entomofauna en leucaena leucocephala (lam.) de wit ... · documentos científicos utilizados en...

UNIVERSIDAD AGRARIA DE LA HABANA

“FRUCTUOSO RODRÍGUEZ PÉREZ”

CENTRO NACIONAL DE SANIDAD AGROPECUARIA

ESTACIÓN EXPERIMENTAL DE PASTOS Y FORRAJES “INDIO HATUEY”

Entomofauna en Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit asociada con gramíneas pratenses:

Caracterización de la comunidad insectil en leucaena-Panicum maximum Jacq.

Tesis presentada en opción al grado científico de Doctor en Ciencias Agrícolas

OSMEL ALONSO AMARO

La Habana 2009

UNIVERSIDAD AGRARIA DE LA HABANA

“FRUCTUOSO RODRÍGUEZ PÉREZ”

CENTRO NACIONAL DE SANIDAD AGROPECUARIA

ESTACIÓN EXPERIMENTAL DE PASTOS Y FORRAJES “INDIO HATUEY”

Entomofauna en Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit asociada con gramíneas prastenses: Caracterización de la comunidad insectil en

leucaena-Panicum maximum Jacq.

Tesis presentada en opción al grado científico de Doctor en Ciencias Agrícolas

Autor: Ing. OSMEL ALONSO AMARO Tutora: Lic. Moraima Suris Campos, Dr. C

La Habana 2009

No se sabe bien,

sino lo que se descubre.

José Martí

AGRADECIMIENTOS

AGRADECIMIENTOS

Para concluir una obra científica como esta, siempre es necesario realizar un esfuerzo considerable unido a la contribución de varias personas, a las que a continuación emitiré mi más sincero agradecimiento:

☼ Primeramente agradezco de manera muy especial la entrega de la Dra. Moraima Suris Campos en la conducción de este trabajo de tesis, quien merece todo el reconocimiento posible como mi profesora para toda la vida.

☼ Al Dr. Elio Minel del Pozo Núñez, quien inicialmente contribuyó con la planificación de algunas de las investigaciones realizadas en este trabajo de tesis.

☼ A mi familia laboral más cercana, el MSc. Juan Carlos Lezcano Fleires y la Téc. Yohania Sanabria Ramírez, el primero por su apoyo incondicional, y la segunda por ser quien junto a mí participó en la mayor parte del trabajo de experimentación; además, porque ambos son excelentes seres humanos.

☼ Al Téc. Jaime Docazal Hernández, quien inicio la ejecución de los experimentos de mayor duración, y por su amistad y ayuda brindada.

☼ A las Ingenieras Yudit Lugo Morales e Idolkys Milian García, quienes me ayudaron considerablemente en la ejecución de los experimentos.

☼ A los Técnicos Julia Cáceres Amores, Vivian Ruz Díaz, Amado Hernández Mijangos y al Ing. Miguel Martínez García, quienes me apoyaron en determinados muestreos.

☼ Especial agradecimiento para el Dr. Horacio Grillo Ravelo por su dedicación en la identificación de un número significativo de los ejemplares insectiles colectados, así como por su contribución con información y publicaciones.

☼ Para los especialistas del IES: Dra. Ileana Fernández García, MSc. Marta M. Hidalgo-Gato González, MSc. Rayner Núñez Águila; MSc. Dely Rodríguez Velázquez, MSc Rosanna Rodríguez-León Merino y MSc. Adriana Lozada Piña por su colaboración en la identificación de varias de las especies de los insectos encontrados, así como a la Ing. Elba Reyes Sánchez por su contribución en el montaje de insectos.

☼ También a la cooperación en la identificación de insectos al Dr. Jorge Fontenla Rizo y Orlando Garrido Callejas del MNHN, el Dr. José Leonardo Fernández Triana de la UG, el Dr. Gabriel Garcés González de BIOECO, a la Dra. Margarita Ceballos y Dra. Moraima Suris Campos del CENSA y a la Dra. Nurys Valenciaga Valdés del ICA. Así como al Dr. Giraldo Alayón García del MNHN, quien identificó las arañas.

☼ Por sus consejos, sugerencias y por la revisión del material de tesis, al Dr. Luis Lamela López, el MSc. Onel Lopéz Vigoa y a la Dra. Tania Sánchez Santana.

☼ Agradezco también por los arbitrajes realizados al documento de tesis a los doctores Marta B. Hernández Chávez, Anesio R. Mesa Sardiñas, Héctor Rodríguez Morell, Eliazar Blanco Rodríguez y Carlos González Muñoz.

AGRADECIMIENTOS

☼ A la dirección de la EEPF “Indio Hatuey”, representada por su director el Dr. Giraldo J. Martín Martín, por su contribución para la ejecución y culminación de este trabajo de tesis.

☼ A los doctores Mildrey Soca Pérez, Jesús M. Iglesias Gómez y Odalys C. Toral Pérez por su apoyo como administrativos para la realización de las diferentes actividades relacionadas con el trabajo de tesis.

☼ A los doctores Martha Lucia Escandon Delgado (Universidad Nacional de Colombia), Lorena Ruiz Castro y Benigno Gómez y Gómez (ECOSUR, México) y Antonio Ricardo Panizzi (EMBRAPA; Brasil), por su contribución con documentos valiosos y por transmitirme optimismo en todo momento.

☼ Al Lic. Iván Lenin Montejo Sierra por su apoyo incondicional para la automatización del cálculo de los datos, así como por la facilitación de diversos documentos y en la toma de fotos.

☼ A mis colegas de la Universidad de Pinar del Río el Dr. Yudel García Quintana y el Ing. Suriel Cruz Torres por facilitarme valiosos documentos y por brindarme su amistad en todo momento.

☼ A la Lic. Nidia Amador Domínguez por su contribución en la traducción de diversos documentos científicos utilizados en esta tesis.

☼ Al colectivo del grupo de Plagas Agrícolas de la División de Protección de Plantas del CENSA, al cual admiro y respeto, y del que ya me considero uno de sus integrantes.

☼ A los trabajadores de los moteles de postgrado de la UNAH, INCA e ICA por haberme hecho más grata la estancia durante el mayor período de trabajo de la tesis. Y de manera especial para los de la EEPF “Indio Hatuey”, Damaris, Odalys, Onidia, Gisela y Grabiel quienes me ayudaron muchísimo.

☼ A mis colegas la Dra. Hilda B. Wencomo Cárdenas, la Dra. Saray Sánchez Cárdenas y la MSc. Marlen Navarro Boulandier, quienes me aportaron su experiencia en determinados análisis estadísticos, así como me proporcionaron diversos documentos para consultar.

☼ Al Dr. Leonel Simón Guelmes por permitirme incorporarme en su equipo de trabajo para realizar los muestreos correspondientes en las diferentes empresas pecuarias de la provincia La Habana y Matanzas.

☼ A la Dra. Ileana Miranda Cabrera por su acertada orientación y contribución en el análisis estadístico de los datos, así como en la preparación del expediente de doctorante.

☼ Al Dr. Javier Arece García y la MSc. Yuseika Olivera Castro por su colaboración en el cálculo automatizado de los datos, su análisis estadístico en algunos casos, y por la revisión esmerada del documento.

☼ Al especialista de postgrado de la EEPF “Indio Hatuey”, MSc. Juan Francisco González Nodarse por su empeño en solucionar cuanto obstáculo se presentó durante el proceso doctoral.

AGRADECIMIENTOS

☼ De manera particular el desempeño de la MSc. Alicia Ojeda González en la exhaustiva revisión de redacción y estilo del documento de tesis.

☼ A la Lic. Nayda Armengol López por su notable contribución en la revisión y rectificación de las referencias bibliográficas.

☼ Al Dr. Arístides Pérez Vargas por transmitirme los conocimientos necesarios para interpretar integralmente varios resultados de la tesis.

☼ A la MSc. Milagros de la C. Milera Rodríguez, por su preocupación y ayuda constante y por su aliento positivo en todo momento.

☼ A mis colegas doctorantes MSc. Miguel Herrera, Ing. Aniseto Blanco, Ing. Leonel Marrero, Ing. Ana Puertas, MSc. Deyanira Rivero, Ing. Abadi Lores, MSc. Ariel Cruz, Ing. Adrían Montoya, Ing. Alexeider Rodríguez, Ing. Aramís Rivas e Ing. Juan Carlos Pérez entre otros, quienes compartieron solidariamente criterios, momentos de recreación y una amistad sin precedente alguno.

☼ Al Ing. Antonio Delgado Perdomo por transmitirme conocimientos y formas de proceder experimental, y por su sentimiento humano para con los demás.

☼ A mi familia en sentido general, con distinción para mí prima Yanelis Amaro Vázquez y mi tía política Lazara Huerta Navarro quienes me han apoyado en momentos de necesidad.

☼ Al personal de la biblioteca de la EEPF “Indio Hatuey”, ICA, UCLV, CENSA; INCA, INISAV, MINAG y de la oficina de la FAO en Cuba donde me facilitaron documentos valiosos e importantes para elaborar el documento de tesis. Resaltando la contribución de las especialistas de la Estación Tamara Tur, Nancy Pérez, Teresa Daniel, Aurora Montecino y Dailys Rubido.

Si me faltara persona alguna por mencionar no ha sido mi intención omitirla, por favor si hay alguien en este caso cuando lea este material, diga, sí, yo estoy incluido, aunque no aparezca mi nombre, pues hice un pequeño aporte para este gran empeño. MUCHAS GRACIAS PARA TODOS

DEDICATORIA

DEDICATORIA

A la memoria de mi hermano Osmany Alonso Amaro, quien hubiera sido un joven

profesional digno representante de este nuevo siglo.

A la memoria de mi tío Juan Amaro Díaz quien fue un profesional y un revolucionario

tenaz y persistente en todo momento.

A la memoria de mis abuelos Isolina Díaz Romero, Otilia Morales Barbé y Benito

Alonso Bravo, campesinos que vivieron casi toda su vida en el campo cubano.

A mis padres Irmina Amaro Díaz y Armando Alonso Morales, los cuales a pesar de su

humilde procedencia campesina siempre han apoyado mi formación como profesional.

A mi abuelo Joaquin Amaro Valle, campesino que con sus 95 años todavía opina

acerca de como mejorar la agricultura gracias a ese caudal de conocimiento tradicional

acumulado a lo largo de su vida.

A la memoria del Dr. Víctor A. Remy López, uno de mis primeros guías en mi andar

por el camino de la ciencia.

A mis tías Silvia Amaro Díaz y Minerva Amaro Díaz, quienes me han apoyado

constantemente en toda mi formación profesional.

A toda mi familia por su preocupación constante en cuanto a mis avances durante

todo el proceso de formación doctoral.

A la Revolución Cubana, obra cumbre del invicto Comandante en Jefe Fidel Castro

Ruz.

Al 81 aniversario del natalicio del guerrillero heroico Ernesto Che Guevara de la

Serna.

Al 156 aniversario del natalicio del Héroe Nacional José Julián Martí y Pérez.

SÍNTESIS

SÍNTESIS

Con el objetivo de determinar la composición taxonómica de la entomofauna presente en asociaciones de Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit y Panicum maximum Jacq., y otras gramíneas pratenses, así como la estructura trófica y la diversidad de la comunidad de insectos en leucaena-guinea, se muestrearon diferentes sistemas ganaderos localizados en la Estación Experimental de Pastos y Forrajes “Indio Hatuey” y en cuatro empresas pecuarias de Matanzas y La Habana. Los resultados indicaron la existencia de una variada entomofauna, constituida por 148 especies que se asocian a la leucaena; de ellas 121 constituyen nuevos registros para el país en esta planta forrajera, destacándose el informe de Ithome lassula Hodges como nueva especie para Cuba, además de 147 nuevos registros para la leguminosa en la región neotropical. Se halló un porcentaje similar de fitófagos (56 y 57%) y benéficos (44 y 43%) tanto en el estrato arbóreo como en el herbáceo en las dos áreas muestreadas con leucaena y guinea durante los tres años de evaluación; se ratificó a Heteropsylla cubana Crawford como el fitófago más frecuente y abundante de la leucaena, y se encontraron como frecuentes los insectos: Doru taeniatum (Dohrn), Zelus longipes (Linnaeus) y Conocephalus fasciatus (De Geer), cuya detección resultó importante por su condición de biorreguladores. I. lassula y Loxa viridis (Palisot de Beauvois) mostraron potencialidades como insectos nocivos de la leucaena, ya que se estimó que las pérdidas en la producción de semilla podrían ser de un 71% por I. lassula y de un 26% por Erwinia carotovora subsp. odorifera Gallois, Samson, Ageron y Grimont, especie bacteriana identificada por primera vez en la leucaena, cuya relación con L. viridis es determinante dado por la condición de transmisor de este insecto. Los índices ecológicos demostraron que existe una alta diversidad de insectos, con una amplia representación de biorreguladores, lo que explica en parte porqué no se presentaron altas poblaciones de organismos nocivos en esta leguminosa. Finalmente, los resultados obtenidos de los estudios de diversidad permiten una mejor comprensión de la composición, estructura y funcionamiento de la comunidad de insectos presentes en la asociación de leucaena y guinea evaluada, a partir de lo cual se pueden plantear diferentes estrategias a seguir para garantizar de forma adecuada el manejo fitosanitario de esta asociación.

TABLA DE CONTENIDO

TABLA DE CONTENIDO

Pág.1. INTRODUCCIÓN.……….…………………………………………………………. 1 2. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA.…………………………………….…….………… 4 2.1 Los árboles de leguminosas forrajeras en los sistemas ganaderos…….…. 4 2.1.1 Su importancia para la producción animal……….…………………….... 4 2.2 La leguminosa tropical arbórea Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit…... 6 2.2.1 Generalidades..……………………………………………………………. 6 2.2.2 Descripción botánica…….………………………………………………... 9 2.2.3 Principales usos…………….……………………………………….…….. 11 2.2.4 Producción de semilla.…….……………………………………………… 13 2.2.5 Importancia de la inclusión de Leucaena leucocephala en los

sistemas ganaderos en Cuba…………………………………………… 15 2.3 Insectos asociados a diferentes especies de plantas arbóreas del género

Leucaena …………….……………………………………………………….…. 16 2.4 La biodiversidad o variedad de la vida……..….……………………………… 20 2.4.1 Marco conceptual…….…………………….……………………………... 20 2.4.2 Distribución de la biodiversidad……….….……………………………… 21 2.4.3 Métodos para medir la biodiversidad…….…………………….………... 23 2.5 La comunidad biótica o biocenosis. Su concepto, importancia y estructura 26 2.5.1 Relaciones entre los componentes de una comunidad.….…………… 27 3. MATERIALES Y MÉTODOS...………………………………….………………... 29 3.1 Composición taxonómica de la entomofauna asociada a leucaena y las

gramíneas pratenses predominantes…....……………………………….. 31 3.1.1 Insectos asociados a cultivares de Leucaena leucocephala………..... 32 3.1.2 Insectos asociados a las gramíneas pratenses predominantes.....….. 34 3.2. Estructura trófica de la comunidad de insectos según hábitat en

asociaciones de Leucaena leucocephala y Panicum maximum...……..… 34 3.2.1 Insectos asociados al estrato arbóreo….…..…………………………… 34 3.2.2 Insectos asociados al estrato herbáceo……….………………………... 35 3.3 Frecuencia y abundancia relativa de las especies de insectos en

asociaciones de leucaena y guinea………………...………………………… 35

TABLA DE CONTENIDO

Pág. 3.4 Valoración de la potencialidad como plagas de dos fitófagos asociados a

L. leucocephala durante la producción de semilla………………….………. 36 3.4.1 Caracterización de las lesiones y estimación de las pérdidas

causadas por el fitófago de mayor interés asociado a las inflorescencias …………………………………...……..……………..…. 36

3.4.2 Caracterización de las lesiones del fitófago de mayor interés en las legumbres, su relación con una enfermedad bacteriana y estimación de pérdidas …………………………………………..……………...…….. 38

3.5 Diversidad biológica de la comunidad de insectos presentes en plantaciones de leucaena asociada con guinea………..….……………….. 41

4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN………………..………………………………….. 43 4.1 Composición taxonómica de la entomofauna asociada a leucaena y las

gramíneas pratenses predominantes…………………………………….. 43 4.1.1 Insectos asociados a cultivares de Leucaena leucocephala…..….….. 45 4.1.2 Insectos asociados a las gramíneas pratenses predominantes...….... 54 4.2 Estructura trófica de la comunidad de insectos según hábitats en

asociaciones de Leucaena leucocephala y Panicum maximum………..… 59 4.2.1 Insectos asociados al estrato arbóreo…..………………………….…... 59 4.2.2 Insectos asociados al estrato herbáceo…..……………….……….…... 66 4.3 Frecuencia y abundancia relativa de las especies de insectos en

asociaciones de leucaena y guinea……………………..…………………… 68 4.4 Valoración de la potencialidad como plagas de dos fitófagos asociados a

L. leucocephala durante la producción de semilla………….....….…………. 74 4.4.1 Caracterización de las lesiones y estimación de las pérdidas

causadas por el fitófago de mayor interés asociado a las inflorescencias...….…………………………………………..………...… 75

4.4.2 Caracterización de las lesiones del fitófago de mayor interés en las legumbres, su relación con una enfermedad bacteriana y estimación de pérdidas.……..…………..…………………………………………….. 79

4.5 Diversidad biológica de la comunidad de insectos presentes en plantaciones de leucaena asociada con guinea………….……..………….. 87

TABLA DE CONTENIDO

Pág. 5. CONCLUSIONES………...…………………..……………………………………. 97 6. RECOMENDACIONES….………………………………….…………….……….. 99 NOVEDAD CIENTÍFICA…………………………………………………….…..….... 100 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ANEXOS

ÍNDICE DE ABREVIATURAS


alt.: del inglés alternate name (nombre alterno)

AN: Agar nutriente

AR: Abundancia relativa

BIOECO: Centro Oriental de Ecosistemas y Biodiversidad

CENSA: Centro Nacional de Sanidad Agropecuaria

cm: Centímetro

Co: Coprófagos

CSB: Campo de semilla básica tradicional

cv.: Cultivar

De: Depredadores

DMg: Índice de Margalef

DMO: Descomponedores de la materia orgánica

DSp: Índice de dominancia

EA: Estrato arbóreo

E: Índice de equitatividad

EE: Error estándar

EH: Estrato herbáceo

EEPFIH: Estación Experimental de Pastos y Forrajes “Indio Hatuey”

EPG: Empresa Pecuaria Genética de Matanzas

EPJM: Empresa Pecuaria José Martí

EPN: Empresa Pecuaria Nazareno

EPVP: Empresa Pecuaria Valle del Perú

et. al.: Y colaboradores

F: Fitófago

Fi: Frecuencia

g: Gramo

g animal-1 día-1: Gramo por animal por día

H': Índice de Shannon-Wienner

ha: Hectárea

ICRAF: International Centre for Research in Agroforestry

IES: Instituto de Ecología y Sistemática


IM-H: Índice de Morisita-Horn

kg: Kilogramo

kg animal-1: Kilogramo por animal

kg ha-1: Kilogramo por hectárea

kg vaca-1 día-1: Kilogramo por vaca por día

LI/E. c subsp. o: Legumbre infectada por Erwinia carotovora subsp. odorifera

m: Metro

m2: Metro cuadrado

Máx.: Máxima

Mi: Micófagos

Mín.: Mínima

Med.: Media

mL: Mililitro

mm: Milímetro

MNHN: Museo Nacional de Historia Natural

MS ha-1 año-1: Materia seca por hectárea por año

No.: Número

No. L. v: Número de Loxa viridis

Pa: Parasitoides

PF-F: Pico de floración-fructificación

plantas ha-1: Plantas por hectárea

PL. v/L: Picadura de Loxa viridis por legumbre

Prec.: Precipitaciones

Po: Polinizadores

SI E.c subsp. o: Semilla infectada por Erwinia carotovora subsp. odorifera

s/d: Sin determinar

SCP: Sistema de Comparación de Proporciones

SSP: Sistema silvopastoril

subsp.: Subespecie

sp.: Especie

TPP: Todos los pastos predominantes

TVL: Todas las variedades de leucaena

UCLV: Universidad Central de las Villas “Marta Abreu”


ufc mL-1: Unidades formadoras de colonia por mililitro

%: Porcentaje

ºC: Grado Celsius

x : Media aritmética

ÍNDICE DE TABLAS

ÍNDICE DE TABLAS

Pág.Tabla 1. Componente edáfico y vegetal de los campos experimentales muestreados…………………………………………………………………………….. 29 Tabla 2. Características generales de las plantaciones en cada sistema de producción muestreado……………..…………………….…………………………… 30Tabla 3. Insectos asociados a Leucaena leucocephala……………………...……. 46 Tabla 4. Número de especies de insectos exclusivos en cada variedad de L. leucocephala…………………………………..…..……………………………….…… 54 Tabla 5. Especies de insectos exclusivas de los estratos herbáceos de las gramíneas pratenses predominantes…...…………………………………………..... 55 Tabla 6. Frecuencia de los principales insectos presentes en las asociaciones de leucaena y guinea muestreadas…………………………………………..………. 68 Tabla 7. Número total y promedio de lesiones y larvas de I. lassula en botones e inflorescencias de L. leucocephala durante las evaluaciones……………….….. 76 Tabla 8. Cantidad de insectos y lesiones por L. viridis en las legumbres de L. leucocephala cv. Perú durante los tres años de evaluación………………………. 81 Tabla 9. Número de pentatómidos y su relación con las legumbres infectadas durante los picos de floración-fructificación por época………………….…..…….. 84 Tabla 10. Comportamiento de los índices ecológicos de la entomofauna en las áreas evaluadas durante el período experimental. a) En el estrato arbóreo, b) En el estrato herbáceo........................................................................................... 87Tabla 11. Porcentaje del sílido presente en cada área durante el período experimental……………………………..……………………………………………… 89 Tabla 12: Total de especies e individuos encontrados por área, estrato y grupo funcional…............................................................................................................. 91Tabla 13. Similitud entre las especies de insectos en las áreas evaluadas……... 92 Tabla 14. Número de especies encontradas por año en cada área evaluada…... 92

ÍNDICE DE FIGURAS

ÍNDICE DE FIGURAS

Pág.Figura 1. Número de individuos promedio capturados, según el método de recolección………………………….…………………………………………………. 43 Figura 2. Distribución de los taxones correspondientes a la entomofauna asociada a las variedades muestreadas de L. leucocephala………………...….. 53Figura 3. Distribución de los taxones correspondientes a la entomofauna presente en las gramíneas pratenses predominantes en los sistemas muestreados………………………………………………………………………...... 58 Figura 4. Especies encontradas pertenecientes a las principales familias de entomófagos del orden Hymenoptera en Cuba, a- W. auropunctata, b- B. flavipes y c- T. notator………………………………………………………..………. 61 Figura 5. Otros entomófagos capturados de familias importantes de diferentes órdenes, a- T. maculatus, b- Z. longipes y c- F. vespiformis…………………..… 62Figura 6. Especies de coccinélidos más representativas en el país recolectadas en este estudio, a- C. sanguinea limbifer, b- C. maculata y c- C. cacti…………………………………….……………………………………………..... 62 Figura 7. Depredadores y parasitoides de algunos fitófagos encontrados, a- P. megacephala, b- D. taeniatum, c- Taquínido sin identificar 1 y d- E. purgatus………………………………………………………………………………... 63 Figura 8. Otros depredadores y parasitoides de fitófagos presentes en las áreas en estudio, a- B. hammari, b- Eupélmido sin identificar, c- Sceliónido sin determinar y d- O. pumilio…………………………………….……………………... 64 Figura 9. Dolicopódido depredador: Condylostylus sp. (1)…………………...….. 64 Figura 10. Arañas que actúan como control biológico del sílido, a- M. bellutus y b- L. argyra……….…………………………………………………………………. 65Figura 11. Otros parasitoides encontrados, a- C. femorata y b- Rogas sp….…. 67 Figura 12. Parasitoides himenópteros, a- B. ovata, b- P. marginella y c- C. trifasciata…...…………………………………………………………………….……. 67 Figura 13. Lesiones y larvas de I. lassula alimentándose de florecillas individuales de cabezuelas de L. leucocephala cv. Perú, a- procedente de un botón, b y c- de una inflorescencia abierta………………………………..……….. 76 Figura. 14 a) L. viridis succionando savia, b) picadura realizada por el insecto y c) punto necrótico…………..…………………………………………………….... 79

ÍNDICE DE FIGURAS

Pág. Figura 15. Síntomas causados por E. carotovora subsp. odorifera.................... 80 Figura 16. Relación entre picaduras por L. viridis y semillas infectadas por E. carotovora subsp. odorifera………………………………...…………….…...... 82 Figura 17. Relación entre legumbres y semillas infectadas por E. carotovora subsp. odorifera…………………………………….……………………………….… 83 Figura 18. Relación entre el número de L. viridis y legumbres infectadas por E. carotovora subsp. odorifera………………………………………………………. 85 Figura 19. Relación entre el número de L. viridis y semillas infectadas por E. carotovora subsp. odorifera………………………………………………………. 86

INTRODUCCIÓN

1

1. INTRODUCCIÓN

La agroforestería como ciencia es de origen reciente, aunque su práctica data de tiempos

remotos (Singh, 2005). Existen numerosos tipos de sistemas agroforestales en las diferentes

partes del mundo, entre los que se destacan los silvopastoriles, como los que se extienden

por toda la isla de Cuba, donde ocupan más de 20 000 ha (Simón, 2000). Los mismos están

distribuidos en mayor cuantía en las provincias occidentales, en 8 047,97 ha

aproximadamente, en los cuales se incluyen los árboles forrajeros, como principal fuente de

alimento proteico para los bovinos, entre otras especies de animales.

En el campo de la agroforestería los estudios entomológicos son aún poco conocidos, al no

existir suficiente información disponible en el trópico acerca de las plagas de insectos de

mayor presencia en los sistemas agroforestales (Singh, 2005).

La planta arbórea más utilizada en el país en estos sistemas, específicamente en los

silvopastoriles, es Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit (Fabales: Leguminosae), descrita

como la “alfalfa del trópico” según criterios de Walton (2003). Su explotación en las

condiciones de producción de Cuba datan de la década de los años 80 (Ruiz et al., 1999),

pues puede ser utilizada como alimento para los animales y como abono verde, además de

producir leña, controlar la erosión y fijar nitrógeno al suelo, entre otros usos; asimismo, es de

rápido crecimiento y fácil propagación, lo que a su vez hace que sea ampliamente sembrada

fuera de sus centros de origen (CABI, 2000).

En la literatura científica Nair (2001), Walton (2003) y Singh (2005) relacionan disímiles

insectos asociados a la leucaena, a nivel mundial, los cuales ocasionan brotes

INTRODUCCIÓN

2

imprevisibles y devastadores; pero a su vez hacen referencia a que no existe información

publicada sobre las plagas en plantaciones de L. leucocephala, al menos en América

tropical. Sin embargo, en ningún momento se niega la posibilidad que determinado insecto

pueda constituir un problema significativo en el ámbito agroforestal. En el caso de Cuba,

Barrientos (1987), es del criterio que esta leguminosa tolera las plagas y las que la atacan lo

hacen de forma ocasional y son específicas.

No obstante, tanto en Cuba como en otros países Heteropsylla cubana Crawford (Hemiptera:

Psyllidae) es considerada como la principal y más conocida plaga de la leucaena,

(Barrientos, 1987; McClay, 1990; Valenciaga, 2003); mientras Waage (1990) menciona

además a Semiothisa abydata (Guenée) (Lepidoptera: Geometridae) como plaga polífaga de

varias especies del género Leucaena, así como Beattie (1981) y Pillai y Thakur (1990) citan

a Ithome lassula Hodges (Lepidoptera: Cosmopterigidae).

De los informes de la literatura se conoce que existe una alta variedad de insectos en estos

agroecosistemas cuyos patrones son poco conocidos (Ruíz y Castro, 2005), particularmente

en los sistemas agrosilvopastoriles (Hernández et al., 2006), a pesar de que la descripción

de estos patrones de diversidad y los procesos involucrados constituyen en la actualidad uno

de los temas de mayor interés en la ecología.

Es evidente que en estos sistemas complejos, principalmente cuando se asocian árboles

forrajeros y estratos herbáceos (dada la diversidad de hábitat presentes), los insectos como

componentes biológicos de la comunidad faunística son de vital importancia, pues los

fitófagos se mantienen en niveles tolerables de abundancia, siempre que subsista el

equilibrio entre la capacidad del medio (base alimentaria y espacio) y el número de

integrantes que componen la biocenosis (Ribeiro, 2004). De ahí que se propusiera la

siguiente hipótesis de trabajo:

La identificación taxonómica de la entomofauna en plantaciones de leucaena-guinea y con

otras gramíneas pratenses, la determinación de la estructura trófica y diversidad de la

INTRODUCCIÓN

3

comunidad de insectos en asociaciones de esta leguminosa con guinea, así como la

valoración de la existencia de organismos con potencialidades para convertirse en plagas de

la planta arbórea, permitirán caracterizar desde el punto de vista entomológico estos

sistemas ganaderos y ofrecer los elementos básicos a considerar para el diseño de un

sistema de manejo fitosanitario en dichas áreas productivas.

Para dar respuesta a esta hipótesis, se plantearon los siguientes objetivos:

1. Identificar la entomofauna presente en plantaciones de leucaena asociada a la guinea y

otras gramíneas pratenses.

2. Determinar los principales grupos funcionales y las especies de mayor frecuencia y

abundancia en la comunidad de insectos, en asociaciones de leucaena y guinea.

3. Definir los fitófagos con potencialidad para convertirse en plagas de la leguminosa.

4. Evaluar la diversidad de la comunidad entomofaunística en sistemas asociados de

leucaena con guinea.

REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA

5

2. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA

2.1 Los árboles de leguminosas forrajeras en los sistemas ganaderos

2.1.1 Su importancia para la producción animal

A partir de la década del 50 del siglo pasado, más de la mitad de los bosques naturales de

América Latina y el Caribe (compuestos por disímiles especies arbóreas) han sido sustituidos

por pastizales y áreas agrícolas, que solo pueden mantenerse con un manejo que implica la

utilización de cantidades considerables de insumos agrícolas para garantizar su

productividad. Por tanto, ante este escenario parece lógico que la integración de leñosas

perennes (árboles y arbustos) dentro de las áreas ganaderas sea una buena forma de

reducir los impactos ambientales negativos característicos de los sistemas tradicionales de

producción, así como obtener altas producciones por área, o sea, hacerlas más sostenibles

(Sánchez y Hernández, 2004).

La afirmación anterior, acerca de la inclusión de los árboles en los sistemas ganaderos, es

una práctica muy antigua utilizada por los productores de todos los continentes durante miles

de años para fines diversos, la cual fue olvidada y poco investigada. En la actualidad es

retomada de nuevo, debido a que el uso directo más palpable de los árboles en la ganadería

tropical, específicamente los leguminosos, es sin duda la producción de forrajes (con mayor

contenido de proteína del follaje y de los frutos) en los períodos de escasez de alimento para

los animales (Clavero, 1996), así como por poseer altos valores de energía, minerales y

digestibilidad (Escobar et al., 1998; Murgueitio et al., 2001; González y Cáceres, 2002;

Gutiérrez et al., 2005).

Dentro de la importancia de los árboles y arbustos de la familia Leguminosae, es válido

señalar que gracias a su versatilidad y naturaleza multipropósito, por muchos años se


5

han desempeñado de manera preponderante en los sistemas de producción animal del

trópico, incluso distante de sus zonas de origen (Pezo e Ibrahim, 1998).

Entre los árboles de la familia Leguminosae, los del género Leucaena son un ejemplo típico,

pues el forraje de estas plantas es adecuado para la alimentación de los bovinos, los ovinos

y los caprinos (Leng, 1997; Toral, 2007). En sentido general, las especies de este género

son altamente palatables y los rendimientos de forraje comestible oscilan, como promedio,

entre 3 y 30 t de MS ha-1 año-1 en dependencia de la fertilidad del suelo, la distancia entre

hileras, la precipitación y la temperatura (Shelton y Brewbaker, 1994; Vega, 2002).

Como principales bondades de las especies de Leucaena, se plantea que cuando se

incluyen en los sistemas agroforestales se logra una mejor utilización del espacio vertical,

pues se simulan los modelos encontrados en la naturaleza en cuanto a la estructura y las

formas de vida, se purifica el aire y las aguas y se embellece el paisaje; ofrecen forraje verde

para el ganado durante la mayor parte del año, especialmente en los períodos de escasez de

alimento.

Su sombra, al atenuar la intensidad lumínica y reducir el efecto de las altas temperaturas

tropicales, mejora el contenido de proteína bruta de las especies de gramíneas

acompañantes (que muestran buena tolerancia por efecto de una lenta madurez) y, en

sentido general, el ambiente para la producción y reproducción del ganado. Además,

favorecen la vida silvestre, incrementándose así la biodiversidad, y se conserva por más

tiempo la humedad del suelo, lo que propicia un mejor crecimiento del estrato herbáceo

(Simón et al., 1998; Pérez, 2001; Murgueitio et al., 2001; Alonso, 2003; Sánchez, 2007).

Sin embargo, entre las limitaciones más importantes de Leucaena spp., se incluyen: la baja

tolerancia a suelos ácidos o mal drenados, la poca adaptación a las heladas y temperaturas

frías, así como la susceptibilidad al sílido (H. cubana) (Shelton y Brewbaker, 1994). Además,

Brewbaker (1998) señala como problema el contenido de mimosina (aminoácido que

constituye una sustancia antinutricional), y Skerman et al. (1991) plantearon la lentitud en el


6

establecimiento, lo que demanda establecer sitios de multiplicación de semillas del nuevo

germoplasma de élite e iniciar evaluaciones pilotos de las nuevas accesiones en fincas

utilizando enfoques participativos (Shelton, 1998), para así compensar los efectos negativos

de dichas limitantes.

A pesar de todo lo expuesto anteriormente, es evidente que la información acerca del valor

nutritivo y el potencial de los árboles que demuestren su capacidad de sostener los sistemas

de producción animal, es limitada e insuficiente, según plantea Rosales (1999), por lo que los

países tropicales del mundo deben pronunciarse en ese sentido para garantizar la

sostenibilidad (sustentabilidad) de dichos sistemas en el tiempo.

2.2 La leguminosa tropical arbórea Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit

2.2.1 Generalidades

L. leucocephala es uno de los primeros árboles tropicales de forraje, a veces descrito como

la “alfalfa de los trópicos” (Walton, 2003). Inicialmente en 1783 el nombre científico de la

especie fue Mimosa leucocephala acorde con las características taxonómicas que observó

Lamarck en la planta. Su ubicación en el género Leucaena, según Pound y Martínez (1985),

fue sugerida originalmente por Benthan en 1842; pero a posteriori Wit en 1961 la ubica

taxonómicamente de manera específica como Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit, lo cual

fue ratificado en trabajos ulteriores del propio Wit (1975).

Otros basónimos de L. leucocephala son: Acacia glauca (L.) Moench, Mimosa glauca L.,

Leucaena glauca (L.) Benth y Leucaena latisiliqua L. (Bässler, 1998; Brewbaker, 1998). Su

ubicación taxonómica, según Cronquist (1982), es como sigue:

Reino: Plantae, División: Magnoliophyta, Subdivisión: Magnoliophytina, Clase:

Magnoliopsida, Subclase: Rosidae, Orden: Fabales, Familia: Fabaceae (alt. Leguminosae),

Subfamilia: Mimosoideae, Tribu: Mimoseae, Género: Leucaena y Especie: L. leucocephala

(Lam.) de Wit.


7

Como nombres vulgares se le atribuyen varios, en dependencia de la región geográfica

donde se localice; por ejemplo: Vai vai en Fiji; Ipil-ipil (Filipinas y Costa Rica); Leucaena

(Australia); Acacia bella rosa, Panelo, Carbonero blanco, Acacia blanca (Colombia);

Hediondilla, Tamarindillo, Barcillo (Puerto Rico) según Arcos (1998); Lead tree (Caribe); Tan-

tan (Islas Vírgenes); Jumbie bean (Bahamas) (Skerman et al., 1991); Yaje, Barba de León

(Guatemala); Lino (República Dominicana) (Geilfus, 1994); Aroma blanca, Aroma boba

(Cuba) (Bässler, 1998); Guaje, Uaxim, Guaxim, Huaxe (México); Kra thim (Tailandia); False

Koa, Koa-haole (Hawaii); Wild Tamarind (Belice) y Kratin (Cambodia) (Anónimo, 2002).

Este árbol es originario de México, donde es conocido desde los tiempos precolombinos,

pues le dio su nombre a la ciudad de Oaxaca en ese país (Geilfus, 1994). En esa nación se

distribuye en todo el territorio (se cultiva en la vertiente del golfo desde el norte de Veracruz y

el sur de Tamaulipas hasta la Península de Yucatán), y en forma silvestre se localiza desde

Sinaloa hasta Chiapas (Anónimo, 2002), excepto en los Estados de Baja California,

Chihuahua, Aguascaliente, Zacatecas, Quintana Roo y Guanajuato (Anónimo, 2001).

Posteriormente los conquistadores españoles lo llevaron a Filipinas, desde donde se difundió

en todo el sureste asiático (Geilfus, 1994). Durante el siglo XIX se diseminó por el norte de

Australia, Hawaii, India y Fiji (Febles et al., 1987). Además ha sido introducido desde los

Estados Unidos hasta América del Sur, en las Antillas desde Bahamas hasta Trinidad y

Tobago; al igual que en las islas del Pacífico como: Indonesia, Papúa, Nueva Guinea y

Malasia; y en África Oriental y Occidental (Anónimo, 2001).

Su cultivo se extiende a todas las zonas tropicales cálidas de América, África, Asia y

Oceanía, naturalizándose en la mayor parte de los países de esas regiones. Por esa razón,

Shelton y Brewbaker (1994) la consideran como una especie pantropical de carácter

semiautóctono, lo que sin lugar a dudas demuestra su adaptación a diferentes ambientes.

Se estima que el área ocupada por esta planta está entre 2 y 5 millones de hectáreas a nivel

mundial (Brewbaker y Sorensson, 1990), cantidad que puede ser aun superior en los


8

momentos actuales, mayormente de L. leucocephala, pero estas estimaciones son difíciles

de verificar, debido a la dispersión natural de las plantaciones y las extensas áreas

naturalizadas existentes en las diferentes regiones. En Cuba existen alrededor de 20 000 ha

donde está presente dicha planta (Simón, 2000), distribuidas en todas las provincias

(Información del Grupo Nacional de Ganadería, Ministerio de la Agricultura, citado por Simón,

2005).

L leucocephala es una especie que crece y se desarrolla bien en climas tropicales y

subtropicales cálidos; tiene requerimientos elementales para su establecimiento y/o

naturalización: precipitaciones de 600-5 000 mm anuales, con una estación de sequía de 4-7

meses; temperaturas entre 22 y 30ºC, un crecimiento óptimo a plena exposición solar; crece

en una gran diversidad de suelos desde rocosos hasta arcillosos, con preferencia en los

arcillosos, profundos, alcalinos y de buena fertilidad y humedad (Geilfus, 1994; Hughes,

1998; Murgueitio et al., 2001; Torres et al., 2002).

Otro elemento importante desde el punto de vista ecológico es su compatibilidad con

diferentes gramíneas, como por ejemplo: Digitaria decumbens Stent. (pangola) y Panicum

maximum Jacq. (hierba de guinea), entre otras (Skerman et al., 1991).

En Cuba, la adaptación de L. leucocephala fue marcadamente exitosa. Según Menéndez

(1982) se desarrolla bien donde la precipitación promedio es de 1 375 mm; Ruiz y Febles

(1986) informan que la temperatura óptima a la que crece, oscila entre 23 y 26ºC. Además,

está presente en casi todos los tipos de suelo existentes en la Isla (Fersialíticos Pardo

Rojizos, Pardos con Carbonatos, Aluviales, Escabrosos, Húmicos-Carbonatados y Costeros)

(Menéndez, 1982).


9

2.2.2 Descripción botánica

Es un árbol sin espinas, de pequeño a mediano tamaño, que puede alcanzar una altura de 5

a 20 m (Murgueitio et al., 2001), aunque según Roig (1974) generalmente es un arbusto de

unos 3 m o menos, con un fuste de 15 a 40 cm de diámetro; es de follaje perenne, con

abundantes ramas finas cuando crece aislado, y su copa es redonda o abierta (densa en la

época húmeda y rala en la época seca, por la caída de las hojas) (Anónimo, 2001).

Presenta una raíz principal profunda, fuerte, penetrante y de rápido crecimiento, con algunas

raíces laterales de menor diámetro, las cuales llevan consigo nódulos con bacterias fijadoras

de nitrógeno, principalmente del género Rhizobium (Anónimo, 2001).

El tallo o fuste usualmente es torcido y se bifurca a diferentes alturas, predominando dos o

tres ejes; esta característica es más frecuente a bajas densidades. La corteza en las ramas

jóvenes es suave, medio gris-café, recorte rosado salmón, gris café más oscuro y más

áspero o liso, con figuras verticales superficiales naranja-café mohoso, y la corteza interior es

rojo profundo en las ramas más viejas y en el tronco (Hughes, 1998).

Las hojas son compuestas, bipinnadas y alternas, de color verde, con 4-9 pares de pinnas en

cada raquis; estas poseen de 11-21 pares de foliolos, los cuales son ligeramente asimétricos,

lineales-oblongos-lanceolados a débilmente elípticos, redondeados en la base, agudos en la

punta, lisos y glabros, excepto en el margen. Con frecuencia presentan una sola glándula de

pecíolo en el par más bajo, la cual es orbicular y de color verde o amarillo verdoso, no

truncada, sésil, elíptica, cóncava y en forma de taza (Humphreys, 1980; Skerman et al.,

1991; Hudges, 1998; Murgueitio et al., 2001) (Anexo 1).

La inflorescencia según la describen Roig (1974), Geilfus (1994), Hughes (1998), Bässler

(1998) y Murgueitio et al. (2001) (Anexo 1) es en capítulo, globular, solitaria, axilar o terminal,

soportada por un pedúnculo, en su mayoría dispuesta en grupos de 2-7 en nudos, tallos,

axilas de las hojas, en hojas jóvenes en desarrollo o brácteas.


10

Los capítulos agrupan de 100-180 flores individuales, son de color blanco o blanco-crema-

amarillento pálido y presentan brácteas pectadas y ciliadas; el cáliz es dentado; poseen

cinco pétalos libres que son ciliados en el ápice en la parte externa; los estambres son 10, de

color amarillo blancuzco; las anteras también son ciliadas, el polen solitario (mónadas

tricolparadas), el estilo casi tan largo como los estambres, algo engrosado hacia el extremo;

el estigma es pequeño y cóncavo y el ovario hirsuto. Las inflorescencias se desarrollan junto

con las hojas y cada una produce de 5 a 60 racimos de legumbres, lo cual se le atribuye a la

autofertilidad de esta leguminosa.

Los frutos son legumbres oblongas lineales, aplanadas, delgadas, membranosas y

acuminadas, de color verde cuando están recién emitidas y en estado de formación de la

semilla, y café a marrón cuando maduran; además, son pubescentes al inicio y al madurar

pueden ser glabras y ligeramente lustrosas o densamente cubiertas por una pelusa blanca

aterciopelada, que da la apariencia de un papel o un aspecto correoso, debido al

endurecimiento alcanzado con la edad; las legumbres no son partidas entre semillas, son

dehiscentes, se abren a lo largo de ambos márgenes o bordes y contienen entre 8 y 30

semillas (Geilfus, 1994; Shelton y Brewbaker, 1994; Hughes, 1998) (Anexo 1).

Las semillas son ligeramente elípticas, comprimidas, aplanadas, de color café a marrón

brillante, están alineadas transversalmente en las legumbres. Cada kilogramo de semillas

contiene de 15 000 a 20 000 de estas. Además, poseen una viabilidad alta, así como con

una cubierta impermeable y cerosa (Pound y Martínez, 1985; Hughes, 1998; Anónimo, 2001)

(Anexo 1).

En cuanto a los tipos y variedades, Gray (1968) hizo referencia a que existían cuatro

cultivares y varios ecotipos que pertenecen a tres tipos (o variantes agronómicas) bien

definidos (cuya caracterización primaria se basó en el hábito de crecimiento, la ramificación y

el vigor del árbol): tipo Común (incluye el cultivar Hawaii), tipo Gigante o Salvador (incluye

dos cultivares: El Salvador y Guatemala) y tipo Perú que incluye el cultivar Perú, el cual por


11

estar considerado entre las variedades comerciales del país (CNSV, 2006) se describe a

continuación.

Es ligeramente más alto que el cultivar Hawaii, con hojas más grandes; las inflorescencias

son mayores, pero contienen menos flores individuales; las legumbres son más largas y más

anchas; las semillas más grandes y más planas; y el ápice de los tallos y las legumbres

jóvenes es glabro. Crece como árbol simétrico y regularmente ramificado que, en buenas

condiciones, puede alcanzar una altura de más de 2 m, con una extensión lateral de la

misma envergadura. El tronco principal es erecto, pero relativamente más bajo que el del

cultivar El Salvador; la ramificación basal también está bien desarrollada y las ramas

principales surgen de la parte baja del tronco principal. Fue autorizado para su uso comercial

en Australia en 1962. Puede tener buena producción de semilla durante todo el año (Torres

et al., 2002).

Constituye uno de los cultivares más recomendados para la alimentación animal en el país,

dado por las características representativas como excelente leguminosa forrajera descritas

anteriormente (La O et al., 2005); además, es el más ampliamente utilizado en los sistemas

de producción, ya que puede ser consumido por varias especies animales (Tapia et al.,

2000; Espinosa et al., 2001; Banda y Ayoade, 2004).

2.2.3 Principales usos

El uso principal de L. leucocephala es como forraje de alta calidad nutricional para los

rumiantes en los sistemas de alimentación diseñados para estos, ya sea en hileras en

pasturas abiertas de gramíneas y leguminosas para pastoreo directo, en hileras en sistemas

de cultivos intercalados, como árboles simples en sistemas de corte y acarreo de pequeños

productores, o como un suplemento a los residuos de cosecha u otros subproductos y a los

pastos de baja calidad (Shelton, 1996). No obstante, se usa también predesecado como


12

suplemento proteico en dietas para cerdos (Zakayo et al., 2000) y el heno es empleado para

alimentar conejos en crecimiento (Scapinello et al., 2000).

En este sentido, según Shelton (2000) esta leguminosa es considerada la especie puntera

en los sistemas extensivos de pastoreo, en los de corte y acarreo para pequeños

campesinos, así como en los sistemas agroforestales (Naugraiya y Sunil, 2000; Martín et al.,

2000) y dentro de estos, en los silvopastoriles (Hernández et al., 1999; Khan et al., 2000).

La madera que produce sirve como postes y para el entarimado de pisos; puede ser usada

para hacer muebles; es una leña preferida internacionalmente, ya que quema despacio, con

poco humo, y da un carbón de calidad (Brewbaker, 1998). Además, sirve también para hacer

mangos de herramientas de trabajo; a partir de ella se obtiene una pulpa para la elaboración

de papel (Shelton, 1996) y también se extrae un tinte, al igual que de las legumbres (Geilfus,

1994).

Sirve como árbol de sombra para el ganado y los cultivos, y como cerca viva (Geilfus, 1994);

se utiliza como cortina rompevientos, como cultivo en callejones para contribuir al

enriquecimiento de los nutrientes del suelo a través de la fijación simbiótica del nitrógeno, es

un tutor vivo por excelencia para especies trepadoras y volubles como las leguminosas

herbáceas (Anónimo, 2001); y es usada como abono verde o mulch para mejorar las

propiedades físicas, químicas y biológicas del suelo (Sharma et al., 2001).

Por otra parte, el extracto acuoso a base de sus hojas se emplea como antifúngico contra

agentes causales de enfermedades de los géneros: Alternaria, Cercospora, Colletotrichum,

Curvularia, Helminthosporium y Pestalotia (IIRR-AVRDC, 1997). Sembrado en franjas de

contorno controla la erosión de los suelos en pendientes muy inclinadas (Shelton y

Brewbaker, 1994), controla la salinidad (Shelton, 2000), contribuye a la reforestación, a la

conservación de los suelos, a la producción de miel por su condición de melífero y se

considera también como una planta ornamental (Geilfus, 1994).


13

La goma que brota de la corteza es un excelente sustituto de la goma arábiga, cuyo uso es

conocido en Asia (Brewbaker, 1998). Además, se plantea que las legumbres tiernas

constituyen un alimento para los humanos en algunas regiones, por ejemplo en países como

México y Colombia (Geilfus, 1994), y con sus semillas se elaboran diversos objetos

artesanales como collares y gargantillas, entre otros (Anónimo, 2001). 2.2.4 Producción de semilla

Un elemento vital para la divulgación y adopción universal de L. leucocephala lo constituye

su producción temprana y abundante de semillas mediante la autopolinización, que aporta un

material de casta legítima (Hughes, 1998). En ese sentido, el propio autor plantea que dicha

planta produce prodigiosas cantidades de semillas desde el primer año, de manera continua

durante el año, en dependencia de la humedad y los diferentes ambientes; ello coincide con

el criterio de González et al. (1998), quienes señalan además que la producción es muy

variable y depende de la localidad, la fertilidad del suelo, la variedad y el manejo relacionado

con los sistemas de siembra.

Por otra parte, hacen alusión a que puede alcanzar rendimientos promedio de semillas de

0,5 a 1,5 kg árbol-1 con copa desarrollada, y que la calidad física de las simientes puede

oscilar de 80 a 95% de germinación, 95 a 99,5% de pureza y un contenido de humedad

inicial entre 7 y 8% (Anónimo, 2001).

A pesar de lo planteado hasta el momento, en la literatura científica especializada no se

encontraron antecedentes suficientes sobre la producción de semilla de esta leguminosa

arbórea a escala mundial, aspecto que ha sido señalado por Skerman et al. (1991). No

obstante, a continuación se hace referencia a uno de los resultados de investigación

obtenido en el país.


14

En un estudio sobre la influencia del momento y la frecuencia de poda en la producción y la

calidad de la semilla de L. leucocephala cv. Perú, con el tratamiento sin podar se obtuvieron

1 056,5 kg de semilla ha-1 como total de los dos años evaluados, y con la poda cada dos

años en el mes de junio se lograron altos rendimientos (903,9 kg de semilla ha-1) y buena

calidad de las semillas, además de facilitar la recogida de las legumbres desde el suelo

bajando las ramas (Matías, 1999).

La aplicación de tecnologías para producir semillas de pastos en Cuba, teniendo en cuenta

el resultado descrito en leucaena, y otros que se han obtenido, ha permitido determinar que

la propagación a través de semilla botánica resulta significativamente más económica, a la

vez que pueden obtenerse altos rendimientos de semilla de calidad, con costos de

producción muy inferiores a los precios en el mercado internacional, por lo que esta actividad

resulta rentable y la inversión se amortiza a corto plazo. Además, su correcta aplicación en

una finca bien estructurada y con una adecuada explotación, permite lograr un producto

exportable y competitivo en el mercado (Pérez et al., 2000).

Como comentario importante relacionado con la producción de semilla de esta planta, se

sugiere emplear la alternativa de dedicar al pastoreo los campos de semillas en ciertos

momentos del año, quizás al combinar la defoliación hecha por los animales con una siega

subsiguiente; ya que si se realiza un pastoreo racional puede incrementarse el rendimiento

de semillas, así como se proporciona una segunda fuente de ingresos. En ese sentido, en el

siguiente acápite se ejemplifica con resultados acerca del doble propósito de las áreas

semilleras con esta promisoria planta proteica.


15

2.2.5 Importancia de la inclusión de Leucaena leucocephala en los sistemas ganaderos en Cuba

El uso de los árboles de leguminosas (entre ellos, L. leucocephala) en los sistemas de

producción ganadera: bancos de proteína o asociaciones árbol-pasto en toda el área,

comenzó su auge en la década de los 80 (Iglesias, 2003).

Un ejemplo lo constituye la utilización del cultivar Cunningham de L. leucocephala en un

banco de proteína para suplementar vacas ¾ Holstein x ¼ Cebú, donde Lamela et al. (2001)

obtuvieron producciones de leche de 4 a 8 kg vaca-1 día-1.

Con la asociación de L. leucocephala cv. Cunningham y pasto estrella, guinea y pastos

naturales, la producción de leche del genotipo Mambí varió por bimestre entre 8,0 y 10,0 kg

vaca-1 día-1, según los resultados de Sánchez (2007).

En condiciones de producción Lamela et al. (2004), al evaluar el efecto de una asociación de

L. leucocephala y Cynodon nlemfuensis Vanderyst cv. Jamaicano, con vacas Holstein,

obtuvieron producciones de leche por vacas en ordeño de: 7,6 y 7,7; 6,5 y 6,5; 7,0 y 6,8 kg

vaca-1 día-1 en el primer, segundo y tercer año de experimentación para las dos vaquerías

estudiadas, respectivamente; los mejores resultados se alcanzaron en el bimestre julio-

agosto.

Por su parte, Hernández (2000) evaluó el comportamiento de cuatro sistemas de engorde,

con árboles y sin árboles, donde el pasto base fue Panicum maximum Jacq. cv. Likoni,

asociado con L. leucocephala, Bauhinia purpurea L. y Albizzia lebbeck (L.) Benth.; la carga

fue de tres animales por hectárea y no se utilizó suplementación, riego ni fertilización, y hubo

agua y sales a voluntad. Se encontró superioridad del sistema con leucaena: 424,0 kg

animal-1 de peso vivo final; 197,1 kg animal-1 de ganancia bruta y una ganancia acumulada

de 788 g animal-1.


16

Iglesias (2003), con el empleo del pasto P. maximum cv. Likoni en asociación con la

leucaena para el engorde de machos Cebú (sin suplementación energético-proteica), logró

que estos alcanzaran una ganancia acumulada (por encima de 620 g) superior a la de los

animales presentes en un sistema de banco de proteína y en otro de monocultivo de pastos,

lo que propició que adquirieran un peso superior a los 400 kg a los 26 meses de edad.

Entre otros resultados de valor práctico en una ganadería sostenible se citan los de Matías et

al. (1998), quienes en un sistema diversificado (producción de semilla y alimentación de

añojas) compuesto por cuartones con tres variedades de L. leucocephala (Cunningham,

Perú y CNIA-250) y P. maximum cv. Likoni, evaluaron dos ciclos de crianza de añojas

mestizas (Holstein x Cebú) y Cebú, antes de ser incorporadas a la reproducción, y obtuvieron

ganancias de 0,44 y 0,51 kg animal-1 día-1 para cada raza; además, lograron una producción

de semilla de 40 y 250 kg ha-1 para la gramínea y la leguminosa, respectivamente, sin la

aplicación de riego ni fertilizantes.

Los resultados expuestos acerca del comportamiento animal demuestran la superioridad del

uso de los sistemas asociados con árboles leguminosos (principalmente con L.

leucocephala) sobre los tradicionales con insumos externos, pues los primeros propician el

ahorro de los suplementos y del fertilizante nitrogenado, lo que los convierte en sistemas

más viables desde el punto de vista económico y ecológico; aspectos que se reafirman con

las experiencias exitosas alcanzadas por Ruiz et al. (2005) e Ibrahim et al. (2006). Además,

existe la posibilidad de obtener diversas producciones al unísono en ellos.

2.3 Insectos asociados a diferentes especies de plantas arbóreas del género Leucaena

La sostenibilidad de las plantaciones agroforestales incluye el riesgo de que se presenten

brotes de plagas (Evans, 1999). En ese sentido, con la extensión de plantaciones forestales

en la región tropical con objetivos productivos diferentes, cuando se incluyen especies de


17

árboles exóticos, se plantea como punto crítico que existe un mayor riesgo de aparición de

brotes de insectos plagas, en comparación con aquellas plantaciones de árboles nativos.

No obstante, ese criterio solo tiene fundamento teórico, ya que el mayor riesgo para que

ocurran las explosiones masivas de plagas lo constituyen las plantaciones en monocultivo;

por tanto, es importante desarrollar un sistema de prevención de ese riesgo a partir del

empleo de diferentes especies de árboles en distintas localidades (Nair, 2001).

De ahí que el International Centre for Research in Agroforestry (ICRAF) de Nairobi en Kenya

haya reconocido, en primer lugar, que antes de realizar cualquier investigación importante

sobre el manejo de las plagas en la agroforestería, es necesario conciliar la información

existente en la literatura científica acerca del estado actual de la investigación sobre las

plagas insectiles, así como de las observaciones de campo (Singh, 2005), aspectos que se

obvian en algunas ocasiones.

En ese sentido, en la revisión realizada se encontraron un total de 213 especies de insectos

asociadas a diferentes especies de plantas arbóreas del género Leucaena en disímiles

países de la región tropical a nivel mundial, las que se agrupan en 10 órdenes (Coleoptera,

Dermaptera, Diptera, Hemiptera, Hymenoptera, Isoptera, Lepidoptera, Neuroptera,

Orthoptera y Thysanoptera), 78 familias y 153 géneros; estas han sido más estudiadas en el

continente asiático, aunque en América existen diversas investigaciones al respecto que le

permiten estar en la segunda posición con relación al resto del mundo (Anexo 2 a y b).

Por otra parte, es de destacar que en las diferentes regiones del mundo la especie del

género Leucaena más estudiada, desde el punto de vista entomológico, es L. leucocephala.

El órgano de la planta más afectado por los insectos es la hoja, aunque las semillas están en

segundo orden de preferencia. Además, el 23% de la entomofauna relacionada con esta

forrajera es benéfica (Anexo 2 a y b).


18

Con respecto a la información de Cuba se hallaron 98 especies insectiles asociadas a L.

leucocephala, las que se agrupan en 10 órdenes, 51 familias y 90 géneros. Al igual que a

nivel mundial la hoja es el órgano más dañado, seguido de las semillas; sin embargo, el

porcentaje de depredadores y parasitoides (28%) es superior al encontrado en el resto de los

países relacionados (Anexo 2b).

Es válido resaltar que del total de especies de insectos presentes en Cuba en L.

leucocephala solo coinciden nueve órdenes, 26 familias, 18 géneros y siete especies con las

informadas a nivel mundial (A. pustulans, Chrysopa sp., Diabrotica sp., H. convergens, X.

compactus, F. virgata y H. cubana), lo que indica que la entomofauna es típica del país o que

aún no se ha estudiado lo suficiente, aunque al parecer es donde más se han investigado los

insectos en América tropical.

Existen criterios que las plantaciones de L. leucocephala sufren brotes de plagas

imprevisibles y devastadoras, pero que su severidad disminuye en un corto plazo de tiempo

(Nair, 2001), y que además esta leguminosa aparentemente tolera a plagas que suelen ser

ocasionales y bastante específicas, como señala Barrientos (1987). No obstante, es

necesario realizar una atención fitosanitaria esmerada a esta planta, pues Nair (2001) refiere

que no ha encontrado información publicada sobre las plagas en plantaciones de L.

leucocephala, al menos en América tropical, en la que se indique que estas no constituyen

un problema significativo en el ámbito agroforestal.

Sin embargo, un aspecto que puede tener influencia en la aparición de nuevas plagas en L.

leucocephala es el hecho de que en la medida que se fue incrementando la introducción de

esta planta a otras zonas fuera de los lugares de origen, comenzaron a aparecer organismos

capaces de provocar serios daños, con relación a cuando dichas plantas se encontraban

solo en esas áreas, donde estaban libres de plagas (Boa y Lenné, 1994; Shelton, 1996).

Por otra parte, Valenciaga (2003) indica que las posibilidades productivas de una siembra de

L. leucocephala tienen relación con los aspectos fitosanitarios, ya que un ataque severo de


19

plagas puede causar daños económicos y biológicos capaces de limitar la recuperación o el

mantenimiento productivo de esta leguminosa, lo que indica la importancia práctica de su

estudio.

Entre los insectos más comunes en Leucaena a nivel mundial en el trópico, se citan: H.

cubana como la plaga más conocida de este cultivo, según McClay (1990), la cual está

presente en plantaciones de bosques naturales, nativas o exóticas (Austin et al., 1996;

Mullen et al., 1998). Ithome lassula Hodges, cosmopterígido reconocido por Beattie (1981);

Steppler y Nair (1987); Bullock (1989); Pillai y Thakur (1990); Elder (2002, citado por Walton,

2003); así como A. macrophythalmus (Nesser, 1994), C. longulus (Elder, 2002, citado por

Walton, 2003), S. abydata (Waage, 1990), Semiothisia sp. (Chang y Sun, 1985), termitas,

hormigas cosechadoras, A. fasciculatus, H. implicata, A. rouca, A. sinicus (Steppler y Nair,

1987), C. quadricollis (Pound y Martínez (1985) y los biorreguladores C. coerulus, O. v-

nigrum y P. yaseeni (Napompeth, 1994), los cuales están asociados a plantaciones exóticas.

En el caso particular de Cuba, entre los insectos citados en el Anexo 2b se resaltan en la

literatura: el sílido H. cubana, fitófago de mayor presencia en diferentes regiones del país

(Barrientos, 1987; Valenciaga, 2003); la bibijagua A. insularis, cuyos daños más apreciables

los produce en el período de establecimiento (Barrientos, 1987); los crisomélidos C. brunnea

y D. balteata, los cuales afectan tanto durante la fase de establecimiento como en

plantaciones ya establecidas (Barrientos, 1987; Valenciaga, 2003); y la chinche hedionda

Loxa sp. que afecta las legumbres y semillas en formación, y que además tiene relación con

la transmisión de una enfermedad bacteriana causada por Erwinia sp. (Alonso et al., 1993).

También se destacan como enemigos naturales de H. cubana, según informes de

Valenciaga (2003): W. auropunctata, D. insularis, P. megacephala, T. bicarinatum, C.

maculata, C. cacti, D. bruneri, Z. longipes, C. cubana, Tamarixia sp. y Psyllaephagus sp.

Como resumen se puede señalar que existe una amplia lista de insectos asociados a la

leucaena, por lo que es evidente la importancia de prestarles atención y darles seguimiento;


20

con vista a evitar brotes masivos de alguno de ellos en determinado momento y así

garantizar la persistencia de la planta en los agroecosistemas ganaderos y la calidad del

forraje ofrecido al animal. 2.4 La biodiversidad o variedad de la vida

2.4.1 Marco conceptual

El término biodiversidad es un neologismo del inglés biodiversity, que a su vez proviene del

griego βιο-, vida, y del latín diversĭtas, -ātis, variedad, y su definición más difundida en la

actualidad es la incluida en el Convenio de Diversidad Biológica firmado por 157 países en

junio de 1992, en la Conferencia de las Naciones Unidas sobre el Medio Ambiente y el

Desarrollo celebrada en Río de Janeiro, la cual responde a “la variabilidad de organismos

vivos de cualquier fuente, incluidos, entre otros, los de ecosistemas terrestres y marinos y

otros ecosistemas acuáticos así como los complejos ecológicos de los que forman parte;

comprende la diversidad dentro de cada especie, entre las especies y de los ecosistemas”

(UNEP, 1992).

De acuerdo con Graf (2005), desde un punto de vista más amplio, la diversidad biológica o

biodiversidad es la variedad de la vida y sus procesos en un área; que puede ser analizada a

nivel de una población (diversidad genética intraespecífica), comunidad o ecosistema

(diversidad específica) o de un paisaje o región (diversidad ecosistémica), lo que se

corresponde con la denominada “trilogía de la biodiversidad” según Castri y Younés (1996).

Además de los niveles relacionados, es posible distinguir los aspectos de composición,

estructura y función de los sistemas biológicos (Anexo 3). La composición se refiere a la

identidad y variedad de genes, poblaciones, especies, comunidades y paisajes. La estructura

es la manera en que están organizados los componentes, desde la genética y la demográfica

de las poblaciones, hasta la fisonómica a nivel de paisaje. La función se refiere a los


21

procesos ecológicos y evolutivos que ocurren entre los componentes, tales como flujo

génico, interacciones interespecíficas y flujo de nutrientes (Noss, 1990). 2.4.2 Distribución de la biodiversidad

Las especies se encuentran repartidas de forma irregular entre los diversos grupos de

organismos y en las distintas regiones del Planeta. Se han descrito poco más de un millón y

medio de especies vivientes (Wilson, 1992). De ellas, aproximadamente un millón

corresponde a animales y medio millón a plantas.

Las cifras pueden variar, de acuerdo con el autor consultado, aunque en todos los casos se

informa el predominio de los insectos conocidos, que representan el 55,9% de todas las

especies existentes en la actualidad. Se estima que desde Linnaeus hasta hoy solo se han

descrito aproximadamente el 4% de ellas (Noa, 2002), valores que deben ir aumentando en

la medida que se descubran nuevas especies. Esta heterogeneidad entre los distintos

grupos taxonómicos es el resultado de los cambios evolutivos que se han presentado desde

el surgimiento de la vida en el Planeta, hace aproximadamente 3 500 millones de años,

hasta nuestros días.

Según Noa (2002) los insectos constituyen el grupo menos conocido, ya que hasta el

presente las especies formalmente descritas a nivel mundial son 950 000 de las 8 000 000

estimadas. En lo que se refiere a Cuba los insectos representan solo el 0,8% del total de

organismos identificados, aspecto que justifica la necesidad e importancia de realizar

estudios faunísticos que permitan incrementar el conocimiento acerca de uno de los grupos

animales más importantes para la vida del hombre, dado por sus múltiples funciones, ya

sean favorables o no.


22

Esto indica, según Martín (2000), “que apenas se comienza a comprender los importantes

servicios ecológicos de los insectos en la mayor parte de los ecosistemas terrestres. El

peligro potencial de un reducido número de insectos (menos del 1% de las especies

descritas), que actúan como vectores de graves enfermedades del hombre y sus animales

domésticos, como plagas de cultivos agrícolas y repoblaciones forestales, se ve

sobradamente compensado por su importancia ecológica como organismos detritívoros,

polinizadores, depredadores, parásitos, hiperparásitos, entre otros. Sus interacciones

bióticas, ciclos de vida, mecanismos neurofisiológicos y adaptaciones ambientales, son las

páginas de un libro apenas entreabierto que nos reserva innumerables y útiles enseñanzas

y, muy probablemente, fascinantes sorpresas a las que, inexplicablemente, parece que

estamos renunciando consciente o inconscientemente”. Por esa razón, el propio autor señala

que con frecuencia se acostumbra a pensar que las medidas de diversidad son buenos

indicadores del “estado de salud” del ecosistema.

En ese sentido, recientemente se ha reconocido que los problemas por plagas en los cultivos

pueden ser el resultado de la reducción de la diversidad en los agroecosistemas (Nicholls y

Altieri, 2002), por lo que se espera que el manejo de la diversidad pueda contribuir a la

disminución de los efectos negativos de los insectos plaga (Altieri, 1999; Vandermeer, 2003).

Además, si se quiere conocer la diversidad biológica que existe en un lugar, la manera más

directa es inventariarla, pues ello implica la catalogación de los elementos existentes en un

tiempo dado, en un área geográfica delimitada (Dennis y Ruggiero, 1996), lo cual permite

disponer del conocimiento básico para evaluar el cambio de esa biodiversidad (Halffter et al.,

2001).


23

2.4.3 Métodos para medir la biodiversidad

Si se acepta que la diversidad es una propiedad de los seres vivos y, por tanto, algo más que

el número de especies en un tiempo y un lugar, se hace necesario plantear cómo medirla;

pues es indudable que sin una cuantificación de la diversidad biológica no se puede movilizar

una ciencia seria y rigurosa de la biodiversidad (Martín, 2001).

Dado ese nivel de concientización alcanzado, actualmente el significado y la importancia de

la biodiversidad no están en duda y se han desarrollado diferentes variantes para medirla

como un indicador del estado de los sistemas ecológicos, con aplicabilidad práctica para

fines de conservación, manejo y monitoreo ambiental (Spellerberg, 1991).

En ese sentido, Moreno (2001) propone un compendio de métodos para la medición a escala

genética, a nivel de especies y de comunidades, que se basan para su cálculo en diferentes

índices, funciones, modelos y ecuaciones fundamentalmente, los cuales se relacionan, por

su mayor uso, en el Anexo 4.

Es de resaltar que la mayor parte de los esfuerzos dedicados al estudio de la biodiversidad

se han centrado en la diversidad al nivel de especies, ya que son las entidades biológicas

que mejor reflejan los distintos aspectos de la biodiversidad, tienen un significado intuitivo y

fácilmente entendido, sobre las que existen un mayor número de datos y, en general, se

detectan y cuantifican con relativa facilidad (Del Pino et al., 2004).

Este nivel suele separarse en sus componentes alfa, beta y gamma; la diversidad alfa es la

riqueza de especies de una comunidad particular que se considera homogénea, la diversidad

beta es el grado de cambio o reemplazo en la composición de especies entre diferentes

comunidades en un paisaje, y la diversidad gamma es la riqueza de especies del conjunto de

comunidades que integran un paisaje, es decir, la resultante tanto de las diversidades alfa

como de las diversidades beta (Whittaker, 1972).


24

Por tanto, teniendo en cuenta que en el sentido ecológico más estricto, la diversidad _un

concepto derivado de la teoría de la información _es una medida de la heterogeneidad del

sistema, es decir, de la cantidad y proporción de los diferentes elementos que contiene; y

que a su vez, es también un indicador importante para la descripción y comparación de las

comunidades ecológicas, su estudio es una de las aproximaciones más útiles en el análisis

comparado de estas, o incluso de regiones naturales (Halffter y Ezcurra, 1992), pues la

diversidad en una comunidad es la expresión máxima del reparto de recursos y energía en

esta.

De ahí que acorde con los criterios anteriormente planteados, de todos los índices descritos

en la literatura, los dos más clásicos son el de Simpson y el de Shanon-Wienner (Martín,

2001).

El primero es una medida de dominancia y se expresa como: ∑= 2ipλ , donde:

Nnp i

i = ,

ni es el número de individuos de la especie i y N es número total de individuos de la muestra

total. Con otras palabras, pi es la abundancia proporcional de la especie i.

Este índice manifiesta la probabilidad de que dos individuos tomados al azar de una muestra

sean de la misma especie (Magurran, 1988). Como su valor es inverso a la equidad, la

diversidad puede calcularse como λ−1 (Lande, 1996). A medida que se incrementa, la

diversidad decrece. Por ello, dicho índice se presenta habitualmente como ∑

= 2

11

ipλ que

expresa, en realidad, una medida de la dominancia, como se acaba de indicar. Por tanto, se

sobrevaloran las especies más abundantes en detrimento de la riqueza total de especies.

El segundo, el Índice de Shannon-Wienner, a veces incorrectamente denominado Índice de

Shannon-Weaver (Krebs, 1985), procede de la teoría de la información y se determina

mediante la fórmula siguiente: ii ppH ln´ ∑−= . Expresa la uniformidad de los valores de

importancia a través de todas las especies de la muestra. Mide el grado promedio de

incertidumbre en predecir a qué especie pertenecerá un individuo escogido al azar en una


25

colección (Magurran, 1988; Baev y Penev, 1995). Asume que los individuos son

seleccionados al azar y que todas las especies están representadas en la muestra. Adquiere

valores cercanos a cero, cuando hay una sola especie, y al logaritmo de S (riqueza de

especies), cuando todas las especies están representadas por el mismo número de

individuos (Magurran, 1988).

Otro de los índices más difundidos es el Índice de Margalef (1958):

NSDMg ln

)1( −=

donde: S= número de especies, N= número total de individuos

El Índice de Margalef transforma el número de especies por muestra a una proporción a la

cual las especies son añadidas por expansión de la muestra. Supone que hay una relación

funcional entre el número de especies y el número total de individuos k NS = , donde k es

constante (Magurran, 1988). Si esto no se mantiene, entonces el índice varía con el tamaño

de muestra de forma desconocida. Usando 1−S , en lugar de S, da 0=MgD cuando hay una

sola especie.

Para medir la beta diversidad se emplea con frecuencia como el índice más satisfactorio el

de similitud con datos cuantitativos de Morisista-Horn, el cual está fuertemente influenciado

por la riqueza de especies y el tamaño de las muestras (Magurran, 1988; Baev y Penev,

1995) y se calcula a través de la siguiente fórmula:

))()(2

aNxbNbddaxbnan

I jiHM += ∑

− , donde: ani = número de individuos de la i-ésima especie en el

sitio A, bnj = número de individuos de la j-ésima especie en el sitio B, 22 / aNanda i∑= y 22 / bNbndb j∑=


26

2.5 La comunidad biótica o biocenosis. Su concepto, importancia y estructura.

Según Bossart y Carlton (2002), mantener o favorecer un incremento de la biodiversidad, tanto en

las áreas naturales como en los sistemas manejados por el hombre, depende en gran medida del

conocimiento que se tenga sobre la estructura y el funcionamiento de las comunidades de

organismos que las habitan.

Por tanto, primeramente hay que comprender la definición sobre comunidad biótica o

biocenosis, la cual según Berovides (1985) es un conjunto de poblaciones de diferentes

especies de plantas, animales o ambos, en mutua dependencia o interacción, y que viven en

una determinada zona natural con características específicas a la cual la biocenosis, en su

conjunto, se ha adaptado.

No obstante, de manera más resumida e integral González (2001) la enuncia como el conjunto de

poblaciones de diferentes especies que interactúan entre sí, que constituyen la porción biótica del

ecosistema, y que sus principales atributos son la riqueza de especies, la diversidad, la

dominancia y la estratificación.

Este concepto, según Berovides (1985), comprende tres aspectos esenciales: a) Sistemático:

dado por las especies que componen la biocenosis. Este constituye el primer paso para el

estudio de la comunidad; b) Funcional: que son las relaciones e interacciones mutuas que se

dan entre las diferentes especies que forman la biocenosis; y c) De localización: que es la

zona natural donde se encuentra la biocenosis, definida por las características del suelo y

clima propio de ese lugar o región. De ahí lo importante que resulta conocer las características

de cada ambiente para poder interpretar todos los posibles cambios que puedan suceder. .

Otros elementos importantes a tener en cuenta en las comunidades ecológicas lo

constituyen la densidad y la diversidad de especies presentes en ellas, conceptos que no

deben confundirse, pues el primero se refiere al número de individuos de una misma especie

que conforman una población por área o volumen del espacio vital que ocupan (es decir, que

a mayor cantidad de individuos más densidad); mientras que diversidad es el número de


27

poblaciones de especies diferentes de individuos que conforman una comunidad (Ramírez,

2000).

La estructura de la comunidad, responde directamente a los integrantes que la componen

(Matthew, 2006), específicamente el número y el tipo de especies; su abundancia relativa,

así como el control entre el número de especies y la abundancia relativa de cada una de

ellas.

2.5.1 Relaciones entre los componentes de una comunidad

Los componentes de la biocenosis o comunidad pueden establecer relaciones de distintos

tipos, por ejemplo: intraespecíficas, que son las se establecen entre individuos de la misma

especie, o interespecíficas, las que se producen entre individuos de distintas especies, con

beneficio o perjuicio para alguno de ellos (Anónimo, 2008).

Sin embargo, la caracterización de las interacciones entre los componentes de la comunidad

se refiere esencialmente al establecimiento de las relaciones tróficas de las especies

(Schowalter, 1996), por lo que una descripción completa de la diversidad sería aquella en la

que se incluyeran todas las interacciones posibles (Polis y Strong, 1996); pero en la práctica

esto es difícil, por lo que generalmente el análisis se concentra en algunas de ellas, por

ejemplo: herbívoros y plantas, depredadores y presas, parasitoidismo. Esta forma de estudiar

la diversidad ha permitido identificar y comparar los factores que afectan las interacciones,

como es el caso de las defensas químicas de las plantas (Cornell y Hawkins, 2003).

El análisis de las comunidades por grupos funcionales ha sido valioso por varias razones.

Primero, refleja una división natural de las comunidades y se centra en especies que son

semejantes en cuanto a ciertos atributos ecológicos, por ejemplo: competencia por recursos

o afectación simultánea de algunos procesos ecológicos. Segundo, elimina el uso dual del

término “nicho”, que se refiere por una parte al papel funcional de una especie en una

comunidad y, por otra, al grupo de condiciones ambientales que permiten la existencia de


28

dicha especie. En fin, el grupo funcional se refiere al papel similar que tienen varias especies

en una comunidad y que no ocupan el mismo nicho.

Tercero, no siempre es posible trabajar con todas las especies de una comunidad; pero con

los grupos funcionales existe la posibilidad de centrarse en especies con una función

específica común, lo cual podría preferirse a estudiar especies taxonómicamente

relacionadas, pero que cumplen funciones ecológicas muy diferentes (Simberloff y Dayan,

1991).

Por tanto, la ubicación de los insectos en grupos funcionales se basa principalmente en el

modo de alimentarse y en el tipo de alimento que consumen; y los que se identifican con

mayor frecuencia, ya sean por su utilidad o porque es relativamente fácil su reconocimiento,

son los polinizadores, depredadores, parasitoides, herbívoros y degradadores (Cagnolo et

al., 2002).

No obstante, las interacciones complementarias entre los diversos componentes bióticos

pueden también ser de naturaleza múltiple, y algunas de estas pueden ser utilizadas para

inducir efectos positivos y directos en el control biológico de plagas específicas de los

cultivos, lo que incide en la mejora del manejo de las plagas. De ahí que algunos estudios

han demostrado que es posible estabilizar las poblaciones de insectos en los

agroecosistemas mediante el diseño y la construcción de arquitecturas vegetales que

mantengan poblaciones de enemigos naturales o que posean efectos disuasivos directos

sobre los herbívoros plaga (Altieri, 1999).

MATERIALES Y MÉTODOS

29

3. MATERIALES Y MÉTODOS

La caracterización de las áreas en estudio constituyó el primer paso de la metodología

experimental; a continuación se describe el tipo de suelo y los componentes vegetales de

cada sistema de producción que se evaluó (Tabla 1).

Tabla 1. Componente edáfico y vegetal de los campos experimentales muestreados.

Sistema de producción

Tipo de suelo (Hernández et al., 2003)

Variedad de L. leucocephala

Pasto predominante (Estrato herbáceo)

SSP-1 Ferralítico Rojo Lixiviado

Perú Panicum maximum Jacq. SSP-2 Cunningham P. maximum SSP-3 CNIA-250 Pastos naturales

SSP-4 Pardo con Carbonatos Cunningham P. maximum SSP-5 Arenoso Perú Digitaria decumbens Stent. SSP-6 Pardo Grisáceo Ipil Ipil Cynodon nlemfuensis SSP-7 Pardo con Carbonatos Ipil Ipil Pastos naturales CSB Ferralítico Rojo Lixiviado Perú P. maximum

SSP: Sistema silvopastoril CSB: Campo de semilla básica tradicional

En cuanto a la ubicación de las áreas en estudio, los sistemas silvopastoriles (1, 2 y 3) y el

campo de semilla básica tradicional se localizaron en la Estación Experimental de Pastos y

Forrajes “Indio Hatuey” (EEPFIH); el sistema silvopastoril 4 en la Empresa Pecuaria Genética

de Matanzas (EP G) y el 5 en la Empresa Pecuaria “José Martí” (EP JM) de la misma

provincia. El sistema silvopastoril 6 en la Empresa Pecuaria “Nazareno” (EP N) y el 7 en la

Empresa Pecuaria “Valle del Perú” (EP VP), ambas pertenecientes a la provincia de La

Habana. Todas estas plantaciones se encuentran asentadas en zonas y empresas

representativas del sector ganadero cubano.


30

La descripción general de las diferentes plantaciones, se ofrece en la Tabla 2.

Tabla 2. Características generales de las plantaciones en cada sistema de producción

muestreado.

Sistema de producción

Superficie (ha)

Densidad de árboles/ha

No. de árboles/campo

Años de explotación*

SSP-1 1,3 396 516 6 SSP-2 1,3

SSP-3 1,3 SSP-4 1,1 600 660

8 SSP-5 2,0 325 650 SSP-6 1,0 365 365 SSP-7 2,0 495 990 CSB 0,2 3000 600 16

Fecha de siembra: 1994 (SSP-1, 2 y 3); 1996 (SSP- 4, 5, 6 y 7); 1986 (CSB) *A partir del segundo año de establecimiento hasta el último de evaluación

Respecto a la labor de defoliación (poda o corte), la que debe realizarse cada dos años a

una altura de 2 m, se efectuó en cinco de las ocho plantaciones de leucaena que se

muestrearon (sistemas silvopastoriles 1, 3, 5 y 6 y el campo de semilla básica tradicional);

mientras que en el sistema silvopastoril 2 y en el 4 no se hizo por no existir necesidad de

alimento para los animales en ese período, y en el 7 debido a un manejo inadecuado de la

plantación. Por otra parte, no se realizaron labores de fertilización inorgánica u orgánica ni se

aplicaron plaguicidas químicos o biológicos.

Los raciales de animales presentes en los sistemas silvopastoriles muestreados fueron:

Siboney (⅝ Holstein x ⅜ Cebú), Mambí (¾ Holstein x ¼ Cebú) y F1 (½ Holstein x ½ Cebú), la

carga osciló entre 1,1 y 3 animales ha-1 y el tiempo de reposo de los cuartones fue de 28 a

45 días en el período lluvioso y de 49 a 66 en el poco lluvioso. En el campo de semilla básica

tradicional, aunque no estaba prevista la entrada de los animales, ocurrió ocasionalmente

debido a la ruptura de la cerca perimetral.


31

3.1 Composición taxonómica de la entomofauna asociada a leucaena y las gramíneas pratenses predominantes

Uno de los aspectos fundamentales para determinar la composición taxonómica de cualquier

comunidad de insectos es utilizar el método de recolección más adecuado, ya que de su

éxito depende la representatividad del inventario que se realice. Debe tenerse en cuenta,

además, que la entomofauna existente esté compuesta por organismos de diversos grupos,

tamaño, estado de desarrollo y movilidad, e incluso el lugar en que habitan y la fenología de

la planta.

Se emplearon como métodos de recolección la bolsa de nailon transparente y la red

entomológica, acorde con la propuesta de Nielsen (2003), durante tres años (2000-2003).

Los muestreos se realizaron cada 15 días en el sistema silvopastoril 1 y en el campo de

semilla básica tradicional antes de la entrada de los animales a pastar.

Con el método de la bolsa de nailon transparente la captura se realizó al azar (5% de las

plantas existentes en cada área) en los cuatro puntos cardinales (porcentaje acorde con lo

planteado por Lamela, 2006), donde se tomaron muestras de hojas, inflorescencias y

legumbres con semillas verdes, en formación y maduras (en dependencia de la fenología de

la planta en el momento de la evaluación), perturbando lo menos posible dichos órganos

para propiciar una mejor captura de los insectos.

Las muestras de hojas se recogieron hasta los 2 m en la parte inferior de la copa del árbol,

donde coincide con la zona de ramoneo; mientras que en el caso de las flores y legumbres

se hizo a igual altura y en otras a un nivel superior (hasta 4 m), con el auxilio de una vara

para su recolección según el tamaño del árbol.

Con la red entomológica se realizaron 100 pases de la red en cinco puntos de los campos

evaluados (método del sobre), lo que equivale a unos 25 m2 según Faz (1990).


32

Los insectos que se recolectaron fueron trasladados al Laboratorio de Protección de Plantas

de la EEPFIH, para su identificación (por orden) y cuantificación (por planta y por metro

cuadrado). Los datos recopilados, debido a su gran variabilidad, se transformaron según

[log10 (X+1)] para lograr homogeneidad de varianza y una distribución normal, lo cual se

comprobó mediante la prueba no paramétrica de Kolmogorov-Smirnov.

Posteriormente se les realizó un análisis de varianza de clasificación simple, utilizando el

paquete estadístico SPSS versión 15.0 para Windows®, donde se consideró como efecto el

método de recolección y la variable dependiente fue el número de individuos (por planta y

por metro cuadrado). Se asumió como significativo cualquier valor de p≤0,05.

3.1.1 Insectos asociados a cultivares de Leucaena leucocephala

En los ocho campos que se describieron anteriormente, para la determinación de la

entomofauna asociada a L. leucocephala se evaluaron cuatro variedades, las que coinciden

con las registradas como comerciales en el país según CNSV (2006).

Los muestreos en el sistema silvopastoril 1 y en el campo de semilla básica tradicional, se

realizaron durante el mismo período y con igual frecuencia y métodos que los mencionados

anteriormente en la descripción general para la determinación de la composición taxonómica.

El resto de los sistemas silvopastoriles se muestrearon una vez en los meses de mayor

presencia de insectos (marzo, mayo, octubre y noviembre de 2006), teniendo en cuenta las

observaciones realizadas por el autor y el criterio de Valenciaga (comunicación personal)1.

Los especímenes capturados con ambos métodos de recolección fueron trasladados al

Laboratorio de Protección de Plantas de la EEPFIH y al Laboratorio de Entomología del

Centro Nacional de Sanidad Agropecuaria (CENSA), donde con el empleo del líquido para

matar insectos (acetato de etilo, 80 partes) + cloroformo, 20 partes), se les ocasionó la

muerte para proceder a su conservación (en alcohol al 70%) e identificación mediante las 1 Ing. Nurys Valenciaga Valdés, Dra. C. Investigadora Auxiliar. Instituto de Ciencia Animal (2006)


33

claves taxonómicas disponibles para los diferentes órdenes: Borror y Delong (1969); Alayo

(1970); Borror y White (1970); Zayas (1974); Alayo y Valdés (1977 a); Alayo y Valdés (1977

b); Alayo y Hernández (1978); Ross et al., (1982); Alayo y García (1983); Zayas (1988);

Alayo y Garcés (1989); Mound y Kibby (1998); Peck (2005). Finalmente, dado las

controversias existentes en cuanto a la nominación de los órdenes se actualizó el sistema de

clasificación según los criterios de Cranston y Gullan (2003).

Además se realizó la revisión de las colecciones zoológicas del Instituto de Ecología y

Sistemática de Cuba (IES) y de la Universidad Central de Las Villas “Marta Abreu” (UCLV).

En la identificación colaboraron los especialistas: Dra. Ileana Fernández y MSc. Adriana

Lozada (Coleoptera), MSc. Marta Hidalgo-Gato y MSc. Rosanna Rodríguez-León

(Hemiptera: Auchenorhyncha y Sternorhyncha), MSc. Rayner Núñez (Lepidoptera), MSc.

Dely Rodríguez (Diptera) del IES; Dr. Horacio Grillo de la UCLV Hemiptera: Heteroptera e

Hymenoptera); Dra. Margarita Ceballos (Hymenoptera) y Dra. Moraima Surís (Thysanoptera)

del CENSA; Dr. Gabriel Garcés (Hymenoptera) del Centro Oriental de Ecosistemas y

Biodiversidad (BIOECO); Dr. Jorge Fontenla (Hymenoptera: Formicidae) y Orlando Garrido

(Coleoptera) del Museo Nacional de Historia Natural de Cuba (MNHN); Dra. Nurys

Valenciaga (Hemiptera: Psyllidae) del Instituto de Ciencia Animal (ICA) y Dr. José Leonardo

Fernández de la Universidad de Granma (UG) (Hymenoptera).

En cuanto al insecto de mayor interés presente en las inflorescencias, se concluyó el

diagnóstico a nivel de especie, a partir de la clave de Hodges (1961) basada en la

maculación de las escamas de la cabeza (específicamente de las antenas, vertex y

occipucio). Por otra parte, las arañas que se encontraron las identificó el Dr. Giraldo Alayón

del MNHN.

Una parte de los insectos recolectados fueron montados en agujas y colocados en cajas

entomológicas y otros se conservaron en solución alcohólica al 70%, según CNF (1968) y

Nielsen et al. (2004), de acuerdo con el orden al cual pertenecían. Todos los insectos forman


34

parte de una colección depositada en el Laboratorio de Protección de Plantas de la EEPFIH

con fines investigativos y docentes.

3.1.2 Insectos asociados a las gramíneas pratenses predominantes

Los insectos presentes en las gramíneas pratenses predominantes se recolectaron en las

áreas citadas anteriormente, utilizando para ello solo la red entomológica, en igual período

de evaluación, frecuencia de muestreo, e idéntico procedimiento y forma de identificación

descrita para la determinación de la entomofauna asociada a la leguminosa (epígrafe 3.1.1).

3.2 Estructura trófica de la comunidad de insectos según hábitat en asociaciones de Leucaena leucocephala y Panicum maximum

3.2.1 Insectos asociados al estrato arbóreo

La composición por grupos funcionales de la comunidad de insectos presentes en el sistema

silvopastoril 1 y en el campo de semilla básica tradicional, se definió a partir de la

identificación de cada especie, y su función se determinó según las observaciones realizadas

y la información que ofrece la literatura acerca de su hábito de alimentación principal.

Además, se tuvo en cuenta el criterio de Ruiz y Castro (2005), quienes se apoyaron en la

clasificación de Root (1967) y Cummins (1973) para definir como grupo funcional “al conjunto

de especies que tienen una función ecológica similar, independientemente de la relación

taxonómica que exista entre ellas”.

Se consideraron como grupos funcionales los insectos fitófagos y los benéficos; en estos

últimos se incluyen como subgrupos: depredadores, parasitoides, polinizadores,

descomponedores de la materia orgánica, coprófagos y micófagos. Una vez clasificado cada

insecto en el grupo al cual pertenecía, se calculó el porcentaje que representaba respecto al

total de insectos capturados.

Se elaboró un manual técnico en soporte digital en formato pdf, en el que se agrupan los

insectos fitófagos asociados a L. leucocephala, donde se exponen ilustraciones, el nombre


35

científico y el común, la ubicación taxonómica, así como las características más notables y

otras plantas hospedantes.

3.2.2 Insectos asociados al estrato herbáceo

Para esta evaluación se realizó igual procedimiento que el empleado para definir los grupos

funcionales en el estrato arbóreo (epígrafe 3.2.1).

3.3. Frecuencia y abundancia relativa de las especies de insectos en asociaciones de leucaena y guinea

Con el objetivo de determinar la abundancia relativa y la frecuencia en que aparecieron las

especies recolectadas (fitófagos o biorreguladores) en las plantas de leucaena presentes en

el sistema silvopastoril 1 y en el campo de semilla básica tradicional, se utilizaron los datos

de los muestreos para conocer la composición entomofaunística asociada a la leguminosa

forrajera. Para ello, se determinó la abundancia relativa según la siguiente fórmula:

100∗=NnAR

donde:

n: Número de individuos de cada especie

N: Total de individuos de todas las especies

Y para calcular la frecuencia de aparición se utilizó la fórmula:

100∗=NnFi

donde:

n: Número de muestreos en que apareció la especie

N: Total de muestreos realizados

La evaluación de los valores de la frecuencia se realizó mediante la escala de Masson y

Bryssnt (1974), que indica que una especie es Muy frecuente si la Fi > 30, Frecuente ≥10 Fi ≤


36

29 y Poco frecuente si Fi< 10; igual criterio se asumió para evaluar la abundancia relativa:

Muy abundante si la AR > 30, Abundante ≥10 AR ≤ 29 y Poco abundante si AR< 10.

De igual manera, se calculó la frecuencia y la abundancia relativa para los insectos

asociados a las inflorescencias y las legumbres, pues se constató que existen especies con

preferencia por estas partes de la planta en los períodos picos de floración-fructificación

durante el año; además de su importancia como órganos reproductivos y su valor en la

diseminación del cultivo. Esto se hizo como paso previo a la valoración y definición de la

potencialidad de dos insectos como plagas de la leucaena.

3.4 Valoración de la potencialidad como plagas de dos fitófagos asociados a L.

leucocephala durante la producción de semilla

3.4.1 Caracterización de las lesiones y estimación de las pérdidas causadas por el fitófago de mayor interés asociado a las inflorescencias

En el período de floración plena (más del 70% de la plantación florecida) en el sistema

silvopastoril 1 se realizaron durante tres semanas cinco muestreos (dos en la primera y en la

segunda y uno en la tercera) en el mes de abril, perteneciente al período poco lluvioso, e

igual número en agosto correspondiente al período lluvioso del año 2005; estos se hicieron

en cinco puntos (formado por uno o dos árboles, en dependencia de la cantidad de flores

que poseían) acorde con el método del sobre.

En cada punto de muestreo se tomaron cinco botones y cinco inflorescencias con pedúnculo

en los cuatro puntos cardinales de la planta. Las muestras se colocaron por separado en

bolsas pequeñas de nailon transparente, las que se cerraron con un cordón elastizado para

evitar el escape de los insectos en el traslado del campo experimental al Laboratorio de

Protección de Plantas de la EEPFIH.


37

En el laboratorio, con un microscopio estereoscopio marca Zeiss, se observaron las 100

inflorescencias y los 100 botones de cada muestreo, con vista a contar el número de huevos,

larvas, pupas y adultos del insecto.

De la muestra total de inflorescencias se tomaron al azar 30 con afectaciones, para

cuantificar y describir las lesiones y determinar el número huevos, larvas, pupas y adultos del

insecto por flor individual, así como la cantidad de flores que estaban lesionadas.

Para la estimación de las pérdidas causadas por el insecto en las inflorescencias en

cabezuela, se tomó como supuesto un punto intermedio de los datos de las características

botánicas de la planta de L. leucocephala ofrecidos por Skerman et al. (1991), Geilfus

(1994); Shelton y Brewbaker (1994); Hudges (1998) y Pérez (comunicación personal)2; el

cual se basó en que: una inflorescencia produce ocho legumbres y una legumbre tiene 13

semillas, que 1 kg tiene 15 000 semillas y que su dosis de siembra es de 2 kg de semilla ha-

1. Además, se tuvo en cuenta que una hectárea con 500 árboles produce 200 kg de semilla.

El cálculo se realizó mediante una regla de tres; primeramente se determinó la cantidad de

legumbres que pueden producir las inflorescencias muestreadas, después las legumbres que

no se formarían teniendo en cuenta las inflorescencias que se encontraron lesionadas, así

como la cantidad de semillas que tampoco se formarían a partir de esas legumbres no

formadas, hasta determinar las hectáreas que se dejan de sembrar.

Con relación al cálculo de las pérdidas por hectárea, de igual manera a través de una regla

de tres se hallaron la cantidad de semillas, de legumbres y de inflorescencias sanas y

lesionadas por planta y lo que representa por hectárea; para finalmente determinar el

porcentaje de pérdidas que causa el insecto en dicha superficie.

2 Ing. Arístides Pérez Vargas, Dr. C. Investigador Auxiliar. Estación Experimental de Pastos y Forrajes “Indio Hatuey” (2007)


38

3.4.2 Caracterización de las lesiones del fitófago de mayor interés en las legumbres, su relación con una enfermedad bacteriana y estimación de pérdidas

Para describir las lesiones causadas por el insecto se evaluó el área del sistema silvopastoril

1 durante el mismo período de evaluación, similar porcentaje de plantas a muestrear e igual

frecuencia de muestreo que para la determinación de la entomofauna del cultivo de L.

leucocephala y los estratos herbáceos asociados, con la diferencia que la recolección de los

insectos se realizó solo en las legumbres en los tres estados de desarrollo señalados

anteriormente, mediante el empleo de las bolsas de nailon transparentes. Además, en este

caso se cuantificaron los insectos presentes en cada legumbre y las lesiones ocasionadas

por estos.

Por otra parte, teniendo en cuenta los criterios de Alonso et al. (1993) acerca de la

transmisión de una bacteria identificada como Erwinia sp., la que fue encontrada dentro de

los individuos analizados por dichos autores (los cuales coinciden con los hallados en este

estudio), así como las afectaciones que produce a la planta señaladas por Delgado et al.

(1989).

Entonces, dado a que se encontraron síntomas bacterianos asociados a las lesiones

producidas por el insecto, se procedió a la descripción del síntoma para corroborar lo

descrito por Delgado et al. (1989), y posteriormente al aislamiento e identificación de la

especie bacteriana en el Laboratorio de Bacteriología Vegetal del CENSA, por la especialista

Dra. Elba Álvarez.

Se desinfectaron las partes sanas y enfermas de las legumbres en estado de formación,

primero con agua corriente durante 10 min. y después con Tween 80 por 3 min.; se

enjuagaron con agua corriente 3 min., se sumergieron en alcohol al 70% y por último se

enjuagaron con agua destilada estéril. Las porciones de legumbres desinfectadas fueron

maceradas en solución salina al 0,85% y se sembraron en placas Petri con Agar Nutriente

(AN) por agotamiento, las que se incubaron a 27ºC ± 1ºC. Las colonias obtenidas a las 72


39

horas fueron sembradas en tubos de ensayo con cuñas de AN e incubadas a igual

temperatura.

De los aislamientos con 24 horas se hizo una suspensión de esporas, con solución salina a

una concentración de 108 ufc mL-1, la cual fue inoculada en plantas de tabaco variedad

Corojo, como planta indicadora para hacer la prueba de hipersensibilidad (HR, siglas del

inglés Hipersensibility Reaction) y determinar su patogenicidad.

A las cepas que resultaron patógenas se les realizaron pruebas morfológicas (tinción de

Gram) (Harrigan y McCance, 1976), fisiológicas (utilización de tartrato y malanato de sodio)

(Dye, 1969) y bioquímicas, mediante el empleo del API 20 E que contiene los sustratos: orto-

nitro-β-D-galactopiranósido (ONPG), isopropil-tiogalacto-piranósido (IPTG), arginina, lisina,

ornitina, citrato sódico, tiosulfato sódico, urea, triptofano, creatinina, piruvato sódico, gelatina

de Kohn, glucosa, manitol, inositol, sorbitol, ramnosa, sacarosa, melibiosa, amigdalina,

arabinosa, nitrato potásico, API M Medium o microscopía, medio MacConkey y glucosa (API

OF Medium).

Para describir la relación entre el insecto y la presencia de síntomas bacterianos durante los

tres años de evaluación, se realizó un análisis de regresión utilizando el paquete estadístico

SPSS versión 15.0 para Windows®. Así el número de legumbres y semillas con síntomas

bacterianos (variables dependientes) se relacionaron con las lesiones causadas por el

insecto por legumbre (variable independiente). Mientras que el número de semillas

infectadas (variable dependiente) se relacionó con las legumbres infectadas (variable

independiente).

Como norma de selección del modelo de mejor ajuste, se tuvieron en cuenta los criterios

enunciados por Guerra et al. (2003): a) nivel de significación; b) coeficiente de determinación,

R2 > 0,70; c) varianza residual V(e); d) análisis de los residuos (ei) y e) error estándar de los

parámetros estimados EE (βi).


40

Para determinar la relación entre el número de insectos y las legumbres y semillas infectadas

por la bacteria por época, se evaluaron cuatro picos de floración-fructificación

(específicamente en momentos próximos a la cosecha) en el campo de semilla básica

tradicional durante dos años (2005 y 2006): mayo-julio/2005 (primer pico, correspondiente al

período lluvioso); octubre-noviembre/2005 (segundo pico, dentro del período poco lluvioso);

abril-junio/2006 (tercer pico, en el período lluvioso) y septiembre-noviembre/2006 (cuarto

pico, perteneciente al período poco lluvioso).

Cada siete días se muestrearon cinco plantas al azar (según el método del sobre), a las que

se les cosecharon cinco racimos de legumbres en estado de formación y/o de cosecha, lo

que representó aproximadamente el 25% de las legumbres que puede producir un árbol. Los

elementos del clima durante el período experimental se relacionan en el Anexo 5.

Las legumbres con los insectos y síntomas de la bacteria se trasladaron al Laboratorio de

Protección de Plantas de la EEPFIH para cuantificar el número de insectos, de legumbres

totales e infectadas por la bacteria, así como de semillas también infectadas por dicho

microorganismo. A los datos obtenidos se les realizó una prueba de comparación de

proporciones utilizando el software Sistema de Comparación de Proporciones (SCP) (1998)

versión 2.1, creado en el CENSA, para determinar en qué pico de floración-fructificación de

cada época se favoreció más la presencia de los insectos y el desarrollo de la enfermedad

bacteriana. Además, se usó el procedimiento descrito anteriormente para el aislamiento e

identificación de la bacteria, con vista a corroborar la correspondencia con la especie

encontrada.

Por otra parte, para explicar la relación existente entre la cantidad de insectos (ninfas y

adultos) como variable independiente, y las legumbres y semillas infectadas por la bacteria

(como variables dependientes en cada caso) también se realizó un análisis de regresión con

el mismo paquete estadístico y criterio de selección que se utilizó para describir la relación

entre las lesiones del fitófago y la afectación de la bacteria en legumbres y semillas.


41

Finalmente, para el cálculo de las pérdidas en semillas debido a la infectación bacteriana y

su asociación con la lesión que ocasiona el insecto, se tuvieron en cuenta los datos que se

obtuvieron de los tres años de evaluación en el sistema silvopastoril 1, y los de las legumbres

y semillas que se declararon anteriormente en el supuesto descrito para estimar las pérdidas

que causa el insecto asociado a las inflorescencias.

El punto de partida para realizar el cálculo fueron las legumbres muestreadas y las

infectadas por la bacteria. Para ello, por medio de una regla de tres, se procedió a hallar las

legumbres y semillas que se pueden afectar por planta y por hectárea, para finalmente

determinar el porcentaje de afectación por la bacteria en la producción de semilla de la

leucaena.

3.5 Diversidad biológica de la comunidad de insectos presentes en plantaciones de leucaena asociada con guinea

Con el objetivo de determinar la diversidad biológica de la entomofauna en los sistemas con

leucaena y guinea como pasto base predominante (SSP-1 y CSB) muestreados durante tres

años, teniendo en cuenta los individuos que se recolectaron, se utilizaron los programas

DIVERS y SIMIL propuestos por Pérez y Sola (1993 a y b) para calcular los siguientes

índices ecológicos descritos por Moreno (2001).

Para medir la diversidad alfa en ambas áreas se utilizó la riqueza específica (S), dada por el

número total de especies obtenido por el censo de la comunidad, así como el índice de

riqueza de Margalef (DMg). En el caso de la medición de la estructura, dentro de los índices

de abundancia proporcional se utilizaron el de dominancia de Simpson y los de equidad:

índice de diversidad de Shannon-Wiener (H’) y el de equitatividad (E), respectivamente.

Por otra parte, para la medición de la diversidad beta entre ambas comunidades, se empleó

el índice de similitud con datos cuantitativos de Morisita-Horn. En este caso se tomó como

premisa para afirmar que si existía similitud entre las especies de las dos áreas, el valor del


42

índice debía superar a 0,7 (70%), pues cuando este índice es igual a 1 hay semejanza

completa, y cuando es 0 las comunidades no tienen especies en común, de acuerdo con lo

expuesto por Pérez y Sola (1993 b).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

43

4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

4.1 Composición taxonómica de la entomofauna asociada a leucaena y las gramíneas pratenses predominantes

Al evaluar los métodos de recolección en las dos áreas muestreadas durante los años en

que se realizó la prospección, se observó que la mayor captura de individuos se obtuvo con

el uso de la red entomológica, pues hubo diferencias significativas con respecto al número

de individuos que se recolectaron en la bolsa de nailon transparente (Figura 1).

b

a

1,521,541,561,581,6

1,621,641,661,681,7

1,72

Red entomológica Bolsa de Nailon

Método de Recolección

Med

ia in

sect

os/p

lant

a y

m2

(dat

os tr

ansf

orm

ados

)

Letras desiguales difieren significativamente a p≤0,05

Figura 1. Número de individuos promedio capturados, según el método de recolección.

Esto se debió a que la mayoría de los insectos colectados en su estado adulto pertenecían a

órdenes caracterizados por su capacidad de dispersión, tales como: los lepidópteros,

dípteros, himenópteros y coleópteros, con independencia de la actividad o función que

realizan en su entorno; por otra parte, la red entomológica no solo facilita,


44

sino también garantiza la captura. Resultados similares con el empleo de la red entomológica

fueron obtenidos por Méndez (2007), quien determinó órdenes, familias y especies de

insectos de importancia económica para la provincia de Las Tunas en diferentes cultivos,

entre ellos los pastos y forrajes.

De acuerdo con lo planteado por Smithers (1981), citado por Mejía (2004), la red

entomológica es utilizada para colectar insectos pequeños (difíciles de observar) en árboles,

hierbas y arbustos. Al golpear o rozar la vegetación varias veces, mueve los insectos

haciendo que vuelen o caigan dentro de ella.

Con el uso de la bolsa de nailon, el muestreo se restringe a un espacio más reducido y está

dirigido a especies más sedentarias, lo que implica una menor captura de individuos. Ello

coincide con lo señalado por CNF (1968), donde se plantea que la recogida manual puede

utilizarse en una gran variedad de insectos y arácnidos en alguna etapa de su desarrollo, y

es recomendada para especies naturalmente perezosas y hasta inmóviles e insectos

ápteros, e incluso para los más rápidos de los alados cuando están dormidos o los afecta el

frío.

La diferencia entre los métodos utilizados no limitó dar cumplimiento al objetivo de trabajo

propuesto, ya que con el uso de ambos métodos se garantizó la captura del mayor número

de especies posibles, con una representatividad máxima de los insectos que componen los

agroecosistemas evaluados, lo que coincide con el criterio de Bojorges et al. (2006) acerca

de que cuando se combinan los métodos de captura, se incrementa la probabilidad de

detectar especies, y constituye una alternativa para lograr el mayor registro de especies en

ambientes tropicales. De ahí que para el análisis de la composición taxonómica de la

comunidad de insectos presentes se utilizaran los datos obtenidos por ambos métodos de

captura.


45

4.1.1 Insectos asociados a cultivares de Leucaena leucocephala

En total para L. leucocephala se recolectaron 148 especies de insectos, comprendidas en 14

órdenes, 78 familias y 136 géneros (Tabla 3). Ello demuestra la gran riqueza de taxones de

alto rango que se encontraban asociados a la leucaena, en la que predominaron los

especímenes correspondientes a los órdenes Hemiptera con 17 familias, seguidos de

Coleoptera y Diptera, ambos con 16 familias e Hymenoptera con 12 familias, en comparación

con otros órdenes representados con apenas de una a cuatro familias.

Se alcanzó solo el 73% de identificación, ya que existieron individuos que no pudieron ser

ubicados en una familia o género dado, principalmente en los órdenes Diptera, Coleoptera y

Lepidoptera, de los que solo se identificó el 50, 31 y 28,6%, respectivamente. En otros

grupos menores no se identificó ningún individuo, entre los que se encuentran los del orden

Neuroptera, cuya importancia como reguladores de plagas es bien conocida.

Esta riqueza de taxones de alto rango no se correspondió en igual orden con la riqueza de

especies presentes, pues el 90% de dichas especies se ubicaron en los órdenes Coleoptera

(28,4%), Hymenoptera (20,3%), Hemiptera (20,3%), Diptera (16,2%) y Lepidoptera (4,7%), y

el resto de la población detectada se ubicó en los otros nueve órdenes de insectos con un

menor número de individuos.

Esto demuestra la existencia de una variada entomofauna asociada al cultivo, cuya

distribución cumple con lo esperado en un área equilibrada de acuerdo con lo planteado por

Martín (2000), quien señaló “que la biodiversidad depende no solo del número de especies,

sino también de su distribución en taxones superiores. Así, cuanto mayor es el número de

géneros y familias, mayor es la alfa-diversidad del grupo taxonómico, lo que se debe a que la

distribución de taxones de rango inferior (especies) en un taxón superior no es aleatoria, sino

que sigue un patrón bien definido” (Figura 2)

,


46

Tabla 3. Insectos asociados a Leucaena leucocephala.

Orden Familia Especie Presente en:

EA EH TVL TPP

Blattodea Blattidae Especie sin determinar 1 (F) X X Especie sin determinar 2 (F) X

Coleoptera

Anthiribidae Especie sin determinar (F) X X

Bruchidae

Acanthocelides obtetus Say (F) * X X Especie sin determinar (1) (F) (+) X Especie sin determinar (2) (F) (+) X Stator bottimeri Kingsolver (F) (+) X X X X

Buprestidae Actenodes auronotatus (Laporte y Gory) (F) X

Cerambycidae Alcidion umbraticum (Jacquelin du Val) (F) X X Especie sin determinar (1) (F) (+) X X X X Especie sin determinar (2) (F) (+) X X

Chrysomelidae

Chalepus sanguinicollis (Linnaeus) (F) * X X X Colaspis brunnea Fabricius (F) * (+) X X X X Cryptocephalus marginicollis Suffrian (F) * (+) X X X Cryptocephalus sp. (1) (F) (+) X X X X Cryptocephalus sp. (2) (F) (+) X Cryptocephalus sp. (3) (F) X Cryptocephalus viridipennis Suffrian (F) * X X Especie sin determinar (1) (F) X Especie sin determinar (2) (F) (+) X X Metachroma lituratum Suffrian (F) (+) X X X

Coccinellidae Bachyacantha decora Casey (De) X X Chilocorus cacti Linnaeus (De) * (+) X X X


47

Tabla 3. Continuación (1).


EA EH TVL TPP

Coleoptera

Coccinellidae

Coccinella maculata (De Geer) (De) * (+) X X Cycloneda sanguinea limbifer Casey (De) * (+) X X X X Diomus ochroderus (Mulsant) (De) X X Diomus roseicollis (Mulsant) (De) (+) X X X X Psyllobora sp. (De) X Scymnus distinctus Casey (De) (+) X X X

Curculionidae

Chalcodermus pupilatus (Suffrian) (F) X X Especie sin determinar (F) (+) X X X Geraeus penicilla (Herbst) (F) * (+) X X X Lachnopus pollinarius Gyllenhal (F) X

Elateridae Conoderus sp. (F) (+) X X Lampyridae Especie sin determinar (De) (+) X X Lycidae Thonalmus sp. (Mi) * (+) X X X Mordellidae Especie sin determinar (De) (+) X Phalacridae Phalacrus sp. (Mi) (+) X X X X

Scarabaeidae Ataenius sp. (Co) (+) X X Rutela formosa Burmeister (F) X

Sin determinar (1) Coleóptero 1 (F) (+) X X Sin determinar (2) Coleóptero 3 (F) (+) X X X X

Tenebrionidae Especie sin determinar (F) (+) X X X Opatrinus pullus (Sahlberg) (DMO) (+) X X

Collembola Entomobryidae Especie sin determinar (F) (+) X X X


48



EA EH TVL TPPDermaptera Forficulidae Doru taeniatum (Dohrn) (De) * (+) X X X X

Diptera

Agromyzidae Especie sin determinar (F) X X Ceratopogonidae Especie sin determinar (F) X Chloropidae Especie sin determinar (DMO) (+) X X X X

Dolichopodidae

Condylostylus graenicheri (Van Duzee) (De) (+) X X Condylostylus sp. (1) (De) * (+) X X X Condylostylus sp. (2) (De) (+) X X Condylostylus sp. (3) (De) X X

Lauxaniidae Physegenua sp. (F) (+) X X X

Otitidae Euxesta sp. (F) (+) X X X X Physiphora aenea (Fabricius) (F) X X

Sciaridae Especie sin determinar (DMO) (+) X X X

Sepsidae Especie sin determinar (1) (F) X X Especie sin determinar (2) (F) X X

Sin determinar (1) Díptero 2 (F) (+) X X X Sin determinar (2) Díptero 3 (F) (+) X X X X Sin determinar (3) Díptero 1 (F) X X Syrphidae Toxomerus maculatus (Bigot) (De) (+) X X X Tabanidae Tabanus sp. (De) X

Tachinidae Especie sin determinar (1) (Pa) (+) X X X X Especie sin determinar (3) (Pa) X

Tephritidae Acrotaenia testudinea (Loew) (F) (+) X X X X Dyseuresta mexicana (Wiedemann) (F) X X Xanthaciura insecta (Loew) (F) X X

Therevidae Especie sin determinar (De) X


49



EA EH TVL TPP

Hemiptera

Alydidae Burtinus notatipennis Stål (F) X X Stenocoris tipuloides (De Geer) (F) (+) X X X

Anthocoridae Orius pumilio (Champion) (De) X X Berytidae Jalyssus reductus Barber (F) * (+) X X X

Cicadellidae

Deltocephalus flavicosta Stål (F) X X Draeculacephala producta (Walker) (F) (+) X X X Empoasca sp. (F) * (+) X X X X Graminella cognita Caldwell (F) (+) X X Hortensia similis (Walker) (F) * (+) X X X

Cixiidae Oliarus complectus Ball (F) X X Coreidae Leptoglossus confusus Grillo y Alayo (F) X Delphacidae Peregrinus maidis (Ahmead) (F) X X X Flatidae Cyarda walkeri Metcalf (F) X Issidae Aconalonia sp. (F) X Largidae Largus sellatus Guérin (F) (+) X X X

Lygaeidae Craspeduchus pulchellus (Fabricius) (F) X X Paromius longulus (Dallas) (F) * (+) X X X

Membracidae Spissistylus rotundata (Stål) (F) (+) X X X

Miridae Diplozona collaris Van Duzee (F) X X Dolichomiris linearis Reuter (F) X X Rhinacloa sp. (F) (+) X X X X

Pentatomidae Andrallus spinidens (Fabricius) (De) (+) X X Loxa viridis (Palisot de Beauvois) (F) (+) X X X X


50



EA EH TVL TPP

Hemiptera

Pentatomidae

Mormidea pama Rolston (F) * (+) X X X Oebalus pugnax (Fabricius) (F) * (+) X X X Podisus sp. (1) (De) X Podisus sp (2) (De) X X

Psyllidae Heteropsylla cubana Crawford (F) * (+) X X X X Pyrrhocoridae Dysdercus andreae (Linnaeus) (F) (+) X X Reduviidae Zelus longipes (Linnaeus) (De) * (+) X X X X

Hymenoptera

Apidae Apis melifera Linnaeus (Po) X Exomalopsis pulchella Cresson (Po) (+) X X X

Braconidae

Especie sin determinar (1) (Pa) (+) X X X Especie sin determinar (2) (Pa) (+) X X X Especie sin determinar (3) (Pa) X X X Especie sin determinar (4) (Pa) X X

Chalcididae Brachymeria flavipes (Fabricius) (Pa) (+) X X X X Brachymeria hammari (Cresson) (Pa) X X Conura sp. (3) (Pa) X X

Eulophidae Especie sin determinar (Pa) (+) X X X X

Formicidae

Camponotus planatus (Roger) (F) X X Monomorium carbonarium Smith (F) X X Paratrechina fulva (Mayr) (F) (+) X X X X Paratrechina longicornis (Latreille) (F) X


51



EA EH TVL TPP

Hymenoptera

Formicidae

Pheidole megacephala (Fabricius) (De) * X X Pseudomyrmex cubaensis (Forel) (F) (+) X X X X Pseudomyrmex elongatus (Forel) (F) X Solenopsis germinata Fabricius (F) * X Tetramonium bicarinatum (Fabricius) (De) * (+) X X X X Wasmamnia auropunctata (Roger) (De) * (+) X X X X

Halictidae Lasioglossum sp. (1) (Po) X X

Ichneumonidae

Bassus sp. (Pa) X X Enicospilus purgatus (Say) (Pa) (+) X X X X Tromatobia notator (Fabricius) (Pa) (+) X X Stiboscopus sp. (Pa) X X

Megachilidae Coelioxys rufipes Guérin-Méneville (F) (+) X Scelionidae Especie sin determinar (Pa) X Scoliidae Campsomeris trifasciata Fabricius (Pa) (+) X X Tiphiidae Myzinum ephippium laterale Cresson (Pa) (+) X X X X Torymidae Indarnes sp. (Pa) X

Lepidoptera

Cosmopterigidae Ithome lassula Hodges (F) (+) X X X Gelechiidae Especie sin determinar (F) X X

Noctuidae

Remigia sp. (= Mocis) (F) (+) X X X X Spodoptera frugiperda (Smith) (F) * (+) X X X X Spodoptera sp. (F) * (+) X X X X Tripudia quadrifera (Zeller) (F) X


52



EA EH TVL TPP Lepidoptera Tortricidae Apotomorpha rotundipennis (Walsingham) (F) (+) X X X X Mantodea Mantidae Stagmomantis domingensis Beauvois (De) (+) X X X X

Neuroptera Chrysopidae Especie sin determinar (De) (+) X X X X Sin determinar (1) Neuróptero 1 (De) (+) X X X

Odonata Sin determinar (1) (Suborden Anisoptera) Especie sin determinar (De) (+) X X

Orthoptera Tettigoniidae Conocephalus fasciatus (De Geer) (De) * (+) X X X X Acrididae Orphulella brachyptera R. y H. (F) (+) X X X

Psocoptera Pseudocaeciliidae Especie sin determinar (F) (+) X X

Thysanoptera

Aeolothripidae Franklinothrips vespiformis Crawford (De) (+) X X Thripidae Frankliniella tritici Fitch (F) (+) X X X

Phlaeothripidae Nesothrips lativentris Karny (De) (+) X X X Podothrips sp. (F) X

X: Presencia EA: Estrato arbóreo, EH: Estrato herbáceo, (+): Insectos presentes en la asociación leucaena-guinea (SSP-1 y CSB) TVL: Todas las variedades de leucaena TPP: Todos los pastos predominantes (F): Fitófagos (De): Depredadores (Pa): Parasitoides (Po): Polinizadores (Co): Coprófagos (DMO): Descomponedores de la materia orgánica (Mi): Micófagos * : Especies insectiles que coinciden con las citadas en la literatura disponible como presentes en Cuba (27). El resto constituyen nuevos informes para el cultivo en el país


53

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

Coleop

tera

Hemipt

era

Hymen

opter

a

Diptera

Lepid

opter

a

Thysa

nopte

ra

Neurop

tera

Orthop

tera

Blattod

ea

Mantod

ea

Dermap

tera

Collem

bola

Psoco

ptera

Odona

ta

Orden

No.

Tax

ones

Familia Género Especie

Figura 2. Distribución de los taxones correspondientes a la entomofauna asociada a las

variedades muestreadas de L. leucocephala.

Del total de especies listadas en el presente inventario es de señalar que solo 27 coinciden

con las 98 asociadas a la leucaena en las condiciones de Cuba (Tabla 3), según datos de la

literatura (Bruner et al., 1975; Barrientos, 1987; Pazos, 1989; Alonso et al., 1993; Valenciaga

et al., 1999; Valenciaga y Mora 1997, 2000 y 2002; Valenciaga 2000 y 2003; Alonso et al.,

2007), lo que representa un 55% de nuevos informes de insectos asociados a esta

leguminosa en el país, y el 44% para la región neotropical, dado por las 121 y 147 especies

encontradas, respectivamente, lo cual a su vez justifica los criterios de Singh (2005) al

señalar que no existe suficiente información acerca de los insectos que se comportan como

“plagas” en los diferentes sistemas agroforestales en el trópico, donde se incluye la

leucaena.

Dentro del grupo de especies que constituyen nuevos informes para la planta también resulta

un nuevo registro para el país la especie I. lassula, al coincidir con lo descrito con respecto a


54

la ubicación de las escamas con máculas en antenas, vértex y occipucio, según la clave de

Hodges (1961). Este registro que se confirmó con Núñez (comunicación personal, 2008)4 y

López (comunicación personal, 2008)5 quienes plantean que no se encuentra en la lista de

cosmopterígidos presentes en Cuba acorde con las especies depositadas en la colección

entomológica del IES y del Instituto de Investigaciones Forestales, respectivamente.

Al realizar inventarios de especies, es común considerar como básico la especie vegetal de

la cual se trata y en pocos casos se considera la variedad; de hecho, la mayoría de la

documentación relacionada con los insectos asociados a leucaena se refiere solo a L.

leucocephala. Los resultados confirmaron este criterio, ya que muy pocos insectos se

encontraron asociados a determinada variedad a pesar de encontrarse en ambientes y

condiciones de manejo diferentes (Tabla 4).

Tabla 4. Número de especies de insectos exclusivos en cada variedad de L. leucocephala.

Variedad-Localidad No. de especies exclusivas % que representa del total (181 insectos)

Cunningham EEPFIH 1 0,6 CNIA-250 EEPFIH 1 0,6 Cunningham EP G 5 2,8 Perú EP JM 3 1,7 Ipil Ipil EP N 8 4,4 Ipil Ipil EP VP 2 1,1

4.1.2 Insectos asociados a las gramíneas pratenses predominantes

En total se capturaron 186 especies asociadas al estrato herbáceo, las que se ubicaron en

14 órdenes, 91 familias y 164 géneros; y de estas 67 resultaron exclusivas de dicho estrato

(Tabla 5) y las restantes que están presentes en ambos estratos aparecen en la Tabla 3.

4 Lic. Rayner Núñez Águila, MSc. Investigador Agregado. Instituto de Ecología y Sistemática (2008) 5 Lic. René Alberto López Castilla. Investigador Auxiliar. Instituto de Investigaciones Forestales (2008)


55

Tabla 5. Especies de insectos exclusivas de los estratos herbáceos de las gramíneas pratenses

predominantes.

Orden Familia Especie

Coleoptera

Anthicidae Especie sin determinar (De) Buprestidae Taphrocerus timidus Chevrolat (F)

Cerambycidae Eupogonius pilosulus (Chevrolat) (F) Especie sin determinar (3) (F)

Chrysomelidae Diabrotica balteata LeConte (F) Myochrous sp. (F) Systena basalis (Jacquelin du Val) (F)

Nitidulidae Especie sin determinar (F) Sin determinar (3) Coleóptero 2 (F) Staphylinidae Osorius sp. (De)

Diptera

Dolichopodidae Especie sin determinar (De) Lonchaeidae Especie sin determinar (F) Stratiomyidae Hermetia sp. (DMO)

Syrphidae Salpingogaster punctifrons Curran (De) * Toxomerus floralis (Fabricius) (De) Toxomerus sp. (2) (De)

Hemiptera

Cicadellidae Balcluta rosea Scott (F) Chlorotettix viridis Van Duzee (F) Draeculacephala bradleyi Van Duzee (F)

Delphacidae Delphacodes sp. (1) (F) Delphacodes propincua (Fieber) (F) Delphacodes sp. (2) (F)

Cercopidae Prosapia bicincta fraterna (Say) (F) Lepironia angulifera robusta Metcalf y Brunner (F)

Cixiidae Oliarus slossoni Van Duzee (F) Flatidae Melormenis siboney Metcalf (F) Lygaeidae Pseudopachybrachius vinctus (Say) (F)

Pentatomidae Euschistus acuminatus WalKer (F) Oebalus insularis Stål (F) *

Reduviidae Zelus subimpressus (Stål) (De)


56



Hymenoptera

Apidae Hypochrotaenia cubensis (Cresson) (Po)

Braconidae Cotesia sp. (Pa) Rogas sp. (Pa)

Chalcididae

Conura sp. (1) (Pa) Brachymeria incerta (Cresson) (Pa) Brachymeria ovata (Say) (Pa) Conura femorata (Fabricius) (Pa) Conura sp. (2) (Pa)

Diapriidae Especie sin determinar (Pa) Encyrtidae Especie sin determinar (Pa) Eupelmidae Especie sin determinar (Pa) Halictidae Lasioglossum sp (2) (Po)

Ichneumonidae Pimpla marginella (Brullé) (Pa) * Limonethe meridionalis (Cresson) (Pa)

Sphecidae Zanysson armatus (Cresson) (De)

Vespidae Stenodynerus bacu (Saussure) (De) Pachodynerus nasideus (Latreille) (De)

Geometridae Especie sin determinar (F)

Hesperiidae Urbanus proteus (L.) (F) * Cymaenes tripunctus (Herrich-Shäffer) (F) *

Lycaenidae Especie sin determinar (F)

Lepidoptera

Noctuidae Especie sin determinar (F) Bagisara repanda (Fabricius) (F)

Nymphalidae Calisto herophile herophile Hübner (F) * Papilionidae Papilio andraemon andraemon (Hübner) (F) Pieridae Ascia monuste eubotea (Godart) (F)

Pyralidae

Diaphania hyalinata (Linnaeus) (F) Especie sin determinar (1) (F) Especie sin determinar (2) (F) Especie sin determinar (3) (F) Syngamia florella (Cramer) (F)


57



Lepidoptera Sin determinar (2) Lepidóptero 2 (F) Sin determinar (3) Lepidóptero 3 (F)

Orthoptera Tettigoniidae Pyrgocorypha uncinata Harris (F) Stilpnochlora couloniana (Saussure) (F)

Neuroptera Sin determinar (2) Neuróptero 2 (De) *

Odonata Sin determinar (1) Suborden Zygoptera Especie sin determinar (De)

(F): Fitófagos (De): Depredadores (Pa): Parasitoides (Po): Polinizadores (DMO): Descomponedores de la materia orgánica * : Especies de insectos comunes en las diferentes gramíneas pratenses predominantes NOTA: El resto de las especies asociadas a los estratos herbáceos se relacionan en la Tabla 3.

Al igual que en el estrato arbóreo, se encontró una alta variabilidad de insectos asociados a

las gramíneas pratenses predominantes presentes en los sistemas silvopastoriles y en el

campo de semilla básica tradicional, con un predominio de las especies pertenecientes al

orden Coleoptera (19 familias) respecto a otros que no sobrepasaron tres familias.

Se logró identificar el 74% de los insectos hallados; sin embargo, quedó por ubicar el 45,4%

de los lepidópteros, el 42,3% de los dípteros, el 28,6% de los coleópteros y el 20% de los

himenópteros, además de otros grupos a los que no se les identificó ninguna especie, entre

ellos los neurópteros, de importancia por su carácter de biocontroladores.

En el estrato herbáceo igualmente se cumple lo señalado por Martín (2000) en cuanto a la

distribución de los taxones en un área equilibrada (Figura 3), donde el 91,4% de las especies

se agruparon en los órdenes Coleoptera (22,6%), Hymenoptera (21,5%), Hemiptera (21,5%),

Diptera (14%) y Lepidoptera (11,8%); así como en los restantes nueve órdenes que

contienen un número menor de especímenes.


58

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

Coleop

tera

Hemipt

era

Hymen

opter

a

Diptera

Lepid

opter

a

Orthop

tera

Neurop

tera

Odona

ta

Thysa

nopte

ra

Blattod

ea

Mantod

ea

Dermap

tera

Collem

bola

Psoco

ptera

Orden

No.

Tax

ones

Familia Género Especie

Figura 3. Distribución de los taxones correspondientes a la entomofauna presente en las

gramíneas pratenses predominantes en los sistemas muestreados.

No obstante, la presencia de disímiles especies insectiles ratifica que la vegetación herbácea

como componente de una diversidad florística en los diferentes agroecosistemas, puede

constituir un indicador de impacto ambiental. Esto se evidencia con la cuantía en que se

incrementan los insectos, entre otros organismos, con relación a lo que sucede en

plantaciones puras (monocultivo) (Moscovich et al., 2006).

Como síntesis de lo abordado en este acápite, es necesario puntualizar que la composición

taxonómica de la entomofauna en ambos estratos mostró un alto número de especies, lo

cual evidenció la complejidad de estos sistemas muestreados, como indicativo de la

diversidad planeada (vegetación que responde al propósito del productor con arreglos

espaciales y temporales, y que satisface sus necesidades, según citan Ruiz y Castro, 2005).

La diversidad propicia un ambiente heterogéneo que ofrece microhábitats que resultan

favorables para el desarrollo, refugio y reproducción de las especies con requerimientos


59

diferentes para su supervivencia, lo que coincide con el criterio de Murgueitio et al. (2003).

Este conocimiento constituye una de las bases fundamentales para el manejo fitosanitario de

la plantación.

4.2 Estructura trófica de la comunidad de insectos según hábitats en asociaciones de Leucaena leucocephala y Panicum maximum

4.2.1 Insectos asociados al estrato arbóreo

Uno de los aspectos fundamentales para caracterizar una comunidad es el conocimiento de

las interacciones entre las especies que la componen; la principal es la que está relacionada

con las redes tróficas que se crean entre los individuos y que determinan la regulación del

tamaño de las poblaciones de cada especie.

De las 88 especies identificadas, 49 tienen hábitos fitófagos y 39 son insectos benéficos, de

estos últimos: depredadores (23), parasitoides (9), polinizadores (1), micófagos (2),

descomponedores de materia orgánica (3) y coprófagos (1). Del total, 20 resultaron

exclusivas del estrato arbóreo, tomando en cuenta que la leucaena estaba asociada a la

guinea en los sistemas evaluados (Tabla 3).

A pesar del alto número de consumidores primarios (56%), la literatura refiere que la mayoría

de estos no causan afectaciones severas al cultivo (Suttie, 2007), a excepción de H. cubana,

cuyo daño en Australia fue causante de pérdidas de hasta 20 000 ha del cultivo (Shelton,

1996) y provocó una reducción de la producción ganadera en un 60% (Moog, 1992). Para

Cuba, Barrientos et al. (1991) plantean que puede producir daños hasta de un 95% en la

porción apical de las ramas.

De los fitófagos, Empoasca sp. puede lesionar otras leguminosas, como Cannavalia

ensiformis L.; mientras que S. rotundata y S. frugiperda afectan la alfalfa (Medicago sativa

L.). Además S. frugiperda también puede estar presente en el kudzú tropical (Pueraria

phaseoloides (Roxb.) Benth.) y en diferentes gramíneas pratenses y forrajeras, como: P.


60

maximum, Brachiaria purpurascens (Raddi) Henr. y Sorghum vulgare Pers. H. similis se

encuentra en las dos primeras herbáceas y S. tipuloides en la guinea; y Remigia sp.

constituye la principal plaga de los pastos en el país (Bruner et al., 1975; Mendoza, 1982;

Mendoza y Gómez, 1982; Zayas, 1988; Martínez et al., 2007).

Otros insectos hallados, que también frecuentan y dañan la leguminosa forrajera para grano

Glycine max L. (soya), fueron: C. brunnea, C. marginicollis, C. sanguinicollis, L. viridis, D.

andreae, J. reductus y C. rufipes; S. tipuloides, Empoasca sp., S. rotundata y S. frugiperda,

citados en otras plantas pratenses y forrajeras, y otros como P. maidis y Spodoptera sp.

(Marrero, 2004).

Entre los fitófagos capturados que pueden afectar otros cultivos de importancia económica

también se citan: M. pama, O. pugnax y P. longulus en el caso del arroz (Oryza sativa L.); L.

sellatus, D. producta, P. maidis y O. complectus que pueden estar presentes en la caña de

azúcar (Saccharum spp.), y A. obtectus y Spodoptera sp. asociados al frijol (Phaseolus

vulgaris L.).

Por otra parte S. frugiperda, considerada como la plaga principal del maíz (Zea mays L.),

afecta además el arroz, el frijol y la caña de azúcar; mientras que H. similis está presente

también en el maíz (Bruner et al., 1975; Mendoza y Gómez, 1982; Suárez et al., 1989;

Mestre et al., 2006; Martínez et al., 2007).

Estos elementos aportan criterios de interés agrícola ya que el empleo de la leucaena como

cerca viva, según señala Veitía (2004), constituye una barrera física para los fitófagos

inmigrantes. Sin embargo, en los sistemas agroforestales evaluados, cuando la leucaena se

asocia con gramíneas y colinda con cultivos como el maíz o el arroz, a pesar de la influencia

que tiene la planta arbórea como barrera física según lo expresado por esta autora, puede

contribuir a incrementar la dispersión de los diferentes organismos nocivos hacia dichos

cultivos, por lo que es una práctica que debe ser valorada.


61

Por último, a partir del listado de las especies fitófagas presentes se elaboró por primera vez

el manual técnico “Fitófagos asociados al cultivo de Leucaena leucocephala en Cuba”, en el

cual se recoge información de 49 especies de insectos con la finalidad de dar a conocer y

facilitar su reconocimiento por parte de profesionales, técnicos, productores y estudiantes,

vinculados al sector ganadero del país; dicho manual se adjunta en disco compacto a este

documento de tesis.

Los insectos benéficos constituyeron el 44% del total colectado, entre los cuales los grupos

funcionales que actúan como biorreguladores ocuparon un porcentaje importante, como

depredadores (26%) o parasitoides (10%); los órdenes más representados fueron:

Hymenoptera, Coleoptera y Díptera.

Un total de nueve especies del orden Hymenoptera fueron detectadas, pertenecientes a diez

de los géneros más representativos de las principales familias de entomófagos de este orden

en Cuba, acorde con el listado ofrecido por Vázquez (2006), los cuales se corresponden con:

Brachymeria, Campsomeris, Conura, Enicospilus, Myzinum, Tetramonium, Tromatobia y

Wasmannia (Figura 4).

Figura 4. Especies encontradas pertenecientes a las principales familias de entomófagos del

orden Hymenoptera en Cuba, a- W. auropunctata, b- B. flavipes y c- T. notator.

Del mismo modo se hallaron nueve géneros de otros órdenes con familias importantes de

insectos entomófagos, que también coincidieron con los informados por los autores que se

mencionaron anteriormente, los cuales representan diferentes especies y se relacionan a

a b c


62

continuación: Toxomerus (Diptera); Chilocorus, Coccinella, Cycloneda, Diomus, Symnus

(Coleoptera); Zelus (Hemiptera); Doru (Dermaptera) y Franklinothrips (Thysanoptera) (Figura

5).

Figura 5. Otros entomófagos capturados de familias importantes de diferentes órdenes, a- T.

maculatus, b- Z. longipes y c- F. vespiformis.

Entre ellos están incluidos tres de los coccinélidos más frecuentes y presentes en todas las

provincias del país, de acuerdo con las prospecciones realizadas del año 1975 al 2004 por

Milán et al. (2008), los cuales son: C. sanguinea limbifer, C. maculata y C. cacti; los dos

primeros son a su vez los de mayor abundancia, según los propios autores (Figura 6).

Figura 6. Especies de coccinélidos más representativas en el país recolectadas en este estudio,

a- C. sanguinea limbifer, b- C. maculata y c- C. cacti.

Estos coccinélidos fueron encontrados por dichos autores en asociación con saltahojas,

Spodoptera sp., D. hyalinata y A. monuste eubotea, entre otros fitófagos también presentes

en las áreas que se muestrearon.

a b c

a b c


63

Es de destacar también que entre las especies detectadas se encuentran: T. bicarinatum,

depredador de los estados inmaduros de Remigia sp. y H. cubana; Z. longipes y P.

megacephala (Figura 7), que también depredan al sílido; y la hormiga leona, que a su vez

tiene acción depredadora sobre S. geminata; además de los parasitoides E. purgatus (Figura

7), Conura sp., las moscas taquínidas (Figura 7) y el depredador D. taeniatum (Figura 7), que

son controles biológicos de las larvas de S. frugiperda (Bruner et al., 1975; Maes y Hass,

2006; Martínez et al., 2007; Vázquez et al., 2008). No obstante, E. purgatus también es un

parasitoide de Remigia sp., según Vélez (1985).

Figura 7. Depredadores y parasitoides de algunos fitófagos encontrados, a- P. megacephala, b-

D. taeniatum, c- Taquínido sin identificar 1 y d- E. purgatus.

En el caso de B. hammari (Figura 8) actúa como parasitoide de las pupas de A.

rotundipennis, según Bruner et al. (1975), y las especies sin determinar de Eupelmidae y

Scelionidae (Figura 8) son parasitoides de los huevos de arañas, de cucarachas, y de L.

viridis (acorde con la observación directa del autor), respectivamente. O. pumilio (Figura

8), chinche asociada a las inflorescencias, que es un depredador inespecífico de trips de

acuerdo con lo señalado por Grillo (comunicación personal)6 y P. megacephala, depredador

de Atta insularis Guerín-Meneville (Martínez et al., 2007), citada como plaga de la leucaena

durante la fase de establecimiento, fundamentalmente.

6 Ing. Horacio Grillo Ravelo, Dr. C. Profesor-Investigador. CIAP, Universidad Central de Las Villas “Marta Abreu” (2007)

a c d b


64

Figura 8. Otros depredadores y parasitoides de fitófagos presentes en las áreas en estudio,

a- B. hammari, b- Eupélmido sin identificar, c- Sceliónido sin determinar y d- O.

pumilio.

Con relación a F. vespiformis, importante depredador de tisanópteros, se ha informado su

acción sobre Thrips palmi Karny en agroecosistemas de soya (Vázquez y Rodríguez, 1999;

Marrero, 2004) y su presencia puede estar relacionada con la de F. tritici y Podothrips sp. en

los ecosistemas evaluados. También en áreas productoras de ese grano, Gassen (1986)

citado por Marrero (2004) hace referencia a que Condylostylus sp. (Figura 9) es un

depredador de larvas de crisomélidos; mientras que según Rodríguez (comunicación

personal)7 dichos dípteros además depredan hemípteros auquenoríncos.

Figura 9. Dolicopódido depredador: Condylostylus sp. (1).

También es válido señalar que además de la entomofauna en estudio, se observó la

presencia de diferentes especies de arañas, entre las que se encuentran Misumenops

bellutus (Banks) (Araneae: Thomisidae) y Leucauge argyra (Walckenaer) (Areaneae:

7 Lic. Dely Rodríguez Velásquez, MSc. Investigadora Agregada. Instituto de Ecología y Sistemática (2005)

a d b c


65

Tetragnathidae) (Figura 10), las cuales pueden haber sido depredadores de H. cubana, pues

fueron informados como otros organismos biorreguladores del sílido por Valenciaga (2003).

Figura 10. Arañas que actúan como control biológico del sílido, a- M. bellutus y b- L. argyra.

Es de resaltar que la presencia de este importante grupo de insectos constituye un aspecto

fundamental en el mantenimiento del equilibrio biológico entre las especies presentes en el

cultivo, más aún si se tiene en cuenta que los depredadores en su mayoría actúan, de

manera general, de forma inespecífica, con lo que contribuyen a alcanzar el estado de

equilibrio en el agroecosistema, así como la presencia de los polinizadores que favorecen la

reproducción de la leguminosa (Hughes, 1998).

La existencia de otros dos polinizadores, además de la abeja A. melifera, es de gran

importancia, dada la situación actual que muestra mundialmente este insecto, debido al

denominado síndrome de despoblamiento; la causa real de la disminución y desaparición de

sus poblaciones aún se desconoce, a pesar de las variadas teorías existentes según señala

Moreno (2007) en un compendio informativo del Instituto de Información Científica y

Tecnológica de Estados Unidos, donde se incluye además de este país a Cuba y Europa

como regiones afectadas. Por ello, contar con especies sustitutas o cooperantes permite que

no se afecte el proceso de polinización y, por tanto, se favorezca la reproducción de la

planta.

a b


66

4.2.2 Insectos asociados al estrato herbáceo

Las 103 especies presentes en este estrato fueron clasificadas por sus hábitos tróficos en los

siguientes grupos funcionales: fitófagos (59) y benéficos (44). En este último grupo se

incluyen como subgrupos funcionales: depredadores (23), parasitoides (13), polinizadores

(1), descomponedores de materia orgánica (4), coprófago (1) y micófagos (2), que en su

conjunto representaron el 43% de los insectos colectados (Tablas 3 y 5).

En estos agroecosistemas donde se asocia la leucaena con la guinea, dado la condición de

macollosa de la herbácea, se genera un mayor número de hábitat donde se refugian los

insectos. Esta asociación trae consigo además que tanto el estrato arbóreo como el

herbáceo compartan un número notable de insectos (72), que se pueden encontrar en uno u

otro indistintamente, lo cual se debe al solapamiento de las hojas y tallos florales de la

guinea con las ramas inferiores de la leucaena.

Tal es el caso de las especies Remigia spp., S. frugiperda, P. bicincta fraterna y H. similis,

entre los fitófagos de mayor relevancia, las cuales son típicas de esta vegetación según

criterios de Martínez-Andreu (1964), Barrientos et al. (1969), Bruner et al. (1975), Anónimo

(1976), Vázquez (1979), Martínez-Mojena (1981), Mendoza y Gómez (1982), Miret y

Rodríguez (1983), Barrientos (1984), Miret (1986), Barrientos y Miret (1986), y Alonso y

Docazal (1994), y que con excepción del cércopido compartieron el estrato arbóreo.

Entre los benéficos, especies de los géneros Conura, Pimpla y Rogas se incluyen entre los

diez géneros más representativos de las principales familias de entomófagos de este orden

en Cuba (Vázquez, 2006). Por ejemplo, C. femorata y Rogas sp. (Figura 11) constituyen

parasitoides de las pupas de S. frugiperda, por lo que adquieren importancia como

biorreguladores dentro de este ecosistema (Martínez et al., 2007; Vázquez et al., 2008).


67

Figura 11. Otros parasitoides encontrados, a- C. femorata y b- Rogas sp.

En cuanto a C. cacti, C. sanguinea limbifer, D. roseicollis y C. maculata, además de controlar

a H. cubana, también pueden depredar a los áfidos Rhopalosiphum maidis (Fitch.) y Sipha

flava Forbes, los que se asocian a diferentes gramíneas, entre ellas la guinea. De igual

manera sucede con B. ovata y P. marginella (Figura 12), parasitoides de Omiodes indicata

(Fabricius) (Vázquez et al., 2008); así como C. trisfaciata (Figura 12), parasitoide de

Phyllophaga sp. (Bruner et al., 1975), que también puede estar presente en dichas plantas

herbáceas.

Figura 12. Parasitoides himenópteros, a- B. ovata, b- P. marginella y c- C. trifasciata.

La existencia de una importante representación de organismos benéficos, que desarrollan

principalmente una actividad reguladora de las poblaciones de fitófagos, explica en parte el

hecho que en el cultivo no se presenten altas poblaciones de organismos nocivos de interés.

Por otra parte, estos encuentran una amplia variedad de hábitat a expensas de la diversidad

vegetal, lo cual se manifiesta en una menor competencia por el recurso alimento entre los

a b

a b c


68

fitófagos. De ahí que los benéficos, con su accionar, contribuyan a reducir las poblaciones de

insectos plagas, como plantean Ojasti y Dallmeier (2000).

Las observaciones realizadas indican que este tipo de sistema agroforestal constituye, desde

el punto de vista agrícola, una fuente de refugio de un importante número de

biorreguladores.

4.3 Frecuencia y abundancia relativa de las especies de insectos en asociaciones de leucaena y guinea

Durante los tres años de evaluación se encontraron en las áreas estudiadas cinco especies

muy frecuentes (Tabla 6), acorde con la escala de Masson y Bryssnt (1974).

Tabla 6. Frecuencia de los principales insectos presentes en las asociaciones de leucaena y

guinea muestreadas.

Especies insectiles muy frecuentes Rango de valores de Fi (%)

H. cubana 55,56-80,00 Euxesta sp. 44,00-61,11 Especie sin determinar (Collembola: Entomobryidae) 30,77-61,11 D. taeniatum 42,86-52,00 Especie sin determinar (Coleoptera: Tenebrionidae) 33,33-40,00

La alta frecuencia de H. cubana en ambas áreas y del tenebriónido, en el SSP-1, estuvo

asociada con las lesiones directas sobre el cultivo por su condición de fitófagos (Cepeda et

al., 2005; Valenciaga, 2003), y en el caso del sílido además con su especificidad por la

leucaena; mientras que la mosca otítida presentó mayor frecuencia en el CSB, lo cual se

relacionó con la colindancia periódica del agroecosistema evaluado con los campos de maíz,

cultivo en el que se cita a Euxesta stigmatias Loew entre las plagas principales, por los

daños severos que le puede ocasionar, aunque puede vivir sobre una gran variedad de

plantas (Nuessly y Capinera, 2006). Se debe tener en cuenta, además, que en ambos

escenarios donde fue muy frecuente este insecto, la leucaena se asociaba con otras

gramíneas.


69

En cuanto al colémbolo, se presentó con mayor frecuencia en el CSB donde, dadas las

características arbóreas de la leucaena, existía una gran cantidad de hojarasca en el suelo,

la cual proporcionó condiciones de temperatura y humedad propicias para su mejor

crecimiento y desarrollo. Este criterio coincide con el de Badejo et al. (1998), quienes

señalan que con el mulch que se crea cuando se realizan podas (al igual que ocurrió en este

experimento), también se favorece el desempeño de sus poblaciones en los procesos de

descomposición. De ahí que estos pequeños insectos sean considerados como indicadores

de la “salud” de los ecosistemas edáficos (Luciáñez e Iniesto, 2006), aunque pueden

constituir plagas de las leguminosas, como por ejemplo la alfalfa (Ireson, 1993).

La mayor frecuencia del dermáptero en el CSB al parecer estuvo asociada con su actividad

depredadora, similar a lo que ocurre con D. luteipes (Scudder) que consume larvas de S.

frugiperda; además de las modificaciones que impone al agroecosistema el estrato herbáceo

constituido por la hierba de guinea, el cual le proporciona diferencias de hábitat adecuado a

sus características de omnívoro (Borradaile y Potts, 1966; Grillo, comunicación personal8).

Durante el período experimental, en el CSB de los insectos frecuentes solo se detectaron C.

fasciatus (11,54-16,67%) y Z. longipes (12,00-19,23%). Es de señalar que ambas especies

actúan como reguladores naturales, el primero fundamentalmente de lepidópteros como

Remigia sp. (Bruner et al., 1975; Mendoza y Gómez, 1982; Martínez et al., 2007; Vázquez et

al., 2008) y el segundo de H. cubana (Valenciaga et al., 1999), indicando así la tendencia del

ecosistema en la búsqueda de la estabilidad con la presencia de ambos insectos junto al

resto del complejo de enemigos naturales detectados.

De manera indistinta en cuanto a área y año de evaluación, un grupo de especies,

predominantemente benéficas, fueron muy frecuentes o frecuentes, las cuales se mencionan

a continuación: W. auropunctata, P. cubensis, Empoasca sp., T. bicarinatum, C. brunnea,

8 Ing. Horacio Grillo Ravelo, Dr. C. Profesor-Investigador. CIAP, Universidad Central de Las Villas “Marta Abreu” (2007)


70

una especie sin determinar (Coleoptera: Tenebrionidae), dos de Diptera pertenecientes a las

familias Chloropidae y Tachinidae, y una de Neuroptera (Chrysopidae).

Entre todas las especies que alcanzaron la categoría de muy frecuentes y frecuentes, el

56,25% coincidió en ambas áreas muestreadas, lo que indica su real asociación con la

leucaena; además, el 50% se corresponde con insectos benéficos y reafirma la existencia del

equilibrio biológico en los sistemas con leucaena y guinea.

En cuanto a la cantidad de individuos, expresada como abundancia relativa de las especies

detectadas en ambas áreas, la única especie más abundante durante todos los años fue H.

cubana, lo que unido a su estatus como muy frecuente reafirma su posición como el principal

fitófago del cultivo, cuya abundancia osciló entre 35,65% y 84,79%.

No obstante, la santanica resultó ser muy abundante en el CSB, con un valor máximo de

39,86% durante el último año, y abundante en el SSP-1 con 20,05%. Es de señalar que los

formícidos (hormigas) se encuentran dentro de los artrópodos más abundantes en los

ecosistemas tropicales, ya que cumplen una variedad de funciones ecológicas debido a que

utilizan diversos estratos de nidificación. También tienen un amplio espectro de alimentación

y se asocian con otras especies de plantas y animales (Ramírez y Enríquez, 2003), relación

que está particularmente dada por la utilización de las excreciones azucaradas de los sílidos

y otros hemípteros auquenoríncos, y por su condición de depredador (Valenciaga, 2003;

Fernández-Larrea, 2007). Por otra parte, Ramírez y Enríquez (2003) y Rivera et al. (2008)

señalan, además, que las hormigas constituyen el mejor grupo indicador de riqueza de

organismos en los sistemas agroforestales.

Durante el segundo año de observación el colémbolo que se ubicó entre los muy frecuentes,

resultó estar en la categoría de abundante en ambas áreas, con un valor máximo de 15,55%,

lo que reafirma su carácter como indicador del nivel de actividad o de las modificaciones

eventuales que suceden en el suelo en los diferentes ecosistemas (Arbea y Blasco-Zumeta,

2001).


71

De manera general, es de destacar que la presencia y proporción en que apareció H. cubana

en el follaje de la leucaena, en esta investigación, lo ratifican como principal fitófago de esta

leguminosa forrajera en Cuba. Ello coincide con lo informado por Valenciaga (2003), quien

señala que este sílido fue la especie dominante en las áreas de leucaena en diferentes

regiones del país, así como que además de provocar defoliación puede ocasionar retraso en

el crecimiento al disminuir la capacidad de rebrote, cuyo efecto persiste en el tiempo.

Estas razones hacen evidente también el motivo por el que esta especie ha recibido mayor

atención a nivel mundial y que se descarte la acción de un grupo minoritario, cuyas

afectaciones pueden eventualmente disminuir la producción de semilla o ser transmisores y

vectores de enfermedades.

En ese sentido, Bullock (1989) planteó que las plagas de insectos más graves en leucaena

son las que atacan las plántulas jóvenes: los defoliadores, el bórer de las ramas, los

decortezadores del tallo, y los que se alimentan de las semillas y las legumbres, lo que

constituye un problema para los productores de semillas comerciales o en los lugares donde

se utilicen las legumbres como forraje.

Por tanto, teniendo en cuenta que varios de los insectos recolectados se caracterizan por su

preferencia a un órgano determinado de la planta, y que algunos de los que se encontraron

específicamente en las inflorescencias y legumbres también podrían pasar por inadvertidos,

se procedió de igual forma a determinar su frecuencia y abundancia relativa de manera

independiente, asumiendo que son variables relacionadas con la estructura de la comunidad,

y por su importancia en el desarrollo del cultivo.

Asociados a las inflorescencias en ambas áreas muestreadas, se encontró un grupo de

insectos, entre los que se destacaron, por su abundancia al momento de la recolección, seis

especies: F. tritici (tisanóptero), Rhinacloa sp. (mírido) y H. cubana (sílido), así como I.


72

lassula (cosmopterígido), exclusivo de este órgano, dos coleópteros, uno de ellos un

tenebriónido, y el otro sin identificar que se reconoce en este estudio como el coleóptero 3.

En el campo de semilla básica tradicional se encontró: el mírido como frecuente (11,11%) y

abundante (14,81%), el sílido y el microlepidóptero como poco frecuentes (ambos con

5,56%) y muy abundantes (33,33% y 40,74%, respectivamente) en el primer año de

evaluación, pues en los dos restantes años la falta de poda de la planta arbórea, así como la

edad, el tiempo de explotación de la plantación y la disminución de la producción de semilla

dificultaron la toma de inflorescencias.

En el SSP-1, se encontró a F. tritici e I. lassula en los tres años evaluados, y H. cubana, el

tenebriónido y el coleóptero 3 en dos de estos años, los cuales fueron poco frecuentes (4,00-

9,52%); sin embargo, fueron de abundantes a muy abundantes (10,99-100%).

Con relación a los insectos más abundantes asociados a las legumbres en ambas áreas se

hallaron cuatro especies: L. viridis, el coleóptero 3, W. auropunctata y P. fulva. Ninguna de

estas fue exclusiva de este órgano, aunque se observó que el pentatómido tiene preferencia

por esta parte de la planta.

El análisis de la frecuencia y la abundancia relativa de los insectos que se encontraron en las

legumbres en el SSP-1 mostró que el coleóptero 3, presente en los tres años de evaluación,

así como L. viridis y W. auropunctata en solo dos años, fueron poco frecuentes (4,00-8,00%),

pero abundantes y muy abundantes (22,22-100,00%), lo que supone una afectación

significativa en la producción de semillas de esta planta forrajera a causa del pentatómido y

el coleóptero.

En el CSB solo se detectaron como poco frecuentes, pero muy abundantes, el mismo

coleóptero en el primer año (5,56 y 90,91%) y P. fulva en el segundo (3,85 y 100%), mientras

que en el tercero no prevaleció ninguna especie, lo que tiene relación con los aspectos


73

agronómicos y de manejo de la plantación que impidieron la toma de las legumbres, según

se expuso anteriormente con relación a las inflorescencias.

Dado los resultados en cuanto a los insectos asociados a las inflorescencias hay que tener

presente que el cosmopterígido I. lassula, citado por Suttie (2007), produce una reducción

del número de legumbres por la destrucción previa de los flósculos en la inflorescencia de L.

leucocephala (Bullock, 1989; Elder, 2002 citado por Walton, 2003).

Con relación a los insectos asociados a las legumbres, según Panizzi (1997), las chinches

hediondas fitófagas de la familia Pentatomidae son consideradas como plagas importantes

en varios cultivos, principalmente porque se alimentan de frutos en formación y semillas,

succionando su contenido celular, lo que resulta en un daño que se manifiesta como

malformación de ambos órganos y/o la caída del fruto. Un ejemplo en este sentido lo

constituye la presencia de Loxa deducta (Walker) sobre legumbres de leucaena en los

estados de Paraná y São Paulo en el sureste de Brasil (Panizzi y Rossi, 1991). En Cuba,

tanto Alonso et al. (1993) como Matías (1998) refieren la presencia de Loxa sp. no solo como

plaga, sino además como transmisor de la bacteria Erwinia sp.

No obstante, es necesario tomar en consideración que existen otros insectos a los que se

hace referencia internacionalmente por su importancia como plagas en determinados países,

como por ejemplo: el escarabajo de la semilla Araecerus levipennis Jordan, el cual reduce la

producción y viabilidad de las semillas (Suttie, 2007), así como otros coleópteros;

Acanthoscelides sp., Araecerus fasciculatus (De Geer) y Cathartus quadricollis (Guérin-

Méneville) (CABI, 2000), no detectados en este estudio.


74

Finalmente, es válido señalar que los resultados permitieron comprobar que ambos órganos

albergan especies que guardan una estrecha relación con estos, las cuales fueron

representativas en cada caso, aun cuando es posible recolectarlas con baja frecuencia y

abundancia en el follaje, o en ningún momento como ocurrió con el microlepidóptero; lo cual

implica que se afecte la reproducción de la planta debido a las lesiones que causan esos

insectos.

4.4 Valoración de la potencialidad como plagas de dos fitófagos asociados a L.

leucocephala durante la producción de semilla

Se observó la presencia de I. lassula y L. viridis como las especies más significativas en las

áreas en estudio, al evaluar los insectos asociados con las inflorescencias y las legumbres,

respectivamente.

Al respecto, Elder (2008) señala que I. lassula en Australia es considerada como abundante

y frecuente y de interés para los productores de semillas de leucaena, ya que un solo botón

dañado impide la formación de la inflorescencia, registrándose entonces reducciones

importantes en la cantidad de legumbres.

En cuanto a los pentatómidos Marrero (2004), encontró que L. viridis en el cultivo de la soya

(forrajera para grano), mostró un alto potencial reproductivo, y demostró que mientras mayor

sea la intensidad del ataque, menor es el rendimiento, y a posteriori el poder germinativo de

las semillas.

Tomando en cuenta las informaciones anteriores, resultó de interés conocer su potencialidad

para ocasionar afectaciones a la leucaena, en los sistemas ganaderos evaluados.


75

4.4.1 Caracterización de las lesiones y estimación de las pérdidas causadas por el fitófago de mayor interés asociado a las inflorescencias

Al evaluar las inflorescencias en capítulo de la leucaena, se confirmó la presencia del

microlepidóptero I. lassula desde la fase de abotonamiento y en la inflorescencia

propiamente dicha, cuya lesión consiste en perforaciones circulares en la base de las flores

individuales, generalmente una en cada flósculo, o dos en algunas ocasiones.

Cada larva puede alimentarse de una hasta siete flores individuales a la vez, pues puede

encontrarse una sola larva perforando la base de varias florecillas al mismo tiempo mientras

consume las diferentes estructuras reproductivas. Además, puede llegar a alimentarse del

capítulo. Si la larva se alimenta de los botones estos no abren, se impide la formación de la

inflorescencia; de ahí que todas estas lesiones en su conjunto provoquen que no se formen

las legumbres y, por ende, las semillas correspondientes (Figura 13).

Por otra parte, las lesiones ocasionadas por las larvas al alimentarse provocan que las flores

individuales se tornen de una coloración parda oscura con relación a las sanas. Las larvas

crean una cápsula formada por hilos de seda y pequeñas partes de las florecillas, que llevan

consigo hasta el momento de empupar.

Las observaciones en cuanto a la forma de alimentación y las lesiones ocasionadas por las

larvas de I. lassula coinciden con lo planteado por Common y Beattie (1982) y Elder (2008)

en estudios relacionados con esta especie en la leguminosa evaluada.


76

Figura 13. Lesiones y larvas de I. lassula alimentándose de florecillas individuales de cabezuelas

de L. leucocephala cv. Perú, a- procedente de un botón, b y c- de una inflorescencia

abierta.

Otro dato de interés es que por lo general se encontraron dos larvas como promedio por

inflorescencia (Tabla 7) y en ocasiones hasta 12, superando la cifra de 7-9 informada por

Common y Beattie (1982) y Elder (2008).

Tabla 7. Número total y promedio de lesiones y larvas de I. lassula en botones e inflorescencias

de L. leucocephala durante las evaluaciones.

Mes de evaluación Fase de la floraciónLarvas Lesiones

No. x * No. x *

Abril Botón 275 1 236 1 Inflorescencia 798 2 467 1

Agosto Botón 203 1 160 1 Inflorescencia 376 1 260 1

* Medias aproximadas

Al cuantificar el número de botones y capítulos dañados, así como las larvas presentes en

cada fase durante los muestreos realizados en ambos picos de floración, los datos mostraron

un incremento en el número de lesiones y larvas presentes de la fase de botón a la de

inflorescencia, que fue superior durante las evaluaciones correspondientes al mes de abril

con respecto a las de agosto (Tabla 7).

a b c


77

El incremento de las larvas de I. lassula y sus lesiones desde la fase de botón a la de

inflorescencia, estuvo relacionado con el pequeño tamaño de los huevos, que además son

insertados en las yemas durante los primeros momentos del desarrollo del capítulo. También

tuvo relación con el pequeño tamaño de las larvas neonatas que dificulta su detección

fácilmente, durante la fase de abotonamiento, hasta que alcanzan un estadio superior en que

pueden ser reconocidas, ya que según Elder (2008) el huevo de esta especie mide 0,5 mm

como promedio y eclosiona a los 2-3 días, mientras que la larva se desarrolla entre 10 y 12

días y alcanza hasta 5 mm de longitud, lo que permite observar un número mayor de larvas

cuando abre el botón.

Por otra parte, la precipitación acumulada durante el período de evaluación en el mes de

agosto (112 mm) en relación con el mes de abril (19,1 mm) resultó considerablemente

superior, lo que pudo influir en la disminución de las larvas, ya sea por el efecto directo de la

lluvia o debido a una mayor posibilidad de producir pudriciones de las inflorescencias por la

alta humedad, la contaminación por las excretas de los insectos y el crecimiento de hongos

saprófitos.

Esta mayor afectación por I. lassula., en las inflorescencias durante el pico de floración en el

mes de abril perteneciente al período poco lluvioso es de vital importancia, pues en dicho

período es cuando la producción de semillas del cultivar Perú es en mayor cuantía (Matías,

1999).

Al estimar los daños que puede causar este insecto en las 1 600 inflorescencias

muestreadas (botones y abiertas) en ambos períodos, se produciría una pérdida de 8 kg de

semillas, al dejarse de formar 8 984 legumbres y 116 972 semillas, lo que representaría 4 ha

sin sembrar.

En términos de producción en una hectárea con 500 árboles podría dañarse un 71% la

producción semillera, pues se afectarían 20 500 inflorescencias, por lo que se dejarían de

formar 164 000 legumbres y se perderían 142 kg de semillas de los 200 kg posibles a


78

obtener, según se tiene como referencia para esta unidad de superficie sin la utilización de

insumos externos (Pérez, Comunicación personal)9; esta cifra podría ser aun superior si se

considera que Wildin (1983) (citado por Partridge, 1988) señaló que el cultivar Perú puede

proporcionar alrededor de 100 kg ha-1 cuando no se emplea riego.

A partir de las afectaciones ocasionadas por este microlepidóptero, es válido considerar a I.

lassula como plaga del cultivo de L. leucocephala en Cuba, si se tiene en cuenta que este

porcentaje de afectación justificaría la toma de medidas de manejo fitosanitario, pues según

Elder (2008) el control se realiza cuando en las inflorescencias el daño causado por las

larvas de esta especie es superior al 10%.

Por tanto, los resultados reafirman el criterio de dicho autor en relación con los daños que

puede causar I. lassula en la leguminosa en estudio, al señalar que se han registrado

reducciones de hasta 10 veces la cantidad de legumbres que se pueden formar, lo que a su

vez reduce de manera similar la producción de simientes.

Por otra parte, Cogollor et al. (1985) al cuantificar los daños por Ithome sp. en Prosopis

tamarugo Phil. en Chile, informaron entre el 75,4 y 92% de las inflorescencias en el momento

de mayor intensidad de la afectación, cuando muestrearon en tres períodos desde abril hasta

noviembre.

La importancia de esta especie radica, además, en el hecho de que especies de este género

se han informado en otros países, atacando otras leguminosas de similar importancia para

los sistemas silvopastoriles, como Acacia y Prosopis, lo que implica que de estar presente en

otras leguminosas arbóreas, el daño que ocasiona puede ser notable, con un impacto

negativo para la ganadería del país. 9Ing. Arístides Pérez Vargas, Dr. C. Investigador Auxiliar. Estación Experimental de Pastos y Forrajes “Indio Hatuey” (2007)


79

4.4.2 Caracterización de las lesiones del fitófago de mayor interés en las legumbres, su relación con una enfermedad bacteriana y estimación de pérdidas

Se determinó que la lesión de la especie L. viridis, consiste en pequeñas perforaciones de

forma circular, que miden 2 mm de diámetro, y son hechas con el estilete del insecto en la

superficie de la legumbre (Figura 14a), fundamentalmente en la zona donde la semilla está

en formación.

a b

c Figura. 14 a) L. viridis succionado savia, b) picadura realizada por el insecto y c) punto necrótico.

Su apariencia, al inicio, es como un ligero abultamiento de la epidermis debido a la succión

de savia por el pentatómido, que en su parte terminal deja una gota de secreción salival

(Figura 14b). Posteriormente se observa que el tejido donde se produjo la punción se

necrosa, dando la impresión de un punto de color negro (Figura 14c). Es de notar que en

cada legumbre se encuentra un número variable de picaduras.


80

Se señala que Loxa sp., la cual se corresponde con la especie L. viridis que se encontró en

este estudio, fue relacionada con la transmisión de la bacteria Erwinia sp. que se aisló del

tracto digestivo de individuos del pentatómido (Alonso et al., 1993), lo que concuerda con lo

expuesto por Delgado et al. (1989) al observar este insecto y la bacteria asociados a las

legumbres de varios cultivares de L. leucocephala.

Al completarse en este estudio la identificación de la especie bacteriana asociada con L.

viridis, se determinó por primera vez para el país que esta se corresponde con Erwinia

carotovora subsp. odorifera Gallois, Samson, Ageron y Grimont, cuyos síntomas comienzan

en las legumbres jóvenes, con úlceras pequeñas amarillo-parduscas inicialmente, de las que

emanan exudaciones con un aspecto pegajoso. A medida que avanza la enfermedad las

úlceras se tornan pardo oscuras y aumentan en número y tamaño, hasta llegar a producir

afectaciones similares en las semillas en formación, impidiendo finalmente que estas

maduren y si lo hacen se pudren por la presencia de las exudaciones bacterianas (Figura

15), lo cual se corresponde con lo descrito por Delgado et al. (1989).

Figura. 15. Síntomas causados por E. carotovora subsp. odorifera

Con la identificación de esta especie bacteriana se define el grupo al cual pertenece,

esclareciéndose así lo planteado por González et al. (2006) al referirse que la bacteria

poseía características de los grupos amylovora y carotovora.


81

Esta bacteria, según Delgado et al. (1989), puede provocar afectaciones en un 36-56% de

las legumbres y en un 17-49% de las semillas en diferentes variedades de L. leucocephala

donde está incluida el cultivar Perú.

A pesar de la baja detección de individuos de L. viridis, al cuantificar sus lesiones se apreció

que el número de picaduras tendió a incrementarse de las legumbres con semillas verdes a

aquellas en estado de formación, dado porque poseen una cantidad superior de savia

disponible, que aumenta la avidez de los insectos, y debido a que se acumulan las picaduras

del estado inicial. En las legumbres en estado de cosecha las lesiones disminuyeron a causa

del endurecimiento alcanzado por la maduración, que les confiere una consistencia correosa,

y también a consecuencia del cambio de coloración de café a marrón que enmascara la

lesión (Tabla 8), criterio que coincide con el expuesto por Hughes (1998).

Tabla 8. Cantidad de insectos y lesiones por L. viridis en las legumbres de L. leucocephala cv.

Perú durante los tres años de evaluación.

Año 1 Año 2 Año 3

Legumbre con semillas verdes No. L. v 2 0 0PL. v/L 59 9 5

Legumbre con semillas en formación No. L. v 1 0 3PL. v/L 198 26 41

Legumbre con semillas maduras No. L. v 3 0 2P L. v/L 87 8 3

PL.v/L: Picadura de L. viridis por legumbre

Al relacionar el número de picaduras con las semillas infectadas, así como entre las

legumbres infectadas y el número de semillas afectadas, se encontró un mejor ajuste con las

ecuaciones de regresión cúbica (Figuras 16 y 17).


82

Picaduras14121086420

Sem

illas

infe

ctad

as

40

30

20

10

0

Y= -0,02+2,68x-0,53x2+0,03x3 (± 0,38) (± 0,09) (± 0,004) R2= 0,97***

Figura 16. Relación entre picaduras por L. viridis y semillas infectadas por E. carotovora subsp.

odorifera.

En la Figura 16 se muestra un crecimiento lento en la curva cuando se observan valores

ínfimos de picaduras, debido a que las legumbres con semillas verdes no son tan preferidas

por el insecto para lesionarlas, pero en la medida que estas alcanzan el estado de formación

el número de simientes infectadas crece de forma abrupta, como indicador no solo de

valores acumulados de las picaduras hasta la etapa de maduración, sino como expresión del

desarrollo de la enfermedad, lo que evidencia el carácter transmisor del pentatómido referido

por Alonso et al. (1993).

Este resultado muestra que durante el proceso de alimentación el insecto selecciona la zona

donde se ubican las semillas en formación, que le proporcionan los nutrientes adecuados

para su desarrollo, y también el de la enfermedad, que además encuentra un medio más

húmedo para su reproducción.


83

Un comportamiento similar ocurrió entre las legumbres y las semillas infectadas, pues en la

medida que madura la legumbre infectada, se produce un mayor número de semillas

afectadas por la bacteria (Figura 17).

Legumbres infectadas20151050

Sem

illas

infe

ctad

as

40

30

20

10

0

Y= -0,03+3,20x-0,56x2+0,02x3 (± 0,23) (± 0,04) (± 0,001) R2= 0,98***

Figura 17. Relación entre legumbres y semillas infectadas por E. carotovora subsp. odorifera.

Es de destacar que entre el número de picaduras y las legumbres infectadas no se encontró

una relación estrecha, lo cual pudo deberse al hecho de que aunque el insecto realiza varias

picaduras en la misma legumbre (acorde con lo señalado por Panizzi, comunicación

personal10), algunas de estas lesiones no se localizan sobre la zona de las semillas en

formación.

Por otra parte, se comprobó que en el período poco lluvioso se produjo un incremento

significativo en el porcentaje de legumbres infectadas por E. carotovora subsp odorifera

(Tabla 9), con respecto al lluvioso, debido a que el número de individuos de L. viridis fue

10Ing. Antonio R. Panizzi, Dr. C. Investigador. Centro Nacional Pesquisa Soja, EMBRAPA, Brasil (2006)


84

también superior (120 y 33, respectivamente), lo que confirma que el insecto se favoreció por

un menor acumulado de lluvias, período en el cual además aumenta la posibilidad de

transmisión de la bacteria, a pesar del menor número de legumbres en las plantas que se

muestrearon en ese pico de floración-fructificación.

Tabla 9. Número de pentatómidos y su relación con las legumbres infectadas durante los picos

de floración-fructificación por época.

PF-F correspondiente a No. L. v Total de

legumbres LI/Ec % LI/Ec EE

Período lluvioso 33 8 514 698 8,19b 0,003Período poco lluvioso 120 5 278 901 17,07a 0,004

Letras desiguales en la columna difieren significativamente entre sí para p≤0,05 PF-F: Picos de floración-fructificación en cada época No. L. v: Número de L. viridis LI/Ec: Legumbres infectadas por E. carotovora subsp. odorifera

Este efecto se refleja de igual manera en el número de semillas afectadas por la bacteria en

el período poco lluvioso, que resultó aproximadamente el doble del número de semillas

infectadas (4 188) que en el lluvioso (1 962).

Es válido reiterar que a pesar del bajo número de individuos de L. viridis detectados (dada su

movilidad y el método de captura empleado), su presencia en el campo se hizo evidente por

las lesiones que permanecieron en las legumbres, lo cual propició además que se produjeran

putrefacciones por la bacteria, que al afectar a las semillas provocaran una disminución de

su valor agrícola.

La relación entre el número de insectos y la infectación por la bacteria se observa en las

Figuras 18 y 19, donde inicialmente se produce una declinación en la curva, que puede estar

dada por la presencia de una generación que culmina su ciclo de vida y por un número

considerable de huevos durante este período; estos al eclosionar dan origen a numerosos

grupos de ninfas, que se alimentan de legumbres con semillas verdes, donde las lesiones y

la infectación son menos evidentes. Sin embargo, cuando las ninfas arriban al estado adulto

(en mayor cuantía, como inicio de una nueva generación) provocan un aumento de las


85

lesiones, en la misma medida en que las legumbres y semillas alcanzan el estado de

formación, lo que explica el incremento de infectación en dichos órganos.

No. insectos6050403020100

Legu

mbr

es in

fect

adas

500

400

300

200

100

0

Y= 87,48-17,62x+1,46x2-0,02x3 (± 7,47) (± 0,42) (± 0,005) R2= 0,91*

Figura 18. Relación entre el número de L. viridis y legumbres infectadas por E. carotovora

subsp. odorifera.

Finalmente ocurre otro descenso en la curva, lo que indica una disminución de la infectación

por la bacteria en ambos órganos, y que está relacionado con la maduración de las

legumbres y las semillas, debido al aspecto correoso de las primeras y al endurecimiento de

las segundas, lo cual dificulta la observación de las lesiones realizadas hasta ese momento.

Es de destacar que de la relación anteriormente descrita no se encontró ningún criterio en la

literatura disponible.


86

No. insectos6050403020100

Sem

illas

infe

ctad

as3000

2000

1000

0

Y= 288,56-110,59x+9,07x2-0,12x3 (± 47,21) (± 2,57) (±0,03) R2= 0,90*

Figura 19. Relación entre el número de L. viridis y semillas infectadas por E. carotovora

subsp. odorifera.

Las pérdidas se estimaron a partir de un total de 1 175 legumbres muestreadas, de las

cuales 301 resultaron infectadas por la bacteria; por tanto, en una hectárea con 500 árboles

podrían afectarse 59 000 legumbres y 767 000 semillas, lo que representaría un déficit de 51

kg y una merma en la producción de semilla de un 26%.

Este daño ocasionado por la bacteria, debido en gran medida a su penetración a través de

las lesiones del pentatómido y a su posible transmisión por este, resulta lo suficientemente

importante para considerar el comportamiento de dicho insecto como plaga de interés para el

cultivo. Además, sugiere la necesidad de continuar estudios que permitan obtener más

información para su manejo.


87

4.5 Diversidad biológica de la comunidad de insectos presentes en plantaciones de leucaena asociada con guinea

Las características de una comunidad se basan en: la composición de las especies, su

estructura según la distribución por hábitat de acuerdo con su abundancia y frecuencia, así

como en la función trófica que determina las relaciones entre sus integrantes; sin embargo, la

forma más resumida de describirla es a partir de la medición de los índices de diversidad,

que expresan su estado de manera general.

En la comparación de los índices ecológicos calculados a la entomofauna presente en el

estrato arbóreo y herbáceo de cada área, se encontraron valores similares (Tabla 10a y b).

Tabla 10. Comportamiento de los índices ecológicos de la entomofauna en las áreas evaluadas

durante el período experimental.

a) En el estrato arbóreo.

SSP-1 CSB Índice Fitófagos Benéficos Fitófagos Benéficos

Número de especies (S) 46 31 41 33Número de individuos (N) 14 215 1 423 15 138 2 198Índice de Equitatividad (E) 0,222 0,734 0,194 0,492Índice de Riqueza (DMg) 4,706 4,132 4,156 4,158Índice de Dominancia (DSp) 0,707 0,115 0,753 0,308Índice de Diversidad (H´) 0,851 2,521 0,722 1,721

b) En el estrato herbáceo.

SSP-1 CSB Índice Fitófagos Benéficos Fitófagos Benéficos

Número de especies (S) 47 36 52 34Número de individuos (N) 1 797 1 722 3 020 1 604Índice de Equitatividad (E) 0,581 0,668 0,481 0,660 Índice de Riqueza (DMg) 6,138 4,697 6,365 4,471 Índice de Dominancia (DSp) 0,218 0,140 0,325 0,137 Índice de Diversidad (H´) 2,238 2,394 1,902 2,327


88

A pesar de ello, en el estrato arbóreo del SSP-1 la riqueza de especies (S) fitófagas fue

ligeramente superior a la encontrada en el CSB; mientras en los benéficos ocurrió lo

contrario (Tabla 10a).

Al calcular el índice de Margalef (DMg) se encontró una correspondencia similar con la

riqueza de especies (S), debido a la influencia del número de individuos en relación con la

cantidad de especies presentes. Los valores similares de DMg tanto para fitófagos como

para benéficos, en ambas áreas, indican un adecuado balance entre los consumidores y

reguladores en la comunidad (Tabla 10a).

Al valorar el índice de Shannon-Wienner, la mayor diversidad se encontró en la población del

área SSP-1 a favor de los benéficos y la menor en el CSB, pero en igual proporción. Esto se

debió, en ambos casos, a la mayor dominancia de los fitófagos, representados en mayor

cuantía por H. cubana, que resultó el insecto más frecuente y abundante dentro de la

comunidad, en correspondencia con la baja equitatividad que mostraron las especies, con

excepción de los benéficos en el área del SSP-1 (Tabla 10a).

Es de notar que en el estrato herbáceo (Tabla 10b) la riqueza de especies se comportó con

una tendencia similar a la del estrato arbóreo en cuanto a la diferencia mínima entre los

valores, aunque con un mayor número de especies fitófagas y un menor número de

benéficas en el CSB, así como con una menor cantidad de individuos en todos los grupos

funcionales.

Sin embargo, el índice de Margalef superó los valores alcanzados en el estrato arbóreo, al

igual que la diversidad (H'), la cual resultó notablemente superior en todos los grupos

funcionales y solo ligeramente inferior en los benéficos del área SSP-1. Por su parte, la

dominancia fue muy baja, tanto en los fitófagos como en los benéficos, con una equitatividad

superior a la alcanzada en el estrato arbóreo, debido a la menor repartición de hábitats con

relación a los que ofrece la leucaena como arbusto; de ahí que exista una mayor diversidad

en el estrato vegetal herbáceo (Tabla 10b).


89

Es de destacar que la mayor diversidad en las gramíneas pratenses predominantes, pone de

manifiesto la ausencia de cualquier organismo actuando como plaga en este estrato, debido

a la arquitectura y textura de la planta, aunque la presencia del sílido contribuye de forma

notable a la población de fitófagos, principalmente en la leguminosa, e incluso también está

presente en el estrato herbáceo, pues le ofrece refugio (Tabla 11).

Tabla 11. Porcentaje del sílido presente en cada área durante el período experimental.

Estrato SSP-1 CSB Arbóreo 83,86 86,62Herbáceo 42,57 55,13

Estos resultados indican que se produce un balance superior entre la comunidad de

especies en el estrato herbáceo con respecto al arbóreo, donde existe una mayor

dominancia de H. cubana en la leucaena; mientras que en el estrato herbáceo se alcanza un

mayor equilibrio entre las poblaciones de las diferentes especies, mostrando una

superioridad en el CSB donde las plantas (por su estructura) ofrecen más opciones de

refugio a los benéficos.

No obstante, Pérez y Vázquez (2001) señalan que el uso de las leguminosas en los

agroecosistemas ganaderos puede ser una de las vías que permitan incrementar la

conservación de enemigos naturales, al brindar condiciones de refugio y alimentación

apropiadas para los depredadores de insectos fitófagos.

A modo de resumen, con estos resultados se reafirma la importancia de la biodiversidad,

según el criterio de Martín (2001), quien señaló que la diversidad de especies vegetales es

un elemento que reduce las probabilidades del desarrollo de epidemias o fuertes ataques de

insectos, al no existir una elevada población de las especies susceptibles a determinada

enfermedad o a una plaga específica; al mismo tiempo que ofrece hábitat a numerosas

especies que constituyen enemigos naturales de los organismos dañinos.


90

Por su parte, Pérez et al. (2003) señalaron que la inclusión de árboles y arbustos en un

potrero incrementó no solo la cantidad de especies vegetales, sino también (y, quizás sea lo

más importante) el número de refugios, microclimas y hábitats adecuados para que pueda

coexistir un mayor número de organismos tales como: aves, reptiles, mamíferos, insectos,

anfibios y moluscos, entre otros muchos grupos de seres vivos, que unidos a la presencia de

los bovinos (que constituyen el principal componente animal en el SSP-1 con respecto al

CSB) participan activamente en la dinámica agroforestal.

Además, los principales aportes de los SSP a la biodiversidad se basan en que otorgan

conectividad entre en los ecosistemas naturales y son refugio para una cantidad mayor de

especies que los sistemas de pasturas convencionales (Pagiola et al., 2004). Las

características estructurales y específicas de la vegetación de estos sistemas ofrecen una

variabilidad de hábitats disponibles para la fauna asociada (Alvarado et al., 2001; Harvey et

al., 2004), lo que sugiere ideas para la integración entre la producción pecuaria y la

conservación de la biodiversidad.

Diversos estudios han demostrado el valor de los SSP para la conservación de los recursos

bióticos y abióticos en diversas regiones del mundo, de los cuales se pueden mencionar los

siguientes: aumento de las poblaciones de artrópodos del suelo e incremento de nutrientes

disponibles para las pastos herbáceos por efecto del uso de árboles en las zonas desérticas

de la India (Tripathi et al., 2005), Brasil (Wick et al., 2000) y México (Ciau-Villanueva et al.,

2003); conservación de la diversidad de hormigas por efecto de la presencia de especies

arbóreas en los SSP en Colombia (Ramírez y Enríquez, 2003) y la conservación de la

biodiversidad de insectos en Nicaragua (Hernández et al., 2003), entre otros.

Se reafirma también el criterio de Vázquez (1999) cuando planteó que los agroecosistemas

que poseen un servicio ecológico cercano al de los sistemas naturales, tienen mayor

estabilidad de su fauna benéfica, e incluso ante la utilización de agrotóxicos u otros factores


91

desestabilizadores de fitófagos-entomófagos, donde estos últimos recuperan sus

poblaciones con mayor rapidez.

Además, se observó un aspecto que está bien fundamentado por Altieri y Nicholls (2004) en

su libro “Biodiversidad y manejo de plagas en agroecosistemas”, donde se hace referencia a

que en los agroecosistemas policulturales, en general, se produce un incremento en la

abundancia de depredadores y parasitoides, ocasionado por una mayor disponibilidad de

presas alternativas, fuentes de néctar y microhábitats apropiados. En ese sentido, dos

hipótesis pueden explicar la menor abundancia de herbívoros en policultivos: la de la

concentración de recursos y la de los enemigos naturales (Smith y McSorely, 2000).

Con relación a la similitud de especies existentes en las áreas SSP-1 y CSB, según los

estratos y grupos funcionales, se tuvo en cuenta el total de especies detectadas en cada

caso (Tabla 12).

Tabla 12. Total de especies e individuos encontrados por área, estrato y grupo funcional.

Área Estrato Grupo funcional

Total de especies

Total de individuos

SSP-1 Arbóreo Fitófago 46 14 215

Benéfico 31 1 423

Herbáceo Fitófago 47 1 797 Benéfico 36 1 722

CSB Arbóreo Fitófago 41 15 138

Benéfico 33 2 198

Herbáceo Fitófago 52 3 020 Benéfico 34 1 604

De manera general, existió una gran semejanza entre los fitófagos y los benéficos en ambas

áreas, tanto en el estrato arbóreo como en el herbáceo (Tabla 13); dicha similitud fue mayor

entre los fitófagos en ambas áreas y estratos, con valores muy cercanos a 1, con respecto a

los benéficos del estrato herbáceo que superó ligeramente los valores del estrato arbóreo,

sin embargo expresaron similitud entre ambas áreas, teniendo en cuenta los criterios de

Pérez y Sola (1993) al superar el índice de 0,7. Esto significa que a pesar de que cada área


92

tiene un sistema de producción y de manejo de la plantación diferente, esta condición no

influyó en que se encontraran diferencias notables entre las especies recolectadas.

Tabla 13. Similitud entre las especies de insectos en las áreas evaluadas.

Áreas Estrato Grupo funcional

Especies comunes

Índice de Morisita-Horn

SSP-1/CSB Arbóreo Fitófago 39 0,998

Benéfico 26 0,777

Herbáceo Fitófago 40 0,929 Benéfico 26 0,823

Sin embargo, se observó una tendencia al decrecimiento del número de especies de un año

a otro en los dos estratos de cada área (Tabla 14), con la excepción de los fitófagos en el

tercer año en el SSP-1 y los benéficos en el segundo año en el CSB que aumentaron

ligeramente en el estrato arbóreo, así como los benéficos en el año 2 en el CSB que se

mantuvieron en igual cantidad.

Tabla 14. Número de especies encontradas por año en cada área evaluada.

Año EA EH

SSP CSB SSP CSB F B F B F B F B

1 39 27 33 23 33 25 38 23 2 29 17 26 25 30 21 30 23 3 30 14 22 11 25 19 27 16

EA: Estrato arbóreo EH: Estrato herbáceo F: Fitófagos B: Benéficos

Este comportamiento puede estar muy relacionado con que a medida que aumenta el tiempo

de explotación hay una tendencia a la disminución de la diversidad de especies en estos

sistemas ganaderos, como lo constataron Alonso et al. (2007) en SSP con la misma

leguminosa y gramínea evaluadas en esta investigación; pues existe un efecto importante a

causa de la poda de la arbórea y de la acción del animal al ramonear en ambos estratos.

Además Bibby et al. (1992), en el ámbito forestal, también atribuyeron el decrecimiento de la


93

biodiversidad de especies a la tala de los árboles, lo que incide de igual forma que en el caso

anterior, por la destrucción de hábitats.

Por otra parte, también es evidente la posibilidad de la competencia, el reemplazo o la

dominancia de las especies insectiles, así como el efecto del parasitoidismo o la depredación

y la variación de los factores abióticos del medio, que dada la complejidad del sistema no

pudo ser medida de forma autoecológica.

Como consideración final se puede plantear que los resultados del estudio de diversidad de

la comunidad de insectos presentes en la asociación de leucaena y guinea evaluada, uno de

los tipos de sistemas agroforestales más utilizados en el país, permiten una mejor

comprensión de la composición, estructura y funcionamiento de dicha comunidad. De ahí

que con el conocimiento alcanzado se disponga de las bases del manejo fitosanitario del

cultivo, a partir de que las investigaciones precedentes estuvieron dirigidas solamente a H.

cubana, sílido reconocido internacionalmente como plaga principal de la leucaena.

En resumen, el conjunto de resultados permitió obtener los elementos básicos a partir de los

cuales es posible establecer una estrategia fitosanitaria para la asociación leucaena-guinea,

la cual resulta ser una asociación compatible, pues ambas plantas crecen y se desarrollaron

adecuadamente y la gramínea, además de tolerar la sombra de la leucaena, recibe los

beneficios de los aportes de nutrientes al suelo que esta hace, mejorando así su calidad

nutricional (contenido de proteína, fundamentalmente) (Pentón, 2000), en comparación con

pastizales sin árboles, donde los pastos presentan menor calidad y existe menor

disponibilidad de los mismos (Souza et al., 1999). En tanto la asociación protege al suelo de

la acción directa de la lluvia y las radiaciones solares (Shelton, 1996).

De aquí que el conocimiento que aporta la composición taxonómica de la entomofauna que

se alberga en este tipo de agroecosistema, hizo posible la actualización de la lista de

insectos (fitófagos y benéficos) asociados a la leucaena en el país y en la región neotropical,

así como determinar aquellos que de manera general mostraron la mayor frecuencia y


94

abundancia, acorde con la función que realizan; lo que hace evidente que debe prestársele

mayor atención, pues además de que se ratificó a H. cubana como el fitófago principal,

existen otras especies que afectan tanto a las inflorescencias como a las legumbres de la

leucaena.

Entre ellas se encontraron I. lassula, nuevo informe para el país, y L. viridis, que fueron

consideradas de interés para el cultivo debido a los perjuicios que ocasionan a dichos

órganos. Ello se comprobó según la estimación de las pérdidas que causan en la producción

de semillas o por la condición del pentatómido como transmisor de la bacteria E. carotovora

subsp. odorifera, especie bacteriana identificada e informada por primera vez en el país

afectando esta planta, lo que su vez evidenció sus potencialidades como organismos nocivos

de esta leguminosa.

Asimismo, el estudio de la diversidad biológica mostró que en las dos áreas evaluadas con

esta asociación existe un alta riqueza de especies, una dominancia de H. cubana, así como

una similitud entre las especies fitófagas y las benéficas, donde se establece un equilibrio de

los agroecosistemas que solo es alterado en ocasiones por la presencia del sílido, el

microlepidóptero (I. lassula) o el pentatómido (L. viridis).

Por esta razón, el establecimiento de gramíneas pratenses como la guinea dentro de la

plantación de la leguminosa arbórea constituye una práctica adecuada en su manejo, dado

por el aporte de una mayor diversidad de biorreguladores, a pesar de existir una menor

repartición de hábitats con relación al estrato arbóreo. Además, se crea un microambiente en

cuanto a humedad y temperatura que favorece el desarrollo de diferentes entomopatógenos

(Murgueitio et al., 2003).

De ahí que se sugiera valorar la utilización de esta asociación cuando las condiciones de

suelo y el tipo de explotación lo permitan, para que de conjunto con el equilibrio que se

obtiene con respecto a la entomofauna, se pueda garantizar que perduren estas

plantaciones en el tiempo.


95

Por tanto, esto hace evidente que en la toma de decisiones para el manejo fitosanitario de la

plantación debe valorarse oportunamente, en caso de ser necesario, el uso de agroquímicos,

para así evitar la ruptura de ese equilibrio biológico que se establece entre fitófagos y

benéficos; además de proteger a los polinizadores, incluyendo las abejas que sufren un

notable decrecimiento de sus poblaciones en la actualidad.

Como otro aspecto importante, con esta asociación se favorece la vida en el suelo; de ahí

que los organismos descomponedores de la excretas interrumpan el ciclo biológico de los

parásitos internos de los bovinos al eliminar su medio de cultivo, lo que de conjunto con la

alta disponibilidad de forraje hace que los animales no tengan que consumir cerca de las

excretas y, por tanto; no se infesten, además, la guinea por su condición de planta erecta,

impide la migración de los parásitos hasta los 50 cm de altura (pues las larvas quedan

expuestas a las condiciones adversas del medio) y por ende no alcanzan a infectar los

animales cuando consumen el pasto (Soca, 2005).

En cuanto al enfoque para la implementación de un sistema de manejo agroecológico de las

plagas más importantes que puedan estar presentes en esta asociación, la principal

estrategia es contribuir con el control biológico por conservación de los enemigos naturales

dado por los diferentes hábitats que se crean para ellos.

En el caso de brotes de plagas, se debe aplicar el control biológico aumentativo mediante la

liberación de cotorritas (C. sanguinea limbifer), por ejemplo, para el control del sílido en la

leucaena, o de Trichogramma sp. para el control de Remigia sp. en la guinea.

También es posible utilizar el control microbial a base de Bacillus thuringiensis Berliner y

Beauveria bassiana (Balsamo-Crivelli) Vuillemin, fundamentalmente, aprovechando así la

humedad que se mantiene en estos agrecosistemas, en caso del primer entomopatógeno

con vista al control de Remigia sp. y el segundo para controlar el sílido, L. viridis, la bibijagua


96

y los crisomélidos, por citar cuatro ejemplos; así como aplicar bioplaguicidas de origen

botánico del NIM, por ejemplo, para el control Remigia sp., el silido y crisomélidos.

Como otras opciones ecológicas de control resultan posibles las culturales, por ejemplo: la

realización de podas estratégicas para evadir la afectación por el principal fitófago de la

leucaena H. cubana, lo cual estará en función de la intensidad del ataque de este insecto;

por otra parte, no sobrepastorear las áreas para evitar una defoliación máxima; así como

garantizar el tiempo de reposo adecuado, para mantener una presencia lo más estable

posible de los enemigos naturales presentes en esta asociación.

CONCLUSIONES

97

5. CONCLUSIONES

1. El inventario de las especies asociadas a L. leucocephala reveló la existencia de una

variada entomofauna, lo que representa un incremento en la lista de especies presentes

en esta planta tanto en el área neotropical (147 nuevos informes) como en el país (121

nuevos registros), donde se incluye a Ithome lassula como nueva especie para Cuba.

2. La estructura y función de la comunidad de insectos en las dos áreas muestreadas

durante tres años, reflejó un número relativamente mayor de insectos fitófagos con

respecto a los benéficos en ambos estratos, con un predominio de los biorreguladores

dentro de este último grupo. Esta información constituyó la base fundamental para la

elaboración del manual técnico sobre los fitófagos asociados a la leucaena.

3. Se ratificó a H. cubana como el fitófago más frecuente y abundante de la leucaena.

Además, se encontraron como insectos frecuentes, importantes biorreguladores de

plagas presentes en estos ecosistemas ganaderos: Z. longipes, C. fasciatus y D.

taeniatum.

4. Asociados a los órganos reproductivos de la leucaena se detectaron, con potencialidad

como plagas, el microlepidóptero I. lassula por su afectación directa en las

inflorescencias y el pentatómido L. viridis en las legumbres, el cual indirectamente

también afecta la producción de semillas, al comportarse como un transmisor de la

bacteria E. carotovora subsp. odorifera, especie informada por primera vez en el país en

esta planta.

CONCLUSIONES

98

5. Los índices ecológicos demostraron que existe, de manera general, una alta y similar

diversidad de insectos en las áreas muestreadas, con valores mayores, aunque no

significativos para el estrato herbáceo, a pesar que las especies tienen acceso a un

menor número de hábitats, con relación al arbóreo.

RECOMENDACIONES

99

6. RECOMENDACIONES

1. Divulgar el manual técnico sobre los insectos fitófagos asociados al cultivo de la leucaena

(L. leucocephala) entre las unidades productivas y científicas de la rama agropecuaria,

con vista a dar a conocer y facilitar la identificación de la entomofauna presente en los

sistemas ganaderos donde se incluya esta leguminosa forrajera, así como para contribuir

con la docencia de pregrado y de posgrado.

2. Editar otro manual técnico que incluya los biorreguladores asociados a estos sistemas

ganaderos.

3. Continuar profundizando, en nuevas investigaciones sobre I. lassula y L. viridis, acerca

del conocimiento bioecológico de estos insectos, con vista a obtener la información

necesaria para su manejo.

4. Emplear la asociación leucaena-guinea como una opción factible para la producción

ganadera, siempre que existan las condiciones necesarias y el propósito de su

producción lo permita, pues en dicho ecosistema se preserva el equilibrio biológico entre

las comunidades insectiles que allí se desarrollan.

NOVEDAD CIENTÍFICA

100

NOVEDAD CIENTÍFICA

Se actualizan y amplían los registros acerca de la entomofauna asociada al cultivo de L.

leucocephala para la región neotropical y para Cuba, donde se incluye a Ithome lassula

Hodges (Lepidoptera: Cosmopteigidae) como una nueva especie.

Por primera vez en el país:

Se elabora un manual sobre los insectos fitófagos asociados a L. leucocephala.

Se notifica la especie bacteriana Erwinia carotovora subsp. odorifera en L. leucocephala.

Se valora la potencialidad, para actuar como plagas durante la producción de semillas de la

leucaena, de dos insectos no reconocidos anteriormente como tal.

Se realizan estudios de diversidad biológica a las comunidades de insectos en las

asociaciones de leucaena-guinea, que permiten valorar el estado ecológico de estos

ecosistemas ganaderos.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

7. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

1. Alayo, P. 1970. Introducción al estudio de los hymenópteros de Cuba. Superfamilias

Tenthredinodea, Siricoidea, Ichneumonoidea. Universidad Central de Las Villas “Marta

Abreu”, Villa Clara, Cuba. 81 p.

2. Alayo, P. y Garcés, G. 1989. Introducción al estudio del orden Diptera en Cuba. Editorial

Oriente. Santiago de Cuba, Cuba. 223 p.

3. Alayo, P. y García, I. 1983. Lista anotada de los dípteros de Cuba. Editorial Científico-

Técnica. La Habana, Cuba. 201 p.

4. Alayo, P. y Hernández, L.R. 1978. Introducción al estudio de los himenópteros de Cuba.

Superfamilia Chalcidoidea. Academia de Ciencias de Cuba. Instituto de Zoología.

Dirección de publicaciones de la ACC. La Habana, Cuba. 105 p.

5. Alayo, P. y Valdés, Eduvigis. 1977a. Introducción al estudio de los lepidópteros de Cuba. I-

Sección microlepidóptera. Serie biológica No. 69. Academia de Ciencias de Cuba. La

Habana, Cuba. 62 p.

6. Alayo, P. y Valdés, Eduvigis. 1977b. Introducción al estudio de los lepidópteros de Cuba.

II- Sección macrolepidóptera. Serie biológica No. 70. Academia de Ciencias de Cuba. La

Habana, Cuba. 62 p.

7. Alonso, J. 2003. Factores que intervienen en la producción de biomasa de un sistema

silvopastoril leucaena (Leucaena leucocephala cv. Perú) y guinea (Panicum maximum cv.

Likoni). Tesis presentada en opción al grado de Doctor en Ciencias Agrícolas. ICA. La Habana,

Cuba. 109 p.

8. Alonso, J.; Valenciaga, Nurys; Arruda, R. y Demolin, G.L. 2007. Diversidad zoológica

asociada a un silvopastoreo leucaena-guinea con diferentes edades de establecimiento.

Pesq. Agropec. Bras. 42(12):1667


9. Alonso, O.; Delgado, A. y Martínez, N. 1993. Transmisión de Erwinia sp. por Loxa sp. y

Hypothenemus sp. y posibilidad de controlar el heteróptero con Beauveria bassiana.

Pastos y Forrajes. 16(1):55

10. Alonso, O. y Docazal, J. 1994. Evaluación de plagas y enfermedades en un sistema de

pastoreo intensivo para la producción de leche. Pastos y Forrajes. 17(3):231

11. Altieri, M.A. 1999. Ecological rol of biodiversity in agroecosistems. Agriculture Ecosystems and

Environment. 74:19

12. Altieri, M.A. y Nicholls, C.I. 2004. Biodiversity and pest management in agroecosystems.

2nd ed. Haworth Press Inc. Binghamton, NY, USA.

13. Alvarado, V.; Antón, E.; Harvey, C.A. y Martínez, R. 2001. Importancia ecológica de las

cortinas rompevientos al este de la ciudad de León, Nicaragua. Agroforestería en las

Américas. 8:18

14. Anónimo. 1976. Las plagas de los pastos. Reunión Nacional sobre pastos y forrajes del

Consejo Nacional de Ciencia y Técnica. La Habana, Cuba.

15. Anónimo. 2001. Leucaena leucocephala (Lam) de Wit. [en línea] Disponible en:

http://www.rockfound.org.mx/deeringiana biesp.html.2001. [Consulta: enero, 7 2003].

16. Anónimo. 2002. Leucaena leucocephala (Lam) de Wit. [en línea] Disponible en:

http://www.rockfound.org.mx/pumilabies.html/2002. [Consulta: enero, 7 2003].

17. Anónimo. 2008. La biosfera. Unidad 6. [en línea] Disponible en:

http://www.jc2bach.es/Paginas%20auxiliares/Archivos/CMT/CTMt6.pdf. [Consulta:

noviembre, 16 2008]

18. Arbea, J. y Blasco-Zumeta, J. 2001. Ecología de los Colémbolos (Hexapoda, Collembola)

en Los Monegros (Zaragoza, España). Boletín de la S.E.A. (28):35


19. Arcos, J.C. 1998. Recursos arbóreos. En: Gramíneas y leguminosas. Consideraciones

agrozootécnicas para la ganadería del trópico bajo. (Eds. D.R. Chamorro; J.E. Gallo;

J.C. Arcos. y M.A. Vanegas). CORPOICA-Centro de Investigación “Nataima”. El

Espinal. Tolima, Colombia. p. 146

20. Austin, M.T.; Sorensson, C.T.; Brewbaker, J.L.; Sun, W. & Shelton, H.M. 1995. Forage

dry matter yields and psyllid resistance of thirty-one leucaena selections in Hawaii.

Agroforestry Systems. 31:3

21. Austin, M.T.; Williams, M.J.; Hammond, A.C.; Frank, J.H. y Chambliss, C.G. 1996. Psyllid

population dynamics and plant resistance of Leucaena selections in Florida. Tropical

Grasslands. 30:223

22. Badejo, M.A.; Nathaniel, T.I. y Tian, G. 1998. Abundance of springtails (Collembola)

under four agroforestry tree species with contrasting litter quality. Biology and Fertility of

Soils. 27(1):15

23. Baev, P.V. y Penev, L.D. 1995. BIODIV: program for calculating biological diversity

parameters, similarity, niche overlap, and cluster analysis. Versión 5.1. Pensoft, Sofia-

Moscow. 57 p.

24. Balakrishnan, M.M.; Sreedharan, K.; Venkatesha, S. y Krishnamoorthy, P. 1991.

Observations on Ferrisia virgata (Cockerell) (Homoptera: Pseudococcidae) and its

natural enemies on coffee, with new records of predators and host plants. Journal of

Coffee Research. 21:11

25. Banda, J.L. y Ayoade, J.A. 2004. Leucaena leucocephala cv. Peru as proteic supplement

for Malawian goats chopped Maite stover. [en línea] Disponible en:

http://fao.org./wairdocs/ilril/x5487elx5487eOi.htm [Consulta: noviembre, 16 2003].


26. Bandara, P.D.M.G.D. 1990. Insects and diseases of forest plantations in Sri Lanka. In:

Proceedings of the IUFRO Workshop Pest and Diseases of Forest Plantations. (Eds. C.

Hitacharen, K.G. MacDicken, M.H. Ivory y K.S.S. Nair). Regional Office for Asia and

Pacific, FAO. Bangkok, Thailand. p. 81

27. Barrientos, A. 1984. Contribución al estudio de la biología de Monephora bicincta fraterna

(Uhler). Sus daños y algunos métodos de control en Cynodon dactylon cv. Coastcross

No. 1. Tesis presentada en opción al grado de Candidato a Doctor en Ciencias Agrícolas.

ICA. La Habana, Cuba. 105 p.

28. Barrientos, A. 1987. Plagas y enfermedades. En: Leucaena, una opción para la

alimentación bovina en el trópico y el sub-trópico. (Eds. T.E. Ruíz y G. Febles). Editorial

EDICA. Instituto de Ciencia Animal. La Habana, Cuba. p. 167

29. Barrientos, A. y Miret, R. 1986. Plagas y enfermedades. Capitulo XII. En: Los pastos en

Cuba. Tomo I. Producción. Segunda Edición. (Ed. M. Sistachs). EDICA. La Habana,

Cuba. p. 535

30. Barrientos, A.; Ayala, J. y Ryder, W.D. 1969. Fluctuaciones estacionales en la

abundancia de algunos grupos de insectos capturados en una trampa de luz situada en

un pasto de Panicum maximum. Revista cubana de Ciencia agrícola. 3(3):277

31. Barrientos, A.; Ruiz, T.E.; Febles, G.; Castillo, E. y Mora, C. 1991. Una nota sobre la

utilización de tres insecticidas en el control de Heteropsylla cubana Crawford (Hom.:

Chermidae) en Leucaena leucocephala. Revista cubana de Ciencia agrícola. 25:207

32. Bässler, M. 1998. Leucaena leucocephala. En: Flora de la República de Cuba. Serie A.

Plantas Vasculares. Fascículo 2. Mimosoideae. Koelty Scientific Book. Federal Republic

of Germany. p. 57

33. Beattie, W.M. 1981. Ithome lassula Hodges (Lepidoptera: Cosmopterigidae). A new insect

pest of leucaena in Australia. Leucaena Research Reports. 2:11


34. Berovides, V. 1985. Ecología, ciencia para todos. Editorial Científico-Técnica. Colección

Vulcano. Ciudad de La Habana, Cuba. 222 p.

35. Bibby, C.J.; Collar, N.J.; Crosby, M.J.; Heath, M.F.; Imboden, Ch.; Johnson, T.H.; Long,

A.J.; Stattersfield, A.J. y Thirgood, S.J. 1992. Putting biodiversity on the map: Priority

areas for global conservation. International Council for Bird Preservation. Cambridge, U.

K.

36. Boa, E.R y Lenné, Jilliam M. 1994. Diseases and pests of Leucaena In: Leucaena-

oportunities and limitations. (Eds. H.M. Shelton; C.M. Piggin y J.L. Brewbaker).

Proceedings of a workshop held in Bogor, Indonesia 24-29 January 1994. ACIAR

Proceedings No. 57. p. 129

37. Bojorges, J.C.; López, L.; Tarango, L.A.; Herrera, J.G. y Mendoza, G.D. 2006.

Combinación de métodos de muestreo para registrar la riqueza de especies de aves en

ecosistemas tropicales. Uciencia. 22(2):111

38. Borradaile, L.A. y Potts, F.A. 1966. The invertebrata. A manual for the use of students.

Edición Revolucionaria. La Habana, Cuba. 820 p.

39. Borror, D.J. y DeLong, D.M. 1969. Introducao ao estudo dos insetos. Editora Edgard

Blucher LTDA. Sao Paulo, Brasil. 653 p.

40. Borror, D.J. y White, E.R. 1970. Systematic Chapters. Bettles: Order Coleoptera. In: A

field guide to insects America north of Mexico. (Ed. Roger T. Peterson). Houghton Mifflin

Company. USA. p. 151

41. Bossart, J.L. y Carlton, C.E. 2002. Insect conservation in America: status and

perspectives. American Entomologist. 48:82

42. Braza, R.D. 1987. Extent of damage on ipil-ipil seeds by the coffee bean weevil,

Araecerus fasciculatus (De Geer). Leucaena Research Reports. 8:56


43. Braza, R.D. 1989. Notes on moth species attacking Leucaena diversifolia seeds in the

Philippines. Leucaena Research Reports. 10:55

44. Braza, R.D. 1988. Two insect pest of Leucaena diversifolia seeds in Surigao del Sur,

Philippines. Leucaena Research Reports. 9:88

45. Braza, R.D. y Salise, G.M. 1988. Summary of insect pests of leucaena in the Philippines.

Leucaena Research Reports. 9:90

46. Brewbaker, J.L. 1998. Leucaena leucocephala: Un árbol versátil fijador de nitrógeno. [en

línea] En: Una guía útil para los árboles de uso múltiple. Disponible en:

http://wwww.inrock.org/forestry.factpub/Spleucaena.html.2001. [Consulta: febrero, 20

2004].

47. Brewbaker, J.L. y Sorensson, C.T. 1990. New tree crops from interespecific leucena

hybrids. In: Advances in New Crop. (Eds. J. Janick y J.E., Simon). Timber Press,

Portland. p. 283

48. Bruner, S.C.; Scaramuzza, L.C. y Otero, A.R. 1975. Catálogo de los insectos que atacan

a las plantas económicas de Cuba. Segunda edición revisada y aumentada. Editorial de

la Academia de Ciencias de Cuba. La Habana, Cuba. 399 p.

49. Bullock, R.C. 1989. Scientific Notes: Native Ithome lassula (Lepidoptera:

Cosmopterigidae) attacks Leucaena in Florida. The Florida Entomologist. 72(3):548

50. CABI. 2000. Forestry Compendium Global Module. [en línea] Wallingford, UK: CAB

International. Disponible en: http://www-

infocris.iaea.org/IDIDAS/w3.exe$IDIDASShow?ID=57 [Consulta: octubre, 14 2007].

51. CABI. 2004. Insect pest in Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit in Cuba. [cd-rom] In:

Crop Protection Compendium. CAB International. 2004 Edition. UK


52. Cagnolo, L.; Molina, S.I. y Valladares, G.R. 2002. Diversity and guild structure of insect

assemblages under grazing and exclusion regimes in a montane grassland from central

Argentina. Biodiversity and Conservation. 11:407

53. Calderón, M. y Arango, G. 1985. Insectos asociados con especies forrajeras en América

tropical. CIAT. Cali, Colombia. 45 p.

54. Castri, F. di y Younés, T. 1996. Introduction: biodiversity, the emergence of a new

scientific field- its perspectives and constraints. In: Biodiversity, science and

development: towards a new partnership. (Eds. F. di Castri y T. Younés). CAB

International y IUBS, Cambridge. p. 1

55. Cepeda, J., Pizarro, J. y Vásquez, H. 2005. Composición y abundancia de artrópodos

epígeos del Parque Nacional Llanos de Challe: impactos del ENOS de 1997 y efectos del

hábitat pedológico. Rev. Chil. Hist. Nat. 78(4):635

56. Ciau-Villanueva, M.; Bautista-Zuñiga, F.; Parra-Tabla, V. y Brown, O.F. 2003. Diversidad

de macroinvertebrados del suelo en sistemas de producción de forraje. Documentos–

Embrapa Soja. 224:87

57. Chang, Y.C. 1980. The tineid moth and elongate coccus injure Leucaena leucocephala.


58. Chang, Y.C. y Sun, J.C. 1985. Survey on insect pests of economic tree species in Taiwan

(VI) Insect pests of .giant. Leucaena tree. Quarterly Journal of Chinese Forestry. 18(3):65

59. Chang, Y.C.; Tao, C.C.C. y Wong, C.Y. 1982. Three species of scale insects injurious to

"Giant" Leucaena. Leucaena Research Reports. 3:55

60. Chazeau, J.; Bouye, E. y Bonnet de Larbogne, B. 1990. Biological control of the

Leucaena psyllid Heteropsylla cubana in New Caledonia. Leucaena Research Reports

11:9


61. Clavero, T. 1996. Las leguminosas forrajeras arbóreas: Sus perspectivas para el trópico

americano. En: Leguminosas Forrajeras Arbóreas en la Agricultura Tropical. (Ed. T.

Clavero). Centro de Transferencia de Tecnologías en Pastos y Forrajes. Universidad de

Zulia. Maracaibo, Venezuela. p. 1

62. CNF. 1968. Manual para coleccionar y montar insectos y arácnidos. Centro Nacional

Fitosanitario. Instituto del Libro. Ciencia y Técnica. 134 p.

63. CNSV. 2006. Lista oficial de variedades comerciales. Ministerio de la Agricultura/Centro

Nacional de Sanidad Vegetal. La Habana, Cuba. 41 p.

64. Cody, M.L. 1975. Toward a theory of continental species diversities: Bird distributions

over Mediterranean habitat gradients. In: Ecology and evolution of communities. (Eds.

M.L. Cody y J.M. Diamond). Harvard University Press. Cambridge. p. 214

65. Cody, M.L. 1993. Bird diversity components within and between habitats in Australia. In:

Species diversity in ecological communities: historical and geographical perspectives.

(Eds. R.E. Ricklef y D. Schluter). The University of Chicago Press, Chicago. p. 147

66. Cogollor. G.; Cheúl, M. y Pobrete, M. 1985. Parte 6: Varios. Evaluación del daño por

insectos en la producción de frutos de Tamarugo (Prosopis tamarugo Phil.) y estudio

para el control químico. En: Estado actual del conocimiento de Prosopis tamarugo Phil.

Documentos presentados a la Mesa Redonda Internacional sobre Prosopis tamarugo

Phil. (Arica, Chile, 11-15 de Junio de 1984). (Ed. M.A. Habit). Depósito de Documentos

de la FAO. Universidad de Tarapacá Corporación Nacional Forestal Chile. Departamento

de Agricultura. Oficina Regional de la FAO para América Latina y el Caribe. Dirección de

Producción y Protección Vegetal. 500 p. [en línea]. Disponible en:

http://www.fao.org/DOCREP/006/AD315S/AD315S00.HTM. [Consulta: mayo, 3 2008]


67. Common, I.F.B. y Beattie, W.M. 1982. Note: An introduced moth, Ithome lassula Hodges

(Lepidoptera: Cosmopterigidae), attacking leucaena in northern Queensland. J. Aust. Ent.

Soc. 21:195

68. Cornell, H.B. y Hawkins, B.A. 2003. Herbivore responses to plant secondary compounds;

a test of phytochemical coevolution theory. American Naturalist. 161:507

69. Coutinho, C.L., Carvalho, A.G., Oliveira, E.S. y Veiga, B.G.A. 1998. Oncideres saga

(Dalman, 1823) (Coleoptera, Cerambycidae) occurrence in the urban forest of

Seropedica, RJ. Floresta e Ambiente. 5:50

70. Cranston, P.S. y Gullan, P.J. 2003. Phylogeny of insects. In: Encyclopedia of Insects.

(Eds. V.H, Resh y R.T. Cardé). Academic Press, San Diego, USA. p. 882

71. Cronquist, A. 1982. An integrated system of classification of flowering plants. The New

York Botanical Garden, NY. 1280 p.

72. Cummins, K.W. 1973. Trophic relations of aquatic insects. Annual Review of Entomology.

18:83

73. Day, R. 1995. Biocontrol of Leucaena psyllid. Leucnet News. 2:3

74. Delgado, A.; Martínez, N. y Rodríguez, Berta. 1989. Estudio de la gomosis bacteriana en

legumbres de Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit. Pastos y Forrajes. 12:127

75. De Lorea, J.C.; Romero, J.; Valdez, J. y Carrillo, J.L. 2006. Especies y hospederas de

los Bruchidae (Insecta: Coleoptera) del estado de Jalisco, México. Agrociencia. 40(4):511

76. Del Pino, J.O.; Zamora, R. y Oliet, J.A. 2004. Empleo de diferentes índices de

biodiversidad en los modelos basados en técnicas de decisión multicriterio. 14 p. [en

línea]. Disponible en: http://www.gruponahise.com/simposio/papers/pdf/OSCAR

DEL.PINO.pdf. [Consulta: junio, 26 2004]


77. Dennis, J.G. y Ruggiero, M.A. 1996. Biodiversity inventory: building an inventory at scales

from local to global. In: Biodversity in managed landscapes. (Eds. R.C. Szaro y D.W.

Johnston.). Oxford University Press. Oxford. p. 149

78. Dijkman, M.J. 1950. Leucaena glauca- a promising soil erosion control plant. Econ. Bot.

4:337

79. Diravian, J. y Viraktamath, C.A. 1990. Population dinamics of the introduced ladybird

beetle, Curinus coeruleus Mulsant in relation to is psyllid prey Heteropsylla cubana in

Bangalore. Journal of Biological Control. 4(2):102

80. Dubois, B. y Quilici, S. 1999. Preliminary study on the development of Scirtothrips auranti

Faure populations, a grape thrips, in Reunion Island. Fruits Paris. 54:67

81. Dye, D.W. 1969. A taxonomic study of the genus Erwinia. II. The "carotovora" group. N. Z.

J. Sci. 12:81

82. Elder. R. 2008. Flower-eating caterpillar in leucaena. The State of Queensland

(Department of Primary Industries and Fisheries) 1995–2008. [en línea]. Disponible en:

http://www.dpi.qld.gov.au/beef/3182.htm. [Consulta: abril, 27 2008]

83. Elder, R.J.; Middleton, C.H. y Bell, K.L. 1998. Heteropsylla cubana Crawford (Psyllidae)

and Coccus longulus (Douglas) (Coccidae) infestations on Leucaena species and

hybrids in coastal central Queensland. Australian Journal of Entomology. 37:52

84. Escobar, A.; Romero, E. y Ojeda, A. 1998. Gliricidia sepium el matarratón, un árbol

multipropósito. Fundación Polar. Caracas, Venezuela. 78 p.

85. Espinosa, F.; Araquel, C.; León; L.; Quintana, H. y Perdomo, E. 2001. Efecto del banco

de proteina sobre la utilizacion del pasto estrella (Cynodon nlemfuensis) en pastoreo con

ovinos. Zootecnia Tropical. 19 (3):27


86. Evans, J. 1999. Sustainability of forest plantations- the evidence. Issue paper. Deparment

for International Development (DFID). London, UK. 64 p.

87. Faz, A.B. de. 1990. Principios de protección de plantas. Editorial Ciencia y Técnica.

Segunda reimpresión. Ciudad de La Habana, Cuba. 601 p.

88. Febles, G.; Monzote, Marta. y Ruiz, T.E. 1987. La planta. En: Leucaena una opción para

la alimentación bovina en el trópico y subtrópico. (Eds. T.E. Ruiz y G. Febles). EDICA. La

Habana, Cuba. p. 3

89. Felker, P.; Reyes, I. y Smith, D. 1983. Twig girdler (Oncideres spp) damage to Acacia,

Albizia, Leucaena and Prosopis in the new world. Nitrogen Fixing Tree Research

Reports. 1:44

90. Fernández-Larrea, Orietta. 2007. Pasado, presente y futuro del control biológico en

Cuba. Fitosanidad. 11(3):61

91. Geiger, C.A.; Napompeth, B. y Van Den Beldt, R. 1995. An update on the status of

Leucaena psyllid in southeast Asia. In: Leucaena -opportunities and limitations. (Eds.

H.M. Shelton, C.M. Piggin y J.L. Brewbaker). Proceedings of a Workshop held in Bogor,

Indonesia. ACIAR Proceedings No. 57. Canberra, Australia. p. 125

92. Geilfus, F. 1994. El árbol al servicio del agricultor. Manual de Agroforestería para el

desarrollo rural. Volumen 2. Guía de especies. Enda-Caribe. CATIE. Turrialba, Costa

Rica. p. 525

93. Ghosh, S.P.; Pillai, K.S. y Thankappan, M. 1986. Cassava based multiple cropping

systems: 2. Incidence of pests and diseases. Journal of Root Crops. 12(2):83

94. González, Ana M. 2001. Ecología. Hipertextos del área de la biología. Universidad

Nacional del Nordeste. Argentina. Disponible en: http://www.biologia.edu.ar/. [Consulta:

octubre 23 2008]


95. González, E. y Cáceres, O. 2002. Valor nutritivo de árboles, arbustos y otras plantas

forrajeras para los rumiantes. Pastos y Forrajes. 25:15

96. González, Gloria; López, Maria O.; Amat, Zenaida; Estrada, Giselle; López, Danay;

Bernal, Blanca; Granda, Ana; Rodríguez, Giselle; Figueredo, Leidys; Pupo, Ana D.;

Ramos, María; González, Mercedes; Ruiz, Martha; Pérez, I.; Nápoles, C.; García,

Graciela; Sánchez, Carmen R.; Buchillón, Carmen y López, Mirtha. 2006. Fitopatógenos

en los cultivos de pastos y forrajes en Cuba. Fitosanidad. 10 (1):11

97. González, Yolanda; Hernández, A. y Mendoza, F. 1998. Comportamiento de la

germinación y la viabilidad de las semillas de leguminosas arbustivas. I. Leucaena

leucocephala cv. Cunningham. En: Memorias III Taller Internacional Silvopastoril “Los

árboles y arbustos en la ganadería”. EEPF “Indio Hatuey”. Matanzas, Cuba. p. 107

98. Graf, E. 2005. Diversidad en los sistemas biológicos y agrarios. Guía-12 Ecología

Agraria. 4 p.

99. Gray, S.G.1968. A review of research on Leucaena leucocephala. Tropical grasslands.

2:12

100. Guerra, C.W.; Cabrera, A y Fernández, L. 2003. Criterios para la selección de modelos

estadísticos en la investigación científica. Revista cubana de Ciencia agrícola. 73:3

101. Gutiérrez, Odilia; Galindo, J.; Delgado, D.; Oramas, A.; Rodríguez, V. y Cairo J. 2005.

Consumo y digestibilidad de materia seca y nitrógeno total en vacas en pastoreo

durante la época de lluvia, con banco de proteína o sin ellos. Revista cubana de

Ciencia agrícola. 39:593

102. Halffter, G. y Ezcurra, E. 1992. ¿Qué es la Biodiversidad?. En: La Diversidad Biológica

de Iberoamérica. (Comp. I.G. Halffter). Acta Zoológica Mexicana Volumen Especial.

CYTED-D, Instituto de Ecología, Secretaria de Desarrollo Social. México, D.F. p 3


103. Halffter, G.; Moreno, Claudia. E. y Pineda, E.O. 2001. Manual para evaluación de la

biodiversidad en Reservas de la Biosfera. MyT–Manuales y Tesis SEA, vol. 2.

Zaragoza. 80 p.

104. Harrigan, W.F. y McCance, M.E. 1976. Métodos de laboratorio en microbiología de

alimentos y productos lácteos. Editorial Academia. León, España. 420 p.

105. Harvey, Celia A.; Tucker, N.I.J. y Estrada, A. 2004. Live fences, isolated trees, and

windbreaks: tools for conserving biodiversity in fragment tropical landscape. In:

Agroforestry and biodiversity conservation in tropical landscapes. (Eds. G. Schroth,

G.A.B. da Fonseca, Celia A. Harvey, C. Gascon, H.L. Vasconcelos y A.M. N-Izac). 1st

ed. Washington, USA. p. 261

106. Hernández, A.; Ascanio, M.; Cabrera, A.; Morales, M.; Medina, N. y Rivero, L. 2003.

Nuevos aportes a la clasificación genética de suelos en el ámbito nacional e

internacional. Instituto de Suelos. Ministerio de la Agricultura. AGRINFOR. La Habana,

Cuba. 145 p.

107. Hernández, B.; Maes, J.M.; Harvey, Celia A.; Vilchez, S.; Medina, A. y Sánchez, D.

2003. Abundancia y diversidad de escarabajos coprófagos y mariposas diurnas en un

paisaje ganadero en el departamento de Rivas, Nicaragua. Agroforestería en las

Américas. 10(39-40):93

108. Hernández, Fraternidad; Briceño, A. y Moreno, R. 2006. Contribución al conocimiento

de los insectos en cultivos agroforestales, en la comunidad indígena Coromoto de

Cuao, Estado Amazonas, Venezuela. Revista Forestal Venezolana. 50(1):27

109. Hernández, I. 2000. Utilización de las leguminosas arbóreas L. leucocephala, A. lebbeck

y B. purpurea en sistemas silvopastoriles. Tesis presentada en opción al grado científico

de Doctor en Ciencias Agrícolas. ICA. La Habana, Cuba. 138 p.


110. Hernández, I.; Milera, Milagros; Simón, L.; Hernández, D.; Iglesias, J.; Lamela, L.; Toral,

Odalys; Matías, C. y Francisco, Geraldine. 1999. Avances en las investigaciones en

sistemas silvopastoriles en Cuba. En: Agroforestería para la alimentación animal en

Latinoamérica. (Eds. M.D. Sánchez y M. Rosales). Estudio FAO: Producción y Sanidad

Animal No. 143. p. 47

112. Hodges, R.W. 1961. The genus Ithome in North America North of Mexico (Walshiidae).

The Journal Lepidopterists' Society. 15(2):81

113. Hughes, C.E. 1998. Leucaena: Manual de Recursos Genéticos. Tropical Forestry

Papers No. 37. Oxford Forestry Institute. Department of Plant Sciences. University of

Oxford. UK. 280 p.

114. Hughes, C.E y Johnson, C.D. 1996. New host reunds and notes on bruchidae

(Coleoptera) of Leucaena (Leguminosae: Mimosoideae) from Mexico, Central and

South America. Journal of Applied Entomology. 120:137-141

115. Humphreys, L.R. 1980. A Guide to Better Pastures for the Tropics and Subtropics.

Wright Stephenson y Co. Pty Ltd. Australia.

116. Ibrahim, M..; Villanueva, C.; Casasola, F. y Rojas, J. 2006. Sistemas silvopastoriles

como una herramienta para el mejoramiento de la productividad y restauración de la

integridad ecológica de paisajes ganaderos. [cd-rom] Memorias. IV Congreso

Latinoamericano de Agroforestería para la Producción Pecuaria Sostenible. III Simposio

sobre Sistemas Silvopastoriles para la Producción Ganadera Sostenible. EEPF “Indio

Hatuey”. Matanzas, Cuba.

117. Iglesias, J.M. 2003. Los sistemas silvopastoriles una alternativa para la crianza de

bovinos jóvenes en condiciones de bajos insumos. Tesis presentada en opción al grado

científico de Doctor en Ciencias Veterinarias. Instituto de Ciencia Animal. La Habana,

Cuba. 110 p.


118. IIRR-AVRDC. 1997. Manejo de plagas, enfermedades y malezas. En: Guía práctica

para su huerto familiar orgánico. Instituto Internacional de Reconstrucción Rural. Centro

Asiático de Investigación y Desarrollo de Hortalizas. Quito, Ecuador. p. 176

119. Intari, S.E. y Natawiria, D. 1973. White grubs in forest tree nurseries and young

plantations. Laporan Lembaga Penelitian Hutan. 167:22

120. Ireson, J.E. 1993. Activity and pest status of surface-active Collembola in Tasmanian

field crops and pastures. Journal of the Australian Entomological Society. 32:155

121. Jones, R.J. 1996. 'Leucaena bruchid beetle now in Australia'. Leucnet News. 3:19

122. Joshi, L. 1990. The Leucaena psyllid arrives in Nepal. Banko Hanakari. 2:3

123. Khan, T.A.; Suresh, G. y Bhatt, R.K. 2000. Principal component interactions in

silvopastoral systems. Indian Journal of Agroforestry. 2:79

124. Krebs, C.J. 1985. Ecology: The experimental analysis of distribution and abundance.

Blackwell, Oxford.

125. La O, O.; Chongo, Bertha; Delgado, D.; Ruiz T.E.; Elías, A.; Stuart, J. y Torres, Verena.

2005. Degradabilidad ruminal de materia seca y nitrógeno total de 6 ecotipos de

Leucaena. Revista cubana de Ciencia agrícola. 37:267

126. Lamela, L. 2006. Métodos de muestreos y mediciones en sistemas silvopastoriles.

Conferencia para el curso de postgrado “Los árboles y arbustos en la producción

ganadera”. EEPF “Indio Hatuey”. Matanzas, Cuba. 18 p.

127. Lamela, L.; Matías, C.; Fung, Carmen. y Valdés, R. 2001. Efecto del banco de proteína

de Leuacena en la producción de leche. Pastos y Forrajes. 23:259

128. Lamela, L.; Sánchez, Tania; López, O.; Valdés, R.; Benítez, M. y Fernández, E. 2004.

Evaluación de un sistema silvopastoril con vacas Holstein. [cd-rom]. Memorias VI Taller


Internacional Silvopastoril “Los árboles y arbustos en la ganadería tropical”. EEPF “Indio

Hatuey”. Matanzas, Cuba.

129. Lande, R. 1996. Statistics and partitioning of species diversity, and similarity among

multiple communities. Oikos. 76:5

130. Lascano, C.E.; Maas, B.L.; Argel, P.J. y Víquez. E. 1995. Leucaena in Central and

South America. In: Leucaena -opportunities and limitations. (Eds. H.M. Shelton, C.M.

Piggin y J.L. Brewbaker). Proceedings of a Workshop held in Bogor, Indonesia. ACIAR

Proceedings No. 57. Canberra, Australia. p. 152

131. Leng, R.A. 1997. Tree foliage in ruminant nutrition. FAO: Animal production and health

paper, 139. Roma, Italia. 100 p.

132. Luciáñez, M.J. y Iniesto, Pilar. 2006. Estudio faunístico y ecológico de las comunidades

de Colémbolos (Hexapoda, Collembola) de pinares incendiados en la vertiente sur de

la Sierra de Gredos. Boletín de la Asociación Española de Entomología. 30(3-4):75

133. Maes, J.M. y Haas, F. 2006. Dermaptera en Nicaragua. Rev. Nica. Ent. 66 Suplemento

2:127

134. Magurran, A.E. 1988. Ecological diversity and its measurement. Princeton University

Press. New Jersey, 179 p.

135. Margalef, R. 1958. Information theory in ecology. General Systematics. 3:36

136. Marrero, L. 2004. Evaluación de la entomofauna asociada a variedades de soya

(Glycine max L): Nocividad, Dinámica y Alternativas promisorias de control de los

principales complejos fitófagos. Tesis en opción al grado científico de Doctor en

Ciencias Agrícolas. Universidad de Matanzas “Camilo Cienfuegos”. Centro Nacional de

Sanidad Agropecuaria. La Habana, Cuba. 98 p.


137. Martín, G.; Milera, Milagros; Simón, L.; Hernández, D.; Hernández, I.; Iglesias, J. y

González, E. 2000. La agroforestería para la producción animal: un enfoque de la

Estación Experimental de Pastos y Forrajes "Indio Hatuey". Pastos y Forrajes.

23(3):251

138. Martín, F. 2000. Estimaciones prácticas de biodiversidad utilizando taxones de alto

rango en insectos. Exploración de funciones predictivas basadas en la relación de

riqueza a diferentes niveles de la jerarquía taxonómica (modelos ‘RESTAR’). Proyecto

Iberoamericano de Biogeografía y Entomología Sistemática (PrIBES 2000).

Departamento de Biodiversidad y Biología Evolutiva. Museo Nacional de Ciencias

Naturales. Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Madrid, España. [en línea].

Disponible en: http://entomologia.rediris.es/pribes/pribes2000/introduccion.htm.

[Consulta: mayo, 4 2008]

139. Martín, F. 2001. Apuntes sobre Biodiversidad y Conservación de Insectos: Dilemas,

Ficciones y ¿Soluciones?. Museo Nacional de Ciencias Naturales (C.S.I.C.). Dpto.

Biodiversidad y B. Evolutiva. Boletín de la S. E. A. 20:25

140. Martínez-Andreu, A. 1964. Plagas agrícolas de Cuba. Dirección General de

Capacitación. INRA. La Habana, Cuba.

141. Martínez, E.; Barrios, G; Rovesti, L. & Santos, R. 2007. Manejo integrado de plagas.

Manual práctico. Centro Nacional de Sanidad Vegetal, Cuba. Entrepueblos, España.

Gruppo di Volontariato Civile, Italia. 541 p.

142. Martínez-Mojena, A. y Aguiar, Dinora. 1981. Monecphoira bicincta fraterna, enemigo

potencial de los pastos en Cuba. II Jornada Agropecuaria. Guantánamo, Cuba.

143. Masson, A. y Bryssnt, S. 1974. The structure and diversity of the animal communities in

a broad land reeds warp. J. Zool. 172:289


144. Matías, C. 1998. Influencia del momento y la frecuencia de poda en la producción y

calidad de la semilla. I. Leucaena leucocephala cv. Cunningham. Pastos y Forrajes.

21(4):345

145. Matías, C. 1999. Influencia del momento y la frecuencia de poda en la producción y

calidad de la semilla. II. Leucaena leucocephala cv. Perú. Pastos y Forrajes. 22(1):33

146. Matias, C.; Iglesias, J.M. y Pérez, A. 1998. Producción combinada de semillas forrajeras

con ganadería como alternativa agrosilvopastoril sostenible. En: Memorias III Taller

Internacional silvopastoril “Los Árboles y Arbustos en la Ganadería”. EEPF “Indio

Hatuey”. Matanzas, Cuba. p. 244

147. Matthew, J.B. 2006. Community ecology Part IV: community structure. In: Course

Websites. Fall courses: Ecology (Biology 331)-FA06. Division of Natural Sciences and

Mathematics, Lewis-Clark State College. Lewiston, Idaho, USA. Disponible en:

http://www.lcsc.edu/mjbrady/Ecology lectures/community_structure.htm. [Consulta:

junio, 25 2008]

148. McClay, A.S. 1990. Distribution of leucaena psyllid and its natural enemies in Mexico:

implications for biological control. In: Leucaena psyllid: problems and management.

(Eds. B. Napompeth y K.G. MacDicken). Winrock International/IDRC/NFTA/F-FRED.

Bangkok. p. 139

149. Mejía, A. 2004. Materiales y métodos. 5.1. Métodos de colecta. Disponible en:

http://catarina.udlap.mx/u_dl_a/tales/documentos/laec/castillo_l_a/capitulo 5.pdf.

[Consulta: diciembre, 13 2007]

150. Méndez, A. 2007. Órdenes, familias y especies de insectos de importancia económica

para la provincia Las Tunas, Cuba. Bioriente. 1(1):13

151. Mendoza, F. 1982. Sistemática de los insectos. Segunda parte. Editorial Pueblo y

Educación. 140 p.


152. Mendoza, F. y Gómez, J. 1982. Principales insectos que atacan a las plantas

económicas de Cuba. Editorial Pueblo y Educación. Ciudad de La Habana, Cuba. p.

255

153. Menéndez, J. 1982. Estudio regional y clasificación de las leguminosas forrajeras

autóctonas y naturalizadas en Cuba. Tesis presentada para optar por el grado científico

de Candidato a Doctor en Ciencias Agrícolas. ISCAH “Fructuoso odríguez Pérez”. San

José de las Lajas, La Habana, Cuba. 103 p.

154. Mestre, Nereida; Rodríguez, Dely; Novoa, Nereida; Hidalgo-Gato, Marta; Rodríguez-

Leon; Rosanna y Herrera, P. 2006. Insectos de interés agrícola presentes en

ecosistemas naturales de la Sierra de los Órganos, Pinar del Río, Cuba. Centro

Agrícola. (3):47

155 Milán. Ofelia; Cueto, Nivia;Hernandez, Nery; Ramos, Taimy; Pineda, María; Granda,

Regla; Peñas, Margarita; Díaz, J.; Caballero, Susana; Esson, Inés; Corona, Teresa;

Rodríguez, L.A.; Armas, J.L. de; Montalvo, J.M. y Hechavarría, E.D. 2008. Prospección

de los coccinélidos benéficos asociados a plagas y cultivos en Cuba. Fitosanidad.

12(2):71

156. Miret, R. 1986. Grado de preferencia de Mocis latipes Guenée en cultivares de bermuda

y pasto estrella. Pastos y Forrajes. 9(1):37

157. Miret, R. y Rodríguez, Mariela. 1983. Incidencia de plagas y enfermedades en cvs. de

Panicum maximum con 3 niveles de N. Pastos y Forrajes. 6(1):47

158. Moscovich, F.; Pinazo, M.; Fernández, R. y Keller, H. 2006. La vegetación herbácea

como indicador de impacto ambiental. En: Plantaciones forestales. Instituto Nacional de

Tecnología Agropecuaria (INTA). Argentina. p. 109


159. Mound, L.A. y Kibby, G. 1998. Thysanoptera an Identification Guide. Second Edition.

CAB International. 67 p.

160. Moog, F. 1992. Heteropsylla cubana: import on feeding systems in Southwest Asia y the

Systems in southwest Asia and the Pacific. In: Legumes trees y others fodder trees as

protein sources for livestock. (Eds. A. Speedy y P. Pierre-Luc). Proceeding of the FAO

expert consultations. Malaysia. p. 233

161. Moreno, Claudia. E. 2001. Métodos para medir la biodiversidad. MyT–Manuales y Tesis

SEA, vol. 1. Zaragoza. 84 p.

162. Moreno, Maria del R. 2007. Compendio informativo. Informe ejecutivo: Síndrome del

despoblamiento de las abejas. Instituto de Información Científica y Tecnológica.

Estados Unidos de América [en línea] Disponible en:

http://www.idict.cu/UserFiles/File/Despoblamiento%20de%20las%20Abejas/paginas/cre

ditos.html [Consulta: enero, 30 2009]

163. Mullen, B.F.; Gabunada, F.; Shelton, H.M.; Stur, W.W. y Napompeth, B. 1998. 'Psyllid

resistance in Leucaena', paper presented to Leucaena. In: Adaptation, Quality and

Farming Systems Workshop Feb. 9–14 1998, (Eds. H.M. Shelton, R.C. Gutteridge, B.F.

Mullen y R.A. Bray), ACIAR Proceedings No. 86. p. 51

164. Murgueitio, E.; Rosales, M. y Gómez, Maria. E. 2001. Agroforestería para la producción

animal. (Ed. M. Rosales). Segunda edición. CIPAV. Cali, Colombia. 67 p.

165. Murgueitio, E.; Ibrahim, M.; Ramírez, E.; Zapata, A.; Mejía, C. y Casasola, F. 2003.

Usos de la tierra en fincas ganaderas: Guía para el pago de servicios ambientales en el

proyecto Enfoques silvopastoriles integrados para el manejo de ecosistemas. Segunda

edición. GEF, Banco Mundial, CATIE, CIPAV, LEAD, Nitlapán, COLCIENCIAS, CRQ,

CVC, Comité de ganaderos del Quindío. Fundación CIPAV. Cali, Colombia. 97 p.


166. Nair, K.S.S. 2001. Pest outbreaks in tropical forest plantations: Is there a greater risk for

exotic tree species?. Center for International Forestry Research. Indonesia. p. 24

167. Nakahara, L.M. y Funasaki, G.Y. 1986. Natural enemies of the Leucaena psyllid,

Heteropsylla cubana Crawford (Homoptera:Psyllidae). Leucaena Research Reports. 7:9

168. Napompeth, B. 1994. Leucaena psyllid in the Asia-Pacific region: implications for its

management in Africa. RAPA Publication 1994/13. FAO Regional Office for Asia and the

Pacific, Bangkok, 27 p.

169. Naugraiya, M. y Sunil, P. 2000. Performance of multipurpose tree species under

agroforestry systems on entisols of Chattisgarh plains. Range Management and

Agroforestry. 22(2):164

170. Nechols, J.R. y Seibert, T.F. 1985. Biological control of the spherical mealybug,

Nipaecoccus vastator (Homoptera: Pseudococcidae): assessment by ant exclusion.

Environmental Entomology. 14:45

171. Nesser, S. 1994. 'Conflicts of interest? The Leucaena controversy'. Plant Protection

News South Africa. 6:8

172. Nicholls, Clara I. y Altieri, M.A. 2002. Biodiversidad y diseño agroecologico: un caso de

estudio de manejo de plagas en un viñedo. Manejo Integrado de Plagas y Agroecología.

65:50

173. Nielsen, Vanessa. 2003. Métodos para colectar insectos. Rev. Agron. Trop. 33: 59

174. Nielsen, Vanessa; Hurtado, Priscilla; Janzen, D.H.; Tamayo, Giselle y Sittenfeld, Ana.

2004. Recolecta de artrópodos para prospección de la biodiversidad en el área de

conservación guanacaste, Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 52(1):119


175. Noa, A. 2002. Biodiversidad y conservación. Material básico para el curso de postgrado.

Centro de Estudios de Ciencias Ambientales (CECA): Universidad Pedagógica “Félix

Varela”. Villa Clara, Cuba. 47 p.

176. Noss, R.F. 1990. Indicators for monitoring biodiversity: a hierarchical approach.

Conservation Biology. 4:355

177. Nuessly, G.S. y Capinera, J.L. 2006. Cornsilk Fly (suggested common name), Euxesta

stigmatias Loew (Insecta: Diptera: Otitidae). EENY-224 (IN381) Series of Featured

Creatures from the Entomology and Nematology Department, Florida Cooperative

Extension Service, Institute of Food and Agricultural Sciences, University of Florida. [en

línea]. Disponible en: http://creatures.ifas.ufl.edu. [Consulta: enero, 29 2008]

178. Oakes, A.J. 1968. Leucaena leucocephala: Description-Culture-Utilization. Advancing

Frontiers of Plant Science. 20:1

179. Oakes, A.J. 1981. Notes on a Leucaena bibliography and some Leucaena pests.


180. Ojasti J. y. Dallmeier, F. 2000. Manejo de fauna silvestre neotropical. SI/MAB Series # 5.

(Ed. F. Dallmeier). Smithsonian Institution/MAB Biodiversity Program. Washington D.C.,

USA. 290 p.

181. Pagiola, S.; Agostini, P.; Gobbi, J.; Haan, C. de; Ibrahim, M.; Murgueito, E.; Ramírez, E.;

Rosales, M. y Ruíz, J.P. 2004. Pago por servicios de conservación de la biodiversidad

en paisajes agropecuarios. The International Bank for Reconstruction and

Development/The World Bank. Washington, D.C. USA. 50 p.

182. Panizzi, A.R. 1997. Wild hosts of pentatomids: Ecological significance and role in their

pest status on crops. Annual Review of Entomology. 42:99


183. Panizzi, A.R y Rossi, C.E. 1991. Efeito da vagem e da semente de Leucaena e da

vagem de soja no desenvolvimento de ninfas e adultos de Loxa deducta (Hemiptera:

Pentatomidae). Rev. Bras. Biol. 51:607

184. Partridge, I.J. 1988. Tropical pasture seed production. In: International Course “Tropical

Pasture and Fodder Seed Production”. Course Manual. Queensland Department of

Primary Industries. 128 p.

185. Pawar, C.S. 1986. A beetle pest on Leucaena. Leucaena Research Reports. 7:67

186. Pazos, R. 1989. Plagas, enfermedades y malezas en pastos. Documento de campo.

Proyecto PNUD/FAO-CUB/86/005. MINAG. Instituto de Investigaciones de Pastos y

Forrajes. 41 p.

187. Peart, W 1996, 'Cicada-a new pest on Leucaena in Central Queensland'. Leucnet News.

3:10

188. Peck, S.B. 2005. A checklist of beetles of Cuba with data on distributions and bionomics

(Insecta:Coleoptera). Arthropods of Florida and neighboring land areas. Volume 18.

Florida Department of Agriculture and Consumer Services. Carleton University. Ottawa,

Canadá. 241 p.

189. Pentón, Gertrudis. 2000. Nota Técnica: Torelancia de Panicum maximum cv. Li a la

sombra en condiciones controladas. Pastos y Forrajes. 23(1):79

190. Pérez, A.; Matías, C. y González, Yolanda. 2000. Tecnología para la producción de

semillas de pastos tropicales. EEPF “Indio Hatuey”. Matanzas, Cuba. 35 p.

191. Pérez, A.M.; Bornemann, G.; Campo, Lorena; Arana, Irma; Sotelo, M.; Ramírez, F. y

Castañeda, E. 2003. Biodiversidad y producción en sistemas silvopastoriles de América

Central. Cuadernos de Investigación. UCA. No. 15. Managua, Nicaragua. 77 p.


192. Pérez, E. de J. 2001. Uso de Gliricidia sepium en la alimentación de los bovinos en el

trópico. Villaflores, Chiapas. México. Tesis presentada como requisito parcial para

obtener el grado de doctor en Ciencias Agropecuarias. Opción; Nutrición animal.

Universalidad Autónoma de Yucatán. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia.

Unidad de Postgrado e Investigación. Mérida, Yucatán, México. p. 4

193. Pérez, F.J. y Sola, F.M. 1993a. DIVERS: Programa para el cálculo de los índices de

diversidad. [programa informático en línea] Disponible en: <Entomología

Granadina>http://entomologia.iespana.es/descargas/calculodelosindicesdediversidad.ht

ml [Consulta: diciembre, 20 2007]

194. Pérez, F.J. y Sola, F.M. 1993b. SIMIL: Programa para el cálculo de los índices de

similitud. [programa informático en línea] Disponible en: <Entomología Granadina>

http://entomologia.iespana.es/descargas/calculodelosindicesdediversidad.html)

[Consulta: diciembre, 20 2007]

195. Pérez, Nilda. y Vázquez, L.L. 2001. Manejo ecológico de plagas. En: Transformando el

campo cubano. Avances de agricultura sostenible. (Eds: F. Funes, L. García, M.

Bourque, Nilda Pérez y P. Rosset). ACTAF. La Habana, Cuba. 286 p.

196. Pérez-Guerrero, Z.J. 1979. Leucaena. Leguminosa tropical mexicana. Usos y potencial.

Tesis en opción al título de Ingeniero Agrónomo. Especialista en Zootecnia.

Universidad Autónoma de Chapingo. Departamento de Investigación y Enseñanza en

Zootecnia, Chapingo, México. 70 p.

197. Pezo, D. y Ibrahim, M. 1998. Sistemas silvopastoriles. Colección de Módulos de

Enseñaza Agroforestales No. 2. CATIE. Proyecto Agroforestal CATIE/GTZ. Turrialba,

Costa Rica. 258 p.


198. Pillai, S.R.M. y Gopi, K.C. 1990. Epidemic outbreak of mealy-bug Ferrisiana virgata

(Cockerell) (Pseudococcidae: Homoptera) in su-babul (Leucaena leucocephala (Lam.)

de Wit) plantations. Indian Forester. 116:822

199. Pillai, S.R.M. y Thakur, M.L. 1990. On some aspects of biology of Ithome lassula

Hodges (Cosmopterigidae) -a microlepidopteran pest introduced to India with the host

Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit. Indian Forester. 116:643

200. Polis, G.A. y Strong, D.R. 1996. Food web complexity and community dynamics.

American Naturalist. 147:813

201. Pound, B. y Martinez, L. 1985. Leucaena. Su cultivo y utilización. Overseas

Development Administration. Londres, Inglaterra. p. 15

202. Ramírez, M. y Enríquez, M.L. 2003. Importance and diversity of ants in silvopastoral

systems in the Cauca Valley, Colombia. Livestock Research for Rural Development.

15(1):1

203. Ramírez, R. 2000. Comunidades ecológicas. Disponible en:

http://www.monografias.com/trabajos/comuneco/comuneco.shtml#Relacionados

[Consulta: enero, 20 2008]

204. Ribeiro, Adela. 2004. Nota Técnica. Características de las poblaciones de insectos en

los sistemas agrícola-pastoriles. CANGUÉ. 26:11

205. Rivera, L.F.; Botero, Maria; Escobar, Selene E Armbrecht, Inge. 2008. Diversidad de

hormigas en sistemas ganaderos. En: Ganadería del futuro: Investigación para el

desarrollo. (Eds. E. Murgueitio, C.A. Cuartas y J.F. Naranjo). CIPAV. Cali, Colombia. p.

227


206. Roig, J.T. 1974. Aroma blanca (Leucaena glauca). En: Plantas medicinales aromáticas

o venenosas de Cuba. Editorial Ciencia y Técnica. Instituto del Libro. La Habana,

Cuba. p. 170

207. Root, R.B. 1967. The niche exploitation pattern of Blue-gray gnatcatcher. Ecological

Monographs. 37:317

208. Rosales, M. 1999. Mezclas de forrajes: Uso de la diversidad forrajera en sistemas

agroforestales. En: Agroforestería para la producción animal en Latinoamérica. (Eds.

M.D. Sánchez y M. Rosales). Estudio FAO: Producción y Sanidad Animal No. 143. p.

145

209. Ross, H.H.; Ross, C.H.A. y Ross, J.R.P. 1982. The orders of entognaths and insects.

Chapter 8. In: A Textbook of Entomology. Fourth edition. John Wiley and Sons. Inc.

USA. p. 265

210. Ruiz, Lorena y Castro, Adriana. E. 2005. Riqueza y distribución de grupos funcionales

de insectos en parcelas de maíz en Los Altos de Chiapas. En: Diversidad biológica en

Chiapas. (Coordinadores M. González; Nepaltí Ramírez y Lorena Ruiz). Editorial Plaza

y Valdés S.A. de C.V. México. p. 441

211. Ruiz, T.E. y Febles, G. 1986. Establecimiento y manejo de leguminosas tropicales.

Pastos Tropicales. EDICA. La Habana, Cuba. p. 65

212. Ruiz, T.E.; Febles, G.; Jordán, H. y Castillo, E. 2005. Las leguminosas: sus

posibilidades para implantar sistemas ganaderos sostenibles. Revista cubana de

Ciencia agrícola. 39: 501

213. Ruiz, T.E.; Febles, G.J.; Castillo, E.; Jordan, H.; Galindo, J.L.; Chongo, Bertha; Delgado,

D. de la C.; Mejías R.A. y Crespo, G.J. 1999. Tecnología de producción animal

mediante Leucaena leucocephala asociada con pastos en el 100 % del área de la

unidad ganadera. [en línea]. Disponible en:


http://www.cipav.org.co/redagrofor/memorias99/RuizTE.htm [Consulta: septiembre, 18

2008]

214. Sagwal, S.S. 1987. Damage potential and control of termites in agroforestry. Pesticides.

21(10):11

215. Salazar, R.; Picado, W. y Ugalde, L. 1987. Comportamiento de leucaena en Costa Rica.

Serie Técnica. Informe Técnico No. 115. p. 38

216. Sánchez, M. y Hernández, I. 2004. Los sistemas silvopastoriles en Latinoamérica y su

contribución al desarrollo sostenible y la biodiversidad. Libro de Actas. Congreso

Internacional “Silvopastoriles y manejo sostenible”. (Eds. M.R. Mosquera-Lasada, J.

McAdam y A. Rigueiro-Rodríguez). Departamento de Producción Vegetal. Escuela

Politécnica Superior. Universidad Santiago de Compostela. Lugo, España. p. 118

217. Sánchez, Saray. 2007. Acumulación y descomposición de la hojarasca en un pastizal

de Panicum maximum Jacq. y en un sistema sivopastoril de Panicum maximum y

Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit. Tesis presentada en opción al grado científico

de Doctor en Ciencias Agrícolas. Instituto de Ciencia Animal. La Habana, Cuba. 123 p.

218. Sánchez, Tania. 2007. Evaluación productiva de una asociación de gramíneas

mejoradas y Leucaena leucocephala cv. Cunningham con vacas Mambí de Cuba en

condiciones comerciales. Tesis presentada en opción al grado científico de Doctor en

Ciencias Veterinarias. Instituto de Ciencia Animal. La Habana, Cuba. 103 p.

219. Scapinello, C.; Furlan, A.C.; Jobim, C.C.; Faria, H.G. de; Figueiredo, D.F. y Hernández,

A.B. 2000. Nutritive value and use of Leucaena hay (Leucaena leucocephala cv.

Cunningham) for growing rabbits. Acta-Scientiarum. 22(3): 829

220. Schowalter, T.D. 1996. Insect ecology: an ecosystem approach. Academic Press. Nueva

York, EU.


221. Schultze, K.R. 1994. The Leucaena psyllid may also be a problem in tropical America.

Pasturas Tropicales. 16:48

222. Sistema de Comparación de Proporciones. 1998. Sistema SAS. System for Windows

(versión 2.1). Centro Nacional de Sanidad Agropecuaria. La Habana, Cuba

223. Sharma, N.K.; Singh, P.N.; Tyagi, P.C. y Mohan, S.C. 2001. Effect of application of

Leucaena mulch on soil moisture conservation and productivity of rainfed wheat. Indian

Journal of Soil Conservation. 9(2):143

224. Shelton, H.M. 1996. El género Leucaena y su potencial para los trópicos. En:

leguminosas forrajeras arbóreas en la agricultura tropical. (Ed. T. Clavero). Centro de

Transferencia de Tecnología en Pastos y Forrajes. Universidad del Zulia. Maracaibo,

Venezuela. p. 17

225. Shelton, H.M. 1998. The leucaena Genus: New opporunities for agricultura (A Review of

Workshop Outcomes). In: Leucaena-adaptation, quality and farming Systems. (Eds.

H.M. Shelton, R.C. Gulteridge, B.F. Mullen y R.A. Bray). ACIAR Proceedings No. 86.

Proceedings of a Workshop Held in Hanoi, Vietnam. p. 15

226. Shelton, H.M. 2000. Potential and limitation of Leucaena spp. for silvopatoral systems.

In: Simposio International “Sistemas Agroforestais Pecuarios na America do Sul”. 18-20

de Setembro 2000, Brazil.

227. Shelton, H.M y Brewbaker, J.L. 1994. Leucaena leucocephala– the most widely used

forage tree legumes. In: Forage tree legume in tropical agriculture. (Eds. R.C.

Gutteridge y H.M. Shelton). Wallingford, CAB International. p.15

228. Simberloff, D. y Dayan, T. 1991. The guild concept and structure of ecological

communities. Annual Review of Ecology and Systematics. 22:115


229. Simón, L. 2000. Extensión e impacto del silvopastoreo en la ganadería cubana.

Proyecto No. 0.0800076. Informe final. PNCT “Producción de alimento animal por vías

biotecnológicas y sostenibles”. CITMA. Ciudad de La Habana, Cuba. 30 p.

230. Simón, L: 2005. Impacto bioeconómico y ambiental de la tecnología del silvopastoreo

racional en Cuba. En: El silvopastoreo: un nuevo enfoque de pastizal. Editorial

Universitaria. Universidad de San Carlos de Guatemala. p. 203

231. Simón, L.; Hernández, I. y Ojeda, F. 1998. Protagonismo de los árboles en los sistemas

silvopastoriles. En: Los árboles en la ganadera. Tomo 1. Silvopastoreo. (Ed. L. Simón).

EEPF “Indio Hatuey”. Matanzas, Cuba. p. 23

232. Singh, M.P. 2005. Insect pest in agroforestry. Working Paper No. 70. Report of a GTZ

Fellowship. International Centre for Research in Agroforestry. Nairobi, Kenya. 73 p.

233. Skerman, P.J.; Cameron, D.G. y Riveros, F. 1991. Catálogo de leguminosas arbustivas.

En: Leguminosas forrajeras tropicales. Colección FAO. Producción y Protección

Vegetal No. 2. (Ed. P.J. Skerman). FAO. Roma, Italia. p. 603

234. Soca, Mildrey. 2005. Los nematodos gastrointestinales de los bovinos jóvenes.

Comportamiento en los sistemas silvopastoriles cubanos. Tesis presentada en opción

al grado científico de Doctor en Ciencias Veterinarias. La Habana, Cuba. 111 p.

235. Souza, M.H.; Ibrahim y Sales, J.C. de. 1999. Árboles en Pastizales y su Influencia en la

Producción de Pasto y Leche. [en línea]. Disponible en:

http://www.cipav.org.co/redagrofor/memorias99/P2-Souza.htm [Consulta: marzo, 23

2009]

236. Spellerberg, I.F. 1991. Monitoring ecological change. Cambridge University Press, UK.

334 p.


237. Smith, H.A. y McSorely, R. 2000. Intercropping and pest management: a review of major

concepts. American Entomologist. 46:154

238. Steppler, H.A. y Nair, R.P.K. 1987. Agroforestry a decade of development. International

Council for Research in Agroforestry (ICRAF). Nairobi, Kenya. 336 p

239. Suárez, R.; Hernández, J.; Serrano, E. y de Armas, G. 1989. Plagas y enfermedades y

su control. Editorial Pueblo y Educación. 400 p.

240. Sundararaj, R. y Murugesan, S. 1996. Occurrence of Acaudaleyrodes rachipora (Singh)

(Aleyrodidae: Homoptera) as a pest of some important forest trees in Jodhpur, India.

Indian Journal of Forestry. 19:247

241. Suttie, J.M. 2007. Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit. In: FAO Crop and grassland

Service (AGPC). Grassland and Pasture/Crop Systems. Grassland species profiles

Database. Disponible en: http://www.fao.org/ag/agp/agpc/doc/crops/4d.html [Consulta:

octubre, 23 2007]

242. Tapia, Liliaysis.; López, J.L.; Bueno, J.R. y Rivas, R. 2000. Empleo del follaje de

leguminosas en la alimentación de patos en crecimiento. En: Memorias del IV Taller

Internacional Silvopastoril “Los árboles y arbustos en la ganadería tropical”. Tomo 2.

EEPF “Indio Hatuey”. Matanzas, Cuba. p. 381

243. Toral, Odalys C. 2007. Selección del germoplasma arbóreo con potencial forrajero para

la ganadería cubana. Tesis presentada en opción al grado científico de Doctor en

Ciencias Agrícolas. Universidad de Matanzas “Camilo Cienfuegos”. La Habana, Cuba.

117 p.

244. Torres, A.R.; Alvarado, A.; Chacon, E.; Zerpa, A. y Romero, R. 2002. Producción de

semilla de Leucaena leucocephala (Lam.) de Wil en Venezuela. Conferencia. III

Cursillo: El uso de recursos alimenticios para la producción de bovinos a pastoreo.


Memorias XI Congreso Venezolano de Producción e Industria Animal. Vallera. ULA-

Trujillo. Venezuela. 7 p.

245. Tripathi, G.; Ram, S.; Sharma, B.M. y Singh, G. 2005. Soil fauna biodiversity and

nutrient status in silvopastoral systems of Indian desert. Environmental Conservation.

32(2):178

246. UNEP. 1992. Convention on biological diversity. United Nations Environmental Program,

Environmental Law and Institutions Program Activity Centre, Nairobi.

247. Valenciaga, Nurys. 2000. Determinación y uso de entomófagos y entomopatógenos en

el control de Heteropsylla cubana plaga en Leucaena leucocephala. Informe final de

Proyecto. PRCT Incremento de la eficiencia reproductiva y productiva de la ganadería

vacuna. ICA, La Habana, Cuba.

248. Valenciaga, Nurys. 2003. Biología, ecología y base teórica para establecer las

alternativas de manejo de Heteropsylla cubana Crawford (Hemiptera:Psyllidae) en

Leucaena leucocephala Lam de Wit. Tesis presentada en opción al grado de Doctor en

Ciencias Agrícolas. Instituto de Ciencia Animal. Ministerio de Educación Superior. La

Habana, Cuba. 108 p.

249. Valenciaga, Nurys. y Mora, C. 1997. Estudio de la incidencia de insectos en una

siembra de Leucaena leucocephala intercalada con maíz en dos momentos a partir de

la siembra. Revista cubana de Ciencia agrícola. 31:161

250. Valenciaga, Nurys. y Mora, C. 2000. Estudio poblacional de insectos en siembras de

Leucaena intercaladas con maíz (Zea mays) y vigna (Vigna unguiculata). Revista

cubana de Ciencia agrícola. 34:85

251. Valenciaga, Nurys. y Mora, C. 2002. Caracterización de la composición de la

artropodofauna presente en dos sistemas silvopastoriles a base de Leucaena

leucocephala. [cd-rom] Memorias V Taller Internacional sobre la utilización de los


sistemas silvopastoriles para la producción animal. Centro de Convenciones Plaza

América, Varadero, Cuba. Estación Experimental de Pastos y Forrajes “Indio Hatuey”.

Matanzas, Cuba.

252. Valenciaga, Nurys; Barrientos, A. y Mora, C. 1999. Comportamiento de la entomofauna

beneficiosa en áreas de Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit. Revista cubana de

Ciencia agrícola. 33(3):339

253. Vandermeer, J. 2003. Agricultural scientists are wrong about agriculture and conservation

scientists are wrong about conservation. Endangered Species Update. 20:53

254. Vázquez, L.L. 1999. Conservación de los enemigos naturales de plagas en el contexto

de la fitoprotección. INISAV. Boletín técnico. Vol. 5 No. 4, diciembre de 1999. 75 p.

255. Vázquez, L.L. 2006. Insectos fitófagos, sus plantas hospedantes y enemigos naturales

en los sistemas agrícolas de Cuba. Instituto de Investigaciones de Sanidad Vegetal.

Ciudad de La Habana, Cuba. 407 p.

256. Vázquez, L.L. 1979. Principales plagas de insectos en los cultivos económicos de Cuba.

Revista Ciencia y Técnica en la Agricultura. Serie Protección de Plantas. 2(1):61

257. Vázquez , L.L. y Rodríguez, E. 1999. Ocurrencia de enemigos naturales de Trips palmi

(Karny) (Thysanoptera: Thripidae) en cultivos agrícolas. Fitosanidad. 3(3):113

258. Vázquez, L.L.; Matienzo, Y.; Veitía, Marlene M. y Alfonso, Janet. 2008. Conservación y

manejo de enemigos naturales de insectos fitofagos en los sistemas agrícolas de

Cuba. CIDISAV: INISAV: Ciudad de La Habana, Cuba. 202 p.

259. Vega, Ana. M. 2002. Efecto del marco de siembra de Leucaena leucocephala en el

comportamiento agronómico de una asociación. Tesis presentada en opción al título de

Master en Pastos y Forrajes. EEPF “Indio Hatuey”. Matanzas, Cuba. 58 p.


260. Veitía, Marlene. 2004. La diversificación florística como componente del manejo de

plagas. En: II Curso taller nacional para la formación de facilitadores en lucha biológica.

Caibarién, Villa Clara, Cuba.

261. Vélez, A.R. 1985. Notas sinópticas de entomología económica colombiana.

Producciones gráficas. Bogotá, Colombia. 298 p.

262. Vivekanandan, K. y Bandara, G.D. 1990. Leucaena species resistance to psyllid

(Heteropsylla cubana Crawford) in Sri Lanka. Leucaena Research Reports. 11:18

263. Waage, J. 1990. Exploration for biological control agents of Leucaena psyllid in tropical

America. In: Leucaena psyllid: problems and management. (Eds. B. Napompeth y K.G.

MacDiken). Proceedings of an International Workshop. Bogor, Indonesia. p. 144

264. Walton, C.S. 2003. Leucaena (Leucaena leucocephala) in Queensland. Pest Status

Review Series-Land Protection. Department of Natural Resources and Mines.

Queensland Government. Australia. 51 p.

265. Whittaker, R.H. 1972. Evolution and measurement of species diversity. Taxon,

21(2/3):213

266. Wick, B.; Tiessen, H. y Menezes, R.M.C. 2000. Land quality changes following the

conversion of the natural vegetation into silvo-pastoral systems in semi-arid NE Brazil.

Plant and Soil. 222:59

267. Wilson, E.O. 1992. The diversity of life. The Belknap Press of Harvard University Press,

Cambridge, Massachusetts, 424 p.

268. Wilson, M.V. y Shmida, A. 1984. Measuring beta diversity with presence-absence data.

Journal of Ecology. 72:1055

269. Wit, H.C.D. de. 1975. Typification of Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit, Lysiloma

latisiliquum (L.) Bth., and Acacia glauca (L.) Moench. Taxon. 24:349


270. Wu, J.L.; Pan, Y.Z.; Zhao, Q. y Su, J.X. 1998. Studies on the control threshold of the silk

tree scale (Aonidiella sotetsu) (Takahashi). Scientia Silvae Sinicae. 34(2):51

271. Yelshetty, S.; Balikai, R.A.; Devaranavadgi, S.B. y Gaddanakeri, S.A. 1998. Screening of

subabul, Leucaena sp. for psyllid resistance. Karnataka Journal of Agricultural

Sciences. 11:386

272. Yudin, L.S., Cho, J.J. y Mitchell, W.C. 1986. Host range of western flower thrips,

Frankliniella occidentalis (Thysanoptera: Thripidae), with special reference to Leucaena

glauca. Environmental Entomology. 15:1292

273. Zakayo, G.; Krebs, G.L. y Mullan, B.P. 2000. The use of Leucaena leucocephala leaf

meal as a protein supplement for pigs. Asian Australasian Journal of Animal Sciences.

13(9):1309

274. Zayas, F. de. 1974. Entomofauna cubana. Tomo III. Tópicos entomológicos a nivel

medio para uso didáctico. Subclase Polyneoptera. Editorial Científico Técnica. Instituto

Cubano del Libro. La Habana, Cuba. p. 107

275. Zayas, F. de. 1988. Entomofauna cubana. Tomo VII. Tópicos entomológicos a nivel

medio para uso didáctico. Superorden Hemipteroidea. Orden Homoptera. Orden

Heteroptera. Editorial Científico Técnica. La Habana, Cuba. p 116

ANEXOS

Anexo 1. Partes de los órganos representados y dimensiones de algunas de ellas (tomado de

Hudges (1998) y modificado por el autor).

A- Hojas: 10-25 cm de largo; B- Raquis pinular; C- Mucro; CH- Glándula del raquis; D- Folíolo: 7-21 mm de largo x 2-4,5 mm de ancho; E- Raquis; F- Pinna: hasta 10 cm de largo; G- Glándula del pecíolo: 2-3 mm de largo x 1,2-1,5 mm de ancho; H- Pecíolo; I- Pulvinus; J- Tallo; K- Bráctea pectada: 2,5-3 mm de largo; L-: Flor individual: 5-15 mm; LL- Capítulo: 12-30 mm de diámetro; M- Involucro; N- Pedúnculo: hasta 5 cm de largo, Ñ- Estigma; O- Antera; P- Filamento; Q- Estilo; R- Corola; RR- Ovario; S- Cáliz: 1-4,5 mm de largo; T- Estambre: 10-11 mm de longitud; U- Estipa; V- Legumbre: 9-30 cm de largo x 13-21 mm de ancho; W- Margen; X- Exocarpo; Y- Válvulas de la legumbre; Z- Semilla: 6-9,6 mm de largo, 3-6 de ancho y 2 mm de espesor

ANEXOS

Anexo 2. Insectos asociados a las arbóreas del género Leucaena en el trópico a nivel mundial y en Cuba, según compilación de la

literatura científica.

a) En especies de leucaena a nivel mundial.

Orden Familia

Especie insectil Hospedante

Afecta a: o

Función como: Distribución Referencias

COLEOPTERA Antribidae Araecerus fasciculatus (De Geer)

L. leucocephala, L. leucocephala cv. Ipil Ipil

Semillas

Filipinas, Australia

9, 12, 15, 58, 60

A. levipennis Jordan L. leucocephala Semillas Filipinas, Australia 15, 59 Bostrichidae Heterobostrychus aequalis (Waterhouse)

L. leucocephala

Semillas

Diferentes regiones del mundo

60

Bruchidae Acanthoscelides macrophythalmus Schaeffer

L. leucocephala, L. macrophylla, L. sculenta, L. collinsii, Leucaena spp.

Semillas

México, Australia, Centroamérica y Sudáfrica

33, 35, 37, 44, 46, 60, 71

A. makinsi Johnson L. leucocephala, L. macrophylla

Semillas México, Australia y Centroamérica

33, 24

Acanthoscelides sp. L. diversifolia Semillas Honduras 12, 15. Especie no determinada L. leucocephala Hojas, semillas y

legumbres México 70

Stator pruininus (Horn) L. leucocephala Semillas Republica Dominicana 54 S. limbatus (Horn) L. leucocephala Semillas Republica Dominicana 54

ANEXOS

Anexo 2. (Continuación 1).

Orden Familia


Afecta a: o


COLEOPTERA Buprestidae Sphenoptera indica Gory & Laporte

L. leucocephala

Hojas


60

Cerambycidae Especie no determinada

L. leucocephala

Tallos y ramas

Filipinas

12

Oncideres pustulatus LeConte L. leucocephala, L. pulverulenta

Ramas pequeñas América, Estados Unidos (Texas)

29, 60

O. rhodosticta Bates L. leucocephala Ramas Estados Unidos (Texas) 60 O. saga (Dalman) L. leucocephala,

Leucaena spp. Tallos y ramas Brasil 22

Oncideres sp. L. leucocephala, Leucaena spp.

Ramas América 29

Chrysomelidae Aetheodactyla sp.

L. leucocephala

Hojas

India

60

Calasposoma asperatum Lefevre L. leucocephala Hojas India 60 Colaspis spp L. leucocephala Follaje Colombia, Venezuela 17 Coptocephala sp. L. leucocephala Hojas Diferentes regiones del

mundo 60

Diabrotica sp. + L. leucocephala Follaje Colombia, Brasil 17 Diachus auratus (Fabricius) L. leucocephala Follaje Vanuatu, Australia y

Nueva Caledonia 40

Diapromorpha turcica (Fabricius) L. leucocephala Hojas India 60 Coccinellidae Azya orbigera Mulsant

Leucaena spp.

Depredador

Asia

41

ANEXOS


Orden Familia


Afecta a: o


COLEOPTERA Coccinellidae Coccinella septempunctata Linnaeus

Leucaena spp.

Depredador

Asia

41

Coelophora inaequalis (Fabricius) Leucaena spp. Depredador Asia 41 C. pupillata (Swartz) Leucaena spp. Depredador Asia 41 Curinus coerulus Mulsant Leucaena spp.,

L. leucocephala (diferentes variedades)

Depredador Estados Unidos, Asia 41, 42

Cycloneda conjugata Mulsant Leucaena spp. Depredador Asia 41 Exochomus flavipes Thunberg L. peniculata Depredador Burundi 60 Hipodamia convergens (Guérin) + Leucaena spp., L.

leucocephala Depredador Asia 41

O. abdominalis (Say) Leucaena spp., L. leucocephala

Depredador Asia, India 26, 41

Olla v-nigrum (Mulsant) Leucaena spp., L. leucocephala (diferentes variedades)

Depredador Estados Unidos 42

Cucujidae Cathartus quadricollis (Guerín-Meneville)

Leucaena sp.

Semillas

Republica Dominicana

15, 54, 60

Curculionidae Centrinaspis sp.

L. leucocephala

Follaje

Costa Rica

56

Dereodus pollinosus Redtenbacher L. leucocephala Hojas India 60 Myllocerus cardoni Marshall L. leucocephala Hojas India 60 M. discolor Boheman L. leucocephala Follaje India 60

ANEXOS


Orden Familia


Afecta a: o


COLEOPTERA Curculionidae M. maculosus (Desbrochers)

L. leucocephala

Follaje


60

M. undecimpustulatus maculosus Desbrochers

L. leucocephala Follaje India 60

M. viridanus Schoenherr L. leucocephala Follaje India 60 Pantomorus sp. L. leucocephala Follaje Brasil 17 Lagriidae Lagria villosa (Fabricius)

L. leucocephala

Follaje

Brasil

17

Scarabaeidae Adoretus sinicus Burmeister

Leucaena spp., L. leucocephala

Follaje

Estados Unidos

60, 61

Adoretus sp. L. leucocephala Inflorescencias Diferentes regiones del mundo

60

Anomala sp. L. leucocephala Hojas Diferentes regiones del mundo

60

Apogonia rauca (Fabricius) Leucaena spp., L. leucocephala

Renuevos de hojas India 48, 60

Aserica sp. L. leucocephala Ramitas Diferentes regiones del mundo

60

Especie sin determinar L. leucocephala Raíces en viveros y plantaciones jóvenes

India, Indonesia 34

Holotrichia sp. L. leucocephala Follaje Diferentes regiones del mundo

60

ANEXOS


Orden Familia


Afecta a: o


COLEOPTERA Scolytidae Xylosandrus compactus (Eichhoff) +

L. leucocephala

Madera


60

X. morigerus (Blandford) L. leucocephala Madera Diferentes regiones del mundo

60

DIPTERA Syrphidae Allograpta obligua Say

Leucaena spp

Depredador

Asia

41

HEMIPTERA Aleyrodidae Acaudaleyrodes rachipora (Singh)


Hojas (Polífago)

India

62

Bemisia porteri Corbett. L. leucocephala Follaje Taiwan 60 Anthocoridae Paratriphleps laevisculus Champion

Leucaena spp

Depredador

Asia

41

Aphididae Myzus persicae (Sulzer)

L. leucocephala

Renuevos de hojas

Filipinas, Nigeria e India

51

Asterolecanidae Asterolecanium pustulans (Cockerell) +


Ramas y tronco

Taiwán

19, 60

Cicadellidae Sonesimia grossa (Signoret) L. leucocephala

Follaje

Brasil

17

Cicadidae Especie sin determinar L. leucocephala

Ramas

México, Australia

50, 51

ANEXOS


Orden Familia


Afecta a: o


HEMIPTERA Coccidae Aonidiella sotetsu (Takahashi)

Leucaena spp.,

L. leucocephala

Ramas

China

72

Coccus elongatus (Signoret) L. leucocephala Plántulas (hojas y tallos) Taiwan 18, 60 C. longulus (Douglas) Leucaena spp.,

Híbridos, L. leucocephala

Ramas, hojas y tronco Taiwan, Australia y Diferentes regiones del mundo

20, 28, 71

Coreidae Especie sin determinar

L. leucocephala

Renuevos de hojas

México

38

Homceocerus signatus Walker L. leucocephala Follaje India 60 Cydnidae Especie no determinada

L. leucocephala

Raíces

Filipinas

12

Diaspididae Especie no determinada

L. leucocephala

Hojas y tallos

Filipinas

12

Hemiberlesia implicata (Maskel) L. leucocephala Ramas y troncos Taiwan, Filipinas 20, 60 H. lataniae (Signoret) L. leucocephala Hojas y tallos Diferentes

regiones del mundo

60

Eurybrachydae Eurybrachys sp.

L. leucocephala

Tallos, ramas y hojas

India

60

Kerriidae Kerria lacca (Kerremans)

L. leucocephala

Hojas y tallos


60

ANEXOS


Orden Familia


Afecta a: o


HEMIPTERA Membracidae Especie sin determinar

L. leucocephala

Renuevos de hojas

México

38

Leptocentrus taurus (Fabricius) L. leucocephala Tallos, ramas y hojas India 60 Otinotus oneratus (Walker) L. leucocephala Tallos, ramas y hojas India 60 Oxyrhachis sp. L. leucocephala Tallos, ramas y hojas India 60 O. taranda (Fabricius) L. leucocephala Tallos, ramas y hojas India 60 Miridae Rhinacloa forticornis Reuter

Leucaena spp.

Depredador

Asia

41

Pentatomidae Acrosternum gramineum (Fabricius)

L. leucocephala

Follaje

India

60

Chrysocoris purpureus (Westwood) L. leucocephala Follaje India 60 Loxa deducta (Walter) Leucaena spp.,

L. leucocephala Legumbres y semillas

Brasil 47

Pseudococcidae Ferrisia virgata (Cockerell) + Leucaena spp.,

L. leucocephala

Hojas, tallos, ramas y legumbres

Filipinas, Nigeria, India, Indonesia y Taiwan

5, 12, 45, 52, 60

Nipaecoccus viridis (Newstead) Leucaena spp., L. leucocephala

Ramas Guam 43

Pseudococcus citri (Risso) Leucaena spp., L. leucocephala

Hojas, tallos y legumbres

Indonesia, Taiwán y diferentes regiones del mundo

25, 45, 60

ANEXOS


Orden Familia


Afecta a: o


Psyllidae Heteropsylla cubana Crawford +

Leucaena spp., Híbridos, L. leucocephala (diferentes variedades), L. diversifolia, L. shannoni, L. pulverulenta, L. macrophylla, L. lanceolata, L. trichoides, L. retusa, L. esculenta, L. collinsii, L. salvadorensis y otras

Renuevos de hojas y ramas

Puerto Rico, Guam, Estados Unidos, Filipinas, República Dominicana, México, Perú, Australia, Bahamas, Guadalupe, India, Nepal, Argentina, China, Islas Vírgenes, Nicaragua, Trinidad y Tobago, Islas Samoa, Bermuda, Islas Fiji, Tonga, Islas Salomón, Salvador, Laos, Java, Panamá, Sri Lanka, Nueva Guinea, Taiwan, Islas Christman Surinam, Indonesia, Tailandia, Colombia, Vietnam

3, 4, 6, 12, 15, 21, 28, 30, 36, 38, 39, 42, 57, 58, 60, 69, 70, 73

Heteropsylla incisa (Sulc.) L. leucocephala Renuevos de hojas y ramas

Surinam y Perú 54

Reduviidae Zelus renardii Kolenati

Leucaena spp.

Depredador

Asia

41

ANEXOS


Orden Familia


Afecta a: o


HYMENOPTERA Encyrtidae Psyllaephagus sp. nr. Rotundiformis (Howard)

Leucaena spp.

Parasitoide

Asia

41

Psyllaephagus yaseeni Noyes Leucaena spp., L. leucocephala (diferentes variedades)

Parasitoide Estados Unidos 42

Eulophidae Tamarixia leucaenae Boucek

Leucaena spp.

Parasitoide

Asia

23

Tetrastichus triozae (Burks) Leucaena spp. Parasitoide Asia 41 Formicidae Atta spp.

L. leucocephala

Plántulas

Costa Rica

56

Zompopos sp. L. leucocephala Raíces y tronco Diferentes regiones del mundo

60

ISOPTERA Kalotermitidae Procryptotermes corniceps (Snyder)

L. leucocephala

Madera viva

Filipinas

12

Termitidae Microtermes mycophagus (Desneux)

L. leucocephala

Follaje


60

Microtermes sp. Leucaena spp., L. leucocephala

Árboles de 2 años de sembrados

India 55

Odontotermes sp. Leucaena spp., L. leucocephala

Árboles de 2 años de sembrados

India 55

ANEXOS


Orden Familia


Afecta a: o


LEPIDOPTERA Arctiidae Amsacta lactinea Cramer.

L. leucocephala

Inflorescencias

Taiwan

60

Especie no determinada L. leucocephala Renuevos de hojas México 38 Cosmopterigidae Ascalenia sp.

L. leucocephala

Inflorescencias

India

60

Ithome lassula Hodges Leucaena spp., L. leucocephala

Inflorescencias Australia, India, México, Estados Unidos

8, 14, 32, 53, 60, 71

Cossidae Cossus sp.

L. leucocephala

Ramas y tallos

Filipinas

12, 60

Zeuzera coffeae Nietner L. leucocephala Ramas y tallos Filipinas y Taiwan 12, 56, 60 Gelechiidae Especie no determinada Leucaena spp.

Semillas

Filipinas

12

Geometridae Especie no determinada

Leucaena spp.

Inflorescencias

Filipinas

12

S. abydata (Guenée) Leucaena spp. Inflorescencias Pacifico y Sureste asiático 70Semiothisa infusata Guenée Leucaena spp. Inflorescencias Filipinas 12 Semiothisa sp. L. leucocephala Inflorescencias Taiwan 20, 60 Lasiocampidae Streblote siva Lefebvre

L. leucocephala

Follaje


60

Lymantriidae Lymantria sp.

L. leucocephala

Follaje


60

ANEXOS


Orden Familia


Afecta a: o


LEPIDOPTERA Lymantriidae Orgyia postica (Walker)

L. leucocephala

Follaje


60

Noctuidae Heliothis zea (Boddie)

L. leucocephala

Follaje


60

Tineidae Spatularia mimosae (Stainton)

Leucaena spp., L. leucocephala L. diversifolia

Hojas, Tallos, legumbres y Semillas

Filipinas y Taiwan

10, 11, 12, 18, 60

Tortricidae Statherotis sp.

Leucaena spp.

Follaje

América

15

NEUROPTERA Chrysopidae Chrysopa sp. +


Depredador

Asia, América Central y del Sur

37, 41

ORTHOPTERA Acrididae Orthacris sp.

L. leucocephala

Hojas

India

60

Gryllotapidae Gryllotalpa africana Palisot de Beauvois

L. leucocephala

Raíces y hojas

Filipinas

12, 60

Locustidae Schistocera sp.

L. leucocephala

Follaje

India

60

ANEXOS


Orden Familia


Afecta a: o


ORTHOPTERA Tettigoniidae Phaneroptera furcifera Stål

L. leucocephala

Raíces y hojas

Filipinas

12, 60

THYSANOPTERA Thripidae Especie sin detreminar

L. leucocephala

Renuevos de hojas

México

38

Frankliniella occidentalis (Pergande)

Leucaena spp. L. leucocephala

Inflorescencias Estados Unidos (Hawaii)

60, 74

Retithrips syriacus Mayet Leucaena spp. Inflorescencias Diferentes regiones del mundo

31, 60

Scirtothrips aurantii Faure Leucaena spp. L. leucocephala

Tallos, ramas y hojas Isla Reunión 27

+ Especies presentes en Cuba en esta leguminosa

ANEXOS

Anexo 2. (Continuación 12). b) En Leucaena leucocephala en Cuba.

Orden Familia

Especie insectil

Afecta a: o

Función como: Referencias

COLEOPTERA Bruchidae Acanthoscelides obtectus Say

Semillas

49

Bruchus sp. Semillas 49 Carabidae Megacephala carolina Linnaeus

Depredador

49

Chrysomelidae Chaetocnema obesula LeConte

Hojas

49

Chalepus sanguinicollis (Linnaeus) Hojas 49 Colaspis brunnea Fabricius Hojas 7, 64, 67, 68 Cryptocephalus marginicollis Suffrian Hojas 49, 63, 64 C. viridipennis Suffrian Hojas 49, 63 Diabrotica balteata LeConte Hojas 7, 49, 64, 67 Diabrotica sp. Follaje 65, 68 Epitrix sp. Hojas 1, 63, 64, 66, 68 Systena basalis (Jacquelin du Val) Hojas 49 Coccinellidae Brachyacanta bistripuslata (Fabricius)

Depredador

7

Chilocorus cacti (Linnaeus) Depredador 7, 49, 63, 64, 66, 68, 65 Chilocorus sp. Depredador 49 Coccinella maculata (De Geer) Depredador 7, 49, 64, 66, 67 Cycloneda sanguinea limbifer Casey Depredador 7, 49, 63, 64, 66, 69 Diomus bruneri (Linnaeus) Depredador 63, 64, 68 Egius platycephalus (Mulsant) Depredador 7 Hipodamia convergens (Guerín-Meneville) Depredador 7

ANEXOS


Orden Familia

Especie insectil

Afecta a: o


COLEOPTERA Curculionidae Chalcodermus ebeninus Boheman

Semillas

49

Geraeus penicilla (Herbst) Follaje 1, 63 Familia sin determinar Especie sin determinar

Follaje

64

Lycidae Thonalmus sp.

Hojas

49

Thonalmus suavis L. Hojas 64 Scolytidae Hypothenemus sp.

Semillas

2

Xyleborus volvulus Fabricius Árbol 16 Xylosandrus compactus (Eichhoff) Plantas longevas 16 Tenebrionidae Tribolium castaneum (Herbst)

Semillas

49

DERMAPTERA Forficulidae Doru taeniatum (Dohrn)

Follaje

66

DIPTERA Agromyzidae Agromyza sp.

Hojas

66

Chamaemyiidae Leucopis sp.

Follaje

63, 66, 68

Dolichopodidae Condylostylus sp.

Depredador

63, 66, 68

Familia sin determinar Especie sin determinar

Follaje

1, 68

ANEXOS


Orden Familia

Especie insectil

Afecta a: o


DIPTERA Ottitidae Euxesta stigmatias (Loew)

Follaje

16, 63, 64, 66, 68

Sepsidae Sepsis sp

Follaje

66

Syrphidae Especie sin determinar

Follaje

63, 64, 67

Tabanidae Chrisops sp.

Follaje

66

Tachinidae Lespesia archippivora (Riley)

Parasitoide

66, 65

HEMIPTERA Alydidae Stenocoris sp.

Follaje

49

Aphididae Sipha flava (Forbes)

Renuevos de hojas

49

Asterolecanidae Asterolecanium pustulans (Cockerell)

Ramas y tronco

13, 16

Berytidae Jalyssus reductus (Barber)

Follaje

63, 66

Cicadellidae Cicadella maidis (DeLong)

Hojas

66

Draeculacephala cubana Metcalf y Bruner

Hojas 49

Empoasca sp. Hojas 1, 63, 64, 67, 68 Hortensia similis (Walker) Hojas 16, 66, 67

ANEXOS


Orden Familia

Especie insectil

Afecta a: o


HEMIPTERA Cixiidae Oliarus sp.

Hojas

63, 64

Coreidae Chariesterus gracilicornis Stål

Follaje

49

Zicca taeniola (Dallas) Follaje 66 Delphacidae Sogata sp.

Hojas

67

Diaspididae Pinnapis strachari (Cooley)

Hojas, corteza y legumbres

16

Lygaeidae Paromius longulus (Dallas)

Follaje

49

Membracidae Micrutalis calva Say

Follaje

66

Miridae Jorandes vulgaris (Dist.)

Follaje e Inflorescencias

63, 64, 66, 67, 68

Polymerus cuneatus (Dist.) Follaje e Inflorescencias 66, 67 Pentatomidae Loxa pallida Van Duzze

Follaje

49

Loxa sp. Legumbres y semillas 2 Mormidea pama Rolston Follaje 1 Nezara viridula (Linnaeus) Follaje 49 Oebalus insularis (Stål) Follaje 49 O. pugnax (Fabricius) Follaje 49 Piezodorus guildinii (Westwood) Follaje 49 Thyanta antiguensis (Westwood) Follaje 64

ANEXOS


Orden Familia

Especie insectil

Afecta a: o


HEMIPTERA Pseudococcidae Ferrisia virgata Cockerell

Ramas y legumbres

16

Psyllidae Heteropsylla cubana Crawford

Renuevos de hojas y ramas

1, 7, 13, 1f6, 49, 63, 64, 66, 67, 68

Reduviidae Zelus longipes (Linnaeus)

Depredador

49, 64, 66, 67, 65

HYMENOPTERA Braconidae Cotesia sp.

Parasitoide

63, 68, 65

Ophion sp. Parasitoide 66 Chalcididae Brachymeria sp.

Parasitoide

49

Conura femorata (Fabricius) Parasitoide 63, 68, 65 Encyrtidae Psyllaephagus sp.

Parasitoide

64

Eulophidae Tamarixia sp.

Parasitoide

64

Familia sin determinar Especie sin determinar

Follaje

63

Formicidae Atta insularis Guérin

Hojas

7, 49

Dorymyrmex insanus (Buckley) Depredador 1, 64, 68 Especie sin determinar Follaje 63

ANEXOS


Orden Familia

Especie insectil

Afecta a: o


HYMENOPTERA Formicidae Monomorium floricola (Jerdon)

Follaje

68

Pheidole megacephala (Fabricius) Depredador 1, 64, 68 Solenopsis germinata Fabricius Hojas y ramas 68 Tetramonium bicarinatum (Fabricius) Depredador 1, 64 Wasmannia auropunctata Roger Depredador 1, 64, 68 Ichneumonidae Compsocryptus fasciipennis (Brullé)

Parasitoide

49

Pompilidae Priocnemioides flammipennis (Smith)

Depredador

49

Sphecidae Pluto argentifrons (Cresson)

Parasitoide

49

LEPIDOPTERA Arctiidae Utetheisa ornatrix Linnaeus

Follaje

49

Utetheisa venusta (Dalman) Follaje 49 Noctuidae Anticarsia gemmatilis Hϋbner

Hojas

49

Melipotis leucomelana Herrich-Shäffer Hojas 49 Spodoptera frugiperda (Smith) Hojas 66 Spodoptera sp. Hojas 49, 66 Nolidae Celama sorghiella (Riley)

Hojas

64, 66

NEUROPTERA Chrysopidae Chrysoperla cubana (Hagen)

Depredador

64, 66

ANEXOS


Orden Familia

Especie insectil

Afecta a: o


NEUROPTERA Chrysopidae Chrysopa sp.

Depredador

63, 65

ORTHOPTERA Locustidae Schistocerca americana Drury

Follaje

49

S. pallens (Thunberg) Follaje 66 Tettigoniidae Conocephalus fasciatus De Geer

Hojas

64, 66

Neoconocephalus sp. Hojas 49 THYSANOPTERA Thripidae Especie sin determinar

Inflorescencias

64

ANEXOS

1. Alonso et al. (2007); 2. Alonso et al. (1993); 3. Austin et al. (1995); 4. Austin et al. (1996); 5. Balakrishnan et al. (1991); 6. Bandara (1990); 7. Barrientos (1987); 8. Beattie (1981); 9. Braza (1987); 10. Braza (1988); 11. Braza (1989); 12. Braza y Salise (1988); 13. Brunner et al. (1975); 14. Bullock (1989); 15. CABI, 2000; 16. CABI, 2004; 17. Calderón y Arango (1985); 18. Chang (1980); 19. Chang et al. (1982); 20. Chang y Sun (1985), 21. Chazeau et al. (1990); 22. Coutinho et al. (1998); 23. Day (1995); 24. de Lorea et al. (2006); 25. Dijkman (1950); 26. Diravian .y Viraktamath (1990); 27. Dubois y Quilici (1999); 28. Elder et al. (1998); 29. Felker et al. (1983); 30. Geiger et al. (1995); 31. Ghosh et al. (1986); 32. Hodges (1961); 33. Hughes y Jonson (1996); 34. Intari y Natawiria (1973); 35. Jones (1996); 36. Joshi (1990); 37. Lascano et al. (1995); 38. McClay (1990); 39. Mullen et al. (1998); 40. Nair (2001); 41. Nakahara y Funasaki (1986); 42. Napompeth (1994); 43. Nechols y Seibert (1985); 44. Neser (1994); 45. Oakes (1968); 46. Oakes (1981); 47. Panizzi y Rossi (1991); 48. Pawar (1986); 49. Pazos (1989); 50. Peart (1996); 51. Pérez-Guerrero (1979), 52. Pillai y Gopi (1990); 53. Pillai y Thakur (1990); 54. Pound y Martínez (1985); 55. Sagwal (1987); 56. Salazar et al. (1987); 57. Schultze (1994); 58. Shelton (1996); 59. Shelton y BrewbaKer (1994); 60. Singh (2005)*; 61. Steppler y Nair (1987); 62.

Sundararaj y Murugesan (1996); 63. Valenciaga (2000); 64. Valenciaga (2003); 65. Valenciaga et al. (1999); 66. Valenciaga y Mora (1997); 67. Valenciaga y Mora (2000); 68. Valenciaga y Mora (2002); 69. Vivekanandan y Bandara (1990); 70. Waage (1990); 71. Elder, 2002 citado por Walton (2003); 72. Wu et al. (1998); 73. Yelshetty et al. (1998); 74. Yudin et al. (1986). * Es una compilación bibliográfica realizada por Singh (2005), a partir de:

Las bases de datos: AGRICOLA en CD Rom (1970-78; 79-84 y Otc./84-91). Silverplatter. USDA. AGRB en CD Rom (1986-88; 89-Abr./91). Silverplatter. FAO. CAB Abstract en CD Rom (Vol. 1-3, 1984-90). CABI. Las Revistas: Leucaena Research Reports, Vol. 1-11. Nitrogen Fixing Tree Research Reports, Vol. 1-8. Otros documentos: Harwood, C.E. 1989. Grevillea robusta: an annotated bibliography. Nairobi: ICRAF. LePelley, R.H. 1959. Agricultural insects of East Africa. Nairobi: East Africa High Commission. Karanja, M.K. & Chege, F.M. 1985. Forest insects of Kenya: an annotated list. Nairobi: Kenya Agricultural Research Institute.

ANEXOS

Anexo 3. Composición, estructura y función de los sistemas biológicos a distintas escalas.

(Modificado por Noss (1990) y tomado de Halffter et al., 2001).

ANEXOS

Anexo 4. Continuación.

b) De la diversidad beta.

Índices de similitud /disimilitud o distancia

Con datos cualitativos

Coeficiente de similitud de Jaccard Coeficiente de similitud de Sorenson Sokal y Sneath Braun-Blanquet Ochiai-Barkman

Con datos cuantitativos

Coeficiente de similitud Sorenson cuantitativo Morisita-Horn

Métodos de ordenación y clasificación

Índices de reemplazo de especies

Whittaker Cody (1975) Cody (1993) Routledge Wilson y Shmida (1984) Magurran (1988)

Complementariedad

ANEXOS

Anexo 5. Elementos del clima durante el período experimental correspondientes al CSB

en la EEPFIH (Fuente: Estación metereológica “Indio Hatuey”).

Año de Evaluación Mes/año

Temperatura del aire (ºC)

Humedad relativa (%) Prec.

(mm) Máx. Mín. Media Máx. Mín. Media

1

May./05 31,5 16,4 24 96 45 74 25,8Jun./05 32,1 21,9 26,3 98 60 86 349,6Jul./05 33,9 21,5 26,8 97 51 81 86,1Oct./05 31,3 18,1 24,6 97 56 83 51,6Nov./05 30,7 18,5 24,1 97 56 82 46,2

2

Abr./06 30,4 15,6 22,8 96 46 76 40,3May./06 31,8 18,6 24,6 96 52 79 120,2Jun./06 32,9 21,6 26,5 97 55 83 256,0Sep./06 33,9 19,8 26,3 97 52 83 281,3Oct./06 33,5 20,7 25,6 97 59 85 216,9Nov./06 30,1 18,4 23,9 97 59 84 17,5

entomofauna en leucaena leucocephala (lam.) de wit ... · documentos científicos utilizados en...

Documents