fenología de tayloria dubyi (splachnaceae) en las turberas
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FENOLOGÍA REPRODUCTIVA DEL MUSGO TAYLORIA DUBYI 195
Revista Chilena de Historia Natural 83: 195-206, 2010 © Sociedad de Biología de Chile
ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN
REVISTA CHILENA DE HISTORIA NATURAL
Fenología de Tayloria dubyi (Splachnaceae) en las turberas de la Reservade Biosfera Cabo de Hornos
Phenology of Tayloria dubyi (Splachnaceae) in the peatlands of the Cape Horn BiosphereReserve
JOCELYN JOFRE1, 2, *, FRANCISCA MASSARDO1, 2, RICARDO ROZZI1, 2, 3, BERNARD GOFFINET4,PAUL MARINO5, ROBERT RAGUSO6 & NELSO P. NAVARRO1, 7
1 Programa de Magíster en Ciencias, Facultad de Ciencias, Universidad de Magallanes, Casilla 113-D, Avenida Bulnes01855, Punta Arenas, Chile
2 Instituto de Ecología y Biodiversidad, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Casilla 653, Santiago, Chile3 Department of Philosophy, University of North Texas, Denton, TX 76201
4 Department of Ecology and Evolutionary Biology, 75 N. Eagleville Road, University of Connecticut, Storrs, CT 06269-3043, USA
5 Department of Biology, Memorial University, St. John´s, NL A1B 3X9, Canada6 Department of Neurobiology and Behavior, Seeley G. Mudd Hall, Cornell University, Ithaca, NY 14853-2702, USA7 Departamento de Botánica, Instituto de Biociencias, Universidad de São Paulo, C. Postal 11461, São Paulo, Brasil
* Autor correspondiente: [email protected]
RESUMEN
Los bosques de la ecorregión subantártica de Magallanes incluyen una alta diversidad de briofitas,superando la diversidad de las plantas vasculares. A pesar de esto, estudios biológicos referentes a fenologíade briofitas son inexistentes para esta ecorregión y Chile. A partir del estudio de la fase esporofítica deTayloria dubyi, musgo endémico de la ecorregión subantártica de Magallanes, proponemos una metodologíapara estudios fenológicos en briofitas australes. Se definieron cinco fenofases fácilmente distinguibles conlupa de mano, que se registraron mensualmente durante los años 2007 y 2008 en poblaciones de T. dubyi enel Parque Etnobotánico Omora y bahía Mejillones en la isla Navarino (55o S), Reserva de Biosfera Cabo deHornos. La fase esporofítica (o reproductiva) de T. dubyi presentó un claro patrón estacional. Los esporofitoscrecen en noviembre, durante los tres meses siguientes (diciembre-febrero) de la estación reproductivaaustral maduran y liberan sus esporas y en marzo ya se encuentran senescentes. Tayloria dubyi pertenece ala familia Splachanceae, musgos en los que se ha detectado entomocoría (dispersión de sus esporas porinsectos, específicamente por dípteros) en el Hemisferio Norte. El período de liberación de esporas desde losesporofitos de T. dubyi a comienzos del verano austral, coincide con los meses de mayor actividad dedípteros potencialmente dispersantes de esporas; por lo tanto, la entomocoría también podría ocurrir en laecorregión subantártica de Magallanes. En suma, nuestro trabajo: (i) define una metodología para estudiosfenológicos en briófitas australes, (ii) determina una marcada estacionalidad para la fase esporofítica de T.dubyi, y (iii) propone evaluar en investigaciones futuras la ocurrencia de entomocoría en especies deSplachnaceae que habitan en turberas y ecosistemas forestales subantárticos del Hemisferio Sur.
Palabras clave: briofitas, ecorregión subantártica de Magallanes, fenología, Reserva de Biosfera Cabo deHornos, Splachnaceae.
ABSTRACT
The sub-Antarctic Magellanic ecoregion harbors a high diversity of bryophytes, greater than the speciesrichness of vascular plants. Despite this fact, phenological studies on bryophytes are lacking for thisecoregion and Chile. Based on the study of the sporophytic phase of Tayloria dubyi, an endemic moss fromthe sub-Antarctic Magellanic ecoregion, we propose a methodology for phonological studies on australbryophytes. We defined five phenophases, easily distinguishable with a hand-lens, which were monthlyrecorded during 2007 and 2008 in populations of T. dubyi at the Omora Ethnobotanical Park and MejillonesBay on Navarino Island (55o S) in the Cape Horn Biosphere Reserve. The sporophytic (or reproductive)phase of T. dubyi presented a clear seasonality. After growing in November, in three months (December-February) of the austral reproductive season the sporophytes mature and release their spores; by Marchthey are already senescent. T. dubyi belongs to the Splachnaceae family for which entomochory (dispersal ofspores by insects, specifically Diptera) has been detected in the Northern Hemisphere. The period of spores
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release in T. dubyi coincides with the months of highest activity of Diptera which are potential dispersers ofspores; hence, entomochory could also take place in sub-Antarctic Magellanic ecoregion. In sum, our work:(i) defines a methodology for phenological studies in austral bryophytes, (ii) it records a marked seasonalityion the sporophyte phase of T. dubyi, and (iii) it proposes to evaluate in future research the occurrence ofentomochory in Splachnaceae species growing in the sub-Antarctic peatlands and forest ecosystems in theSouthern Hemisphere.
Key words: bryophytes, Cape Horn Biosphere Reserve, phenology reproduction, Splachnaceae, sub-AntarticMagellanic ecoregion.
INTRODUCCIÓN
Los bosques de la ecorregión subantártica deMagallanes albergan una alta diversidad deespecies de briofitas, las que superan enriqueza de especies a las plantas vasculares(Rozzi et al . 2008). Por esta razón, laecorregión subantártica de Magallanes ha sidopropuesta como un “hotspot de diversidad debriofitas” a nivel mundial, donde es posibleencontrar más de 750 especies de hepáticas ymusgos que, en conjunto, conforman más del5 % de las especies conocidas en todo elplaneta (Rozzi et al. 2004, 2008). A pesar de laalta riqueza y diversidad de briofitas, estudiosde fenología de briofitas son inexistentes paraesta ecorregión y muy escasos en Chile y elmundo (Jofre 2009). Para el grupo de plantasno vasculares o briofitas (musgos, hepáticas yantocerotes), Stark (2002) ha definido lafenología como “el estudio del crecimiento ylos eventos reproductivos en el tiempo”. Losestudios fenológicos en plantas vasculares: (i)registran y analizan fases fenológicas bienestablecidas, tales como períodos de floración,fructificación, dispersión y germinación desemillas; (ii) presentan una extensa historia deregistros y estudios botánicos aplicados enagricultura, fruticultura y silvicultura(Chmielewski et al. 2004, Sparks et al. 2005) y(iii) en Chile incluyen detallados estudiosecológicos en ecosistemas altoandinos (Arroyoet al. 1981, Rozzi et al. 1997) y en los bosquestemplados (Rivero 1991, Smith-Ramírez et al.1994, Anderson et al. 2006). En contraste, losestudios fenológicos en plantas no vasculares(i) son escasos (Stark 1985, 2002, Glime 2007),(ii) las fases fenológicas definidas varíanampliamente entre autores y según laspreguntas de investigación (Greene 1960,Forman 1965, Longton 1979, Imura 1994, Stark2002) y (iii) en Chile se constata una carenciade estudios fenológicos detallados paramusgos (Jofre 2009).
En este artículo presentamos un primerestudio fenológico para una especie de musgoendémica de los bosques templados del sur deSudamérica (sensu Armesto et al. 1996, 1998),Tayloria dubyi Broth, 1903 (Splachnaceae).
Los estudios fenológicos realizados endiversas localidades y años, requieren unmodo consistente de registrar y describir lasfases del ciclo anual de los musgos. Sinembargo, esta labor se dificulta debido a queen la mayoría de los estudios sobre flora debriofitas de otras regiones (e.g., Japón,Escandinavia, Norteamérica y Sudamérica) nose mencionan datos fenológicos referente a losperíodos de producción y dispersión deesporas y otros eventos del ciclo de vida,relevantes para el conocimiento de estasplantas (Glime 2007).
En este primer estudio fenológico para unaespecie de musgo, definimos cinco eventos(fenofases) fácilmente observables con lupa demano en la fase esporofítica de T. dubyi. Estainvestigación se realizó durante los años 2007y 2008, en dos sitios de estudio ubicados en laReserva de Biosfera Cabo de Hornos (RBCH).
MÉTODOS
Especie en estudio
El género Tayloria comprende alrededor de40 especies distribuidas en zonas de altamontaña, boreales y templadas del mundo(Crosby et al. 1999, Goffinet 2006). En elbioma de los bosques templados deSudamérica han sido identificadas cuatroespecies de Tayloria: T. dubyi, T. stenophysata(Herzog) , T. mirabi l i s (Cardot) y T.magellanica (Brid.) (Koponen 1982). Estaúltima especie se extiende desde Cabo deHornos a lo largo de los ecosistemasaltoandinos hasta el páramo ecuatoriano. Encambio, T. mirabilis, T. stenophysata y T.
FENOLOGÍA REPRODUCTIVA DEL MUSGO TAYLORIA DUBYI 197
dubyi son endémicas para el bioma de losbosques templados de Sudamérica. Más aún,T. dubyi es endémica a las formaciones deturberas de Sphagnum en la ecorregiónsubantártica de Magallanes en el extremosuroeste de Chile y Argentina (sensuMittermeier et al. 2004, Rozzi et al. 2006). Laslocalidades en que esta especie ha sidodetectada y colectada incluyen la zona de loscanales de Aysén, islas de la RBCH y elmargen oeste de Isla Grande de Tierra delFuego (Matteri 1985, Rozzi et al . 2006,Goffinet et al. 2006, Jofre 2009) (Fig. 1). En laisla Navarino, T. dubyi es una especie escasaque ha sido detectada sobre fecas de gansosilvestre Chloephaga picta Gmeil, 1789 (Aves,Anatidae) (Caiquén) distribuida sobre y solo
en hábitats de turbera en el sector suraledaño a la bahía Windhond, y en parches deturbera aledaños a la costa norte en la zonade transición subantártica-trasandina de laRBCH (Buck 2002, Rozzi et al. 2006, Jofre2009) (Fig. 1).
Tayloria dubyi se caracteriza por sugametofito con hojas pequeñas y obtusas y suesporofito de aproximadamente 15 mm delongitud, posee una hipófisis oscura, cápsulasrojas brillantes y esporas de carácter pegajosode color anaranjado en su madurez. Losindividuos de T. dubyi forman pequeñoscojines compactos, cuyo diámetro varía de 1.5a 5 cm de largo y de 2 a 4.3 cm de ancho en lossitios estudiados de la Reserva de BiosferaCabo de Hornos (Jofre 2009).
Fig. 1: Mapa mostrando los sitios de estudio en la Isla Navarino, Sitio Mejillones y Sitio ParqueOmora (números 5 y 6, respectivamente), y los sitios en la Isla Grande de Tierra del Fuego dondeTayloria dubyi fue localizada por Matteri (1985).
Map showing the study sites in Navarino Island: Parque Omora and Mejillones (numbers 5 and 6, respectively) andin Isla Grande de Tierra del Fuego where Tayloria dubyi was collected by Matteri (1985).
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Área de estudio
Los sitios de estudio se ubican en la costa nortede isla Navarino (55º S), en la RBCH en laRegión de Magallanes y Antártica Chilena (Fig.1). Esta zona posee un tipo de clima trasandinocon degeneración esteparia y se ubica al orientede la gran zona de tundra isotérmico que esextremadamente lluviosa (Pisano 1983). Latemperatura media anual es de 6 ºC y unaprecipitación anual de 467 mm (datosregistrados en la ciudad de Puerto Williams,ubicada en la costa norte de la isla Navarino).En esta área existen formaciones de turbera deSphagnum que se encuentran inmersas en unmosaico de bosques siempreverdes dominadospor coigüe de Magallanes (Nothofagusbetuloides) (Mirb.) Oerst y por bosques mixtosde coigüe y la especie decidua lenga (N.pumilio) (Poepp. et Endl.) (Rozzi et al. 2004).
En la costa norte de isla Navarino se realizóuna búsqueda intensiva de poblaciones de T.dubyi, detectándose solo en dos sitios. Elprimero, denominado “sitio Mejillones”(54º53’56’’ S; 67º57’55’’ W) se ubica a 25 km aloeste de Puerto Williams y a 1 km al este de labahía Mejillones. Este sitio se encuentra a 40metros sobre el nivel del mar y corresponde auna turbera de Sphagnum magellanicum (Brid.)y S. fimbriatum (Wilson) con un área de 80 mde largo por 19 m de ancho. El segundo,denominado “sitio Parque Omora” (54º56’37’’ S;67º38’49’’ W), está ubicado a 3 km al oeste de laciudad de Puerto Williams, a un costado de lalaguna interior del Parque Etnobótanico Omoraque forma parte de la Red Chilena de Sitios deEstudios Socio-Ecológicos a Largo Plazo(Anderson et al. 2008). El sitio se encuentra a27 metros sobre el nivel del mar y correspondea una turbera de Sphagnum magellanicum conun área de 50 m de largo por 22 m de ancho.
En ambos sitios se realizó un censo deltotal de cojines de T. dubyi, detectándose 22cojines en el sitio Mejillones y 12 en el sitioParque Omora. Del total de 44 cojinesdetectados, en este estudio se utilizaron 18cojines de T. dubyi: 12 en el sitio Mejillones y 6en el sitio Parque Omora.
Estudio de fenología
Para estudiar la secuencia fenológica asociadaa la producción y dispersión de esporas de T.
dubyi, se definieron cinco fases en eldesarrollo del esporofito, todas fácilmenteobservables con lupa de mano (con aumento10x) en terreno. Estas fenofases se distinguenpor las siguientes características:
Fenofase 0 (seta sin elongar): se distinguepor la ausencia de esporofitos visibles a ojodesnudo. Bajo lupa estereoscópica (40x) esposible observar el esporofito como unapequeña protuberancia oscura con una caliptraen estado temprano de desarrollo, emergiendodesde el arquegonio. Esta fenofase esequivalente a “embrión tardío” definido porStark (2002), a “caliptra embriónica” definidopor Forman (1965), y a “caliptra temprana enel periquecio del arquegonio” definida porGreene (1960), Longton (1979) e Imura et al.(1994) (véase Tabla 1).
Fenofase 1 (cápsulas verdes o inmaduras):se distingue por la presencia de setaselongadas con cápsulas verdes y caliptrablanca. Esta fenofase es equivalente a la fasede “cápsula premeiótica” (Stark 2002), a“cápsula verde con caliptra” (Forman 1965) y“caliptra tardía intacta” (Greene 1960, Longton1979, Imura et al. 1994) (Tabla 1).
Fenofase 2 (cápsulas rojas o maduras): sedistingue por presentar esporofitos con setasverdes, cápsulas rojas o maduras y caliptra decolor pardo, con el opérculo cerrado. Estafenofase es equivalente a la fase de “cápsulapostmeiótica” (Stark 2002), “cápsulaoperculada y postmeiótica” (Forman 1965), y“opérculo intacto” (Longton 1979) u “opérculotardío intacto” (Greene 1960, Imura et al. 1994)(Tabla 1).
Fenofase 3 (esporas expuestas u opérculocaído): se distingue por presentar esporofitoscon setas verdes a pardo, cápsulas rojasdesprovistas de cal iptra, en las que elopérculo se ha desprendido de la teca y lasesporas han quedado expuestas. Estafenofase es equivalente a la fase de“deoperculación” (Stark 2002), y “opérculocaído” (Longton 1979, Greene 1960, Imura etal. 1994), y está comprendida dentro de lafase “cápsula deoperculada” (Forman 1965). Adiferencia de nuestra “Fenofase 3”, que enconcordancia con Stark (2002) se caracterizapor contener esporas expuestas, Forman(1965) incluye en su fase “cápsuladeoperculada” también a cápsulas quecarecen de esporas (Tabla 1).
FENOLOGÍA REPRODUCTIVA DEL MUSGO TAYLORIA DUBYI 201
Fenofase 4 (esporofito senescente): sedistingue por presentar esporofitos de colorpardo, de aspecto seco y que ya handispersado sus esporas. Esta fenofase esequivalente a la fase de “cápsula vacía” (Stark2002), fase de “cápsulas vacías y frescas”(Greene 1960, Longton 1979, Imura et al. 1994)y “espora de pared abultada” (Forman 1965)(Tabla 1).
La presencia o ausencia de esporofitos enlos cojines de T. dubyi fue evaluadamensualmente (cinco días por cada mes)desde octubre 2007 a abril de 2008 en ambossitios de estudio. El período en el que no seobservaron esporofitos se definió comofenofase 0, mientras que cuando se observaronesporofitos a ojo desnudo, se procedió acolocar un cuadrante de 5 x 5 cm y se contó elnúmero total de esporofitos con cápsulasinmaduras (verdes; fenofase 1) y maduras(rojas; fenofase 2) dentro del cuadrante.Luego, las cápsulas maduras fueronexaminadas con lupa 10x para distinguiraquellas con opérculo caído y esporasexpuestas (fenofase 3).
RESULTADOS
La fase esporofítica de Tayloria dubyi seregistró solo entre los meses de noviembre ymarzo en la Reserva de Biosfera Cabo deHornos. El registro de las cinco fenofasesdefinidas más arriba permitió determinar lasiguiente secuencia mensual de eventosfenológicos a lo largo de un período anual.
Fenofase 0: seta sin elongar (Fig. 2A).Desde mediados de otoño (abril) hastamediados de primavera (octubre), en ambossitios de estudio, solo se observaron cojines deT. dubyi sin esporofitos visibles a ojo desnudo.Bajo lupa estereoscópica (40x) se observaroncaliptras en estado embrionario (sensuForman 1965), de manera que los esporofitosse presentaron como una pequeñaprotuberancia.
Fenofase 1: cápsulas verdes o inmaduras(Fig. 2B y 2C). Los cojines de T. dubyipresentaron setas elongadas con cápsulasverdes y caliptra blanca en noviembre.Durante este mes, el 100 % de los esporofitosregistrados se encontraba en esta fenofase.Esporofitos inmaduros también fueron
registrados en diciembre en el sitio Mejillones(33 % del total de esporofitos contabilizados enese mes) (Fig. 3). Sin embargo, en el sitioParque Omora solo se observaron esporofitosinmaduros en noviembre (Fig. 4).
Fenofase 2: cápsulas rojas o maduras (Fig.2D). La presencia de esporofitos con cápsulasde color rojo intenso se detectó principalmentedurante los meses de diciembre y enero enambos sitios de estudio. Los esporofitosmaduros representaron más del 60 % de losesporofitos totales contabilizados en diciembrey enero en el sitio Mejillones (Fig. 3), mientrasque en el sitio Parque Omora los esporofitosmaduros representaron un 57 % y un 33 % de losesporofitos totales respectivamente (Fig. 4).Durante estos dos meses, en ambos sitios deestudio, los esporofitos maduros coexistieroncon esporofitos con opérculos caídos y esporasexpuestas (fenofase 3) (Fig. 3 y Fig. 4).
Fenofase 3: esporas expuestas u opérculocaído (Fig. 2E). La presencia de esporofitoscon cápsulas rojas desprovistas de opérculocomenzó en diciembre y se extendió hastafebrero, alcanzando un máximo en enero enambos sitios de estudio (Fig. 3 y Fig. 4).
Fenofase 4: esporofito senescente (Fig. 2F).La aparición de esporofitos senescentes (secosy sin esporas) comenzó en febreroextendiéndose hasta el mes de abril en ambossitios de estudio, observándose un 100 % deesporofitos senescentes en marzo y abril (Fig.3 y Fig. 4).
DISCUSIÓN
Los estudios fenológicos en plantas novasculares que investigan los ciclosreproductivos a lo largo del año y su posiblerelación con parámetros ambientales (Lloret1987) son escasos en Chile (Jofre 2009).Nuestro estudio aporta, por un lado,información básica sobre el ciclo de vida deuna especie perteneciente a la abundante ydiversa flora no vascular del extremo australde Chile. Por otro, contribuye al desarrollo defuturos estudios fenológicos en plantas novasculares al definir claramente cincofenofases de la fase esporofítica que sonfácilmente distinguibles con lupa de mano enterreno, y podrían por tanto ser útiles paraestudiar otras especies de musgos en Chile.
202 JOFRE ET AL.
Fig. 2: Cinco fenofases de Tayloria dubyi desde la fenofase 0 (octubre 2007) a la fenofase 4 (abril2008). (A) fenofase 0, ausencia de esporofitos visibles a ojo desnudo. (B, C) fenofase 1, esporofitoscon cápsulas inmaduras de color verde claro y caliptra blanca, (D) fenofase 2, esporofitos concápsulas maduras (E) fenofase 3, cápsulas desprovistas de opérculo con exposición de esporas.(F) fenofase 4, esporofitos senescentes.
Five phenophases of Tayloria dubyi from phenophase 0 (octubre 2007) to phenophase 4 (april 2008). (A) phenopha-se 0, no visible sporophyte at naked eye. (B, C) phenophase 1, sporophyte with immature light green capsules andwhite caliptra; (D) phenophase 2, sporophyte with mature capsules, (E) phenophase 3, capsule without operculum,spore mass exposed. (F) phenophase 4, senescent sporophyte.
FENOLOGÍA REPRODUCTIVA DEL MUSGO TAYLORIA DUBYI 203
Fig. 3: (A) Secuencia anual de eventos fenológicos en la fase esporofítica de Tayloria dubyi, en elsitio Mejillones ubicado en la costa norte de Isla Navarino, Reserva de Biosfera Cabo de Hornos,Chile, entre octubre 2007 y abril 2008. (B) Secuencia anual de eventos fenológicos en la faseesporofítica de Tayloria dubyi, en el sitio Parque Omora ubicado en la costa norte de isla Navari-no, Chile, Reserva de Biosfera Cabo de Hornos, entre octubre 2007 y abril 2008.
(A) Annual sequence of phenological events in the sporophytic phase of Tayloria dubyi, in Mejillones site on thenorthern coast of Navarino Island, Cape Horn Biosphere Reserve, between October 2007 and April 2008. (B)Annual sequence of phenological events in the sporophitic phase of Tayloria dubyi at Omora Park site, on thenorthern coast of Navarino Island, Cape Horn Biosphere Reserve, between October 2007 and April 2008.
Fig. 4: Secuencia anual de eventos fenológicos en la fase esporofítica de Tayloria dubyi en el sitioParque Omora ubicado en la costa norte de isla Navarino, Chile.
Annual sequence of phenological events in Tayloria dubyi sporophitic phase in Parque Omora site located on thenorth coast of Isla Navarino, Chile.
204 JOFRE ET AL.
Las poblaciones de T. dubyi estudiadas en laRBCH presentan un marcado patrón estacionalen su fase esporofítica, con una duración totalde aproximadamente cinco meses (noviembre-marzo). Durante este período los esporofitoscrecen, maduran, l iberan sus esporas yfinalmente mueren. En otras regiones delmundo con estacionalidad menos marcada, lafase esporofítica de algunas especies de musgose extiende por períodos muy prolongados. Porejemplo, en los montes Pirineos de España seha registrado que en algunas poblaciones deOrthotrichum rupestre (Schleich.) la faseesporofítica se extiende por un período deaproximadamente nueve meses (Lloret 1987).
T. dubyi detendría su fase esporofítica en latemporada invernal, probablemente debido a ladisminución de la temperatura y a la reducciónde la luz solar provocados por la escarcha ynieve que cubren las poblaciones de T. dubyidurante el invierno. La detención del desarrolloreproductivo en períodos invernales tambiénsería observada en poblaciones de Pohlianutans (Hedw.) y P. cruda (Hedw.) deGroenlandia, Georgia del Sur y Gran Bretaña(Greene 1960). En general, este patrón podríaobservarse en poblaciones de musgos que seencuentran en lugares extremos como zonassubárticas y subantárticas (Longton 1979), asícomo también en zonas alpinas (Imura 1994).
En las poblaciones de T. dubyi en la islaNavarino, entre mediados de otoño (abril) ymediados de primavera (octubre) no sedistinguen esporofitos a ojo desnudo (fenofase0: seta sin elongar). Sin embargo, bajo lupaestereoscópica se observaron caliptras enestado embrionario emergiendo desde losarquegonios. Esto indicaría que la reproducciónsexual y el desarrollo del embrión de T. dubyise inicia en otoño, y que estos últimosquedarían inactivos durante el invierno comoha sido reportado para musgos de regionessubárticas (Dicranum majus [Turner]) ysubantárticas (Polytrichum alpestre [Hoppe])(Sagmo et al. 1998 y Longton 1972, 1979,respectivamente), así como para Polytrichumohioense (Renauld & Cardot) en zonasmontañosas de Japón (Ayukawa et al. 2002).
El crecimiento del esporofito de T. dubyisería reanudado a mediados de primaveracoincidiendo con el aumento de la luz,fotoperíodo y temperatura, dando paso a lafenofase 1. En su estudio para Tayloria tenuis
(With.) en los pirineos españoles, Lloret(1990) menciona que en primavera, despuésde romper la pared del arquegonio, elesporofitos comienza a surgir alcanzando sualtura máxima en el comienzo del verano paraluego iniciar el proceso de maduración. Aliniciarse la fenofase 2, las cápsulas de losesporofito de T. dubyi toman un color rojizo,mientras que el pedicelo y la setapermanecerían de color verde. En este estado,la seta junto con la hipófisis, constituirían unórgano fotosintéticamente eficaz quepromovería la rápida maduración de lasesporas, como ha sido reportado para lasespecies Splachnum ampullaceum (Hedw.), S.rubrum (Hewd.) y S . luteum (Hewd.)(Koponen 1990).
La exposición de las esporas o fenofase 3,ocurre a mediados de verano, cuando sealcanzan las máximas temperaturas.Observaciones similares son reportadas parala especie Polytrichum ohioense en la zonaaltas de Honshu-Japón (Ayukawa 2002), y enalgunas especies estudiadas en localidades delos pirineos españoles (Lloret 1987). Engeneral la estación seca sería la más propiciapara la dispersión de esporas. Por elcontrario, en especies de los géneros Tortula,Syntrichia y Grimmia presentes en el desiertode Arizona, Estados Unidos, este patrón esinverso registrándose dispersión de esporasdurante el invierno (Longton 1990).
La fase esporofítica del musgo T. dubyifinaliza con la senescencia de los esporofitos(fenofase 4), lo que fue posible observar apartir de febrero hasta abril en ambos sitiosde estudio.
Splachnaceae es la única familia demusgos en que se ha detectado entomocoría,esto es, dispersión de las esporas porinsectos, registrándose específicamentedípteros (Koponen 1982, 1990, Lloret 1990,Marino 1991, 1997, Goffinet 2006, Goffinet etal. 2006). Sin embargo, este mecanismo dedispersión biótica de esporas en musgos hasido estudiado en forma sistemáticaexclusivamente en el Hemisferio Norte. Datospreliminares sugieren que este fenómenopodría ocurrir en la especie Tayloriapurpurascens de Nueva Zelanda (Koponen1990). La concentración del período deliberación de esporas desde los esporofitos deT. dubyi a comienzos del verano austral en
FENOLOGÍA REPRODUCTIVA DEL MUSGO TAYLORIA DUBYI 205
coincidencia con los meses de mayor actividadde dípteros potencialmente dispersantes deesporas, sugiere que la entomocoría tambiénpodría ocurrir en la Reserva de Biosfera Cabode Hornos, en la ecorregión subantártica deMagallanes (Jofre 2009). Por lo tanto, nuestrotrabajo no solo define una metodología paraestudios fenológicos en briofitas australes,sino que también propone evaluar en trabajosfuturos la ocurrencia de entomocoría enespecies de Splachnaceae que habitan enecosistemas forestales y turberas en estaslatitudes altas del Hemisferio Sur.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a Juan Carlos Villareal(University of Connecticut), Guilherme PereiraFilho (Universidad de São Paulo) Carlos Olave(CEQUA) sus sugerencias para el análisis dedatos y presentación de los mismos; a JuanArmesto (CASEB-P. Universidad Católica deChile) sus comentarios al manuscrito y la tesisde Magíster de J. Jofre, a Rina Charlin, JoséEduardo Morales y el equipo del ParqueEtnobotánico Omora su ayuda en el trabajo deterreno. Esta investigación ha sido apoyadapor los proyectos PFB-23-(CONICYT) y P05-002 (ICM-MIDEPLAN) del Instituto deEcología y Biodiversidad (IEB) y el Programade Estudios Socio-Ecológicos a Largo Plazo delParque Omora (Universidad de Magallanes -IEB), y J. Jofre agradece la Beca de Magísterdel IEB (Proyecto ICM P05-002).
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