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UNIVERSIDAD EARTH
EVALUACIÓN DE LA ADAPTACIÓN DE LA ABEJA Tetragonisca angustula Latreille (Hymenoptera: Apidae: Meliponinae) EN CÁMARAS ARTIFICIALES
Por
RAÚL ERNESTO GAMERO RODRÍGUEZ
Trabajo de graduación presentado como
requisito parcial para optar al título de
INGENIERO AGRÓNOMO
Con el grado de
LICENCIATURA
Guácimo, Costa Rica Diciembre, 2006
iii
Trabajo de graduación presentado como requisito parcial para optar al título de Ingeniero Agrónomo con el grado de Licenciatura
Profesor Asesor Edgar Alvarado, M.Sc.
Profesor Asesor Bert Kohlmann, Ph.D.
Decano Marlon Brevé, Ph.D.
Candidato Raúl Ernesto Gamero Rodríguez
Diciembre, 2006
v
DEDICATORIA
Le dedico este trabajo en primer lugar a nuestro Dios todopoderoso, quien me ha guiado por el buen camino y me ha ayudado a cumplir todos mis sueños.
A mi madre quien me ha ayudado a salir adelante, con mucho esfuerzo en los momentos más difíciles de mi vida y que ha sido un ejemplo de trabajo, honradez y sabiduría.
A mis hermanas, por sus consejos que han sido como llaves para abrir las puertas de la vida.
Y a todos los profesores quienes me ayudaron en el proceso de aprendizaje durante estos cuatro años de estudio, y muy especialmente al profesor Edgar Alvarado.
Raúl Ernesto Gamero
vii
AGRADECIMIENTO
Agradezco a Dios por permitirme culminar estos cuatro años de estudio, que sin duda me llenaron de sabiduría y discernimiento en los momentos más severos. Agradezco eternamente a la Universidad EARTH por haberme abierto sus brazos de solidaridad y sabiduría en estos cuatro años de estudio.
Le doy las gracias al amigo y profesor Edgar Alvarado por todos sus consejos, ayuda incondicional, asesoría en esta investigación y compañero en mi estadía en EARTH.
Al profesor Bert Kohlmann, por su colaboración en esta investigación, que sin
duda fue de mucha ayuda, gracias por su paciencia.
Raúl Ernesto Gamero
ix
RESUMEN
La abeja Tetragonisca angustula Latreille está ampliamente distribuida desde
México hasta Brasil, en el trópico seco y en el trópico húmedo. Las abejas sin aguijón
se caracterizan por ser un grupo altamente social debido a que viven en colonias
permanentes y se reproducen naturalmente mediante enjambres (Ramírez y Ortiz,
1995).
En el presente estudio se evaluó la adaptación de la abeja Tetragonisca
angustula durante un período de diez semanas en el trópico húmedo en dos diseños de
colmena experimental: UTOB (Holanda) y GAMRA 01. Los muestreos se realizaron en
intervalos de 23 días y se efectuaron evaluaciones visuales del desarrollo de la
población de abejas, producción de miel y polen, para todas las réplicas. La última
evaluación se realizó a los 70 días iniciada la investigación, en esta fase se pesó el total
de miel y polen en cada uno de los tratamientos.
Los resultados obtenidos muestran que los tratamientos son estadísticamente
iguales en producción de miel y polen. La adaptación de las abejas en los dos diseños
de colmena fueron positivos, no se presentaron problemas de evasión y enjambrazón.
El método eficaz de recolección de colmenas rústicas consiste en realizar la captura en
las primeras horas de la mañana y evitar romper los panales de cría, miel y polen.
Se obtuvo una mortalidad del 46,2 % de las colmenas capturadas, por lo que se
recomienda que en los futuros estudios en el área de abejas sin aguijón y a los
meliponicultores que trabajan en la producción de miel, evitar en la medida de lo posible
el ocasionar derrames de miel y polen dentro y fuera de la colmena para evitar el daño
de la mosca Pseudohypocera sp.
Palabras clave: Tetragonisca angustula, abejas sin aguijón, meliponicultura,
Pseudohypocera sp., UTOB (Holanda), GAMRA 01, miel, polen.
Gamero, R. 2006. Evaluación de la adaptación de la abeja Tetragonisca angustula Latreille (Hymenoptera: Apidae: Meliponinae) en cámaras artificiales. Proyecto de Graduación Lic. Ing. Agr. Guácimo, CR. Universidad EARTH. 54p.
x
ABSTRACT
The honey bee Tetragonisca angustula Latreille is extensively distributed from
Mexico to Brazil, in the dry tropics and in the humid tropics. The stingless bees are
characterized for being highly social because they live in permanent colonies and they
reproduce by swarms.
The present study evaluated the adaptation of Tetragonisca angustula over a
period of ten weeks in the humid tropics. Two different designs of experimental hives
were used: UTOB (Holland) and GAMRA 01. The sampling was carried out at intervals
of 23 days, and visual evaluations were made of the development of the population of
bees and production of honey and pollen, for all the replications. For the last evaluation,
carried out 70 days after the start of the study, the total amount of honey and pollen in
each treatment was weighed.
The results obtained show that the treatments are statistically equal in honey and
pollen production. The adaptation of the bees in the two designs of hives was positive;
there were no problems of evasion or swarming. The most efficient method for
harvesting rustic hives is to do it at dawn and to avoid breaking the honeycombs of
larvae, honey and pollen.
A high hive mortality (46.2%) was recorded; therefore, in future studies on honey
production, spillages of honey or pollen inside or outside the hive should be avoided, in
order to preclude the damage of the fly Pseudohypocera sp.
Key words: Tetragonisca angustula, stingless bees, meliponiculture, Pseudohypocera
sp., UTOB (Holland), GAMRA 01, honey, pollen.
Gamero, R. 2006. Evaluación de la adaptación de la abeja Tetragonisca angustula
Latreille (Hymenoptera: Apidae: Meliponinae) en cámaras artificiales. Proyecto de
Graduación Lic. Ing. Agr. Guácimo, CR. Universidad EARTH. 54p.
xi
TABLA DE CONTENIDO
Página DEDICATORIA ........................................................................................................v AGRADECIMIENTO ..............................................................................................vii RESUMEN .............................................................................................................. ix ABSTRACT..............................................................................................................x
1 INTRODUCCIÓN...............................................................................................1
2 OBJETIVOS ......................................................................................................3
2.1 OBJETIVO GENERAL...............................................................................3 2.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS .....................................................................3
3 REVISIÓN DE LITERATURA............................................................................4
3.1 ORIGEN Y DISTRIBUCIÓN DE LAS ABEJAS ..........................................4 3.2 CLASIFICACIÓN ENTOMOLÓGICA.........................................................5 3.3 ESTRATIFICACIÓN DE LAS ABEJAS......................................................5 3.4 VUELO NUPCIAL......................................................................................7 3.5 EL NIDO ....................................................................................................8 3.6 OVIPOSICIÓN...........................................................................................9 3.7 CICLO BIOLÓGICO.................................................................................10 3.8 ALIMENTACIÓN......................................................................................11 3.9 DEFENSA................................................................................................11 3.10 PLAGAS ..................................................................................................11 3.11 IMPORTANCIA ECONÓMICA: PRODUCCIÓN DE MIEL Y POLINIZACIÓN 12
4 MATERIALES Y MÉTODOS...........................................................................14
4.1 DESCRIPCIÓN DEL ÁREA EXPERIMENTAL ........................................14 4.2 ABEJA TETRAGONISCA ANGUSTULA LATREILLE .............................14 4.3 DISEÑOS DE CAJAS PARA TETRAGONISCA ANGUSTULA ...............14 4.4 TRASIEGO DE COLMENAS RÚSTICAS A COLMENAS ARTIFICIALES17 4.5 DESCRIPCIÓN DE LOS TRATAMIENTOS.............................................17 4.6 DISEÑO DE CAMPO...............................................................................18 4.7 DISEÑO ESTADÍSTICO..........................................................................18 4.8 MUESTREO ............................................................................................19 4.9 VARIABLES ANALIZADAS .....................................................................19
5 RESULTADOS Y DISCUSIÓN........................................................................20
5.1 RECOLECCIÓN DE NIDOS ALOJADOS EN MUROS DE CONCRETO 20 5.1.1 Preparación de las herramientas y la colmena ..........................20 5.1.2 Remoción de los bloques de concreto .......................................21 5.1.3 Transferencia de los panales, miel y polen a la caja racional ....22
xii
5.1.4 Transporte de la caja racional ................................................... 24 5.2 PRODUCCIÓN DE MIEL Y POLEN........................................................ 25 5.3 OBSERVACIONES VISUALES DEL DESARROLLO DE LA POBLACIÓN DE ABEJAS, PRODUCCIÓN DE MIEL Y POLEN, DURANTE UN PERIODO DE 70 DÍAS (ANÁLISIS DE FRECUENCIAS)............................................................................ 27 5.4 MORTALIDAD DE COLONIAS ............................................................... 29
6 CONCLUSIONES ........................................................................................... 30
7 RECOMENDACIONES................................................................................... 31
8 LITERATURA CITADA................................................................................... 32
9 ANEXOS......................................................................................................... 35
xiii
LISTA DE CUADROS
Cuadro Página Cuadro 1. Producción de miel producida por T. angustula durante 10 semanas
bajo crianza en colmenas tipo GAMRA 01 y UTOB. .....................................26
Cuadro 2. Producción de polen de T. angustula bajo crianza con colmenas tipo GAMRA 01 y UTOB durante 10 semanas....................................................26
Cuadro 3. Porcentaje de mortalidad de colonias por tratamiento...................................29
xiv
LISTA DE FIGURAS
Figura Página Figura 1. Abeja Tetragonisca angustula Latreille............................................................. 1 Figura 2. Reina de Tetragonisca angustula Latreille........................................................ 6 Figura 3. Comparación de tamaño de la reina y la obrera Tetragonisca
angustula Latreille............................................................................................. 7 Figura 4. Involucro rodeando panales de cría de T. angustula Latreille. ......................... 9 Figura 5. Huevos de Tetragonisca angustula Latreille................................................... 10 Figura 6. Modelo UTOB (Holanda). ............................................................................... 15 Figura 7.1. Colmena modelo GAMRA 01. ..................................................................... 16 Figura 7.2. Celdas elaboradas con cera de A. mellifera para almacenar miel y polen. . 16 Figura 8. Establecimiento de los tratamientos UTOB y GAMRA en el campo. .............. 18 Figura 9. Nido completamente descubierto, listo para ser trasladado a la colmena
racional. .......................................................................................................... 22 Figura 10. Celdas de miel, polen e involucro de una colmena rústica. .......................... 23 Figura 11. Propóleo adherido a las paredes de la colmena GAMRA 01........................ 24 Figura 12. Colmena tipo UTOB lista para recibir la entrada de las abejas
T. angustula. ................................................................................................... 25 Figura 13. Desarrollo de la población de abejas T. angustula en colmenas tipo
GAMRA 01 y UTOB........................................................................................ 27 Figura 14. Evaluación visual de la producción de miel en los tratamientos
GAMRA 01 y UTOB........................................................................................ 28 Figura 15. Evaluación visual de la producción de polen en los tratamientos
GAMRA 01 y UTOB........................................................................................ 28
xv
LISTA DE ANEXOS
Anexo Página Anexo 1. Diseño de campo sistemático de los tratamientos. .........................................36
Anexo 2. Colmena con baja cantidad de miel. ...............................................................36
Anexo 3. Colmena con media cantidad de miel. ............................................................37
Anexo 4. Colmena con alta cantidad de miel. ................................................................37
Anexo 5. Procedimiento de frecuencia para abejas .......................................................38
Anexo 6. Procedimiento de frecuencia para miel. ..........................................................38
Anexo 7. Procedimiento de frecuencia para polen. ........................................................38
Anexo 8. Diseño de la colmena GAMRA 01...................................................................39
Anexo 9. Diseño de la colmena UTOB (Holanda) ..........................................................39
1
1 INTRODUCCIÓN
Las abejas sin aguijón se caracterizan por ser un grupo altamente social debido
a que viven en colonias permanentes y se reproducen naturalmente mediante
enjambres (Ramírez y Ortiz, 1995).
La crianza de las abejas sin aguijón, actividad conocida como meliponicultura, ha
venido desapareciendo en las últimas décadas, principalmente por la tala de los árboles
en los bosques tropicales. Estas abejas sin aguijón juegan un papel muy importante
como polinizadoras de muchas plantas con flor (Roubik, 1989). Algunos estudios
señalan que entre el 30% y 70% de todas las especies de plantas son frecuentadas por
las abejas sin aguijón (Biesmeijer, 1997).
La miel es el principal alimento para las abejas, es la fuente substancial de
energía que la obtienen indirectamente del néctar de las flores, mientras que el polen es
la única fuente de proteína con que cuentan (Berrocal, 2006).
Tetragonisca angustula Latreille se encuentra ampliamente distribuida desde
México hasta Brasil, en el trópico seco y en el trópico húmedo. Estas abejas hacen sus
nidos en las oquedades de los árboles, troncos caídos, bloques de construcción y se
adaptan muy bien a las zonas rurales y urbanas. Son abejas que tienen un tamaño de
cuatro milímetros de largo (Figura 1) y son de color amarillo claro, la reina (Figura 2) es
la más grande de la colmena y las obreras (Figura 1) junto con los machos poseen el
mismo tamaño.
Figura 1. Abeja Tetragonisca angustula Latreille.
2
En la actualidad la crianza de abejas sin aguijón está tomando mucho auge,
principalmente la actividad de producción de miel, porque representa una fuente de
ingreso adicional para los agricultores en las zonas rurales, además de su importancia
como polinizadores. No obstante, la producción artesanal es una limitante que
obstaculiza tener un alto rendimiento de miel y derivados de la colmena, por lo que se
están realizando investigaciones de la biología de las abejas, diseños de colmenas
racionales y mejoramiento de las técnicas de manejo.
3
2 OBJETIVOS
2.1 OBJETIVO GENERAL
Evaluar la adaptación de la abeja Tetragonisca angustula Latreille (Hymenoptera: Apidae: Meliponinae) en dos diseños de colmena experimental en el trópico húmedo.
2.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS
Identificar un método de recolección eficaz, para la captura de Tetragonisca angustula en el campo.
Evaluar la adaptación de la abeja Tetragonisca angustula en cámaras artificiales durante un periodo de 10 semanas.
4
3 REVISIÓN DE LITERATURA
3.1 ORIGEN Y DISTRIBUCIÓN DE LAS ABEJAS
Las abejas sin aguijón datan desde tiempos remotos, algunas especies han sido
encontradas en ámbar y se ha determinado que estas especies ya existían al momento
en que América se separó de África; se estima que el grupo se originó en el continente
de Gondwana. El fósil de abeja más antiguo conocido hasta el momento, conservado
en ámbar, es de una especie llamada Trigona prisca Michener y Grimaldi o Cretotrigona
prisca Engel, que vivió en el periodo Cretácico, hace 60 a 80 millones de años
(Wikipedia, 2006).
Según Rosso y Nates (2005), las abejas mayas son nativas de América, las
cuales fueron cultivadas por los mayas desde tiempos remotos y por distintas tribus de
América. Los mayas cosechaban la miel dos veces al año para no matar la colmena, la
miel era utilizada por los sacerdotes para las ceremonias religiosas (LiveScience, 2005).
No se conoce con exactitud la fecha de la importación de las primeras colonias
de Apis mellifera Linnaeus a América, sin embargo en 1622 ya existían abejas en
Estados Unidos (Mc Gregor, 1989). Antes de la llegada de la A. mellifera, la producción
de miel era exclusivamente por las abejas mayas o abejas sin aguijón. En la actualidad
la crianza de abejas sin aguijón está desapareciendo porque su producción de miel es
menor en comparación con la abeja africanizada.
Las abejas sin aguijón están distribuidas en las regiones tropicales y
subtropicales del mundo, desde los 30° de latitud norte hasta 30° de latitud sur. Es
decir, desde México hasta Brasil en América (Wikipedia, 2006). Según Rosso y Nates
(2005), en la actualidad se conocen más de 300 especies de abejas sin aguijón, entre
las más conocidas están: Melipona quadrifasciata Lep., Tetragonisca angustula
Latreille, Melipona subnitida Ducke y Melipona beecheii Bennett.
Según Aguilar (2001), en Costa Rica las especies más importantes son:
Melipona beecheii Bennett, Melipona fasciata Cockerell y T. angustula. M. beecheii se
5
encuentra en el trópico seco, T. angustula está distribuida tanto en el trópico seco,
como en el trópico húmedo; y M. fasciata se encuentra en el trópico húmedo.
3.2 CLASIFICACIÓN ENTOMOLÓGICA
El nombre científico de la abeja mariola o maría seca, mejor conocida en Costa
Rica, es Tetragonisca angustula Latreille. Según Fonseca y Nogueira (2001) a
continuación se describe su clasificación taxonómica:
Reino: Animal
Filo: Arthropoda
Clase: Hexápoda
Orden: Hymenoptera
Superfamilia: Apoidea
Familia: Apidae
Subfamilia: Meliponinae
Género: Tetragonisca
Especie: angustula
3.3 ESTRATIFICACIÓN DE LAS ABEJAS
La T. angustula pertenece al grupo de las abejas sociales, las cuales poseen una
estratificación bastante desarrollada, similar al de la abeja A. mellifera. La colonia de
abejas está compuesta por: una reina, obreras y machos.
Reina: La reina es la abeja más grande de la colonia (Figura 2) y su función
principal es garantizar la conservación de la especie. La celda de la reina (Figura 2) se
diferencia de las demás porque es de mayor tamaño, de forma ovoide y las obreras las
construyen en las orillas de los panales.
6
Figura 2. Reina de Tetragonisca angustula Latreille.
Obreras: Las obreras (Figura 1) son la fuerza de trabajo de la colonia, ellas se
encargan de recolectar el néctar, el polen, defender a la colonia de los depredadores,
alimentar las larvas, limpiar la colmena y tapar los agujeros de la colmena con propóleo.
Las obreras son de 4 mm de longitud, abdomen amarillo y tórax negro brillante (Nates,
2001), las patas posteriores poseen tibias negras, con corbícula para recolectar el
polen.
Machos: Los machos son muy parecidos a las obreras, su diferencia radica en
que los machos no poseen corbícula en las patas posteriores, el tórax es más
voluminoso y las antenas son más largas.
7
Figura 3. Comparación de tamaño de la reina y la obrera Tetragonisca angustula
Latreille.
3.4 VUELO NUPCIAL
En las abejas meliponas las reinas vírgenes emprenden el vuelo nupcial entre los
3 y 8 días de edad (Veen y Sommejier, 1996a). En un estudio realizado por Veen y
Sommejier (1996b), el vuelo nupcial de la reina junto con los machos de T. angustula y
M. beecheii, tiene una duración promedio de ocho minutos, en algunas ocasiones las
reinas vírgenes pueden realizar hasta dos vuelos nupciales consecutivos y cuando
existe la presencia de machos afuera de la entrada de la colmena, la duración del vuelo
nupcial es más corto.
Una vez fecundada satisfactoriamente la reina, empieza a poner huevos dentro
de dos a cinco días después del vuelo nupcial. Cuando se realiza el apareamiento el
número de machos volando afuera de la colmena es mucho mayor que los días
siguientes después del apareamiento, es decir, que la presencia de machos afuera de
la colmena es completamente un mecanismo activado por feromonas. Los olores
liberados por las obreras son importantes para la orientación de las nuevas reinas
(Veen y Sommejier, 1996a).
8
3.5 EL NIDO
El proceso de construcción es muy complejo en las abejas meliponas, a
diferencia de las abejas melíferas. La construcción del nuevo nido empieza varios días
antes de que la nueva reina emprenda su vuelo al nido. La multiplicación de colonias
en T. angustula empieza con la exploración de posibles lugares para desarrollar el
nuevo nido, esta tarea es realizada por las abejas exploradoras (obreras). Después las
abejas exploradoras son las encargadas de limpiar la cavidad y cerrar las grietas con
propóleo (Veen y Sommejier, 1996a). Seguidamente las obreras transportan propóleo,
miel y polen de la colonia madre a la colonia hija. Las obreras empiezan a construir las
celdas de miel, polen y panales antes de la llegada de la nueva reina, esto lo realizan
para evitar la muerte de la reina en caso que durante la construcción del nido sea
invadido por hormigas o fóridos (Veen y Sommejier, 1996a).
La inversión más grande de la colonia madre es en propóleo y obreras.
Aproximadamente unas 500 a 1000 obreras entran a la colonia hija siguiendo a la
nueva reina, es una pequeña cantidad de obreras comparado con la población de la
colmena madre (Veen y Sommejier, 1996a).
El nido de la abeja T. angustula es pequeño, aproximadamente unos 20 cm de
diámetro y se alojan en cavidades de árboles, paredes de casas, agujeros en el suelo,
cajones, etc. La entrada de la colmena se caracteriza por tener forma de un tubo de 8
mm de diámetro y su longitud es muy variable, desde los 2 cm a 20 cm.
El nido está formado por una región de cría y una región de almacenamiento de
miel y polen. La región de cría está formada por pequeños panales ubicados de manera
horizontal uno sobre otro, rodeado por un laberinto de cámaras de cera (Figura 4),
llamado involucro. En los panales se distinguen dos tipos de celdas: las celdas
hexagonales en que se desarrollan las obreras y los zánganos; y las celdas reales
donde nacen las reinas. La celda donde nace la reina se ubica al contorno de los
panales y su tamaño es aproximadamente de unos 8 mm. Las celdas pueden ser
construidas por varias obreras a la vez, demorándose cada una de ellas
aproximadamente unas dos horas y media (Nates, 2001).
9
Figura 4. Involucro rodeando panales de cría de T. angustula Latreille.
El área de almacenamiento está separada del nido, en algunas ocasiones está
ubicada arriba del nido y en otras abajo. Las celdas de almacenamiento de miel tienen
forma ovalada y están pegadas unas a otras, como también las celdas para polen.
Nates (2001), menciona que afuera de la región de cría y almacenamiento también
existen otras áreas para depositar la cera, propóleos y un área especial, el basurero,
donde las abejas depositan sus desechos.
El nido por lo general está cubierto por una estructura muy dura y rígida llamada
batumen, que es una mezcla de resinas, tierra y cera; el fin es proteger todo el nido de
los depredadores y delimitar la cavidad (Nates, 2001).
3.6 OVIPOSICIÓN
Cuando las celdas están construidas, las obreras las llenan un poco más de la
mitad con miel, polen y secreciones salivales, listo para que la reina empiece a
ovipositar. La reina de T. angustula pone un huevo por celda al igual que la reina de A.
mellifera (Figura 5). Según Nates (2001), las obreras en algunas ocasiones depositan
10
un huevo con algo de jalea larval que es comido por la reina. La reina de esta especie
puede poner hasta 20 huevos diariamente (Figura 5).
Figura 5. Huevos de Tetragonisca angustula Latreille.
3.7 CICLO BIOLÓGICO
Según Nates (2001), los principales estados inmaduros del ciclo de desarrollo
son tres:
Estado Días
Huevo 6
Larva 10
Pupa 20
Desde la postura del huevo hasta su nacimiento se necesitan 36 días; cuando
existen pocas obreras incubando puede haber nacimientos a los 40 días y cuando hay
muchas obreras incubando se obtienen nacimientos a los de 33 días.
11
3.8 ALIMENTACIÓN
Las abejas Meliponinae, al igual que las Apinae, necesitan ser alimentadas en
invierno, debido a la escasez de polen y néctar en el campo. La alimentación de las
colmenas en época de escasez, es una práctica de manejo muy importante en el
meliponario; para que cuando llegue el flujo nectario en verano, las colmenas estén
fuertes y con una alta población de abejas, listas para recolectar miel y polen.
Se recomienda preparar el alimento en una proporción de 1:1 (50 por ciento de
agua y 50 por ciento de azúcar). En la colmena se introduce la miel con azúcar, en una
manguera transparente de media pulgada y 10 centímetros de longitud, tapada en los
extremos con tapones de algodón (Nates, 2001).
3.9 DEFENSA
La principal defensa de la abeja es morder, cuando son atacadas éstas se
sujetan en las alas de las abejas invasoras mordiéndolas e impidiéndoles volar. En
algunos casos cuando la colonia está siendo manipulada por el hombre, las abejas
liberan a través de su mecanismo de defensa una feromona que puede ser detectada
fácilmente por el sentido del olfato del meliponicultor.
Además, estas abejas tienen la característica que siempre está un grupo de
abejas guardianas sobrevolando la entrada (aproximadamente unas 10 a 20 abejas), su
angosta y larga entrada está diseñada de tal forma que es un laberinto para los intrusos
que deseen atacar.
3.10 PLAGAS
Mosca jorobada, Pseudohypocera sp. (Diptera: Phoridae): La mosca jorobada es
uno de los insectos que puede llegar a convertirse en la plaga más importante en el
meliponario, debido a su agresividad de reproducción dentro de la colmena. Según
Nates (2001), la mosca jorobada es pequeña, de vuelo muy rápido, de ciclo de vida
12
muy corto y altamente prolífica, pues una hembra puede llegar a poner hasta unos 300
000 huevos. Éstos son ovipositados velozmente en las celdas de polen y cría. Cuando
emergen las larvas, éstas se comen el alimento de las abejas, llevando a las colonias a
la muerte.
En el trópico húmedo, esta mosca puede llegar a reproducirse tan rápido, que en
24 horas la colmena está invadida de larvas, provocando la muerte inmediata de la
colmena. Una manera de evitar la mosca jorobada en el meliponario, es evitando
colocar celdas abiertas con polen o panales abiertos con larvas, debido a que el olor
ácido del polen y las larvas llaman la atención de las moscas. Según Aguilar (2001), se
pueden usar repelentes naturales como la del árbol Brusera simaruba (L.) Sarg.,
machacada tanto dentro como fuera de la colmena para evitar la llegada de moscas. Si
las colonias están infestadas con moscas adultas, lo que se debe hacer es: en un
frasco de boca angosta, depositar polen o algodón con vinagre, esto atraerá a las
moscas jorobadas, seguidamente colocar un embudo hecho de papel en la entrada del
envase, para evitar que ellas puedan salir (Nates, 2001).
Hormigas: Las hormigas también causan daño, sin embargo son fáciles de
controlar colocando aceite quemado en la base de los bancos donde están las
colmenas. También, se puede utilizar una sustancia pegajosa para controlar las
hormigas, aplicándolo a las bases, para que las hormigas se peguen.
3.11 IMPORTANCIA ECONÓMICA: PRODUCCIÓN DE MIEL Y POLINIZACIÓN
La abeja T. angustula mantiene una producción de miel desde los 500 mililitros
hasta un 1 litro de miel por año. La miel de meliponas tiene un precio alto en el mercado
interno y externo. Un litro de miel puede llegar a valer hasta 80 USD por litro. Su alto
valor se debe a que es utilizada para fines medicinales, más que para alimenticios. En
un estudio realizado por Malagodi Braga y Kleinert (2004), se demostró que la abeja T.
angustula es muy eficiente en la polinización de fresa dentro de invernadero
produciendo frutos más pesados y de mejor forma. En otro estudio realizado por
Agostini y Sazima (2003), se evaluó el número de especies de abejas Apinae y
13
Meliponinae, que visitan con mayor frecuencia las flores de las plantas, así como
también la diversidad de plantas; resultó que la T. angustula fue la abeja que visitó
mayor diversidad de plantas; después de Trigona spinipis Fabricius y A. mellifera L.
Como se puede observar, las meliponas tienen un gran potencial como abejas
polinizadoras, una de las razones es que no son agresivas como las abejas
africanizadas, lo que permite realizar labores de manejo del cultivo sin ninguna
dificultad. Según Aidar (1999), las especies vegetales más importantes para las abejas
T. angustula son: el mango (Magnifera indica L.), guayaba (Psidium guajava L.), limón
(Citrus limon Burm.) y maracuyá (Pasiflora edulis Sims). El radio de colecta de polen
varía según la especie de meliponas; su radio de acción puede ir desde los 200 metros
hasta los 600 metros para T. agunstula, y superior a los 2000 metros para A. mellifera.
14
4 MATERIALES Y MÉTODOS
4.1 DESCRIPCIÓN DEL ÁREA EXPERIMENTAL
Ubicación
La investigación se realizó en el vivero forestal de la Universidad EARTH, el cual
está ubicado en las Mercedes de Guácimo, Limón, Costa Rica. La Universidad EARTH
se encuentra a una altura promedio de 40 msnm, con una latitud entre 10°11’ y 10°15’
Norte y la longitud entre 83°40’ y 83°55’ Oeste.
Clima
La precipitación anual en la Universidad EARTH es de 3217 milímetros, posee
una temperatura media anual de 25 °C y una humedad relativa del 89%. Según
Holdridge (1987), el bosque que predomina en la Universidad EARTH es Bosque Muy
Húmedo Premontano transición a Basal.
4.2 ABEJA Tetragonisca angustula Latreille
En la investigación realizada se trabajó con abejas T. angustula, encontradas en
el trópico húmedo, y que en efecto están muy bien adaptadas a las condiciones
climáticas del lugar, principalmente a la constante pluviosidad y la alta humedad
relativa.
4.3 DISEÑOS DE CAJAS PARA Tetragonisca angustula
Existen varios estilos o modelos de cajas para la crianza de abejas, los distintos
modelos usados por los agricultores varían según el país o región de origen, desde usar
un tronco de árbol, hasta usar cajas artificiales como las siguientes:
Modelo UTOB (Holanda): Fue diseñada por Sommeijer en 1999 (Aguilar, 2001).
Es una caja hecha de madera que está compuesta por dos compartimentos, uno es la
cámara de cría y el otro la cámara para miel y polen (Aguilar, 2001), (Figura 6).
15
Figura 6. Modelo UTOB (Holanda).
Modelo GAMRA 01: Este diseño consiste en dividir la colmena en dos partes,
cámara de miel y cámara de cría. La colmena está hecha de madera, en la parte inferior
está ubicada la cámara de cría y en la parte superior está ubicada la cámara de miel
(Figura 7.1). La cámara de miel está hecha con celdas cúbicas de 2 cm de ancho x 2
cm de largo x 2 cm de altura, elaborada cada una con cera de abeja A. mellifera (Figura
7.2). La cámara de miel tiene una capacidad máxima de 75 celdas (25 celdas x 3
bandejas) para almacenar miel y polen.
40 cm
7 cm
11 cm
13 cm
13 cm
16
Figura 7.1. Colmena modelo GAMRA 01.
Figura 7.2. Celdas elaboradas con cera de A. mellifera para almacenar miel y
polen.
20 cm
24 cm
28 cm
17
4.4 TRASIEGO DE COLMENAS RÚSTICAS A COLMENAS ARTIFICIALES
Consistió en pasar los nidos de las colmenas rústicas a las colmenas UTOB y
colmenas GAMRA 01, las cuales fueron extraídas de árboles, paredes de concreto,
cajas de madera y tubos de plástico. Seguidamente se procedió a pasar los panales de
cría a la caja, y por último a pasar las celdas con miel y polen. Después se buscó la
reina debido a que es el centro y vida de la familia. La reina casi siempre está dentro de
los panales de cría, sin embargo en algunas ocasiones la reina sale del nido hacia las
orillas de la colmena; por lo que fue necesario después de extraer la colonia revisar
alrededor de la colmena rústica.
Las colmenas después de trasegadas se dejaron en el mismo lugar por un día,
para no tener muerte de abejas por tensión. Seguidamente todas las colmenas se
trasladaron, después de las 6:00 pm y antes de las 5:00 am al meliponario, para no
tener pérdidas de abejas pecoriadoras.
4.5 DESCRIPCIÓN DE LOS TRATAMIENTOS
En esta investigación se utilizaron dos tipos de colmenas. Los dos tratamientos usados fueron los siguientes:
Tratamiento 1= Colmena UTOB con 13 repeticiones Tratamiento 2= Colmena GAMRA 01 con 13 repeticiones
18
4.6 DISEÑO DE CAMPO Figura 8. Establecimiento de los tratamientos UTOB y GAMRA en el campo.
Modelo UTOB (Holanda): Modelo GAMRA 01:
4.7 DISEÑO ESTADÍSTICO
El diseño estadístico que se utilizó en la investigación, fue completamente al azar
con dos tratamientos, con 13 repeticiones cada una, para un total de 26 réplicas (Figura
8). Los tratamientos de estudio fueron: colmenas UTOB y GAMRA 01. Para el análisis
de los resultados se utilizó Fisher y procedimiento de distribución de frecuencias
analizadas en el programa SAS.
19
4.8 MUESTREO
Los tratamientos fueron analizados por un período total de 70 días, y la
recolección de datos fue tomada en intervalos de 23 días. Al término de los primeros 23
días después de trasegar las colmenas se realizó la primera evaluación que consistió
en contar el número de colonias que enjambraron. Seguidamente se evaluó el
desarrollo de la producción de miel y polen, para todas las réplicas. Al término de los 46
días, se realizó una evaluación que consistió en evaluar visualmente el desarrollo del
almacenamiento de miel y polen. La última evaluación se realizó a los 70 días iniciada
la investigación, en esta fase se pesó el total de miel y polen en cada una de las
réplicas.
4.9 VARIABLES ANALIZADAS
Primero se evaluó si las colonias de abejas enjambraron. Después se observó el
desarrollo de los nidos, miel y polen. Y por último, se determinaron las ventajas y
desventajas del modelo GAMRA 01 en comparación con la colmena UTOB.
20
5 RESULTADOS Y DISCUSIÓN
5.1 RECOLECCIÓN DE NIDOS ALOJADOS EN MUROS DE CONCRETO
Las abejas T. angustula hacen sus nidos en los árboles que poseen oquedades
en los tallos, normalmente en los árboles que son utilizados en las cercas vivas de los
potreros. Estas abejas no requieren de grandes espacios para hacer sus nidos, lo que
les ha permitido adaptarse muy bien a las distintas vegetaciones del trópico. Cuando la
vegetación es escasa, como lo es en las ciudades, las abejas realizan sus nidos en
paredes hechas con bloques de concreto. Estos bloques tienen dos cavidades
pequeñas que les ofrece un abrigo seguro, sin embargo los nidos son más pequeños
que los encontrados en la naturaleza.
A continuación se explican los resultados obtenidos en las distintas etapas de la
recolección y manejo de los nidos en colmenas racionales, con la finalidad que el
meliponicultor tenga una herramienta de recolección que le ayude a minimizar el
porcentaje de mortalidad.
5.1.1 Preparación de las herramientas y la colmena
La preparación de la colmena consistió en revisar que las cajas UTOB y GAMRA
01 no tuvieran hendiduras, en algunas cajas habían agujeros los cuales fueron tapados
con cinta adhesiva o propóleo con la finalidad de que no entraran hormigas, moscas,
termitas o algún otro insecto que perturbara el orden en la nueva colmena. Los
materiales que se utilizaron para la recolección de colmenas silvestres fueron los
siguientes:
• Mazo
• Cincel para
concreto
• Navaja
• Ahumador
• Recipiente para recoger excesos
de miel y polen.
• Agua
• Jaula para la abeja reina
21
5.1.2 Remoción de los bloques de concreto
El mejor momento que se encontró para realizar el traspaso de la colmena
rústica a la colmena racional fue durante la mañana, porque se observó que las abejas
pueden trabajar el resto del día para reparar los daños causados durante la captura,
resultados iguales encontró Aidar (1999). Las colectas se realizaron en los días
soleados y sin lluvia para evitar que la muerte de abejas ahogadas. Al final del día la
mayoría de las abejas estaban adentro de las nuevas colmenas y fueron llevadas al
lugar definitivo.
La razón por la cual se iniciaron las actividades de colecta al inicio de la mañana
fue porque el proceso se demora más si se realiza en horas de la tarde cuando hay
baja luminosidad, pudiendo causar daños a la colmena e incrementar la muerte de
abejas durante el manejo. Se recomienda realizar la colecta de nidos cuando la
temperatura es mayor a 18 °C para evitar el choque térmico a las larvas que están
siendo incubadas en el interior del nido a una temperatura de 28 °C a 30 °C (Aidar,
1999).
Antes de remover los bloques fue necesario quitar con cuidado el tubo de la
entrada de las abejas sin dañarla, para luego ser colocado en la colmena racional con
la finalidad de que sirviera de orientación a las abejas pecoreadoras y guardianas
después de realizar la colecta. Los bloques de concreto fueron quebrados por los
bordes con un cincel, evitando que el cincel penetrara en el nido y dañara las
estructuras internas, procedimiento similar fue descrito por Aidar (1999). El nido debe
estar completamente descubierto para facilitar sacar los panales, la miel y el polen
causando la mínima perturbación (Figura 9).
22
Figura 9. Nido completamente descubierto, listo para ser trasladado a la colmena racional.
5.1.3 Transferencia de los panales, miel y polen a la caja racional
Una vez abierto el bloque de concreto se procedió a sacar primero el involucro
junto con los panales de cría, esta operación se realizó con mucho cuidado para no
dañar las larvas jóvenes y las adultas; los panales fueron ubicados en la colmena
racional en forma vertical y en la misma orientación en que se encontraba inicialmente
para no desorientar a las abejas. En algunas ocasiones la reina fue encontrada cuando
se realizaba la transferencia de panales, fue atrapada en una jaula y ubicada en un
lugar seguro donde no recibiera directamente los rayos de luz y no pueda ser atacada
por hormigas. En caso que la reina no se encuentre al inicio, se recomienda tener
mucho cuidado al manipular el nido (Aguilar, 2001).
Las celdas de miel (potes) y polen casi siempre están ubicadas entre las orillas
de la pared y al lado del involucro (Figura 10), por lo que se procuró sacar la miel y el
polen simultáneamente para evitar derrames. Las celdas de miel y polen que han sido
23
dañados no se deben meter adentro de la caja porque atraerá hormigas, fóridos y las
abejas pueden morir ahogadas en la miel, incluso la reina.
Figura 10. Celdas de miel, polen e involucro de una colmena rústica.
Algunas abejas manifiestan un alto grado de defensa o agresividad al momento
de transferir la colmena rústica, incomodando al meliponicultor a realizar las actividades
y causando la muerte de las abejas guardianas. En esta investigación se presentaron
algunos casos de agresividad de las colonias, por lo que fue necesario utilizar un
ahumador para tranquilizar a las abejas. La reina fue liberada cerca de los panales
después de que se terminó el trabajo, inmediatamente se colocó la tapa a la colmena.
De acuerdo con Aidar (1999), el propóleo encontrado en la colmena rústica fue
trasladado a la colmena racional para que las abejas lo utilizaran para sellar las
hendiduras dentro de la caja y además para prevenir el desarrollo de hongos y
bacterias nocivas para las abejas (Figura 11).
Miel Involucro Polen
24
Figura 11. Propóleo adherido a las paredes de la colmena GAMRA 01.
5.1.4 Transporte de la caja racional
Después de cerrar la colmena se limpiaron los derrames de miel con agua en el
lugar de trabajo con la finalidad de evitar la llegada de hormigas y fóridos
principalmente. Antes de colocar la colmena, se procedió a tapar el agujero donde
estaba el nido con tierra o monte para evitar el retorno de las abejas a su antiguo hogar
y facilitar la entrada de las mismas a la colmena racional. Después de terminada la
transferencia y limpieza del área de trabajo se procedió a colocar la colmena cerca del
antiguo nido para facilitar la entrada de las abejas a la colmena (Figura 12). El
transporte se realizó por la noche porque fue cuando la mayoría de las abejas estaban
adentro de las colmenas y por la madrugada cuando las abejas aún no habían salido a
pecorear.
Propóleo
25
Figura 12. Colmena tipo UTOB lista para recibir la entrada de las abejas T.
angustula.
5.2 PRODUCCIÓN DE MIEL Y POLEN
En el Cuadro 1 se observa que los tratamientos son estadísticamente iguales en
producción de miel y no hubo diferencias significativas (P > 0.05). Es posible que estos
resultados obtenidos se deban a que los dos modelos de colmenas ofrecen similares
condiciones de albergue para las abejas. El modelo GAMRA 01, posee una región de
almacenamiento donde las abejas depositan la miel, sin embargo por su bajo nivel de
domesticación las abejas no siguieron el patrón de conducta esperado, al igual que
para el tratamiento UTOB. La principal desventaja de usar los modelos UTOB y
GAMRA 01, es que en algunas ocasiones los nidos recolectados en el campo son muy
pequeños, dejando grandes espacios dentro de la colmena y en consecuencia dificulta
a las abejas regular la temperatura y manejar las plagas. Entre mayor energía gastan
las abejas en regular la temperatura menor será la producción de miel, porque la miel
es la principal fuente de energía para realizar las distintas labores de la colonia.
26
Cuadro 1. Producción de miel producida por T. angustula durante 10 semanas bajo crianza en colmenas tipo GAMRA 01 y UTOB.
Tratamiento Miel (mL)
UTOB (Holanda) 56.00 a
GAMRA 01 26.57 a Las medias seguidas por la misma letra no manifiestan diferencias estadísticas significativas (P > 0.05; Fisher) (SAS).
La producción de polen en los tratamientos GAMRA 01 y UTOB fue
estadísticamente igual (P > 0.05) según Fisher (Cuadro 2). En los tratamientos GAMRA
01 y UTOB se manifestó la misma conducta silvestre en las abejas, en donde, sólo en
algunas repeticiones siguieron el patrón esperado de depositar el polen en las cámaras
de almacenamiento de las colmenas.
Cuadro 2. Producción de polen de T. angustula bajo crianza con colmenas tipo GAMRA 01 y UTOB durante 10 semanas.
Tratamiento Polen (g)
UTOB (Holanda) 29.94 a
GAMRA 01 26.90 a Las medias seguidas por la misma letra no manifiestan diferencias estadísticas significativas (P>0,05; Fisher) (SAS).
27
5.3 OBSERVACIONES VISUALES DEL DESARROLLO DE LA POBLACIÓN DE ABEJAS, PRODUCCIÓN DE MIEL Y POLEN, DURANTE UN PERIODO DE 70 DÍAS (ANÁLISIS DE FRECUENCIAS)
Como se observa en la Figura 13, la clase media fue la que obtuvo un mayor
porcentaje de abejas en las colmenas para ambos tratamientos, seguida por la clase
alta. Lo que implica que los tratamientos a través del tiempo mostraron una cantidad
media de abejas, lo que beneficia a la colonia porque la producción de miel y polen está
en función de la población de abejas y posiblemente las abejas se adaptaron muy bien
a las cajas racionales, lo que permitió su desarrollo poblacional.
11,76
44,12 44,12
8,82
50 41,18
0
20
40
60
1 2 3
GAMRA 01UTOB
Bajo Medio Alto
GAMRA 01UTOBA
beja
s (%
)
Figura 13. Desarrollo de la población de abejas T. angustula en colmenas tipo
GAMRA 01 y UTOB.
La Figura 14 muestra que la producción de miel en los dos tratamientos se
mantuvo en la clase media con 38.24%, esto indica que según las observaciones
visuales realizadas, la mayoría de las repeticiones sostenían una producción de miel
media en comparación con las demás colmenas. Es posible que el porcentaje de
frecuencia de la clase media estuviera relacionada con el porcentaje de frecuencia
media de abejas (Figura 13), ya que como se explicó, la producción está en función del
número de abejas de la colonia.
28
23,53
38,24 38,24
29,41 38,24 32,35
0
20
40
1 2 3
GAMRA 01UTOB
Bajo Medio Alto
GAMRA 01UTOB
Mie
l (%
)
Figura 14. Evaluación visual de la producción de miel en los tratamientos GAMRA
01 y UTOB.
El porcentaje de frecuencia obtenido para polen fue de clase baja, para el
tratamiento GAMRA 01 hubo una frecuencia en las repeticiones de 55,88% que no
produjeron mucho polen y para el tratamiento UTOB hubo una frecuencia en las
repeticiones de 64,71% que no produjeron una media y alta cantidad de polen (Figura
15). Normalmente las abejas almacenan mayor contenido de miel en comparación con
el polen, entonces los resultados obtenidos señalan que las abejas T. angustula
ciertamente almacenan mayor cantidad de miel que de polen.
55,8835,29
8,82
64,71
29,415,88
020406080
1 2 3
GAMRA 01UTOB
Bajo Medio Alto
GAMRA 01UTOB
Pol
en(%
)
Figura 15. Evaluación visual de la producción de polen en los tratamientos
GAMRA 01 y UTOB.
29
5.4 MORTALIDAD DE COLONIAS
En el Cuadro 3 se muestra el porcentaje de mortalidad de colonias por
tratamientos. En los dos tratamientos se obtuvo una mortalidad del 46,2%, porque las
primeras colmenas recolectadas sufrieron ataque de moscas Pseudohypocera sp.,
debido al derrame de miel y polen dentro de las colmenas al momento de la
transferencia. Las colmenas recolectadas que no tuvieron derrames de miel y polen, no
fueron atacadas por moscas del género Pseudohypocera.
Cuadro 3. Porcentaje de mortalidad de colonias por tratamiento.
Tratamiento Colonias muertas (unidad)
Total de colonias recolectadas (unidad)
% de mortalidad
GAMRA 01 6 13 46,2
UTOB 6 13 46,2
30
6 CONCLUSIONES
Después de evaluar la adaptación de las abejas Tetragonisca angustula Latreille
en dos diseños de colmena experimental en el trópico húmedo, se llegó a las siguientes
conclusiones:
El mejor método de recolección para la captura de T. angustula en el campo es
realizar el traspaso de la colmena rústica a la colmena racional durante la mañana, en
un día soleado y que no esté lloviendo; sacando primero los panales, después las
celdas de polen y por último las celdas de miel para no causar derrames. Para terminar
la captura, el traslado de la colmena racional debe hacerse durante el atardecer o en
tempranas horas del día siguiente.
En los tratamientos GAMRA 01 y UTOB se manifestó la misma conducta
silvestre en las abejas, en donde sólo en tres repeticiones siguieron el patrón esperado
de depositar el polen en las cámaras de almacenamiento de las colmenas.
La única causa de mortalidad de las colmenas se debió al daño de la mosca
Pseudohypocera sp, únicamente en las colmenas que presentaron derrames de miel y
polen.
Los modelos evaluados GAMRA 01 y UTOB fueron estadísticamente iguales en
producción de miel y no hubo diferencias significativas (P > 0.05).
En el análisis de frecuencia para evaluar el desarrollo poblacional de las abejas,
miel y polen, muestra que la caja tipo GAMRA 01 tiene mayor porcentaje de frecuencia
en la categoría Alta.
31
7 RECOMENDACIONES
No introducir en la colmena racional celdas de miel y polen abiertas para evitar
los derrames que puedan atraer moscas, hormigas o cualquier otro depredador.
Ubicar las colmenas recolectadas a una altura de 1.30 m para evitar el daño de
osos hormigueros, zorros, sapos, etc. Se recomienda impregnar las bases que
sostienen las colmenas con pegamento para evitar la llegada de hormigas y termitas.
Cuando las abejas tienen un comportamiento agresivo, se recomienda utilizar
velo y ahumador para trabajar con comodidad y evitar la muerte de las abejas
guardianas.
Realizar un estudio donde se utilice cera de T. angustula en lugar de cera de A.
mellifera para la construcción de las celdas para almacenar miel y polen.
32
8 LITERATURA CITADA
Aguilar, I. 2001. ¿Cómo criar abejas sin aguijón?. San José, CR, Heliconia. 37 p. Agostini, K.; Sazima, M. 2003. Resources of ornamental plants for bees on campus of
the State University of Campinas. Bragantia 62(3): 335-343. Aidar, D. 1999. Coleta de Nihos de Jataí (Tetragonisca angustula). Paracatu, BR,
Acangaú. 32 p. Berrocal, S.E. 2006. Análisis polinológico y procedencia botánica del polen colectado
por Trigona angustula en un jardín demostrativo. Notas apícolas costarricenses no 11: 30-34.
Biesmeijer, J.C. 1997. Abejas sin aguijón: su biología y la organización de la colmena. Holanda, Universidad de Utrecht. 77 p.
Fonseca, V.L.I. ; Nogueira, P. 2001. Guia ilustrado das abelhas sem ferrão do estado de São Paulo: A criação de abelhas indígenas sem ferrão: Tetragonisca angustula Latreille. (en línea). Sao Paulo, BR, Universidad de Sao Paulo. Consultado 3 mayo 2006. Disponible en
http://www.ib.usp.br/beesp/tetragonisca_angustula_angustula.htm Holdridge, L. 1987. Ecología basada en zonas de vida. Instituto Interamericano de
Cooperación para la Agricultura San José, CR, IICA. 216 p. LiveScience, ed. 2005. Mayan Stingless Beekeeping in Danger. (en línea). s.l.
Consultado 5 mayo 2006. Disponible en http://www.livescience.com/animalworld/050613_mayan_bees.html Mc Gregor, S.E. 1989. La apicultura en los Estados Unidos. 7 ed. México, MX, Limusa.
150 p. Malagodi Braga, K.S; Kleinert, A. 2004. Could T. angustula Latreille (Apinae,
Meliponini) be effective as strawberry pollinator in greenhouses?. Australian Journal of Agricultural Research 55 (7):771-773.
Nates, G. 2001. Guía para la cría y manejo de la abeja angelita o virginita (Tetragonisca angustula). Bogotá, CO, Secab. 43 p.
Ramírez, J.F.; Ortiz, A. 1995. Crianza de abejas sin aguijón. Heredia, CR, Universidad Nacional. 22 p. Boletín divulgativo. CINAT (Centro de Investigaciones Apícolas Tropicales).
Rosso, J.M. ; Nates, G. 2005. Meliponicultura: Una actividad generadora de ingresos y servicios ambientales. LEISA revista de agroecología 21(3):14-16.
Roubik, D.W. 1989. Ecology and Natural History of Tropical Bees. New York, US, Cambridge University Press. 514 p.
Veen, J.W. van; Sommeijer, M.J. 1996a. Colony Reproduction in Stingless Bees: Colony reproduction in Tetragonisca angustula (Apidae, Meliponini). San José, CR, LIL. p. 90-102.
33
Veen, J.W. van; Sommeijer, M.J. 1996b. Colony Reproduction in Stingless Bees: Observations on gynes drones around nuptial flights in the stingless bees Tetragonisca angustula and Melipona beecheii (Meliponini). San José, CR, LIL. p. 56-63.
Wikipedia. 2006. Meliponinae (en línea). s.I., Wikipedia Foundation. Consultado 14 jun. 2006. Disponible en http://es.wikipedia.org/wiki/Abejas_sin_aguij%C3%B3n
9 ANEXOS
36
Anexo 1. Diseño de campo sistemático de los tratamientos.
Anexo 2. Colmena con baja cantidad de miel.
37
Anexo 3. Colmena con media cantidad de miel.
Anexo 4. Colmena con alta cantidad de miel.
38
Anexo 5. Procedimiento de frecuencia para abejas Abejas
Frecuencia Porcentaje Frecuencia acumulada
Porcentaje acumulado
1 3 8,82 3 8,82
2 17 50,00 20 58,82
3 14 41,18 34 100,00
Anexo 6. Procedimiento de frecuencia para miel. Miel Frecuencia Porcentaje Frecuencia
acumulada Porcentaje acumulado
1 10 29,41 10 29,41
2 13 38,24 23 67,65
3 11 32,35 34 100,00
Anexo 7. Procedimiento de frecuencia para polen. Polen
Frecuencia Porcentaje Frecuencia acumulada
Porcentaje acumulado
1 22 64,71 22 64,71
2 10 29,41 32 94,12
3 2 5,88 34 100,00
39
Anexo 8. Diseño de la colmena GAMRA 01
Anexo 9. Diseño de la colmena UTOB (Holanda)