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ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN

El daño de Chaetophloeus mexicanus(Curculionidae: Scolytinae) a tallos de Eysenhardtia polystachya (Fabaceae)

The damage of Chaetophloeus mexicanus(Curculionidae: Scolytinae)

to Eysenhardtia polystachya (Fabaceae) stems

Armando Burgos-Solorio1 y Teresa Terrazas2

RESUMEN

Se describe el daño causado a la planta huésped (Eysenhardtia polystachya) por el descorte-zador Chaetophloeus mexicanus (Coleoptera: Curculionidae; Scolytinae) y la respuesta de la plantahuésped a la infestación. Además se presenta una descripción de la corteza y madera de E. polys-tachya. Larvas y adultos de C. mexicanus penetran, se establecen y consumen células de la corteza,cámbium vascular y madera. Como respuesta al daño, hay acumulación de taninos en las células quelimitan la caverna. A nivel de xilema secundario esta deposición se da en los lúmenes de algunosvasos y fibras, pero no se presentó proliferación de tejido. En el floema no colapsado se observó unamayor proporción de células con paredes engrosadas y de taninos. Sin embargo, por arriba de estazona se inicia la diferenciación en algunas células del parénquima floemático. El daño se centra prin-cipalmente en la región del floema no colapsado, el cámbium vascular y la porción recién formada dexilema, lo que probablemente interrumpe el movimiento tanto de agua como de fotosintatos.

PALABRAS CLAVE:Corteza, Chaetophloeus mexicanus, daños anatómicos, descortezador de madera, Eysenhardtia

polystachya, madera.

ABSTRACT

Damage caused to Eysenhardtia polystachya by the bark beetle Chaetophloeus mexicanus(Coleoptera: Curculionidae; Scolytinae) was investigated as was host response to infestation. Ageneral wood and bark anatomy of E. polystachya is given. Larvae and adults of C. mexicanus pene-trate, settle down and consume noncollapsed phloem cells, vascular cambium, and secondary xylem.As a response to damage, there is a deposition of dark-staining contents (tannins) in the cells that limitthe cavern. At xylem, this deposition occurs in the lumen of some vessels and fibers, but tissue proli-feration did not appear. In the noncollapsed phloem a greater proportion of thick-walled cells and dark-staining contents were observed. However, above of this region, the differentiation of someparenchyma phloematic cells starts. Damage is mainly centered in the noncollapsed phloem, vascularcambium, and the just differentiated xylem cells clearly interrupting water and sap movement.

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1 Laboratorio de Parasitología Vegetal, Centro de Investigaciones Biológicas, Universidad Autónoma delEstado de Morelos, [email protected]

2 Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. Apartado Postal 70-233 México D.F. 04510México, [email protected]

KEYWORDS:Bark, Chaetophloeus mexicanus, anato-mical injury, bark beetle, Eysenhardtiapolystachya, wood.

INTRODUCCIÓN

El descortezador Chaetophloeus mexi-canus Blackman, es un escarabajoperteneciente al género Chaetophloeusque incluye 24 especies a nivel mundial,11 de las cuales incluyendo a C. mexi-canus se registran para México. Estaespecie se distribuye desde Arizona,Estados Unidos de Norteamérica hastaGuatemala. En México, se ha colectadoen los estados de Hidalgo, Jalisco,México, Morelos y Tamaulipas (Equihuay Burgos, 2002; Burgos-Solorio yEquihua, 2007). El macho adulto de estaespecie aprovecha la fisuras de lacorteza y orada las mismas, constru-yendo la galería, la entrada y la cámaranupcial (Chamberlin, 1955; Burgos ySaucedo, 1983; Martínez, 1984). Poste-riormente, atrae a la hembra y copulandentro de esta cámara y días despuésen torno a ella, la hembra empieza aconstruir uno o varios túneles en dondedeposita los huevos, los cuales cubrecon minúsculas fibras de los tejidos dela planta, de tal forma que en estecomportamiento de mantenimientocuida a la progenie contra depreda-dores, parasitoides y enfermedades(Burgos y Saucedo, 1983; Atkinson etal., 1986a,b). La evidencia geológicaentre la asociación artrópodos y plantasvasculares en lo referente a la fitofagíadata desde el Devónico temprano, esdecir de 408 a 360 millones de años(Labandeira, 1998). Comparativamentealgunos escolítidos fósiles son cono-cidos, en madera grabada petrificadadel Triásico de Arizona y atribuida a laacción de las especies de Paleoscolytusdivergus Walker, Paleoipidus perforatusWalker y P. marginatus Walter.Asimismo, Brongniart (1877) registra

que en la madera grabada de la cortezade una conífera del Cretáceo (144 a 65millones de años) fue hecha por unescolítido fleógago. Estos escarabajosprobablemente aparecen antes delCretácico derivado de un grupo saprofí-tico encontrado bajo la corteza distintivode este grupo de insectos (Wood, 1982).El sistema de galerías de Scolytinae esúnico y representa el producto de unalarga interacción con sus plantashuésped a lo largo de millones de años.

Una de las características impor-tante de Chaetophloeus mexicanus; asícomo del resto de las especies quecomponen este grupo de descorteza-dores, es que tiene la particularidad deinfestar a plantas recién podadas o condaños mecánicos, enfermas o conestrés hídrico (Wood, 1982). Adicional-mente estos descortezadores cumplencon dos propósitos fundamentales, el dealimentarse y el de reproducirse en laplanta hospedera (Schedl, 1939).Normalmente, C. mexicanus infesta laspartes apicales de las ramas y el avancede la infestación se conoce como“muerte descendente”. El síndrome demuerte descendente puede ser causadopor diferentes organismos, entre ellosbacterias y hongos (Álvarez; 1997; Ko etal., 2004; Cambours et al., 2005;Vázquez-López et al., 2009), causandono sólo la muerte de las ramas sino dela planta. En el caso particular, de C.mexicanus, éste ataca a las ramas de1.5 hasta 3 cm de diámetro; el insectova infestando los tejidos de la ramahasta llegar a un punto donde cesan losataques, cerca de los nudos de lasramas. Este daño aparente estimula a laplanta a activar nuevos brotes y, porconsecuencia, el desarrollo de nuevasramas (Wood, 1982; Burgos y Saucedo,1983; Martínez, 1984; Atkinson et al.,1986a,b), modificando la arquitecturadel hospedero. En la literatura seregistra que estos escarabajos se esta-

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blecen y se desarrollan debajo de lacorteza, propiamente en la zona delcámbium vascular (Burgos y Saucedo,1983; Atkinson et al., 1986a,b), sin darmás detalle.

OBJETIVOS

El presente estudio tiene como objetivos:1) describir cómo Chaetophloeus mexi-canus infesta a Eysenhardtia polystachya(Ortega) Sarg.; 2) caracterizar laanatomía del xilema y el floema secunda-rios de E. polystachya; 3) identificar losdaños ocasionados a estos tejidos por C. mexicanus.

MATERIALES Y MÉTODOS

El material vegetal para este estudio fuecolectado del campus universitario de laUniversidad Autónoma del Estado deMorelos, en Cuernavaca; localizado enlos paralelos 19°03´38.6“ latitud norte y99°19´17.7“ longitud oeste, situado a unaaltitud de 1850 msnm. Se seleccionó estesitio debido a que existe un pequeñomanchón natural de esta especie en elcampus universitario, lo que permitió darseguimiento al proceso de infestación delos individuos del mismo. En años previosse habían hecho observaciones prelimi-nares sobre los periodos en que losdescortezadores se presentan, así comoel tamaño y posición de las ramas queeligen.

La colecta del material vegetal serealizó en tres fechas que a continuaciónse describen. En la primera recolecta, aprincipios del mes de marzo de 2005, secortaron ramas de < 2 cm de diámetro por4 cm de largo sin daño. La segunda reco-lecta se realizó a principios de abril,algunas ramas de < 2.0 cm diámetro de lacopa de los arbustos ya estaban infes-tadas por los escarabajos y correspondió

al momento de la construcción de laentrada de la galería y la cámara nupcial.La tercera recolecta, el 23 de abril; secaracterizó por el estado avanzado dedesarrollo de la generación de los escara-bajos y el abandono de la galería y de larama. Todas las ramas se cortaron contijeras de podar o serrote del árbol en pie,con el propósito de observar los eventosbiológicos que derivan de esta interac-ción. Se colectaron entre cinco y diezramas en cada fecha. Todas las muestrasde E. polystachya se fijaron en formalde-hído-ácido acético-alcohol etílico (Ruzin,1999) y después se almacenaron en unamezcla de alcohol etílico-gliceria y agua(1:1:1). Se seleccionaron tres ramas parala microtécnia y el resto se empleó parahacer observaciones con el microscopioestereoscópico y describir macroscópica-mente el daño.

En el laboratorio se realizaron cortestransversales, radiales y tangencialesseriados, de peridermis a xilema secun-dario, de 20 µm de grosor con un micro-tomo de deslizamiento. Antes de iniciar ladeshidratación la mitad de los cortes seaclararon con cloro comercial (Clorox al50%) para eliminar los contenidosobscuros y poder hacer observacionesdetalladas de los tejidos. Enseguida secontinuó con la deshidratación de loscortes, se tiñeron con safranina-verderápido y montaron en resina sintética(Ruzin, 1999). Las preparaciones perma-nentes se encuentran depositadas en lacolección del Laboratorio de ParasitologíaVegetal del Centro de InvestigacionesBiológicas de la Universidad Autónomadel Estado de Morelos, en Cuernavaca,Morelos. La terminología empleada paradescripción anatómica de la madera deEysenhardtia polystachya, se basa en lasrecomendaciones de la Asociación deAnatomistas de la Madera (IAWA

Committee, 1989) y para corteza en lasde Roth (1981) y Trockenbrodt (1990).También se llevaron a cabo las pruebas

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histoquímicas para suberina con SudánIV y para taninos con vainillina (Ruzin,1999), tanto en muestras sin daño comodañadas por el descortezador.

El descortezador se identificó comoChaetophloeus mexicanus siguiendo laclave de Wood (1982). Además de seguirel comportamiento de esta especie en suciclo de vida durante dos ciclos de creci-miento consecutivos (2004-2005), setomaron fotografías al microscopio elec-trónico de barrido para mostrar algunasde las diferencias morfológicas entresexos, sometiendo a los organismos alalto vacío y bañándolos en oro cobalto,los cuales fueron fotografiados con elmicroscopio de barrido LEO 1450 VP delInstituto del Centro de Investigaciones enIngeniería y Ciencias Aplicadas (CIICAp)de la Universidad Autónoma del Estadode Morelos.

RESULTADOS

El descortezador. Chaetophloeus mexi-canus presentó una talla de 1,2 a 1,6 mmde longitud (macho), con cuerpo de formaelíptica (Figura 1). El exoesqueleto estuvofuertemente ornamentado en ambossexos, con sedas subplumosas concen-tradas sobre los márgenes y cubierta pornumerosas escamas, con tonalidades decolor café oscuro a claro. La frente delmacho fue moderadamente cóncavadesde el margen del epistoma hastacerca de los ojos. Las antenas tuvieronforma de mazo con suturas indicadassobre los márgenes laterales. Los élitrosfueron con el margen basal armado conseis a ocho crenulaciones, bien desarro-lladas cerca de la sutura y dos crenula-ciones marginales en cada base de lasinteresarías 1 y 2 (Figura 1A, B). Lahembra fue similar al macho excepto porla frente convexa a débilmente impresacerca del epistoma. El pronoto presentó

dos grupos de crenulaciones anterolate-rales (Wood, 1982).

Comportamiento del descortezador.Chaetophloeus mexicanus infestó ramasvivas con diámetro menor a 2 cm y hasta10 cm, ocasionalmente. El macho inició lagalería localizada entre las fisuras de lacorteza de los árboles (Figura 1C), fuerelativamente fácil de observar a simplevista, ya que la actividad y mantenimientoproducto de la construcción de la galería,permite ver los desechos en la corteza delos árboles vivos (Figura 2D, E). Lacámara nupcial fue amplia, formada concuatro a seis galerías alternas cons-truidas por la hembra (Figura 1F). Poste-rior a la oviposición en el tejido reciénformado entre la corteza y la madera sepudieron apreciar los huevecillos, locali-zados en pequeños nichos construidospor la hembra. Las larvas, en diferentesestados de desarrollo, construyeron suspropias galerías (Figura 1C-F). En ramascolectadas se observaron resinas, comouna respuesta de la defensa de la plantaal ataque de este descortezador, de talforma que la planta repelió al ataque deeste insecto.

El huésped. Eysenhardtia polystachyaen el sitio de estudio son árboles de 3hasta 6 m de altura, con diámetro a laaltura del pecho de 15 cm o más, copaabierta, de hojas alternas, compuestas,pinnadas de 3 a 5 cm de largo con 10 a15 pares de foliolos. Esta copa se redujopor la poda que dan los descortezadorescuando la infestación fue alta (Figura 2A-C). El fuste y las ramas de primer ysegundo orden se distinguieron por teneruna corteza fuertemente escamosa,desprendible en placas irregulares deaproximadamente un mm de espesor, decolor gris oscuro e internamente café-rojizo (Figura 2D). La corteza en lasramas delgadas (< 1.5 cm), de órdenessuperiores, fue lisa, de color grisáceo con


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Figura 1. Morfología y hábito de Chaetophloeus mexicanus. A. MEB vista lateral delmacho. B. MEB vista dorsal del macho. C. Vista general de los huevos en la galería de

rama viva. D. Detalles de huevos y galería en rama viva. E. Galería en rama seca. F. Detalle de huevos y galería en rama seca. c = corteza, d = detritos, h = huevos,

hg = huevos en galería, g = galería, m = madera.


Figura 2. Características morfológicas de Eynsenhardtia polystachya A. Arbusto. B. Copa. C. Rama dañada mostrando “muerte descendente”. D. Corteza escamosa derama con diámetro > 15 cm. E. Corteza lisa de rama joven con abundantes lenticelas.

F. Detalle galería del descortezador.

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tonalidades color café y abundantes lenti-celas de color blanco (Figura 2E).

Anatomía. La corteza de E. polystachyapresentó tres regiones distintivas, floemacolapsado, floema no colapsado y peri-dermis (Figura 3). En el floema no colap-sado los tubos cribosos y células acom-pañantes se arreglaron en bandastangenciales que se alteran con dos otres células de parénquima con conte-nidos de color oscuro (Figura 3A-C, E,F). Además, cerca de cámbium vascularse inició la diferenciación de fibras gela-tinosas que se arreglan en bandastangenciales de tres a seis células de

espesor, entremezcladas con células deparénquima que contienen cristales pris-máticos (Figura 3F). A medida que lascélulas de floema se alejaron decámbium vascular, los tubos cribosos ycélulas acompañantes se colapsaron ylas células de parénquima axial se incre-mentaron en número y tamaño, pero semantuvieron como bandas tangencialesinterrumpidas por los radios; asimismoproliferaron algunas de las células delparénquima asociadas, las fibras y lasbandas de éstas se ensancharon. Estasmodificaciones le dieron al floema colap-sado una apariencia distintiva (Figura3B, D). Dependiendo de la muestra se

Figura 3. Secciones transversales de peridermis y floema secundario dañado y nodañado. A. Vista general de la corteza. B. Floema no colapsado y colapsado. C. Detalledel floema colapsado tejido aclarado. D. Desarrollo de la peridermis a partir de célulasdel parénquima floemático en la región del floema colapsado. E. Región del cámbium

vascular. F. Detalle del floema no colapsado dañado, en tejido aclarado. Barras: A = 300 µm, B, D = 100 µm, C, E, F = 30 µm. * = tubo criboso y célulaacompañante, cv = cámbium vascular, fc = floema colapsado fnc = floema no

colapsado, pa = parénquima, pe = peridermis, r = ritidoma.


observaron dos o tres peridermis. Laperidermis más interna, que corres-pondió a la funcional, se diferenció decélulas del parénquima floemático en laregión del floema no colapsado (Figura3D). La peridermis se conformó de

felema y felodermis. Entre peridermis delritidoma se apreciaron parches defloema colapsado.

La madera de esta especie presentóporosidad semianular en ramas diámetro

Figura 4. Xilema y floema secundario dañado y no dañado. A, B, D, F = Cortes transversales. A. Porosidad semi-anular en rama > 1.5 cm en

diámetro. B. Porosidad difusa en rama < 1.5 cm de diámetro. C. Radios conabundantes granos de almidón y fibras no septadas, corte tangencial. D. Xilema

secundario dañado, pero pérdida extensiva del floema no colapsado y colapsado. E. Región dañada el floema con células esclerificadas, corte longitudinal. F. Parénquimaparatraqueal con abundantes granos de almidón. G. Detalle de región dañada cercana

al cámbium vascular y células del floema, corte tangencial. Barras: A, B, D, E = 300 µm;C, F, G = 30 µm. flecha = células de parénquima con granos de almidón,

punta = células del floema no colapsado dañadas, ce = células esclerificadas delfloema, fnc = floema no colapsado, ra = radio, tu = túnel, v = vaso, x = xilema.

mayor 1,5 cm (Figura 4A), pero en las demenor diámetro (< 1,5 cm) la porosidadse observó difusa (Figura 4B), con vasospequeños al inicio del periodo de creci-miento. Los vasos fueron predominante-mente solitarios y escasos, grupos de 2 a5. Las fibras tuvieron paredes moderada-mente gruesas y se observaron abun-dantes fibras gelatinosas, así comogranos de almidón que ocluyeron sulumen celular. El parénquima fue paratra-queal vasicéntrico, también con abun-dantes granos de almidón y cristales pris-máticos. Los radios fueron heterogéneos,angostos y predominaron los biseriadoscon escasos contenidos oscuros y abun-dantes granos de almidón cerca decámbium vascular (Figura 4C).

Daño al tejido vascular por el descorte-zador. La larva consumió parte de lascélulas del floema colapsado, no colap-sado, cámbium vascular y xilema (Figura4D, E). Como respuesta al daño, hubodeposición de contenidos oscuros en lascélulas que limitan la caverna, los cualesreaccionaron positivamente a la pruebade vainilla, reconociéndose como taninos.A nivel de xilema, esta deposición se dioen los lúmenes de algunos vasos y fibras,que se ocluyeron completamente, pero nose presentó proliferación de tejido (Figura4F, G). En el floema no colapsado seobservó una mayor proporción de célulasengrosadas, incompletas y con conte-nidos oscuros (Figura 4E). Sin embargo,por arriba de ellas se inició la diferencia-ción en algunas células del parénquimafloemático. Principalmente a nivel delcámbium vascular se depositaron conte-nidos oscuros similares a los observadosen las células de parénquima. El daño secentró principalmente en la región delfloema no colapsado y la porción reciénformada de xilema (Figuras 3F, 4D, E, G).No se presentó en el tejido dañado por C.mexicanus una reacción positiva parasuberina, pero sí para taninos.

DISCUSIÓN

Chaetophloeus mexicanus consumecorteza (floema secundario), cámbiumvascular y la región del xilema secundariorecién formada, por ello se debe consi-derar una especie fleo-xilófaga. Una vezque C. mexicanus penetra por las fisurasde la corteza escamosa, cortando yconsumiendo las células de peridermis,del floema secundario (parénquima axial,radial y fibras gelatinosas); así como lascélulas del cámbium vascular para finalmente también consumir las célulasdel xilema secundario (vasos, fibras yparénquima). El consumo de las célulasde la parte activa del árbol seguramenteinterrumpe la conducción tanto de aguacomo de fotosintatos. No se observaroncélulas necrosadas, ni compartamentali-zación provocada por el descortezador, nila formación de un callo con proliferacióncelular para sellar el daño comorespuesta de E. polystachya.

A pesar de que E. polystachya tieneabundantes cristales prismáticos, estosno actúan como una barrera física efec-tiva contra el descortezador. Asimismo,las fibras tampoco son una barrera físicaeficaz contra el descortezador. Las fibrastanto en floema como en xilema son en sumayoría gelatinosas, teniendo en supared secundaria principalmente, celu-losa y hemicelulosa, pero carecen de lasustancia que les da la rigidez, la lignina(Panshin y de Zeeuw, 1980; Shain, 1995).La escasez de lignina en las fibras gelati-nosas, seguramente contribuye a quesean consumidas por C. mexicanus.

En la interacción entre varias espe-cies de descortezadores y sus respectivoshuéspedes, comúnmente se ha registradonecrosis, proliferación de tejido parenqui-matoso y finalmente el aislamiento deldaño (Liphschitz y Mendel 1987; Bonhamy Barnett, 2001; Dute et al., 2002; Fran-ceschi et al., 2005), asociados a una abun-

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dante proliferación de contenidos oscurosde naturaleza fenólica. Algunas de estasmodificaciones también se presentancuando los tallos son dañados por algunoshongos y bacterias (Atia et al., 2003;Vázquez-López et al., 2009). A diferenciade otras especies, en la interacción C.mexicanus vs E. polystachya, hay unaescasa acumulación de necrosis y de proli-feración del parénquima floemático. Sinembargo, sí hay acumulación de conte-nidos en las células de la corteza (floemasecundario y peridermis), el cámbiumvascular y el xilema secundario. Estoscontenidos favorecen la compartamentali-zación del tejido dañado (Bonham yBarnett, 2001; Dute et al., 2002; Fran-ceschi et al., 2005). Esta respuesta estáposiblemente relacionada a las isoflavonaspresentes en la corteza de E. polystachya(Pérez et al., 2002). Álvarez et al. (1998)también registran isoflavonas (3S)-7-hidroxi-2´,3, 4´,5´,8-pentametatoxiflavonay (3S)-3´,7-dihidroxi-2´,4´,5´,8-tetrametoxi-flavona, en la corteza de E. polystachya,los cuales presentan actividad citotóxicacontra algunas enfermedades como elcáncer y una posible actividad insecticidaal modificar la morfología de las larvas. Lacomposición química de estos com-puestos posiblemente tiene un efecto alevitar la muerte del tejido aledaño a lagalería. Se sugiere que existe una barreraquímica promovida por acumulación y laacción de los componentes activos de lasisoflavonas antes mencionados enrespuesta al ataque de C. mexicanus alhospedero E. polystachya.

Mecanismos de defensa de la planta

El funcionamiento y la supervivencia delas plantas leñosas dependen del vigordel tronco contra el ataque de herbívorosy patógenos (Shain, 1995). La defensaquímica de las plantas contra escarabajosdescortezadores ha sido bien documen-tada (Rosner y Führer, 2002; Franceschi

et al., 2005); se alude que entran en acti-vidad algunos mecanismos de defensa delas células vegetales denominados“mecanismos de defensa constitutivos einducidos” (Shain, 1995). Para el primercaso, entran en operación una serie deherramientas químicas como alcaloidesfenoles, aceites y terpenos, y estructu-rales como la producción de una cubiertaprotectora denominada cutícula, consti-tuida por cutina, suberina y ceras. Estosconstituyentes forman una capa hidrofó-bica sobre la pared de las células deepidermis o sobre la superficie de lostejidos dañados. De acuerdo a Esau(1976), estas propiedades repelen ydetienen la infestación de insectos y pató-genos. Esta barrera química no seregistró en E. polystachya, considerandoque no hubo una reacción positiva delSudán IV en las células adyacentes aldaño por C. mexicanus.

La defensa inicial contra el ataquede los descortezadores es la corteza(peridermis y floema colapsado) y loscontenidos que la planta contenga(Bryant y Raffa, 1995; Franceschi et al.,2005). Sin embargo, el grado de infesta-ción de este escolítido combinado con losfitoquímicos de la planta, es tan alto queno le permite al árbol recuperarse al noincrementar los niveles de estas sustan-cias de reforzamiento y declina ante elataque masivo y la rama muere. Conrespecto a esto, Raffa (1991) mencionaque esta capacidad de respuestadepende del estado fisiológico y losniveles de carbón de la planta y de laproducción de terpenos, característicasconstitutivas determinantes en la defensade la planta contra los descortezadoresde madera.

El establecimiento e infestación a lasramas trae consigo la muerte de dichasramas y, como se indicó anteriormente,se conoce como “muerte descendente”(Burgos y Saucedo, 1983; Atkinson et al.,


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1986a,b; Atkinson y Equihua, 1986). Estoprovoca “podas naturales” a la planta, esdecir, permite que los descortezadores ylos patógenos asociados no causen undaño generalizado al individuo. Estemecanismo (sacrificio), le trae “benefi-cios” al árbol, ya que se estimula la acti-vidad de nuevos brotes. El crecimiento dedichos brotes cambia la estructura de lacopa, haciéndola más abierta, lo queprobablemente contribuye a hacer máseficiente la captación de luz solar (Burgosobs. pers). Este síndrome de muertedescendente ha sido también observadoen pinaceas, pero la respuesta es dife-rente a lo descrito aquí para Eysenhardtiapolystachya, ya que en pinaceas seeliminan las ramas laterales y se provocala formación de fustes más rectos y altos,tal es el caso de Pityophthorus aztecus envarias especies de Pinus y de P. elatinusen Abies religiosa (Burgos obs. pers.datos sin publicar). A diferencia de lo aquídescrito como muerte descendente, enotras angiospermas los patógenos que laprovocan llegan a causar la muerte de losindividuos (Álvarez, 1997; Ko et al., 2004;Vásquez-López et al., 2009).

Se concluye que Chaetophloeusmexicanus afecta la longevidad de lasramas de Eysenhardtia polystachya alprovocar que la rama se seque y sedesprenda del árbol debido a que se inte-rrumpe la movilización de agua y fotosin-tatos. Las barreras físicas y químicaspropias de E. polystachya no impiden queC. mexicanus desarrolle parte de su ciclode vida cuando el cámbium vascular estáen la etapa activa de división celular dife-renciando tanto xilema secundario comofloema secundario. A pesar de que no sedetectó ni compartamentalización ni proli-feración celular, sí existe una barrera enla región de los nudos, debido a que eldaño provocado por el insecto llegó hastala región del nudo, lo que confirma que eldaño cesa en los nudos. El papel que

juegan las isoflavonas como barreraquímica deberá confirmarse.

RECONOCIMIENTOS

Este estudio forma parte de las actividadesdel Cuerpo Académico de Entomología yFitopatología UAEMOR-CA73. Se agradece ala Dra. Laura Patricia Álvarez Beber delLaboratorio de Productos Naturales de CIQ

de la UAEM el material bibliográfico y aPROMEP5/06/0526 por el financiamiento alproyecto UAEM-EXB-48.

REFERENCIAS

Álvarez V., G. 1997. La muerte descen-dente y el cáncer del tallo en elzapote. Tikalia 15(1):37-46.

Álvarez L.M., Y. Ríos, C. Esquivel, M.I.Chávez, G. Delgado, M.I. Aguilar,M.L. Villareal y V. Navarro. 1998.Cytotoxic Isoflavans from Eysen-hardtia polystachya. Journal ofNatural Products 61(6):767-770.

Atia, M.M.M., A.Z. Aly, M.R.A. Tohamy, H. El-Shimy and M.A. Kamhawy. 2003. Histo-pathological studies on grapevine die-back. Journal of Plant Diseases and Protection 110(2):131-142.

Atkinson, T.H., C.E. Saucedo, F.E.Martínez y A. Burgos S. 1986a.Coleópteros Scolytidae y Platypo-didae asociados con las comuni-dades de clima templado y frío en elestado de Morelos. México. ActaZoológica Mexicana 17:1-87.

Atkinson, T.H., F.E. Martínez, C.E.Saucedo y A. Burgos S. 1986b. LosScolytidae y Platypodidae (Coleop-tera) asociados a selva baja caduci-folia y comunidades derivadas en elEstado de Morelos. Folia Entomoló-gica Mexicana 69:41-82.

Atkinson, T.H. and A. Equihua M. 1986.Biology of the Scolytidae and Platy-podidae (Coleoptera) in a tropicaldeciduous forest at Chamela,Jalisco, Mexico. Florida Entomolo-gist 69:303-310.

Bonham, V. A. and J.R. Barnett. 2001.Formation and structure of larval,tunnels of Phytobia betulae in Betulapendula. IAWA Journal 22(3):289-294.

Brongniart, C. 1877. Perforations obser-vées dans deux morceaux de boisfossele. Annales de la Société Ento-mologique de France (5e Série)7:215-220.

Burgos S.A. y E. Saucedo. 1983. LosScolytidae y Platypodidae (Insecta:Coleoptera) de algunos Municipiosdel Norte del Estado de Morelos.Tesis Licenciatura, Escuela de Cien-cias Biológicas, Universidad Autó-noma del Estado de Morelos. 185 p.

Burgos-Solorio, A. and M.A. Equihua.2007. Platypodidae y Scolytidae(Coleoptera) de Jalisco, México.Dugesiana 14(2):59-82.

Bryant, P.J. and F.K. Raffa. 1995. Chemicalantiherbivore defense. In: B. L. Gartner,ed. Plant stems: Physiology and func-tional morphology. Academic Press,San Diego. p. 365-381.

Cambours M.A., P. Nejad, U. Granhalland M. Ramstedt. 2005. Frost-related dieback of willows. Compa-rison of epiphytically and endophyti-cally isolated bacteria from differentSalix clones, with emphasis on icenucleation activity, pathogenicproperties and seasonal variation.Biomass and Bioenergy 28(1):15-27.

Chamberlin, W.J. 1955. Description of anew species of Phloeosinus and

remarks regarding the life history ofRenocis heterodoxus Casey. Pan-Pacific Entomologist 31:116-120.

Dute, R.R., M.E. Miller, M.A. Davis, F.M.Woods and K.S. McLean. 2002.Effects of ambrosia beetle attack onCercis canadensis. IAWA Journal23(2):143-160.

Equihua M.A. y A.S. Burgos. 2002. Scoly-tidae. In: J. Llorente y J. J. Morrone,eds. Biodiversidad, taxonomía ybiogeografía de artrópodos deMéxico: hacia una síntesis de suconoc imien to . CONABIO- IBUNAM,México D.F. p. 539-557.

Esau, K. 1976. Anatomía vegetal.Ediciones Omega, Madrid. 779 p.

Franceschi, V.R., P. Krokene, E. Chris-tiansen and T. Krekling. 2005. Anato-mical and chemical defenses ofconifer bark against bark beetles andother pests. New Phytologist167(2):353-376.

IAWA Committee. 1989. List of micros-copic features for hardwood identifi-cation. IAWA Bulletin new series10(3):219-332.

Ko, W.H., I.T. Wang and P.J. Ann. 2004.Lasiodiplodia theobromae as acausal agent of Kumquat dieback inTaiwan. Plant Disease 88(12):1383.

Labandeira, C.C. 1998. Early history ofarthropod and vascular plant asso-ciations. Annual Review of Earth andPlanetary Sciences 26(1):329-377.

Liphschitz, N. and Z. Mendel. 1987. Histo-logical studies of Pinus halepensisstem xylem affected by Matsucoccusjosephi (Homoptera: Margarodidae).IAWA Bulletin new series 8(4):369-376.


79Madera y Bosques 16(4), 2010:67-79

Martínez, F.E. 1984. Los escarabajosdescortezadores y ambrosiales(Coleoptera: Scolytidae y Platypo-didae) del Cañón de Lobos,Yautepec, Morelos. Tesis licencia-tura Universidad Autónoma delEstado de Morelos. 74 p.

Panshin, A.J. and C. de Zeeuw. 1980.Textbook of wood technology. Fourthedition. MacGraw-Hill Book Co.,New York. 722 p.

Pérez G., R. M.R. Vargas, S.L. Ma.García y L.B Dávila. 2002. Efecto deisoflavonas aisladas de la corteza deEysenhardtia polystachya sobre elcrecimiento de cristales de oxalatode fosfato de calcio urinario. ElColegio Mexicano de Urología17(1):134-139.

Raffa, K.F. 1991. Induced defensive reac-tions in conifer-bark beetle systems.In: D. W. Tallamy y M. J. Raup, eds.Phytochemical induction by herbi-vores. John Wiley & Sons, New York.p. 245-276.

Rosner, S. and E. Führer. 2002. The signi-ficance of lenticels for successfulPityogenes chalcographus (Coleop-tera: Scolytidae) invasion of Norwayspruce trees [Picea abies (Pina-ceae)]. Trees: Structure and Func-tion 16(7):497-503.

Roth, I. 1981. Structural patterns oftropical barks. Gebruder Born-traeger, Berlin. 609 p.

Ruzin, E.S. 1999. Plant microtechniqueand microscopy. Oxford UniversityPress, New York. 322 p.

Schedl, K.E. 1939. Scolytidae, Coptono-tinae y Platypodidae mexicanos.Anales Escuela Nacional de Cien-cias Biológicas IPN 1(3-4):317-377.

Shain, L. 1995. Stem defense againstpathogens. In: B. L. Gartner, ed.Plant stems: Physiology and func-tional morphology. Academic Press,San Diego. p. 383-406.

Trockenbrodt, M. 1990. Survey anddiscussion of the terminology used inbark anatomy. IAWA Bulletin newseries 11(2):141-166.

Vásquez-López A., J.A. Mora-Aguilera, E.Cárdenas-Soriano y D. Téliz-Ortiz.2009. Etiología e histopatología dela muerte descendente de árbolesde mamey (Pouteria sapota (Jacq.)H. E. Moore & Stearn) en el estadode Guerrero, México. Agrociencia43(7):717-728.

Wood, S.L. 1982. The bark and ambrosiabeetles of North and Central America(Coleoptera: Scolytidae), a taxo-nomic monograph. Great BasinNaturalist Memoirs 6:1-1359.

Manuscrito recibido el 3 de junio de 2009Aceptado el 19 de julio de 2010

Este documento se debe citar como:Burgos-Solorio, A. y T. Terrazas. 2010. El daño de Chaetophloeus mexicanus (Curculionidae: Scolytinae) a tallos

de Eysenhardtia polystachya (Fabaceae). Madera y Bosques 16(4):67-79.

el daño de chaetophloeus mexicanus (curculionidae

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