黒毛和種肥育牛の枝肉形質および脂肪酸組成とFASN、SCD、SREBPl、GHの遺伝子多型との関連

誌名誌名 岐阜県畜産研究所研究報告

ISSNISSN 13469711

著者著者

松橋, 珠子丸山, 新上本, 吉伸小林, 直彦万年, 英之阿部, 剛坂口, 慎一小林, 栄治加藤, 勉

巻/号巻/号 10号

掲載ページ掲載ページ p. 11-22

発行年月発行年月 2010年7月

農林水産省 農林水産技術会議事務局筑波産学連携支援センターTsukuba Business-Academia Cooperation Support Center, Agriculture, Forestry and Fisheries Research CouncilSecretariat

黒毛和種肥育牛の枝肉形質および脂肪酸組成と

FASN、SCD、SREBPl、GHの遺伝子多型との関連

松橋珠子・丸山新・上 本 吉 伸 1) ・小林直彦・万年英之2)

阿部剛 1) ・坂口慎一・小林栄治 1) ・加藤勉

1)独立行政法人 家畜改良センター 福島県西白河郡西郷村大字小田倉字小田倉原 l

2)国立大学法人神戸大学大学院農学研究科 兵庫県神戸市灘区六甲台町付

筋肉内脂肪の質は牛肉の肉質を特徴づける重要な困子である。脂肪の質は含まれる各種脂肪酸の割合によって決

定される。脂質代謝に関わる遺伝子の中で、脂肪酸合成酵素 FASN、ステアリル酸-CoA 不飽和化酵素 SCD，ステ

ロール調節配列結合蜜臼質 SREBPl、そして成長ーホルモン GHの各遺伝子上にはそれぞれ lカ所以上の多型部位

が報告されている。そこで本研究では黒毛和種肥育牛を用いて、胸f最長筋内脂肪の脂肪酸組成や枝肉形質に対する

4遺伝子上の 5種類の遺伝子多型の単独効果とエビスタシス効果を調べた。その結果、 FASN、SCD、そして

Gfl""について脂肪酸結成に対する単独効果が検出されたO 中でも SCD上に存在する A293V多型はミリスチン酸

(CI4:0， P < 0.001) 、ミリストレイン酸 (CI4:l，P < 0.001)、ステアリン酸 (CI8:0，P < 0.001)、オレイン

酸 (CI8:1，P < 0.001)、そして一価不飽和脂肪酸 (MUFA、P < 0.001) について最も大きな効果を示した。

FASN、SCD、GH1'" の3造転子マーカーは C18:1割合に対する遺伝分散の 20%以上を説明しており、それぞれの

遺伝子マーカーが成績の低い遺伝子型から高い遺伝子型に換わった場合、 C18:1割合は 4目46%高くなると推定され

た。脂肪酸組成に対するエビスタシス効果は脂肪酸合成関連の 3遺伝子 (FASN、SCD、SREBPJ) 中では、どの 2

遺伝子関でも見出されなかった。一方、同一染色体上に存在する FASN、SREBPl、GH山の間では各々の効果内

に連鎖する別の遺伝子の影響が認められた。 FASN、SCD、そして SREBPlは、枝肉形質のうち肉最;形質に対して

は単独効果が検出されなかった。 FASNとSCDの聞では、校肉形質でもエピスタシス効果は認められなかった (p

> 0.1)。以上の結果から、脂肪酸合成に関わる 2遺伝子 (FASNとSCD)は胸最長筋内脂肪の脂肪酸組成に対し

て独立に影響していること、一方 C18:1の割合を高くする方向に 2遺伝子の遺伝子型を選抜した場合にも枝肉形質

に対しては負の影響を与えないことが示され、 FASNとSCD上の SNPは黒毛和種の脂肪酸組成を改良する際に有

効な DNAマーカーとなることが示唆された。

キーワード (FASN、SCD、SREBPl、GH、一塩基多型、脂肪酸組成、黒毛和種、臨最長筋内脂肪)

ヰミ本稿はJoul'Ilal01 Animal Scienceに投稿し掲載された"Effi巴ctsof bovine fa仕yacid synthase， stearoyl-coenzyme A

desaturase， st巴1叫 regulatoryelement-binding protein 1， and growth hormone gene polymorphisms on fa枕yacid composition

and carcass traits in Japanese Black ca抗le"J Anim Sci 2011 89: 12・22の日本語訳(概訳)に f脂肪酸組成に対する遺

伝子関の影響」の項を追加したものである。

品者言 多く含まれるほど低下し、柔らかさや好ましい牛肉香

黒毛和穏の牛肉は優れた霜降りと柔らかさから高く が生み出される 1山 o MUFAの 1つで、あるオレイン酸

評価されている。さらに近年では肉質に影響する因子 (C18・1)は牛脂に最も多く含まれる脂肪酸で、調理時

として筋肉内脂肪の質にも注目が集まるようになって に生じる牛肉特有の香りの源とも考えられている 2へきた。脂肪の質は構成する脂肪酸の種類によって決定 脂肪酸組成、特に C18:1の割合を改善することは、よ

される。牛脂の融点は一価不飽和脂肪酸 (MUFA) が り質の高い牛肉を生み出すために重要と考えられる。

-11-

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止やの脂肪酸組成の遺伝率は 0.31から 0.73と比較的高

いれ。またウシでは 3つの脂肪酸合成関連遺伝子、す

なわち脂肪酸合成欝素 (fattyacid synthase， F ASN) "、

ステアロイル -CoA不飽和化酵素(stearoyl-CoA

desaturase， SCD)¥そしてステロール調節配列結合蛋

白質 (sterolregulatory element-binding protein 1， SREBP-

1) 71で遺伝子多型が報告されている。ウシの成長ホル

モン (growthhormone， GH) の遺伝子多型も脂肪組織

の脂肪酸組成に関連することが報告されているヘこ

れらの因子の作用には関連があるため、各遺伝子の単

独効果だけでなく遺伝子関の複合的効巣も考慮するこ

とが大切で、ある。また、これらの多型を脂肪酸組成改

良の遺伝子マーカーとして用いる場合には、枝肉形質

に対しては負の影響を与えないことが肝要である。

そこで本研究では食肉市場で流通された蒸毛和種肥

育牛を用い、胸最長筋内脂肪の脂肪酸組成と校肉形質

に対する 4脂質代謝関連遺伝子 (FASN、SCD、

SREBPl、GH) の5カ所の遺伝子多型について、単独

効果そしてエピスタシス効果念競べたので報告する。

材料及び方法解折個体と揮所形質

岐阜県内 38戸の農家で肥育され、 2005年から 2008

年に県下のーカ所の食肉処理施設に出荷された黒毛和

種肥育牛 480頭を用いた。解析個体は出荷月齢 24柵 34

(平均:28.05 ::!: 1.34ヶ月)、枝肉重量;(CW)

300 kg以上の肥育牛で、 84頭の種雄牛の産子であった。

家系情報には 3代まで遡った 2390頭を用いた。枝肉形

質は日本食肉格付協会の食肉格付員による第 6-7肋'待

問切開面の格付結果を用いた。解析対象とした校内形

質は以下のとおり:CW (kg) 、ロース誌面積 (REA、

cm2) 、パラの厚さ (RT、cm) 、皮下脂肪厚 (FST、

cm) 、歩留基準値 (YE)、BMSナンバー、 BCSナン

ノ〈一、光沢 luster、しまり firmness、きめ texture。

脂肪組織と胸最長筋は第 6-7肋骨間切開面の 1cm厚'

のスライスから採取した。腕最長筋の水分

moistureは滋重量一乾燥重量菱、粗脂肪含量 crude

はソクスレー法で測定した。胸最長筋内脂肪の脂肪酸

組成は、 HPLC法 (ShimazuShim-pack FC-ODS column

(75 mm X 4.6 mm inner diam巴ter)で測定した。

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-12-

または g.16039T

DNA抽出と遊伝子主主判定

本研究では、 FASNのエクソン 34に存在する一塩基

置換 (SNP)g.16024A > G (Tl950A)

> C (WI955R) 、SCDのエクソン 5に存在する SNP

c.878T > C (A293V) 、SREBPlのイントロン 5に存在

する 84塩基の挿入/欠失、そして GHのエクソン 5に

存在する 2ヶ所の SNP L127VとT172Mの、合わせて

5カ所の多型を調べた。全 DNAはNuc1eoSpinFood kit

(Macherey“NageO を用いて脂肪組織から抽出し、既

報に基づいて FASNと SCDは PCR-RFLP法、 SREBPl

はAFLP1:去により遺伝子型を判定した (Tab1e1、Supp-

1emental Tab1e I ， http://jas.fass.org!contentlvoI89/issu巴11)

川川 o GHの 2SNPsである GH'I:-' と GHW:¥Iは qu巴nch-

ing probe (QP) 法 (PrescribeGenomics) を用いて判定

したい。一部の検体は FASN，SCD， SREBPlの遺信子

型半IJ定に QP法のカスタムプロープ/プライマー

(J-Bio21 )を用いた。

df針分が

解析形質に対する各遺伝子型の効果は、混合遺伝ア

ニマノレモデルを用いて評価した。各遺伝子の単独効果

はQxpakソフトウェアの snp_adオプションを用いた以

下のモデルにより推定した 1ヘYυklm = sexj + yemj + monthk

十 farm，+ bXjjklm + SNP + 11υklm + eijklm [IJ

ここで、 y山は形質の観測値、 sex，は I番目の性に関す

る母数効果 (2クラス)、 year，はj番目のと畜年に関

する母数効果 (4クラス)、 lIlonthはk番目のと音月

に関する母数効果(12クラス)、戸川11はl番目の肥育

農家に関する母数効果 (38クラス)、 b は個体付加

のと畜月齢 X，!J./mの一次臨帰係数、 IIりJ.fmはポリジーン効果、

古川l川は残差である。 SNPは 1カ所の SNPの遺伝子型効

果について相加的効果 (a) と優性効果 (d) を分けて

算出した。 iカ所の SNPの遺伝子型効果の有無による

効果は尤度比検定により P値を求めた。相加的遺伝分

散における lカ所の SNPの遺伝子型効果の寄与卒は以

下の式により推定した。

varza町 epercelltage = [2pq(α+d(q-p))']/V， [2J

p とqは SNPの対立遺伝子頻度、 V，はアニマルモデデ、ル

からJ捻佐定された SNPの棺力加B的遺伝分散でで、ある口

エヒど。スタシス3努効9功J果の推定には Qx却p苅刈a計汰kの E叩pi_sn叩pオフプつ

シヨンを用いた 1口2わに}。算出モテ守ルは以下のとおり O

YIjlJm =sexj +戸川 +lllonthk+ farm， +bxJjk1m

+ SNPl + SNP2 + SNPl * SNP2 + 11凶 +e山 [3J

SNPl とSNP2 は 2ヶ所の SNP各々の遺伝子型効果、

SNPl叩'NP2は 2SNPの相互作用による効果である。ま

た多重性の問題を考慮して R (http://www.r-proj巴ct.

org!) を用い過誤率 (fa1sediscovely rate， FDR) を考慮

した q値を算出した 14; 同一染色体上に位置する遺伝

子聞の効果は以下の式 [4J を帰無仮説、式 [5J を対

立仮説としたモデルにより SNPlを考慮した時の SNP2

の効果を推定した。

}'ljJJm = se.¥ +戸内 +mol11仇十戸rm，+bxljJdm

+SNP1+1I" +e"， r4l 五Jm ' '"'1I14川 しマJ

幻 =sex， + vear + lIlonth + farll1. + bx川ノυIJIII- <J '-"~i ' ..........J ' "'V"'."k ' J..... ."， ' '-"'~1j1J

十 SNP1+SNP2十 九JJm+e

結果

!17i1JTf/li]併の基本荷fH亙A と道官ヂ!J:!..窮度

[5J

脂肪酸には大きく分けて飽和脂肪酸と不飽和脂肪訟

の 2種類がある。牛脂に含まれる主な飽和脂肪酸はミ

リスチン酸 (CI4:0) 、パルミチン酸 (C16・0) 、ステ

アリン酸 (C18・0) 、不飽和脂肪酸はミリストレイン酸

(CI4:1) パルミトレイン酸 (CI6:1) 、C18:1、リノー

ル酸 (CI8:2) 、リノレン酸 (CI8:3) である。解析個

体の脂肪酸組成と校肉形質の基本統計;毘1ま Table 2の

様になっていた。 4遺伝子ょにある 5ヶ所の変異部位

で生じる泣信子型頻度と対立遺伝子頻度は Tab1e 3の

とおり。各遺伝子の能勢対立遺伝子は、 FASNでは TW

対立遺信子、 SCDでは A 対立遺伝子、 GH'lnでは V

対立遺伝子、 GHW-'¥I では T対立遺伝子だ、った。 FASN

の対立遺伝子頻度は TW側に大きく偏っており、遺伝

子型が ARlAR型の個体は 4頭だ、けだ、った。 SREBPlの

対立遺伝子頻度にはほとんど飾りがみられなかった。

脂肪酌組成に対す-3単独効果

JJ旬最長筋内脂肪の脂肪酸組成に対する各泣伝子の単

独効果は Tab1e 4のとおり。本研究では FASN、SCD、

そして GH'I:-' で脂肪酸組成に対する効果が検出された。

FASNでは、遺伝子型が AR型から TW型に置換され

た場合、 16C以下の鎖長の脂肪酸割合 (CI4:0， P <

0.001; CI4:1， P < 0.05; CI6:0， P < 0.05; C16・1，P<

0.05) は減少し、 C18:1割合 (p< 0.00]) は増加した。

C14:0 (q < 0.001) と C18:1 (q < 0.0]) への効果は

FDRを考慮した場合も有意だ、った。 SCDでは、 lつの

対立遺伝子が Vから Aに置換された場合、飽和脂肪酸

割合 (CI4:0，P < 0.001; C18:0 P < 0.00]) は減少し、

MUFA割合 (p< 0.001; CI4:1， P < 0.001; C18・1'，P <

0.00]) は増加した。どの効果も FDRを考慮した場合

…13-

にも有意だった (q < 0.001) 0 G!l引叩川I口r山一

立遺伝子が Lから Vに置換された場合、 16C以下の鎖

長の脂肪酸割合 (C14:0，P < 0.001; C14:1， P < 0.05;

C16:0， P < 0.05; C16:1， P < 0.01)は誠少し、 C18:1の

割合 (p< 0.05) は場加した。 C14:0 (qく 0.00 と

C16:1 (q < 0.00 への効果は FDRを考慮した場合も

有意だった。 SREBPlとG!lI7!¥1 では脂肪駿組成に対す

る効果は見出されなかった。また、いずれの遺伝子で

も C18・2や C18:3に立守する効果は検出されなかった。

胸最長筋内脂肪に含まれる C18:1 の割合は、 FASN、

SCD、GH1n の 3遺{云子の遺伝子型が効果の低い遺伝

子型から高い遺伝子型に換わった場合、 4.46%[=

(0.79%X 2) 十(1.l2%X2十 (0.32%X2) ]上昇す

ることが推測された。また、 C18:1 割合の遺伝分散の

20%以上を 3遺伝子 (FASN 7.55%、SCD 11.72%、

G!lU'¥ 3.84%) で説明できることが示唆された。

校肉形質jご対す-3単独効果

校肉形質に対する各遺伝子の効果は Table 4のとお

り。枝肉形質は肉量形質 (CW、REA、RT、SFT、

YE) と肉質形質 (BMS、BCS、光沢、しまり、きめ、

水分含量、組脂肪含量)に分けられるが、このうち肉

最形質に対しては脂肪畿合成関連の 3遺伝子 (FASN、

SCD 、SREBPj) のし、ずれも効果は検出されなかった。

SCDの効果は 3種類の肉質形質(光沢，P < 0.05;しま

り，P < 0.05;きめ，P < 0.05) について認、められたが、

どの効果も FDRを考慮した場合は有意とはならなかっ

た。 G!ll"¥ では SFTへの効果が検出され、これは FDlえ

を考慮した場合も有意だ、った。 GHfl7e1l は肉翠;形質と肉

質形質のどちらについても効果が認められたが (CW，

P < 0.05; RT， P < 0.01; SFT， P < 0.01; and しまり ，P

< 0.05) 、どの効果も FDRを考慮した場合は有意とは

ならなかった。

Table 2. 交!llIlb王立.of‘ecord払 llleHJJS. SD‘ and

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'T!Jぐ小、.JIq，ο1<tt¥、i!l!~'，j川tI山 !hv pr....'P(リ t】リ!l ，，1' hl-.，' l，，!:，it日。、 111<-UIT，:dれ]l('lltllilt p:n!indu j， .，1 i:>， :l.!l， ，l ~， i:":llllî( 品川

FS肪援組成にえすす-3エと。スタシス効果 GH'''''はi荷量形質 (CW，P < 0.05; REA， P < 0.05) と

脂肪酸組成に対する各遺伝子のエピスタシス効果は

Tabl巴 5のとおり。脂肪酸合成関連の 3遺伝子FASN、

SCD、SREBPIの中ではどの組み合わせも効果は認め

られなかった。 SCDと GHl/""の間では C14:0(p <

0.05) 、CI8・2 (p < 0.05) 、C18:3 (p < 0.001)でエ

ビスタシス効果が認められ、 ι1SNとGHl/""の間では

C18:0に対するヱビスタシス効果 (p< 0.05) が認め

られた。しかし FDRを考慮すると C18:3に対する SCD

とGHl/""の効果以外はいずれも有意で、はなかった。

校内刃言質に対す-3エど。スタシス効果

枝肉形質に対する各遺伝子のエピスタシス効果は

Table 5のとおり。 FASNや SCDがエビスタシス効果に

関わっている形質は確認されなかった。枝肉形質に対

する SREBPlの単独効果は検出されなかったが、エピ

スタシス効果は複数の枝肉形質で確認された。 CW(p

粗脂肪含量について、 GHJn" は複数の肉質形質(しま

り、きめ、水分含量)についてエピスタシス効果が確

認された。しかしこれらの信頼性はいずれも顕著では

なく、 q値が有意な遺伝子の組み合わせはなかった。

脂肪般溜成に兄ずすとう道官子周の影響

FASN、SREBPl、GH'''''(品、ずれも 19番染色体上に

存在する遺伝子である。そこで脂肪酸組成に対する

FASN、SREBPI、GH''''1 の 2遺伝子関の影響を調べた。

その結果、 C14:1、C16:0、C16:1に対する FASNの効果

は GH'''-'を考慮した時には有意で、はなかった。同様に

C14:1、C16:0、CI8・lに対する GH'Jn の効果は FASN

を考慮した時には有意ではなかった。 C14:0や C18:1

に対する SREBPlの単独効果は有意でなかったが

GH'Jnを考慮した時には効果が検出された。

< 0.05) とREA (p < 0.05) はSREBPlとGH'''-'の問、 考 察

BCS (p < 0.05) は SREBPlと SCDの問、しまりは 原好餌併と形賃値

SREBPlとFASN、あるいは SREBPlとGHJr'" の問、

きめ (p< 0.05) と水分含量 (p< 0.05) も SREBPl

と GHfI" " の聞にエピスタシス効果が検出された。

脂肪代謝関連遺伝子の多型の効果を調べたこれまで

の研究では、父方半きょうだい家系や実験個体群が解

析に用いられることが多かった川

-15ー

マーカーをマーカーアシスト選抜に用いる場合には、

実際に流通にのる食肉生産現場で有効性を確認する必

要がある。本研究では察内で生産され市場に出荷され

た黒毛和穏肥育牛を用い、遺伝子マーカーの現場での

効果を明らかにすることを試みた。

胸最長筋は和牛肉の価値を決めるよで最も重要な綴

織であることから、胸最長筋で脂肪酸組成と遺伝子マ

ーカーとの関連を明らかにすることは重要である。こ

れまでの研究では腎周囲脂肪や背脂肪などの廉価な脂

肪級織が用いられることが多かった州制8)19) 本研究で

は胸最長筋の格付を決定する断言奇から試料を採取・分

析し、遺伝子の効果を調べた。

対立遊伝子旗:度

黒毛和穏はアンガス種やへレフォード種、ホルスタ

イン種に比べて FASNの TW対立遺伝子割合 (0.67)

が高いことが報告されているお。本研究では TW対立

遺伝子への煽りはさらに大きかった (0.85)。黒毛和

磁の集担の有効な大きさは近年急激に減少しているこ

とが報告されており仰い、この影響で分集団内の対立

遺伝子頻度が備り易くなっている可能性がある。

本研究で篠認、された SCDや SREBPlの対立遺伝子頻

度は、これまでに他の黒毛和種集団で報告された結果

と同様だ、った日}へホルスタイン穣やジャージ一種で

も同程度の SCDの多型が報告されていることから 23)24)

町、 SCDの解析 SNPは乳牛や肉牛で選択圧がかかり易

い主要な経済形質への影響が小さいものと推測された。

黒毛和穫では、 GH上の 2SNPs(Ll27V、Tl72M) に

よる、 3穣類のハプロタイプ(ハプロタイプ A，

Leu127/Thrl72;ハプロタイプB，Vall27/Thrl72;ハプロ

タイプ C，Val127爪letl72) が報告されている MヘGIl'!71 とGlfT!7e"の対立遺伝子頻度は 3ハプロタイプの

頻度から算出可能であり、 GIl""の対立遺伝子 V と対

立遺伝子 L の頻度は、 Chikuniら叫の報告ではどちら

も0.5、Tatsudaら刊の報告では 0.732と0.356だ、った。

GH川"の対立遺伝子 T と対立遺伝子 M の頻度は、

Chikuniら加の報告では 0.644と0.356、Tatsudaらmの

報告では 0.690および 0.311だった。頻度は今回の結果

でも同様だ、った。

脂肪酸組成に対す-3単独効果

Abeら "f立、黒毛和穏で FASNの遺伝子型と僧椙筋

内脂肪の C14:0、C14:1、C16:0、C16・1、そして C18:1

との聞に有意な関連があったことを報告している。今

回、県内で肥育された黒毛和種の締最長筋内脂肪でも、

FASNに同様の効果が検出された。異なる繁殖集閣で

開様の結果が確認されたことは FASNの効果の信頼性

を高める。 FASNはアセチル CoAとマロニル CoAか

cf長;etshむもも7CCllpairちof gcnc話 on acid cOlllposition and CHr-

cass

。

誌をty がみiti()ll電

じU:。詫:0

C18:2 C18:3

弘前総 traitCW k誌

REA. Clll' Buで colc攻禽ポ試

Fi1十Ul11郎 、

Textnre 五Ioi対札

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SCD F'ASN SCD SCD

F'ASN SR1二舎が1'JSREBPJ JヲCDR4ぷ

SREBPl SREBPl SREBPl SCD

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4.11 。.(H 。aG3。汗 .1.2.j Il.04 n.G:J 4.2:3 oλ):1 O.6a

GH乙1将 i 11.11 く0.001 0.0.1

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一16-

Table 6.脂肪酸組成に対する遺伝子間の影響

Marker

SNP2 SNPI P-valu巴

C14:0 FASN SREBPJ く 0.001

GHl27 < 0.001 SREBPI FASN ns

GHl27 0.005

GHl27 FASN 0.008

SREBPI く 0.001

C14:1 FASN SREBPl 0.013

GHJ27 ns

SREBPI FASN ns

GHl27 ns

GHl27 FASN ns

SREBPl 0.006

C16:0 FASN SREBPl 0.022

GHI27 ns

SREBPI FASN ns

GHI27 ns

GHl27 FASN ns

SREBPI 0.019

C16:1 FASN SREBPI 0.015

GH127 ns

SREBPI FASN ns

GHl27 ns

GHI27 FASN 0.009

SREBPI < 0.001 C18:1 FASN SREBPl く 0.001

GHl27 0.005

SREBPI FASN ns

GH127 0.040

GHI27 FASN ns

SREBPI 0.005

MUFA FASN SREBPl 0.024

GH127 0.043

SREBPl FASN ns

GH127 ns

GHl27 FASN ns

SREBPI ns

ら 16C以下の鎖長の飽和脂肪酸を合成する酵素である。

対立遺伝子が ARから TWに置換した場合に、 CI6以

下の脂肪酸割合は減少したことは、解析した変異が

FASNの働きに影響している可能性を示すものである。

今回解析した変異は FASNの s-ケトアシルレダクター

ゼドメイン内にあることからあ、変異がこの機能に影

響を与えたのかもしれない。

これまでの報告で、 SCDの遺伝子型は CI4:1、CI8・0、

CI8:1、MUFAの割合と関連していることが報告され

ており 22¥ 本研究でも対立遺伝子が Vから A に置換さ

れると、飽和脂肪酸割合は低下し MUFA割合は上昇す

るという同様の効果が検出された。 SCOは飽和脂肪酸

の C9と CIOの問に二重結合を形成し、 CI4:1、CI6:1、

CI8:1を合成する。今回解析した変異は SCDの膜貫通

部位にあることから、本結果は解析した変異が SCDの

機能に関連しており、対立遺伝子 A を持つ SCD遺伝

子から諦訳された SCD蛋白質は対立遺伝子 V の SCD

遺伝子産物に比べて酵素活性が高い可能性がある。

GHの多型については、これまでの報告では GH'''-'

の遺伝子型が LL型の集団は vv型に比べて絢最長筋

内脂肪の CI4:1 と CI6:1の割合が高く、 CI8:0の割合

が低いことが報告されている li，今回の研究でも同様

の効果が認められた。対立遺伝子 V への置換は C18:1

割合を上昇させたが、 FDRを考慮した場合その効果は

有意とはならなかった。

脂肪厳組TJ';に対するエピスタシス効果

SCDとGH"-'-'の紐み合わせ以外は、いずれの遺伝子

の組み合わせで、も脂肪酸組成に対する明確なエビスタ

シス効果は示されなかった (q> 0.5)。本来 FASNの

機能はアセチル CoAから飽和脂肪酸を合成することで

あり CI8:1 の割合を変化させることは出来ないはずで、

ある 28: これらのことから考えると、 C18:1割合に対

する FASNの遺伝子型の効果は他の因子の影替を受け

ている可能性がある。しかしエビスタシス効果の解析

結果から、それは SCDや SREBPlではなかったと推察

された。また SREBPlはSCDや FASNなど数多くの脂

肪酸合成関連遺伝子の転写因子なので川0>31>321山川，361、

今回の解桁では SREBPlとその他の遺伝子の聞で脂肪

酸組成に対するエピスタシス効果が検出されることが

期待された。しかしエどスタシス効果は検出されなか

った。脂肪酸組成に対する SREBPlの直接的な効果も

間接的な効果も見いだされなかったことは、解析対象

とした SREBPl上の多型は脂肪酸組成に対しては無関

係であることを意味しているのかもしれない。

GHは下流遺伝子の発現制御因子であり、 FASN、

SCD、SREBPlの発現に影響を与えていることが報告

されている山山)。このことから GHの多型は下流遺恨

子の効果にも影=告を与えている可能性が考えられた。

今回の結果では、 GH'山と SCDの問で CI4:0、CI8:2、

CI8:3に対するエビスタシス効果が、 GH"nとFASNの

閉では CI8:0に対するエピスタシス効果が検出された。

しかし FDRを考慮した場合、 C18:3に対する GH'''-'と

SCDの聞の効果以外はいずれの効果も有意とはならな

かった。マウス肝臓では GHが SREBPlや SCD、FASN

-17-

の発現を促進するが、マウス脂肪組織ではその効果が

見られないことが報告されている 3ヘこのことから、

GHは脂肪代謝に関連する因子だが則。¥脂肪組織での

脂肪酸合成における GHの効巣は限られたものである

可能性がある。本研究では C18:3に対する GH"_'" と

SCDのエビスタシス効果が認められたが、この理由を

明らかにするにはさらなる研究が必要である。

FB肪能組成にオずすとう遊伝子閣の影響

脂肪畿組成に対する FASN、SREBPl、GH''''' の2遺

伝子関には相互作用が検出された (Table6)。同じ 19

番染色体ょに FASNとGH''''' は約 2，5Mb、SREBP1と

GH":" は約 14Mbの開隅で位寵していること、 FASNと

GH'口1 の関には連鎖不平衡の関係が検出されたことか

ら (datanot shown)、脂肪酸組成に対する各遺伝子の

効果は逮鎖する他の遺伝子の影響を受けて過小あるい

は過大に評価されていた可能性が示された。これによ

りC引l凶8:1に対する GH'之U山/口山J

の効泉が多く含まれている可能性があること、脂肪酸

組成に対する SREBP1の単独効泉lはま GH'''口山J

ち消されていた可能性があることが示された。

校内彩貨にオずす-3単独効果

Ohsakiら勺土、 SREBPlの多型が CWと関連してお

り、 SCDでは校肉形質への影響は検出されなかったこ

とを報告している。本研究では、脂肪駿合成に関わる

3遺伝子(川町、 SCD、SREBPJ) のいずれも肉最形質

に対する効来は検出されなかった。この結果は FASN、

SCD、SREBPlのいずれを脂肪酸組成改良のための

DNAマーカーとして用いた場合にも、肉最形質に対し

ては影饗が無いことを示唆している。これらの 3遺伝

子の中で SCDだけは肉質形質(光沢、しまり、きめ)

に対する効果が検出された。しかしそれらの効果は

FDRを考慮した場合には有意で、はなかった。今回の解

析では肉質形質と脂肪酸級成との開には相関があった。

すなわち C18:0の割合が低い俗体、 C14:1の割合が高

い個体、あるいは MUFAの割合が高い個体は光沢やし

まり、きめの伎が高い傾向が見られた (data not

shown)。このことから、 SCDは脂肪酸組成への効果

を介して肉質形質にも影響を与えている可能性が考え

られた。以上の結果は、 FASNとSCD上の SNPが脂肪

駿組成を改良する際の DNAマーカーとして優れてい

ることをど示唆するものである。

GHについては、 GH'山の対立遺伝子 Lを多く持つ

個体ほど成長が早い、 CWが重い、 BMSの値が小さい、

あるいは脂肪摩が厚いといった報告がある口河川)

かし別の報告では枝肉形賞に対する効果は検出されて

いないのH4145j。本研究でも GJf':" の対立遺伝子 L は

SFTが摩くなる効果が確認された。しかし、 CWや

B臥M俗Sに対する GHゲLI山 の効果lはま検t出臼されなかつた。報

告間で校肉形質に立対守する GHグu叩f口山2

られること lはま、解析 SNPが枝肉形質の QTLではない

に可能性を示すものであり、校内形震に対する GHの

効果を評価するにはさらなる解析が必要と考えられる。

黒毛和種と褐毛和稜以外の品種では GHfJ'eII の多型は報

告されていない 26，。また、 GH'''!l1 の対立遺伝子 M(ハ

ブつロタイプ C) を持つ個体は B抗Sが高かったという

報告があるへしかし今回の解析ではそのような効果

は検出されなかった。 CW、RT、SFTに対する GHTI"¥I

の効果は検出されたが、 FDRを考慮した場合には有意

ではなかった。

校内寂Zぎにオずす-3エど。スタシス若草泉

幾つかの肉質形質では脂肪酸合成関連遺伝子 (FASN、

SCD、SREBPJ) 関でエピスタシス効果が検出された。

SCDは単独でも光沢、しまり、きめに対して効果が検

出されたこと、 SREBPlはFASNや SCDの発現を制御

する転写因子であることから、これらの脂肪酸合成関

と肉質形質とのには関連がある可能性もある。

しかしそれらの関連は強いものではなく、今回の解析

では FDIえを考慮した場合には宥意で、はなかった。

GHは肉量形質、肉質形質の両方で、エビスタシス効

果が検出された。これらの効薬は GHが下流にある

様々な遼信子の発現に関わっていることによると考え

られる。 GHは肝鰯では FASN、SCD、そして SREBPl

の発現を制御しておりへ脂肪細胞では結肪分解を誘

しているという報告がなされている山ヘ粗脂肪合

議に対する GH''''' のエビスタシス効果は、 GHのこの

様な機能によるのかもしれない。しかし GHのエピス

タシス効果は FDRを考慮した場合には全て失われたこ

とから、枝肉形質における GHと他の遺伝子との関係

を明らかにするには更なる解析が必要と考えられる。

脂肪酸組成jこ周わ-3その1勉の遊街子

本研究では、胸最長筋内脂肪の脂肪酸組成に対して

FASNとSCD上の SNPが独立に影響していることが示

された。だが、今田解析した 5遺信子多型の効果を合

わせても C18:1の遺伝分散の 25%しか説明出来なかっ

-18-

た。 FASNの遺伝子上には今回解析した SNP以外にも

脂肪組織や乳脂肪中の脂肪酸組成に関連する複数の

SNPが報告されている叫にこのうちーカ所では黒毛

和稜には多型が無かったとの報告があるが"、他の黒

毛和種集匝でも多型がないかは不明である。またこれ

らの遺伝子多型が、黒毛和穏の筋肉内脂肪酸組成に関

わっているのかも明らかでない。脂肪酸合成にはアセ

チル CoAカルボシキラーゼや鎖長延長酵素など複数の

酵素が関与している。またトリグリセリド合成や脂肪

分解、脂肪酸の 0酸化にも多くのタンパク質が関与し

ている。脂肪代謝関連遺伝子の発現には SREBPlのよ

うな転写制御因子が複数関わっており、 GHのように

脂肪細胞を刺激する脂肪代謝関連ホルモンや因子も数

多く存在する。今後、脂肪酸組成を考慮した DNA育

種を目指す際には、これらの因子の効果や陸子間の相

互作用についても留意する必要がある。

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41) Opr

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Effects of bovine fatty acid synthase， stearoyl-CoA desaturase， sterol regulatory element舗 bindingprotein 1， and growth hormone gene polymorphisms

on fatty acid composition and carcass traits in Japanese Black cattle

Tam品王oMATSUHASHI， Shin MARUYAMA， Yoshinobu UEMOTO九Naohiko KOBA YASHI， Hideyuki MANNEN， Tsuyoshi ABEl)， Shinichi SAKAGUCHI，

Eiji KOBA YASHP)， Tsutomu KA TO

1) National Livestock Breeding Center， Nishigo， Fukushima， Japan. 2) Graduate School of Agricultural Science， Kobe University， RokkodaiラKobe，Japan

Journal 01 Animαl Science 89: 12附 22(2011)

The quality of fat is an important factor in defining the弓ualityof meat. Fat quality is determined by the composition of fatty acids. Among lipid metabolism嶋 relatedgenes，

including fatty acid synthesis genes， several genetic variations have been reported in the bovine fatty acid synthase (F ASN)ラ stearoyl-CoAdesaturase (SCD)， sterol regulatory element-binding protein 1 (SREBP1)， and GH genes. In the present studyラweevaluated the single and epistatic effects of 5 genetic variations (4 SNP and 1 insertion/deletion) in 4 genes (F ASN， SCDラ SREBP1， and GH) on the fa抗yacid composition of the longissimus thoracis musc1e and carcass and meat quality traits in 480 commercial Japanese Black cattle. Significant single effects of FASN， SCD， and GHL127V polymorphisms on the fattyacid

composition of the longissimus thoracis musc1e were detected. The A293 V polymorphism of SCD had the largest effect on myristic acid (C14:0， Pく0.000，myristoleic acid (C14: 1ラ

Pく0.001)ラ stearicacid (C18:0ラPく0.001)， oleic acid (C18:1， Pく0.001)， and五11UFA(pく 0.000.polymorphisms in the FASN， SCD， and SREBPl genes showed no effect on any meat yield trait. There were no significant epistatic effects on fatty acid composition among pairs of the 3 genes (F ASN， SCD， and SREBP J) involved in fatty acid synthesis. No epistatic interactions (p > 0.1) were detected between FASN and SCD for any carcass trait. When the genOtypes of 3 markers (F ASN， SCDラ andGHLJ27V) were substituted from the lesser effect allele to the greater effect allele， the proportion of C 18: 1 Increased by 4.46%. More than 20% of the genetic variance in the C18:1 level could be accounted for by these 3 genetic markers. The present results revealed that polymorphisms in 2 fatty acid synthesis genes (FASN and scD) independently influenced fatty acid composition in the longissimus thoracis musc1e. These resu1ts suggest that SNP in the F ASN and SCD genes are useful markers for the improvement of fa均1acid composition in commercial Japanese Black cattle.

(Key word: bovine， carcass trait， fatty acid， fatty acid synthase， growth hormone，

stearoyl-CoA desaturase)

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