embriología de vertebrados: aspectos altamente · pdf fileengrosadas que dan origen a...
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Embriologíadevertebrados:aspectosaltamenteconservados
AlexanderVargasLaboratoriodeOntogeniayFilogenia
DeptoBiología,FacultaddeCiencias,U.deChile
PDFenhEp://vargaslab.wordpress.com
Esponjas(Parazoa)
Radiales
Metazoa
Eumetazoa(Epitheliozoa)Bilateria
Protostomos
Deuterostomos
Equinodermos
Gnatostomos
Amniotos
OsteicPos
Tetrápodos
Ecdysozoos
Lophotrochozoos
Placozoa(adulto)
Amphiblastula(larva)dePorifera(Esponja)
Entodoslosanimalesseobservaunblastulacondoscapasdecelulasdiferenciadas(epiblastoehipoblasto)yunespaciointerior,elblastocele.LuegoocurreunprocesodeingresodecélulashaciaelblastoceleydaorigenaltractogastrointesPnal:lagastrulación
LarvaplánuladeCnidarios
EmbrióntempranodeAmphioxus
.
Lacapainferiordecélulasengeneralserelacionaconalimentación,dandoorigenaltractogastrointesPnaloanexosquealimentanalembrión
Sepostulaalaalimentaciónenplacozoacomomodeloparaelorigendelagastrulación.
Medianteelprocesodegastrulación,lascélulasqueingresanconformanunintesPnoprimiPvo(arquenteron)enformadetubointerno.Elespacioalinteriordelarquenteronsedenominagastrocele.Durantelagastrulación,elblastocelequeexisWaentreepiblastoehipoblastoesobliteradoydesaparece.Lacapadecélulasquequedahaciaelexteriorsellamaectodermo;lacapadecélulasdeltubointerno(quedaalgastrocele)selellamaendodermo,quedalugaratodaslasvisceras(exceptourogenitalia)
ect
Elepiblastodaorigenalectodermo,lacapaexternadecélulasquedanlugaralapielyelsistemanervioso
Elhipoblastodaorigenaestructurasasociadasalaalimentación,elarquenteronenanimalesbasales,ysacovitelinoenvertebradosamniotos.Ambosseconsideranderivadosendodérmicos
Lascélulasqueingresanalembrión,ademásdedarlugaralendodermodanlugaraunaterceracapadecélulasqueseubicaentreelendodermoyelectodermo:Elmesodermo,quedalugaratejidosconecPvosymusculatura
gastrocele gastrocele
endodermo
endodermo
ectodermo
Invaginacionenamphioxus Ingresionenuncnidario
Enlamprea,nohayunainvaginacioncompletadelhipoblastocomoladeamphioxus,hayun“blastoporo”haciaunladodelembriónenelqueocurreinvolucióneingresióndecelulas.LascelulasqueingresanporelblastoporoconvergenhaciaelejemedioyenelmismosenPdo,talquelasprimeraseningresarconformarálapartemasanterior(cabeza)ylasúlPmas,lapartemásposterior.Elblastoporoterminasiendoelano.Enesteprocesoelembriónvadeforma“esférica”aalargada.
LaneurulaciónenlampreasyteleosteosocurredemaneradisPntaalainvaginacióndeltuboenlosdemásvertebrados.Laplacaneuralesmásangostaysedenomina”quilla”neural.Estaingresaenelembrióncomouncordonmacizoyluegogeneraunacavidadinterna(neurocele)porunprocesodecavitacioninterna
Elmesodermogeneracavidadescorporalesinternas,“celomas”conformandounasuertedeendoesqueletohidrostáPco.Esteesunrasgopropiodelosanimalesbilaterales(protostomos+deuterostomos)ocelomados,ausenteencnidariosyporíferos.
Enlosbilateralesbasales,elmesodermodelascavidadescelómicasseoriginaaparPrdeevaginacionesdelendodermo,hacialaregióndorsaldelarquenteron.Estosedenominacomoformaciónenterocélicadelceloma.LacavidaddelcelomaesoriginalmenteconPnuaconladelblastocele.
Formacionenterocelicadelcelomaenunerizo
Tambinepuedeocurrirquelascélulasdelmesodermoingresancomounmesénquimalaxodecelulasameboideasaltamentemóviles.Estaspuedenluegocondensarseenbloquesinicialmentemacizosperoqueluegodesarrollanunacavidadinterna,enloqueseconocecomodesarrolloesquizocélicodelacavidaddelceloma
ElcelomadaorigenalaparedmusculardelcuerpoyalosrevesPmientosmuscularesdelasvisceras
Enalgunosbilateraleslaorganizacióndecavidadesinternassesimplificaopierdeparcialmente:Acelomados,Pseudocelomados.Algunavezsepensóquealgunasformascomoestaseranbasales,hoysabemosquedesciendendeverdaderoscelomados.
GastrulaciónyneurulaciónenAmphioxus(Chordata)
Enlaregiónanterior,demaneraenterocélica,eltechodelarquenterondaorigenalossomitos,unaseriedebloquesmesodermicospareados(danlugaralamusculaturaaxialsegmentada),yalnotocordo,unabarralongitudinalaxialdetejidoconecPvoymuscularenamphioxus(soloconecPvoenvertebrados).Lomismoocurreparalossomitosanterioresenciclostomos(pecessinmandibula)yenpecescarPlaginosos(Pburones,rayasyquimeras)
Lacavidaddelossomitosdelaregiónmásposteriorseformademaneraesquizocelica.Envertebradosóseos,todoslossomitosseformandemaneraesquizocélica.
Cortetransversal
Vistasuperior(dorsal)
anterior
posterior
Enelectodermodorsalhayuna“placaneural”deectodermoengrosadoqueporinvaginaciónentraalembrión,conformandountuboneural,quedalugaralsistemanerviosocentral.Esteprocesosellama“neurulación”.Amphioxussecaracterizaporqueademasdosextensionesepidermicas(noneurales)seencuentranporsobrelaplacaneuralquedesciende
Segmentaciónmorfológicadeltuboneural:Rhombomeros(vertebrados)
Gastrulaciónyneurulaciónenpecesóseosbasales(Holosteos)yAnfibios
Envertebradosengeneral,elmesodermopuededividirseentreszonas:1)Elepímerodorsal,quedaorigenalossomitos2)Elmesómero,quedaorigenariñonesygónadas.3)Elhipómero,quedaorigenalasparedesmuscularesdelcuerpoydelasvísceras.Elhipómeroposeeunaspectolateral,lasomatopleura,yunaspectoventral,laesplacnopleura.
Elepimeroymesomerosonsegmentados,elhipomeroesconPnuo
Elsomitosedivideentres:dermatomo(daorigenaladermisdetejidoconecPvolaxoqueexistedebajodelaepidermis),miotomo(daorigenamusculaturadevertebrasyextremidades)yesclerotomo(daorigenalasvertebras)
Morfogénesisdelmesodermoenvertebrados
Ectodermo
Mesodermo
Endodermo
Entodoslosvertebrados,existenparesdeplacodasectodermicashacialazonadelacabeza,“islas”decélulasengrosadasquedanorigenaneuronassensorialesdelanariz(placodasolfactorias),deloido(placodaoPca),delalinealateral(organomecanoreceptordepeces)yepibranquiales,quecontribuyenneuronassensorialesalosparesdenervioscranealesVII,IX,yX
Entodoslosvertebradossedesarrollaademasunacrestaneural.EstaseoriginaaparPrdebordeslateralesengrosadosdelaplacaneural,queacabanenlaposiciondorsaldeltuboneural.Desdeahimigranhaciaelinteriordelembrion,dandolugarentodoelcuerpoamelanocitos(celulasdepigmentacion)yalosgangliosdelosnerviossensorialesdelsistemanerviosoperiférico.Enlaregióncefálica,lacrestaneuraldaorigenalamayoríadeloshuesosdelcráneo.Sehapostuladoquelacrestaneuralylasplacodasectodermicasfueronclaveenelorigendelosvertebrados,especialmenteenrelaciónalaespecializacióndelacabezaensensorialidad/alimentación
WellikDM(2007)Hoxpa(erningofthevertebrateaxialskeleton.DevDyn236:2454‐2463.