EVOLUCIJA FORME I FUNKCIJE

Miroljub Đurđanović 150

Sanja Stamenkov 156

Milica Stanković 157

Milena Kostić 171

Termin „forma“ koristi se za opisivanje varijacija kod životinja, naročito insekata.

Biološka funkcija predstavlja razlog zašto je neki objekat ili proces nastao u sistemu koji je evoluirao putem prirodne selekcije.

Morfološke i fiziološke adaptacije

Adaptacija je prilagođavanje organizma sredini-okolini.

Adaptacija može biti :

1. Pasivna

2. Aktivna

3. Aktivna

U biologiji se još razlikuje :

1. Ontogenetska adaptacija – prilagođavanje jedinke kroz evoluciju

2. Filogenetska adaptacija – prilagođavanje vrste kroz evoluciju

Morfologija sposobnost adaptivna vrednost

rm,s rs,av

rm,s pruža informacije o tome koje sve sposobnosti omogućava oblik

rs,av pokazuje efikasnost tih sposobnosti u prilagođavanju

Let ptice – potrebno je da krila omoguće:

1. Podizanje – suprotno gravitaciji; vazduh brže klizi preko iskrivljene gornje površine krila nego preko ravnije donje;2. Potisak – pogonska sila; duga primarna pera na krajevima krila; 3. Izvlačenje – rezultat trenje između tela i vazduha i rezultat iz među turbulencije.

Životinje u pustinji – dvostruki problem

Pregrejavanje

Prekomeram gubitak vode

Pustinja je konvergentna evolucija i niz adaptivnih „rešenja“ ova dva problema

Razviće i morfološka evolucija

Neki od obrazaca razvojnih promena u morfologiji su:

• Individualizacija• Heterohronija• Alometrija• Heterotopija.

Danas, najveća polja istraživanja obuhvataju genetičke i razvojne osnove evolutivnih promena.

Individualizacija

• Moduli

Serijalno homologi (ako su postavljeni duž telesne ose)

Serijalno homonimni (ako nisu).

Individualizacija predstavlja evolutivni fenomen koji podrazumeva sticanje posebnih identiteta od strane modula i bitna je osnova mozaične evolucije.

Zubi većine reptila su uniformni, ali su postali individualizovani (diferencirani na sekutiće, očnjake, prekutnjake i kutnjake) tokom evolucije sisara.

Poseban identitet zuba je kasnije izgubljen tokom evolucije zubnih kitova.

Heterohronija

Definiše se kao evoluciona promena u tajmingu ili stopi razvojnih događaja. Naziv heterohronija nastao je od grčkih reči “heteros“, što znači različiti i “hronos“, što znači vreme.

• Aksolotl ( Ambystoma mexicanum ) Pedomorfoza ( od grčke reči “paedos“ – dete

i “morphos“ – oblik )

Pedomorfoza može biti izazvana:1) neotenijom i2) progenezom.

• Peramorfoza Razvoj “hiper-adultnih“ odlika

Alometrija

Alometrijski rast ili alometrija odnosi se na različitu stopu rasta različitih delova ili dimenzija organizma tokom ontogenije.

Npr. Tokom postnatalnog rasta kod čoveka, glava raste sporije u odnosu na ostatak tela kao celine i noge rastu brže.

• Lokalna heterohronija – važan faktor u evoluciji

Alometrijski rast je predstavljen jednačinom y=bxa , gde su x i y dva merenja.

Alometrijski koeficijent je izometrijski ako je relativna stopa rasta a=1 .

Ako se y povećava brže od x , a > 1 (pozitivna alometrija) , a ako se povećava relativno sporo, a < 1 (negativna alometrija).

Ovaj krivolinijski odnos između y i x je često mnogo više linearan ako se transformiše u logaritme rezultirajući u jednačini za pravu liniju : log y = log b + a log x.

Npr. Veličina roga kod jelena se povećava alometrijski sa telesnom masom. Najveća vrsta jelena, izumrli Džinovski jelen ( Megaceros giganteus ) , imala je rogove mnogo veće u odnosu na telesnu masu, veće od svih ostalih vrsta jelena.

Heterotopija

Evolutivna promena u poziciji unutar organizma na kojoj se fenotipska karakteristika eksprimira. Naziv heterotopija nastao je od grčke reči “topos“, što znači mesto.

Povećana i smanjena složenost

Najraniji organizmi su verovatno imali mali broj gena i bili veoma prostog oblika. I filogenetska i paleontološka istraživanja su pokazala da je tokom istorije života bilo velikih povećanja u složenosti, što je potvrđeno poreklom eukariota, zatim višećelijskih organizama i kasnije raznovrsnom organizacijom tkiva kod biljaka i životinja. Uzimajući u obzir ukupno povećanje u složenosti tokom evolucije interesantna je činjenica da je pojednostavljivanje morfologije – redukcija i gubitak struktura – jedan od najčešćih trendova unutar klada. Primitivni prizemni plan cvetova, npr, uključuje mnogobrojne čašične listiće, krunične listiće, prašnike i karpele, ali je broj jednog ili više ovih elemenata redukovan u mnogim rodovima biljaka cvetnica, a mnoge klade su izgubile čašične ili krunične ili oba tipa listića u potpunosti. Broj prstiju kod tetrapodnih kičmenjaka je smanjen nekoliko puta ali je povećan samo jednom (kod ihtiosaurusa).

Evolucija morfoloških oblika (formi)

Oblici tela i dodataka kod organizama, kao i njihove alometrije, predstavljaju neke od najfascinantnijih dimenzija biodiverziteta. Većina istraživanja evolutivnog i biološkog diverziteta zasnovana je na otkrivanju uloga genetičkih promena u morfološkoj evoluciji (koji geni učestvuju i kako se njihove funkcije menjaju na molekularnom nivou). Sa druge strane, istraživanja koja se bave evolucijom oblika, pokušavaju da odgovore na pitanja kako su osnovni ćelijski procesi i karakteristike evoluirali, u smislu ćelijske proliferacije i smrti, veličine i oblika ćelije.

Kod Drosophile, veličina krila u odnosu na veličinu tela je uglavnom veća u hladnijim oblastima, odražavajući ili adaptaciju za bolji let u ovim oblastima ili korelisani odgovor selekciji većih tela, koji je takođe prisutna u ovim oblastima. Gradijenti širine za veličinu krila kod Drosophila subobscura su proučavani u Evropi, Severnoj i Južnoj Americi. Kline u Severnoj i Južnoj Americi su evoluirale nedavno i brzo.

Klina u Severnoj Americi je izazvana razlikama u veličini ćelija krila, dok su kline u Južnoj Americi i Evropi većinom izazvane razlikama u broju ćelija krila. Ovo zapažanje ukazuje na to da fundamentalne ćelijske osnove morfološke evolucije mogu da budu jako raznovrsne, odražavajući obilna variranja u evolucionim procesima. Oblik krila kod Drosophilla varira unutar vrsta kao i između polova unutar vrsta.

Razvojna genetika heterohronije Morfološka evolucija podrazumeva

heterohroniju (evolucione promene u tajmingu (vremenu) razvoja, kako na nivou čitavog organizma tako i na individualnim delovima).

Proučavanje evolucije heterohronije neophodno obuhvata poredjena izmedju vrsta, dok njene osnove genetičkog razvoja nisu još u potpunosti proučene, čak ni u organizmima modelima.

Modularitet u regulaciji je odgovoran za velike moguće varijacije u vremenu aktiviranja i suzbijanja (inhibiranja) morfogenetskih puteva tokom razvića. Kod muva (familija Calliphoridae), vreme ekspresije scute gena, koji kodira transkripcioni faktor čiji obrazac ekspresije determiniše šemu čekinja na površini grudnog koša (toraksa), je značajno povezan sa razlikama u šemi čekinja između dve vrste, Calliphora vicina i Phormia terranovae.

Čekinje - cheate

Kod C. vicina, postoje četiri uzdužna reda velikih čekinja (makrohete - macrochaete) na toraksu, za koje se smatra da predstavljaju stanje prisutno kod zajedničkog pretka ove dve vrste. Kod P. terannovae izostaju dva centralna reda. Obe vrste pokazuju istu prostornu šemu ekspresije scute gena u imaginalnom disku krila tokom rane faze lutke, koja je neophodna u vremenskim fazama formiranja čekinja. Postoje dve faze i to su: rana faza, u kojoj se determinišu makrohete, i kasna faza, u kojoj se determinišu male čekinje (mikrohete). Kod vrste C. vicina vreme izmedju ove dve faze je 18 sati. Dok se kod vrste P. terranovae ove dve faze preklapaju, i druga faza započinje mnogo ranije nego kod C. vicina. Zbog ovog preklapanja, poslednji prekursori makroheta, koji su kod C. vicina dva centralna reda, niču u isto vreme kada i prvi prekursori mikroheta. Zbog toga one se razvijaju kao mikrohete i kao rezultat toga nastaje odsustvo makroheta u centralnom regionu toraksa.

Jedna od najčešćih tipova heterohronije je pedomorfoza, kod koje se juvenilne osobine predačkih vrsta zadržavaju kod adulta izvedenih vrsta. Jedan od najbolje proučenih primera pedomorfnih osobina (crta) jesu stopala spojena plovnom kožicom kod nekih repatih vodozemaca. Ova pojava rezultira iz suzbijanja apoptoze, ćelijske smrti, između prstiju u razvoju, i evoluirala je u više navrata kod nezavisnih rodova. Kod repatih vodozemaca koji žive na drveću (arborealni) i u pećinama, spojeni prsti smatrani su adaptacijom važnom za penjanje. Spojeni prsti nisu jedini rezultat pedomorfoze kod vrsta koje poseduju ovu osobinu. Kod ovih vrsta postoje i skraćivanja u razvoju ekstremiteta (vrste koje su toko evolucije smanjile veličinu tela) i promene u drugim osobinama skeleta. Tako da se postavlja pitanje da li je povezanost prstiju proizvod selekcije ili su to neke druge osobine koje su u skladu sa povezanošću prstiju.

Adams i Nistri (2010) su proučavali vezu između povezanosti prstiju i razvoja ekstremiteta kod osam vrsta Evropskih pećinskih repatih vodozemaca roda Hydromantes, kod kojih je povezanost nožnih prstiju evoluirala više puta.

Tri od osam vrsta su pokazale povećanje u povezanosti prstiju u odnosu na druge osobine, dok ostale pet nisu. Adams i Nistri su zaključili da je, kada su u pitanju ove tri vrste, povezanost prstiju adaptivna osobina. Takođe postojale su i interspecifične varijacije između vrsta u juvenilnim i adultnim stadijumima, ukazujući na to da je svaka vrsta tokom evolucije formirala specifične razvojne putanje koje konvergiraju u približno uniformnu konačnu adultnu morfologiju.Hydromantes

Repati vodozemci su takođe bili predmet genetičkih proučavanja pedomorfoze. Kod tigrastog repatog vodozemca (Ambystoma tigrinum), repno peraje i spoljašnje škrge se gube tokom metamorfoze iz vodene larve u terestrični (kopneni) organizam. Nekoliko srodnih vrsta, uključujući i aksolotl (A. mexicanum), zadržavaju reproduktivnu zrelost ostajući u potpunosti akvatični, zadržavajući škrge i druge odlike larvi. Neke vrste roda Ambystoma imaju sposobnost fakultativne transformacije u tipični kopneni adultni oblik ukoliko dođe do isušivanja njihovog staništa, dok su druge vrste ovu sposobnost u potpunosti izgubile.

Ambystoma tigrinum - larva Ambystoma tigrinum - adult

Ambystoma mexicanum - adult

Kod repatih vodozemaca, tireotropin-oslobađajući hormon (TRH) stimuliše hipofizu na lučenje tireo-stimulirajućeg hormona (TSH), koji stimuliše tiroidnu žlezdu na lučenje hormona tiroksina. Tiroksin aktivira metamorfozu izazivajući morfogenetske događaje (procese) u nekoliko različitih tkiva. Kod pedomorfnog repatog vodozemca A. mexicanum, ne dolazi do TRH kaskade, ali metamorfoza može da se izazove ubacivanjem TRH u životinju. Ovo zapažanje ukazuje na to da je evolucija pedomorfoze kod A. mexicanum obuhvatala inaktivaciju TRH kaskade.

Ambystoma mexicanum – aksolotl

nemetamorfozirani oblik

Novija istraživanja transkripcije na nivou genoma ukazuju na to da je evolucija pedomorfoze kod A. mexicanum obuhvatala isključivanje genetskih putanja koje promovišu metamorfozu.

Ambystoma mexicanum – metamorfozirani oblik

Kao što je i prikazano u primeru sa muvom, evolutivne prmene u vremenu genske ekspresije u toku razvića u određenim tkivima embriona mogu da rezultiraju u znatnim morfološkim razlikama. Više o ovom procesu otkriveno je upoređivanjem razvoja kičme kod velikog broja vrsta. Ponovljeni segmenti tela kičme razvijaju se iz segmenata embriona u razvoju nazvanih somiti. Gomez i kolege su upoređivali diferencijaciju somita kod zebrica, kokošaka, miševa i zmije vrste Elaphe guttata. Pronašli su da sve ove vrste imaju clock and wavefront (uslovni rečeno “sat i talas”) mehanizam kojim se mezoderm deli na somite (presomatski mesoderm ili PSM) prvo proliferišući a zatim odvajajući somitske segmente sa svog anteriornog dela u vidu pupoljaka. Regularni talasi ekspresije određenih šablonskih gena izazivaju formiranje somita u regularnim vremenskim intervalima, slično otkucavanju sata. S obzirom da postoji ograničena količina početnog tkiva u PSM-u, postoji kompromis između broja somita i njihove veličine. Kada više nema PSM-a, diferencijacija somita prestaje. Zmije imaju sposobnost da razviju mnogo više segmenata u odnosu na druge kičmenjake, jer njihovi “satni geni” za diferencijaciju somita kucaju mnogo brže. Međutim, zmijski PSM proizvodi manje segmente u odnosu na druge vrste.

zebrica Elaphe guttata

Evolucija alometrije

Alometrija se odnosi na diferencijalne stope rasta različitih delova tela. Alometrijske veze između različitih delova tela mogu da evoluiraju veoma brzo, kao kod balegara (Onthophagus taurus).

Mužjaci ovog balegara ispoljavaju upadljiv polifenizam: ne genetički zasnovan pilimorfizam u kojem sredinske razlike, kao što su sezonski ili hranljivi faktori, izazivaju promenu razvića u nekim od alternativnih stadijuma.

Kod O.taurus, mali mužjaci razvijaju kratke, zdepaste rogove dok oni čija veličina tela dostiže određeni prag razvijaju dugačke rogove koji su korisni u borbi između mužjaka.

Onthophagus taurus

Daglas Emlen i Frederik Niholt (1999) su otkrili da ženke i mali mužjaci vrste O.taurus, koji uobičajno ne proizvode duge rogove, luče malu količinu hormona egdizona tokom druge od pet larvenih stupnjeva koji nije prisutan kod velikih, dugorogih muzjaka. Takođe, kod kratkorogih mužjaka moguće je indukovanje razvoja dužih rogova dodavanjem analoga juvenilnog hormona (JH) u toku kritične faze 4-og larvenog stupnja. Emlen i Niholt su postavili hipotezu da ova dva hormona “čitaju” hranljiva i seksualna stanja na osnovu kojih uključuju rast rogova samo kod dobro uhranjenih mužjaka.

Šelbi i saradnici (2007) upoređivali su efekte analoga JH-a ubacivajući ih u ženke tri vrste roda Onthophagus sa polnim dimorfizmima na glavenim i pronotalnim rogovima. Kod vde vrste sa standardnim polnim dimorfizmom kod kojih mužjaci, ali ne ženke, imaju dugačke rogove na obe lokacije, aplikacija juvenilnog hormona je preuveličala dimorfizam izazivajući kod ženki pojavu još manjih pronotalnih rogova.

Kod treće vrste sa obrnutim dimorfizmom, kod kojih ženke, ali ne i mužjaci, imaju veće rogove na obe lokacije, ubacivanje juvenilnog hormona nije imalo efekta na pronotalne rogove, ali je izazvalo povećanje u veličini glavenih rogova kod ženki. Takođe, jedna od dve vrste sa tipičnim polnim dimorfizmom je pokazivala promenu u obliku roga koja je podsećala na oblik prisutan kod mužjaka, kao posledica primene juvenilnog hormona.

Ovi rezultati su pokazali da iako su hormoni koji kontrolišu razviće polno dimorfnih rogova kod tvrdokrilaca sačuvani, postoji značajna evolutivna promena u specifičnom dejstvu ovih hormona. Jedno moguće objašnjenje može biti da su ove vrste divergirale u ciljnim genima koje su pod transkripcionom regulacijom od strane JH-a.

Razvojna ograničenja i morfološka evolucija

Postoje nekoliko biološki interesantnih tipova ograničenja evolucije koja su otkrivena, a to su:

Filogenetska ograničenja - koja utiču na pojedinačne grupe srodnih organizama su ograničenja postavljena od strane genoma i genetičkih varijacija njihovog skorašnjeg zajedničkog pretka.

Fizička ograničenja - kao što su osobine bioloških materijala (npr. kosti, epidermis, DNK), sprečavaju određene morfologije u evoluiranju. Kod insekata npr. razmena gasova prilikom disanja se odvija difuzijom kroz uske cevi ili traheje, koje se granaju kroz telo. Smatra se da ograničenja na stopu difuzije postavljaju gornju granicu na veličinu tela insekata.

Funkcionalna (selektivna) ograničenja - sprečavaju evoluciju osobina koje su uvek nepogodne ili se mešaju sa funkcijama već postojećih osobina.

Genetička ograničenja - sprečavaju da se određene evolutivne putanje odviju jer genetička varijacija koja omogućava te putanje nije prisutna

Džon Mejnard Smit i kolege (1985) su definisali razvojna ograničenja kao predrasudu na produkciju različitih fenotipova uzrokovanih strukturom, karakterom, kompozicijom ili dinamikom razvojnog sistema.

Najčešći fenomeni pripisani razvojnim ograničenjima su odsustvo ili nestašica fenotipske varijacije, uključujući odsustvo morfogenetskog kapaciteta (nedostatak ćelija, proteina ili gena neophodnih za razvoj neke strukture) i jaka korelacija između karaktera, koja može da rezultira iz interakcija između tkiva tokom razvića. Razvojni putevi takođe mogu imati različite kapacitete za varijaciju zbog plejotropije ili epistaze (genske interakcije) njihovih komponenti.

Razlikovanje između funkcionalnih, genetičkih i razvojnih ograničenja je teško i uglavnom zahteva obiman eksperimentalan rad.

Jedan od najtemeljnije istraživanih programa u ovoj oblasti uključuje evoluciju lažnih očiju na krilima leptira roda Bicyclus.

Kod vrsta koje imaju više od jednog lažnog oka na svojim krilima često postoje jake korelacije između veličine i boje obrazaca različitih lažnih očiju. Ovo je i očekivano s obzirom da različite lažne oči koriste sličan set gena za svoj razvoj. Eksperimenti veštačke selekcije su bili korisni u testiranju da li korelacije između lažnih očiju na krilima Bicyclus anynana mogu biti odvojeni.

Patriša Beldade i saradnici (2002) su pokazali da su veličine dva fenotipski korelisana lažna oka odvojena nakon samo 11 generacija selkcije.

Cerisse Allen i saradnici (2008) su potvrdili ovaj pronalazak ali su takođe otkrila da za razliku od veličine lažnih očiju korelacije u kompoziciji boja lažnih očiju ne mogu biti odvojene.

Bicyclus anynana

Razvojna ograničenja mogu biti otkrivena embriološkom manipulacijom u laboratoriji. U klasičnom eksperimentu, Pere Albertch i Emily Gale (1985) su koristili kolhicin (koji inhibira mitozu) za inhibiciju razvoja prstiju u pupoljcima ekstremiteta kod žaba (Xenopus) i repatih vodozemaca (Ambistoma).

Tretman je konstantno izazivao nedostatak specifičnih prstiju u svakoj vrsti i to preaksijalnih kod žaba i postaksijalnih kod repatih vodozemaca.

Ambystoma maculatumXenopus laevis

HVALA NA PAŽNJI!