el género merremia (convolvulaceae) en venezuela · base de datos en microsoft access, por medio...

Rodriguésia 61(4): 639-660. 2010

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El género El género El género El género El género MerremiaMerremiaMerremiaMerremiaMerremia (Convolvulaceae) en Venezuela (Convolvulaceae) en Venezuela (Convolvulaceae) en Venezuela (Convolvulaceae) en Venezuela (Convolvulaceae) en VenezuelaThe genus Merremia (Convolvulaceae) in Venezuela

Hernán Ferrer-Pereira1*, Yuribia Vivas-Arroyo1, Omaira Hokche1, Shingo Nozawa1,Silvia Pérez-Cortéz1, Leyda Rodríguez1, Julián Mostacero1 & Javier Estrada-Sánchez2.

1Gerencia de Investigación y Desarrollo, Fundación Instituto Botánico de Venezuela “Dr. Tobías Lasser”, Caracas, Venezuela, Apartado Postal 2156.2Centro Jardín Botánico, Facultad Ciencias, Universidad de Los Andes, Apartado 52, La Hechicera, Mérida 5212, Venezuela.

*Autor para correspondencia: [email protected]

Resumen

Se presenta el estudio taxonómico de Merremia (Convolvulaceae) en Venezuela utilizando el lenguajeDELTA, señalando nuevos aportes para el género. Se revisó material herborizado de herbarios venezolanos,confirmando la presencia de 12 especies de Merremia en Venezuela. Se elaboraron dos claves de determinaciónde especies, una considerando sólo caracteres vegetativos y otra con caracteres vegetativos y reproductivos.Se ofrecen descripciones detalladas de las especies. Se georreferenciaron los especímenes para determinar losmapas de distribución de especies, y se muestran nuevos reportes de distribución por estado.Palabras clave: DELTA, flora, sistemática, taxonomía.

Abstract

A taxonomic study of Merremia (Convolvulaceae) from Venezuela was performed with the help of DELTAsoftware, indicating new contributions for the genus. Dry samples from Venezuelan herbaria were reviewed,confirming the presence of 12 species of Merremia in Venezuela. Two identification keys were constructed,one considering only vegetative characters and the other grouping vegetative and reproductive characters.Detailed species descriptions are provided. Specimens were georeferenced to determine species distributionmaps and new distribution reports for states are shown.Key words: DELTA, flora, systematics, taxonomy.

Introducción

Merremia Dennst. ex Endl. fue empleado porvez primera por August Wilhelm Dennstedt en surevisión de los nombres “modernos” del Hortus

Indicus Malabaricus de Hendrik van Rheede(Dennstedt 1818), donde designó como Merremia

convolvulacea a una planta colectada por el propioRheede y asignada con el nombre malabar de“Kudici–Valli”, la cual se encuentra representadaen la figura 27 del volumen 8 y acompañada poruna descripción extensa del propio Rheede queaparece en la página 51(2). La validación del nombrefue realizada por Endlicher (1841) y por Hallier(1893), en una revisión para el género, dondeenmendó la descripción y determinó la validez deMerremia como una entidad distinta a Ipomoea L.,considerando la morfología del polen (Ooststroom& van Hoogland 1953; Demissew 2001).

Actualmente, para diferenciar estos géneros seemplean, por una parte, las variaciones de forma ytextura del cáliz, caracteres difíciles de evidenciarpor lo que carecen de valor en las claves, y porotra, la preponderancia de especies con floresamarillas en Merremia, lo que es poco común enIpomoea (Ferguson et al. 1977).

El género Merremia incluye entre 60 y 80especies con distribución pantropical, mayormenterepresentadas en Asia y África, y con cerca de 30especies en el Nuevo Mundo. Para Venezuela, elnúmero de taxones oscila entre 11 y 13 (Pittier et al.

1945; Austin 1982). La más reciente revisión delgénero (Tapias 2008) reporta la presencia de 12especies de Merremia en Venezuela, tres de ellasrestringidas a la región de Guayana, una especieendémica de los estados Lara y Yaracuy, y el restocon una amplia distribución en el país (Austin 1982;Austin & Staples 1981, 1983).

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Desde la publicación de Austin (1982) no seha revisado el género Merremia. Las descripcionespresentadas por Austin (1982) fueron extraídas deconcepciones florísticas más amplias y nocircunscritas a la variabilidad presente en losejemplares venezolanos, y a su vez estasdescripciones no son consistentes respecto a loscaracteres considerados por el autor. De acuerdo aesto, considerando el incremento significativo delas colecciones en años recientes y, por lo tanto,del número de especímenes en los herbariosnacionales, se planteó el desarrollo de un estudiotaxonómico del género Merremia para Venezuela,que incluye la nueva información disponible, asícomo el uso del paquete de programas DELTA.

Materiales y MétodosEl presente estudio se basó en material

herborizado del género Merremia recolectado enVenezuela y depositado en los herbarios VEN, MY,PORT y GUYN, incluyendo los ejemplares tipodisponibles en físico en VEN y en las bases dedatos en línea de los herbarios MO, NY y LINN,señalando la condición de referencia en el materialseleccionado en las especies respectivas.

Para realizar el análisis morfológico, se procediópreviamente a la recopilación de todas lasdescripciones y menciones de taxones del géneropara la flora venezolana, incluyendo los protólogosde todos aquellos taxones citados para el país. Asímismo, se listaron las diferentes determinacionespresentes en el material depositado en los herbarioscon lo que se obtuvo una lista de taxones potencialessobre los cuales se realizaron las observaciones yanálisis para determinar posteriormente los taxonesaceptados y su respectiva circunscripciónmorfológica. A partir de este listado, se indican lossinónimos taxonómicos por cada especie reportadosa partir de material venezolano.

Para ello se elaboró una lista de caracteres/estados usados en las descripciones y diagnosisde los taxones de este género; posteriormente, serealizaron observaciones de los ejemplares deherbario a fin de identificar la variación dentro decada taxón potencial, para así ampliar y reconsiderarlos caracteres y estados a ser usados en lacodificación posterior. Para normalizar yestandarizar la terminología empleada en el análisismorfológico se utilizaron diferentes referenciasbibliográficas: Hickey (1973, modificado por Dilcher1974) para la morfología foliar, Weberling (1989)

para la morfología de la inflorescencia, Bell (1991)para la descripción de las diferentes estructurasdentro de la inflorescencia; Payne (1978) y Nishida(1996) para describir los tricomas; los estudios deHallier (1893, 1913), Ooststroom & van Hoogland(1953) y Austin (1982) para la morfología floralquienes revisaron o describieron especies de estegénero. El resto de los órganos y caracteres, talescomo cobertura de los tricomas, anisodinamia,morfología del fruto y de la semilla, forma yacrescencia de los sépalos durante la fructificación,se categorizaron a través de observaciones sobrelos pliegos tratando de usar los términos másusuales ajustados a las definiciones de Font Quer(1953). Particularmente, para el carácter coberturadel indumento se definieron cualitativamente cuatroestados en función del porcentaje visible deepidermis en el órgano evaluado, tal como sereportó en Ferrer-Pereira et al. (2010). Con lasobservaciones realizadas sobre los pliegos, seconstruyó una matriz de caracteres-estados con elEditor Delta (Dallwitz & Paine 1993). De cada taxónpotencial se seleccionó un número de exsiccata

(entre 1 y 17 pliegos) dependiendo de ladisponibilidad de ejemplares y de la variabilidaddetectada para cada uno de ellos, los cuales fuerondescritos y sus valores de caracteres/estadosfueron ingresados en la matriz del Editor Delta.

Para la caracterización del indumento en lasespecies venezolanas del género Merremia, seestableció un conjunto de estados a fin de hacerdiscretas las variables observadas. El indumentopuede estar presente en estructuras vegetativas yreproductivas, las cuales se dividieron en formasplanas y cilíndricas en vista de la variación de lacobertura, longitud y tipo de tricomas entre lasmismas. Las formas planas en las estructurasvegetativas están representadas por las superficiesde las hojas, mientras que las cilíndricas incluyenlos pecíolos, peciolulos y tallos. En cuanto a lasestructuras reproductivas, los pedúnculos ypedicelos se agruparon dentro de las formascilíndricas, y las brácteas, bractéolas, sépalos ypétalos caracterizan las formas planas.

Una vez ingresados todos los datosdescriptivos, se redujo la matriz suprimiendoaquellos caracteres monomórficos y los estadosausentes ya que no aportan información para laelaboración de descripciones y claves. También sedeterminó el número de caracteres que no expresanla representación completa de las fases fenológicasde cada taxón.

Merremia en Venezuela

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Completado el proceso en Editor Delta, seejecutaron las acciones del programa para obtenerlos siguientes productos: clave interactiva paracada uno de los taxones y los caracteres de la matriz(INTKEY); claves diagnósticas, y descripciones enlenguaje natural, con caracteres estandarizados yhomogéneos entre los taxones estudiados.

La matriz de caracteres y estados del EditorDELTA y la clave interactiva de los taxones puedenser solicitadas al autor por correo electrónico. Tantolas claves como las descripciones fueron editadasmanualmente para corregir los errores semánticosy sintácticos derivados de las limitaciones de laaplicación INTKEY, la cual fue desarrollada parasu uso en lengua inglesa.

Por otro lado, los datos obtenidos de losrótulos de los pliegos fueron ingresados en una

base de datos en Microsoft Access, por medio delos cuales se obtuvo la lista de material citado, através de la herramienta de combinación decorrespondencia del Microsoft Word. Los pliegosingresados en Access fueron georreferenciadospara generar mapas de distribución de los taxones.

Resultados y DiscusiónDe acuerdo con la propuesta taxonómica de

O’Donell (1941), las especies reportadas paraVenezuela se han agrupado en sect. Cissoides

(House) O’Donell, sect. Schizips (Griseb.) O’Donelly sect. Xanthips (Griseb.) Hall. f. Este arregloseccional fue corroborado por Leite et al. (2005),analizando la morfología polínica de un grupo deespecies de Brasil.

Figura 1 – Esquema de las láminas foliares de especies de Merremia en Venezuela: a. M. maypurensis; b. M. wurdackii;c. M. umbellata; d. M. tuberosa; e. M. dissecta; f. M. cissoides; g-h. M. quinquefolia; i-j. M. ternifoliola; k. M. macrocalyx;l. M. aegyptia; m. M. nervosa.Figure 1 – Leaf blades patterns of Merremia species from Venezuela: a. M. maypurensis; b. M. wurdackii; c. M. umbellata; d. M. tuberosa;e. M. dissecta; f. M. cissoides; g-h. M. quinquefolia; i-j. M. ternifoliola; k. M. macrocalyx; l. M. aegyptia; m. M. nervosa.

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Morfología foliarAunque en todas las especies de Merremia la

lámina foliar, los folíolos y los sépalos siempreculminan en un mucrón, la diversidad morfológicade la hoja en otros caracteres es muy amplia (Fig. 1 y2). Así, mientras que en todas las especies la hojaestá bien desarrollada, en M. aturensis (Kunth)Hallier f. se reduce a una estructura escuamiforme adeltoide adnata a los tallos. En el resto de las especies,las hojas son siempre pecioladas, pudiendo serdesde enteras hasta palmatisectas.

En las láminas enteras, los contornos vandesde lanceolados (M. maypurensis Hall. f.) hastacordados u orbiculares, como en M. umbellata (L.)Hallier f. y M. wurdackii D.F. Austin & Staples;cuando lobuladas, pueden ser palmatífidas [M.

tuberosa (L.) Rendle] o palmatisectas [M. dissecta

(Jacq.) Hallier f.]. O bien, pueden ser perfectamentecompuestas, presentándose como trifolioladas (M.

nervosa Pittier y M. ternifoliola Pittier) opentafolioladas [M. cissoides (Lam.) Hallier f., M.

aegyptia (L.) Urb., M. quinquefolia (L.) Hallier f. yM. macrocalyx (Ruiz & Pav.) O’Donell].

Aunque en lo referente al contorno de la láminalas especies son más o menos constantes, encaracteres como el margen del limbo foliar, los ápicesy las bases se observa una gran variabilidadintraespecífica, siendo M. umbellata la especie máspolimórfica en cuanto a la hoja se refiere. Lavariabilidad se presenta incluso intraindividuo, comoen M. quinquefolia y M. ternifoliola, donde hayejemplares con hojas disimiles, unas con el margenentero y otras aserradas.

Dada la presencia de las especies de Merremia

en Venezuela, que representan casi la mitad de laspropias del Neotrópico, se infieren al género todasestas variaciones en los patrones de nerviaciónobservados en los taxones presentes en Venezuela.Así, tomando en cuenta que la derivación de láminassimples a láminas compuestas puede apreciarse comouna homología dentro de las dicotiledóneas(Bharathan & Sinha 2001; Champagne & Sinha 2004)parece plausible considerar que el patrón actinódromo,compartido con las tribus basales de la familiaConvolvulaceae (Stefanovic et al. 2002) es el estadomás ancestral de la venación en Merremia, y quemediante cuatro eventos diferentes pudierondesarrollarse todos los patrones de venaciónactualmente observados.

El primer evento se relaciona con la disecciónde la lámina entera hasta alcanzar fragmentos en elnervio medio y en las dos venas laterales para darorigen a las hojas compuestas trifolioladas (M.

nervosa, M. ternifoliola). Un segundo evento podríaestar relacionado con la variación de la condiciónactinódroma a palinactinódroma que, conjuntamentecon la disección de la lámina foliar, pudo originar lasformas palmatífidas (M. tuberosa, M. dissecta) ypentafolioladas (M. quinquefolia, M. cissoides, M.

macrocalyx, M. aegyptia). El siguiente eventodesencadenado condujo a la reducción del ancho dela lámina foliar y fusión de los lóbulos cordados de labase foliar, que por consecuencia indujeron a lavariación de actinódroma a broquidódroma y la formapeltada en M. maypurensis, la cual pudo habercontinuado hasta llegar a la reducción de la láminaobservada en M. aturensis, o pudo ser independiente,por lo que se consideraría como un cuarto evento.

Arquitectura de la inflorescencia ycaracterísticas de la florEl modelo tipológico de la inflorescencia de

las especies estudiadas de Merremia sostiene lacima como unidad estructural. Se podría especularque, en la mayoría de las especies, el desarrollo de la

Figura 2 – Patrones de nerviación comúnmenteobservados en hojas de Merremia en Venezuela: a.broquidódroma; b. actinódroma; c. palinactinódroma;d-e. eucamptódroma en hojas compuestas. Las flechasindican una hipótesis de las vías de diversificación dela lámina foliar de acuerdo con el patrón de nerviación.Figure 2 – Venation patterns often observed in Merremia leaves: a.broquidodromous; b. actinodromous; c. palinactinodromous; d-e.eucamptodromous in compound leaves. Arrows show a hypothesisfor laminae diversification according to the venation patterns.

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inflorescencia involucra unidades monocasiales odicasiales que luego se ramifican hasta formarinflorescencias compuestas o se reducen eninflorescencias unifloras (Fig. 3). En Merremia

maypurensis, M. wurdackii y M. aturensis lasinflorescencias quedan reducidas a una sola flor,muy raras veces se forman monocasios, mientrasque en M. cissoides, M. dissecta, M. quinquefolia yM. ternifoliola hay una tendencia al desarrolloprogresivo de las inflorescencias comenzando conuna flor, a menudo dos o más en monocasios ydrepanios cortos hasta llegar a drepanios compuestosen ocasiones excepcionales; incluso en M. dissecta,dos ejemplares presentaron dicasios compuestos.En M. macrocalyx, M. nervosa, M. tuberosa y M.

aegyptia, existe una tendencia similar en las que seobservan dicasios compuestos con mayor frecuencia.Merremia umbellata es el caso más interesante porpresentar inflorescencias con apariencia umbeliformeque derivan de una aglomeración de drepanios dondeel raquis se ha recortado.

En la mayoría de las especies de Merremia

estudiadas se encontró variación morfológica entrelos sépalos de una misma flor, siendo los dos másexternos de mayor tamaño que los internos y con

frecuencia exhiben el indumento característico paracada especie.

Una de las características comúnmenteutilizadas para identificar las especies de Merremia

es el color de la corola, que con frecuencia suele serblanca o amarilla, lo que concuerda con lo encontradoen este estudio, mientras que en Ipomoea,Jacquemontia Choisy y Operculina Silva Mansoson generalmente moradas o azules. Otro carácterdenotado por Hallier (1893) y Ooststroom & vanHoogland (1953) son las bandas discoloras que sedistinguen en el punto de fusión de los pétaloscuando las flores están secas. Para algunostaxónomos, este carácter sigue siendo útil para laidentificación de secciones dentro del género. Estacaracterística se encontró en algunas especies deMerremia en Venezuela y se incluyó como carácterválido dentro de la descripción sin atribuirle valortaxonómico.

Austin (1982) señala que la antesis en Ipomoea

comienza a partir de las primeras horas de la mañana,mientras que en Merremia ocurre en horas próximasal mediodía y se extiende hasta las primeras horas dela tarde, por lo que la diferencia temporal en el iniciode la antesis fue considerada por el autor como uncarácter para separar ambos géneros. Es de hacernotar que durante las colecciones realizadas encampo, aún cuando no fue posible observar la antesispara todas las especies, se encontró que en M.

dissecta, M. tuberosa, M. aegyptia y M. umbellata

el inicio de la antesis coincide con las horas delmediodía, mientras que en M. ternifoliola, M.

quinquefolia, M. cissoides y M. macrocalyx seobservaron flores abiertas desde las primeras horasde la mañana y en raras ocasiones persisten hastadespués del mediodía.

Características del androceoO’Donell (1941) señaló que, en el género

Merremia, los filamentos de los estambres tienenigual longitud o son poco desiguales. Esto difiere delo encontrado en este trabajo donde se observarondos tipos bien diferenciados por la longitud delfilamento: didínamos (3 de mayor tamaño que losotros 2) en M. maypurensis, M. ternifoliola y M.

umbellata, y anisodínamos (2 de mayor tamaño, 2medianos y uno de más corto) en M. aegyptia, M.

aturensis, M. nervosa, y M. tuberosa; en M.

quinquefolia están presentes ambos estados. En elmaterial revisado de M. cissoides, M. dissecta, M.

macrocalyx y M. wurdackii fue difícil observar lascaracterísticas de los estambres puesto que las

Figura 3 – Tipos de inflorescencias observadas en lasespecies de Merremia en Venezuela.Figure 3 – Inflorescences types observed in Merremia speciesfrom Venezuela.


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estructuras estaban deterioradas y/o la mayoría delas muestras estaban en fase de fructificación. Estecarácter no ha sido indicado en la mayoría de lasdescripciones consultadas (Austin 1982;Ooststroom & van Hoogland 1953).

La mayoría de las especies de Merremia

presentes en Venezuela muestran una torciónespiralada o helicoidal de las anteras, principalmenteen la antesis, a diferencia de M. aturensis, M.

tuberosa y M. umbellata que presentan las anterasrectas. Esto contradice lo expuesto por O´Donell(1941) para M. aturensis y M. tuberosa, y porOoststroom & van Hoogland (1953) para M.

tuberosa, reportadas con anteras torcidas. Simão-Bianchini & Pirani (2005) reportaron que M.

tuberosa y M. umbellata pueden tener dehiscenciacompletamente espiralada o sólo espiralada en elápice de la antera. Sin embargo, este último estadono fue observado en las muestras examinadas enesta investigación, y se considera que debe serevaluado con más profundidad utilizandoejemplares vivos y analizando el comportamientode las anteras durante la antesis.

Características de fruto y semillaLos frutos en Merremia son capsulares,

globosos a globoso-ovados, dehiscentes en lamayoría de las especies, de 0,9–42 mm diám. Lasuperficie del exocarpo generalmente es glabra y lisa,o rugosa como en M. maypurensis y M. wurdackii.

Los sépalos son persistentes en todas lasespecies estudiadas y acrescentes en todas, exceptoen M. maypurensis y M. ternifoliola. Esto último nocoincide con lo expuesto por Austin (1982), quienindicó la presencia de acrescencia para M.

quinquefolia sobre especímenes venezolanos. Asímismo, contradice la falta de acrescencia indicadapor este último en M. cissoides, pues todos losejemplares observados en esta investigaciónpresentan cálices acrescentes. Sin embargo, lapresencia de la acrescencia observada en M.

aegyptia, M. aturensis, M. dissecta, M. macrocalyx,M. tuberosa y M. umbellata coincide con lo señaladopor O´Donell (1941), Ooststroom & van Hoogland(1953), Austin (1982) y Rhui-cheng & Staples (1995).

En casi todas las especies los sépalos sonparalelos al eje cuando el fruto está en plena madurez,aunque ocasionalmente perpendiculares, es decir,patentes, como en M. cissoides, M. dissecta y M.

macrocalyx. En esas especies, los sépalos sonparalelos al eje en frutos inmaduros. Los sépalosacrescentes internos y externos son disimiles en

cuanto a sus dimensiones, de tal modo que el másexterno es de 39–52,7 × 24–43 mm, y el más internode 35–56 × 25–40 mm, encontrándose los valoresmás altos en M. tuberosa y M. macrocalyx.

Los frutos presentan 1 a 4 septos, generalmentecon 4 lóculos, menos comúnmente con 2 o 3. Elnúmero de semillas oscila de 2 a 4 por fruto, siendomás frecuente 4, a excepción de M. maypurensis quepresenta un solo lóculo con una sola semilla porfruto. En las exsiccata revisadas de M. aturensis, nose observaron muestras con fruto.

La forma de la semilla es trígona, en M. aegyptia

puede ser trígona o bilobulada, mientras que en M.

maypurensis y M. ternifoliola es ovoide, generalmentepubescente, aunque en M. macrocalyx, M. aegyptia,M. dissecta y M. wurdackii puede ser glabra. Lalongitud de la semilla oscila entre 3,5–27 mm, M.

macrocalyx está en el extremo inferior del intervaloy M. tuberosa en el superior. No se observó materialde semilla para M. aturensis en los pliegos revisados.

Distribución y morfologíade tricomasSe observaron tricomas filiformes,

tuberculados, estrellados y glandulares, los cualessuelen ser translúcidos y amarillentos en la mayoríade las especies. En M. ternifoliola, M. umbellata yM. wurdackii pueden ser blancos y en M. cissoides

se encontraron tricomas negruzcos. En M. cissoides

y M. quinquefolia se pueden ver tricomastuberculados y glandulares, tuberculados en M.

aegyptia y estrellados en M. nervosa. La orientaciónes erecta en la mayoría de las especies; en M.

ternifoliola, puede ser encrespada y en M.

umbellata es adpresa o ascendente. La coberturavaría dentro de las especies entre laxa (M.

maypurensis), medianamente densa (M. cissoides)y densa (M. nervosa).

La mayoría de los especímenes evaluados deM. macrocalyx, M. maypuresis y M. tuberosa songlabros, mientras que en M. ternifoliola y M.

umbellata pueden ser glabros o pubescentes.

Merremia Dennst. ex Endl., Gen. Pl. [Endlicher]Suppl. 1: 1403. 1841 (nom. cons.). Tipo: Merremia

hederacea (Burm. f.) Hallier f.Hierbas o arbustos, usualmente volubles, pero

también hierbas postradas o erectas, o arbustoserectos de escasa estatura. Hojas generalmentepecioladas, de tamaño y forma variable, enteras,dentadas, lobuladas, palmatipartidas o compuestas(raramente muy pequeñas o subuladas) o bien


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palmadas con 3–5 folíolos, glabras o con pubescenciasimple, glandular o estrellada. Flores axilares, solitariaso agrupadas en inflorescencias diversamenteramificadas (monocasios, drepanios simples ycompuestos, dicasios simples y compuestos), axilares,pauci- a multifloras. Brácteas de la inflorescenciausualmente pequeñas, lineares a lanceoladas, detamaño variable. Sépalos 5, usualmente subiguales, aveces los exteriores mayores o menores que losinteriores, elípticos u ovados, obtusos, agudos oacuminados, mucronados, cóncavos, en variasespecies acrescentes. Corola regular, infundibuliformeo campanulada, generalmente glabra, blanca, oamarilla, en algunos casos con 5 bandasdistintivamente nervadas en el medio de los pétalos;limbo ligeramente 5-lobulado. Estambres 5, incluidos;anteras a menudo torcidas; filamentos filiformes, confrecuencia engrosados en la base, desiguales oapenas desiguales; polen liso, elipsoidal, 3-plegado

o más raramente 6-plegado o dodecaédrico, perosiempre de más de 50 micrones diám. o con exinagranulosa. Ovario casi siempre glabro, 2 a 4-loculado,2–3 carpelar, a veces 4-locular por formación defalsos tabiques, pocas veces incompletamente 2-loculado, 4 óvulos; estilo 1, simple, filiforme, incluido;estigma globoso o 2-globular. Disco a menudo anular.Fruto cápsular generalmente 4-loculada o más omenos irregularmente dehiscente, pericarpioapergaminado, delgado, 4-loculada, raras vecesmenos lóculos. Semillas 4 a 8, o menos por aborto,raramente 1, globosas o comprimidas lateralmente,glabras, pubescentes o villosas, especialmente enlos márgenes; pelos simples, unicelulares o muycomúnmente de aspecto estrellado, multiramosos,en las que cada una de las ramas posee una célulabasal y otra apical. Tricomas glandulares abundantesen los tallos y rodeando las nervaduras en las hojas,más raramente solitarias en la lámina.

Clave para las especies de Merremia en Venezuela considerando sólo caracteres vegetativos

1. Plantas frecuentemente erectas, hasta postradas, de tallos junciformes. Hojas reducidas, escuamiformes.........................................................................................................................................2. M. aturensis

1’. Plantas volubles con hojas normalmente desarrolladas ........................................................................ 22. Hojas enteras ................................................................................................................................ 32’. Hojas compuestas ......................................................................................................................... 7

3. Hojas enteras de contorno lanceolado, ovado hasta orbicular, nunca lobuladas ................. 43’. Hojas lobuladas hasta palmatisectas .................................................................................... 6

4. Hojas peltadas .................................................................................... 6. M. maypurensis

4’. Hojas nunca peltadas, con base generalmente cordada ................................................ 55. Superficie de la cara abaxial irregular, de apariencia rugosa y poco diferenciable

debido a la presencia de tricomas tuberculados, erectos ............. 12. M. wurdackii

5’. Superficie de la cara abaxial lisa, visible. Tricomas filiformes, cortos, erectos oadpresos, siempre presentes a lo largo de las venas incluso hasta del 5º orden .......................................................................................................... 11. M. umbellata

6. Hojas con borde eroso irregular; tallos y pecíolos con tricomas filiformes ....................................................................................................... 4. M. dissecta

6’. Hojas con borde entero; tallos y pecíolos completamente glabros ................................................................................................................ 10. M. tuberosa

7. Con 3 folíolos ........................................................................................ 87’. Con 5 folíolos ........................................................................................ 9

8. Tricomas estrellados cubriendo casi todas las estructuras ................................................................................................ 7. M. nervosa

8’. Tricomas filiformes en tallos y pecíolos ............... 9. M. ternifoliola

9. Folíolos elípticos a lanceolados, siempre glabros, muy rarasveces glabrescentes .................................... 5. M. macrocalyx

9’. Folíolos obovados a oblanceolados, con tricomas simples y/oglandulares .......................................................................... 1010. Tallos y pecíolos con tricomas tuberculados, de color

amarillo oscuro, con más 3,5 mm de longitud ............................................................................ 1. M. aegyptia


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10’. Tallos y pecíolos con tricomas filiformes, blanquecinos, con longitud menor o igual a 3,5 mm .......... 1111. Tallos con tricomas filiformes y glandulares en toda su extensión ......................... 3. M. cissoides

11’. Tallos con tricomas filiformes, nunca glandulares, en su extensión .................. 8. M. quinquefolia

Clave para las especies de Merremia en Venezuela considerando caracteres vegetativos y reproductivos

1. Hojas reducidas a escamas; plantas erectas, raramente postradas, glabras ................... 2. M. aturensis

1’. Hojas desarrolladas; plantas postradas, volubles o lianas ................................................................... 22. Hojas enteras o lobuladas, pero no partidas hasta la base ........................................................... 32’. Hojas partidas hasta la base o palmaticompuestas ....................................................................... 7

3. Hojas enteras ........................................................................................................................ 43’. Hojas palmadamente lobuladas ............................................................................................. 6

4’. Hojas 8–10 veces tan largas como anchas, linear-ovadas a linear-lanceoladas, peltadascuando la base es redonda, pudiendo ser no peltadas cuando la base es cordada .................................................................................................................. 6. M. maypurensis

4’. Hojas 2 a 4 veces tan largas como anchas, la base cordada a auriculada, nunca peltada ... 55. Inflorescencias umbeliformes con bractéolas caducas; corolas amarillas con

pubescencia en los ápices de las bandas mesopetalinas. Especie de ampliadistribución .................................................................................. 11. M. umbellata

5’. Inflorescencias cimosas con pocas flores o flores solitarias con bractéolaspersistentes; corolas amarillas completamente glabras. Especie de distribuciónrestringida (Amazonas) ................................................................ 12. M. wurdackii

6. Tallos pubescentes con largos tricomas; lóbulos de la hoja obtusos; corolablanca con centro púrpura ........................................................ 4. M. dissecta

6’. Tallos glabros; lóbulos de la hoja agudos; corola amarilla ..... 10. M. tuberosa

7. Hojas principalmente 3-folioladas ......................................................... 87’. Hojas principalmente 5-folioladas ........................................................ 9

8. Folíolos con indumento simple ............................ 9. M. ternifoliola

8’. Folíolos con indumento estrellado, densamente pubescentes en lacara abaxial ................................................................. 7. M. nervosa

9. Tallos y hojas generalmente glabros, raramente glabrescentes.Flores agrupadas en dicasios compuestos. Frutos con sépalosacrescentes y perpendiculares al eje floral .....5. M. macrocalyx

9’. Tallos y hojas generalmente cubiertos de tricomas simples(filiformes o tuberculados) y/o glandulares. Flores agrupadasen monocasios o drepanios. Frutos maduros con sépalosparalelos al eje .................................................................... 1010. Tricomas glandulares ausentes, únicamente simples,

alargados, de color amarillento. ............ 1. M. aegyptia

10’. Tricomas glandulares acetabuliformes presentes ..... 1111. Tricomas glandulares en todo el tallo ...............

.................................................. 3. M. cissoides

11’. Tricomas glandulares sólo en el extremo apicaldel pedúnculo y/o los sépalos sépalos másexternos .............................. 8. M. quinquefolia

1. Merremia aegyptia (L.) Urb., Symb. antill. 4: 505.1910. Ipomoea aegyptia L., Sp. pl. 162. 1753.Convolvulus pentaphyllus L., Sp. pl. 223. 1762, nom.

superfl. illegit. Figs. 4a, 5Sufrútices o hierbas, volubles; tallos teretes, de

1,5–4,5 mm de diám., ligeramente costulados. Hojas

compuestas, 5–folioladas; pecíolos teretes, de 33–100× 0,5–2 mm; peciólulos ausentes. Folíolos a menudoelípticos a ovados, rara vez obovados, concoloros,base aguda, ángulo basal agudo, margen entero, ápiceacuminado, con mucrones; folíolo central 4,2–14,4 ×1,6–5,9 cm; folíolos laterales 2,4–10,2 × 1,2–4,8 cm,


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nerviación broquidódroma. Tallos y pecíolos contricomas, tuberculados, translúcidos o amarillentos,erectos, con cobertura por lo general medianamentedensa o laxa, distribuidos en toda la extensión.Láminas foliares con tricomas en toda la superficieadaxial o en la zona entre nervaduras y en toda lacara abaxial, blancos, translúcidos o amarillentos;tuberculados, erectos, frecuentemente con coberturalaxa en ambas caras. Inflorescencias en dicasioscompuestos, de 3–6 flores, a menudo con 2 gradosde ramificación, que alcanzan 85–204 mm de largo;pedúnculo terete, 50–139 × 1–2,5 mm, ocasionalmenteensanchado en la base; pedúnculos y pedicelos contricomas en toda la superficie, translúcidos oamarillentos, tuberculados, erectos, con coberturamedianamente densa menos frecuentemente laxa;brácteas persistentes o caducas, ovadas; bractéolasausentes. Flores de 3,05–3,6 cm de largo; pedicelosteretes o aplanados, 11–43 × 1–1,5 mm; cáliz de 5sépalos, distinguidos en dos series, libres entre sí,prefloración imbricada, con tricomas en el terciobasal, en toda la superficie de la cara abaxial,translúcidos o amarillentos, tuberculados,generalmente erectos, con cobertura medianamentedensa, rara vez densa, elípticos u ovados, obtusosen la base, margen entero por lo general sinconsistencia membranácea, cóncavos, ápice obtusoa agudo, ocasionalmente con mucrones; sépalo másexterno 16–19 × 6–11,5 mm, sépalo más interno 7–14

× 7–11 mm, nervaduras conspicuas; corola de 5pétalos, glabra, blanca; bandas mediapetalinasinconspicuas, ápice redondeado, sin mucrones; tubode la corola 1,45–1,9 × 0,7–0,95 mm, nervadurasconspicuas; androceo de 5 estambres, adnatos a lacorola, libres entre sí, inclusos, insertos en el tercioinferior de la corola, anisodínamos (2+2+1), filamentos3,5–7 mm; con tricomas, distribuidos en el terciobasal, anteras oblongas, de 2,5–3,5 × 1–1,2 mm,basifijas, con dehiscencia introrsa, frecuentementetorcidas en la antesis; gineceo sincárpico, de 2carpelos, con 2 lóculos, disco anular, ovario globosou ovado, glabro, estigmas 2, esféricos, placentaciónaxilar, con 2 óvulos por lóculo. Fruto dehiscente,globoso, de 12 mm de diám., superficie del exocarpolisa, glabra; sépalos persistentes y acrescentes en elfruto; sépalo acrescente más externo 18–24 × 9–12,5mm, sépalo acrescente más interno 13–16 × 9–11 mm,paralelos al eje, con 4 septos, 4 lóculos. Semillasbilobuladas o lateralmente comprimidas, 4 por fruto,de 4–5,5 mm de largo, glabras.Material seleccionado: ANZOÁTEGUI: Puerto La Cruz,25.XII.1924, fl., H. Pittier 11643 (VEN). APURE: Payarita,entre San Fernando y Achaguas, Bajo Apure, 20.XI.1972, fl.,M. Ramia & R. Montes 4958 (VEN). ARAGUA: DistritoMariño, Turmero, 3.X.1978, fl., V. Mateu 13 (VEN).BOLÍVAR: Municipio Autónomo Heres, Ciudad Bolívar,Jardín Botánico del Orinoco, 4.IV.1995, fl., Y. Salazar 16

(VEN). CARABOBO: alrededores de Valencia, 8.XII.1919,fl., H. Pittier 8671 (VEN). DISTRITO CAPITAL: Parroquia

Figura 4 – Especies de Merremia en Venezuela: a. M. aegyptia; b. M. aturensis; c. M. cissoides; d. M. dissecta; e. M.

macrocalyx; f. M. maypurensis.Figure 4 – Merremia species from Venezuela: a. M. aegyptia; b. M. aturensis; c. M. cissoides; d. M. dissecta; d. M. macrocalyx;e. M. maypurensis.

f

c

e

ba

d


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Santa Rosalia, Ciudad Universitaria, Colinas de Sierra Maestra,13.XI.1979, fl., G. Rosales 15 (VEN). FALCÓN: carreteraPíritu-Coro, 01-31.XII.1953, fl., T. Lasser & L. Aristeguieta

3298 (VEN). GUÁRICO: 14 km N of San Fernando deApure along main highway to Calabozo, 10.XI.1973, fr., G.

Davidse et al. 3954 (VEN). LARA: Barquisimeto, 16.I.1969,fl., R. Smith V6074 (VEN). MIRANDA: Hacienda El Volcán,Santa Lucía, 16.XI.1918, fl., H. Pittier 8267 (VEN).MONAGAS: recently cleared area above floodplain of theRío Guarapiche ca. 2 km SSW of Jusepín, 20.II.1967, fl., R.

Pursell et al. 8087 (VEN). NUEVA ESPARTA: Atamo, IslaMargarita, 2.XI.1980, fl., J. Hoyos & F. Delascio 4557 (VEN).PORTUGUESA: selva a lo largo del Río María, Boca deMonte, 23 km al N del vado del Río Suruguapo, 38 km al Npor la autopista Guanare-Ospino, en el sitio Las Marías,3.XI.1982, fr., J. Steyermark et al. 127199 (VEN). SUCRE:Distrito Benítez, S of Guaraúnos, 18.II.1980, fl., J. Steyermark

et al. 121251 (VEN). VARGAS: along Río Los Caracas abovetown of Los Caracas, 11.II.1973, fr., T. Croat 21585 (VEN).ZULIA: Distrito Perijá, carretera Maracaibo - La Fría(TÁCHIRA), en km 16 al S de Machiques, 14.XII.1977,fl., G. Bunting 5952 (VEN).

Colectada en casi todo el país (Fig. 5). Creceabundantemente en zonas de rastrojos yformaciones secundarias, desde el nivel del marhasta 1.200 m, en áreas abiertas de zonas urbanas yrurales. Se distingue principalmente por la presenciade tricomas tuberculados, conspicuos y largos,generalmente de color amarillento o pardo claro,que cubren casi todas las estructuras de la planta,excepto las flores, y por las inflorescenciasdicasiales que agrupan hasta nueve flores blancas.

2. Merremia aturensis (Kunth) Hallier f., Bot. Jahrb.Syst. 16: 552. 1893. Convolvulus aturensis Kunth,Nov. Gen. sp. [H.B.K.] (quarto ed.) 3: 96. 1818.

Figs. 4b, 6Ipomoea juncea Choisy in A.DC., Prodr. 9:

335. 1845.Hierbas o sufrútices, generalmente erectas,

raras veces postradas, tallos teretes o poligonales,0,8–2,9 mm de diám., lisos. Hojas escuamiformes,

Figura 5– Mapa de distribución de Merremia aegyptia, M.macrocalyx, M.nervosa y M. ternifoliola en Venezuela.Figure 5 – Distribution map of Merrmia aegyptia, M.macrocalyx, M.nervosa and M. ternifoliola in Venezuela.


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enteras; pecíolos ausentes. Los rudimentos foliaresdeltoides, concoloros, glabros, con ángulo obtuso,margen entero, ápice agudo, sin mucrones, de 0,05–0,3 × 0,02–0,66 cm, nerviación inconspicua.Inflorescencias reducidas, muy raras veces con másde una flor formando monocasios o drepanios, 12 (44)mm de largo; pedúnculo terete o poligonal, 0,6–8,0 ×0,1–0,8 mm, no ensanchado en la base; pedúnculos ypedicelos glabros; brácteas persistentes, ovadas,raras veces elípticas; bractéolas 2, persistentes,ovadas. Flores de 1,2–3,7 cm de largo; pedicelospoligonales o teretes, hasta 7 × 1 mm; cáliz de 4–5sépalos, glabros, no distinguidos en dos series, libresentre sí, con prefloración imbricada, ovados, obtusosen la base, margen entero con consistenciamembranácea, a menudo cóncavos o incluso rectos,ápice frecuentemente agudo a acuminado, conmucrones; sépalo más externo de 5–12 × 1,5–3 mm,sépalo más interno de 5–12 × 1,2–3,5 mm, nervadurasconspicuas o inconspicuas; corola de 5 pétalos,

glabra, blanca, con margen entero o lobulado, bandasmediapetalinas concoloras; lóbulos con margenentero, ápice redondeado a atenuado, sin mucrones,de 1–3 × 8 mm; tubo de la corola hasta 2,1 × 1 cm;limbo hasta 25 mm de diám., nervaduras conspicuas;androceo de 5 estambres, adnatos a la corola, libresentre sí, inclusos, insertos en el tercio inferior de lacorola, anisodínamos (2+2+1), filamentos 8–15 mm delargo, glabros o con tricomas distribuidos en toda laextensión o sólo en el tercio basal, anteras oblongas,2–6 × 0,8–1 mm, basifijas, no torcidas en la antesis;gineceo sincárpico, de 4 carpelos, con 4 lóculos, discoanular, ovario ovado, glabro, estigmas 1 o 2, esféricos,con 1 óvulo por lóculo. Fruto no visto.Material seleccionado: AMAZONAS: DepartamentoAtures, sabanas de la llanura del bajo y medio Río Parucito(Cuenca del Río Manapiare), 1.III.1979, fl., O. Huber

3550 (VEN). ANZOÁTEGUI: 17.VIII.1982, fl., R.

Montes 1286 (MO). BOLÍVAR: Municipio Gran Sabana,Fundo Santa Teresa, al N de Santa Elena de Uairén, LagunaEncantada, 29.I.2007, fl., W. Díaz et al. 8671 (VEN).

Figura 6 – Mapa de distribución de Merremia aturensis, M. dissecta, M. tuberosa y M. umbellata en Venezuela.Figure 6– Distribution map of Merremia aturensis, M. dissecta, M. tuberosa and M. umbellata in Venezuela.


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Única especie del género presente enVenezuela con ramas delgadas, áfilas y de portesuberecto a postrado. Crece al sur del Orinoco, entre75 y 900 m, pero se han encontrado poblaciones alnorte del país en el estado Anzoátegui.

3. Merremia cissoides (Lam.) Hallier f., Bot. Jahrb.Syst. 16: 552. 1893. Convolvulus cissoides Lam.,Tabl. encycl. 1: 462. 1793 (‘1791’). Figs. 4c, 7

Convolvulus riparius Kunth, Nov. Gen. sp.[HBK] (quarto ed.) 3: 109. 1819 (‘1818’).

Convolvulus oronocensis Willd. ex Roem. &Schult., Syst. veg. (ed. 15 bis) 4: 303. 1819.

Merremia parviflora Pittier, Bol. Soc. Venez.Ci. Nat. 8: 143. 1943. Syn. nov.

Hierbas generalmente volubles, raras vecespostradas; tallos teretes o poligonales, 1,2–1,8 mm dediám.; generalmente ligeramente costulados, raramentelisos. Hojas compuestas 5-folioladas, con folíolossésiles, elípticos u ovados, discoloros o concoloros,

nerviación craspedódroma simple, base atenuada,ángulo basal agudo, margen aserrado, ápice obtuso oacuminado, con mucrones; folíolo central 4,71–8,8 ×1,9–4 cm; folíolos laterales 2,62–6,1 × 1,28–3,6 cm. Tallosy pecíolos con tricomas filiformes o glandulares,raramente con ambos tipos, translúcidos, amarillentoso negruzcos, erectos, con cobertura medianamentedensa, distribuidos en toda la extensión. Láminasfoliares con tricomas en toda la superficie, translúcidoso amarillentos, filiformes o glandulares, erectos, concobertura medianamente densa en la cara adaxial, laxa omedianamente densa en la abaxial. Inflorescenciasmayormente reducidas, en drepanios o en monocasios,hasta 4 flores, en 2 grados de ramificación, 33,5–45 mm;pedúnculo terete, 19–25 × 0,3–0,8 mm, no ensanchadoen la base; pedúnculos y pedicelos con tricomas, entoda la superficie, translúcidos o amarillentos, filiformes,erectos, con cobertura medianamente densa o densa;brácteas ausentes; bractéolas 2, persistentes, lineares.Flores hasta 1,5 cm de largo; pedicelos teretes, 1,6–4 ×

Figura 7 – Mapa de distribución de Merremia cissoides, M. maypurensis, M. quinquefolia y M. wurdackii en Venezuela.Figure 7 – Distribution map of Merremia cissoides, M. maypurensis, M. quinquefolia and M. wurdackii in Venezuela.


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0,6 mm; cáliz de 5 sépalos, muy raras veces 4, ovados,distinguidos o no en dos series, libres entre sí,prefloración imbricada, con tricomas en toda lasuperficie de la cara adaxial y abaxial, translúcidos oamarillentos, filiformes, erectos, con coberturamedianamente densa a densa; obtusos en la base,margen entero o aserrado con o sin consistenciamembranácea, cóncavos, ápice agudo, acuminado oatenuado, generalmente con mucrones; sépalos entre12–17,5 × 3,5 mm, nervaduras conspicuas o raramenteinconspicuas; corola de 5 pétalos, blanca; androceode 5 estambres, adnatos a la corola, libres entre sí,inclusos, anteras torcidas en la antesis; gineceosincárpico, 4 carpelos, 4 lóculos, estigma 1, 1 óvulopor lóculo. Fruto dehiscente, deprimido globoso, 9,5mm de diám., superficie del exocarpo lisa, glabra;sépalos persistentes y acrescentes en el fruto; sépaloacrescente más externo de 15,7 × 6 mm, perpendicularesal eje, con 2 septos, dehiscencia septicida, 4 lóculos.Semillas trígonas, 4 por fruto, de 3,9 mm, con tricomas.Material seleccionado: AMAZONAS: DepartamentoAtures, alrededores de El Carmen, al extremo S de Isla Ratón,15.II.1985, st., F. Guánchez & G. Carnevali 3722 (VEN).ANZOÁTEGUI: Soledad, 21.XI1929, st., N. G. S. 152

(VEN). ARAGUA: aledañas a selvas en Urb. El Castaño,alrededores de Maracay, 19.II.1950, fr., M. Ponce & B.

Trujillo 1770 (MY). BOLÍVAR: Municipio Sifontes,Campus de FLASA, Tumeremo, 31.VIII.2000, fl., C. Knab-

Vispo 1384 (VEN); sabana de La Paragua, 19.III.1940, fl.,Ll. Williams 12670 (VEN, tipo de M. parviflora). DELTAAMACURO: alrededores de Sacupana, 1-31.XII.1959, fr.,L. Aristeguieta 4023 (VEN). MIRANDA: cerros inmediatosa Petare, carretera a Santa Lucia, fr., B. Trujillo 4337 (MY).

Distribuida con mayor frecuencia en losestados Amazonas y Bolívar, raramente hacia el norte(Fig. 7), en zonas húmedas como orillas de bosques,desde los 35 hasta 300 m. Puede confundirse con M.

quinquefolia por su apariencia; sin embargo, puedediferenciarse por la presencia de tricomas glandularessobre los tallos y pecíolos que nunca alcanzan lospedúnculos y sépalos de la flor, así como por lacondición aguda de los sépalos la cual se acentúadurante la fructificación. Austin (1982) sinonimizóM. parviflora con M. quinquefolia; sin embargo,los resultados obtenidos en esta investigaciónpermiten adjudicar a M. parviflora como nuevosinónimo taxonómico de M. cissoides por la presenciade tricomas glandulares en las partes vegetativas.

4. Merremia dissecta (Jacq.) Hallier f., Bot. Jahrb.Syst. 16: 552. 1893. Convolvulus dissectus Observ.bot. 2: 4, pl. 28. 1767. Figs. 4d, 6

Hierbas volubles; tallos mayormente poligonaleso menos frecuentemente teretes, de 1–2,6 mm diám,

papilosos o ligeramente costulados. Hojas simplescomúnmente palmatipartidas, raramentepalmatilobuladas; pecíolos poligonales o aplanados,40–85 × 0,6–1 mm; láminas ovadas u obovadas,generalmente 5-lobuladas pero los dos lateralesbasales dividido en dos, dando la apariencia de 7-lobulada, discoloras o concoloras, 4,5–10 × 6,5–11,8cm, ángulo basal obtuso, margen aserrado y eroso,ápice agudo, con mucrones, nerviación mayormenteactinódroma o raramente palinactinódroma. Tallos ypecíolos con tricomas filiformes, translúcidos oamarillentos. 2,5–4 mm de largo, erectos, con coberturalaxa o medianamente densa, distribuidos en toda laextensión o en el tercio basal o en el tercio apical.Láminas foliares glabras. Inflorescencias reducidas oen dicasios, 1–3 flores, que alcanzan 55–152 mm delargo.; pedúnculo terete, no ensanchado en la base,25–90 × 0,6–1,5 mm; pedúnculos y pedicelos contricomas, generalmente en la zona basal, algunas vecesen la zona media o distal o raramente en toda lasuperficie, translúcidos y amarillentos o raramenteferrugíneos, filiformes, erectos, con cobertura laxa amedianamente densa; brácteas mayormente ausentes;bractéolas persistentes o caducas, solitarias cuandopresentes. Flores de 3,25–4,5 cm de largo; pedicelosmayormente aplanados, teretes o poligonales, 15–30× 0,5–1,2 mm; cáliz de 5 sépalos, distinguidos en dosseries, libres entre sí, glabros, elípticos u ovados,obtusos en la base, margen entero con o sinconsistencia membranácea, rectos o cóncavos, ápiceobtuso o agudo, con mucrones; sépalo más externo17–22 × 6,5–10 mm, sépalo más interno 23 mm de largo,nervaduras conspicuas o inconspicuas; corola de 5pétalos, glabra, con margen entero, prefloraciónvalvada-induplicada, blanca o blanco-cremosa congarganta púrpura o rojo, bandas mediapetalinasdiscoloras; lóbulos con margen entero, ápice obtusoo agudo, con o sin mucrones; tubo de la corola 1,6–1,7 × 1,2 cm; limbo de 3,7–5,4 mm diám., nervadurasconspicuas; androceo de 5 estambres, inclusos,anteras torcidas en la antesis; gineceo ovado,estigmas 2, esféricos. Fruto dehiscente, globoso odeprimido globoso, de 15–20 mm diám., superficie delexocarpo ligeramente papiloso; sépalos persistentesy acrescentes en el fruto; sépalo acrescente másexterno 25–30 × 9–12 mm, perpendiculares al eje, dedehiscencia loculicida, 4 lóculos. Semillas ovoides otrígonas, 4 por fruto, de 6–12 mm de largo, glabras.Material seleccionado: ARAGUA: Maracay, El Limón,8.V.1957, fl., B. Trujillo 3385 (MY). BOLÍVAR: MunicipioRoscio, El Callao, alrededores del galpón., V.1986, fl., E.

Sanoja 1177 (PORT). FALCÓN: Sierra de Chichiriviche a4 km arriba de Morrocoy, 24.XI.1975, fl., R. Smith V7966


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(VEN). MÉRIDA: arriba de afluente de Río Chama, en lacarretera a Chiguará, 31.VIII.1966, fl., J. Steyermark & M.

Rabe 97027 (VEN). MONAGAS: creciendo como malezaen áreas verdes de Maturín, 4.II.2008, Ferrer-Pereira 317,

318 (VEN). NUEVA ESPARTA: Isla de Margarita,2.XI.1980, fr., J. Hoyos & F. Delascio 4555 (VEN).PORTUGUESA: Distrito Guanare, Guanare, 16.II.1985,fl., G. Aymard 3416 (PORT). SUCRE: Sabilar-Cumaná,1.XII.1982, fl., L. Cumaná 1091 (MY, PORT, VEN).VARGAS: creciendo como maleza en áreas verdes deCaraballeda, 6.IX.2008, fl., H. Ferrer-Pereira & P. Gauna

768 (VEN). ZULIA: Distrito Colón, carretera Puerto Chama- Concha, entre km 14 y 25 al NO de Puerto Chama,11.V.1978, fl., G. Bunting & P. Drummond 6323 (VEN).

A pesar de mostrar una distribución amplia,esta especie ha sido colectada con más frecuenciaal norte del Orinoco, desde el nivel del mar hastalos 700 m (Fig. 6). Las flores blancas con el centropúrpura así como las hojas palmatipartidas conmargen irregular son los caracteres que mejordistinguen a M. dissecta.

5. Merremia macrocalyx (Ruiz & Pav.) O’Donell,Lilloa 6: 506. 1941. Convolvulus macrocalyx Ruiz& Pav., Fl. peruv. 2: 10. 1799. Figs. 4e, 5

Convolvulus glaber Aubl., Hist. pl. Guiane 1:138, t. 53. 1775.

Sufrútices o hierbas, volubles o postradas; tallosteretes, 1,8–3,5 mm diám., ligeramente costulados.Hojas compuestas, 5-folioladas; pecíolos poligonalesocasionalmente teretes, de 8–42 × 0,6–1,1 mm;peciólulos ausentes. Folíolos elípticos, rara vezovados, frecuentemente concoloros, base atenuada,ángulo basal agudo algunas veces obtuso, margenentero, ápice a menudo atenuado, menosfrecuentemente agudo o acuminado, con mucrones;folíolo central 3,26–9,7 × 1,02–3,44 cm; folíoloslaterales 2,46–6,36 × 0,78–2,38 cm, nerviaciónbroquidódroma rara vez eucamptódroma. Tallos ypecíolos glabros. Láminas foliares generalmenteglabras, rara vez con tricomas. Inflorescencias endicasios compuestos o dicasios, 3–13 flores, con 3–4 grados de ramificación, que alcanzan 88–252 mmde largo; pedúnculo terete, rara vez poligonal, de7,35–210,7 × 1–1,8 mm, no ensanchado en la base;pedúnculos y pedicelos glabros; brácteas caducas,ovadas; bractéolas 2, persistentes ocasionalmentecaducas, ovadas, rara vez elípticas. Flores 2,64–5,98cm de largo; pedicelos poligonales menosfrecuentemente teretes, 10,7–26 × 0,5–1,1 mm; cálizde 5 sépalos, glabros, distinguidos en dos series,libres entre sí, prefloración imbricada, elípticos,ocasionalmente ovados, generalmente obtusos enla base algunas veces agudos, margen entero con

consistencia membranácea, rectos, ápice obtuso, raravez atenuado, con mucrones; sépalo más externo10,4–20,9 × 3,2–7 mm, sépalo más interno 13,5–23 ×3,7–7 mm, nervaduras inconspicuas; corola de 5pétalos, glabra, blanca, con margen entero o lobulado,con prefloración imbricada; bandas mediapetalinasconcoloras, muy raras veces discoloras; lóbulos conmargen entero, ápice obtuso rara vez agudo,frecuentemente sin mucrones, de 9,6 × 10,05 mm;tubo de la corola de 2,02–4,5 × 0,72–1,88 cm, limbode hasta 15–38,7 mm diám., nervaduras másfrecuentemente conspicuas; androceo de 5 estambres,adnatos a la corola, libres entre sí, inclusos, insertosen el tercio inferior de la corola, filamentosanisodínamos (2+2+1), con tricomas distribuidos enel tercio basal, anteras triangulares, dorsifijas,frecuentemente torcidas en la antesis; gineceosincárpico, disco anular, ovario ovado, glabro,estigmas 2, placentación central basal, con 1 óvulo porlóculo. Fruto dehiscente, globoso, de 6–13 mm diám.,superficie del exocarpo lisa; sépalos persistentes yacrescentes en el fruto; sépalo acrescente más externo17,8–26,7 × 5,1–7 mm, sépalo acrescente más interno20,4–27 × 5,4–8,4 mm, generalmente perpendicularesal eje (patentes), con 2 o 4 septos, de dehiscenciasepticida, 4 lóculos. Semillas trígonas, 4 por fruto, de3,1–3,5 mm de largo, con tricomas filiformes,distribuidos en toda la superficie.Material seleccionado: AMAZONAS: San PedroCataniapo-San Pablo Cataniapo, Middle Cataniapo river(below Salto Nieve), both side (San Pedro right bank, SanPablo left bank), 17.II.1987, fl., S. Zent 0287-17 (VEN).ANZOÁTEGUI: Distrito Libertad, road from El Vigía toBuenos Aires, 8-15 km ENE of Bergantín, 27.XI.1981, fl.,G. Davidse & A. González 19471 (VEN). ARAGUA: ParqueHenri Pittier, 26.XI.1976, fl., H. Rodríguez 652 (MY).BOLÍVAR: 5-18 km al S de El Dorado, 1.IV.1985, fr., B.

Holst et al. 2023 (VEN). CARABOBO: alrededores de LaCumbre, Canoabo, s.d., fl., B. Trujillo 5755 (MY).COJEDES: Cerro Azul, Fila La Blanquera, al NE de laSierra, 1.II.1976, fl., Delascio 4157 (VEN). DELTAAMACURO: cercanías Castillos de Guayana, 19.XII.1978,fl., N. Xena 256 (VEN). DISTRITO CAPITAL: El Junquito,26.III.1946, fl., E. Killip & E. Rohl 37201 (VEN). FALCÓN:Distrito Democracia, alrededores de Avaria y ladera orientaldel Cerro Montero, 2-5.III.1972, fl., G. Agostini & T. de

Agostini 1054 (VEN). MÉRIDA: on slope above dam siteon Río Caparo, 31 km ESE of Santa Bárbara, 9.III.1980, fr.,R. Liesner & A. González 9266 (VEN). MIRANDA: ParqueNacional de Guatopo, N of Altagracia de Orituco, 17.II.1979,fl., A. Gentry & R. Troth 24825 (VEN). MONAGAS: moistopen area of floodplain of the Río Guarapiche ca. 2 kmSSW of Jusepín, 22.II.1967, fl., R. Pursell et al. 8125 (VEN).PORTUGUESA: Distrito Araure, carretera Hoja Blanca-Guayabal-El Rechazo, 9.III.1988, fl., N. Cuello & E. Cuello


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58 (VEN). SUCRE: 1-2 km above Mochima (between PuertoLa Cruz and Cumaná), 17.XII.1973, fl., G. Davidse 5052

(VEN). TÁCHIRA: carretera San Cristóbal, ParqueCazadero pasando Palo Grande, en el cruce a Cazadero,26.VI.1997, fl., Trujillo et al. 24413 (MY). VARGAS:camino Los Castillitos-El Rincón, S de Maiquetía, vertienteN de la Cordillera de La Costa, 22.II.1971, fr., G. Morillo &

B. Manara 510 (VEN). YARACUY: along road betweenSalom (E of Nirgua) and Temerla, 7,4 km N of Salom,3.III.1993, fr., T. Croat 74407 (VEN). ZULIA: Distrito Perijá,alrededores de la Estación Hidrológica Aricuaisá-Pie deMonte, 25.II.-3.III.1982, fl., G. Bunting et al. 11066 (VEN).

Una de las especies más colectadas en el país,mostrando una distribución amplia la cual cubretodos los estados venezolanos (Fig. 5) y variasformas de vegetación asociadas; generalmente porencima de los 100 m hasta los 1.400 m. Puedereconocerse por la condición glabra o glabrescentede las estructuras de la planta, inflorescenciasgeneralmente formando dicasios compuestos y laacrescencia de sépalos reflexos durante lafructificación cuya longitud puede ser hasta cuatroveces el ancho.

6. Merremia maypurensis Hallier f., Bot. Jahrb.Syst. 16: 552. 1893. Figs. 4f, 7

Hierbas o sufrútices, volubles; tallos teretes,de 0,5–0,9 mm diám.; lisos. Hojas simples, enteras;pecíolos teretes, de 4,3–13,4 × 0,1–0,5 mm; láminasfoliares ovadas, generalmente concoloras, basepeltada, ángulo obtuso, margen entero, ápice agudoa acuminado, con mucrones, 3,49–5,60 × 0,39–1,12cm, venación broquidódroma a eucamptódroma.Tallos y pecíolos siempre glabros, raras veces contricomas filiformes, blancos, erectos, con coberturalaxa, distribuidos en el tercio basal; láminas foliaresglabras. Inflorescencias reducidas, unifloras, hasta65,8 mm de largo; pedúnculo terete, 16,5–33,1 × 0,4–0,7 mm, no ensanchado en la base; pedúnculos ypedicelos glabros, raras veces con tricomas en lazona basal, translúcidos o blancos, filiformes, erectos,cobertura laxa; brácteas generalmente ausentes,cuando presentes ovadas; bractéolas 2, caducas.Flores hasta 2,9 cm de largo; pedicelos teretes, hasta8,7 × 1,3 mm; cáliz de 5 sépalos, glabros, distinguidosen dos series, libres entre sí, con prefloraciónimbricada, elípticos a ovados, obtusos en la base,raramente agudos, a menudo rectos, pocas vecescóncavos, margen entero con consistenciamembranácea, ápice obtuso a agudo, con mucrones;sépalos más externos 5,5–9,9 × 4–6 mm, sépalos másinternos 10–11,5 × 2,25–5 mm, nervadurasinconspicuas; corola de 5 pétalos, blanca a blanco-cremosa, margen entero, prefloración valvada-

induplicada, bandas mediapetalinas concoloras adiscoloras; lóbulos 1,3–2 × 5,7–6 mm, margen entero,ápice obtuso a agudo, con mucrones; tubo de lacorola hasta 2,2 × 0,8 cm; limbo hasta 28 mm diám.,glabra o raras veces con tricomas en la zonamediapetalina, blancos, filiformes a ascendentes, concobertura medianamente densa, nervadurasconspicuas; androceo de 5 estambres, libres entresí, inclusos, adnatos a la corola, insertos en el tercioinferior de la corola, generalmente didínamos (3+2),filamentos 2,2–5,4 mm de largo, glabros o con tricomasdistribuidos en el tercio basal, anteras oblongas, de2–4 × 0,6–0,9 mm, basifijas, con dehiscencia introrsa,a menudo torcidas en la antesis; gineceo sincárpico,2 carpelos, 2 lóculos, disco anular, ovario elíptico,glabro; estigmas 2, esféricos. Fruto dehiscente, globoso,10–12 mm diám, 1 lóculo; superficie del exocarpo lisaa rugosa; sépalos persistentes, no acrescentes en elfruto; sépalos persistentes más externos hasta 9,3 ×3,5 mm, sépalos persistentes más internos hasta 12mm de largo, paralelos al eje. Semillas ovoides, 1 porfruto, 7 mm, con tricomas o glabras.Material seleccionado: AMAZONAS: DepartamentoAtures, carretera Puerto Ayacucho hacia El Burro, 1 km,laja al lado oriental de la carretera, atrás de una EstaciónMilitar, 2.X.1993, fl. y fr., A. Gröger & S. Llamozas

1145 (VEN).Generalmente creciendo en sabanas y áreas

arbustivas adyacentes a afloramientos graníticos.En Venezuela, se encuentra restringida al área de laGuayana, específicamente en el Estado Amazonas,al sureste del río Orinoco (Fig. 7), entre 75 y 150 m.

7. Merremia nervosa Pittier, J. Wash. Acad. Sci.17: 286. 1927. Fig. 5

Merremia asterotricha Pittier, J. Wash. Acad.Sci. 17: 286. 1927.

Hierbas o sufrútices, principalmente volubles,ocasionalmente erectas; tallos teretes, 1,3–2,7 mmdiám., lisos. Hojas compuestas, 3-folioladas; pecíolosteretes, raras veces poligonales, 12,8–94,0 × 0,9–2,8mm; peciólulos teretes, 0,5–7,0 × 0,6-1,4 mm; folíoloselípticos a ovados, rara vez obovados, discoloros,base atenuada a redondeada, ángulo basal obtuso aagudo, margen entero, ápice agudo a obtuso, conmucrones; folíolo central 3,64–13,0 × 1,90–6,38 cm;folíolos laterales hasta 9,46 × 4,54 cm, nerviacióncraspedódroma simple a eucamptódroma. Tallos,pecíolos y peciólulos con tricomas estrellados,amarillentos, translúcidos o blancos, erectos, concobertura densa, distribuidos en toda la extensión;láminas foliares con tricomas translúcidos oamarillentos, estrellados, erectos, con cobertura laxa


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en la cara adaxial y medianamente densa a densa enla cara abaxial. Inflorescencias en dicasios o dicasioscompuestos, hasta 14 flores, 4 grados de ramificación,hasta 17,5 cm de largo; pedúnculo terete o poligonal,26,4–113,2 × 1–2 mm, no ensanchado en la base;pedúnculos y pedicelos con tricomas, en toda lasuperficie, amarillentos, translúcidos o blancos,estrellados, erectos, con cobertura densa; brácteaspersistentes o caducas, de contorno ovado oelíptico; bractéolas 2, generalmente persistentes,ovadas a lineares. Flores 1,9–3,28 cm de largo;pedicelos teretes, hasta 17,3 × 1,41 mm; cáliz de 5sépalos, distinguidos en dos series, libres entre sí,con tricomas amarillentos, translúcidos o blancos,estrellados, erectos, en el margen y en toda lasuperficie de la cara abaxial, cobertura medianamentedensa a densa, con prefloración imbricada, a menudoelípticos a ovados, obtusos en la base, margen enterocon consistencia membranácea, rectos,ocasionalmente cóncavos, ápice acuminado, agudou obtuso, con mucrones; sépalos más externos 7–10× 3,2–5,8 mm, sépalos más internos 10–11,7 × 3,2–5,5mm, nervaduras inconspicuas; corola de 5 pétalos,glabra, blanca, margen entero o lobulado, conprefloración valvada-induplicada; bandasmediapetalinas concoloras; lóbulos 4–5 × 10–13,8mm, ápice frecuentemente redondeado hasta obtusoo agudo, sin mucrones; tubo de la corola hasta 2,15× 1,08 cm diám.; limbo de hasta 34 mm diám.,nervaduras conspicuas o inconspicuas; androceode 5 estambres, adnatos a la corola, libres entre sí,inclusos, insertos en el tercio inferior de la corola,anisodínamos (2+2+1), filamentos 5–14 mm de largo,glabros o con tricomas distribuidos en el tercio basal,anteras elípticas a oblongas, 2,2–4,5 × 1,0–1,4 mm,dorsifijas, dehiscencia introrsa, torcidas en la antesis;gineceo sincárpico, 2 carpelos, 4 lóculos, discoanular, ovario globoso, con tricomas estrellados,translúcidos o amarillentos, con hasta 16 brazos,cobertura medianamente densa a densa, estigmas 2,esféricos, 1 óvulo por lóculo con placentación centralbasal. Fruto dehiscente, globoso, 8,0–8,8 mm diám.,superficie del exocarpo lisa, glabra; sépalospersistentes y acrescentes en el fruto; sépalosacrescentes más externos hasta 5,8 × 4,3 mm, sépalosacrescentes más internos hasta 7,7 × 4,8 mm, paralelosal eje, con 2 septos, dehiscencia septicida, 4 lóculos.Semillas trígonas, 4 por fruto, 4,4 mm, con tricomas.Material seleccionado: LARA: Cerro Gordo, cerca deBarquisimeto, 1.X.1926, fl., J. Saer 294 (VEN, holótipode M. nervosa); Distrito Palavecino, laderas pendientesentre Terepaima y Cabudare, mirando al NO, 5-10.VIII.1970, fl., J. Steyermark et al. 103644 (VEN); Río

Turbio, cerca de Barquisimeto, 1.VI.1925, fl., J. Saer 248

(VEN, holótipo de M. asterotricha). YARACUY: cercade Cañada y Lomas, 1.IV.1980, st., N. Ramírez 361 (VEN).

Generalmente asociada a zonas boscosas delos estados Lara y Yaracuy (Fig. 5), entre 500 y1.000 m. Endémica de Venezuela, es fácilmentereconocible por la presencia de tricomas estrellados,a menudo de color blanquecino y con muchosbrazos, en todas las estructuras de la planta, aexcepción de la corola y los sépalos más internos.

8. Merremia quinquefolia (L.) Hallier f., Bot. Jahrb.Syst. 16: 552. 1893. Ipomoea quinquefolia L., Sp.pl. 1: 162. 1753. Figs. 7, 8a

Convolvulus hispaniolae Spreng., Syst. veg.(ed. 16) 1: 590. 1825.

Hierbas volubles, rara vez sufrútices; tallosteretes, 0,9 × 2,7 mm diám., ligeramente costulados.Hojas compuestas 5-folioladas; pecíolos teretes opoligonales, 7–35 × 3,0–1,92 mm. Folíolos elípticos uobovados, concoloros, base atenuada, ángulo basalagudo, margen aserrado, ápice generalmente agudoocasionalmente obtuso o acuminado, con mucrones,folíolo central 1,15–3,86 × 0,36–1,36 cm, folíoloslaterales hasta 0,73–2,50 × 0,34–1,14 cm, nerviacióncraspedódroma simple raras veces broquidódroma.Tallos y pecíolos glabros o con tricomas filiformes,translúcidos a veces amarillentos, erectos, concobertura laxa a medianamente densa, distribuidos entoda la extensión. Láminas foliares glabras.Inflorescencias generalmente en dicasios pocas vecesen monocasios o reducidas, 1-3 flores rara vez 9, quealcanzan 38–64,4 mm de largo; pedúnculo terete, 0,6-2,5× 0,4–1 mm, sin ensanchamiento en la base.Pedúnculos y pedicelos con tricomas frecuentementeen la zona distal, algunas veces en la zona basal yocasionalmente en la zona media o en toda la superficie,translúcidos o amarillentos, filiformes y glandulares,erectos, con cobertura medianamente densa, a veceslaxa. Brácteas y bractéolas 2, persistentes, elípticas yalgunas veces ovadas. Flores 1,1–3,4 cm de largo;pedicelos teretes rara vez poligonales, 2,7–15 × 0,3–1mm; cáliz de 5 sépalos, glabros, distinguidos en dosseries, libres entre sí, prefloración imbricada, elípticosa ovados, obtusos en la base, margen entero conconsistencia membranácea, rectos, ápice obtuso aagudo, algunas veces redondeado, con mucrones;sépalo más externo de 4–7 × 1,9–4,7 mm, sépalo másinterno de 5–13 × 1,6–3 mm, nervaduras inconspicuas;corola de 5 pétalos, margen entero, con prefloraciónimbricada, blanca o blanco-cremosa, glabra o contricomas hirsutos, blancos, filiformes distribuidos enel tercio apical, con cobertura medianamente densa;


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bandas mediapetalinas generalmente concoloras;lóbulos 1,5–2,6 × 3,7–4,2 mm, margen entero, ápiceredondeado u obtuso, con mucrones; tubo de la corolade 0,7–1,9 × 0,3–1,17 cm; limbo de 10–19,4 mm diám.,nervaduras conspicuas; androceo de 5 estambres,adnatos a la corola, libres entre sí, inclusos, insertosen el tercio inferior de la corola, didínamos, filamentoscon tricomas distribuidos en el tercio basal, anterasoblongas, basifijas, generalmente no torcidas en laantesis; gineceo sincárpico, de 2 o 4 carpelos, con 2–4 lóculos, disco anular, ovario globoso, glabro; estigmaaparentemente 1, esférico, placentación central basal,2 óvulos por lóculo. Fruto dehiscente, globoso, de 5–10,2 mm diám., con 3 a 4 septos, de dehiscencialoculicida, 4 lóculos; superficie del exocarpo lisa,glabra; sépalos persistentes y acrescentes en el fruto,sépalo acrescente más externo de 3–10,4 × 2,2–5 mm,sépalo acrescente más interno 6–9,7 × 2,5–4,9 mm,paralelos al eje. Semillas trígonas, 3 a 4 por fruto, de4,5–8,6 mm de largo, con tricomas color claro,translúcidos.

Material seleccionado: ANZOÁTEGUI: A orillas de lacarretera entre Puerto Píritu y Puerto La Cruz, a 400 m dePuerto Píritu, 3.IV.2010, fl., H. Ferrer-Pereira et al. 770.ARAGUA: Parque Nacional Henri Pittier, 25.I.1973, fr.,G. Morillo & B. de Morillo 2959 (VEN). FALCÓN:Mirador de Tocópero, 3.V.2008, fl. y fr., H. Ferrer-Pereira

& S. Nozawa 756 (VEN). TÁCHIRA: San Antonio delTáchira, alrededores del Aeropuerto Internacional GeneralJuan Vicente Gómez, 31.XII.2005, fl., S. Nozawa 953A (VEN).LARA: alrededores del Tocuyo, 19.II.1950, fl., Velasco

238 (MY). MIRANDA: Ocumare del Tuy, 28.IV.1951,fr., E. Foldats 770 (MY). SUCRE: Distrito Benítez, Serraníade La Paloma, forested slopes along Río Frio, between Ajíesand Guariquén, 8,5 km S of Ajíes, 19.II.1980, fr., J.

Steyermark et al. 121399 (VEN). VARGAS: alrededores deCaraballeda, cerca de las casas, 1-29.II.1960, fr., L.

Aristeguieta 4105 (VEN). YARACUY: Hacienda Iboa cercade San Pablo, 13.I.1928, fr., H. Pittier 12607 (VEN). ZULIA:Municipio Maracaibo, adyacencias de la Facultad,29.IX.2004, fr., M. Frontado MF-014 (VEN).

Restringida al norte del Orinoco, másfrecuentemente hacia la zona costera. Ocupa loshábitats secos, por debajo de los 200 m, a menudopróximos a la costa. En los estados Lara, Táchira,Yaracuy y Aragua se localiza hacia las regionesmás áridas (Fig. 7). A diferencia de M. cissoides, losespecímenes revisados de M. quinquefolia

presentan sépalos con ángulo obtuso los cuales sehacen más anchos a medida que se desarrolla elfruto llegando a cubrirlo. Además, los tricomasglandulares sólo se encuentran en el pedúnculo y/o los sépalos más externos, mientras que en M.

cissoides se restringen a los tallos, pecíolos y hojas.

9. Merremia ternifoliola Pittier, Bol. Soc. Venez.Ci. Nat. 8: 142. 1943. Figs. 5, 8b

Hierbas, generalmente volubles, algunaspostradas; tallos teretes, 0,2–1,5 mm diám., lisos,rara vez ligeramente costulados, glabros o contricomas en toda la superficie o en algunos casossólo en los nudos, filiformes, translúcidos, algunosamarillentos, raras veces blancos, unicelulares,generalmente erectos, ocasionalmente ascendentes,cobertura con frecuencia medianamente densa, aveces laxa, raro densa. Hojas compuestas, 3-folioladas; pecíolos teretes, 2–26 × 0,1–0,9 mm,generalmente con tricomas, raras veces glabros,indumento en toda la extensión, pocas veces en eltercio basal, tricomas translúcidos, algunos casosamarillentos o blancos, filiformes, unicelulares,erectos, raramente hirsutos, cobertura generalmentemedianamente densa, pocas laxa o densa; peciólulosgeneralmente ausentes, raro presentes, teretes, 2,5 ×0,5 mm, con tricomas en toda la superficie,translúcidos, filiformes, unicelulares, erectos,cobertura medianamente densa; folíolos ovados,generalmente concoloros, base redondeada, pocascordadas, ángulo basal obtuso o agudo, margengeneralmente entero o aserrado, algunos onduladoso crenado, ápice agudo, pocos atenuado,mucronado; folíolo central 16–22 × 0,3–2,1 cm;folíolos laterales 0,65–3,2 × 0,24–1,4 cm, nerviaciónbroquidódroma, algunas veces craspedódromasimple, con tricomas en toda la superficie de la lámina,tricomas translúcidos, a veces blancos o amarillentos,filiformes, unicelulares, adpresos o ascendentes, concobertura laxa o medianamente densa en ambascaras. Inflorescencias reducidas a 1 flor o en cincinos

Figura 8 – Especies de Merremia en Venezuela: a. M.

quinquefolia; b. M. ternifoliola; c. M. tuberosa; d. M. umbellata.Figure 8 – Merremia species from Venezuela: a. M. quinquefolia;b. M. ternifoliola; c. M. tuberosa; d. M. umbellata.

c d

a b


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compuestos, raramente dicasios, de 2 hasta 9 flores,en estos casos con 1 a 4 grados de ramificación, 3,9–61 mm de largo; pedúnculo terete, no ensanchado enla base, 3–35 × 0,2–5 mm, generalmente con tricomas,a menudo presentes en la zona basal o en toda lasuperficie, translúcidos, amarillentos o blancos,filiformes, unicelulares, erectos, a veces ascendenteso hirsutos, con cobertura medianamente densa, aveces laxa o densa; brácteas persistentes, raroausentes, ovadas; bractéolas persistentes, 1 o 2,ovadas. Flores de 2,2–3,5 cm de largo; pedicelosgeneralmente presentes, teretes, 0,5–65 × 0,1–4 mm,glabros, raro con tricomas en toda la superficie, eneste caso blancos, filiformes, unicelulares, hirsutos,con cobertura densa; cáliz de 5 sépalos, distinguidosen dos series, libres entre sí, raro fusionados,prefloración imbricada, frecuentemente ovados, baseobtusa, margen entero, con consistenciamembranácea, rectos, glabros, ápice obtuso o agudo,con mucrones, sépalos más externos 3,5–8 × 1–4 mm,sépalos más internos 13 × 6 mm, algunos con tricomasen toda la superficie de la cara abaxial, tricomastranslúcidos, a veces blancos o amarillentos, filiformes,unicelulares, hirsutos o ascendentes, con coberturamedianamente densa, a veces laxa, nervadurasinconspicuas, a veces conspicuas; corola de 5 pétalos,blanca o blanco-cremosa, glabros, margen entero olobulado, prefloración valvada-induplicada, bandasmediapetalinas inconspicuas; lóbulos ovados, margencrenado o entero, ápice obtuso, a veces agudo oredondeado, sin mucrones, 12 × 4–12 mm, tubo de lacorola 14,5–20 × 7–14 mm; limbo 25–34,5 mm diám.,nervaduras conspicuas; androceo de 5 estambres,libres entre sí, inclusos, insertos en el tercio inferiorde la corola, didínamos, filamentos 9–15 mm de largo,con tricomas distribuidos en el tercio basal, anterasoblongas, 1,5–5,5 × 0,5–1,5 mm, basifijas, condehiscencia introrsa, por lo general torcidas en laantesis; gineceo con 4 lóculos, a veces 3; ovarioovado, glabro, disco ausente; estigmas 2, esféricos, 1óvulo por lóculo, en ocasiones se observa un ápicediscoide en el pedicelo luego que cae la flor. Frutodehiscente, globoso, 7–13 mm diám., superficie delexocarpo lisa; sépalos persistentes, no acrescentesen el fruto, sépalos persistentes más externos 3–6 ×2–4 mm, sépalos persistentes más internos 6–14 × 4–7 mm, paralelos al eje, con 2–3 septos, dehiscencialoculicida, 3 lóculos. Semillas ovoides, 2–3 por fruto,5,5 mm de largo, con tricomas filiformes distribuidosen toda la superficie.Material seleccionado: BOLÍVAR: en terreno cultivadode Ciudad Bolívar, 21.IV.1940, L. Williams 12862 (VEN,parátipo); Ciudad Guayana, cerca de la autopista a unos

500 m antes del Puente Orinoquia en sentido S-N,26.I.2008, fl., Y. Vivas et al. 1722 (VEN). GUÁRICO:Sabanetas cerca de Santa María de Ipire, 9.I.1941, H.

Pittier 14728 (VEN, holótipo); roadside ca. 35 km N ofCalabozo, 7.VI.1967, fl. y fr., K. Roberston & D. Austin

182 (VEN). MONAGAS: along Río Amana, NE of SantaBárbara, 13.VII.1967, fl., R. Pursell et al. 8722 (VEN).

Común en el sur del Orinoco, pocas vecescolectada al norte (Fig. 5), pero siempre cerca a lasriberas del río y por debajo de los 250 m s.n.m. Puedereconocerse por las hojas trifolioladas y los largostricomas filiformes y blanquecinos que se desarrollanen las zonas más viejas del tallo en crecimiento.

10. Merremia tuberosa (L.) Rendle, Fl. trop. Afr.4(2): 104. 1905. Ipomoea tuberosa L., Sp. pl. 1: 160.1753. Figs. 6, 8c

Sufrútices volubles; tallos teretes, 2,5–9,8 mmdiám., lisos o ligeramente costulados. Hojas simples,palmatisectas; pecíolos teretes o algunos aplanados,48–135 × 1,0–1,8 mm; láminas foliares 7–11 × 9–18,6 cm, obovadas u ovadas, concoloras, rara vezdiscoloras; base auriculada, algunas vecesredondeadas, ángulo obtuso, rara vez agudo; margenentero o aserrado (en especimen juvenil); ápiceagudo o atenuado, con mucrones; nerviaciónpalinactinódroma. Tallos y pecíolos o peciólulosglabros, láminas foliares glabras. Inflorescencias 14,4–197,5 mm de largo, generalmente reducidas a 1 flor,raras veces en monocasios o dicasios compuestos de2-10 flores, 1-4 grados de ramificación; pedúnculoterete, por lo general no ensanchado en la base, 52–147 × 1,6–3,5 mm, glabros; brácteas caducas, en estecaso elípticas cuando persistentes; bractéolaspersistentes o caducas, lineares, 5–5,5 mm de largo;pedicelos teretes, 6–25 × 0,5–1 mm. Flores hasta 9,2cm de largo; cáliz de 5 sépalos, glabros, distinguidosen dos series, connados en la base, con prefloracióncontorta, ovados, obtusos en la base, margen enterocon consistencia membranácea, rectos, nervadurasconspicuas, ápice redondeado, con mucrones;sépalos más externos 23–30 × 10–14 mm, sépalos másinternos 21–25 × 6,5–10 mm, nervaduras conspicuas;corola de 5 pétalos, amarilla, glabra, margen lobuladoo entero, con prefloración imbricada; limbo, tubo de lacorola y garganta amarilla, bandas mediapetalinasinconspicuas; lóbulos obovados, margen entero,ápice redondeado, sin mucrones, hasta 8,3 × 13 mm;tubo de la corola hasta 4,2 × 1,5 cm, nervadurasconspicuas; androceo de 5 estambres, adnatos a lacorola, libres entre sí, inclusos, insertos en el tercioinferior de la corola, anisodínamos 2+2+1, filamentosde 6–14 mm de largo, con tricomas, distribuidos en el


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tercio basal, anteras oblongas, de 5–6 × 1–1,5 mm,basifijas, con dehiscencia introrsa, torcidas en laantesis; gineceo de 4 carpelos, con 4 lóculos, discoanular, ovario globoso, glabro; estigmas 2, esféricos,placentación axilar, con 1 óvulos por lóculo. Frutodehiscente, globoso, raramente ovado, 26,5–42 mmdiám., superficie del exocarpo lisa; sépalos persistentesy acrescentes en el fruto; sépalos acrescentes másexternos 39–52,7 × 24–43 mm; sépalo acrescente másinterno 35–56 × 25–40 mm, paralelos al eje, con 4septos, dehiscencia septicida, 4 lóculos. Semillastrígonas, 4 por fruto, 20–27 mm de largo, con tricomasfiliformes, distribuidos en toda la superficie.Material seleccionado: ARAGUA: Autopista Maracay-Caracas, entre La Victoria y Tejerías, 10 km al este de LaVictoria, al lado del río al norte de la carretera, 26.XI.1969, st.,G. Bunting & G. Ferrari 4207A, 4207B (VEN, MY).DISTRITO CAPITAL: Puerto La Cruz, 3.I.1929, fl., E.

Holt 170, 207 (VEN). TÁCHIRA: Parque Nacional Tamá,sector Río Negro, camino Troncal 5, Santa Ana, por la Quebradadel Río Negro, 15.IX.1998, fr., Stergios et al. 17821 (PORT).VARGAS: Quebrada Camurí, open disturbed area CamuríGrande, 28.I.1976, fl., Ch. Wood 495 (VEN). YARACUY:Distrito Bruzual, montaña de María Lionza, entre el RíoYaracuy y las faldas más bajas de la montaña, a lo largo de laQuebrada Tinaja, al E de la Quebrada Quibayo, al S deQuibayo, al S de Chivacoa, 12.III.1981, fr., J. Steyermark et

al. 124982 (VEN). ZULIA: Distrito Perijá, Hacienda LaFilipina, 5.XII.1976, fr., G. Ferrari & B. Trujillo 1581 (MY).

Comúnmente colectada en el norte del país(Fig. 6), especialmente en zonas boscosas entre los35 y 800 m Con porte bien desarrollado, puedeproducir tubérculos radicales ocasionalmente. Unade las pocas especies de Merremia en Venezuelacon corola amarilla, de gran tamaño y ausencia detricomas en todas las estructuras de la planta.

11. Merremia umbellata (L.) Hallier f., Bot. Jahrb.Syst. 16(4-5): 552. 1893. Convolvulus umbellatus

L., Sp. pl. 1: 155. 1753. Figs. 6, 8dConvolvulus multiflorus Mill., Gard. dict. (ed.

8) 15. 1768.Convolvulus caracassanus Willd. ex Roem.

& Schult., Syst. veg. 4: 301. 1819.Convolvulus luteus M. Martens & Galeotti,

Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 11(2): 260. 1845.Sufrútices, volubles; tallos teretes, 1,3–3 mm

diám.; lisos o ligeramente costulados. Hojas simples,enteras; pecíolos teretes, 8,3–110 × 0,4–7 mm, láminasfoliares ovadas, concoloras, de 2,87–14 × 0,84–11,9cm, base auriculada, rara vez cordada, ángulo obtusoo agudo, margen entero, ápice frecuentementeacuminado, ocasionalmente agudo o atenuado, conmucrones, nerviación actinódroma. Tallos y pecíolos

con tricomas filiformes, blancos, rara vez amarillentos,hirsutos, rara vez adpresos o erectos, cobertura densa,medianamente densa a laxa, distribuidos en toda laextensión o algunas veces en el tercio apical. Láminasfoliares pubescentes, en ocasiones glabras, tricomasfrecuentemente distribuidos en toda la superficie enambas caras, de cobertura medianamente densa en lacara abaxial. Inflorescencias en cimas umbeliformes,raras veces reducidas, 1–31 flores, frecuentemente 3–4 grados de ramificación, 6,6–140 mm de largo;pedúnculo terete, rara vez aplanado, 37–110 × 0,6–18mm, no ensanchado en la base; pedúnculos ypedicelos pubescentes, algunas veces glabros,tricomas en toda la superficie, blancos, rara veztranslúcidos o amarillentos, filiformes, hirsutos, raravez adpresos o ascendentes o erectos, generalmentecon cobertura medianamente densa, pocas vecesdensa y rara vez laxa; brácteas y bractéolas caducas,raras veces persistentes, ovadas, rara vez elípticas.Flores de 1,8–3,01 cm de largo; pedicelos teretes, raravez aplanados, 0,7–45 × 0,7–1 mm; cáliz de 5 sépalos,glabros, rara vez pubescentes, tricomas filiformes,blancos, erectos, con cobertura laxa, distribuidos enel tercio medio, libres entre sí, con prefloraciónimbricada, obovados, rara vez ovados, obtusos en labase, margen entero con consistencia membranácea,cóncavos, ápice frecuentemente obtuso, pocas vecesredondeado o acuminado, con mucrones; sépalo másexterno de 0,75–11 × 0,59–35 mm, sépalo más internode 0,75 × 0,5 mm, nervaduras inconspicuas; corolacon frecuencia de 5 pétalos, amarilla, con prefloraciónvalvado-induplicada, generalmente pubescente,tricomas filiformes, hirsutos, blancos, distribuidos enel tercio apical, en la zona interpetalar, con coberturalaxa o medianamente densa, margen lobulado; bandasmediapetalinas concoloras, rara vez discoloras;lóbulos ovados a obovados, con margen entero, ápiceobtuso, rara vez redondeado, de 1–3,4 mm × 3–9 mm;tubo de la corola de 1–2,59 × 0,57–0,9 cm; limbo de1,23–23,7 mm diám., nervaduras a menudo conspicuas,rara vez inconspicuas; androceo de 5 estambres,adnatos a la corola, libres entre sí, inclusos, insertosen el tercio superior de la corola, rara vez en el inferior,isodínamos o didínamos, filamentos de 2–5 mm delargo, glabros o con tricomas distribuidos en el terciobasal, anteras ovadas o triangulares, rara vez elípticas,3–4 mm × 1 mm, dorsifijas, con dehiscencia extrorsa,no torcidas en la antesis; gineceo sincárpico, con 2lóculos, disco anular, ovario globoso, glabro; estigmas2, frecuentemente esféricos, placentación central libre,con 2 óvulos por lóculo. Fruto dehiscente, globoso,8–13 mm diám., superficie del exocarpo lisa; sépalospersistentes y acrescentes en el fruto, sépalo


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acrescente más externo 7–12,3 × 6,3–18 mm, sépaloacrescente más interno 6–11,7 × 5–7 mm, paralelos aleje, con 1 septo, rara vez 2, de dehiscencia septicida,2 lóculos. Semillas trígonas, 2–4 por fruto, de 4–9,4mm de largo, con tricomas filiformes, marrones, entoda la superficie.Material seleccionado: AMAZONAS: DepartamentoAtures, alrededores de la Urbanización Simón Bolívar yChaparralito de Puerto Ayacucho, 1.I.-31.III.1986, fl. y fr.,F. Guánchez & E. Melgueiro 4192 (VEN). APURE: 42 kmNE of Mantecal along highway to San Fernando de Apure,9.XI.1973, fl., G. Davidse et al. 3911 (VEN). ARAGUA:Parque Nacional Henri Pittier, 25.I.1973, fr., G. Morillo & B.

Morillo 2957 (VEN). BARINAS: Distrito Barinas, Km 4 deBarinas hacia El Corozo, 21.I.1982, fr., E. Rutkis 370 (VEN).BOLÍVAR: pica Caicara del Orinoco-San Juan de Manapiare,Río Suapure, 202 km al S de Caicara, 1-31.III.1975, fl., F.

Delascio & R. López 2819 (VEN). CARABOBO: PuertoCabello, 1.I.1971, fl., T. di Genova s/n (VEN 82881).COJEDES: Distrito San Carlos, entre Los Chupones y LasPiedras, vía La Sierra, 29.I.1987, fl. y fr., F. Delascio & R.

López 12975 (VEN). DELTA AMACURO: DepartamentoTucupita, 13-14 km SE of Piacoa, along a trail to the Río SanJosé, 27.III.-2.IV.1979, fl., G. Davidse & A. González 16468

(VEN). DISTRITO CAPITAL: Puerto La Cruz, 31.XII.1928,fl., E. Holt 159 (VEN). FALCÓN: Distrito Colina, bosque alo largo del Río Ricoa, S de Las Dos Bocas (sitio de represa),11.II.1977, fl. y fr., J. Steyermark & A. González 113611

(VEN). GUÁRICO: márgenes del Río Cura, cerca deCamatagua, 1-28.II.1966, fr., L. Aristeguieta 5969 (VEN).LARA: entre Yaritagua y Duaca, 1.I.1969, fr., Saer 347 (VEN).MÉRIDA: Palmarito, 04.XII.1967, fl., S. López-Palacios

1786 (VEN). MIRANDA: Distrito Guaicaipuro, Cordillerade La Costa, Serranía del Interior, vertiente N, 6 km al S delpueblo Altagracia de La Montaña, cuenca de la QuebradaAgua Fría, 3.II.2002, fl., W. Meier & S. Nehlin 914 (VEN).MONAGAS: floodplain of Río Guarapiche, ca. 2 km SSWof Jusepín, 1.III.1967, fl., R. Pursell et al. 8201 (VEN).PORTUGUESA: Municipio Tucupido, camino entreTucupido y la represa del Río Tucupido, 2.II.1980, fl., B.

Stergios 1712 (VEN). SUCRE: San Juan-Cancamure,14.XII.1982, fl., L. Cumaná 1209 (VEN). VARGAS: alongRío Los Caracas above town of Los Caracas, 11.II.1973, fl.,T. Croat 21550 (VEN).

Abarca todos los estados al norte y sur delOrinoco (Fig. 6), desde los 0 hasta 1.300 m, y creceen zonas urbanas intervenidas, áreas verdes yjardines, así como en áreas rurales. Es la especiemás colectada y con morfología variable del géneroMerremia en Venezuela. Se distingue por laapariencia umbeliforme de las inflorescencias y susflores amarillas. A menudo se puede observar lavariación en la cobertura de la pubescencia sobrelas estructuras vegetativas, las cuales pueden sercompletamente glabras hasta medianamentedensas, pero permitiendo observar la epidermisabaxial de las hojas.

12. Merremia wurdackii D.F. Austin & Staples,Mem. New York Bot. Gard. 32: 320. 1981. Fig. 7

Hierbas volubles; tallos teretes, 1,5–2 mmdiám., lisos. Hojas simples, enteras; pecíolos teretes,15–23 × 1 mm; láminas foliares ovadas, discoloras,base cordada, a veces auriculada, ángulo obtuso,margen entero, ápice agudo o atenuado, conmucrones, 7,3–8,5 × 3–3,5 cm, nerviaciónactinódroma. Tallos y pecíolos con tricomastuberculados, translúcidos, a veces amarillentos oblancos, erectos, con cobertura densa, distribuidosen toda la extensión; láminas foliares con tricomaspor la cara adaxial y abaxial, translúcidos, blancos,tuberculados, erectos. Inflorescencias en dicasiosde hasta 3 flores o reducidas a 1 flor; pedúnculoterete, 1,7–20 × 0,9–2 mm; pedúnculos y pediceloscon tricomas, en toda la superficie, translúcidos, aveces blancos, tuberculados, erectos, con coberturadensa; brácteas caducas, ovadas o elípticas. Floreshasta 3,9 cm de largo; pedicelos teretes, hasta 5 ×1,5 mm; cáliz de 5 sépalos, distinguidos en dosseries, libres entre sí, con prefloración imbricada,ovados, a veces elípticos, obtusos en la base,margen entero, rectos, ápice agudo; sépalo másexterno, 12–26 × 11–14 mm, sépalo más interno hasta21 mm de largo, con tricomas tuberculados,translúcidos o blancos, ascendentes o erectos,con cobertura medianamente densa; corolaamarilla, glabra; bandas mediapetalinas discoloras;estigma 1, esférico. Fruto indehiscente, globoso,ca. 8 mm diám.; superficie del exocarpo rugosa;sépalos persistentes y acrescentes en el fruto,paralelos al eje, hasta 7 mm de largo, con 4 septos.Semillas 4 por fruto, 8-9 mm de largo, contricomas simples.Material seleccionado: AMAZONAS: DepartamentoAtures, Santa Rosa de Ucata, alrededor del poblado,18.IV.1989, fr., G. Romero & F. Guánchez 1809 (VEN).BOLÍVAR: frequent in wet savanna and ascending rocks,Isla Santa Elena, Río Orinoco opposite mouth of RíoPargueni, 13.XII.1955, fl., J.J. Wurdack & J.V.

Monachino 39865 (NY, imagen digital vista).Poco colectada y sólo se ha reportado en la

zona noroeste de los estados Amazonas y Bolívar,al sur del Orinoco (Fig. 7), generalmente en zonasintervenidas y sabanas. A diferencia de M.

umbellata, las flores son de mayor tamaño y condos grandes bractéolas en la base de la ramificacióndel dicasio floral, las cuales tienen marcas rojizashacia los ápices, y por la superficie de aparienciarugosa, formada por los tricomas tuberculados muycortos presentes en la cara abaxial de las hojas yotras estructuras vegetativas.


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Consideraciones FinalesDesde la publicación del primer tratamiento de

la familia Convolvulaceae para Venezuela se hanrealizado pocos cambios en el género Merremia,siguiendo vigente la propuesta nomenclatural deAustin (1982). Con la presente revisión se amplíanlas descripciones del género Merremia para el paísy el rango de distribución de cada uno de los taxonesen el territorio nacional como resultado del mayornúmero de exsicatas considerado en el presenteestudio. En este sentido, se confirma la presencia deM. aegyptia en el estado Bolívar, M. cissoides enAragua, M. dissecta en los estados Falcón, Monagasy Vargas, M. macrocalyx en Cojedes, M.

quinquefolia en Falcón, Sucre y Vargas, M. tuberosa

en Táchira y Zulia, y M. umbellata en Amazonas,Falcón, Mérida y Vargas. Asimismo, se proponennuevos caracteres diagnósticos como tipos ydistribución de los tricomas obtenidos con laaplicación del programa computacional DELTA, yse cuenta con un análisis morfológico más completode los principales caracteres discriminatorios,logrando una clave utilizando sólo caracteresvegetativos para discriminar las especies presentesen el país. Estos aportes permitieron una mejorresolución en la circunscripción taxonómica de lasespecies de Merremia, principalmente en el complejoM. cissoides-M. quinquefolia en Venezuela.

AgradecimientosA la Fundación Instituto Botánico de

Venezuela, por el financiamiento y apoyo en lalogística; al Herbario Nacional de Venezuela (VEN)por poner a disposición su base de datos; a la prof.Carmen Emilia Benítez por sus observaciones sobrenomenclatura taxonómica y a los curadores de MY,PORT y GUYN por los préstamos de los pliegos.Este trabajo es producto de la asignaturaHerramientas Computacionales para el AnálisisTaxonómico, del Postgrado en Botánica (Institutode Biología Experimental, UCV) y del Postgrado enBotánica y Taxonomía Neotropical (ULA).

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Lista de ExsicataeAgostini, G. 361 (2); 433 (5); 1054 (5); Alfonzo, A. 23 (11); Aristeguieta, L. 4 (11); 2168 (2); 4023 (3); 4085 (5); 4088 (11); 4105(8); 4106 (4); 5194 (9); 5341 (9); 5969 (11); 6875 (5); Badillo, V. 391 (11); 698 (11); Barreto, M. 9 (11); Bernardi, A. 6920 (5);Bianco, F. 71 (11); Blanco, C. 16 (11); Blohm, H. 4 (2); Brewer, Ch. 47 (2); Bunting, G. 4310 (2); 4423 (8); 5939 (11); 5952 (1);6323 (4); 6952 (11); 8298 (11); 8679 (5); 10053 (8); 11066 (5); Cardona, F. 153 (2); 268 (2); 360 (2); 682 (2); 3044 (2); 3059 (2);Castillo, A. 246 (1); 2620 (11); 2782 (11); 2788 (11); 3031 (1); Chacón, Y. 13 (9); Chaviel, A. 708 (2); 737 (5); Colella, M. 570 (5);1235 (2); Cotton, E. 85 (5); Croat, T. 21344 (11); 21550 (11); 21585 (1); 21660 (11); 21719 (5); 74407 (5); 74425 (7); Cuello, N. 58(5); Cumaná, L. 1090 (1); 1091 (4); 1156 (5); 1209 (11); Cáseres, A. 2 (5); Davidse, G. 3911 (11); 3954 (1); 5052 (5); 13082 (11);13839 (11); 14784 (11); 16468 (11); 16574 (5); 19393 (5); 19471 (5); 23083 (2); De Martino, G. 1115 (11); Delascio, F. 2819 (11);4157 (5); 8658 (11); 9746 (11); 12975 (11); 15137 (11); 18290 (2); 19283 (1); Delgado, L. 22 (11); 2245 (5); di Genova, T. s/n (11);Díaz, W. 18 (5); 8247 (5); 8671 (2); Edwards, K. 345 (5); Ehrendorfer, F. 74107-2 (2); Fernández, A. 2557 (2); 2973 (2); Ferrari,G. 1337 (11); 1568 (10); 1581 (5); Ferrer-Pereira, H. 293 (8); 295, 296 (9); 302 (11); 317, 318 (4); 320 (1); 451 (5); 756, 757 (8); 768(4); 770 (8); Frontado, M. MF-014 (8); Fuenmayor, N. 4 (1); García, T. 32 (5); Gentry, A. 10415 (9); 10733 (11); 11118 (11); 14431(6); 14476 (6); 24825 (5); González, A. 3 (1); 5 (7); González, F. 4 (4); González, N. 10 (1); González, R. 30 (11); González, T.s/n (11); Gröger, A. 443 (6); 1145 (6); Guánchez, F. 641 (2); 3722 (3); 4192 (11); Hernández, L. 370 (5); Hokche, O. 2 (11); Holst,B. 2023 (5); Holt, E. 159 (11); 170 (10); 207 (10); Hoyos, J. 4199 (4); 4555 (4); 4557 (1); 4850 (4); Huber, O. 694 (2); 902 (2); 2117(2); 2308 (2); 2317 (2); 2364 (2); 3550 (2); 3560 (2); 4452 (2); 6002 (5); 10504 (2); 7572 (2); 7805 (2); 8326 (2); 8356 (5); 11279 (2);11622 (2); Ijjász, E. 113 (8); 566 (11); 567 (5); Jeffrey, C. 2411 (5); Killip, E. 37201 (5); 37242 (2); Knab-Vispo, C. 1181 (5); 1196(11); 1384 (3); Koyama, T. 7207 (9); Larez, A. 212 (5); 736 (5); 750 (11); 1469 (2); 2522 (11); 3298 (1); Lasser, T. 3298 (1); Licata,A. 722 (5); Liesner, R. 5480 (2); 9266 (5); 10708 (5); 11326 (2); 19465 (5); Lourido, J. 8 (5); López, M. 60 (1); López, R. 482 (5);López-Palacios, S. 1786 (11); 1928 (9); Manara, B. s/n VEN- 171384 (11); s/n VEN- 171393 (1); s/n VEN- 172639 (5); s/n VEN-175055 (11); s/n VEN- 218034 (10); s/n VEN- 249984 (4); s/n VEN- 309987 (2); Marín, E. 1632 (5); Mateu, V. 13 (1); Meier, W.798 (1); 2239 (5); 8914 (11); 11266 (11); 11267 (8); 11277 (1); Mocquerys s/n VEN- 191249 (8); s/n VEN- 192014 (1); Montes, R.315 (5); Morillo, G. 510 (5); 930 (5); 2853 (11); 2856 (1); 2957 (11); 2959 (8); 3035 (5) ; 3242 (10); 3704 (5); 3826 (1); 6654 (6); N.G. S. 152 (3); 90 (9); Niermillier, A. 157 (11); Nozawa, S. 240 (6); Nucette, E. 167 (11); Parra, N. 13 (1); Pittier, H. 7600 (5); 7790(5); 8267 (1); 8671 (1); 9886 (5); 11643 (1); 11660 (10); 12088 (5); 12607 (8); 14646 (5); 14680 (11); 14728 (9); 15318 (5); Pulido, R.6 (5); Pursell, R. 8087 (1); 8125 (5); 8152 (11); 8201 (11); 8722 (9); Pérez, L. 7 (5); Ramia, M. 652 (5); 4117 (11); 4131 (11); 4895(11); 4947 (11); 4958 (1); 5092 (11); 5481 (11); Ramírez, I. 306 (5); Ramírez, N. 59 (5); 361 (7); Reyes, M. 9 (11); Riina, R. 261 (1);Roberston, K. 113 (4); 135 (11); 144 (11); 182 (9); Romero, G. 1701 (6); 1809 (12): Rosales, G. 15 (1); 19 (5); Rutkis, E. 370 (11);736 (5); Saer, J. 248 (7); 294 (7); 347 (11); 665 (7); Salazar, Y. 3 (9); 16 (1); 49 (11); 140 (9); Santibañez, A. 11 (11); 13 (1); Silva,A. 1014 (5); Smith, R. V69 (7); V763 (11); V6074 (1); V7966 (4); V7993 (5); Solorzano, R. 11 (11); Stergios, B. 1712 (11); 8844(9); 10885 (2); 11104 (2); Steyermark, J. 61183 (5); 88296 (5); 88921 (3); 89868 (5); 90687 (5); 97027 (4); 102329 (11); 102417 (10);103432 (7); 103644 (7); 106349 (2); 107087 (5); 108677 (11); 110064 (7); 111334 (5); 111505 (5); 111881 (5); 112279 (5); 116432 (5);121251 (1); 121399 (8); 124299 (9); 124728 (5); 124982 (10); 127199 (1); 131595 (6); 131636 (2); Tamayo, F. 1009 (1); 2735 (2); 3250(5); Tapias, B. 20 (1); Togo, l. 1 (4); Valera, A. 593 (2); Vilealdo 13 (11); Vivas, J. 60 (7); Vivas, Y. 1722 (9); Williams, Ll. 11240(11); 11484 (5); 11588 (5); 11736 (2); 11858 (2); 11958 (2); 12506 (2); 12527 (11); 12670 (3); 12862 (9); 12980 (6); 13391 (2); 13439(2); 13453 (6); 16025 (6); 16052 (2); Wood, Ch. 373 (11); 492 (10); 495 (10); Xena, N. 256 (5); Yánez, M. 224 (5); Zambrano, O.1500 (11); Zent, S. 0287-17 (5).

Artigo recebido em 19/05/2010. Aceito para publicação em 11/08/2010.

el género merremia (convolvulaceae) en venezuela · base de datos en microsoft access, por medio...

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