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EXPRESIÓN GÉNICA EN LA ESPERMATOGÉNESIS
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GnRH (gonadotropin releasing hormone)
céls peritubulares
Control hormonal de la espermatogénesis
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Potential testosterone signalling pathways in Sertoli cells
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50% de los problemas de infertilidad son debidos a factores masculinos.
60% de los casos de infertilidad masculina se debe a factores genéticos.
La comprensión de la infertilidad masculina requiere el conocimiento de la función de los genes individuales, pero también de los patrones generales de expresión
génica asociados a la diferenciación normal de las células germinales.
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Microarreglos
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Características de expresión génica en el testículo
1. El testículo es un órgano muy complejo (50% del genoma murino se expresa en el desarrollo testicular).
2. El testículo tendría más genes tejido-específicos que la mayoría de los tejidos (30% del genoma murino se expresa específica o diferencialmente en el desarrollo testicular).
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- Genes que codifican para productos sin homólogos en células somáticas
(proteínas de transición, protaminas, proteínas de complejo sinaptonémico)
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3. Existen tres grupos de genes, que representan tres picos de expresión:-Primeros días desde el nacimiento (disminuye días 10-16)-Inicio de meiosis (días 14-22)-Aparición de espermátidas (empieza día 20, principalmente 28)
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- Genes que codifican para productos sin homólogos en células somáticas
(proteínas de transición, protaminas, proteínas de CS)
- Histonas (H1t, H1a)
- Facts. de transcripción (TFIIA, TFIIAab, CREM) CREB
- Enzimas (LDH-C, PGK-2, citocromo ct, hexoquinasa I)
- Isoformas testículo-específicas
- Laminas (C2, B3)
- Chaperonas (HSP70-2)
En meiosis y post-meiosis se expresan muchas isoformas para enzimas de glucolisis y gluconeogénesis. ¿Habría vías metabólicas distintas para la utilización de carbohidratos?
-Energía para flagelo
-Descenso testicular
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- Genes que codifican para productos sin homólogos en células somáticas
(proteínas de transición, protaminas, proteínas de CS)
- Histonas (H1t, H1a)
- Facts. de transcripción (TFIIA, TFIIAab, CREM) CREB
- Enzimas (LDH-C, PGK-2, citocromo ct, hexoquinasa I)
- c-kit
- PHGPx
- Isoformas testículo-específicas
- Laminas (C2, B3)
- Chaperonas (HSP70-2)
- receptor tirosín-K tmb pieza media del spz
citosol mitocondria
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4. El mayor número de genes tejido-específicos se expresa en espermatocitos y espermátidas.
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5. Las espermatogonias tienen el menor número de genes testículo-específicos expresados (clusters 6-8).
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Las espermatogonias tienen el menor número de genes específicos expresados. Muy poca actividad después del ingreso en meiosis.
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6. Aprox. 45% de transcriptos de Sertoli están diferencialmente expresados en meiosis. Muy poca expresión antes y después.
7. Las células mioides presentanel mayor número de transcriptos específicos y enriquecidos de entre lascélulas somáticas (lámina basal, matriz extracelular; ej. colágenos, proteoglicanos). Papel muy importante en establecimiento de estructura morfológica de los túbulos.
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9. El testículo es el tejido con mayor cantidad de procesamiento alternativo.
8. La mayor similitud en patrones de expresión de genes entre distintos tejidos se da entre testículo y cerebro. Implicancias para la especiación humana y selección sexual.
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- Isoformas testículo-específicas
- Promotores TATA-independientes
- Sitio de inicio de la transcripción
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- Isoformas testículo-específicas
- Sitios “corriente arriba” de poliadenilaciónAATAAA , AACAAA, ATATAA…..
- Sitio de inicio de la transcripción
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- Isoformas testículo-específicas
- Sitios “corriente arriba” de poliadenilaciónAATAAA , AACAAA, ATATAA…..
CstF-64 Sub-U del complejo estimulador de clivaje
Los sitios ¨upstream¨ de poliadenilación podrían ser un mecanismo de eliminación de elementos 3´UTR regulatorios en células somáticas.
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- Isoformas testículo-específicas
- Sitios “corriente arriba” de poliadenilación- Sitio de inicio de la transcripción
- Procesamiento alternativo
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74,63% usan promotores diferentes que en células somáticas (70% corriente abajo).
83,58% modifican el ORF.
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10. Los análisis de transcripción en testículo no contestan cuando las proteínas son sintetizadas. Los transcriptos para muchas proteínas del spz aparecen mucho antes, a veces incluso en meiosis (comienzan hasta 20 días antes!).
Regulación postranscripcional:
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10. Los análisis de transcripción en testículo no contestan cuando las proteínas son sintetizadas. Los transcriptos para muchas proteínas del spz aparecen mucho antes, a veces incluso en meiosis (comienzan hasta 20 días antes!).
-La regulación post-transcripcional permite cambios más rápidos, y los cambios a nivel sexual se producen muy rápido (por evolución sexual, el macho debe acompasar cambios en la hembra).
-Los mecanismos de regulación post-transcripcional son especialmente sensibles a factores ambientales (ej.: CREM).
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a. Sobreexpresión de mensajeros
Proporción de ARN polyA 3-6 veces mayor que en hígado o Sertoli
Regulación postranscripcional
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Adaptaciones de la maquinaria transcripcional a alta actividad de transcripción
-------------------------------------Altos niveles de isoformas de H1 (H1t, H1a, H1LS1)
-Altos niveles de isoformas de H2 y H3 (TH2A, TH2B, TH3, etc.)
-Mayor accesibilidad a digestión con DNAasa I en paquiteno
- Hipometilación de islas CpG-Sobreexpresión de muchos genes de factores de transcripción (TBP, TFIID) y de RNA pol II Tbp – ARNm 34-285 veces más abundante que en céls. somáticas
-Factores de transcripción específicos (TLF)
a. Sobreexpresión de mensajeros
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a. Sobreexpresión de mensajeros
10. Regulación postranscripcional
b. Retardo traduccional-Secuestro de ARNm en partículas RNPs
Células somáticas: más de 85% mRNAs en polisomas menos de 15% en RNPs libres
Espermatocitos y tidas: 0-75% mRNAs en polisomas25-100% en RNPs libres
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Protaminas 1 y 2, proteínas de transición
Proteínas Y-box: MSY1-MSY4
PRPB
a. Sobreexpresión de mensajeros
10. Regulación postranscripcional
b. Retardo traduccional-Secuestro de ARNm en partículas RNPs
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a. Sobreexpresión de mensajeros
10. Regulación postranscripcional
b. Retardo traduccional-Secuestro de ARNm en partículas RNPs
-Exportación al citoplasma con colas cortas polyA+
(poliadenilación citoplásmica– ej. prots. de CS)
TPAP (polyA polimerasa citoplásmica testículo-específica).
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a. Sobreexpresión de mensajeros10. Regulación postranscripcional
b. Retardo traduccional
c. Traducción ineficienteuORFs
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uORFs
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La represión traduccional es un sistema excelente para restringir la síntesis de ciertas proteínas a las espermátidas elongadas, que no transcriben.Además hace posible la obtención de respuestas rápidas y sensibles, permitiendo la rápida producción de proteínas.
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a. Sobreexpresión de mensajeros
10. Regulación postranscripcional
b. Retardo traduccional
c. Traducción ineficiente
11. Gran número de proteínas de unión a ARN
-Factores de “splicing” específicos
-Factores de traducción específicos:
-Variantes de factores ubicuos (ej. Subunidades de facts.de iniciación)
-Factores testículo-específicos (VASA)
-Sobreexpresión de factores somáticos
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12. Inactivación del cromosoma X en meiosis masculina (impide recombinación entre X e Y)
Esto lleva a depleción de isoformas del X, favoreciendo surgimiento de isoformas autosómicas, específicas de línea germinal.
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HnRNP G – somática
Fosforila a TRA2
Proteínas de unión a ARN
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Proteínas de unión a ARN
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11. Gran número de proteínas de unión a ARN
12. Inactivación del cromosoma X en meiosis masculina lleva a depleción de isoformas del X, favoreciendo surgimiento de isoformas autosómicas, específicas de línea germinal.
13. Transcripción de secs. no codificantes, antisentido.
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14. Importantes modificaciones a nivel de histonas (acetilación de H3 y H4, ubiquitinaciones, metilaciones, fosforilaciones)
Código de histonas:
Combinaciones de modificaciones de histonas definirían señales específicas. Requiere maquinaria capaz de leer ese código.
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15. Aunque el espermatozoide es transcripcional y traduccionalmente inactivo, existen ARNm en spz.
-Existen al menos 3.500 ARNm diferentes en spz humanos. -No son traducidos (no existe ARNr). -Se ubican en el núcleo, pieza media y cola.
-Controversiales. Hipótesis:
1. Serían vestigio.
2. Involucrados en empaquetamiento de la cromatina.
(Participación en mantenimiento de cambios epigenéticos (remodelado e imprinting de cromatina paterna), al impedir empaquetamiento de regiones concretas con protaminas).
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15. Aunque el espermatozoide es transcripcional y traduccionalmente inactivo, existen ARNm en spz.
Perfiles de ARN de spz pueden emplearse para diferenciar hombres fértiles de infértiles.
Estudios de microarreglos:
Comparación entre individuos normales e infértiles sin patología aparente:
- De genes diferenciales, pocos sobreexpresados (n=3), muchos subexpresados (n=136) Falla se debería a ausencia de factores involucr. en
función espermática
80-100% de genes relacionados con diferenciac. de spz, des. y diferenciac. de tidas, gametogénesis y generación de gametos estaban subexpresados en infértiles.
![Page 50: EXPRESIÓN GÉNICA EN LA ESPERMATOGÉNESIS · Las células mioides presentan el mayor número de transcriptos específicos y enriquecidos de entre las células somáticas (lámina](https://reader031.vdocuments.pub/reader031/viewer/2022013016/5bb0012809d3f2b25c8d824f/html5/thumbnails/50.jpg)
¿La existencia de patrones peculiares de expresión en la línea germinal podría explicarse por las fuerzas evolutivas
que influyen en la capacidad reproductiva?