estimaciÓn de parÁmetros genÉticos de los ......de repetibilidad de 0.08 ± 0.001, en ambos casos...
TRANSCRIPT
ESTIMACIÓN DE PARÁMETROS GENÉTICOS DE
LOS CRITERIOS DE SELECCIÓN DEL OVINO
SEGUREÑO
JOSE ANTONIO PUNTAS TEJERO
TRABAJO FIN DE MÁSTER
MÁSTER INTERUNIVERSITARIO EN ZOOTECNIA Y GESTIÓN
SOSTENIBLE: GANADERÍA ECOLÓGICA E INTEGRADA
2011
DIRECTORES:
Juan Vicente Delgado Bermejo (Depto. de Genética. UCO)
José Manuel León Jurado (Diputación de Córdoba)
ESTIMACIÓN DE PARÁMETROS GENÉTICOS DE LOS CRITERIOS DE
SELECCIÓN DEL OVINO SEGUREÑO
José Antonio Puntas Tejero
Resumen
Hemos obtenido en la raza ovina Segureña los componentes de la varianza y los
parámetros genéticos para los pesos al destete precoz (30 días de vida), al destete (45
días de vida) y al sacrificio (75 días de vida), así como para las ganancias medias
diarias desde el nacimiento a cada una de estas edades de referencia (0-30, 0-45 y 0-
75).
Del mismo modo se han calculado, en la misma raza, los componentes de la varianza
y parámetros genéticos para la prolificidad.
Para la conformación de la matriz de observaciones se ha utilizado como base el
archivo histórico del control de rendimientos y la información del Libro Genealógico
para la construcción de la matriz de parentesco. Toda esta información pertenecía a
las 99 ganaderías integrados en el núcleo selectivo, las cuales se encuentran
conectadas geneticamente mediante inseminación artificial y sometidas a control
genealógico con marcadores moleculares.
Para los pesos y crecimientos se evaluaron 88151 animales presentes en la matriz de
parentescos, mientras que la matriz de observaciones de conformó con la información
productiva de 53529 corderos con información propia de pesos y crecimientos, lo que
equivale a un total 164851 pesadas. Participaron en el diseño un total de 1588
sementales y 33050 madres.
En el caso de la prolificidad dispusimos de 114668 animales presentes en la matriz de
parentescos y la información productiva de 313506 partos registrados sobre 82873
hembras, lo que supuso un total de 3.78 partos registrados por hembra. En el diseño
aparecían un total de 5634 sementales y 109034 madres.
Se utilizó para el cálculo un modelo animal con efectos maternos para los pesos y
crecimientos y un modelo Animal con Observaciones repetidas para la prolificidad,
apoyándonos en la filosofía matemática de la Máxima Verosimilitud Restringida y el
Algoritmo Libre de Derivadas, todo ello incluido en el paquete MTDFREML. En ambos
casos se utilizó metodología infinitesimal.
Se obtubieron para los pesos y crecimientos estimaciones de heredabilidades y
repetibilidades con valores en el promedio de la especie ovina, cifrados en Heredabilidades directas (h2
d) de 0.22 ± 0.016 para el peso a los 30días, de 0.30 ±
0.017 para el peso a los 45 días y de 0.34 ± 0.017 para el peso a los 75 días, por otro
lado se observaron cifras de 0.21 ± 0.016, 0.29 ± 0.017 y 0.33 ± 0.017para las
ganancias medias diarias de 0-30, 0-45 y 0-75, respectivamente. En el caso de las
Heredabilidades Maternas (h2m) los valores observados fueron de 0.09 ± 0.028
para el peso a los 30días, 0.15 ± 0.027 para el peso a los 45 días, 0.14 ± 0.027 para el
peso a los 75 días, y 0.09 ± 0.027, 0.14 ± 0.027 y 0.14 ± 0.026 para las ganancias
medias diarias de 0-30, 0-45 y 0-75, respectivamente. En todos los casos se
observaron correlaciones genéticas inversas entre los efectos directos y maternos,
mientras que el efecto ambiental permanente solo fue significativo en el peso al
destete y en la ganancia media diaria de 0 a 30 días, con valores de 0.024 ± 0.019 y
0.027 ± 0.019, respectivamente.
Por su parte la prolificidad proporcionó un valor de la heredabilidad de 0.04 ± 0.002 y
de repetibilidad de 0.08 ± 0.001, en ambos casos en el rango definido para la especie,
si bien en los límites más bajos. El efecto ambiental permanente fue significativo con
valores de 0.05± 0.001
Summary
We have obtained in the Segureño sheep breed the estimation of the variance
components and the genetic parameters for the praecox weaning weights (30 days of
life), at weaning (45 days of life) and at slaughtering (75 days of life), together with the
daily gains from birth and each of the refereed ages (0-30, 0-45 y 0-75).
At the same time the variance components and genetic parameters of the prolificacy
have been calculated in the same breed.
For the conformation of the observation matrix the historical database of the
performance control has been used and the information of the herd book to prepare the
kinship matrix.
All this information belong to 99 herds integrated in the selective nucleus of the
breeding program, all of the genetically connected by mean of the artificial insemination
and submitted to genealogical control with genetic markers.
88151 animals present in the kinship matrix were genetically evaluated for weights and
daily gains, while the observation matrix was formed with the productive information of
53529 lambs presenting own information of weights and daily gains, what mean a total
of 164851 weights.
A total number of 1588 sires and 33050 ewes took part of the design.
To evaluate the prolificacy we cont with 114668 animals in the kinship matrix and with
the productive information of 313506 parturitions registered on 82873 ewes, this is a
total mean of 3.78 parturitions by ewe. In the design appeared a total of 5634 sires and
109034 ewes.
A BLUP animal model including maternal effects was used for the calculation on
weights and daily gains; and a BLUP animal model with repeated observations was
used on prolificacy, all supported in REML mathematical philosophy and the free
derivates algorithm, all them included in the MTDFREML soft ware. In both cases
lineal infinitesimal methods were used.
Heritabilities and repeatabilities estimations for weights and daily gains shown values in
the range of the sheep species concreted in Direct heritabilities (h2d) of 0.22 ± 0.016
for 30 days weight; 0.30 ± 0.017 for the 45 days weight and 0.34 ± 0.017 for the 75
days weight; on the another hand we got vales for the daily gains of 0.21 ± 0.016, 0.29
± 0.017 y 0.33 ± 0.017 for 0-30, 0-45 and 0-75 daily gains, respectively. Maternal
heritabilities (h2m) given vales of 0.09 ± 0.028 for the 30 days weight, 0.15 ± 0.027 for
the 45 days weight, 0.14 ± 0.027 for the 75 days weight and 0.09 ± 0.027, 0.14 ± 0.027
and 0.14 ± 0.026 for the daily gains 0-30, 0-45 and 0-75, respectively. In all cases,
inverse genetic correlations between direct and maternal effects were observed, while
the permanent environmental effect was only significant in the early weaning weight
and the daily gain 0-30, with values of 0.024 ± 0.019 and 0.027 ± 0.019, respectively.
However, the prolificacy gave a heritability value of 0.04 ± 0.002 and a repeatability of
0.08 ± 0.001, in both cases in the range of the specie, but in the lower limits.
Permanent environmental effect was significant with values of 0.05± 0.001.
INTRODUCCIÓN
El impacto de la globalización y las políticas agrarias comunitarias sobre el sector
primario europeo está siendo especialmente crítico con el subsector ganadero, esto es
una grave realidad en la producción ovina española, en la que se han reducido los
censos en más de cinco millones de cabezas prácticamente en una década. A la baja
competitividad de nuestros productos agrarios debida a los excesivos costes de
producción (mano de obra, agua, territorio, etc.) tenemos que unir en el caso de la
ganadería el incremento del precio de la alimentación debido a la competencia con los
biocombutibles que cíclicamente se producen.
Las posibilidades de futuro del subsector ovino cárnico europeo, en el mencionado
contexto sólo puede pasar por un aumento de la competitividad tecnológica del
sistema, y en la búsqueda de un incremento del valor agregado de sus productos de
fuerte implantación cultural en determinadas regiones, siempre vinculados a razas
locales fuertemente ligadas a su contexto ecológico y social bajo criterios de
sostenibilidad.
El subsector ovino cárnico en Andalucía tiene una gran relevancia, contando
implantación de dos de las tres razas más importantes de España, en las provincias
occidentales se cuenta con el Merino Español y en las orientales el Segureño. Además
otras razas como el Churro Lebrijano, Montesino, Merino de Grazalema y
recientemente la Lojeña, cuentan con asociaciones de criadores muy activas que se
han organizado en torno a la Federación Andaluza de Asociaciones de Criadores de
Ovinos, junto a la Asociación de Ovinos Precoces (AECOP).
El ovino Segureño es considerado tradicionalmente la raza ovina más importante de
Andalucía, tanto en cuanto a censos, con más de 1,7 millones de cabezas, como a
repercusión social al estar distribuidos estos animales preferentemente en
explotaciones familiares de regiones ultra deprimidas, en los que constituye su
actividad única o principal.
Algo que también ha tenido que ver con el éxito de la raza ha sido su alto nivel
organizativo, ya que la Asociación Nacional de Criadores de Ovino Segureño
(A.N.C.O.S.) es en la actualidad una de las asociaciones de criadores con mayor nivel
de afiliación en España, contando con casi 180 asociados activos.
El ovino Segureño cuenta con un esquema de selección en funcionamiento desde el
año 2.000, en el que se aprobó oficialmente (Delgado y col. 2003, Delgado y col. 2004)
y se puso en marcha todas las actuaciones conducentes a la obtención de valores
genéticos eficientes de los candidatos a reproductores.
Este esquema se ha centrado en objetivos de selección cuantitativos como la mejora
genética de la producción numérica (prolificidad) y de la velocidad de crecimientos
(pesos y ganancias medias diarias).
El esquema, activo en la actualidad, se basa en los valores genéticos obtenidos con
distintas variantes del BLUP modelo animal (Henderson. 1975 a y b) y más
concretamente el modelo animal con efectos maternos en el caso de los caracteres de
peso y crecimiento (Quaas y Pollak 1980, Ducrocq, 1999), y el modelo animal con
observaciones repetidas en el caso de la prolificidad.
De manera general, el potencial de crecimiento de los corderos se entiende a nivel
internacional como uno de los caracteres de mayor importancia económica en la
producción ovina (Kushwaha et al. 2009). Desde 1981, Robinson remarcó que este
tipo de caracteres que se expresan en la vida más temprana de los animales están
fuertemente influidos por la habilidad maternal para la cría. Näsholm & Danell (1996)
observaron que cuando los efectos genéticos maternos eran importantes y no se
tenían en cuenta en la estimación de los parámetros genéticos de este tipo de criterios
de selección en las poblaciones animales, estos se obtenían con una clara
sobreestimación, y con ello se comprometía la respuesta genética a la selección. Esta
es la razón que justifica la utilización de modelos que incluyan tanto componentes
directos como maternos en el cálculo de parámetros genéticos en el ovino cárnico.
Varios estudios han atribuido una gran responsabilidad en la variación de los criterios
selectivos de pesos y crecimientos de los corderos a los efectos maternos (Safari et al.
2005; Mandal et al. 2006a; b; Behzadi Bahreini et al. 2007; Rashidi et al. 2008).
También es conocida la correlación inversa existente entre los efectos genéticos
directos y maternos (Notter 1998; Ligda et al. 2000), si bien existen algunas
referencias a correlaciones positivas entre ambos componentes (Näsholm & Danell
1996; Yazdi et al. 1997; Assan et al. 2002). Como quiera que sea, esta relación debe
ser tenida en cuenta en la toma de decisiones en los esquemas de selección cárnica
ovina.
En el presente estudio hemos estimado los componentes de la varianzas directas y
maternas, así como las covarianzas entre ambos componentes para diversos pesos y
crecimientos coincidentes con hitos fisiológicos y productivos del ovino Segureño,
como son los pesos al destete precoz y tardío, además de las ganancias medias
diarias desde el nacimiento hasta estos hitos, lo que nos ha permitido acceder a
estimaciones de sus correspondientes heredabilidades y repetibilidades, así como la
correlación genética aditiva entre ambos y su correspondiente efecto ambiental
permanente.
Aparte de los pesos y crecimientos, la productividad numérica expresada en el número
de corderos nacidos por parto, tiene un papel económico de mucho interés. Desde
hace muchos años se ha asistido a una controversia sobre como debe abordarse el
análisis genético de caracteres discretos como la prolificidad, existiendo una seria
tendencia al uso de modelos umbrales resueltos bajo una filosofía bayesiana. De
cualquier modo estudios como los de Casellas et al. (2006) y Piwczyński, D. (2011) no
demuestran con claridad esa superioridad de los modelos umbrales sobre los lineales.
Lo que parece demostrado es que cuando la base de información es lo
suficientemente grande las estimaciones realizadas por uno y otro método convergen.
Como quiera que sea el conocimiento de parámetros genéticos propios, prescindiendo
de valores obtenidos de la bibliografía, es un avance muy importante en la precisión de
la evaluación genética. Por ello, en el presente estudio abordamos también el cálculo
de componentes de la varianza y los parámetros genéticos de la prolificidad del ovino
Seguereño, basándonos en modelos lineales, y más concretamente el BLUP modelo
Animal con observaciones repetidas, que además nos permite acceder al valor del
efecto ambiental permanente, el cual suele ser muy importante en los caracteres de
tipo reproductivo.
Los avances del esquema de selección se han ido recogiendo en diversas
publicaciones a lo largo del tiempo (Delgado y col. 2003, Delgado y col. 2004) pero es
en la actualidad cuando consideramos que el esquema ha alcanzado su madurez, en
términos de volumen de información, implantación regional y calidad de las
estimaciones y resultados, por ello los parámetros genéticos propios obtenidos en el
presente estudio son de crucial importancia para continuar con el avance del
esquema. Pocas razas cuentan con parámetros propios para pesos, crecimientos y
prolificidad, obtenidos en una estructura experimental multirebaño, e incorporando una
base de datos funcional y genealógica compleja, por tanto, podemos considerar al
esquema de selección del ovino Segureño, como uno de los más desarrollados de
nuestro país, y entre los más avanzados del mundo, en el contexto del ovino de carne
especializado.
MATERIAL Y MÉTODOS.
Toda la información utilizada en el presente estudio pertenece al programa de
mejoramiento genético del ovino Segureño, el cual es responsabilidad de la Asociación
Nacional de Criadores del Ovino Segureño (ANCOS) con sede en Huéscar (Granada),
quedando la Dirección Técnica del mismo para el Grupo de Investigación PAIDI-AGR-
218 de la Universidad de Córdoba. Todas las actividades se llevan a cabo en el sen o
de un convenio de colaboración vigente entre ambas instituciones en los últimos 18
años.
El programa cuenta con todas las estructuras necesarias para el desarrollo de un
esquema de selección moderno, como son las estructuras de control de rendimiento
cárnico, el control genealógico con marcadores moleculares (laboratorio de Genética
Molecular Aplicada del grupo PAIDI-AGR-218), la conexión genética de rebaños
mediante inseminación artificial desde el Laboratorio de Reproducción Asistida de
ANCOS situad en la Finca Los Morales de la Fundación Rodríguez Penalva, con la
que se mantiene un convenio activo por más de dos décadas. Así mismo, se cuenta
con un sistema centralizado de gestión de la información, con un soft-ware propio de
nueva creación, y un perfecto funcionamiento de los circuitos de la información entre
los actores participantes.
Se trata de un programa oficial el cual se encuentra apoyado financieramente por el
Ministerio de Agricultura del Gobierno Central, y también por las dos Comunidades
Autónomas con más presencia de Segureño, Andalucía y la Región de Murcia.
El esquema se encuentra organizado en una estructura piramidal compuesta por tres
segmentos, el núcleo selectivo, el estrato de influencia y la población general. Toda la
información utilizada aquí se ha ido generando a lo largo de los años en el núcleo
selectivo, el único en el que se desarrolla el esquema de selección y por tanto,
responsable de todo el progreso genético. Dicho núcleo está formado en la actualidad
por 99 ganaderías.
Seguidamente pasamos, en primer lugar, a describir las bases de datos utilizadas
tanto para la evaluación de los pesos y crecimientos como la prolificidad, y
continuaremos con la descripción de los métodos estadísticos utilizados así como de
los recursos empleados en el análisis.
1.- BASES DE DATOS
Pesos y crecimientos.
a) Información genealógica
Para los pesos y crecimientos se evaluaron genéticamente 88151 animales presentes
en la matriz de parentesco. De los animales evaluados 1588 eran sementales, 33050
madres y 53513 corderos.
Estas genealogía habían sido sometidas a un riguroso control genealógico basado en
la inseminación artificial y en la supervisión de las genealogías declaradas con
métodos de exclusión de maternidad y paternidad basados en la Genética Molecular, y
más concretamente en los marcadores microsatélites.
b) Información funcional
Para la conformación de la matriz de observaciones se utilizó la información productiva
obtenida de 53529 animales con información propia de pesos y crecimientos, los
cuales habían sido sometidos a control de rendimientos oficial. Esta información
supuso un total de 164851 pesadas que estaban distribuidas en 52339 pesadas para
el peso al nacimiento, 53268 para el peso a 30 días o peso al destete temprano, 36732
para peso a 45 días o peso al destete tardío y 22512 pesadas para peso a 75 días o
peso al sacrificio. Estos datos ponen de manifiesto que el 77% de los animales en
matriz de parentesco disponían de información propia.
Prolificidad
a) Para el carácter de prolificidad se evaluaron 114668 animales presentes en la
matriz de parentesco cuya distribución por sexos fue de 5634 sementales y 109034
madres.
b) Para la conformación de la matriz de observaciones se utilizó la información
productiva constituida por 313506 partos registrados sobre 82873 hembras, lo que
supone un promedio total de 3.78 partos registrados por hembra. Con estas cifras la
estructura de los datos nos da garantías para la estimación de parámetros con
modelos lineales convencionales sin tener que utiliza modelos umbrales.
2.- MODELOS DE ANÁLISIS GENÉTICO
Pesos y crecimientos.
La evaluación genética para los caracteres de pesos y crecimientos se
desarrolló mediante la utilización de la metodología BLUP, aplicándose para ello un
Modelo Animal con Efectos Maternos Univariado, utilizándose para ello el paquete
MTDFREML (Boldman et al., 1995). Sólo los pesos a los 30, 45 y 75 días fueron
considerados como criterios de selección, utilizándose el peso al nacimiento tan sólo
como argumento de cálculo de las ganancias medias diarias. Las ganancias que
fueron consideradas como criterios de selección fueron las comprendidas entre el
nacimiento y el destete precoz (GMD0-30), muy importante para la evaluación de
efectos maternos; la comprendida entre el nacimiento y el destete tardío (GMD0-45)
de interés para los efectos maternos y directos en la comercialización de productos
para cebadero, y finalmente la comprendida entre el nacimiento y el sacrificio, de
mucha importancia, sobre todo, para el componente directo en explotaciones
terminadoras.
El modelo matemático empleado en estos cálculos y sus componentes quedó como
sigue:
Yijklmn = μ + RAEi + Sj + TPk + (β+β2 EO)l + ADm + AMn + PEn + єijklmn
Donde:
Yijklmn = Observación de pesos o crecimiento del cordero m hijo de la madre n con
edad l, criado en la combinación rebaño, año estación i, nacido en un tipo de parto k y
con sexo j.
μ = Media paramétrica de la población de referencia
RAEi = Efecto fijo de la combinación del rebaño, año y estación i (99 rebaños; 18 años
y 4 estaciones)
Sj = Efecto fijo del sexo j (dos niveles: mcho y hembra)
TPk = Efecto fijo del Tipo de parto k (cuatro niveles: simple, doble, triple y cuádruple)
(β+β2 EO)l = Efecto fijo de la covariación lineal y cuadrática con la edad l de la oveja n
ADm = Efecto aleatorio del genotipo aditivo del animal m
AMn = Efecto aleatorio del genotipo materno del la madre n
PEn = Efecto ambiental permanente aleatorio de la madre n sobre el cordero m
єijklmn = Efecto aleatorio residual
Prolificidad.
La evaluación genética de la prolificidad se desarrolló igualmente mediante la
utilización de la metodología BLUP, aplicándose para ello un Modelo Animal con Observaciones Repetidas, el programa utilizado fue el paquete MTDFREML
(Boldman et al., 1995). La variable utilizada como criterio de selección fue el número
de corderos nacidos por parto, como exponente más puro de la prolificidad, se
descartó trabajar con variables menos definidas por efectos netos de la capacidad
ovulatoria, como podrían ser el número de nacidos vivos por parto o el de destetados,
ya que consideramos que estas variables están muy influidas por efectos ambientales
muy difíciles de definir en el caso del ovino Segureño.
El modelo matemático empleado en estos cálculos y sus componentes quedó como
sigue:
Yijklmn = μ + RAEi + (β+β2 EO)j + ADk + PEk + єijklmn
Donde:
Yijklmn = Observación del número de corderos nacidos por parto en la oveja k, con
edad j, criada en la combinación rebaño, año estación i
μ = Media paramétrica de la población de referencia
RAEi = Efecto fijo de la combinación del rebaño, año y estación i (99 rebaños; 18 años
y 4 estaciones; 3040 grupos con más de 6 observaciones)
(β+β2 EO)l = Efecto fijo de la covariación lineal y cuadrática con la edad j de la oveja k
ADm = Efecto aleatorio del genotipo aditivo del animal k
PEn = Efecto ambiental permanente aleatorio sobre el número de corderos nacidos por
parto sobre el animal k
єijklmn = Efecto aleatorio residual
En todos los casos se asumió que las varianzas residuales eran homogéneas
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
En la tabla 1 se exponen los resultados de los parámetros genéticos obtenidos en el
presente estudio para los tres pesos utilizados como criterios de selección, el peso a
los 30 días como exponente del peso alcanzado por los corderos en el destete precoz
aplicado en ganaderías que aplican la lactancia artificial para acelerar las parideras.
Aunque realmente esta práctica es completamente residual en el Segureño,
mantenemos este criterio porque es el más eficaz para evaluar los animales por su
habilidad materna, al manifestarse el carácter muy próximo al parto, cuando la
dependencia materna es total.
También se ha tenido en cuenta el peso al destete tardío o real, el cual es practicado a
los 45 días de edad como norma. Este es uno de los criterios de selección más
importante ya que tiene una gran validez tanto en la evaluación de los efectos
genéticos directos como los maternos. Cosa que no ocurre así con el tercero de los
pesos evaluado, el peso a los 75 días exponente del sacrificio, ya que en el
prepondera el acceso a los efectos genéticos directos sobre los maternos, al
expresarse muy lejos del parto y depender en mayor medida la expresión del peso de
sus propias capacidades.
Tabla 1.- Parámetros genéticos para los pesos
P30 P45 P75
Varianza fenotípica 1.91223 4.46544 14.77673
Varianza Aditiva Directa (σ2
ad) 0.42918 1.33022 4.97918
Varianza Aditiva Materna (σ2
am)
0.18045 0.65349 2.00434
Covarianza entre valores aditivos directos y maternos (COVam)
-0.19613 -0.75506 -2.79786
Varianza Ambiental Permanente (σ2
ep) 0.0464457 0.00000067 0.0000154513
Varianza Ambiental (σ2e) 1.45228 3.23679 10.59105
Heredabilidad Directa (h2d) 0.22 ± 0.016 0.30 ± 0.017 0.34 ± 0.017
Heredabilidad Materna (h2
m)
0.09 ± 0.028 0.15 ± 0.027 0.14 ± 0.027
Repetibilidad Directa (R d) 0.25 ± 0.017 0.30 ± 0.017 0.34 ± 0.017
De lo reflejado en la tabla 1, destacamos los valores obtenidos para las
heredabilidades, en todos los casos se obtuvieron para las heredabilidades directas de
los tres criterios valores propios de la especie como se ha visto revisado por otros
autores (Ligda et al. 2000; Matika et al. 2003; Safari et al. 2005; Maxa et al. 2007, Di et
al. 2011). Si bien se aprecia en estos estudios como las heredabilidades obtenidas en
razas consideradas selectas nivel internacional tienden a proporcionar valores e n los
límites inferiores de la especie, mientras que los obtenidos en razas locales tienden a
situarse en los límites superiores.
Algo también a destacar aquí fueron los mínimos valores encontrados para los errores
de estimación de estos parámetros, lo que indica que la base de datos utilizada es
sólida y presenta una estructura muy correcta.
En el caso del Segureño apreciamos como a pesar de la década de selección eficiente
a la que ha estado sometido, los niveles de variabilidad genética los mantiene tan altos
como otras razas locales no seleccionadas, esto nos alienta ante las extraordinarias
posibilidades de progreso genético que tenemos a nuestra disposición.
Las heredabilidades maternas observadas para los tres pesos mostraron valores
sensiblemente inferiores a los de las heredabilidades directas, cosa que es justificable
por los efectos de la selección natural sobre los caracteres de adaptación como la
habilidad maternal. Sorprende que en estudios como los desarrollados por Kushwaha
et al. (2009) sobre el peso al nacimiento, los valores obtenidos para las
heredabilidades directas y maternas en algunos de sus modelos son muy próximas,
superando las maternas a las directas en algunos casos. Si bien es cierto que en el
peso al destete ofrece un patrón muy similar al obtenido por nosotros para ambos
pesos al destete y posteriores. De cualquier modo la distribución de valores
encontrados en la bibliografía es muy diversa, aunque la mayor parte de los estudios
desarrollados con la aplicación de modelos lineales mixtos se aproximan mucho a lo
encontrado por nosotros (Hanford et al. 2003; Ekiz et al. 2004; Ozcan et al. 2005;
Mandal et al. 2006b; Behzadi Bahreini et al. 2007).
Al igual que en las heredabilidades directas los errores de estimación fueron muy
bajos y nos alertan de estimaciones de los parámetros muy precisas.
Repetibilidad Materna (R m) 0.12 ± 0.030 0.15 ± 0.027 0.14 ± 0.027
Correlación entre efectos directos y maternos (ram)
-0.70 ± 0.076 -0.81 ± 0.049 -0.89 ± 0.048
Efecto Ambiental Permanente (c2)
0.024 ± 0.019 0.00000017 ± 0.013 0.000001 ± 0.016
Nuestros resultados con respecto a la estimación del efecto ambiental permanente
materno sorprende un poco, ya que si bien los valores obtenidos para este parámetro
en el peso a los 30 días con un valor de 0,24, se pueden considerar cerca de los
patrones generales cifrados en torno al 0,06 en la revisión de Safari et al. (2005) y en
la más reciente de Di et al. (2011), en los pesos a los 45 días y a 75 días, el efecto
ambiental permanente materno se diluye en nuestro estudio hasta alcanzar unos
valores escasamente significativos. Esto es explicable por la naturaleza de los
caracteres según se expresan lejos del nacimiento, pero aun así nos sorprende las
diferencias que encontramos en este aspecto con respecto a otros estudios, en los
que estos parámetros disminuyen de valor progresivamente con la edad, pero no
llegando a valores insignificantes como en nuestro caso. De todos modos la mayor
parte de las estimaciones de este parámetros han sido obtenidas en estudios
realizados en estaciones de pruebas con pocos datos, y no en un núcleo selectivo
multirebaño y gran cantidad de información, como es nuestro caso, y esto puede
afectar las estimaciones.
De manera general, muchos autores han encontrado un patrón de comportamiento
muy similar al encontrado por nosotros en cuanto a las magnitudes de las
heredabilidades directas y maternas a lo largo de la evolución de los corderos. Al igual
que nosotros, Näsholm y Danell (1996); Safari et al. (2005) y Mandal et al. (2006)
confirmaron el incremento de la importancia del componente directo con respecto al
materno según va incrementando la edad.
De cualquier modo nuestros valores para la heredabilidad directa para el peso al
sacrificio, comparable con estimaciones posdestete de la bibliografía, resultan
superiores a las ofrecidas por otros autores como es el caso de Kushwaha et al
(2009), si bien existen referencias extremas en el otro sentido que nos superan, como
es el caso de Miraei-Ashtiani et al. (2007) que apunta valores de 0,49 en una raza
local para el peso a los seis meses.
En todos los casos obtuvimos valores para la correlación genética aditiva entre los
efectos directos y maternos extremadamente altos y negativos (entre -0,7 y -0,8),
similares a los aportados por autores como El Fadili et al. (2000); Ozcan et al. (2005),
Mandal et al. (2006b) o Di et al. (2011).
En la tabla 2, presentamos los resultados obtenidos en el presente estudio para los
parámetros genéticos y ambientales de las Ganancias Medias Diarias obtenidas entre
el nacimiento y las edades al destete precoz (30 días), al destete tardío (45 días) y al
sacrificio (75 días).
Tabla 2.- Parámetros genéticos para las Ganancias Medias Diarias
En estos resultados encontramos un patrón de comportamiento muy en consonancia
con lo expuesto para los pesos. Del mimo modo, los valores obtenidos por nosotros
para las heredabilidades directas están en el rango definido para la especie en la
revisión de Safari et al. (2005) y en concordancia con trabajos europeos más recientes
desarrollado sobre distintas razas (Maxa et al.2007). Estos autores también
encuentran heredabilidades maternas significativamente más bajas que las directas
para las ganancias medias diarias hasta los dos meses, del mismo modo que nos
ocurre a nosotros, mostrando así mismo unos valores muy parecidos a los nuestros,
oscilando entre 0,09 y 0,16, estando los nuestros entre 0,09 y 0,14.
El efecto ambiental permanente de la madre sólo fue significativo en el peso a los 30
días, obteniéndose estimaciones de la repetibilidades directas y maternas diferentes
de las heredabilidades correspondientes, en este criterio de selección. En pesos
posteriores el efecto ambiental permanente materno no fue significativo.
G0-30 G0-45 G0-75
Varianza fenotípica 0.00201 0.00214 0.00264
Varianza Aditiva Directa (σ2
ad) 0.00043 0.00062 0.00088
Varianza Aditiva Materna (σ2
am) 0.00019 0.00029 0.00036
Covarianza entre valores aditivos directos y maternos (COVam)
-0.00023 -0.00035 -0.0005
Varianza Ambiental Permanente (σ2
ep)
0.000054288 0.00001049 0.00000001421
Varianza Ambiental (σ2e) 0.00156 0.00157 0.00190
Heredabilidad Directa (h2d) 0.21 ± 0.016 0.29 ± 0.017 0.33 ± 0.017
Heredabilidad Materna (h2
m) 0.09 ± 0.027 0.14 ± 0.027 0.14 ± 0.026
Repetibilidad Directa (R d) 0.24 ± 0.017 0.29 ± 0.017 0.33 ± 0.017
Repetibilidad Materna (R m) 0.12 ± 0.029 0.14 ± 0.027 0.14 ± 0.026
Correlación entre efectos directos y maternos (ram)
-0.80 ± 0.077 -0.82 ±0.051 -0.89 ± 0.047
Efecto Ambiental Permanente (c2)
0.027 ± 0.019 0.00049 ± 0.018 0.0000054 ± 0.016
Los valores obtenidos en el presente estudio para el efecto ambiental permanente y
las correlaciones genéticas aditivas entre los efectos directos y maternos están en
general en los rangos de la especie en el caso de las Ganancias Medias Diarias, de
acuerdo con las revisiones e Safari et al. (2005) y la más reciente de Di et al. (2011).
Si bien, nuestras observaciones sobre el efecto ambiental permanente de la madre en
las ganancias más tardías resultan algo atípicas por su valor casi insignificante, no
obstante en la revisión de Di et al. (2011) se aprecian valores muy bajos y sobre todo
muy heterogéneos. Nuestras correlaciones genéticas aditivas resultan algo elevadas
pero dentro de los rangos de la especie, el antagonismo apreciado entre ambos
componentes es común en las referencias consultadas, al igual que ocurría con los
pesos. Las referencias que apuntan una correlación directa entre ambos componentes
son extremadamente escasas.
En la tabla 3, presentamos los resultados obtenidos en el cálculo de parámetros
genéticos de la prolificidad del ovino Segureño, expresada en el número de corderos
nacidos por parto. Este tipo de caracteres son considerados umbrales debido a que
presentan una expresión discontinua, pero están condicionados por otras variables
subyacentes de expresión continua, como es el caso de los umbrales hormonales de
la ovulación.
Por su expresión discontinua presenta problemas para ser tratados estadísticamente
con modelos lineales tradicionales, por ello desde la década de los 80 algunos autores
como Gianola (1982) han defendido su mejor tratamiento con metodología umbral,
cosa que ha sido apoyada con estudios experimentales de simulación (Meijering y
Gianola, 1985, Varona et al. 1999).
De cualquier modo, Casellas et al. (2011) apuntan la existencia de una seria
controversia sobre la realidad de que esta superioridad de los modelos umbrales sobre
los modelos lineales tradicionales sea una realidad sobre datos de campo.
Existen referencias de todo tipo al respecto desde las que se inclinan a favor de los
modelos umbrales (Varona et al. 2000; Casellas et al. 2011), los que proponen los
modelos lineales como más satisfactorios (Hagger y Hofer, 1989), hasta los que
piensan que da prácticamente lo mismo (Meijering, 1985, Olesen et al. 1994,
Piwczyński et al. 2011).
Como quiera que sea, parece ser que cuando las bases de datos son lo
suficientemente completas y bien estructuradas, las ventajas e inconvenientes de
ambos métodos se igualan. Por esta razón, en el presente estudio nos hemos basado
para el cálculo de los parámetros genéticos de la prolificidad del ovino Segureño en
modelos lineales, y más concretamente en el BLUP Modelo Animal con Observaciones
Repetidas, que nos ha permitido obtener además de las estimaciones de la
heredabilidad y repetibilidad del carácter, también comprobar la magnitud del Efecto
Ambiental Permanente de la oveja.
Los valores obtenidos en el presente estudio se encuentran en los límites más bajos
de los rangos de la especie con una heredabilidad observada de 0,04, justo los
mismos valores descritos por Maxa et al (2007) para la raza Suffolk, aunque
ligeramente inferior a los 0,06 que propuso para las razas Texel, Shropshire y Texel.
En las revisiones de Matika et al. 2003 y Safari et al. (2005) se cifra el valor de la
heredabilidad de este carácter en torno a 0,10 en promedio, ofreciendo valores
extremos entre 0,01 y 0,43.
En nuestro estudio hemos coincidido con la mayoría de estos trabajos en los que se
aprecia un importante efecto ambiental permanente sobre la oveja para este carácter,
en nuestro caso el valor de 0,05 fue claro y contundente.
El valor del componente de la varianza correspondiente al efecto ambiental
permanente hizo que la estima de la repetibilidad del carácter fuera sensiblemente
superior a la heredabilidad, situándose en 0,08, un valor situado en el promedio de lo
descrito para la especie, aunque ligeramente en los límites inferiores. Afolayan et al.
(2008) encuentran el mismo patrón, aunque ligeramente amentado frente a nuestros
resultados, pero denotando un efecto ambiental permanente más potente que el
encontrado por nosotros. También Piwczyński et al (2011) encuentran en ovejas
polacas la misma tendencia, utilizando tanto modelos lineales como umbrales, si bien
estos autores encuentran valores algo inferiores a los nuestros para la heredabilidad y
algo superiores para la repetibilidad, por tanto, sus ovejas muestran un efecto
ambiental permanente superior.
Los valores bajos de la heredabilidad de la prolificidad, en cualqiera de sus medidas,
se debe, al igual que ocurre con el resto de caracteres adaptativos, a los efectos
seculares de la selección natural sobre este tipo de caracteres tan relacionados con la
Tabla 3.- Parámetros genéticos para el carácter de prolificidad.
Varianza Genética Aditiva (σ2a) 0.007
Varianza Ambiental (σ2e) 0.188
Varianza Ambiental Permanente (σ2ep) 0.01
Varianza Fenotípica (σ2p) 0.206
Heredabilidad (h2) 0.04 ± 0.002
Repetibilidad (r) 0.08 ± 0.001
Efecto Ambiental Permanente (c2) 0.05± 0.001
supervivencia y por tanto, con la probabilidad de dejar la impronta en las futuras
generaciones.
Esta situación dificulta en gran medida el desarrollo de una selección tradicional
basada en el componente aditivo, propia de poblaciones cerradas, y ha obligado a los
investigadores a buscar otras estrategias más eficientes, como ha sido la selección
asistida por marcadores como fue el caso del gen Boroola en el Merino Australiano, o
algunso genes más próximos recientemente descritos en la Raza Rasa Aragonesa,
que tienen un efecto mayor sobre el tamaño de la camada del ovino.
De cualquier modo, nosotros consideramos esencial en nuestro esquema mantener la
atención sobre este tipo de caracteres relacionados con la reproducción de la oveja, si
no con la intención de basar el progreso genético exclusivamente en la productividad
numérica, si para mantener unas tasas de prolificidad en los rebaños idóneas para
asegurar su rentabilidad sin forzar cambios en el sistema de explotación. Según
nuestros criterios y observaciones de campo en el ovino Segureño, tasas promedio por
encima de 1,7-1,8 corderos nacidos por parto, incrementarían en exceso la frecuencia
de partos triples y superiores que obligarían a los ganaderos a implementar lactancia
artificial y con ello comprometería la esencia del sistema tradicional exigiendo
inversiones adicionales de dudosa rentabilidad, en un contexto comercial que rola
hacia criterios de calidad.
CONCLUSIONES
Las estimas de heredabilidad de los pesos y ganancias relacionados con el destete
precoz, el destete tardío y el sacrificio en el ovino Segureño han mostrado uno valores
en el rango de la especie ovina, si bien tendiendo a ubicarse en los límites inferiores.
Las repetibilidades observadas sólo han mantenido el patrón de la especie en el peso
a los 30 días y la Ganancia Media Diaria desde el nacimiento hasta los 30 días. El bajo
valor del componente de la varianza ambiental permanente mostrado en el resto de
variables de peso y crecimiento ofreció valores de la repetibilidad de estos caracteres
casi idénticos a los de la heredabilidad. En esta raza, a medida que el cordero se
independiza de la madre, los efectos ambientales permanentes se van diluyendo hasta
hacerse imperceptibles.
La prolificidad del Segureño, por su parte, cumple estrictamente los patrones descritos
para la especie, mostrando una heredabilidad baja, incluso en los límites inferiores de
la especie, y una repetibilidad importante que demuestra un potente componente
ambiental permanente.
Con este estudio, el ovino Segureño, cuenta con parámetros genéticos propios y
actualizados, que serán utilizados en la definición de las condiciones de las
evaluaciones genéticas de la raza.
REFERENCIAS
Afolayan, R. A.; N. M. Fogarty, A. R. Gilmour, V. M. Ingham, G. M. Gaunt and L. J. Cummins. 2008. Reproductive performance and genetic parameters in first cross ewes
from different maternal genotypes. J ANIM SCI 2008, 86:804-814
Assan N., Makuza S., Mhlanga F., Mabuku O. (2002) Genetic evaluation and selection
response of birth weight and weaning weight in indigenous Sabi sheep. Asian-Aust. J.
Anim. Sci., 15, 1690–1694.
Behzadi Bahreini M.R., Shahroudi F.E., Van Vleck L.D. (2007) Estimates of genetic
parameters for growth traits in Kermani sheep. J. Anim. Breed. Genet., 124, 296–301.
Boldman, K.G., Kriese, L.A., Van Vleck, L.D. A manual for use of MTDFREML, a set of
programs to obtain estimates of variances and covariances (DRAFT). Beltsville:
Department of Agriculture; Agricultural Research, 1995. 125 p.
Casellas,J.; G. Caja, A. Ferret and J. Piedrahita. 2007. Analysis of litter size and days
to lambing in the Ripollesa ewe. I. Comparison of models with linear and threshold
approaches. J ANIM SCI, 85:618-624.
Delgado J.V., C. Barba, J.M. León, M. Benavente, J.V. Rodríguez y J. Puntas. 2003.
Esquema de selección en la raza ovina Segureña. OVIS, 85: 39-54.
Delgado, J. V., J. V. Rodríguez, J. M. León, J. Puntas, M. Benavente, G. García y C.
Barba. 2004. Selection Scheme of the Segureña Breed of Sheep. Archivos
Latinoamericanos de Produccion Animal, Vol. 12, No. 4s1, 2004, pp. 59-62
Di, J.; Yuan Zhang; Ke-Chuang Tian; Lazate; Jian-Feng Liu; Xin-Min Xu; Ya-Jun Zhang
and Ting-Hu Zhang. 2011. Estimation of (co)variance components and genetic
parameters for growth and wool traits of Chinese superfine merino sheep with the use
of a multi-trait animal model. Livestock Science 138 (2011) 278–288
Ducrocq, V.P. 1999. Topics that may deserve further attention in survival analysis
applied to dairy cattle breeding-some suggestions. Proceedings of an international
workshop on EU concerted action for genetic Improvement of functional traits in cattle
(GIFT): Longevity. Jouy-en-Josas, Francia. Interbull Bulletin 21: 181-189.
Ekiz B., Özcan M., Yilmaz A., Ceyhan A. (2004) Estimates of genetic parameters for
direct and maternal effects with six different models on birth and weaning weights of
Turkish Merino lambs. Turkish J. Vet. Anim. Sci., 28, 383–389.
El Fadili M., Michaux C., Detilleux J., Leroy P.L. (2000). Genetic parameters for
growth traits of the Moroccan Timahdit breed of sheep. Small Rumin. Res., 37, 203–
208.
Gianola, D. 1982. Theory and analysis of threshold characters. J. Anim. Sci. 54:1079–
1096.
Hagger, C., and A. Hofer. 1989. Correlations between breeding values of dairy sires for
frequency of dystocia evaluated by a linear and a nonlinear method. J. Anim. Sci. 67(Suppl. 1):88. (Abstr.)
Hanford K.J., Van Vleck L.D., Snowder G.D. (2003) Estimates of genetic parameters
and genetic change for reproduction, weight and wool characteristics of Targhee
sheep. J. Anim. Sci., 81, 630–640.
Henderson, C. 1975. Best linear unbiased estimation and prediction under a
selection model. Biometrics. 31: 423.
Henderson, C.R. 1975. Use of all relatives in intraherd prediction of breeding values
and producing abilities. Journal of dairy science: 1910–1916
Kushwaha, B.P.; A. Mandal; A.L. Arora; R. Kumar; S. Kumar y D.R. Notter. 2009.
Direct and maternal (co)variance components and heritability estimates for body
weights in Chokla sheep. J. Anim. Breed. Genet. 126:278–287
Ligda Ch., Gabriilidis G., Papadopoulos Th., Georgoudis A. (2000) Investigation of direct and maternal genetic effects on birth and weaning weight of Chios lambs. Livest.
Prod. Sci., 67, 75–80.
Mandal A., Neser F.W.C., Rout P.K., Roy R., Notter D.R. (2006a) Estimation of direct
and maternal (co)variance components for pre-weaning growth traits in Muzaffarnagari sheep. Livest. Sci., 99, 79–89.
Mandal A., Neser F.W.C., Rout P.K., Roy R., Notter D.R. (2006b) Genetic
parameters for direct and maternal effects on body weights of Muzaffarnagari sheep.
Anim. Sci., 82, 133–140.
Matika O., van Wyk J.B., Erasmus G.J., Baker R.L. (2003) Genetic parameter
estimates in Sabi sheep. Livest. Prod. Sci., 79, 17–28.
Maxa J., Norberg E., Berg P., Pedersen J. (2007) Genetic parameters for growth traits
and litter size in Danish Texel, Shropshire, Oxford Down and Suffolk. Small Rumin.
Res., 68, 312–317.
Meijering, A. 1985. Sire evaluation for calving traits by best linear unbiased non linear
methods. J. Anim. Breed. Genet. 102:95–105.
Meijering, A., and D. Gianola. 1985. Linear versus nonlinear methods of sire evaluation
for categorical traits: A simulation study. Genet. Sel. Evol. 17:115–132.
Miraei-Ashtiani S.R., Seyedalian S.A.R., Shahrbabak M.M. (2007) Variance
components and heritabilities for body weights traits in Sangsari sheep using univariate and multivariate animal models. Small Rumin. Res., 73, 109–114.
Näsholm A., Danell Ö. (1996) Genetic relationships of lamb weight, maternal ability,
and mature ewe weight in Swedish finewool sheep. J. Anim. Sci., 74, 329–339.
Notter D.R. (1998) Genetic parameters for growth traits in Suffolk and Polypay
sheep. Livest. Prod. Sci., 55, 205–213.
Olesen, I., M. Pe´rez-Enciso, D. Gianola, and D. L. Thomas. 1994. A comparison of
normal and nonnormal mixed models for number of lambs born in Norwegian sheep. J. Anim. Sci. 72:1166–1173.
Ozcan M., Ekiz B., Yilmaz A., Ceyhan A. (2005) Genetic parameter estimates for lamb
growth traits and greasy fleece weight at first shearing in Turkish Merino sheep. Small
Rumin. Res., 56, 215–222.
Piwczyński, D. , Kowaliszyn, B., Mroczkowski, S. 2011. Heritability and repeatability of
the number of lambs born and reared estimated using linear and threshold models.
Archiv fur Tierzucht 54(3): 271-279
Quaas, R. and Pollak, E. 1980. Mixed model methodology for farm and ranch beef cattle testing programs. J. Anim. Sci. 51: 127.
Rashidi A., Mokhtari M.S., Safi Jahanshahi A., Mohammad Abadi M.R. (2008) Genetic
parameter estimates of pre-weaning growth traits in Kermani sheep. Small Rumin.
Res., 74, 165–171.
Robison O.W. (1981) The influence of maternal effects on the efficiency of selection –
a review. Livest. Prod. Sci., 8, 121–137.
Safari E., Fogarty N.M., Gilmour A.R. (2005) A review of genetic parameter estimates
for wool, growth, meat and reproduction traits in sheep. Livest. Prod. Sci., 92, 271–289.
Varona, L., I. Misztal, and J. K. Bertrand. 1999. Threshold-linear versus linear-linear
analysis of birth weight and calving ease using an animal model. II. Comparison of models. J. Anim. Sci. 77:2003–2007.
Yazdi M.H., Engstro¨m G., Näsholm A., Johansson K., Jorjani H., Liljedahl L.E.
(1997) Genetic parameters for lamb weight at different ages and wool production in Baluchi sheep. Anim. Sci., 65, 247–255.