O Ciclo Celular

Evolución do proceso Mitótico

Nas Células Procariotas a división do ADN e a do Citoplasma están axustadas de xeito moi directo. Cando o ADN replícase as dúascopias do Cromosoma atópanse unidasa rexións especializadas da MembranaCelular, as cales sepáransegradualmente polo crecemento cara adentro da membrana entre elas.

A Fisión ten lugar entre os douslugares de unión, de maneira que cadacélula filla adquire un Cromosoma.

Coa evolución dos Eucariotas o xenoma incrementou a súa complexidade e os cromosomas aumentaron o seu número e o seu tamaño. Por iso, para estes organismos necesitábase un mecanismo máis elaborado para repartir os cromosomas entre as células fillas.

Está claro que o Aparello Mitótico non puido haber evolucionado de súpeto. Desta forma, pódense observar en organismos eucariotas actuais, modalidades intermedias de división :

Dinoflaxelados 1 típicos

Varios feixes de microtúbulos pasan a través daenvoltura nuclear intacta, establecendo a polaridade dadivisión. Os Cromosomas sepáranse en asociación coamembrana nuclear interna sen estar unidos aos feixes demicrotúbulos.

Hipermastixinos (Protozoos) e Dinoflaxelados pouco comúns

A envolta nuclear permanece intacta e presentaun Fuso Mitótico central e único, co cal interaccionanindirectamente os Cromosomas (a través dos FusosCinetocóricos), quen se atopan unidos á membrananuclear mediante os seus Cinetocoros.

1 Os Dinoflaxelados abrangue un extenso grupo de protistas flaxelados . A maioría das especies son unicelulares e forman parte do plancto mariño, si ben hainas de auga doce e coloniais. A súas poboacións distribúense en función da temperatura, salinidade e profundidade. Arredor da metade dos dinoflaxelados son fotosintéticos e constitúen o grupo máis grande de algas eucariontes aparte das Diatomeas.

1 de 11

O Ciclo Celular

Lévedos 2 e Diatomeas 3

A envoltura nuclear permanece intacta, e no interiordo Núcleo desenvólvese un Fuso Polar Microtubularcontinuo. Un único Microtúbulo Cinetocórico ancora cadaCromosoma nun polo.

Organismos Superiores

O Fuso empeza a formarse fora do Núcleo; durante a Prometafase a envoltura nuclear rómpese, permitindo que os Cromosomas únanse directamente aos microtúbulos do Fuso, os cales, agora, transfórmanse en Microtúbulos Cinetocóricos.

2 Denomínase Lévedo a calquera dos diversos fungos microscópicos unicelulares que son importantes pola súa capacidade para realizar a descomposición mediante fermentación de diversos corpos orgánicos, principalmente os azucres, producindo distintas sustancias. Aínda que nos textos de botánica o termo “lévedo” está restrinxido a determinados organismos (pertencentes só á clase Ascomycota) dende unha perspectiva microbiolóxica considéranselévedos tódolos fungos con predominio dunha fase unicelular no seu ciclo de vida, incluíndo aos fungos Basidiomicetes.

3 As Diatomeas son unha clase de algas unicelulares microscópicas. Son un dos grupos de seres vivos máis comúns do fitoplancto. Moitas diatomeas son unicelulares, aínda que algunhas delas poden existir como colonias de formas variadas. Unha característica especial deste tipo de algas é que se atopan rodeadas por unha parede celular única feita de sílice (dióxido de silicio hidratado) chamada frústula, que, normalmente, consiste en dúas partes asimétricas unidas entre elas.

2 de 11

O Ciclo Celular

MEIOSE : División Reducional (R!) 4

A Meiose representa o proceso mediante o cal unha célula Diploide5 sofre dúas divisións consecutivas, dando lugar a catro células fillas Haploides.

Exceptuando as Células Sexuais, cada núcleo diploide contén dúas versións moi semellantes de cada Cromosoma, unha procedente do Pai e outra da Nai. Ambas versións denomínanse Homólogas, e na maioría das células existen de forma completamente separada, como Cromosomasindependentes.

Cando cada Cromosoma duplícase mediante a duplicación do ADN inicialmente as copias xemelgas dos Cromosomas completamente replicados permanecen estreitamente asociadas, falando entón de cromátidas irmás.

Na División Mitótica as cromátidas irmás se alinean sobre o Fuso Mitótico, dirixindo as súas Fibras Cinetocóricas cara a polos opostos. Cando as cromátidas irmás separáronse unha da outra naAnafase denomínanse Cromosomas.

Desta forma, as células fillas formadas por Mitose reciben unha copia das versións homólogas de cada Cromosoma.

Con todo, un Gameto Haploide ha de conter un só membro de cada un dos pares de Cromosomas homólogos (xa sexa o homólogo materno ou o paterno) e, polo tanto, só a metade do número orixinal de Cromosomas.

Este requirimento implica unha nova esixencia da maquinaria de división celular; o mecanismo que se desenvolveu para a distribución adicional require que os homólogos se recoñezan entre si e que se apareen fisicamente antes de alinearse sobre o Fuso.

Antes de que os Cromosomas homólogos se apareen, cada un deles replícase producindo dúas cromátidas irmás. Antes de separarse, as cromátidas irmás compórtanse coma se fosen unha unidade; coma se a duplicación cromosómica non tivese lugar. Cada un dos Cromosomas homólogos duplicados se aparea co seu compañeiro, dando lugar a unha estrutura denominada Bivalente (=dous Cromosomas homólogos) ou Tétrada (=catro Cromátidas).

4 A meiose é un tipo de división celular eucariótica que comprende dúas divisións seguidas e ten como obxectivo a produción de células reprodutoras como gametos ou meioesporas (esporas orixinadas por meiose).Prodúcese unha primeira división celular no que o número de cromosomas das células fillas xa é haploide, pero cadacromosoma ten dúas cromátidas. A esta primeira división séguelle unha segunda que dá como resultado catro células cun número de cromosomas tamén haploide pero cunha soa cromátida por cromosoma. É, por tanto, un tipo especial de división celular onde o número de cromosomas vese reducido á metade nas células fillas. A meiose é un tipo especial de división necesaria para a reprodución sexual. Nos animais a meiose orixina os gametos (espermatozoide e óvulo), noutros organismos pode producir esporas (meiosporas), como sucede, por exemplo, nos fungos e moitos protistas e plantas. Non obstante, hai que sinalar que os gametófitos de Pteridófitas (fentos) e Briófitas (carrizas), que xa son haploides, producen os gametos (tamén haploides) por mitose, e usan a meiose para producir esporas.

5 Células diploides son aquelas cuxos cromosomas se organizan en pares de cromosomas homólogos, e así, para cada característica existen polo menos dous xenes, estando cada un deles localizado nun cromosoma homólogo. Dise que estas células posúen 2n cromosomas, onde n é o número de cromosomas característico da especie en cuestión, ou "número haploide". No caso da especie humana, n corresponde a 23 cromosomas, polo cal as células somáticas posúen 2n, ou sexa, 46 cromosomas. Cando ocorre a fecundación, os 23 cromosomas presentes no espermatozoide xúntanse cos 23 cromosomas presentes no óvulo.

3 de 11

O Ciclo Celular

O Bivalente se alinea sobre o Fuso e, na Anafase, ambos Cromosomas homólogos duplicados sepáranse, desprazándose cara a polos opostos. A consecuencia de que as cromátidas irmás compórtanse como unha unidade, cando se produce a primeira división meiótica cada célula filla recibe dúas copias dun dos dous Cromosomas homólogos.

Polo tanto, as dúas células resultantes difiren das Células Diploides en dous aspectos :

1. Cada unha das copias de ADN de cada Cromosoma deriva dun dos dous Cromosomas homólogos presentes na célula orixinal (aínda que existe unha mestura de ADN paterno e materno, a consecuencia da recombinación xenética)

2. Estas copias hérdanse como cromátidas irmás estreitamente asociadas, coma se fosen un único Cromosoma

A través da División II da Meiose prodúcese a separación das cromátidas irmás como nunha Mitose normal, dando lugar a células cun contido Haploide de ADN.

Ás veces o proceso meiótico desenvólvese de xeito anormal, xa que non se produce a separación dos Cromosomas homólogos (non disxunción cromosómica). Neste caso, algunha das células fillas producidas carecen dalgún Cromosoma, mentres que outras posúen máis dunha copia. Tales Gametos dan lugar a embrións anormais, a maioría dos cales morre.

4 de 11

O Ciclo Celular

Fases da MEIOSE

A Meiose presenta unha serie de etapas ben definidas que, no seu conxunto, representan dúas divisións consecutivas.

División Meiótica I

• Profase. A Profase Meiótica é unha das fases máis importantes da Meiose, xa que é nela na cal van ter lugar os procesos de recombinación xenética.

A Profase I divídese nun serie de etapas :

Leptoteno 6

Nesta fase obsérvase a condensación de cada Cromosoma, dando lugar a unha longa e fina febra cun eixe central proteico. Cada Cromosoma está unido polos seus dous extremos á envoltura nuclear mediante unha estrutura especializada denominada Placa de Unión.

Aínda que cada Cromosoma replicouse e está formado por dúas cromátidas irmás, estas atópanse en estreita aposición, e por iso parece que cada Cromosoma é simple (as Cromátidas non serán visibles ata o final da Profase I, durante o Diplotenoou a Diacinese).

Zigoteno 7

Empeza esta fase cando se inicia a sinapse ou apareamento íntimo entre os Cromosomas homólogos. En xeral, a sinapse comeza cando os extremos homólogos dos dous Cromosomas únense a nivel da envoltura nuclear e continúa cara ao interiora modo de cremalleira a partir de ambos extremos.

Cada par Cromosómico apareado denomínase Bivalente ou Tétrada (xa que estáformado por catro Cromátidas).

Paquiteno8

Cando a sinapse completouse en todos os Cromosomas dise que as células entraron en Paquiteno, onde poden permanecer durante días. Nesta etapa aparecen grandes Nódulos de Recombinación intercalados nos Complexos Sinaptonémicos, quen median os intercambios cromosómicos.

6 Leptos : Delgado; Tainia : Banda

7 Zygon : Xugo

8 Pachys : Espeso

5 de 11

O Ciclo Celular

Diploteno 9

Durante esta etapa empézase a producir a separación dos Cromosomas homólogos, desaparecendo o Complexo Sinaptonémico. Con todo, os Cromosomas homólogos non chegan a separarse por completo, xa que permanecen unidos a nivel das Cromátidas mediante os denominados Quiasmas.

Ademais, nesta etapa, prodúcese a descondensación dos Cromosomas e preséntase un período de síntese de ARN, o cal pode durar moito tempo.

Diacinese

Na Diacinese cesa a síntese de ARN, e os Cromosomas condénsanse, aumentan de grosor e sepáranse da envoltura nuclear. Neste momento obsérvanse perfectamente as Cromátidas de cada un dos homólogos, entre as cales establécense diversos puntos de unión (Quiasmas).

9 Diploos : Dobre

6 de 11

O Ciclo Celular

7 de 11

O Ciclo Celular

• Metafase I, Anafase I e Telofase I

Durante estas tres fases obsérvase un movemento cromosómico similar ao observado durante as mesmas fases da Mitose.

É dicir, obsérvase un aliñamento dos Cromosomas na zona ecuatorial da célula e a súa posterior disgregación cara aos dous polos da mesma. Con todo, hai unha diferenza moi importante entre estas fases da Meiose e os seus correspondentes da Mitose. Así, durante a Anafase I da Meiose prodúcese a separación cara a polos distintos non das cromátidas irmás de cada Cromosoma, senón dos Cromosomas homólogos. Desta forma, a cada célula filla correspóndelle só un dos dous Cromosomas homólogos.

De tódolos xeitos, as células fillas procedentes desta primeira división non van recibir os homólogos intactos, porque durante a fase de Paquiteno produciuse intercambio de información cromosómica entre as Cromátidas dun Cromosoma homólogo e as Cromátidasdo outro, de maneira que os novos Cromosomas resultantes posúen secuencias propias e secuencias pertencentes ó seu homólogo.

8 de 11

O Ciclo Celular

9 de 11

O Ciclo Celular

División Meiótica II

A División Meiótica II ten lugar tras un breve lapso de tempo, e verifícase do mesmo xeito queunha Mitose normal, aínda que neste período inicial de espera non se vai a producir a duplicación do material cromosómico, formándose catro células Haploides, denominadas Gametos ou Células Sexuais.

RESUME

Na meiose dúas divisións celulares sucesivas, posteriores a un ciclo de replicación do ADN, dan lugar a catro células haploides a partir dunha única célula diploide.

Nos animais a formación dos óvulos e dos espermatozoides empeza dun xeito similar. En ámbolos casos a meiose está dominada pola Profase da división meiótica I, que pode ocupar ata un 90% do período meiótico total. Nese momento cada cromosoma está formado por dúas cromátidas irmás estreitamente unidas.

Durante o Paquiteno da Profase I ocorren fenómenos de entrecruzamento cromosómico, cando cada par de cromosomas homólogos se mantén unido por un complexosinaptonémico.

Crese que cada fenómeno de entrecruzamento está mediado por un gran nódulo de recombinación e da lugar á formación dun quiasma, que persiste ata a Anafase I.

Na primeira división meiótica un membro de cada par cromosómico, composto aínda por cromátidas irmás unidas, distribúese a cada célula filla.

Logo prodúcese unha segunda división celular, sen que exista unha replicación previa de ADN, e cada cromátida irmá segrégase cara unha célula haploide distinta.

10 de 11

O Ciclo Celular

Comparación da MITOSE e da MEIOSE

Na Meiose, tras a replicación do ADN, precísanse dúas divisións nucleares (e celulares) para producir os gametos haploides. Polo tanto, cada célula diploide que entra nunha meiose da lugar a catro células fillas haploides, mentres que cada célula diploide que se divide por Mitose produce dúas células fillas diploides.

11 de 11