evaluaciÓn de la digestibilidad y desempeÑo en salmÓn …
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EVALUACIÓN DE LA DIGESTIBILIDAD Y DESEMPEÑO EN SALMÓN DEL
ATLÁNTICO Salmo salar (LINNAEUS, 1758), UTILIZANDO DIETAS CON
DIFERENTES NIVELES DE PROTEÍNA
Tesis para Optar al Título de Ingeniero en
Acuicultura
Profesor Patrocinante: Dra. Ana Farías
Instituto de Acuicultura
Facultad de Pesquerías y Oceanografía
ROBERTO CARLOS CALDERÓN CÁRDENAS
PUERTO MONTT- CHILE
2010
UNIVERSIDAD AUSTRAL DE CHILE
SEDE PUERTO MONTT
ESCUELA DE ACUICULTURA Y PESQUERIAS
AGRADECIMIENTOS
A Centro de Investigación en Nutrición y Sustentabilidad Ambiental, CIEN Austral. Por
financiamiento de experimento a través de proyecto INNOVA CORFO 05CT6PPT-21.
Hatchery de Invertebrados Marinos (HIM UACH), por apoyo técnico y materiales para
realizar análisis de digestibilidad.
Skretting ARC Chile (Aquaculture Research Centre), por formulación y elaboración de
dietas experimentales.
Centro de Ciencia y Tecnología de alimentos de la Universidad de Santiago de Chile,
CECTA., por realización de análisis proximales de muestras de heces y alimento.
Salmones Pacific Star, por el suministro de juveniles de salmón del Atlántico (Salmo salar).
i
ÍNDICE
RESUMEN 1
ABSTRACT 2
1. INTRODUCCIÓN 3
2. OBJETIVOS 13
3. MATERIALES Y MÉTODOS 14
3.1. Condiciones experimentales 14
3.2. Dietas experimentales 15
3.3. Alimentación y recolección de heces 16
3.4. Análisis químico proximal de heces y dietas 17
3.4.1. Humedad 17
3.4.2. Determinación de cenizas insolubles en ácido 17
3.4.3. Proteínas 18
3.4.4. Lípidos 18
3.4.5. Carbohidratos 18
3.4.6. Fósforo 18
3.4.7. Energía 18
3.5. Evaluación de digestibilidad 19
3.5.1. Determinación de coeficientes de digestibilidad aparente 19
3.5.2. Relación proteína digestible y energía digestible 19
3.6. Evaluación de desempeño productivo en sistema Guelph 19
3.6.1. Consumo de alimento 19
3.6.1.1. Tasa de consumo de alimento 19
ii
3.6.1.2. Evaluación de pérdidas por no consumo de alimento 20
3.6.1.3. Tasa de consumo estandarizada de alimento 20
3.6.2. Crecimiento 20
3.6.2.1. Tasa específica de crecimiento 20
3.6.2.2. Coeficiente de crecimiento termal 20
3.6.3. Factor de conversión y eficiencia del alimento 21
3.7. Tratamiento estadístico de datos 21
4. RESULTADOS 22
4.1. Coeficientes de digestibilidad aparente 22
4.2. Consumo de alimento 24
4.3. Crecimiento y eficiencia de utilización del alimento 25
5. DISCUSIÓN 27
6. CONCLUSIONES 34
7. BIBLIOGRAFÍA 36
8. ANEXOS 44
- 1 -
RESUMEN
Se llevó a cabo un ensayo en las dependencias del Centro de Investigación en Nutrición y
Sustentabilidad Ambiental, CIEN Austral, con el objetivo de determinar los efectos de tres dietas
con diferentes niveles de inclusión de proteína cruda (PC), en los coeficientes de digestibilidad
aparente (CDA), tasa de consumo de alimento, crecimiento y eficiencia del alimento. Las dietas
fueron nombradas de P39 (con 39%PC), P43 (con 43%PC) y P48 (con 48%PC) y su utilización
fue evaluada en salmón del Atlántico (Salmo salar). Se utilizaron 12 estanques de fibra de vidrio
tipo Guelph (Cho et al, 1982), de 52 litros de volumen y se distribuyeron 4 peces por estanque,
aleatoriamente, con un peso promedio de 70±8 g. Los tratamientos se ensayaron por
cuadruplicado, con alimentación manual a saciedad aparente, a una temperatura del agua
promedio de 15oC±1. Los resultados mostraron que los grupos alimentados con la dieta P48
tuvieron valores de CDA de la materia seca, proteína, carbohidratos, lípidos, fósforo, y energía
significativamente menores que los grupos alimentados con las dietas P39 y P43. La tasa de
consumo estandarizada de alimento para un pez de 100 g. fue significativamente mayor en los
peces alimentados con P39 con un valor de 1,56 g1pez-1dia-1 en comparación con las dietas P43 y
P48, que promediaron un consumo de 1,3 g1pez-1dia-1. El crecimiento no fue afectado por las dietas
experimentales obteniéndose una tasa específica de crecimiento promedio de 0,89 % dia-1. La
eficiencia de la utilización del alimento fue mayor en los peces alimentados con la dieta P48
alcanzando un valor de 95%, superior a los peces alimentados con la dieta P39, que solo
alcanzaron un 58%. Este ensayo sugiere que los peces alimentados con las dietas P43 y P48
aprovechan de mejor manera el alimento ingerido en comparación con los alimentados con P39.
Palabras claves: Proteína cruda, Digestibilidad, Energía, Crecimiento, Consumo.
- 2 -
ABSTRACT
A study was undertaken in the facilities of the Centro de investigación en Nutrición y
Sustentabilidad Ambiental, CIEN Austral, with the objective of determining the effects of three
diets with different levels of inclusion of crude protein (PC), in the apparent digestibility
coefficients (ADC), feed consumption rate, growth rate and feed efficiency. Diets were named
P39 (39 %PC), P43 (43 %PC) and P48 (48 %PC) and were evaluated in Atlantic Salmon (Salmo
salar) feeding. Twelve tanks of Guelph type, of 52 liters (Cho et al, 1982) were utilized with four
salmon with initial average wet weight of 70±8 g.. Each treatment, in quadruplicate, received
manual feeding until apparent satiation, with an average water temperature of 15°C. Atlantic
salmon fed the P48 diet showed lower values of ADC for dry matter, protein, carbohydrates,
lipids, phosphorus, and energy in comparison with salmon fed with the P39 and P43 diets. Feed
consumption rate standardized for a fish of 100 grams was higher for fish fed the P39 diet ( 1,56 g
fish-1day-1 ) while salmon fed P43 and P48 diets showed a mean feed consumption rate of 1,3 g
fish-1day-1. The growth rate was not affected by the experimental diets showing an average of
0,89 %day-1. Feed efficiency was highest in salmon fed with P48 diet with a value of 95%. Salmon
that fed P39 diet showed the lowest value (58%). Data suggests that salmon fed P43 and P48
diets had best perfomance than salmon fed P39 diet.
Key words: Crude Protein, Digestibility, Energy, Growth rate, Feed consumption rate
- 3 -
1 INTRODUCCIÓN
En el cultivo intensivo de salmones la alimentación y nutrición se relacionan directamente
debido a los costos que conllevan, por la incidencia en el crecimiento de los peces a lo largo de
todo el ciclo productivo y por los residuos asociados a la actividad, que afectan al medio
ambiente.
La presencia de alguna deficiencia nutricional retrasará el desarrollo por lo tanto una nutrición
óptima y rentable se basa en que el suministro de nutrientes esenciales de la dieta sea suficiente,
y no excesivo, para satisfacer las demandas del crecimiento y mantener un estado fisiológico
normal (Espinoza de los Monteros y Labarta, 1987).
Siendo la harina de pescado la principal fuente de proteína y debido a su escasez, se han realizado
estudios con el fin de sustituir la harina de pescado (Webster, 2000; Tacon, 1994; Stone, 2000)
debido a que la problemática en la producción de alimento para peces ha sido disminuir la
cantidad de proteína de origen marino, sin despreocupar el valor nutricional y potencial de la
dieta.
Las primeras pruebas que se realizan cuando se reformulan dietas es medir factores como la
digestibilidad, la que cuantifica el proceso global de la digestión y absorción de un nutriente. Su
medición consiste básicamente en determinar que cantidad de un nutriente o dieta en particular
es digerida y absorbida por el pez; y que proporción del mismo es eliminado a través de las
heces.
1.1 Ingredientes de dietas de salmones
Según antecedentes del Instituto Tecnológico del Salmón (Intesal), los ingredientes en dietas
para salmones han sufrido cambios en los rangos de inclusión en la dieta (Tabla 1), los que en
- 4 -
diferentes proporciones de macronutrientes dan como resultado un perfil de aminoácidos que
cubre las necesidades de los peces, ácidos grasos necesarios y buena digestibilidad. Por lo tanto
alimentar peces se vuelve exitoso cuando se suministran todos los nutrientes que precisen en
cada momento y en la cantidad justa, teniendo en consideración además factores ambientales que
rodean a los peces como temperatura, oxígeno, entre otros que afectan el estado de salud y por
ende su crecimiento.
Tabla 1 Composición de dietas para salmónidos.Ingredientes del alimento de salmones PorcentajeHarina de Pescado 20 - 28
Gluten de Maíz y Trigo 13
Harina de Soya 12
Otras harinas 15
Aceite de pescado 16 - 20
Aceite de soya 5
Trigo 12
Otros(vitaminas y minerales) 4
Total 100
Fuente: Intesal (2006).
Las proteínas representan alrededor del 60% (en base a peso seco) en la composición del cuerpo
de los peces (Bendiksen et al., 2003), siendo este el principal nutriente de los tejidos. Por lo tanto,
los animales deben consumir proteína en grandes cantidades para cumplir con los
requerimientos de aminoácidos. La proteína una vez ingerida, es digerida e hidrolizada hasta la
liberación de los aminoácidos, los cuales son absorbidos al nivel de la porción anterior del
intestino y distribuidos por la sangre a los diferentes órganos y tejidos, donde son aprovechados
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para sintetizar nuevas proteínas (Wedemeyer, 2001). La cantidad de proteína en la dieta depende
de la composición de aminoácidos que posea. Así, un animal no requiere una cantidad específica
de proteína, demanda más bien una mezcla balanceada de aminoácidos.
La proteína es requerida en la dieta para proveer los aminoácidos esenciales y el nitrógeno para la
síntesis de aminoácidos no esenciales. Los aminoácidos son necesarios para el mantenimiento,
reproducción y crecimiento muscular (Bureau y Cho, 1996; Jobling, 1993). Una gran proporción
de los aminoácidos consumidos por los peces son catabolizados para la obtención de energía,
estando éstos especialmente adaptados para utilizar el exceso de proteína por esta vía (Halver,
1989), debido a su limitada capacidad para metabolizar carbohidratos (Navas, 1997).
Navas (1997) señala que los peces carnívoros son dependientes de un alto contenido proteico en
la dieta, a causa de su capacidad para metabolizar proteínas y su limitada capacidad para digerir
y metabolizar los carbohidratos.
Se han estudiado los requerimientos proteicos de peces de aguas frías, como el salmón, siendo
generalmente altos, mayores al 30% de la dieta (Fauconneau, 1988), entre 40 y 50% (Hardy,
1996). Además según Lovell (1998), los requerimientos de proteínas estarían influenciados por
varios factores, tales como la talla del pez, el contenido individual de aminoácidos y de los demás
ingredientes, los factores ambientales (la salinidad, la temperatura del agua, fotoperíodo) la
calidad del agua y si los peces se encuentran en agua dulce o agua de mar.
El porcentaje de harina de pescado y aceite de pescado usado en dietas de salmones ha cambiado
drásticamente en las últimas dos décadas, con el decrecimiento en el nivel de inclusión de harina
de pescado de un promedio de 60% en 1985, 50% en 1990, 45% en 1995, 40% en el 2000 y en el
presente a un nivel de 35%. (Larraín et al, 2005).
- 6 -
Este descenso en la harina de pescado en las dietas ha sido acompañado por una caída en los
niveles de proteínas que ha provocado un incremento equivalente en los niveles de lípidos.
(Drægni 1992; Hardy 2002).
Una manera de ahorrar proteína es la utilización de lípidos en la dieta para salmones y truchas,
proveniente del aceite de pescado, estos son necesarios para evitar que se utilice la proteína como
fuente energética. De este modo, los lípidos constituyen la fuente de energía más importante para
estos peces (Espinoza de los Monteros y Labarta, 1987), supliendo además la ineficiente
absorción de los carbohidratos en los salmones.
Para que un pez alcance la máxima velocidad de crecimiento, la tasa de deposición de proteína
tiene que ser máxima y esto solamente es posible cuando las dietas consumidas tienen energía y
proteína de alta digestibilidad y en niveles y proporciones adecuadas (Britz y Hecht, 1997).
Los salmónidos y muchos otros peces no tienen, o tienen muy poca, capacidad para utilizar y
asimilar las fuentes de carbohidratos utilizadas en la industria, ya que poseen pocas enzimas
disponibles para su digestión. Por esta razón el nivel recomendado de carbohidratos digestibles
es de 8 a 12% en la dieta (Cañas, 1998; NRC, 1993). Sin embargo hay dietas comerciales que
incluyen hasta un 16% de carbohidratos (NRC, 1993).Los carbohidratos no son en sí necesarios
en el alimento para peces debido a la digestibilidad relativa de estos, sin embargo le dan sabor al
alimento fabricado (Steffens, 1987; Tacon, 1987).
El almidón, es el único polisacárido capaz de ser ingerido por enzimas endógenas que poseen los
salmones y por ende es el único carbohidrato que aporta cierta energía al pez (Arnesen et al., 1989;
Thodesen y Storebakken, 1998). Tradicionalmente, el almidón es usado para proveer las uniones
necesarias para los alimentos extruídos en las dietas (Storebakken et al., 2000; Jobling, 1993).
- 7 -
Varias especies de peces carnívoros utilizan carbohidratos gelatinizado en bajos niveles (Medale
Blanc y Kaushik 1991; Basverfjord, 1992; Kim y Kaushik, 1992; Henrichfreise y Pfeffer, 1992)
De esta manera, una dieta completa para peces debe proveer una fuente de energía aceptable y
tener un balance apropiado con respecto a las proteínas, carbohidratos, lípidos y a los factores de
crecimiento tales como vitaminas y minerales (Luna-Figueroa, 2002).
En la producción chilena de Salmón del Atlántico (Salmo salar) se ha observado una variación del
10% en los niveles de proteína en los alimentos, lo que implica una variación en los niveles de
carbohidratos, que se utilizan en peces que comienzan la etapa de engorda en mar entre centros
o empresas (Farías et al., 2008). Por ello el presente trabajo de investigación tuvo por objetivo
estudiar el efecto de esta variación en la digestibilidad y el desempeño (consumo de alimento,
crecimiento y eficiencia en la utilización del alimento) en peces mantenidos en estanques de
digestibilidad tipo Guelph.
1.2 Digestibilidad
Allan et al. (2000), señala que la determinación de la digestibilidad es el primer paso en la
evaluación de un insumo en dietas para especies acuícolas. Debido a que al utilizar ingredientes
pocos digeribles, los desechos producidos son eliminados al medio lo que repercute en una
contaminación. La medida de la digestibilidad se emplea debido a la prueba de diferentes dietas a
las cuales se les adiciona, elimina o varía el porcentaje de inclusión del nutriente en la dieta.
Para eso se alimenta un grupo de peces, alimento al cual se le adiciona un marcador inerte,
debiendo homogeneizar las demás condiciones experimentales para todos los grupos
experimentales. De estos peces alimentados se requiere recolectar el alimento y las heces para
luego determinar el contenido de marcador en ambas muestras recolectadas y finalmente
calcular las digestibilidades de las dietas utilizadas.
- 8 -
Las diferencias en la digestibilidad de los alimentos son, generalmente, el principal factor que
afecta a sus distintas utilidades como fuente de energía para los animales, dado que la pérdida de
energía fecal es la más importante de las que sufre la energía bruta ingerida. Por lo tanto, los
valores de energía digestible y las digestibilidades de los nutrientes individuales tales como
proteínas, lípidos o carbohidratos, deberán ser utilizados para el cálculo de los nutrientes
disponibles en los distintos ingredientes que se consideran en la formulación de una dieta.
En los efluentes de agua de descarga de las operaciones de acuicultura el nitrógeno y el fósforo
han sido considerados como dos de los más importantes agentes contaminantes del medio
natural (Mathiesen, 1990). Como los alimentos se han identificado como la principal fuente de
éstos elementos en los efluentes de acuicultura, debe realizarse investigación para optimizar los
niveles de proteína dietaria (aminoácidos esenciales) y de fósforo para obtener buena
sobrevivencia y crecimiento y al mismo tiempo minimizar la descarga de nitrógeno y fósforo en el
agua.
Los ensayos para medir digestibilidad tienen su grado de dificultad a la hora de realizar la
experiencia, ya que se necesita la colecta de heces directamente desde el medio, estas pueden
sufrir procesos de lixiviación, contaminación o deterioro por bacterias. Además la contaminación
con alimento no consumido, lo que se disminuye con el sistema Guelph diseñado por Cho (Cho
et al., 1982) debido a que los peces defecan en naturalmente y las heces son llevadas por el flujo
del estanque hasta una columna de decantación diseñada para la acumulación de heces y
posterior recolección.
Las heces están compuestas por alimento no digerido y residuos corporales excretados, por lo
tanto todos los animales defecan nutrientes como proteínas, lípidos y otros, incluso cuando no
han sido ingeridos por la dieta. Esos otros residuos son restos de mucosas, enzimas digestivas y
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otras secreciones liberadas en el tracto digestivo por el animal, además de la microflora que
habita el tracto digestivo (Sanz et al, 1994). Estos residuos no originados por la dieta ingerida se
denominan perdidas endógenas intestinales (PEI) (Bureau y Cho, 1999). Teniendo estos
antecedentes se produce una diferencia entre coeficiente de digestibilidad verdadera (CDV) y
coeficiente de digestibilidad aparente (CDA) del alimento (Bureau y Cho, 1999). El CDV remueve
por lo tanto las PEI de los cálculos. Según Hardy (1997), la diferencia entre CDA y CDV es
aproximadamente de un 5%, siendo el impacto pequeño. Por lo tanto los CDA se toman como
confiables y representativos.
1.3 Métodos para determinar digestibilidad
Existen dos metodologías para la determinación de CDA: Método directo y Método indirecto.
El primero consiste en la medición total del alimento ingerido correspondiente a una o varias
comidas, y la recolección total de heces. Este método es aplicable siempre que se permita
recoger cuantitativamente las materias fecales derivadas de la ración dada a los peces.
(Guillaume, 2004)
El método indirecto para determinar digestibilidad se basa en la colección de las heces de un
grupo de peces, sin que sea necesario medir la ingesta total de alimento. Este método se basa en la
adición de un marcador inerte a la dieta mezclado homogéneamente, el cual es recuperado en las
heces. El principio de eficacia es que el aumento de la concentración del marcador, en
comparación con la de los nutrientes, permite cuantificar la desaparición de estos nutrientes en
el proceso de absorción (Guillaume, 2004).
La utilización de un componente interno indigestible (cenizas insolubles en ácido) (Vandenberg
y de la Noüe, 2001; Goddard y Mclean, 2001) o un marcador externo indigestible (Austreng 1978;
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Cho y Slinger 1979; Austreng et al, 2000) elimina la necesidad de cuantificar la totalidad de las
heces, pero requiere una muestra representativa de estas (Maynard et al., 1979).
Dentro de las particularidades que debe cumplir un marcador se destacan: fácil mezcla con
alimento, indigestible, no tóxico, dosificable y pasar a través de tracto digestivo al mismo tiempo
en que lo hace el alimento (Hardy, 1997; Austreng et al., 2000).
Una variedad de criterios han sido reportados para la utilización de un marcador específico en
los alimentos, incluyendo la tasa de marcador recuperado en las heces y alimento (Hillestad et al.,
1999; Austreng et al., 2000), uniformidad al pasar por el sistema digestivo (Leid et al., 1982;
Austreng et al., 2000; Vandenberg y de la Noüe, 2001), exactitud del calculo de digestibilidad
(Tacon y Rodríguez, 1984; Hillestad et al., 1999; Morales et al., 1999; Austreng et al., 2000),
solubilidad del marcador (Austreng et al, 2000), complejidad de los análisis (Atkinson et al, 1984),
o interacción del marcador con algún ingrediente del alimento o el sistema digestivo del pez (Ng
y Wilson, 1997; Shiau y Shy, 1998; Fernández et al., 1999).
Muchos marcadores inertes pueden ser utilizados, pero los mas relevantes a escala mundial son
óxido de cromo (Cr2O3) (Yamamoto et al., 2001), óxido de Itrio (Y2O3) (Storebakken et al., 2000),
óxido de lantano (La2O3) (Austreng et al., 2000), dióxido de titanio (TiO2) (Vandenberg y De la
Noüe, 2001), dióxido de silicio (SiO2) (Arndt et al., 1999), oxido de iterbio (Yb2O3) (Thodesen y
Storebakken, 1998), polietileno, Celite tm (Atkinson et al., 1984; Bureau et al., 1999; Morales et al.,
1999), Sipernat y el microtraza Fe-Ni (Vandenberg y De la Noüe, 2001).
1.4 Colecta de heces
El fenómeno de disolución o lixiviación se hace presente al momento de recolectar las heces, lo
que genera una sobreestimación de marcador, una subestimación de la proporción de nutrientes
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defecada y, por lo tanto, una sobrestimación de los CDA (Guillaume, 2004). Por este motivo la
forma de recolectar las heces posee una importancia particular. Para la recolección de heces
existen técnicas en las que se sacan los peces del agua o mantienen los peces en el agua. En el
primer caso encontramos:
a) Recolección por presión abdominal, que consiste en forzar la salida de las heces ejerciendo
presión en la zona abdominal (stripping), después de haber anestesiado al pez. (Vandenberg
y De la Noüe, 2001; Arndt et al., 1999). Esta técnica subestima el CDA debido al arrastre de
secreciones internas alterando así la dinámica de la digestión o arrastre de sangre.
b) La recolección por succión anal a través de una cánula de vidrio conectada a un frasco al
vacío, tomando las heces directamente a nivel del ano. (Austreng, 1978). El vacio se regula con
el fin de no tomar más que las heces que se encuentran en la ampolla rectal.
c) Por último la disección de los peces, tomando las heces directamente desde el recto,
sacrificando los peces. Todas estas técnicas tienen en común un grado de estrés para el pez y
dificultar una extracción posterior (Guillaume, 2004).
Por otro lado las técnicas que no poseen la necesidad de sacar los peces del agua tienen la ventaja
de poseer una extracción continua de las heces. El sistema Guelph, desarrollado por Cho et al.
(1982) es un estanque que posee una columna de decantación al exterior en donde las heces son
acumuladas y posteriormente recolectadas. Este sistema permite utilizar peces de diferentes
tallas con reiteradas extracciones de heces. Las desventajas radican en la lixiviación del material
soluble de las heces (Bureau y Cho, 1999) al permanecer mucho tiempo en contacto con el agua.
Pero la ventaja es que los peces defecan en forma natural y no están expuestos a un excesivo
estrés en comparación con los otros métodos. Existe por otro lado la posibilidad de filtrar el agua
de evacuación de los estanques en forma continua, impidiendo la acumulación de heces en el
- 12 -
sistema (Choubert et al., 1979, 1982). La colecta desde el fondo del estanque (Smith y Lovell, 1971;
Windell et al., 1978) o a través del uso de redes (Hardy, 1997) son otros métodos válidos para
recolectar heces sin estresarlo ni limitar el tamaño de los peces.
- 13 -
2. OBJETIVOS
2.1 Objetivo General
Determinar el efecto de diferentes niveles proteicos de la dieta sobre la digestibilidad del
alimento y en el crecimiento de Salmón del Atlántico (S. salar).
2.2 Objetivos Específicos
I. Evaluar y comparar el coeficiente de digestibilidad aparente (CDA) de materia seca y
macronutrientes de dietas con diferente contenido proteico (39, 43 y 48%).
II. Evaluar y comparar el desempeño (consumo de alimento, crecimiento y eficiencia del
alimento) de los peces en un sistema diseñado para evaluar digestibilidad.
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3 MATERIALES Y MÉTODOS
3.1 Condiciones experimentales
Los trabajos experimentales se desarrollaron en las instalaciones del Centro de Investigación en
Nutrición, sustentabilidad ambiental y tecnología de alimentos, CIEN Austral, en la Sede
Puerto Montt de la Universidad Austral de Chile. Se utilizaron ejemplares de Salmón del
Atlántico (S. salar) de un peso medio inicial de 70±8 g. y con una longitud total media de 20±1
cm. Los ensayos (digestibilidad, crecimiento y consumo de alimento) se llevaron a cabo
utilizando doce estanques de digestibilidad diseñados según modelo de Guelph, rectangulares
de 57 litros de volumen útil (Figura 1). Estos estanques poseen un sistema externo de
decantación de heces (Figura 2). Se utilizó agua de mar filtrada, a una tasa de cambio de 2,8
veces por hora aproximadamente (2,7 L minuto-1), con flujo abierto y aireación constante
mediante difusores. La densidad promedio de confinamiento fue de 4.9 Kg m-3, con 4 peces por
estanque.
Figura 1 Vista General estanque Tipo Guelph Figura 2 Detalle columna de decantación
A. Acrílico para deposito de hecesB. Llave de paso para extracción de heces
A
B
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3 MATERIALES Y MÉTODOS
3.1 Condiciones experimentales
Los trabajos experimentales se desarrollaron en las instalaciones del Centro de Investigación en
Nutrición, sustentabilidad ambiental y tecnología de alimentos, CIEN Austral, en la Sede
Puerto Montt de la Universidad Austral de Chile. Se utilizaron ejemplares de Salmón del
Atlántico (S. salar) de un peso medio inicial de 70±8 g. y con una longitud total media de 20±1
cm. Los ensayos (digestibilidad, crecimiento y consumo de alimento) se llevaron a cabo
utilizando doce estanques de digestibilidad diseñados según modelo de Guelph, rectangulares
de 57 litros de volumen útil (Figura 1). Estos estanques poseen un sistema externo de
decantación de heces (Figura 2). Se utilizó agua de mar filtrada, a una tasa de cambio de 2,8
veces por hora aproximadamente (2,7 L minuto-1), con flujo abierto y aireación constante
mediante difusores. La densidad promedio de confinamiento fue de 4.9 Kg m-3, con 4 peces por
estanque.
Figura 1 Vista General estanque Tipo Guelph Figura 2 Detalle columna de decantación
A. Acrílico para deposito de hecesB. Llave de paso para extracción de heces
A
B
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3 MATERIALES Y MÉTODOS
3.1 Condiciones experimentales
Los trabajos experimentales se desarrollaron en las instalaciones del Centro de Investigación en
Nutrición, sustentabilidad ambiental y tecnología de alimentos, CIEN Austral, en la Sede
Puerto Montt de la Universidad Austral de Chile. Se utilizaron ejemplares de Salmón del
Atlántico (S. salar) de un peso medio inicial de 70±8 g. y con una longitud total media de 20±1
cm. Los ensayos (digestibilidad, crecimiento y consumo de alimento) se llevaron a cabo
utilizando doce estanques de digestibilidad diseñados según modelo de Guelph, rectangulares
de 57 litros de volumen útil (Figura 1). Estos estanques poseen un sistema externo de
decantación de heces (Figura 2). Se utilizó agua de mar filtrada, a una tasa de cambio de 2,8
veces por hora aproximadamente (2,7 L minuto-1), con flujo abierto y aireación constante
mediante difusores. La densidad promedio de confinamiento fue de 4.9 Kg m-3, con 4 peces por
estanque.
Figura 1 Vista General estanque Tipo Guelph Figura 2 Detalle columna de decantación
A. Acrílico para deposito de hecesB. Llave de paso para extracción de heces
A
B
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El ensayo para medir digestibilidad se realizó en un período de 16 semanas, para el crecimiento
se realizó un muestreo al inicio y otro al final del experimento de digestibilidad. La tasa de
consumo de alimento por su parte fue realizada en un periodo de 10 días al comienzo del
ensayo de digestibilidad.
Los tratamientos fueron llevados a cabo en cuadruplicado, distribuyendo las dietas
implementadas al azar (Figura 3). La temperatura y concentración de oxígeno fueron de 15±1 °C
y 80% de saturación, respectivamente. La salinidad fue de 30%o y el fotoperiodo de 14/10 (14
horas oscuridad/10 horas luz), controlado por un timer. Antes de comenzar a utilizar las dietas
experimentales los peces fueron acondicionados por 4 semanas para su adaptabilidad en los
estanques. Los peces provinieron de Salmones Pacific Star.
3.2 Dietas experimentales
Tres dietas que variaban en su contenido de proteína cruda en 39% (P39), 43% (P43) y 48%(P48) del
total de la dieta fueron formuladas y elaboradas por Skretting Chile SA. Las dietas fueron,
isoenergéticas con un contenido de 24.6Mj/Kg. y con un balance de nutrientes, vitaminas y
minerales acorde a los requerimientos del salmón del Atlántico. La composición proximal de las
Figura 1 Esquema de distribución de estanques con respectivas dietasen Laboratorio
- 16 -
dietas experimentales se presenta en la Tabla 2. Al alimento se le adicionó un 1% de Celite como
marcador.
Tabla 2 Composición proximal de dietas experimentales. Promedio ± Error estándar.P39 P43 P48
Proteínas 39 ± 0,03 43 ± 1,42 48 ± 0,07Lípidos 24 ± 0,18 23 ± 0,28 22 ± 0,15Carbohidratos 20 ± 0,10 17,0 ± 1,5 15 ± 0,15Fósforo 1,0 ± 0,003 1,1 ± 0,03 1,2 ± 0,004Cenizas 7 ± 0,21 8 ± 0,03 9 ± 0,33Humedad 9 ± 0,07 8 ± 0,07 7 ± 0,11Energía (Mj/Kg) 24,9 ± 0,15 24,9 ± 0,17 24,2 ± 0,15
Los contenidos de harina de pescado fueron 33, 36.5 y 40.5% en las dietas de P39, P43 y P48
respectivamente.
3.3 Alimentación y Recolección de heces
Luego del periodo de acondicionamiento se le introdujeron las dietas experimentales
paulatinamente en un periodo de 4 días, agregando 25% de la dieta experimental por día hasta
completar el 100% solo de dieta experimental. La alimentación fue realizada manualmente
durante la mañana en 3 raciones, en un período de entre las 9 y 12 horas de la mañana.
Observando la apetencia aparente de los peces para así evitar la sedimentación de alimento no
consumido.
La colecta de heces comenzó a partir de la tercera semana de iniciada la alimentación con las
dietas experimentales. La rutina consistió en:
i. Pasado 2 horas de finalizada la alimentación, los estanques eran sifoneados y abiertas las
llaves del conducto de sedimentación para eliminar restos de alimento no consumidos que
pudiera contaminar las heces. También se realizaba una limpieza de los ductos de agua,
con el fin de eliminar restos de alimentos no consumidos.
- 17 -
ii. Las heces eran recolectadas cada mañana antes de la primera alimentación, utilizando un
filtro para retenerlas y luego disponerlos en frascos plásticos para posteriormente
congelarlos -20°C.
iii. Por cada estanque se acumularon 80 gramos de heces, aproximadamente, en peso
húmedo, al cabo de 16 semanas de bioensayo.
3.4 Análisis químico proximal de heces y dietas
Se realizaron los análisis proximales y cuantificación de cenizas insolubles en ácido en los
alimentos y heces para posteriormente a calcular la digestibilidad de las dietas y los nutrientes.
3.4.1 Humedad
La humedad de cada muestra se realizó por gravimetría, secando las muestras en horno a 100°C
hasta peso constante (AOAC, 1984).
% Humedad = 100 - ( Masa muestra seca x Masa húmeda muestra-1) x 100
3.4.2 Determinación de cenizas insolubles en ácido
Las cenizas totales de cada muestra se determinaron por gravimetría, calcinando las muestras,
en mufla a 500°C por 5 horas. (AOAC, 1984).
La determinación de cenizas insolubles en ácidos se realizó de acuerdo al método propuesto por
Van Keulen y Young (1977). En donde luego de la calcinación en mufla para obtener cenizas
totales, estas son calentadas con HCl 2N a 100°C, por 15 minutos. Posteriormente las cenizas
fueron filtradas en filtros Wattman N°1 y luego muflados a 550°C por 5 horas. Finalmente las
cenizas insolubles en el acido se pesaron.
% Cenizas ácidas = ( Mf x Mi-1) x 100 Donde Mf: peso de muestra muflada y Mi: peso de
muestra inicial
- 18 -
3.4.3 Proteínas
El contenido de proteína se determinó obteniendo el nitrógeno de la muestra, mediante el
método Kjeldhal. El método consiste en la digestión de las muestras en acido sulfúrico a
400°C a la que se le adicionó un catalizador, seguido de destilación con Na (OH) al 40% en
presencia de una solución indicadora con acido bórico al 4%. Para finalizar con una
titulación con HCl 0.1N. Según método AOAC (1984).
Proteína (%) = % Nitrógeno x 6,25
3.4.4 Lípidos
Los lípidos de la muestra se determinaron utilizando el método Bligh y Dyer. (Egan H. et al.,
1988).
3.4.5 Carbohidratos
Se determinó por el método de la antrona (contenido de almidones hidrolizables y azucares
solubles) (Cleg, K. M., 1956).
3.4.6 Fósforo
Se determinó por espectrofotométrica, por el método del molibdato de amonio. (Schmidt-
Hebbel, 1981).
3.4.7 Energía
La energía bruta en dietas y heces fue medida a través de calorimetría directa con una bomba
modelo Leco.
- 19 -
3.5 Evaluación de la digestibilidad
3.5.1 Determinación de coeficiente de digestibilidad aparente para Materia seca y
nutrientes
Para medir los coeficientes de digestibilidad aparentes de la materia seca (CDA MS) y
nutrientes (CDA) se utilizaron las siguientes formulas (Maynard et al., 1979).
CDA MS = 100 – (100 x % CIA en la dieta x CIA en heces-1)
CDA = 100 – (100 x %Nutriente en Heces x %Nutriente en dieta-1 x %CIA en dieta x %CIA
en heces-1)
*Donde CIA = cenizas insolubles en ácido.
3.5.2 Relación Proteína digestible y energía digestible
Esta relación indica los gramos de proteína digestible por Mj de energía de la dieta. Para su
cálculo se utilizan los valores de la proteína y energía digestible.
PD/ED = g Proteína digestible x Energía digestible-1 (Mj)
Donde g proteína digestible = CDA proteína x Proteína bruta (g/Kg)
Energía digestible (Mj) = CDA energía x Energía bruta (Mj/Kg)
3.6 Evaluación de Desempeño en sistema Guelph
3.6.1 Consumo de alimento
3.6.1.1 Tasa de Consumo de alimento
Para la evaluación como el porcentaje de peso corporal consumido al día (%PC día-1), se
utilizaron las siguientes formulas. Los pesos estimados a seco.
Tasa de Consumo (%PC dia-1) = Alimento Consumido (g día-1) x biomasa-1 x 100
Alimento Consumido (g día-1) = AlE – AlR – Perdidas por no consumo
- 20 -
Pérdidas por no consumo = AlE x factor de pérdida
Donde AlE: alimento entregado (g) y AlR: Alimento residual (g)
3.6.1.2 Evaluación de pérdidas por no consumo
Con el motivo de cuantificar las pérdidas de alimento que no se debían al consumo por parte de
los peces, se evaluó la estabilidad de cada dieta en estanques sin peces. Es decir se dosificó
alimento en estanques con ausencia de peces, siguiendo la rutina de alimentación y retirado
posteriormente para determinar las perdidas por falta de estabilidad del alimento y lixiviación
del alimento.
Factor de pérdida = (Ali- Alf) x Ali-1 Donde Ali: Alimento inicial y Alf: alimento final
3.6.1.3 Tasa de consumo de alimento estandarizada
Para la tasa de consumo (g dia-1) estandarizada para un peso específico de 100 gramos se utilizó
la siguiente formula (Bayne et al., 1999): YE = (PE x Po-1)b x Yo
Donde YE= Tasa estandarizada; PE= Peso estándar (100 g.); Po=Peso observado; Yo= Tasa
observada.
El valor de b se obtuvo de la ecuación alométrica: Y =aXb (Huxley, 1932). Para lo que se graficó
tasa de consumo en función del peso del pez y se ajustó la función alométrica (regresión
potencial).
3.6.2 Crecimiento
Los animales fueron pesados al inicio del experimento (Pi) y al final de este (Pf).
Se determinó:
Tasa específica de crecimiento (TEC) (% dia-1): (Ln Pf – Ln Pi) x tiempo (días)-1 x 100
Donde Ln representa Logaritmo natural.
- 21 -
Coeficiente de crecimiento termal (CCT) = (Pf1/3 – Pi
1/3) x UTA-1 x 1000
Donde UTA = unidades térmicas acumuladas (días x grados) (Cho, 1992; Mørkøre y Rørvik, 2001)
3.6.3 Factor de Conversión (FC) y Eficiencia de utilización del alimento (EUA)
FC = Alc x (Bf -Bi )-1
EUA = (Bf -Bi ) x Alc-1 x 100
Donde Alc: alimento consumido; Bf: biomasa final y Bi: biomasa inicial
3.7 Tratamiento estadístico de los datos
Los datos obtenidos de los ensayos con las dietas experimentales fueron analizados con el
análisis de varianza (ANDEVA) de una vía, manteniendo un intervalo de confianza del 95 %
(p<0,05), previo a esto se verificó la homogeneidad de varianzas de las muestras. Posteriormente
se realizó la comparación múltiple con el Test de Tukey, cuando se observaron efectos
significativos de las dietas (Sokal y Rohlf, 1995). Todo fue realizado con el software estadístico
Statistica 7.
- 22 -
4 RESULTADOS
4.1 Coeficientes de digestibilidad aparente
Para las dietas experimentales los coeficientes de digestibilidad aparentes (CDA) de la materia
seca presentaron diferencias significativas (P<0,05), obteniéndose la menor digestibilidad con la
dieta P48 con un promedio de 73,7%. Las dietas P39 y P43 presentaron valores mayores y
similares que promediaron un CDA de materia seca de 83,2%. (Tabla 3, Anexo 1).
El CDA de proteínas fue menor en los grupos alimentados con la dieta P48 con un valor promedio
de 90,5%, (P<0,05) en comparación con P43 y P39 que en promedio obtuvieron 94,6%. (Tabla 3,
Anexo 1).
La digestibilidad de lípidos mostró tendencia similar a las proteínas, encontrándose diferencias
significativas entre las dietas (P<0,05), observándose que la dieta P48 presentó la digestibilidad
mas baja (92,3%) mientras que las dietas P39 y P43 mostraron un valor similar y mas alto de
96,5% en promedio. (Tabla 3, Anexo 1).
Tabla 3 Coeficientes de digestibilidad aparente, energía digestible y relación proteína digestible/energía digestiblede dietas experimentales. Promedio ± Error estándar (n=7 para CDA; n=3 para ED y PD/ED)
P39 P43 P48
CDA Materia Seca 84,15a ± 1,97 82,4a ± 1,55 73,7b ± 1,46
CDA Proteínas 94,86a ± 0,63 94,5a ± 0,53 90,5b ± 0,56
CDA Lípidos 96,78a ± 0,41 96,2a ± 0,36 92,3b ± 0,38
CDA Carbohidratos 83,81a ± 1,92 82,4a ± 1,13 73,2b ± 1,56
CDA Fósforo 61,61a ± 4,76 57,6a ± 3,31 36,3b ± 3,51
CDA Energía 92,9a ± 0,97 91,2a ± 1,4 87,2b ± 1,01
ED Mj/Kg 23,1a ± 0,24 22,7a ± 0,36 21,1b ± 0,24
PD/ED (g/Mj) 16,2a ± 0,04 17,9b ± 0,09 20,1c ± 0,07
PD: Proteína digestible; ED: energía digestibleValores de la misma fila con diferente superíndice representa diferencias significativas (Test de Tukey).
- 23 -
Cuando se compararon los CDA de carbohidratos, se encontraron diferencias significativas entre
las dietas (P<0,05). La dieta con 48% de proteína presentó un bajo coeficiente de digestibilidad
(73,2%), mientras que las digestibilidades mas altas se obtuvieron con las dietas P39 y P43, las
cuales no presentaron diferencias significativas entre si, promediando ambas un valor de 83%
(Tabla 3, Anexo 1).
El CDA de fósforo mostró valores que se diferenciaron significativamente entre las dietas
(P<0,05) presentando la dieta P48 una baja digestibilidad (36,3%), mientras que las dietas P39 y
P43 obtuvieron valores mayores y similares entre sí (Tabla 3, Anexo 1).
Los coeficientes de digestibilidad de la energía también presentaron diferencias significativas
entre dietas (P<0,05), obteniendo la dieta P48 un valor promedio de 87,2%, mostrando similares y
superiores CDA de energía la dieta P39 y P43 con un promedio de 91,7%. (Tabla 3, Anexo 1).
La energía digestible fue significativamente mas alta en las dietas P39 y P43, en comparación con
la dieta con 48% (Tabla 3, Anexo 1).
Las dietas experimentales presentaron diferencias significativas en la relación PD/ED (P<0,05),
presentando la relación mas alta la dieta P48 con 20,1 g. de proteína/Mj, seguido por 17,9g. de
proteína/Mj de la dieta P43 y con la razón mas baja la dieta P39 con 16,2 g. de proteína/Mj. (Tabla
3, Anexo 1).
- 24 -
4.2 Consumo de alimento
El consumo de alimento diario, medido como el porcentaje del peso corporal (%PC) promedio de
las dietas fue afectado por los diferentes niveles de inclusión de proteína en la dieta (P<0,05),
obteniéndose una tasa promedio significativamente mayor para la dieta P39 con 1,39 %PC día-1,
las dietas P43 y P48 obtuvieron valores menores y similar entre ellas con una tasa de consumo de
alimento promedio de 1,18 %PC dia-1. (Figura 3, Anexo 1).
El consumo estandarizado para S. salar de 100 gramos, presentó diferencias significativas entre
los grupos alimentados con las diferentes dietas (P< 0,05). La dieta P39 presentó un consumo de
alimento promedio de 1,56 g pez-1 dia-1, y las dietas P43 y P48 presentaron una menor tasa de
consumo promediando 1,28 g pez-1 dia-1 entre ambas dietas. (Figura 4, Anexo 1)
0
0,3
0,6
0,9
1,2
1,5
1,8
% d
el p
eso
corp
oral
dia
-1
Figura 3. Promedios (±error estándar) del consumo de alimento en S. salar alimentados condietas con diferente nivel de proteína. Columnas con letras distintas indican diferenciassignificativas, Test de Tukey; n=10
ab b
- 24 -
4.2 Consumo de alimento
El consumo de alimento diario, medido como el porcentaje del peso corporal (%PC) promedio de
las dietas fue afectado por los diferentes niveles de inclusión de proteína en la dieta (P<0,05),
obteniéndose una tasa promedio significativamente mayor para la dieta P39 con 1,39 %PC día-1,
las dietas P43 y P48 obtuvieron valores menores y similar entre ellas con una tasa de consumo de
alimento promedio de 1,18 %PC dia-1. (Figura 3, Anexo 1).
El consumo estandarizado para S. salar de 100 gramos, presentó diferencias significativas entre
los grupos alimentados con las diferentes dietas (P< 0,05). La dieta P39 presentó un consumo de
alimento promedio de 1,56 g pez-1 dia-1, y las dietas P43 y P48 presentaron una menor tasa de
consumo promediando 1,28 g pez-1 dia-1 entre ambas dietas. (Figura 4, Anexo 1)
39 43 48Nivel de proteína en la dieta
Figura 3. Promedios (±error estándar) del consumo de alimento en S. salar alimentados condietas con diferente nivel de proteína. Columnas con letras distintas indican diferenciassignificativas, Test de Tukey; n=10
ab b
- 24 -
4.2 Consumo de alimento
El consumo de alimento diario, medido como el porcentaje del peso corporal (%PC) promedio de
las dietas fue afectado por los diferentes niveles de inclusión de proteína en la dieta (P<0,05),
obteniéndose una tasa promedio significativamente mayor para la dieta P39 con 1,39 %PC día-1,
las dietas P43 y P48 obtuvieron valores menores y similar entre ellas con una tasa de consumo de
alimento promedio de 1,18 %PC dia-1. (Figura 3, Anexo 1).
El consumo estandarizado para S. salar de 100 gramos, presentó diferencias significativas entre
los grupos alimentados con las diferentes dietas (P< 0,05). La dieta P39 presentó un consumo de
alimento promedio de 1,56 g pez-1 dia-1, y las dietas P43 y P48 presentaron una menor tasa de
consumo promediando 1,28 g pez-1 dia-1 entre ambas dietas. (Figura 4, Anexo 1)
Figura 3. Promedios (±error estándar) del consumo de alimento en S. salar alimentados condietas con diferente nivel de proteína. Columnas con letras distintas indican diferenciassignificativas, Test de Tukey; n=10
ab b
- 25 -
4.3 Crecimiento y eficiencia de utilización del alimento
El crecimiento de los peces alimentados con las dietas experimentales no presentó diferencias
significativas entre los 3 tratamientos cuando se compararon la tasa específica de crecimiento
(TEC) y coeficiente de crecimiento termal (CCT). La TEC presentó un valor promedio entre los
tratamientos de 0,89±0,04 % dia-1 y el CCT por su parte promedió un valor de 1,0 entre los 3
grupos de peces. (Tabla 5, Anexo 1).
Tabla 4 Crecimiento y eficiencia en la utilización nutritiva de las dietas experimentales, evaluadas en S. salar.(Promedio ± Error estándar; n=3).
TEC: Tasa especifica de crecimiento; CCT: Coeficiente de crecimiento termal; FC: Factor de Conversión; EUA: Eficiencia deutilización del alimento. ns: no significativa la diferencia.
La cuantificación de la efectividad de las dietas experimentales, afectó significativamente
el factor de conversión (P<0,05), siendo la dieta P39 la que se diferenció de los otros dos
tratamientos, presentó el factor de conversión del alimento más alto con un valor de 1,73, los
P39 P43 P48TEC ns 0,81 ± 0,01 0,93 ± 0,04 0,89 ± 0,08CCT ns 0,86 ± 0,011 1,07 ± 0,1 0,95 ± 0,1FC 1,73a ± 0,1 1,21b ± 0,06 1,07b ± 0,1EUA 0,58a ± 0,03 0,83b ± 0,06 0,95b ± 0,09
0
0,3
0,6
0,9
1,2
1,5
1,8
g. d
e al
imen
to p
ez-1
dia-
1
a
b b
Figura 4. Promedios (±error estándar) del consumo de alimento en S. salar de 100g. alimentadoscon dietas con diferente nivel de proteína. Columnas con letras distintas indican diferenciassignificativas, Test de Tukey; n=10
- 25 -
4.3 Crecimiento y eficiencia de utilización del alimento
El crecimiento de los peces alimentados con las dietas experimentales no presentó diferencias
significativas entre los 3 tratamientos cuando se compararon la tasa específica de crecimiento
(TEC) y coeficiente de crecimiento termal (CCT). La TEC presentó un valor promedio entre los
tratamientos de 0,89±0,04 % dia-1 y el CCT por su parte promedió un valor de 1,0 entre los 3
grupos de peces. (Tabla 5, Anexo 1).
Tabla 4 Crecimiento y eficiencia en la utilización nutritiva de las dietas experimentales, evaluadas en S. salar.(Promedio ± Error estándar; n=3).
TEC: Tasa especifica de crecimiento; CCT: Coeficiente de crecimiento termal; FC: Factor de Conversión; EUA: Eficiencia deutilización del alimento. ns: no significativa la diferencia.
La cuantificación de la efectividad de las dietas experimentales, afectó significativamente
el factor de conversión (P<0,05), siendo la dieta P39 la que se diferenció de los otros dos
tratamientos, presentó el factor de conversión del alimento más alto con un valor de 1,73, los
P39 P43 P48TEC ns 0,81 ± 0,01 0,93 ± 0,04 0,89 ± 0,08CCT ns 0,86 ± 0,011 1,07 ± 0,1 0,95 ± 0,1FC 1,73a ± 0,1 1,21b ± 0,06 1,07b ± 0,1EUA 0,58a ± 0,03 0,83b ± 0,06 0,95b ± 0,09
39 43 48
Nivel de Proteína en la dieta
a
b b
Figura 4. Promedios (±error estándar) del consumo de alimento en S. salar de 100g. alimentadoscon dietas con diferente nivel de proteína. Columnas con letras distintas indican diferenciassignificativas, Test de Tukey; n=10
- 25 -
4.3 Crecimiento y eficiencia de utilización del alimento
El crecimiento de los peces alimentados con las dietas experimentales no presentó diferencias
significativas entre los 3 tratamientos cuando se compararon la tasa específica de crecimiento
(TEC) y coeficiente de crecimiento termal (CCT). La TEC presentó un valor promedio entre los
tratamientos de 0,89±0,04 % dia-1 y el CCT por su parte promedió un valor de 1,0 entre los 3
grupos de peces. (Tabla 5, Anexo 1).
Tabla 4 Crecimiento y eficiencia en la utilización nutritiva de las dietas experimentales, evaluadas en S. salar.(Promedio ± Error estándar; n=3).
TEC: Tasa especifica de crecimiento; CCT: Coeficiente de crecimiento termal; FC: Factor de Conversión; EUA: Eficiencia deutilización del alimento. ns: no significativa la diferencia.
La cuantificación de la efectividad de las dietas experimentales, afectó significativamente
el factor de conversión (P<0,05), siendo la dieta P39 la que se diferenció de los otros dos
tratamientos, presentó el factor de conversión del alimento más alto con un valor de 1,73, los
P39 P43 P48TEC ns 0,81 ± 0,01 0,93 ± 0,04 0,89 ± 0,08CCT ns 0,86 ± 0,011 1,07 ± 0,1 0,95 ± 0,1FC 1,73a ± 0,1 1,21b ± 0,06 1,07b ± 0,1EUA 0,58a ± 0,03 0,83b ± 0,06 0,95b ± 0,09
a
b b
Figura 4. Promedios (±error estándar) del consumo de alimento en S. salar de 100g. alimentadoscon dietas con diferente nivel de proteína. Columnas con letras distintas indican diferenciassignificativas, Test de Tukey; n=10
- 26 -
mejores resultados se obtuvieron con la dieta P43 y P48 con un promedio de 1,1. La eficiencia de
utilización del alimento fue significativamente menor con la dieta P39 mostrando una eficiencia
de 58%, diferente a los peces alimentados con la dieta P43 y P48 (P<0,05) que promediaron una
eficiencia de utilización del alimento de 89%. (Tabla 4, Anexo).
- 27 -
5 DISCUSIÓN
En los coeficientes de digestibilidad aparente evaluados se encontraron diferencias significativas,
siendo esta diferencia marcada por la dieta P48, sin embargo esta dieta con un porcentaje de 22%
de lípidos, presentó un CDA de proteína de 90.5% (Tabla 3), similar a lo encontrado por
Bendiksen et al. (2003), quien utilizando dietas con 50% de proteína y 21% de lípidos obtuvo
CDA de proteína de 91.5%.
La mayor inclusión de proteína en la dieta, no proporcionó una mejora de los coeficientes de
digestibilidad de la materia seca, por lo que los ingredientes que reemplazaron a este nutriente y
que por ende fueron carbohidratos (Tabla 2), tenían una alta digestibilidad.
Para las dietas P39 y P43 los CDA de lípidos fueron similares a estudios previos en S. salar
(Grisdale et al, 2007) y menor a trucha arcoíris (Grisdale et al, 2007). Al contrario valores
menores a los reportados por otros estudios (Bendiksen et al, 2003) y mayores a los reportados
recientemente por Overland et al, (2009).
Para los CDA de proteína, estos fueron mayores a los reportados por otros autores (Grisdales et
al, 2007; Bendiksen et al, 2003) utilizando salmón del Atlántico. Mayores también a otras
especies (Grisdale et al, 2007).
En lo que respecta al CDA de energía este fue similar a lo encontrado por Grisdale et al. (2007) y
mayores en comparación con otros estudios (Overland et al, 2009).
Thodesen y Storebakken (1998) evaluaron la digestibilidad de una dieta con 48% de proteína y
15% de carbohidratos en S. salar, encontrando valores de CDA de materia seca de 69,2%, CDA de
- 28 -
proteína 83,3%, y CDA de energía de 83%, siendo estos menores a lo encontrado en este
experimento, similares resultados se obtuvieron al comparar los lípidos.
Los CDA de lípidos, en comparación con los demás nutrientes fueron los mejores evaluados en las
dietas, quizás debido al uso que se le da por parte del metabolismo del pez, existiendo una
dependencia de este nutriente para la obtención de la energía, ácidos grasos esenciales y no
esenciales necesarios para el metabolismo celular, mantenimiento de la integridad de las
estructuras de membranas, vectores de vitaminas liposolubles y pigmentos. (Guillaume, 2004).
Hillestad et al. (2001), utilizando un rango de carbohidratos entre 10 y 21% encontró CDA de
lípidos, carbohidratos y energía menores a los reportados en este experimento.
Observando la composición proximal de las dietas (Tabla 2), los niveles de lípidos en la dieta no
se diferenciaron en grandes cantidades, lo que nos sugiere que la fluctuación en los CDA no se
debió a este macronutrientes, además se observa que a medida que incrementa el nivel de
proteína en la dieta, los carbohidratos disminuyen para equiparar energeticamente1 las dietas. Lo
que muestra una tendencia a bajar el CDA de carbohidratos, siendo significativo la diferencia
solo para la dieta P48. Contrario a estudios previos que relacionan digestibilidad y nivel de
carbohidratos (Hillestad et al, 2001; Thodesen y Storebakken, 1998; Aksnes, 1995).
Los CDA de carbohidratos fueron mayores a 73% quizás debido a que el proceso de extrusión,
aumenta su digestibilidad, llegando a valores mayores a un 70% (Steffens, 1987). Resultados
mayores en CDA carbohidratos a los reportados por Overland et al. (2009).
Teniendo como antecedente que los porcentajes de inclusión de fosforo en las dietas son
similares y de la misma fuente. La tendencia esperada sería mostrar valores similares para las 3
dietas experimentales. Azevedo et al. (2002) y Ward et al. (2005) obtuvieron valores relativos de
CDA de fosforo de entre 50 y 55%, resultado similar se obtuvo para las dieta P39 y P43.
- 29 -
El CDA de fósforo para la dieta P48 es comparable con el estudio de Grisdale et al. (2007) que
obtuvo CDA para salmón de 30,1% y 36,8% para trucha arcoíris.
Cabe destacar que la dieta P48 presentó una menor estabilidad del pellet en los estanques
presentando un 12% de pérdida en comparación con 6% de las dietas P39 y P43, además de esto
la dieta P48 posee un 0,82% de cenizas insolubles en ácido comparado con el 0,52% en promedio
de las demás dietas. La estabilidad del pellet esta directamente relacionada con cantidad de
carbohidratos en forma de almidón, que poseen las dietas, debido a la consistencia que entrega
este nutriente a la formación del pellet. Es decir a mayor cantidad de almidón en la formulación,
mejor estabilidad tendrán las dietas, la tabla 2 muestra los niveles de carbohidratos en las dietas,
identificando que la dieta P39 (20% de carbohidratos) y P43 (17% carbohidratos) poseen
estabilidades mejor evaluadas. Lo contrario ocurre al utilizar la dieta P48 con 15 % de
carbohidratos. La respuesta a la elevada concentración de cenizas insolubles en ácido para la
dieta P48 es normal si se observa que esta dieta posee mayor cantidad de cenizas (tabla 2),
debido a que fue formulada por una cantidad mayor de harina de pescado en comparación con las
demás, lo que conlleva a tener un nivel mas alto de esqueleto óseo el cual eleva las cenizas
insolubles en ácido.
Con respecto al sistema de colecta de heces, se obtienen buenos resultados, ya que Vanderberg y
De la Noüe (2001), probando tres métodos de colecta de heces para medir digestibilidad, mostró
que la columna de decantación dio los valores más altos de CDA en comparación con stripping, y
con un valor intermedio la colecta de heces del fondo del estanque. Independiente del marcador
utilizado, los que en este caso eran oxido de cromo, cenizas insolubles en ácido y dióxido de
titanio.
- 30 -
Estudios de digestibilidad comparando la utilización de cenizas insolubles en acido como
marcador en dietas se han realizado, no encontrando diferencias al compararlo con oxido de
cromo (Goddard y Mclean, 2001; Vanderberg y De la Noüe, 2001)
Siendo las dietas isoenergéticas, las tasas de consumo de alimento observadas en los tratamientos
alimentados con la dieta P39, comparado con los otros grupos experimentales fue
significativamente mas alta (Tabla 3). En general en salmónidos y otras especies de peces, el
alimento consumido es regulado por la cantidad de energía (Cho y Kaushik, 1990; Silverstein et al,
1999; Bureau et al, 2002), por lo tanto siendo las dietas isoenergéticas el consumo no debió variar.
Sin embargo en otros trabajos se demuestra que dentro de algunos límites el consumo de
alimento puede ser también regulado por la necesidad de proteína (Alanärä, 1994). En este
trabajo se sugiere que con la dieta P39 entrega necesidades de proteínas deficientes ya que el
consumo de alimento siguió una tendencia a aumentar a menor nivel de proteína cruda, menor
nivel de proteína digestible y menor relación PD/ED en la dieta, lo que podría indicar una
necesidad proteica que no estaba siendo cubierta por la dieta P39.
El incremento del consumo de alimento junto con el incremento de carbohidratos en la dieta, fue
similar a el resultado encontrado por Hemre et al. (1995), quien evaluó crecimiento, consumo y
utilización del alimento en S. salar. Lo que también pudo haber sido afectado por el nivel de
carbohidratos en la dieta, ya que según estudios los carbohidratos agregan palatabilidad a los
alimentos (Steffens, 1987; Tacon, 1987), lo que pudo haber sido presentado en esta experiencia
La técnica de alimentación a saciedad manual, dejo a los peces con la libertad de compensar las
diferencias en contenido proteico a través del consumo de alimento. Hemre et al. (1989) mostró
en bacalao (Gadus morhua) la compensación por diferencias proteicas en la dieta aumentando el
consumo de esta.
- 31 -
La evaluación de crecimiento de los peces no mostró diferencias en los parámetros TEC y CCT
(Tabla 5), lo que pudo deberse a que las necesidades proteicas para que el salmón del Atlántico
en estas condiciones fueron cubiertas por los 3 niveles de proteína en la dieta y por la regulación
del consumo de alimento. Similares resultados en TEC han sido publicados en S. salar (Grisdale
Helland et al, 2007). Por otro lado los resultados obtenidos fueron menores a los reportados en
otros estudios (Overland et al, 2009).
Con respecto al CCT este fue similar al estudio de Koskela et al. (1997) pero inferior a los que se
han encontrado con estudios anteriores (Grisdalle Helland et al, 2007; Bendiksen et al, 2002) en
salmón del Atlántico y otras especies (Grisdalle Helland et al, 2007).
Crecimiento podría ser el factor que se considera en la industria salmonera al momento de
evaluar una dieta que se encuentran en el mercado, respondiendo a la diferencia de 10% de
proteína que se observa en la industria de alimentos de salmones.
Según la bibliografía el uso de carbohidratos en cierto nivel, perjudica el crecimiento de los peces
(Hemre et al, 1995), en este ensayo no ocurrió quizás debido a que en la dieta de menor proteína
se utilizó el rango apropiado de carbohidratos, sin embargo existió una tendencia a menor
crecimiento con la dieta P39 que poseía un 20% de carbohidratos.
Con respecto a la temperatura del experimento esta es relativamente alta según lo determinado
por Sigurd et al. (2008), quien observó tasas de crecimiento especificas significativamente altas
(1,53% día-1) en smolt de S. salar en agua de mar a una temperatura de 12,8o C para peces de entre
70 y 150g.
Einem y Roem (1997) observaron crecimientos similares en salmón del Atlántico cuando fueron
alimentados con dietas con 18 y 20 g de proteína/Mj, resultados similares a los obtenidos en los
peces alimentados con las dietas P43 y P48.
- 32 -
Los factores de conversión más bajos fueron obtenidos cuando el nivel de carbohidratos fue entre
15% y 17% en las dietas P48 y P43, respectivamente. Lo que indica que el factor de conversión no
fue influenciado dentro de este rango, señalando que la inclusión de estos niveles de
carbohidratos no perjudica el aprovechamiento del alimento.
En comparación cuando el nivel de proteína fue de 39% y 20% de carbohidratos el factor de
conversión fue elevado, lo que se debería a que altos niveles de carbohidratos producen pobre
conversión del alimento y por ende disminuye la eficiencia de la utilización del alimento en
salmónidos (Hemre et al, 1995; Grisdale-Helland & Helland 1997) y otras especies (Hemre et al,
1989; Hemre et al, 1991, 1992; Rosenlund et al, 2004;)
Los factores de conversión encontrados son mayores a los reportados por Hillestad et al. (2001).
La eficiencia de la utilización del alimento aumentó con el incremento de la proteína en la dieta y
disminución de los carbohidratos. Lo mismo reportado en otros estudios (Steffens, 1987;
Hillestad et al, 2001). Además, los niveles de entre 15 y 17% de carbohidratos no perjudican la
eficiencia del alimento, o alternativamente valores de 43 y 48% de proteína no alteran la
eficiencia de utilización de alimento.
Similares resultados en eficiencia de utilización del alimento para los peces alimentados con las
dietas P43 y P48 reportó Overlan et al. (2009) utilizando dietas con 45% de proteína, pero los
resultados obtenidos son menores a los reportados por Grisdalle Helland et al. (2007) y mayores a
Bendiksen et al. (2003).
La utilización de dietas con energía digestible entre 21 Mj/Kg (P48) y 22 Mj/Kg (P43) mejora la
eficiencia del alimento. Un resultado similar fue encontrado por Azevedo et al. (2002), quien
obtuvo un incremento significativo en la eficiencia de la utilización del alimento al utilizar dietas
entre 18 a 22 MJ/Kg.
- 33 -
El contenido de proteína del alimento debe ser la necesaria para máximo crecimiento para evitar
el uso de la proteína como fuente de energía y asimismo reducir la cantidad de Nitrógeno liberada
al agua en forma de amonio, y para reducir el costo del alimento.
Cabe destacar que la energía digestible no esta del todo disponible para el crecimiento del pez, ya
que se deben restar los desechos branquiales y urinarios. Lo que deja como resultado la energía
metabolizable, la cual a su vez es utilizada para incremento calórico, mantenimiento y energía
retenida finalmente dedicada a crecimiento y reproducción. Por lo tanto un estudio del
metabolismo intermedio en los peces se hace necesario para detectar algún déficit enzimático o
estado anómalo en salud de los peces debido a las dietas utilizadas.
Cabe destacar la incidencia que tiene la utilización del sistema Guelph para evaluar desempeño
en peces. Principalmente debido a que no fue diseñado para tal tarea ya que son estanques de
poco volumen y por ende el número de peces a utilizar es reducido. Por esto es que el desempeño
puede verse afectado de alguna manera, siendo este efecto igual para todos los tratamientos
evaluados.
- 34 -
6 CONCLUSIONES
1. El presente estudio demuestra que las dietas experimentales utilizadas, afectan la
digestibilidad, tasa de consumo y eficiencia del alimento, en S. salar, cuando las dietas
varían entre 39 y 48 % de proteína cruda.
2. Los coeficientes de digestibilidad de materia seca, proteína, lípidos, carbohidratos, energía
y fósforo son menores en la dieta P48, siendo la dieta que posee menos absorción de los
nutrientes y por ende libera más desechos fecales al medio.
3. La tasa de consumo de alimento relativa a la dieta P39 fue significativamente mayor de las
demás dietas probadas. Sugiriendo una regulación del consumo de alimento en base al nivel
de proteína en la dieta.
4. La tasa específica de crecimiento y coeficiente de crecimiento termal no se ven afectados
por el nivel de proteína en la formulación de las dietas experimentales, siendo un factor a
considerar para disminuir su inclusión en las dietas e indirectamente reducir el porcentaje
de harina de pescado.
5. Los grupos de peces alimentados con las dietas P43 y P48 mostraron tasas de consumo de
alimento menores a la dieta P39, eficiencia de la utilización del alimento similar entre ellos
y mayores a la dieta P39. Por lo tanto las dietas P43 y P48 son recomendables al aprovechar
de mejor manera el alimento.
6. Desde el punto de vista de aprovechamiento fisiológico del alimento la dieta P43 es la mas
recomendable, por ser tan eficiente en la utilización del alimento como P48, pero ayudando
- 35 -
al disminuir los costos y cuidar el medio ambiente a través de reducir los desechos al medio
por la alta digestibilidad y menos consumo de alimento.
- 36 -
7 BIBLIOGRAFÍA
AKSNES, A. 1995. Growth, feed efficiency and slaughter quality of salmon, Salmo salar, L., givenfeeds with different ratios of carbohydrate and protein. Aquaculture Nutrition, 1: 241–248.
ALANÄRÄ, A. 1994. The effect of temperature, dietary energy content and reward level on thedemand feeding activity of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). Aquaculture, 126: 349–359.
ALLAN, G., PARKINSON, S., BOOTH, M., STONE, D., ROWLAND, S., FRANCES, J., ANDWARNER-SMITH, R. 2000. Replacement of fish meal in diets for Australian silver perch,Bidyanus bidyanus: I. Digestibility of alternative ingredients. Aquaculture 186:293-310.
AOAC 1984. Official Methods of Analysis 13 edition. Association of Official Analytical Chemists.Washington D.C.
ARNDT, RONNEY., HARDY, R., SUGIURA, S., AND DONG, F. 1999. Effects of heat treatmentand substitution level on palatability and nutritional value of soy defatted flour in feeds for CohoSalmon, (Oncorhynchus kisuth). Aquaculture 180: 129-145.
ARNESEN, P., BRATTÅS, L., OLLI, J. y KROGDALH, Å. 1989. Soybean carbohydrates appear torestrict the utilization of nutrients by Atlantic salmon (Salmo salar) In: Proceedings. IIIInternational Symposium on Feeding and Nutrition in Fish. Toba, Japan. 8 p.
ATKINSON, J.L., HILTON, J.W. AND SLINGER, S.J. 1984. Evaluation of acid insoluble ash as anindicator of feed digestibility in rainbow trout (Salmo gairdneri). Canadian Journal of Fisheriesand Aquatic Science., 41: 1384-1386.
AUSTRENG, E. 1978. Digestibility determinations in fish using chromic oxide marker andanalysis of contents from different segments of the gastrointestinal tract. Aquaculture, 13: 265–272.
AUSTRENG, E., STOREBAKKEN, T., THOMASSEN, M., REFSTIE, S., AND THOMASSEN Y.2000. Evaluation of selected trivalent metal oxides as inert markers used to estimate apparentdigestibility in salmonids. Aquaculture 188:65-78.
AZEVEDO P., BUREAU D., LEESON S., AND CHO CY. 2002. Growth and efficiency of feedusage by atlantic salmon (Salmo salar) fed diets with different dietary protein:Energy ratios attwo feeding levels. Fisheries Science 68: 878-888.
- 37 -
BASVERFJORD G. 1992 Digestibible and indigestible carbohidrates in rainbow trout diets.Effects on growth, digestibility, pancreatic hormones, liver glycogen deposition and iivermorphology. Dissertation. Norwegian College of Veterinary Medicine. Department of Pathology.117 pp.
BAYNE, B.L., HEDGECOCK, D., MCGOLDRICK, D. AND REES, R. 1999. Feeding behavior andmetabolic efficiency contribute to growth heterosis in Pacific oysters (Crassostrea gigas). Journalof Experimental Marine Biology Ecology., 233: 115-130.
BENDIKSEN E., JOBLING M. AND ARNESEN A. 2002. Feed intake of atlantic salmon parrSalmo salar in relation to temperature and feed composition. Aquaculture Research 33: 525-532
BENDIKSEN EA., BERG O., JOBLING M., ARNESE A. AND MASOVAL K. 2003. Digestibility,growth and nutrient utilization of Atlantic salmon (Salmo salar) in relation to temperature, feedfat content and oil source. Aquaculture 224:283-299
BRITZ, P. Y HECHT, T. 1997 “Effect of dietary protein and energy level on growth and bodycomposition of South African abalone. (Haliotis midae). Aquaculture 156: 195-210
BUREAU, D. y CHO, C. 1996. An introduction to nutrition and feeding of fish. Fish nutritionresearch laboratory. Dept. of animal and poultry science. University of Guelph, Guelph, Ontario,Canada. Pp. 33.
BUREAU, D., AND CHO, C. 1999. Measuring digestibility in fish. Fish Nutrition ResearchLaboratory. 6pp.
BUREAU, D.P., HARRIS, A.M. & CHO, C.Y. 1999. Apparent digestibility of rendered animalprotein ingredients for rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). Aquaculture, 180: 345-358.
BUREAU, D.P., KAUSHIK, S.J. & CHO, C.Y. 2002. Bioenergetics. In: Fish Nutrition, 3rd edn.(Halver, J.E, Hardy, R.W, eds) pp. 1–59. Academic Press, California.
CAÑAS, R. 1998. Alimentación y nutrición animal. In: Nutrición y alimentación de peces.Colección en agricultura. Facultad de Agronomía, Pontificia Universidad Católica de Chile. pp.449-461.
CHO, C. & SLINGER, S.J. 1979. Apparent digestibility measurement in feedstuffs for rainbowtrout. In: Finfish Nutrition and Fishfeed Technology (Halver, J.E., Tiews, K. eds.), Heenemann,Berlin, pp. 239–247.
- 38 -
CHO, C.Y. 1992. Feeding systems for rainbow trout and other salmonids with reference tocurrent estimates of energy and protein requirements. Aquaculture 100: 107-123.
CHO, C.Y., S.J. KAUSHIK. 1990. Nutritional Energetics in Fish: Energy and Protein Utilizationin Rainbow Trout (Salmo gairdneri). World Review of Nutrition and Dietetics 61: 132-172.
CHO, C.Y., SLINGER, S.J. & BAYLEY, H.S. 1982. Bioenergetics of salmonid fishes: energy intake,expenditure and productivity. Comp. Biochemical. Physiology., 73B: 25–41.
CHOUBERT, G. JR, DE LA NOUÈ E, J. AND LUQUET, P. 1979. Continuous quantitativeautomatic collector for fish feces. Prog. Fish Cult., 41: 64-67.
CHOUBERT, G., DE LA NOUÈ E, J. AND LUQUET, P. 1982. Digestibility in fish: Improveddevice for the automatic collection of feces. Aquaculture, 29, 185-189.
CLEGG, K.M. 1956. The application of the anthrone reagent to the estimation of starch incereals. Journal of the Science of Food and Agriculture, 7: 40 - 44.
DRÆGNI, O.B. (1992) Fiskefoˆ r – forandringer i samansetjing dei siste a˚ ra (Fish feed – changesin composition the last years). Norsk Fiskeoppdrett, 92/11A, 23–25 (in Norwegian).
EGAN, H., KIRK R. Y SAWYER R.1988 Analisis químico de alimentos de Pearson. CompañíaEditorial Continental, México.
EINEN, O., A.J. ROEM. 1997. Dietary protein/energy ratios for Atlantic salmon in relation to fishsize: growth, feed utilization and slaughter quality. Aquaculture Nutrition 3: 115-126.
ESPINOZA DE LOS MONTEROS y U. LABARTA (Eds). 1987. Nutrición en Acuicultura Edic.Mundi prensa. Madrid. 318 pp.
FARÍAS, A. ; MARÍN, S. ; PINO, S. ; CONTRERAS, C. ; LEAL, C. ; ROMO, C., 2008.Characteristics of the feeding process of the salmon culture in Chile. Book of abstracts of XIIIInternational Symposium on Fish Nutrition and Feeding, june 2008, Florianópolis, Brazil.
FAUCONNEAU, B. 1988. Partial substitution of protein by a single amino acid or an organic acidin rainbow trout diets. Aquaculture 6: 97 – 106.
FERNANDEZ, F., MIQUEL, A., MARTINEZ, R., SERRA, E., GUINEA, J., NARBAIZA, F.,CASERAS, A. & BAANANTE, I. 1999. Dietary chromic for the estimation of apparentdigestibility coefficients in rainbow trout. Aquaculture, 43: 391–399.
- 39 -
GODDARD J.S), E. MCLEAN. 2001 Acid-insoluble ash as an inert reference material fordigestibility studies in tilapia, Oreochromis aureu. Aquaculture 194:93–98.
GRISDALE-HELLAND, B. & HELLAND, S. (1997) Replacement of protein by fat andcarbohydrate in diets for Atlantic salmon (Salmo salar) at the end of the freshwater stage.Aquaculture, 152: 167–180.
GRISDALE-HELLAND, B., SHEARER, K.D., HELLAND, S.J., 2007. Energy and nutrientutilization of Atlantic cod, Atlantic salmon and rainbow trout fed diets differing in energycontent. Aquaculture Nutrition. 13: 321–334.
GUILLAUME, J., S. KAUSHIK, P. BERGOT, R. MÉTAILLER. 2004. Nutrición y alimentación depeces y crustáceos. Ediciones Mundi Prensa. España. 475 págs.
HALVER, J. 1989. Fish nutrition. Second Edition. Academic Press, Inc. USA. 798 pags.
HARDY, R. 1996. Alternate protein sources for salmon and trout diets. Animal Feed Science andTechnology 59: 71-80.
HARDY, R. 1997. Understanding and using apparent digestibility coefficients in fish nutrition.Aquaculture Magazine May/June 84:89.
HARDY, R.W. 2002. Rainbow trout, Oncorhynchus mykiss. In: Nutrient Requirements andFeeding of Finfish for Aquaculture (Webster, C.D. & Lim, C.E. eds), pp. 184–202. CABIPublishing, Oxon, UK.
HEMRE G.-I.. LAMBERSTEN G. & LIE 0.. 1991. The effect of dietary carbohydrate on the stressresponse in cod (Gadus morhua). Aquaculture 95: 319-328.
HEMRE G.-L. LIE 0. & SUNDBY A. 1992. Dietary carbohydrate utilization in cod (Gadus morhua).Metabolic response to feeding and fasting. Comparative Biochemistry and Physiology 350: 455—463.
HEMRE G.-L. LIE 0.. LIED E. & LAMBERTSEN G. 1989. Starch as an .energy source in feed forcod (Gadus morhua): digestibility and retention. Aquaculture 80: 261-270
HEMRE, G.-I., SANDNES, K., LIE, Ø., TORRISSEN, O., WAAGBØ, R., 1995. Carbohydratenutrition in Atlantic salmon, Salmo salar L.: growth and feed utilisation. Aquaculture Research.26: 149–154.
- 40 -
HENRICHFREISE, B. & PFEFFER, E. 1992. Wheat and wheat starch as potential sources ofdigestible energy for rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). Journal of Animal Physiology and
Animal Nutrition., 67: 143–147.
HILLESTAD MARIE, FREDDY JOHNSEN y TORBJORN ASGARD.2001 Protein tocarbohydrate ratio in high-energy diets for Atlantic salmon (Salmo salar L.). AquacultureResearch 32: 517-529
HILLESTAD, M., ASGARD, T. & BERGE, G.M. 1999. Determination of digestibility ofcommercial salmon feeds. Aquaculture, 179: 1–4.
HUXLEY, J. S. 1932. Problems of Relative Growth. The Dial Press, New York. 276 p.
INTESAL 2006. Alimentación de peces en la salmonicultura chilena: tasas de conversión.http://www.salmonchile.cl/files/file/factordeconversion_salmonchile_def.doc
JOBLING, M. 1993. Salmon aquaculture In: Nutrition, diet formulation and feeding practices.Published in the United States and Canada by Halsted Press, an Imprint of John Wiley & Sons,Inc., New York. Págs. 83-126.
KIM J.S. & KAUSHIK S.J. 1992. Contribution of digestible energy from carbohydrates andestimation of protein/ energy requirements for growth of rainbow trout. Aquaculture 106:161-169.
KOPPE, W. y ROEM, A. 1998. Variación del perfil de aminoácido en harina de pescado. Enprofundidad. 2: 18-19
KOSKELA J, PIRHONEN J., JOBLING M., 1997. Feed intake, growth rate and body compositionof juvenile Baltic salmon exposed to different constant temperatures. Aquatic International5:479-488.
LARRAÍN, C., LEYTON, P. & F. ALMENDRAS, 2005. Aquafeed country profile – Chile and
salmon farming. International Aquafeed, 8(1):22-27
LOVELL, T. 1998. Nutrition and feeding of fish. Second Edition. Kluwer Academic Publishers.USA. 267 pags.
- 41 -
LUNA-FIGUEROA, J., T.J. FIGUEROA, S.M.B. SORIANO 2002.. Efecto de diferentes niveles deproteína de la dieta sobre el crecimiento de juveniles del pez neón Paracheirodon innesi(Pisces:Characidae). Uniciencia, 18:15:20
MATHIESEN, C.K. 1990. Fish farming and the environment reality and myth- a danishperspective. in Aquaculture international congress proceedings, Vancouver, Canada. Pages 218-.284
MAYNARD, L.A., LOOSLI, J.K., HINTZ, H.F., WARNER, R.G., 1979. Animal Nutrition, 7thEdition. McGraw-Hill, New York. 603 pag.
MEDALE E. BLANC D. & KAUSHIK S.J. 1991. Studies on the nutrition of Siberian sturgeon.Acipenser baeri. II. Utilization of dietary non-protein energy by sturgeon. Aquaculture 93:143-154.
MORALES, A.E., CARDENETE, G., SANZ, A. & DE LA HIGUERA, M. 1999. Re-evaluation ofcrude fibre and acid-insoluble ash as inert markers, alternative to chromic oxide, in digestibilitystudies with rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). Aquaculture, 179: 71-79.
MØRKØRE, T. & RØRVIK, K.-A. 2001. Seasonal variations in growth, feed utilisation andproduct quality of farmed Atlantic salmon (Salmo salar L.) transferred to sea water as 0+ smoltsor 1+ smolts. Aquaculture, 199: 145–158.
NAVAS, J. 1997. Efecto del contenido lipídico de las dietas administradas a adultos de lubina(Dicentrachus labrax L.) sobre el proceso reproductor y sobre la calidad y composición de loshuevos. Memoria presentada en el Departamento de Biología Animal de la Universidad deValencia. 304 pags.
NG, W. & WILSON, R.P. 1997. Chromic oxide inclusion in the diet does not affect glucoseutilization or chromium retention by Channel catfish, Ictalurus punctatus. Journal of Nutrition.,127, 2357–2362.
NRC (NATIONAL RESEARCH COUNCIL). 1993. Nutrient requeriments of fish. NationalAcademic Press, Washington, DC. 144pags.
OVERLAND, M. SØRENSEN, T. STOREBAKKEN, M. PENN , Å. KROGDAHL , A.SKREDE.2009. Pea protein concentrate substituting fish meal or soybean meal in diets forAtlantic salmon (Salmo salar)—Effect on growth performance, nutrient digestibility, carcasscomposition, gut health, and physical feed quality. Aquaculture 288: 305–311
- 42 -
ROSENLUND, G., KARLSEN, Ø., TVEIT, K., MAGNOR-JENSEN, A., HEMRE, G.-I., 2004.Effect of feed composition and feeding frequency on growth, feed utilization and nutrientretention in juvenile Atlantic cod, Gaudus morhua L. Aquaculture Nutrition. 10: 371–378.
SANZ, A., MORALES, A., AND DE LA HIGUERA, M., AND CARDENOTE, G. 1994. Sunflowermeal comparated whith soybean meal as partial substitutes for fish meal in rainbow trout(Oncorhynchus mykiss) diets: protein and energy utilization. Aquaculture 128: 287:300.
SCHMIDT- HEBBEL, Ciencia y Tecnología de los alimentos. Editorial Universitaria, Santiago-Chile, 1981.
SHIAU, S. & SHY, S. (1998) Dietary chromic oxide inclusion level required to maximize glucoseutilization in hybrid tilapia, Oreochromis niloticus · O. aureus. Aquaculture, 161: 357–364.
SIGURD O. HANDELAND , ALBERT K. IMSLAND , SIGURD O. STEFANSSON , 2008.Theeffect of temperature and fish size on growth, feed intake, food conversion efficiency andstomach evacuation rate of Atlantic salmon post-smolts. Aquaculture 283: 36–42
SILVERSTEIN, J., K. SHEARER, W. DICKHOFF, E. PLISETSKAYA. 1999. Regulation ofnutrient intake and energy balance in salmon. Aquaculture 177: 161-169.
SMITH, B.W. AND LOVELL, R.T. 1971. Digestibility of nutrients in semi-purified rations bychannel catfish in stainless steel troughs. Proceedings of the Annu. Conference Southeast Assoc.Game6 Fish Comm, pp. 452-459. Atlanta, GA, USA.
SOKAL, RR Y FJ ROHLF. 1995. Biometry: the principles and practice of statistics in biologicalresearch. 3rd edition. De 1995.
STEFFENS, W. 1987. Principios fundamentales de la alimentación de los peces. Editorial Acribia,Zaragoza. España. 275 pags.
STONE, A., ALLAN, G., PARKINSON, S., AND ROWLAND, S. 2000. Replacement of fish mealin diets for Australian silver perch, (Bidyanus bisyanus) . Digestibility and growth using meat mealproducts. Aquaculture 186: 311-326.
STOREBAKKEN, T; SHEARER, K; BAEVERFJORD, G; NIELSEN, B; ÅSGÅRD, T; SCOTT, T;DE LAPORTE, A. 2000. Digestibility of macronutrients, energy and amino acids, absorption ofelements and absence of intestinal enteritis of Atlantic salmon, Salmon salar, fed diets with wheatgluten. Aquaculture 184: 115-132.
- 43 -
TACON, A. & RODRIGUEZ, A. 1984. Comparison of chromic oxide, crude fibre, polyethyleneand acid-insoluble ash as dietary markers for the estimation of apparent digestibility coefficientsin rainbow trout. Aquaculture, 43: 391–399.
TACON, A. 1987. The nutrition and feeding of farmed fish and shrimp. A training manual. 1.- Theessential nutrients. FAO. 85-89.
TACON, A. 1994. Feed ingredients for carnivorous fish species alternatives to fish meal and otherfishery resources. Food and Agriculture Organization of the United Nations. (35 pp).
THODESEN, J. y STOREBAKKEN, T. 1998. Digestibility of diets with precooked rye or wheat byAtlantic salmon, Salmo salar, L. Aquaculture Nutrition 4:123 – 126.
VAN KEULEN, J. AND B. A. YOUNG. 1977. Evaluation of acid-insoluble ash as a natural markerin ruminant digestibility studies. Journal of Animal Science. 44:282-287, 1977.
VANDENBERG, G., AND DE LA NOÜE, J. 2001. Apparent digestibility comparison in RainbowTrout (Oncorhynchus mykiss ) assessed using three methods of faeces collection and theedigestibility markers. Aquaculture Nutrition 7: 237-245.
WARD D. ALAN, C.G. CARTER1 & A.T. TOWNSEND.2005. The use of yttrium oxide and theeffect of faecal collection timing for determining the apparent digestibility of minerals and traceelements in atlantic salmon (Salmo salar, L.) feeds. Aquaculture Nutrition 11; 49–59
WEBSTER. C., THOMPSON, K., MORGAN, A., GRISBY, E., AND GANNAM, A. 2000. Use ofhempseed meal, poultry by-product meal, and canola meal in practical diets without fish meal forsunshine bass. Aquaculture 188: 299-309.
WEDEMEYER, GARY A. 2001. Fish Hatchery Management. Second Edition. AmericanFisheries Society, Whashington. 733 pags.
WINDELL, J.T., FOLTZ, J.W. AND SAROKON, J.A. 1978. Methods of fecal collection andnutrient leaching in digestibility studies. Prog. Fish Cult., 40: 51-55.
YAMAMOTO, T., SHIMA, T., FURUITA, H., SUZUKI, N., AND SHIRAISHI, M. 2001. Nutrientdigestibility values of a test diet determined by manual feeding and self-feeding in RainbowTrout and common carp. Fisheries Science. 67:335-357.
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8 ANEXOS
1 Análisis estadísticos
I. Coeficientes de digestibilidada. Materia seca
Tests of Homogeneity of Variances (CDA total y nutrientes) Effect: DietaHartley Cochran Bartlett df p
CDA MS 1,822063 0,443030 0,513235 2 0,773664
Univariate Tests of Significance for CDA Total. Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decompositionSS Degr. of MS F p
Intercept 140531,7 1 140531,7 6917,980 0,000000Dieta 438,2 2 219,1 10,785 0,000742Error 386,0 19 20,3
Tukey HSD test; variable CDA Total. Homogenous Groups, alpha = ,05000 Error: Between MS = 20,314, df = 19,000Dieta CDA Total 1 2
1 P48 73,74248 ****2 P43 82,35679 ****3 P39 84,14719 ****
b. Proteínas
Tests of Homogeneity of Variances (CDA total y nutrientes) Effect: DietaHartley Cochran Bartlett df p
CDA Proteínas 1,257281 0,382256 0,089757 2 0,956114
Univariate Tests of Significance for CDA Proteinas. Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decompositionSS Degr. of MS F p
Intercept 190668,2 1 190668,2 80004,18 0,000000Dieta 81,9 2 40,9 17,18 0,000055Error 45,3 19 2,4
Tukey HSD test; variable CDA Proteinas Homogenous Groups, alpha = ,05000 Error: Between MS = 2,3832, df = 19,000Dieta CDA Proteínas 1 2
1 P48 90,51926 ****2 P43 94,46301 ****3 P39 94,85727 ****
c. Lípidos
Tests of Homogeneity of Variances (CDA total y nutrientes) Effect: DietaHartley Cochran Bartlett df p
CDA Lipidos 1,141243 0,363296 0,033962 2 0,983162
Univariate Tests of Significance for CDA Lipidos. Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decompositionSS Degr. of MS F p
Intercept 198176,1 1 198176,1 184594,3 0,000000Dieta 83,0 2 41,5 38,7 0,000000Error 20,4 19 1,1
- 45 -
Tukey HSD test; variable CDA Lipido.s Homogenous Groups, alpha = ,05000 Error: Between MS = 1,0736, df = 19,000Dieta CDA Lipidos 1 2
1 P48 92,32715 ****2 P43 96,18817 ****3 P39 96,78061 ****
d. Carbohidratos
Tests of Homogeneity of Variances (CDA total y nutrientes) Effect: DietaHartley Cochran Bartlett df p
CDA Carbohidratos 2,520270 0,486237 1,275710 2 0,528425
Univariate Tests of Significance for CDA Carbohidratos. Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decompositionSS Degr. of MS F p
Intercept 139505,3 1 139505,3 8025,344 0,000000Dieta 473,3 2 236,6 13,613 0,000215Error 330,3 19 17,4
Tukey HSD test; variable CDA Carbohidratos. Homogenous Groups, alpha = ,05000 Error: Between MS = 17,383, df = 19,000Dieta CDA Carbohidratos 1 2
1 P48 73,17289 ****2 P43 82,37963 ****3 P39 83,81500 ****
e. Fósforo
Tests of Homogeneity of Variances (CDA total y nutrientes) Effect: DietaHartley Cochran Bartlett df p
CDA Fosforo 2,800078 0,523799 1,372172 2 0,503543
Univariate Tests of Significance for CDA Fosforo (CDA total y nutrientes) Sigma-restricted parameterization Effectivehypothesis decomposition
SS Degr. of MS F pIntercept 55598,90 1 55598,90 540,8746 0,000000
Dieta 2365,44 2 1182,72 11,5057 0,000604Error 1850,30 18 102,79
Tukey HSD test; variable CDA Fosforo (CDA total y nutrientes) Homogenous Groups, alpha = ,05000 Error: Between MS =102,79, df = 18,000
Dieta CDA Fosforo 1 21 P48 36,26236 ****2 P43 57,56015 ****3 P39 61,60928 ****
f. EnergíaTests of Homogeneity of Variances (CDA energia y PDIED) Effect: Dieta
Hartley Cochran Bartlett df pCDA energia 4,416294 0,541201 0,557955 2 0,756557
Univariate Tests of Significance for CDA energia. Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decompositionSS Degr. of MS F p
Intercept 77467,76 1 77467,76 13176,38 0,000000
- 46 -
Dieta 59,49 2 29,74 5,06 0,038012Error 47,03 8 5,88
LSD test; variable CDA energia (CDA energia y PDIED) Homogenous Groups, alpha = ,05000 Error: Between MS = 5,8793, df =8,0000
Dieta CDA energia 1 21 P48 87,22832 ****2 P43 91,15486 ****3 P39 92,89966 ****
g. PD/ED
Tests of Homogeneity of Variances (CDA energia y PDIED) Effect: DietaHartley Cochran Bartlett df p
PD/ED 9,808423 0,570147 1,042792 2 0,593691
Univariate Tests of Significance for PD/ED. Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decompositionSS Degr. of MS F p
Intercept 3081,729 1 3081,729 129422,9 0,000000Dieta 24,430 2 12,215 513,0 0,000000Error 0,190 8 0,024
Tukey HSD test; variable PD/ED () Homogenous Groups, alpha = ,05000 Error: Between MS = ,02381, df = 8,0000Dieta PD/ED 1 2 3
3 P39 16,17299 ****2 P43 17,87928 ****1 P48 20,05541 ****
h. Energía digestible
Tests of Homogeneity of Variances (CDA energia y PDIED) Effect: DietaHartley Cochran Bartlett df p
ED 4,427806 0,551358 0,584896 2 0,746434
Univariate Tests of Significance for ED (CDA energia y PDIED) Sigma-restricted parameterization Effective hypothesisdecomposition
SS Degr. of MS F pIntercept 4709,125 1 4709,125 13246,17 0,000000
Dieta 8,139 2 4,069 11,45 0,004497Error 2,844 8 0,356
Tukey HSD test; variable ED (CDA energia y PDIED) Homogenous Groups, alpha = ,05000 Error: Between MS = ,35551, df =8,0000
Dieta ED 1 21 P48 21,11412 ****2 P43 22,68362 ****3 P39 23,08774 ****
II. Tasa de consumo de alimentoa. Porcentaje del peso corporal por día
Tests of Homogeneity of Variances (efecto dieta sobre tasas de consumo) Effect: DIETASHartley Cochran Bartlett df p
- 47 -
%PC/dia 2,251905 0,463476 2,818852 2 0,244283
Univariate Tests of Significance for %PC/dia. Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decompositionSS Degr. of MS F p
Intercept 102,7721 1 102,7721 3084,975 0,000000DIETAS 0,5530 2 0,2765 8,300 0,000549
Error 2,5318 76 0,0333
Tukey HSD test; variable %PC/dia. Homogenous Groups, alpha = ,05000 Error: Between MS = ,03331, df = 76,000DIETAS %PC/dia 1 2
1 P48 1,153875 ****2 P43 1,233733 ****3 P39 1,391349 ****
b. Gramos por pez de 100g. al día
Tests of Homogeneity of Variances. Effect: DIETASHartley Cochran Bartlett df p
g/pez/dia 2,634160 0,505243 4,496205 2 0,105599
Univariate Tests of Significance for g/pez/dia. Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decompositionSS Degr. of MS F p
Intercept 122,3136 1 122,3136 3302,097 0,000000DIETAS 0,8677 2 0,4339 11,713 0,000036
Error 2,8522 77 0,0370
Tukey HSD test; variable g/pez/dia. Homogenous Groups, alpha = ,05000 Error: Between MS = ,03704, df = 77,000DIETAS g/pez/dia 1 2
2 P43 1,255955 ****1 P48 1,298452 ****3 P39 1,558174 ****
III. Crecimiento y Eficiencia del alimentoa. TEC
Tests of Homogeneity of Variances. Effect: DietaHartley Cochran Bartlett df p
TEC 149,0425 0,838586 3,853787 2 0,145600
Univariate Tests of Significance for TEC. Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decompositionSS Degr. of MS F p
Intercept 6,402734 1 6,402734 492,0949 0,000001Dieta 0,015155 2 0,007577 0,5824 0,587288Error 0,078067 6 0,013011
b. CCT
Tests of Homogeneity of Variances. Effect: DietaHartley Cochran Bartlett df p
CCT 94,28768 0,701937 2,841016 2 0,241591
Univariate Tests of Significance for GF3. Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decompositionSS Degr. of MS F p
- 48 -
Intercept 0,076520 1 0,076520 534,1719 0,000000Dieta 0,000544 2 0,000272 1,8981 0,229767Error 0,000860 6 0,000143
c. Factor de conversión
Tests of Homogeneity of Variances. Effect: DietaHartley Cochran Bartlett df p
FC 2,058006 0,468019 0,147855 2 0,928739
Univariate Tests of Significance for FC. Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decompositionSS Degr. of MS F p
Intercept 13,79101 1 13,79101 667,9832 0,000002Dieta 0,55461 2 0,27731 13,4317 0,009754Error 0,10323 5 0,02065
Tukey HSD test; variable FC. Homogenous Groups, alpha = ,05000 Error: Between MS = ,02065, df = 5,0000Dieta FC 1 2
3 P48 1,069273 ****2 P43 1,210561 ****1 P39 1,731340 ****
d. Eficiencia de utilización del alimento
Tests of Homogeneity of Variances. Effect: DietaHartley Cochran Bartlett df p
EF AL 17,46520 0,704218 1,506384 2 0,470861
Univariate Tests of Significance for EF AL. Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decompositionSS Degr. of MS F p
Intercept 4,789288 1 4,789288 332,8037 0,000009Dieta 0,168612 2 0,084306 5,8584 0,048927Error 0,071954 5 0,014391
Tukey HSD test; variable EF AL. Homogenous Groups, alpha = ,05000 Error: Between MS = ,01439, df = 5,0000Dieta EF AL 1 2
1 P39 0,578866 ****2 P43 0,833162 ****3 P48 0,951762 ****