Elemi populációs kölcsönhatások I.

A különböző együttélő egyedek, populációk szükségszerűen kisebb-nagyobb erővel, direkt vagy indirekt módon hatnak egymásra. Ökológiai vizsgálatok szempontjából a direkt és erős kölcsönhatások a legrelevánsabbak és a legtanulmányozhatóbbak.

Interakció A populáció/egyed

B populáció/egyed

Mutualizmus + +

Ragadozás, parazitizmus + -

Kompetíció - -

Amenzalizmus 0 -

Kommenzalizmus 0 +

Néhány meghatározás...

Harper (1961): “competition is the response of plants to density-induced shortages” (A kompetíció a növények válasza denzitásfüggő hiányokra).

Begon és mtsai. (1990): A kompetíció egyedek között zajló interakció, amelyet egy véges pótolhatóságú forrás közös használata idéz elő, és csökkenti az interakcióban levő egyedek túlélési képeségét, növekedését és/vagy szaporodását.

Keddy (1995): “the negative effects which one organism has upon another by consuming, or controlling access to a resource that is limited in availability.” (A negatív hatások, amelyeket egy szervezet idéz elő egy másikra nézve azáltal, hogy egy korlátozott elérhetőségű forrást fogyaszt vagy ő maga korlátozza az elérhetőségét.)

1. A kompetíció

A meghatározások operativizálása:

(1) negatív hatás + (2) egy forrás hozzáférhetőségének befolyásolása

- negatív hatás: a hatások lehetnek aszimmetrikusak

- sokszor nehéz bizonyítani, pl. növényeknél

Mindig figyelembe kell vennünk, hogy egy bizonyos forrástípus csak akkor idéz elő kompetíciót, ha az adott forrástípus fölött valóban folyhat is kompetíció. Hiába várjuk el, hogy olyan forrás dominálása fölött kompetíció alakuljon ki, mely fölött a dominancia már evolúciós léptékben eldőlt.

Gause-elv: ha két faj túlságosan hasonlít egymáshoz, akkor az egyiknek ki kell pusztulnia, ezért ha két együttélő faj egy bizonyos forrást azonos módon használ ki, akkor valamilyen más dimenzióban kell különbözniük.

Gause (1934): kísérlet három Paramecium faj – caudatum, bursaria, aurelia. Külön-külön, majd párokban

- aurelia-caudatum – aurelia kiszorítja rövid időn belül a caudatum-ot – kompetitív kizárás elve- caudatum-bursaria – fenntartható, alacsonyabb egyedszámok, térbeli szeparáció: bursaria a kémcső alján, caudatum a kémcső közepén

Szentesi és Török 1997 nyomán

A kompetíció formái

Résztvevők faji minősítése szerint (a legegyszerűbb):

1. Fajok között (interspecifikus): Pl. különböző fűfajok között ugyanazon forrásért.

Egy adott forrásért való versengés befolyásolja egy másik forrásért való versengés kimenetelét is.

Groves és Williams (1975): földbentermő here (Trifolium subterraneum) és nyúlparéj (Chondrilla juncea) hajtás- és gyökér-versengését tesztelték. Gyökérversengésnél 65%-os, hajtásversengésnél 47%-os, míg kombinált esetben 31%-os biomasszát produkált a nyúlparéj populáció a kontroll tiszta állapothoz képest.

Szentesi és Török 1997 nyomán

2. Fajon belül (intraspecifikus): Paradigma: az intraspecifikus kompetíció erősebb és gyakoribb, mint az interspecifikus, hiszen azonos fajhoz tartozó egyedek ökológiai igényei jobban átfednek.

Pl. dögökön a temetőbogarak (Nicrophorus spp.): a nemek harcolnak egymással, majd a helybenmaradó nőstény és hím alkotja a peterakó párt. De ugyanúgy a széncinkék vagy más énekesmadarak esetében is észlelhető.

A forráskisajátítás módozata szerint

1. Tolongás / tülekedés (scramble): a forrás közös, elvileg minden egyed annyit fogyaszt, amennyire szüksége van. Ha a forrásokat megközelítőleg egyenlő mértékben használják az egyedek, minden egyed megközelítőleg egyenlő mértékben szenved – pl. csíkbogár lárvák egy adott pocsolyában.2. Versengés (contest): a partner jelenlétében, testközelben a források használatából a gyengébbeket kizárják az erősebbek – pl. territoriális fajok, pl. oroszlán, vízirigó, stb.

A tolongás és a versengés típusú kompetíció hatása az éhezési küszöb fölött található egyedek arányára a populáció nagysága függvényében rovaroknál (Speight és mtsai. 1999).

fennmarad kipusztulMelyik „jobb”?Melyik „jobb”?

Kölcsönhatások szerint:

1. Interferencia: közvetlenül hatnak egymásra a kompetitív felek.

Springett (1968): a temetőbogarak (Nicrophorus spp.) szaporodási sikere kisebb, ha a dögön már jelen vannak fémes döglegyek (Calliphora spp.) lárvái. A temetőbogarakon ugyanakkor foretikus atkák (Poecilochirus spp.) vannak jelen (akár 40 is egy egyeden), amelyek a bogár dögre való érkezése során felkeresik a légypetéket és megeszik ezeket, s ez lehetővé teszi a temetőbogarak sikeres lárvanevelését. Az atkák a lárvák bábozódásakor távozó bogarakkal tartanak, vagy a fiatal felnőttekre másznak rá. - légivadászegység stratégia (helicopter-gunship strategy)

Springett 1968 (Keddy 1995 nyomán):

Fajösszetétel a dögön A sikeres bogárnevelések A sikeres légynevelésekszáma száma

100 légypete (kontroll) - 81 bogárpár (kontroll) 8 -100 légypete + 1 bogárpár 0 8100 légypete + 30 atka - 0100 légypete + 1 bogárpár + 6 0

30 atka

Extrém példa (?): háborúk a történelem során

2. Exploitatív: a közös forráson keresztül hatnak egymásra a kompetitív felek.

- ganajtúró bogarak vetélkedése az ürülékért.

Bartholomew és Heinrich (1978): 1 liter elefántürüléken 637 bogár 30 perc alatt. Kimutatható volt, hogy a magasabb testhőmérsékletű bogarak voltak általában a sikeresebbek. Kiegészül interferencia-kompetícióval: vetélkedés félkész ürülékgolyók fölött, lopási kísérletek. A győztes általában a magasabb testhőmérsékletű egyed.

Keddy (1995) kritikája: Könnyű a szereplőket kategorizálni jó vagy rossz “emberekként”, a fajokat beskatulyázni , holott a természet nem ilyen egyszerű. A “mozifilm” szereplői nem egyértelműen jók vagy rosszak, gyakran szerepeket válthatnak. Valójában a helyzetet az is bonyolítja, hogy a természetben a „jó” fiúra más „jó” fiú is hathat negatívan a rossz fiúk mellett: kombinált intra- és interspecifikus kompetitív hatások. Kérdés, hogy egy adott szervezet szempontjából, az őt érő negatív hatásokat tekintve, mekkora a különbség a szomszédos rivális fajtárs és rivális idegen szervezet között.

Kompetíció: klasszikus western-film vagy igazi drámajáték?

diffúz kompetíció predomináns kompetíció

Keddy (1995):Diffúz kompetíció: a kompetítorok hatása nagyjából azonos nagyságrendűPredomináns kompetíció: a kompetítorok hatása változó nagyságrendű.

Inkább egy kontinuum-ról van szó, semmint egyértelmű kategóriákról!

Hasonlóképpen felvethető: a kölcsönhatások mindig szimmetrikusak? Logikus, hogy aligha: pl. egy nagyobb növény, egy nagyobb temetőbogár erősebb hatást gyakorol kisebb riválisára, mint fordítva.

Keddy (1995): Inkább kontinuum.

szimmetrikus (reciprok) aszimmetrikus (nem reciprok)

DOMINANCIA

növekvő siker interferencia - versengés

exploitatív - tolongás

kezdeti aszimmetria

Elszaladás, a stabil dominancia kialakulása - fokozódó aszimmetria, pozitív visszacsatolás révén: a sikeresebb a következő alkalommal potenciálisan még sikeresebb lesz, egyre nő a különbség a sikeres és a kevésbé sikeres egyedek/fajok között: dominancia-hierarchiák kialakulása. Extrém eset: territorialitás.

Az összetett valóság: territorialitás hangyáknál

Vepsäläinen és Pisarski (1982): kompetitív hierarchia hangyáknál:1. szubmisszív fajok – kolónia védelme2. agresszív, non-territoriális fajok (encounter) – kolónia és táplálékforrás védelme3. territoriális fajok – territóriumtartás

Kolónia

Territórium

Táplálék

Ösvény

Savolainen és Vepsäläinen (1988): a kezdő kolóniák mindig a legalacsonyabb rangúak 

Meghatározó tulajdonságok: kommunikációs alapok, kolóniaméret, egyedi viselkedés (agresszióra való hajlam)

Erdei vöröshangyák (Formica s. str.) hatása (Savolainen és Vepsäläinen 1988, Savolainen 1990): alacsony denzitás a kolónia körül, csak bizonyos szubmisszív fajok, táplálékkeresési stratégiák váltása – Formica fusca kisebb tápláléknagyságra vált, Myrmica-k inkább a mélyebb avarrétegekben keresnek.

Fakultatív agresszivitás – közösségi összetételtől függ, pl. Myrmica ruginodis interspecifikus viselkedése a Manica rubida hiányában illetve jelenlétében, a Myrmica rubra viselkedése nagy és alacsony fajtárs egyedszámdenzitásnál.

Elmélet: (a) a halálozási és (b) a születési ráták denzitásfüggése. Habár a görbék pontos alakja változó, a halálozás általában emelkedik, a születés pedig csökken a populáció méretének növekedésével párhuzamosan (Speight és tsai. 1999).

Eredmény így vagy úgy: fitness redukció a kompetíció nyomán

Elkerülhető-e a kompetíció?

(1) valós időben elhelyezhető, ökológiai stratégiák, vagy

(2) evolúciós stratégiák.

1. Ökológiai stratégiák

Thiery és mtsai. (1995): Cydia pomonella lepkefaj nőstényei kerülik a peterakást olyan foltokban, ahol már peték találhatók a peték szövetében található feromon hatására.

Merlin és mtsai. (1996): A Cryptolaemus montrouzieri katicabogár egy riasztó anyagot termel, amely meggátolja a fajtárs nőstények peterakását az általa már kihasznált foltokban.

Ogushi (1992): az Epilachna japonica (Coccinellidae) katicabogárfaj nőstényei inkább nem petéznek, mintsem egy lepusztított gazdanövényre helyezzék a petéket – jó szabályozás. A petéket „visszatartó” nőstények nagyobb valószínűséggel élik túl a telet, hogy jövő évben szaporodhassanak.

Borden (1984): Bizonyos szúfajok aggregációs feromonról diszperziós feromon termelésére csatolnak át, amikor a szúbogarak denzitása elér egy bizonyos küszöbértéket.

Mogi és Sembel (1996): Fitotelmák ragadozó moszkitólárváinál erős intraspecifikus kompetíció – kannibalizmus.

Connell (1980): “ghost of competition past”

A legnehezebben nyakoncsíphető szellem: egy faj kizárása a másik által. Csak kísérletes módszerekkel lehet a kompetitív kapcsolatok jó részét bizonyítani. Közvetlen kompetíció indukálása: pl. hangyáknál csalik kihelyezése.

2. evolúciós: stabil niche-szegregáció. Ezek lehetnek morfológiai vagy viselkedésbeli változások is.

Evolúciós következmények: jelleg-polarizáció (character displacement)

Versengő helyzetben a fajok morfológiai bélyegei (jellegei) mentén történő szegregációt jellegpolarizációnak nevezzük.

Lack (1947): Galápagosz-szigetek Darwin-pintyei (Geospiza sp.) - 14 faj adaptív radiációja

különböző magméretek, tápláléktípus – mindez csőralakban és –méretben mutatkozik meg, fajon belüli adaptív variációk

Interspecifikus kompetíciós modellek

Logisztikus növekedési – Verhulst-Pearl modell:

( )

−=

KNKrN

dtdN

ahol N a pop. mérete, t a változási idő, r az egyedenkénti szaporodási együttható és K az a méret, amelynél a populáció egyensúlyban van.

intraspecifikus hatás

Legegyszerűbb megközelítés: tömegesség vizsgálata

Egy kis ismétlés...

A legegyszerűbb megközelítés:Lotka-Volterra egyenletek két rivális

partnerre

−−=

1

21111

1K

NNKNrdt

dN α

( )21211111 NcNbrN

dtdN −−=

ahol c12 az N2 fajnak az N1-re gyakorolt hatása (interspecifikus nyomás), míg b1 az N1 faj önmagára gyakorolt hatása (intraspecifikus nyomás)

ha egyensúlyi helyzet:

21

1211

1 Nbc

brN −=

0dtdN =

1

11max

brN = N2 = 0 0min 1 =N

12

12 c

rN =

N1

N2

12

1cr

1

1br

21

2cr

2

2br

koegzisztencia – stabil egyensúlyi pont

1

1br

<21

2cr

ha r1 = r2, akkor c21<b1

az intraspecifikus nyomásnak erősebbnek kell lennie, mint az interspecifikusnak

vagyis

a populációk jobban korlátozzák önmagukat, mint riválisukat: az együttélés lehetséges

egyensúlyi pont

N1

N2

12

1cr

1

1br

21

2cr

2

2br

koegzisztencia – instabil egyensúlyi pont

a populációk jobban korlátozzák riválisukat, mint önmagukat

N1

N2

12

1cr

1

1br

21

2cr

2

2br

nincs koegzisztencia

Predikciók a modell alapján és a modell kritikája

minden egyed egyforma, nincsenek nemek, korcsoportok, stb.

a kompetíciós koefficiens állandó, nem egyed- és körülményfüggő

más denzitásfüggő negatívan ható tényező, mint pl. predáció vagy betegségek nem létezik.

nincs abiotikus mortalitási faktor és nincs sztochaszticitás a biotikus faktorok hatóerejében

és végül: stabil koegzisztencia... mit jelent ez? A populációk nagysága fluktuálhat. Pont helyett inkább koegzisztencia sáv? Hány generációs idő szükséges ahhoz, hogy biztosak lehessünk az észlelt állapot stabilitás felé haladásában?

L-V modell: bűnös egyszerűsítés?

Richard Dawkins (1976): “Of course there are good models of the world and bad ones, and even the good ones are only approximations.”

A L-V modell exploratív modell: gondolkodásra serkentő, hipotézisgeneráló

Kompetitív dominanciaváltás két bogárfajnál hőmérsékletváltozás hatására (Birch 1953).

Birch (1953): a Rhizopertha dominica (Coleoptera: Bostrichidae) bogárfaj és a Calandra oryzae (Coleoptera: Curculionidae) ormányosbogár kompetitív dominanciája hőmérséklet függvényében változik: 29,1 foknál a C. oryzae a domináns és pop. nő a másik faj csökkenésével párhuzamosan / 32,3 foknál ez megfordul (lásd ábra) - a kompetíciós koefficiens hőmérsékletfüggő

A napi és szezonális hőmérséklet-változások fontossága a koegzisz-tencia kialakításában

Edington és Edington (1972): a Bromus rigidus betelepülési időpontjának hatása a Bromus madritensis relatív produkciójára.

betelepülés időpontja

produkció

A kolonizáció sorrendiségének nagy hatása van a kompetíció kimenetelére – változó koefficiens?

Crombie (1946), MacArthur és Connell (1966): Tribolium és Oryzaephilus kísérlet

környezeti heterogenitás számít – változik a koefficiens?

Hutchinson (1961): a plankton paradoxon – fluktuáló ökológiai környezet hatása – lehetséges az együttélés mégis?

Kompetíció elfedése és közvetett kompetíció

- foltos elterjedés

- közvetett hatások a károsított növényben végbemenő fitohormonális-fitokemikális változások nyomán – a növény védekezik 1. faj károsítására, ami a 2. fajra is hathat.

West (1985): az Operophtera brumata és a Tortrix viridana lepkehernyóinak tölgylevélkárosítása Angliában a levelek alacsony nitrogénkoncentrációját eredményezi. Az alacsony nitrogénkoncentráció a később jelentkező Phyllonorycter (Lepidoptera: Gracillaridae) levélaknázó lepke hernyójának a túlélési valószínűségét csökkentette.

Silva-Bohorquez (1987) bizonyította, hogy ugyanebben a rendszerben a levéltetvek sikeressége is csökken.

- a nagymértékű levélkárosítás a parazitoidok számának növekedését is eredményezheti azokon a leveleken (Faeth 1992).