ExcreçãoExcreção

01. Introdução:

Importância dos órgãos de excreção.

02. Objetivo:

Como os órgãos funcionam para manter um meio interno constante.

03. Principais funções dos sistemas excretórios:

1. Manutenção das concentrações apropriadas de solutos regulação osmótica.

2. Manutenção do volume corporal (teor de água) regulação osmótica.

3. Remoção dos produtos finais do metabolismo.

4. Remoção de substâncias estranhas ou de seus produtos metabólicos.

04. Variedade morfológica dos órgãos excretórios:

Gerais Especializados

Vacúolos contráteis dos invertebrados

Brânquias (crustáceos e peixes)

Túbulos nefrídicos dos invertebrados

Glândulas retais (elasmobrânquios)

Túbulos de Malpighi dos insetos Glândulas de sal (répteis e aves)

Rins dos vertebrados Fígado (vertebrados): porfirinas e substâncias estranhas

Intestino (insetos)

05. Princípios básicos dos órgãos de excreção:

Ultrafiltração Transporte ativo

A pressão força um fluido através de uma membrana semipermeável que retém proteína e outras macromoléculas, porém permite a passagem de solutos pequenos (sais, açucares e aminoácidos)

Movimento de soluto contra gradiente eletroquímico através de processos que envolvem gasto de energia metabólica (muitas vezes superimposto ao sistema de filtração)• Secreção: Animal lúmen• Reabsorção: lúmen animal

06. Distribuição dos órgãos de excreção no Reino Animal:

Órgão excretor Animais Comentários

Ausência Celenterados Equinodermos Estranho para os celenterados, pois os dulcícolas são hipertônicos e ganham água do meio. OK para os equinodermos – não ocorrem em água doce, e os marinhos são isosmóticos com o meio.

Vacúolos Protozoários Esponjas • Todas as formas de protozoários dulcícolas, alguns marinhos.

• Todas as esponjas dulcícolas.

• Coleta fluido e aumenta de tamanho gradativamente até um tamanho crítico, expele o conteúdo e diminui o tamanho, repete o ciclo.

Órgão excretor Animais Comentários

Órgãos nefrídeos:

Protonefrídeo Platelmintos Nematódeos • Extremidade interna é fechada e termina em uma estrutura bulbosa, com lúmen e um (solenócitos) ou mais cílios (células flama) – animais acelomados.

• Funcionamento: (??) batimentos dos cílios vs filtração??

Metanefrídeo Anelídeos • Conecta-se com a cavidade corporal através de uma estrutura com forma de funil (nefróstomo) – animais celomados.

• Funciona como um rim de filtração – reabsorção.

Nefrídeo Moluscos • UF inicial, secreção e reabsorção. Função assimétrica (PAH, vermelho – Direito e Glucose – Esquerdo)

Glândulas antenais

Crustáceos • Saco inicial + túbulo contorcido + bexiga = poro – UF + reabsorção + secreção.

Órgão excretor Animais Comentários

Túbulos de Malpighi – Reabsorção

Insetos • 2 a 100’ s de túbulos intestino (outra extremidade é cega). Alguns insetos (habitat seco) arranjo particular associado com modelo dos 3 compartimentos de Curran (membrana periretal).

• Não há UF: é secretado ativamente no lumém e água segue passivamente (isotônico como o sangue). Nos túbulos ocorrem secreção e reabsorção.

Rins Vertebrados (Peixes *, anfíbios, répteis, aves e mamíferos)

• Principio da filtração-reabsorção + secreção tubular.

* Alguns peixes não possuem UF, dependendo inteiramente de um rim secretor.

Vantagens da Filtração Desvantagens

O filtrado inicial contém todos os compostos presentes no sangue, exceto substâncias de alta massa molecular, como proteínas.

Muitos dos compostos do filtrado são valiosos

(glucose, aminoácidos, vitaminas correção:

reabsorção (gasto de energia).

Pode processar grandes volumes de fluido e muitas vezes mais de 99% do volume filtrado é reabsorvido.

-

Dar ao organismo maior liberdade de explorar novos ambientes, novas dietas.

O que podemos dizer sobre a capacidade concentradora do rim dos vertebrados?

Todos os vertebrados podem produzir urina ISOTÔNICA ou HIPOTÔNICA com o sangue, porem somente AVES e MAMÍFEROS podem produzir urina mais concentradas que seus fluidos corporais.

Como fazem os peixes, anfíbios e répteis marinhos para se ver livre do excesso de sal, já que seus rins não têm capacidade de concentrar urina como as

aves e mamíferos?

Usam órgãos acessórios para excreção de sal. Ex.: peixes: brânquias; répteis: glândulas de sal supraorbital (tartarugas) ou cavidade oral (serpentes – sublingual e crocodilos – superfície lingual). Os anfíbios usam a estratégia de acumular uréia nos fluidos. Assim, não recebem grande carga de sal.

E os mamíferos marinhos e terrestres?

Os mamíferos marinhos possuem rins com capacidade concentradora excepcional; resolvem o problema da sobrecarga de sal através da excreção renal. Para mamíferos terrestres a capacidade de produzir urina concentrada é de grande importância no equilíbrio hídrico.

Estrutura dos rins dos vertebrados

• Diagrama dos rins dos mamíferos

Néfron = unidade funcional dos rins

• Peixe pequeno: • Mamífero grande

Poucas dúzias de néfrons Milhões de

néfrons

1) Corpúsculo de Malpighi – que se divide em um feixe de capilares (glomérulo de Malpighi).

2) Túbulo contorcido proximal – muitos solutos são reabsorvidos (glucose , sais).

3) Alça de Henle – (mamíferos e aves) – concentração da urina (hipertônica em relação ao plasma).

4) Túbulo contorcido distal – continua o processo de transformar o fluido tubular em urina.

5) Ducto coletor – esvazia a urina na pelvis renal ureteres bexiga urinaria.

• Como a função renal é estudada?• Uso da inulina para determinar a quantidade do

filtrado glomerular• Reabsorção tubular e Secreção tubular• Como determinar quanto de sangue flui para os

rins (fluxo sanguíneo renal)?• Excreção dos Resíduos metabólicos• Como os rins regulam o pH?• Como ocorre a concentração da urina em aves

e mamíferos?

Como a função renal é estudada?Métodos indiretos – sem experimentação direta

com os rins podemos obter informações sobre:1) Quantidade de fluido formado por UF.2) Quantidade de fluido reabsorvido nos túbulos renais.3) O processo de secreção tubular4) A taxa de fluxo sanguíneo para os rins.

Métodos diretos – informação sobre o mecanismo da formação de uma urina concentrada = métodos de micropunção, onde finas pipetas são inseridas em vários segmentos do nefrón para retirar amostras do fluido (requer cirurgia).

Como se determina a quantidade total de fluido formado por UF?

• Injeção de INULINA (PM = 5000 ) passa através das paredes dos capilares, que retém apenas moléculas com PM > 70000

• Inulina não é metabolizada e não é reabsorvida nem secretada.

• Portanto, toda a inulina encontrada na urina é derivada somente da UF.

C6nH10n+2O5n+1

Polímeros de frutose com glucose terminalInulina

Qt inulinafiltrado = Qt inulinaurina

V filtrado x C filtrado = V urina x C urina

V filtrado = Vurina x C urina

C filtrado

Vurina e Curina podem ser prontamente determinados em um certo período.

C filtrado = C plasma (amostra de sangue)

Ex.: fluxo de urina = 1,3 ml/min

[inulina] urina = 2%

[inulina] plasma = 0,02%

V filtrado = 1,3 ml . Min-1 x 2% = 130 ml . min-1

0,02

Taxa normal para o homem

• Normalmente é cte nos seres humanos;• as volume de urina são atribuíveis

primariamente a quantidade de água reabsorvida.

• Nos vertebrados inferiores a taxa de filtração pode variar bastante, e nas rãs pode cessar por longos períodos, sem causar danos.

• 130 ml/min 7,8L de filtrado é formado/hora = 2x volume plasmático.

• Se glucose, aa e outras substâncias importantes nesse grande volume fossem perdidas, o processo de filtração rapidamente depletaria o organismo dessas substâncias.

Que informações podem ser obtidas, através de métodos indiretos, sobre o

processo de reabsorção tubular?

• Podemos calcular o Tm de uma substância

• i.e., a quantidade máxima de uma substância que pode ser reabsorvida.

• Ex.: a glucose continuamente filtrada e como o V filtrado é constante, a quantidade filtrada aumenta linearmente com a [glucose] plasma.

Glicose tem uma reabsorção tubular máxima = 2,3 mg/ml

Concentração plasmática de glucose

Glucose Filtrada

Glucose na urina

Glucose reabsorvida

Reabsorção de glucose mg/min

Limiar renal (300mg/100mL)

Tm

Como calculamos a capacidade máxima de secretar uma substância

Tm?

• Se injetarmos vermelho de fenol ou ácido para-amino hipúrico (PAH) na corrente sanguínea, a quantidade total secretada depende da concentração plasmática.

• Em baixas concentrações a quantidade adicionada por secreção tubular excede a quantidade filtrada.

• No entanto, a uma dada concentração, o mecanismo de transporte fica saturado (Tm).

• A quantidade total da excreção agora cresce paralela à quantidade filtrada, e a diferença entre a excreção total e a quantidade filtrada (distância entre as linhas paralelas) dá a quantidade adicionada por secreção tubular.

Excreção do vermelho-fenol pela Rana. A quantidade acrescentada pela secreção tubular permanece constante após Tm

0.05

Tipo de animal Conc sang em relação ao ambiente

Conc urina em relação ao

sangue

Mecanismos osmorregulatorios

Elasmobrânquios marinhos

Isotônico Isotônico Não bebe água do mar; glândula retal

Teleósteos marinhos

Hipertônico Isotônico Bebe água; secreta sal pelas brânquias

Teleósteos dulcícolas

Hipertônico Extremamente hipotônico

Bebe água; absorve sal pelas brânquias

Tipo de animal Conc sang em relação ao ambiente

Conc urina em relação ao

sangue

Mecanismos osmorregulatorios

Anfíbio Hipertônico Extremamente hipotônico

Absorve sal pela pele

Réptil marinho Hipotônico Isotônico Bebe água; glândulas para

secreção de sal

Mamífero do deserto

____ Extremamente hipertônico

Bebe água; dependente da

água metabólica

Tipo de animal Conc sang em relação ao ambiente

Conc urina em relação ao

sangue

Mecanismos osmorregulatorios

Mamífero marinho Hipotônico Extremamente hipertônico

Não bebe água

Ave marinha ____ Levemente hipertônico

Bebe água; glândulas para secreção de sal

Ave terrestre ____ Levemente hipertônico

Bebe água

Como determinar quanto de sangue flui para os rins (fluxo sanguíneo renal)?

Injeta-se ácido para-aminohipúrico (PAH)

Determina-se a quantidade que aparece na urina em um dado tempo

A partir da [PAH] no plasma podemos calcular o volume de plasma que flui pelos rins naquele período.

Por que e como os organismos excretam os resíduos metabólicos (particularmente os resíduos nitrogenados)?

• Toxicidade dos resíduos metabólicos.

• Os principais resíduos metabólicos incluem CO2, água metabólica e compostos nitrogenados.

• Os organismos aquáticos pequenos são capazes de se livrar desses resíduos através de simples difusão através das membranas.

• Os animais mais complexos com sistemas circulatórios dependem dos rins para filtrar os resíduos do sangue e eliminá-los do corpo.

Produtos Metabólicos FinaisCarboidratos CO2 + H2O

Gordura CO2 + H2O

Proteína UréiaNH3

Ácido Úrico

Ácidos Nucleicos Purinas + Pirimidinas

Ácido úrico -aminoácidos

Alantoína NH3

Ácido alantóico

Uréia

NH3

• CO2 e água produzidos na respiração são difundidos facilmente através das superfícies respiratórias.

• A excreção dos resíduos nitrogenados é mais difícil, porém necessária.

• Níveis elevados de NH3 : convulsões, coma e morte. Os íons NH3 podem substituir os íons potássio em mecanismos de troca iônica. A NH3 pode também afetar o metabolismo e transporte dos aminoácidos.

• Níveis elevados de NH3 pode elevar o pH, causando mudança na estrutura terciária das proteínas, e assim a função celular fica alterada

• Tipos principais de resíduos nitrogenados:

• Amônia • Uréia • Ácido úrico.

O tipo de resíduo nitrogenado depende do ambiente e da forma de desenvolvimento do animal pois a excreção do resíduo nitrogenado é acompanhada por uma certa perda de água.

Amoniotélicos

• habitats aquáticos porque a NH3 é extremamente tóxica, e um grande volume de água é requerido para manter o nível de amônia excretada mais baixo do que o nível presente no corpo.

• Isso porque a excreção da NH3 depende de difusão passiva, assim um gradiente é requerido entre o organismo e o meio a fim da amônia fluir de alta concentração para baixa concentração.

Excreção da NH3 em mamíferos

• Enquanto a maior parte da excreção da amônia ocorre através das brânquias dos animais aquáticos,

• Os mamíferos excretam alguma NH3 na urina. Os grupos amina são enzimaticamente transformados em glutamato, e em seguida, modificados em gln no fígado.

• A gln pode atravessar as membranas renais

• Nos túbulos renais, a gln é desaminada em NH3

e então excretada na urina.

Ureotélicos

• Os animais ureotélicos são muito freqüentemente (mas não exclusivamente) terrestres.

• Uma desvantagem para a excreção da uréia é que sua síntese requer energia, na forma de ATP.

• Os vertebrados sintetizam a uréia no fígado usando o ciclo da ornitina-uréia.

• Os teleósteos e os invertebrados produzem uréia a partir do ácido úrico via rota uricolítica.

Uricotélicos

• As aves, os répteis e a maioria dos artropódes terrestres estão sujeitos a disponibilidade limitada de água.

• Esses animais sintetizam o ácido úrico, que requer ainda menos água que a uréia em sua eliminação.

• A capacidade de produzir ácido úrico, que é relativamente insolúvel, é muito importante para aves e répteis antes da eclosão.

• Os resíduos nitrogenados podem ser armazenados seguramente dentro do ovo na forma de ácido úrico, enquanto que o acúmulo de amônia ou uréia seria fatal.

Animal Produto Final Metabolismo das purinas

Aves Ácido úrico

Répteis terrestres Ácido úrico

Insetos Ácido úrico

Homem, macacos, dálmata Ácido úrico

Mamíferos (exceto acima) Alantoína

Moluscos gastrópodes Alantoína

Dípteros Alantoína

Alguns peixes Ácido alantóico

Anfíbios Uréia

Teleósteos Uréia

Elasmobrânquios Uréia

Moluscos lamelibrânquios (dulcícolas) Uréia

Moluscos lamelibrânquios (marinhos) Amônia

Maioria dos outros invertebrados aquáticos Amônia

Como os rins regulam o pH?• A regulação do pH é governada pelo sistema de

tampões CO2/bicarbonato, que consiste de 3 etapas:

CO2 + H2O H2CO3 HCO3-3 + H+

CO2 + OH- + H+ HCO3- + H+

HOH OH- + H+

• A excreção de ácidos pelos rins é um dos principais fatores que influenciam esse sistema (o outro é a excreção de CO2 pelos pulmões).

• A excreção dos íons H+ (ácido) na urina é primariamente responsável pela manutenção da [HCO3

-] plasma.• A urina dos mamíferos é moderadamente ácida, com

pH de cerca de 6,0 e não contém bicarbonato. • O filtrado glomerular inicial possui uma alta [HCO3] e

uma baixa [H+]. • No processo de formação de urina, ácido deve ser

adicionado ao filtrado, e bicarbonato removido. • Portanto a excreção de H+ e a recuperação de HCO3

são ambos importantes mecanismos pelos quais os rins auxiliam na regulação do pH sanguíneo.

• Este processo é realizado por células especiais no túbulo distal e ducto coletor, chamadas células tipo A (secretoras de ácido) e tipos B (secretoras de base).

• A regulação do pH é conseguida alterando a atividade das células A e B, que determinam se HCO3

- é reabsorvido ou secretado.

• Um outro mecanismo é a captação de H+ por HPO4

- e NH3 no lúmen para captar excesso de H+ no filtrado.

Sumário da excreção peixes, anfíbios e répteis.

Peixes Anfíbios Répteis

Dulcícolas: urina hipotônica.

Dulcícolas: urina hipotônica, perda de sal compensada por TA cutâneo, uréia eliminada por UF e secreção (vantagem: ar seco leva a redução da produção de urina (baixa filtração e alta reabsorção), excreção de uréia pode continuar a alta taxa, mesmo quando a filtração cessou.

Dulcícolas: urina diluída.

Peixes Anfíbios Répteis

Marinhos: baixa produção de urina, excesso de sal (brânquias), perda de água compensada com ingestão, rins (Mg2+ e SO4

2-), alguns sem glomérulos.

Marinhos: baixo fluxo de úrina + cessação da secreção da uréia (reduz perda de uréia), lida diferentemente com a uréia quando comparada com os elasmobrânquios.

Marinhos: glândula de sal (alto NaCl).

Elasmobranquios: TA de uréia (reabsorção).

Terrestres: resíduos nitrogenados como ácido úrico (pellet), economia de água, pode arrastar Na+ e K+

sem água extra.

Como ocorre a concentração da urina em aves e mamíferos?

• Em aves a capacidade de concentrar a urina é menos pronunciada (2x a concentração do plasma).

• Nos mamíferos pode haver concentração 25x a do plasma.

• Esta capacidade é maior nos animais do deserto.• Mecanismo: baseado em arranjo geométrico do

túbulo renal.

1. alça ascendente Cl- é transportado para o interstício seguido pelo Na+ como contra-íon.

2. alça descendente perm a água e imp a soluto água vai para o IT, tornando o fluido da alça mais concentrado.

3. mais Cl- é bombeado para o IT.

4. mais água sai dos túbulos para o IT (efeito multiplicador)

a) Para onde vai a água?

Rede capilar que corre paralela a alça de Henle = vasa recta (permeável a água e solutos, exceto proteínas), a pressão coloidosmótica das proteínas puxa a água para a corrente sanguínea, daí a água vai para o sistema venoso.

b) O que ocorre no túbulo distal?

Seu fluido fica menos concentrado que o plasma, entra no ducto coletor (pouco sal + alta uréia). O ducto coletor é permeável a água e uréia, alta concentração no IT faz com que a água saia do ducto, a uréia concentrada tende também a se difundir para o IT.

Porque o comprimento da alça de Henle tem haver com a capacidade de

concentração de urina?

• Na alça descendente e ascendente o fluido flui em direções opostas – fluxo contra-corrente.

• Ao longo da alça de Henle a diferença de concentração entre as duas regiões é aditiva (efeito multiplicador).

Como as células da papila renal toleram alta [uréia] sem perturbar a estruturas das enzimas e outras proteínas?

Metilaminas se acumulam em cone = ½ [uréia].

Como se forma uma urina diluída? O fluido no túbulo distal (imp a água) está diluído,

porém a água não consegue sair (permeabilidade controlada pelo ADH).a) Sem ADH ducto impermeável a água água não sai para o IT urina diluída.b) Com ADH ducto permeável a água água vai para o IT urina concentrada.

Como animais do deserto (rato canguru) podem ter capacidade grande de concentrar urina de suas alças de Henle não são tão compridas?

Porque com o alto metabolismo específico as taxas de transporte ativo são muito elevadas, aumentando assim a eficiência do processo de transporte de cloreto e sódio na alça ascendente.

Os néfrons das aves possuem proporções variadas de tipos com alça e sem alça de

Henle. Como fazem as aves de habitats secos?

Grande parte da economia de água é resolvida com a excreção dos resíduos nitrogenados na forma de ácido úrico.

Carcará ( Polyborus plancus)

Animal Concentração osmótica max

da urina (Osm . L-1)

Razão da concentração urina/plasma

Castor 0,52 2

Porco 1,1 3

Homem 1,4 4

Rato branco 2,9 9

Gato 3,1 10

Rato canguru 5,5 14

Rato da areia 6,3 17

Camundongo saltador

9,4 25