69

En historisk slotshave som refugi-um for landsnegle (Fre de riks borg Slotshave, Hillerød)

Tomáš Čejka1, Ladislav Hamerlík1,2* & Klaus Peter Brodersen2

Resumé: Byernes parker og rekreative områder repræsenterer små grønne oaser, som til en vis grad kan fungere som naturlige habitater for planter og dyr. I dette arbejde har vi studeret den terrestriske sneglefauna i Frederiks-borg Slotspark i Hillerød. I August 2009 indsamlede vi prøver i 8 forskel-lige habitattyper i Slotsparken. I alt 29 arter af snegle blev registreret med et gennemsnit på 9 arter pr. lokalitet. De mest artsrige lokaliteter var nær de våde områder og pytter i bøgebevoksningen, samt i de fugtige områder med starrer, græsser og siv med hhv. 15 og 14 sneglearter pr. lokalitet. De systematisk plejede lokaliteter som barokhaven og de klippede plæner havde, som forventet, den laveste artsrigdom, med kun 4-5 arter. Arter med bred økologisk tolerance som Arion lusitanicus, Cepaea nemoralis og Trochulus hispidus var de hyppigste arter, mens Cepaea nemoralis, Discus rotundatus og Arion lusitanicus var de mest talrige. Fundet af Stor Agatsnegl (Cochlicopa nitens) var meget overraskende. Arten er klassifi-ceret som moderat truet på bl.a. den svenske rødliste, fordi dens levesteder (næringsrig kalkpåvirkede kær) er kraftigt påvirket af grøftegravning, tilgroning og forstyrrelse. Undersøgelsen støtter opfattelsen af, at byparker og grønne områder. som plejes skånsomt og miljøvenligt, kan understøtte et diverst sneglesamfund, overvejende dog med ret almindelige og ud-bredte arter, men i de mest uforstyrrede arealer med mulighed for sjældne og sårbare arter.

Tidligere statistiske oversigter af europæiske parker fokuserede først og fremmest på deres faunistiske komposition. Malacofaunaen i par-ker og kirkegårde i Bratislava (SV-Slovakiet) blev studeret af Šteffek og Potučková (1984), Kroupová-Lucivjanská (1984,1985); en mere detaljeret oversigt af kirkegårde blev udført af Dvořák og Čejka (2004). Statistiske undersøgelser af snegle i parker i adskillige tjekkiske byer er blevet udført af Juřičková (1995, 1998a, 1998b). Et antal fau-nistiske værker omhandlende snegle i parker kendes fra Polen ( f.eks. Potoczak og Pokryszko 2008; Pa-kula og Górska 2006); Sulikowska-Drozd (2007) vurderede udskiftning og udholdenhed af malacofaunaen i en bypark gennem 40 år. Walden (1986) undersøgte langtidsfor-andringer i en landsnegle fauna i Göteborgområdet i Sverige.

Frederiksborg Slot ligger midt i Hillerød på tre småøer i slotssøen, omgivet af Frederiksborg Slotshave. Slottet blev bygget i 1560 af Fre-derik II. Slotshaven var oprindeligt en urte- og rekreationshave, men i det 18. århundrede blev en del af haven ombygget til en romantisk landskabshave i engelsk stil. Ba-rokhaven blev genskabt i 1996 efter tegninger fra 1725 af Frederik IV´s landskabsarkitekt. Selvom parken er en velkendt og flittigt besøgt tu-ristattraktion, er dens rolle for den lokale biodiversitet så godt som ukendt.

Med denne undersøgelse havde vi til hensigt at (1) studere arternes sammensætning og forekomsten af landsnegle i Frederiksborg Slots-have, (2) sammenligne forskellige habitat typer og (3) undersøge om en bypark kan huse sjældne arter af høj bevaringsværdi (f.eks. truede eller rødlistede arter) og hvis dette

1Slovakisk Videnskabsakademi, Zoologisk Institut, Dúbravská cesta 9, SK-84104 Bratislava, Den Slovakiske Repu-blik, e-mail: ladislav.hamerlik@savba.sk, 2Ferskvands Biologiske Sektion, Biologisk Institut, Københavns Univer-sitet, Helsingørsgade 51, DK-3400 Hillerød, Danmark.

Parker kan i mange tilfælde betrag-tes som levestedsrefugier i vore byer. De er fragmenter af tidligere tiders større habitater. Disse frag-menter er sædvanligvis ændret på drastisk vis og er blevet til en ny type habitat. Disse nye byhabitater fungerer hovedsageligt som rekrea-tive lokaliteter og mere og mere som refugier for naturligt hjemme-hørende plante- og dyrearter. Mens byudviklingen fortsætter, bliver

refugie-rollen i stigende grad vig-tige for byparkerne. For at optimere parkernes gavnlige virkning som refugier, er det nødvendigt at vide, hvilke aspekter af parkernes habi-tater, der har størst indflydelse på biodiversiteten.

For nylig har økologer erkendt vigtigheden af byparker som vi-denskabeligt interessante og deres hidtil undervurderede habitatværdi.

JonMaskinskrevet tekst

JonMaskinskrevet tekstDenne artikel er oversat fra engelsk af Cynthia Gyldenholm.

JonMaskinskrevet tekst

JonMaskinskrevet tekst

70

er tilfældet, hvilken type habitat er den mest værdifulde.

Materialer og metoderAfprøvede habitater Parken ligger i midt i Hillerød i Nordsjælland (55º 56´25´´ N, 12º 18´05´´Ø) i en højde af 30-60 m. Parken består af to hoveddele; engelsk (landskabsagtig) og fransk (barok). De to haver dækker tilsam-men ca. 95 ha., inkl. bygninger. Barokhaven, inklusiv frugthaver, er ca. 9 ha.; omfanget af selve den restaurerede barokhave er ca. 3 ha.

I alt otte typer habitater blev un-dersøgt for forekomsten af land-snegle: 1 - ruderater i den vestlige del af den engelske park (Rude), 2 - mose med højtvoksende starer (Carex spp.) (FenT), 3 - ellemose (Alnus glutinosa) (AlCa), 4 - åben bredvegetation nær kunstige dam-nær kunstige dam-me (OpRi), 5 - hække i den franske park (FrPa, - hække er ikke tilstede i den engelske park), 6 - klippede plæner (MoLa), 7 - bøgeskov (BeFo) og 8 - lille åben sump nær bøgeskov (SwBF). Se billeder af habitater i Fig.1.

PrøvetagningPrøverne blev kun taget én gang, i august 2009, fordi landsnegle har meget lidt sæsonbetonet va-riation. Ved hver lokalitet blev sneglene eftersøgt af én person i alle relevante mikrohabitater i 90 minutter (Cameron og Pokryszko 2005). Prøver fra affald blev ikke indsamlet, derfor kan forekomsten af nogle små jordboende arter (f.eks. Punctum pygmæum, Vertigo spp.) være undervurderet eller helt overset. Indsamlede prøver, taget fra forskellige mikrohabitater i det øverste jordlag, blev sorteret på ste-det. Indsamlede ’levende’ individer og friske skaller blev lufttørret og identificeret i laboratoriet. For præ-cis identifikation blev nogle arter dissikeret (genera Arion, Deroce-ras, Aegopinella) og identificeret efter Kerney et al. (1983) og Hor-

sák et al. (2010). Foretrukne habita-ter følger Götmark et al.(2007), ter-minologi følger Horsák et al.(2010) og Kerney et al.(1983). Authornavne og danske navne ses i Tab.1.

Statistiske analyserDa hyppigheden af flere arter ofte var meget lav og der var en relativt høj andel af arter fundet som enkelt-individer, blev Chao_2 og ’second-order jacknife’ estimatorer (South-wood og Henderson, 2000) brugt til at vurdere antallet af manglende ar-ter i hver prøve ved at sammenligne gennemsnitstallene af ’singletons’ og ’doubletons’ pr. lokalitet. Colwell og Coddington (1994) gjorde rede for disse estimatorer og fandt, at de begge fungerede godt. Hierarkisk klassifikation, som kombinerer den komplette sammenkoblingsmetode med Bray-Curtis lighedsindeks (’similarity index’), er udført med CAP -software (Seaby og Henderson 2004). Talrighedsdata blev kvadrat-rodsomdannet før analysen.

Resultater og diskussionI alt blev 29 arter (23 arter med hus, og 6 uden hus) registreret i denne undersøgelse. Tabel 1 viser fore-komsten af arter fra hver lokalitet. Chao_2 og second-order jacknife diversity estimatorer viste at, otte eller flere arter, teoretisk set, mang-lede i vore prøver. Det betyder, at artslisten er ufuldstændig, og for at registrere de fleste af parkens sneglearter, er det nødvendigt med yderligere prøver, som kombinerer forskellige metoder såsom sigtning af affald og prøvetagning af store jord- og vegetationsprøver. Gennem-snitlig artsrigdom på lokaliteter var 9 (fra 4-15).

I 2007-2009 blev parker i 32 euro-pæiske byer undersøgt med samme metode som i den nuværende un-dersøgelse (Lososová et al. 2011). Den gennemsnitlige artsrigdom var 9 arter pr. park (3-17), som er i god overensstemmelse med antallet af arter på lokaliteterne i forskel-

lige habitater i Hillerød slotspark. Imidlertid er selv et maksimum af 17 arter i den nævnte undersøgelse, under de i alt 29 arter registreret i hele slotsparken i Hillerød. På den anden side, i fem andre halv-naturlige byparker som blev un-dersøgt meget grundigt (inklusiv affald og humus horisont prøver), var den gennemsnitlige artsrigdom pr. park 31,6 arter (13-45), (Pakula og Górska 2006). Hvis vi forudsæt-ter, at en hel del snegleforekomster ikke er blevet fundet, ville mulige kandidater inkludere små (vanskeli-gere at finde) vidtudbredte (mindre krævende) arter såsom Punctum pygmaeum (Priksnegl, Draparnaud 1801), Cochlicopa lubrica (Agat-snegl, O.F.Müller, 1774), Vertigo pygmaea (Græs-Vindelsnegl, Dra-parnaud 1801), V. antivergo (Sol-bær-Vindelsnegl, Draparnaud 1801), V.angustior (Skæv vindelsnegl, Jeffreys 1830), Pupilla muscorum (Bimpelsnegl, Linnaeus 1758), Co-lumella edentula (Søjle-Puppesnegl, Draparnaud 1805), - som er almin-delige i Europa (f.eks. Kerney et al. 1983) og også i Danmark (www.fugleognatur.dk) og som sandsyn-ligvis forekommer i Hillerødparken.

De rigeste habitater i Hillerødparken var vådområde-lokaliteterne; små åbne sumparealer nær birkeskov (SwBF) samt mose med højtvok-sende starer (FenT), med henholds-vis 15 og 14 sneglearter registreret. Ellemoser (AlCa, 11 arter) og birke-skovslokaliteter (BeFo,10) var også relativt righoldige. Som forventet havde slåede græsarealer (MoLa), fransk park (FrPa) og ruderater i den engelske park (Rude) den laveste artsdiversitet (4-5 arter). Generelt set er slåede græsplæner artsfattige habitater med kun få arter med brede økologiske krav, såsom vidt-udbredte arter (Arion lusitanicus, Deroceras agreste) eller små helio-file arter (Vallonia pulchella)). Disse arter er karakteristiske i parker med drastisk forandrede forhold (forstyr-ret, solrig og ubeskyttet); i vorer

71

undersøgelse var det den franske park (FrPa), som repræsenterede et sådant miljø. Vidtudbredte arter, såsom Arion lusitanicus, Cepaea nemoralis og Trochulus hispidus (Iberisk Skovsnegl, Lundsnegl og Håret Snegl, Fig.2) var de hyppigste og de blev registreret i 75% af ha-bitaterne. De mest talrige arter var Cepaea nemoralis, Discus rotunda-tus og Arion lusitanicus. Alle arter er generalister med bred økologisk tolerance. Set fra et naturfrednings-synspunkt var de mest værdifulde lokaliteter moser (FenT) med Co-chlicopa nitens (Stor Agatsnegl) og ellemose (AlCa) med hygrofile spe-cialister som Perforatella bidentata, Carychium minimum og Oxyloma elegans (Tvetandsnegl, Eng-Dværg-snegl og Slank Ravsnegl).

Dominante sneglearter i 32 parker over hele Europa var generalister (ordnet efter aftagende domi-nans): Cochlicopa lubrica, Arion lusitanicus, A. distinctus, Vallonia pulchella, Deroceras reticulatum, Discus rotundatas og Vallonia costata, som var i god overens-stemmelse med vore resultater (Lo-sosová et al. 2011). Desuden viste sneglesamfundsstrukturen i parker i byen Lebork (nordlige Polen, - 370 km sydøst for Hillerød) stor lighed med den i Hillerød, idet de to parker havde mere end 60% af arterne til fælles (Pakula og Górska 2006).

Vor hierarkiske grupperingsanalyse identificerede tre hovedgrupper med betydeligt forskellige sammensæt-ningsstrukturer (Fig.3). Den første gruppe indeholdt kun en habitat –

Figur 1. Fotos og placering af lokaliteterne i parken. 1 - rude-rater (Rude); 2 - mose med høje starer (FenT); 3 - ellemose (AlCa); 4 - åben bred vegetation (OpRi); 5 - fransk park (FrPa); 6 - klippede græsplæner (MoLa); 7 - bøgeskov (BeFo); 8 - mose nær bøgeskov (SwBF). (Foto T. Čejka og Google Earth).

72

bøgeskov (BeFo) domineret af skov-sneglen Discus rotundatas og den vidtudbredte Arion lusitanicus. Den anden gruppe består hovedsageligt af mere tørre og forstyrrede habitater (OpRi, Rude, FrPa, Mola) med Arion

lusitanicus, Cepaea nemoralis og Trochulus hispidus som karakteristi-ske arter. Den tredje gruppe inklude-rer våde og halv-naturlige habitater med stenotopiske sneglesamfund (FenT, AlCa, SwBF) med dominans

af hygrofile og/eller skyggeelskende arter (Carychium minimum, Oxyloma elegans, Succinea putris (Ravsnegl), Arianta arbustorum (Kratsnegl), Fruticicola fruticum (Busksnegl) og Trochulus hispidus.

Figur 2. De mest hyppigt forekom-mende arter i parken. a – Arion lusitanicus (venstre) og A. rufus (højre), begge arter er vidtudbredte, især den første; b – den vidtud-bredte Cepaea nemoralis er den eneste art der lever i hækkene i den franske park; c – Trochulus hispi-dus er en en vidtudbredt art, der foretrækker fugtige habitater. (Foto a og b – T. Čejka, c – Wikimedia Commons ved http://commons.wikimedia.org).

Figur 3. Dendrogram af lokalitetsligheder baseret på ændrede talrigdomsdata om sneglearter.

73

De fleste fundne arter var almindeli-ge og vidtudbredte arter. Der var få arter af fredningsinteresse. I mosen fandt vi dog den truede landsnegl Cochlicopa nitens (Stor Agatsnegl), Fig.4. C. nitens er en kalk- og sumpelskende snegl, karakteristisk for kalkpåvirkede moser og våd-områder generelt. Den er sporadisk udbredt gennem hele Central- og Østeuropa. Det er den største af de europæiske Cochlicopa-arter, og kan skelnes fra andre Cochlicopa-arter ved dens størrelse og skallens brunlig-røde farve. Endvidere er den søjleformede del af åbningen svagt bølget. (For flere detaljer,

se Hudec, 1960, og Kerney et al., 1983). Man ved, at Cochlicopa nitens lider af antropogene forstyr-relser ligesom Vertigo moulinsiana (Sumpvindelsnegl, Dupuy 1849). Den er klassificeret som ’Truet’ (EN- ’Endangered’) på den svenske nationale rødliste. Hovedtruslerne er afvanding (dræning), omfattende græsning og trampen af kvæg, intensiv fældning af buskadser og eutrofiering (Naturvårdsverket 2006).

Vore undersøgelser indikerer, at en bypark, der repræsenterer et heterogent miljø i kombination

med naturvenlig forvaltning (f.eks. mosaik-græsslåning), kan rumme et artsrigt landsneglsamfund med 35-40 hovedsageligt vidtudbredte arter. De mindst forstyrrede habitater kan endog tjene som refugier for truede arter, såsom Cochlicopa nitens.

TakTomás Čejka takker Klaus Peter Broderson som venligst sørgede for logi i forbindelse med feltarbejdet. Forfatterne takker også Páll-Gergely Barna fra Afdelingen for Generel og Anvendt Økologi, Pécs Universitet, Ungarn for revision af nogle af Clausiliidae-arterne.

Anvendt litteraturAnonym: Frederiksborg Castle Gar-

dens. http://www.ses.dk/en/Slot-teOgHaver/Slotte/iksborgSlotOg-Slotshave/FrederiksborgSlotshave.aspx (March, 2010)

Dvořák L & Čejka T 2004: Molluscan fauna of cemeteries in Bratislava City and its surroundings (Slova-kia). Folia faunistica Slovaca 9(1): 1-14.(in Czech).

Götmark F, von Proschwitz T & Franc N 2008: Are small sedentary species affected by habitat frag-mentation? Local vs. landscape factors predicting species richness and composition of land molluscs in Swedish conservation forests. - Journal of Biogeography 35: 1062–1076.

Horsák M, Juřičková L, Beran L, Čejka T & Dvořák L 2010: Komen-tovaný seznam měkkýšů zjištěných ve volné přírodě České a Slovenské republiky [Annotated list of mol-lusc species recorded outdoors in the Czech and Slovak Republics]. - Malacologica Bohemoslovaca (online), Suppl. 1: 1-37, http://mol-lusca.sav.sk (in Czech).

Hudec V 1960: Critical evaluation of the genus Cochlicopa Risso 1826 (Mollusca) from Czechoslovakia. - Práce Brněnské základny ČSAV, 32: 277–299. (in Czech)

Juřičková L 1995: Molluscan fauna of Prague agglomeration and its trends

Figur 4. Foto af Cochlicopa nitens, en truet art på grund af ekstensiv udnyt-telse af landet. (Foto: Jörg Rüetschi, www.birdlife.ch).

74

Art Dansk Navn SiteSwBF FenT AlCa BeFo OpRi Rude MoLa FrPa

Arter i > 50% af sites:

Arion lusitanicus Mabille, 1868 Iberisk Skovsnegl + + + + + +Cepaea nemoralis (Linnaeus, 1758) Lundsnegl + + + + + +Trochulus hispidus (Linnaeus, 1758) Håret Snegl + + + + + +Succinea putris (Linnaeus, 1758) Ravsnegl + + + +Carychium minimum O.F. Müller, 1774 Eng-Dværgsnegl + + + +Arter i 25-50% of sites:

Arianta arbustorum (Linnaeus, 1758) Kratsnegl + + +Arion rufus (Linnaeus, 1758) Rød Skovsnegl + + +Clausilia pumila C. Pfeiffer, 1828

Almindelig Foldsnegl + + +

Fruticicola fruticum (O.F. Müller, 1774) Busksnegl + + +Oxyloma elegans (Risso, 1826) Slank Ravsnegl + + +Vallonia pulchella (O.F. Müller, 1774)

Glat Græssnegl / Jordsnegl + + +

Zonitoides nitidus (O.F. Müller, 1774) Glissnegl + + +Arter på to sites:

Aegopinella nitidula (Draparnaud, 1805) Gul Glanssnegl + +Carychium tridentatum (Risso, 1826) Skov-Dværgsnegl + +Clausilia bidentata (Ström, 1765) Lille Foldsnegl + +Deroceras agreste (Linnaeus, 1758) Agersnegl + +Deroceras reticulatum (O.F. Müller, 1774) Netsnegl + +Discus rotundatus (O.F. Müller, 1774) Knapsnegl + +Arter på et enkelt site:

Aegopinella pura (Alder, 1830) Lille Rovsnegl +Arion ater (Linnaeus, 1758) Sort Skovsnegl +Arion distinctus Mabille, 1868 Sortsidesnegl +Cepaea hortensis (O.F. Müller, 1774) Havesnegl +Cochlicopa nitens (Gallenstein, 1848) Stor Agatsnegl +Cochlodina laminata (Montagu, 1803) Glat Foldsnegl +Helix pomatia Linnaeus, 1758 Vinbjergsnegl +Monachoides incarnatus (O.F. Müller, 1774) Hasselsnegl +Oxychilus alliarius (Miller, 1822) Løgsnegl +Perforatella bidentata (Gmelin, 1791) Tvetandssnegl +Perpolita hammonis (Ström, 1756) - +Total number of species 15 14 11 10 7 5 4 4

Tab.1. Liste over sneglearter indsamlet på forskellige habitattyper i parken. Lokaliteterne er ordnet efter aftagende artsrigdom, arter efter aftagende udbredelse. Danske artsnavne blev fundet på netadresserne: http://www.allearter.dk og http://www.fugleognatur.dk.

75

under the urbanization impact. - Natura Pragensis - studie o přírodě Prahy, 12: 1-212.

Juřičková L 1998a: Molluscs of Hra-dec Králové town. - Acta Musei Reginahradecensis, series A - sci-entiae naturales, 26: 101-172. (in Czech)

Juřičková L 1998a: Molluscs of Plzeň town. - Sborník Západočeského Muzea Plzeň, Příroda, 96: 1-47. (in Czech).

Kerney MP, Cameron RAD & Jung-bluth JH 1983: Die Landschnecken Nord- und Mitteleuropas. - Paul Parey, Hamburg u. Berlin, 384 pp.

Kroupová-Lučivjanská V 1984: Diagnosis of present state of the Bratislava landscape and its sur-roundings using molluscs as indica-tors. - Acta Faucultatis rerum Natu-ralium Universitatis Comenianae, 9: 83-91. (in Slovak)

Kroupová-Lučivjanská V 1985: Development and results of mala-cological survey in the Bratislava City. - In (no ed.): Book of ab-stracts from the conference Zooce-

noses of urban and suburban units focused to Bratislava City, SZS, Bratislava, pp. 20-24 (in Slovak).

Lososová Z, Horsák M, Chytrý M, Čejka T, Danihelka J, Fajmon K, Hájek O, Juřičková L, Kintrová K, Láníková D, Otýpková Z, Řehořek V & Tichý L 2011: Diversity of Central European urban biota: effects of human-made habitat types on plants and land snails. - Journal of Biogeography, no. doi: 10.1111/j.1365-2699.2011.02475.x

Naturvårdsverket 2006: Åtgärdspro-gram för bevarande av rikkärr inklusive arterna gulyxne Liparis loeselii (NT), kalkkärrsgrynsnäcka Vertigo geyeri (NT) och större ag-atsnäcka Cochlicopa nitens (EN). Rapport 5601, 1-80.

Pakula B & Górska E 2006: Ślimaki lądowe Gastropoda terrestria wybranych siedlisk miejskich Lęborka (Terrestrial gastropods of selected urban habitats in Lębork). - Slupskie Prace Biologiczne 3: 73-89. (in Polish)

Southwood TRE & Henderson PA

2000: Ecological methods. - Black-well, Oxford.

Sulikowska-Drozd A 2007: Malaco-fauna of a city park - turnover and persistence of species through 40 years. - Folia Malacologica 15(2): 75-81.

Šteffek J & Potúčková Z 1984: Mol-luscan fauna of parks, cemeteries and gardens in Bratislava City and its relation to Small Carpathians Mts. - Ochrana prírody 5: 43-56 (in Slovak).

Waldén HW 1986: Changes in a ter-restrial molluscs fauna (Sweden: Göteborg region) over 50 years, by human impact and natural succes-sion. - In: Gittenberger E & Gould J (eds.), Proc. Ninth Int. Mala-cological Congr. 414 pp. Unitas Malacologica Leiden pp. 387-402.