日本海セトロジー研究 （NihonkaiCetology) (14) : 1 12 (2004)

ツノシマクジラ Balaenopteraomurαi調査概報といわゆる

ニタリクジラ B.edeni, B. brydeiの分類

大石雅之 1）・和田志郎 2）・山田 格3)

1)岩手県立博物館 干020-0102 盛岡市上田字松屋敷34

2) （独）水産総合研究センター中央水産研究所 干236-8648 横浜市金沢区福浦2-12-4

3) （独）国立科学博物館 〒1690073 東京都新宿区百人町3-23-1

Outline of the research on Tsunoshima -kujira, Balaenoptera omurai, with the comments on the classification

of so-called Bryde’s whales, B. edeni and B. brydei

Masayuki Oishi 1 l, Shiro Wada 2 l, and Tadasu K. Yamada 3 l

l)Jwate Prefectural Museum, 34 Uedα－Matsuyαshiki, Morioka, 020-0102, Japan

2)Nationαi Research Institute of Fisheries Science, Fisheries Research Agency, 2 12 4 Fukuura, Kanαzαwa-ku,

Yokohama, 236 8648, lapαn

3)National Scieηce Museum, 3-23-1 Hyakunin cho, Shinjuku-ku, To均o, 169 0073, Japan

Abstract : Balaenoptera omurai Wadaヲ Oishiet Yamada,

2003 has been recently added to science on the bases of

morphology and molecular biology of the holotype stranded

on the Tsunoshima Island, Yamaguchi Prefecture, Japan in

September, 1998 and eight paratypes caught in the lower

latitudinal Indo Pacific waters by Japanese research whaling

vessels in the late 1970s. Wada et αI. (2003) also specifically

split Balaenoptera edeni Anderson, 1878/ 9 into B.edeni

(Eden's whale ; Katsuo k吋ira)and B.brydei Olsen, 1913

(Bryde’s whale ; Nitari -k吋ira). Here we summarize the

procedure of study of Balaenoptera omurai.

はじめに

1998年9月ll日、山口県豊浦郡豊北町の角島と本土の

特牛（こつとい）に挟まれた海域で、体長約llmのヒゲ

クジラ類の個体が船舶と衝突して死亡した。筆者らは、

日本鯨類研究所をはじめ内外の研究機関の協力を得てこ

の個体の外部形態、骨格、ならびにミトコンドリア DNA

についての研究を進めた。その結果、このクジラがナガ

スクジラ科の未知の種であることが明らかになったの

で、本種を Balaenopteraomurai と命名し、新種として

発表した（Wadaet al., 2003）。この論文では、 1970年代

後半にインド洋と太平洋の熱帯海域で日本の特別捕撞調

査により捕獲された未知の種も本種に含まれること、ま

た従来ニタリクジラ Balaenopteraedeni Anderson, 1878/9

とされていた種は B.edeni (Eden’s whale）と Balaenoptera

brydei Olsen, 1913 (Bryde’s whal巴）の 2種に分かれるこ

とも明らかにした。本種B.omuraiの和名は、 Wadaet al.

(2003）の掲載誌『Nature』（2003年11月20日発行）でホ

ロタイプの産地にちなみ、ツノシマクジラとした（日本

版， p.鼠）。本報告では、 B.omuraiの調査経過の概要を

報告するとともに、ニタリクジラと呼ばれてきたクジラ

の研究史を踏まえ、 B.edeniの和名については「カツオ

クジラ」（和名再定義）、 B.brydeiについては「ニタリク

ジラJ（和名再定義）を新たに提唱する。

ツノシマクジラの発見情報

角島標本の死亡年月日は1998年9月11日、その海域は

山口県豊浦郡豊北町の角島と本土の特牛との聞の海士ヶ

瀬（あまがせ）（海士ヶ瀬戸ともいわれる）であり、現

在の角島大橋付近である（北緯34° 21’03＂、東経 130°

53’09" ）。発見当初は、種を断定することはできなか

った。性別はメス、体長は1I. 03mであった。

9月11日朝、漁場からの帰途にあったイワシ漁船が海

士ヶ瀬にさしかかったととろでクジラと衝突し、クジラ

は沈んでいった。引き上げられたクジラは曳航されて最

終的には角島の元山港に陸揚げされた（第 1図）。この

海域はきわめて浅く、これまでイルカ以外の鯨類が目撃

された記録はほとんどない。健康なクジラが低速で走行

中の漁船と衝突する可能性は低いことなどを考慮する

と、このクジラは死んでいたかあるいは瀕死に近い状態

で漂っていた可能性も考えられる。

クジラが死亡したという情報は角島の藤岡茂夫氏から

山口県文書館の戸島 昭副館長に伝えられ、さらに著者

のひとりの国立科学博物館の山田のもとへ届いた。角島

では、当時建設中の角島大橋（2000年11月3日開通）の

大石雅之・和田志郎・山田 格

開通後の観光資源のーっとしてこのクジラの骨格展示を

計画し、骨格標本作成の監修を国立科学博物館に依頼し

たのであった。山田は国立科学博物館動物第四研究室の

倉持利明主任研究官とともに現地に赴いた。著者のひと

りの大石と当時東京大学大学院生の地曳会美氏も現地で

合流した。

後述するように、角島標本は B.omuraiのホロタイプ

とした。パラタイプとしたインド洋と太平洋の熱帯海域

a

b

産標本の捕獲年月日は、 1976年10月24日および1978年11

月15、17日、海域はソロモン海およびココス島付近の東

部インド洋である（第 l表）。発見当初はニタリクジラ

の地方変異と考えられたため、 Wadaand Numachi (1991)

は“smallfonn Bi:yde’s whale （小型のニタリクジラ）”と

した（第 2a図）。ソロモン海ではメス 3個体、オス 3

個体、体長は9.6-11.5m、ココス島付近の東部インド洋

ではメス 2個体、体長は10.ト10.4mであった。

第 l図 角島元山港に引き揚げられたツノシマクジラ Balaenopteraomurai (NSMT-M32505）ホロタイプ. a，腹

側観； b，左後側観 (1998年9月ll日、池本和氏撮影）．

b

第2図 ツノシマクジラの外観とヒゲ板（Wadaet al., 2003, Fig. 2). a，第二図南丸デッキ上のツノシマクジラ

B. omurai (NRIFSF 1）の腹側観. (1976年10月24日、清水 悟氏撮影） : b，ツノシマクジラ B.omurai (NSMT M

32505）ホロタイプの右側列の先頭から10枚ごとに採取した21枚のヒゲ板の前方観．

-2-

ツノシマクジラ Balaenopteraomurai調査概報といわゆるニタリ クジラ Bedeni, 8. brydeiの分類

第3図 ツノシマクジラ B.omurai (NSMT M32505)

ホロタイプの左側観（大石ほか、 2004a; 1998年

9月14日、伊東耐子氏撮影）．

第 1表 Balaenoptera omurai 9標本の生物学的情報（Wadaet al. , 2003, Table 1).

博物館登録番号 採取され 体長 卵巣 Z又 肉体的 捕護／ 位置

たヒゲ板 (m) 性別は精巣 5 年齢 ｜｜ 成熟明 死亡日 緯度 経度

NRIFSFl傘 右 l枚 11. 5 雌 1-11 29 a 1976/10/24 10° 03’S, 157° 29’E

NRIFSF2 左 l枚 9. 6 雄 1. 9/1. 7 38 a 1976110/24 9° 53' S, 157° 37’E

NRIFSF3 左 1枚 11. 2 雌 0-6+ 9+ A 1976/10/24 9° 57’S, 157° 41’E

NRIFSF4 左 l枚 10. 0 雄 1. 6/1. 5 21+ A 1976/l 0/24 9° 49’s. 157° 29’E

NRIFSF5 左 1枚 10. 3 雌 1-12 23 A 1976/10/24 10° 07’S, 157° 51’E

NRIFSF6 右19枚？ 9. 6 雄 2. 2/2. 1 34+ A 1976/10/24 10° 17’s. 157° 56’E

NRIFSF7 右 1枚 10. 4 雌 0-4 19 A 1978/11/15 10° 51’S, 97° 02' E

NRIFSF8 右 l枚 10. 1 雌 0-3 18 n 1978/11/17 10。53’S, 94° 29’E

NSMT-M32505 左右全て 11. 03 雌 不採取 不採取 A 1998/09111 34° 21’N, 130° 50’E

＊：日本の捕鯨監督官たちは8剛ムービーと写真を撮影した。新種の外観に関する記述はとれらの映像と NSMTM32505についての直接観察に基づいている。胸部体色の左右不対称性はこの標本だけに基づいている。

干・右列の19枚のヒゲ板は先端の不完全なものを除いて、先頭のヒゲ板から10枚おきに採取された。すなわち、l番目、 ll番目、 21番目というように。 13番目のヒゲ板が最も長い。右列のヒゲ板の総枚数は18ト 190枚と推定される。

1：左の数値は左右の卵巣の黄体の総数を示し、右の数値は黄体と自体の合計数を示す。黄体か自体を l個以上もつ雌は性成熟鯨である。妊娠した雌はいなかった。

5：キログラムで表す。＋、損壊または一部欠損。

｜｜．片方の耳垢栓中の成長層の数で表す。

明： 次の判定基準を用いて第6胸椎骨端の癒合の程度により決定した： A 癒合、境界を認めず： a，癒合、境界を認む； n，癒合せず、薄い軟骨層を認む。“A”と“a”は肉体的成熟鯨を示し、“n”は肉体的未成熟鯨を示す。

角島標本の調査概要

角島標本についての調査経過は以下のとおりである。

1998年9月14日、死亡して3日後に調査を実施したが（第

-3

3図）、腐敗がひどく、新鮮材料が必要な調査は不可能

であった。ヒゲ板とごく一部の臓器組織の採集を行って

調査個体を現場付近の砂浜に埋設した。なお、冷凍保存

されていた筋肉や脂皮を藤岡氏からわけでいただいた。

大石雅之・和田志郎・山田格

この時点では Balaenopteraphysalus （ナガスクジラ）の

若い個体である可能性も考えたが、なお疑問が残り、種

を断定するにはいたらなかった。

現地調査に従事したのは（以下敬称略）、山田 格・

倉持利明（国立科学博物館）、地曳会美（東京大学大学

院）、大石雅之（岩手県立博物館）、戸島 昭（山口県文

書館）、伊東耐子（下関市）、藤岡茂夫・池本 和・内山

勉ほか（豊北町角島）、衛藤和行・衛藤吉子（豊北町特

牛）ほかである。この時、山田は偶然にも、著者らのひ

とりの和田が準備中の熱帯海域産“small form Bryde’s

whale”の外部形態と分子系統解析、および、 B.edeniとB.

brydeiの骨学的比較に関する新たな草稿を携えていた。

その後、山田が東京へ持ち帰った骨盤骨を晒骨したと

ころ、形態がきわめて特殊であることがわかった。この

ことにより、個体変異、あるいは何らかの病変によるも

のでなければ、この骨盤骨は既知の種のものではないこ

とが想定された。また、分子生物学的予備調査を進めた

結果、本個体は未知の種であり、 Wada and Numachi

(1991) のsmallform Bryde’s whaleと同種である可能

性が高いことが判明し、後日発掘のうえ再調査すること

が決定された。

1999年 3月1517日、角島で本個体を発掘し、全身骨

格を確保した（第4図）。椎骨の化骨状態から成熟個体

であり、成体で20m以上に達する B.physalusではあり

えないことが判明した。化骨の状態なと、からすると老齢

個体である可能性も想定される。また、頭骨の形態が

Junge (1950）、 Omura(1959）、 Miller(19 24a, b）、 True

(1904）などに示されるナガスクジラ属の他のどの種と

も異なることも明らかとなった（第5図）。

現地調査に従事したのは（以下敬称略）、山田 格、

和田志郎、大石雅之、石川 創（日本鯨類研究所）、下

川哲哉（山口大学）、徳武浩司（横浜八景島シーパラダ

第 4図 発掘直後のツノシマクジラ B.omurαi

(NSMT-M32505）ホロタイプ頭骨 (1999年3月

16日撮影）．

4

イス）、戸島昭、戸島あかね（山口県）、伊東耐子、中

村清美（水産大学校）、藤岡茂夫、古野 学（豊北町角

島）、池本和、内山勉ほかである。

なお、当初の埋設条件はあまり晒骨に適しておらず、

頭骨はきわめて脆弱で、破損の危険性が大きかったので、

地下水レベルより充分に高い砂浜に再埋設し、 1999年10

月4日に山田および宮本部吉氏（西尾製作所）らが最終

的に発掘した。大半の骨格は国立科学博物館で煮沸晒骨、

肋骨は角島で水漬晒骨、ヒゲ板はフォルマリンを噴霧し

ながら乾燥するなどの方法で本個体の標本化を進め、比

較検討を行った。調査経過等の概要については、いくつ

かの報告がある（戸島・藤岡， 2000；山田， 2004；大石，

2004；大石ほか， 2004a；和田， 2004）。

ツノシマクジラの発表概要

Wada et al. (2003）は前記の角島標本とインド洋と太

平洋の熱帯海域産標本を検討し、以下のように発表を行

った。

Order Cetacea Brisson, 1762 鯨白

Suborder Mysticeti Flower, 1864 ヒゲクジラ亜目

Family Bala巴nopteridaeGray, 1864

ナガスクジラ手ヰ

Genus Balaenoptera Lacepとde,1804

ナガスクジラ属

Balaenoptera omurai Wada, Oishi et Yamada, 2003

ツノシマクジラ

学名の由来：種名は日本の現代鯨学の祖の一人である故

大村秀雄博士の偉大な業績に敬意を表したものである。

ホロタイプ：成熟雌、博物館登録番号NSMT-M3 2505、

国立科学博物館、東京（第6a -f図）。完全な全身骨格、

完全な左右のヒゲ板列および骨格筋、脂皮、腎臓の凍結

組織片が山田、倉持、大石、地曳、藤岡によって鯨の事

故死の 3日後に角島で採取された。

パラタイプ： 5頭の雌と 3頭の雄、博物館登録番号

NRIFSFl -8、遠洋水産研究所、静岡（第 1表）。母船の

調査員により各個体から最長のヒゲ板 l枚、耳垢栓、骨

端を伴った第6胸椎の断片が採取された。 NR1FSF6は更

に18枚（前記の l枚を加えた19枚は先頭から10枚ごとに

採取したもの）のヒゲ板が採取された。

産地：日本海（タイプ産地）、ソロモン海およびココス

諸島近くの東部インド洋。

標徴： B.omuraiは次のような固有の形質を持つことで

全ての同属種と区別できる．上顎骨（maxilla）の上行突

起（ascending process）の後部が内側に膨らみ、前上顎

ツノシマクジラ Ba/aenopteraomurai調査概報といわゆるニタリクジラ Bedeni, B. brydeiの分類

骨（premaxilla）の後端を鼻骨（nasal) の側面で覆い隠

している（第6f図）；ヒゲ板の枚数がおよそ200枚であ

って、枚数がまだ報告されていない Bedeniを除くどの

同属種よりも少ない；ミトコンドリア DNA全調節領域

の21座位において固有の塩基をもっ。

記載と比較の概要： Wada et al. (2003）が掲載された

ミンククジラ

B.αcutorostrαtα ク口ミンククジラ

B. bonαerensis

く以コ、～

イワシクジラ

B. borealis

ニタリクジラ

B. brydei

『Nαlure~ 誌の「letters to natureJ はページ制限がある

ため、詳報は別途準備中である。 Wadaet al. (2003）の

記載と比較の概要は以下のとおりである。

体長は12m以下であり、頭骨は比較的幅広く肩平であ

る。上記の固有の形質のほか、 Wadaet al. (2003）に示

した頭骨にみられる多数の形質状態の組み合わせをもっ

ツノシマクジラ

B. omurai

一フ

s

vンん

ク叩

ス旬

ガ

P

ナ旦

一フいンψhuM

ザ

Ja

カ

B

シ口ナガスクジラ

B. musculus

第 5図 ナガスクジラ属 8種の頭骨背側観．作図の元となった標本は以下のとおりである：ミンククジラ

Balaenoptera acutorostrata （北西太平洋；未成熟個体：岩手県立博物館，盛岡， IPMM42544) ；クロミンククジ

ラB.bonaerensis （南氷洋； IPMM 60435）；ツノシマクジラ B.omurai （日本海；ホロタイプNSMT-M32505:

Wada et al. , 2003, Fig. la）；カツオクジラ B.edeni （シンガポール近海；ナチュラーリス国立自然史博物館，

ライデン， RMNH 4003 : Junge, 1950, Pl. I）；ニタリクジラ B.bηdei （北西太平洋； Omura,1959, Pl. I, Fig.

1)；イワシクジラ B.borealis （北西大西洋：国立自然史博物館ワシントン DCUSNM 236680 ; Miller, 1924b,

Pl. 1)；ナガスクジラ B.p砂salus（北西大西洋； USNM16039 ; True, 1904, Pl. 1, Fig. 3）；シロナガスクジラ

B. musculus （北西大西洋； USNM49757 ; Miller, l 924a, Pl. 1).

-5-

大石雅之・和田志郎・山田格

d

pal

f g h

第 6図 B. omurai (NSMT-M32505）のホロタイプの頭骨（Wadaet αI. , 2003, Fig. 1). a d，頭骨は背側観（a),

腹側観（b），そして外側観（c）で示され，下顎骨（NSMT M32505）は，頭骨正中面に対してやや斜め外側観（d)

で示されている．頭骨の長さと幅，および下顎骨の長さは，それぞれ2,832凹， 1.454凹および2,790酬である.e,

左側頭下禽付近の腹外側観.f-i, 3種の頭骨頂部の背側観の比較. f, NSMT-M32505 (B. omuraiホロタイ

プ），左上顎骨上行突起の内縁が破損し．前上顎骨の後端が露出している. g. h，前頭骨の台座様隆起の後端

（黒矢印）は上行突起の後端（白矢印）から数センチメートル後方に位置する.g, GRM223 (B. edeniホロタ

イプ， And巴rson, 1878/9），左右の鼻骨，左右の前上顎骨，それに左上行突起が失われている. h, RMNH4003

(B. edeni, Junge, 1950). i, 78N33 (B. blァdei，成体雌， Omura et al. , 1981). an，下顎角 angle:ANT，前方

anterior : as，翼蝶形骨 alisphenoid: asp，上行突起 J2 ascending process : co，関節突起 condyle: DOR -LAT,

背外方dorsolateral: fpo，偽卵円孔J' foramen pseudo -ovale : fr. 前頭骨 frontal: glf.，関節窟 glenoidfossa; hap,

鈎状突起 J' hamular process : ip，問頭頂骨 J2 interparietal : max，上顎骨 maxilla:na，鼻骨 nasal: pal，口蓋骨

palatine : par，頭頂骨 pari巴tal: pmx，前上顎骨 premaxilla: pt，翼状骨 pterygoid: soc，上後頭骨 supraoccipital

; so叩，眼禽上突起 supraorbital process : sq，鱗状骨 squamosal; stf，側頭下禽 subtemporal fossa 和訳のため

の注釈 ：和名無印，解剖学用語として定着しているものおよびローマー・パーソンズ／平光訳 (1983）に訳語

があるもの（近い意味の訳語も含む） : J l，大石 (l999a) : J 2，新たに訳出したもの．

-6

ツノシマクジラ Balaenopteraomurai調査概報といわゆるこタリクジラ 8.edeni, 8. brydeiの分類

ナガスクジラ属鯨類は、本種をおいて他にない。特に、

本種では上顎骨の上行突起は後端に向かつて幅広くなる

が、 B.edeniではそれは全域にわたって細く、鼻骨や前

上顎骨のために大きな空間を与えていること、また本種

の前頭骨（仕ontal）は頭頂部で狭い帯状部を露出させて

いるに過ぎないが、 B.edeniでは前頭骨は上顎骨上行突

起の後方とそれらの聞に広く露出し、低いが目立った隆

第 7図 現時点の所見に基づいて作成した B.

omurai(NSMT-M32505）ホロタイプのイラスト

レーション（渡辺芳美画）．

第8図 ツノシマクジラ B.omurai(NSMT-M32505)

ホロタイプ頭部前背側観(1998年 9月14日撮影）．

Balaena glacialis

100 I 8. omurai (NSMT-M32505) 8. omurai (NRIFSF1)

93」 B omurai (NRIFSF7)

B. edeni (RMNH4003) 8. brydei (77N62)

B. borealis

第9図 Balaena glacialis （セミクジラ）を外群と

するナガスクジラ属8種の近隣結合系統樹（Wada

et al. , 2003, Fig. 3).

起をつくることなどが注目される（第6g, h図）。椎骨

式と指節骨式はそれぞれ、頚椎（7)＋胸椎(13)＋腰椎(12)

＋尾椎（21)=53、4手根骨と 4中手骨のほかに指 I-5、

指II-7、指N-6、指V-3である。

本種の外観は B.physalusに似ているが（第7図）、成

熟個体であるにもかかわらず、 B.physalusよりも著しく

小型である。 B.brydeiに顕著に認められる副稜線は認め

られなかった（第8図）。なお、 B.edeniでも副稜線が

存在することが、 2004年5月24日に熊本県水俣市に座礁

した個体（NSMT-M33622）の調査で確認された。ヒゲ

板の大きさ、形、色および枚数は B.physα！usのものと

は大きく異なり、最も長いヒゲ板の幅に対する長さの割

合、 1.22±0. 15は南極海産の B.physalusの1.48± 0. 11

よりもはるかに小さい。ヒゲ板の色は Balaenoptera

bonaerensis （クロミンククジラ）のものとそっくりで、

ヒゲ列の場所により異なり（第 2b図）、左右不対称を

示す。

ミトコンドリア DNAの調節領域全長の塩基配列で

は、異なる海域の3頭の B.omuraiの調節領域の長さは

いずれも938塩基で、個体問の違いは4～5塩基にすぎ

なかった。 B.omuraiと他の同属種の間の塩基の違いは、

別種と承認されている Balaenoptera borealis （イワシク

ジラ）と B.brydeiの違い（31塩基）を 2～3倍も上回

っていた。 近隣結合法による解析はB.omuraiをB.borealis

/ B. brydei / B. edeniグループから分離し、 B.edeniを

B. borealis / B. brydeiグループから分離する結論となっ

た（第9図）。なお、 Wadaet al. (2003）では紙面の制約

で記述できなかったが、 Yoshidaand Kato ( 1999）の「沿

岸型ニタリクジラ」と称する標本の塩基配列はJllllge(1950)

の Sugi島産 β.edeni標本と同種のものであることもわ

かっている。つまり、 B.edeniは、従来考えられていた

ようにインドーマレー海域に局在するものではなく、五

島列島近海や四国南岸にも分布していたのである。

さらに、 Wadaet al. (2003）は B.edeniのホロタイプ

(GM223、インド博物館、コルカタ）、 Sidhi島標本（イ

ンド博物館）および Sugi島標本（RMNH4003、ナチユ

ラーリス国立自然史博物館、ライデン）の頭骨が先に述

べた固有の形質を共有することを確認している。すなわ

ち、 B.edeniの頭骨では上顎骨の上行突起が細く、広く

露出している前頭骨上に上行突起の台座のように見える

隆起が認められることである。この特徴は B.brydeiを

はじめ（第6i図）、 他のどのナガスクジラ属鯨類にも

みられない。これらの骨学的知見は分子からの知見とと

もに、 B.brydei, B. edeniおよび B.omuraiがそれぞれ別

個の種であるとする我々の解釈に確かな裏づけを与えて

いる。

-7-

大石雅之・和田志郎・山田 格

これらの標徴形質に基づいてさらに多くの Bedeniや

B. omuraiと同定される標本が世界中の海や既存の博物

館標本の中から続々報告されることが期待される。

いわゆる「ニタリクジラ」の分類について

～和名の提唱～

いわゆる“B.edeni （ニタリクジラ）”が複数の種から

構成される可能性があることは、近年多くの研究者によ

って指摘されてきた。これを受けて、 Rice(1998）は

“Balaenoptera edeni Anderson, 1879. {sic} (Eden's whale .

Sittang whale ；（？）“small type Bryde’s whale”）”および

“Balaenoptera brydei Olsen, 1913 (Bryde’s whale）”とし

て、既に報告されている 2つの種名を並記した。

「ニタリクジラ」の分類については、多少複雑な歴史

がある。 Anderson(1878）は、現ミャンマーに座礁した

クジラを調査して、 Balaenoptera edeniとして新種記載

した（GRM223）。実際に論文が出版されたのは、翌年

の1879年であった（Rice,1998）。 1910年、南アフリカで

開始されたノルウェーによる捕鯨で未知種が捕獲され、

Olsen (1913）はこれを Balaenoptera b1ァdeiとして新種

記載したが、骨格は保存されなかった。 1910年に来日し

て紀伊半島の大島と牡鹿半島の鮎川で B.boreα!isの調査

を行った Andrews(1916）は、 B.edeniとB.b1アdeiにつ

いても言及し、 B.edeniのホロタイプを調査した後、こ

れがB.borealisとは別種であることを述べた（Andrews,

1918）。

B. brydeiと他種とのちがいを骨学的に最初に明らかに

したのは、南アフリカ産の B.brydei (NHRM558399、ス

ウェーデン国立自然史博物館、スト ックホルム）を調査

した Lonnberg (19 31）である。そして、 Junge0950)

は南アフリカ産の B.bヴdei(NHM1920. 12. 31. 1、自然

史博物館、ロンドン）とシンガポールの近くの Sugi島

産の B.edeni (RMNH4003）などを調査し、それらを

B. borealisから区別し、 B.brydeiは B.edeniの新参異名

であるとした。 Omura(1959）は Junge( 1950）が示し

た形質に検討を加えて彼の考えを認め、 B.edeniの和名

として「ニタリクジラJを提唱した。 一方で、B.brydei

と B.edeni の2種を認める立場もあるものの（Soot-

Ryen, 1961 ; Pi I Jeri and Gihr, 1973/ 4）、その後は B.edeni

l種とするのが一般的となった（西脇， 1965 ;

Hershkovitz, 1966 ; Rice, 1977など）。なお、 Best(1977)

は南アフリカの B.edeni （正しくは B.brydei）には沿岸

型と沖合型があることを示し、これを受けて Katoet al.

(1996）は日本近海の B.brydeiにもそれらと同様な二つ

のストックが存在することを述べている。しかし、上述

のように、日本の「沿岸型JはB.brydeiではなく B.edeni

である。

ところで、 1976年と1978年にインド洋と太平洋の熱帯

海域で行われた日本の特別捕獲調査（Ohsumi,1980）に

よって得られた種不明のナガスクジラ類の酵素の分子型

を調査した Wadaand Nurnachi (1991)は、IWCが既に

これらをニタリクジラの 1地方集団と位置づけていたこ

とを受けて、名称こそ“smallform Bryde's whale”としな

がらも、ニタリクジラとは異なる未知の種であるとの見

解を初めて報告した。その後のミトコンドリア DNAの

調査でも「小さいニタリクジラ」が認識されるようにな

った（例えば、 Dizonet al., 1996は “pygmyBryde's form”

とし、 LeDucand Dizon, 2002は“pygmyBrydピswhale"

とした）。 Rice(1998）はこれを受けて 2種名を並記し、

小さい方の種が Bedeniであることを示唆したのであっ

た（ただし、“smalltype Bryde's whale，，と表記した）。 Kato

(2002）は B.edeniのホロタイプが小さい種に属するの

か、あるいは大きい種に属するのかは不明だとしながら

も、 Wadaand Numachi (1991）の“smallform Bryde’s

whale”と B.edeniのホロタイプが前者（“smallor dwarf

forms”と表記している）に含められることを暗に示唆

している。以上に示したような1970年代以降の「ニタリ

クジラ」の分類に関する議論では、 Omuraet al. (1981)

などを除いて、頭骨の比較形態学的検討がほとんど行わ

れないまま、成熟体長の大小あるいは系統樹上の位置で

種や型の異同が憶測され、しかも各著者がそれぞれ独自

な呼称（英名）を用いたため、大きな混乱を招くことと

なった。

Wada et al. (2003）は、 B.omuraiを記載する中で

B. edeni Anderson, 1878/9およびB.brydei Olsen, 1913に

ついて、頭頂部の特徴などを示して初めて頭骨の比較形

態学的検討を行い、分子系統学的証拠とともに 3種を識

別した。 Wada et al. (2003）は B.omuraiの側頭下寵

(subtemporal fossa）付近も図示したが、この付近の翼

蝶形骨（alisphenoid）などの配置も種の識別に有効であ

る（Muller,1954，大石， 199 9a）。大石（l 999b, 2000)

は側頭下窓付近の比較から、広義の B.edeni、つまりこ

こでいう B.brydeiと B.borealisを容易に識別できるこ

とを示した。かつて Kellogg(1928, Fig. 1)がB.borealis

として図示した Virginia州 WalnutPointの個体は広義の

B. edeniであることが明らかであるが（Mead,1977）、大

石 (l999a）が述べたようにこの図はしばしば過って

B. borealisとして引用されることが多い（例えば、

Tomilin, 1957, Fig. 33 ; Gamb巴II,1985, Fig. 4；ジエフア

ソンほか／山田訳， 1998,p. 54 ; Berta and Sumich, 1999,

Fig. 8. 15）。 Walnut Pointの個体はおそらく B.bηdeiで

あると思われるが、頭頂部の精査とともに側頭下溜付近

8-

ツノシマクジラ Balaenopteraomurai調査概報といわゆるニタリクジラ 8.edeni, B. b1アdeiの分類

の所見から狭義のB.edeniであるのか B.brydeiであるの

かを判定する必要がある。上述したように、水俣市に座

礁した個体から、 B.edeniにも B.brydeiと同様に副稜線

の存在が明らかになったので、 Mead(1977）が副稜線

のみから B.edeniと判定した個体についても頭骨の比較

形態学的検討が必要になっている。

Wada et al. (2003）では、 「ニタリクジラJとされてき

た標本のうちの重要なものについて直接標本を検討し

た。 B.edeniホロタイプ（GRM223; Anderson, 1878/9)

については、 1996年6月に和田が、 2003年3月に山田、

和田、大石が調査した。 B.edeniの Sugi島標本（RMNH

4003 ; Junge, 1950）については、 1996年5月と1997年l1

月に和田が、 2000年10月に山田が調査した。 B.b1ァdei

(NHRM558399 ; Uinnberg, 1931）については、 2000年10

月に山田が調査した。B.brydei (NHM1920. 12. 31. 1;

Junge, 1950）については、1996年 2月に大石が、 2000年

10月に山田が調査した。

従来広義の「ニタリクジラJに含められてきた3種の

うち、 B.omuraiについては「ツノシマクジラ」の和名

が与えられたが、 B.edeniとB.b1ydeiについては定義の

変更にともない、それぞれ新たに和名が必要となった。

Omura (1959）が提唱した 「ニタリクジラ」は B.brydei

に基づいていることが明らかなので、 B.brアdeiについて

は「ニタリ クジラ」の和名が適当であると判断される。

8. edeniについては、 日本で古来より使用されてきた名

称の中から和名を選定することが望ましい。粕谷・山田

(1995）によると、 17～18世紀に紀州で 「カツオクジラ」

と「イワシクジラJの名称が用いられていたといわれる。

前記の議論で日本の「沿岸型」は B.edeniであることか

ら、 B.edeniの和名として 「カツオクジラJを適用する

のが妥当であると考えられる。従って、和田（2004）の

「仮称イーデンクジラ」は今後使用しない。

おわりに

Wada et al. (2003）の報告では、骨格に関する比較形

態学的データはホロタイプの全身骨格とパラタイプのご

く一部の標本のみに基づいている。用語和訳はローマー

・パーソンズ／平光訳 (1983）や大石 (1999a）などを

参考にした。筆者らは今後も角島標本の形態学的な研究

を継続し、また本種の国内外の追加標本（Yamada and

Chou, 2004 ; Yamada et al., 2004a, b ; Zhu et al., 2004 ;

大石ほか、 2004b）についても公表していく予定である。

Wada et al. (2003）の報告で、ナガスクジラ属は次の

8種になった。学名、英名および和名は以下のとおりで

ある。

1 . Balaenoptera acutorostrata Lace p色d巴， 1804; common

minke whale ；ミンクク ジラ

2 . B. bonaerensis Burmeist巴r1 8 6 7 ; Antarctic mink巴

whale ；クロミンククジラ

3. B. omurai Wada, Oishi et Yamada, 2003 ; Omura’s

whale ；ツノシマクジラ

4. 8. edeni Anderson, 1878/9 ; Eden’s whal巴；カツオク

ジラ（和名再定義）

5. B.brydei Olsen, 1913; Bryde’s whale ；ニタリクジラ

（和名再定義）

6. B. borealis Lesson, 1828 ; sei whale；イワシクジラ

7. B.physahβ （Linnaeus, 1758) ; fin whale ；ナガスク

ンフ

8 . 8. musculus (Linnaeus, 1758) ; blue whale ；シロナガ

スクジラ

なお、大石 (1997）は岩手県平泉町の鮮新統から産出

した下顎骨化石の記載の中で、シロナガスクジラの下顎

骨と上顎骨の形態が他の種に比較して大きく異なること

から、シロナガスク ジラの属を Sibbaldusとした。しか

し、中間的形態のツノシマクジラが新たに出現したため、

シロナガスクジラを別の属に位置付けることは不適切で

あると考えられる。

B. omuraiホロタイプの骨格標本複製は、山口県豊浦

郡豊北町角島の「つのしま自然館j において2003年5月

より展示されている（第10図）。

第10図 つのしま自然館に展示された B.omurai全

身骨格複製

謝辞

調査にあたっては、すでに記した倉持利明、地曳会

美、戸島 昭、伊東耐子、藤岡茂夫、池本和、内山

勉、衛藤和行、衛藤吉子、石川 創、下川哲哉、徳武浩

司、 戸島あかね、中村清美、 古野 学、宮本部吉などの

各氏をはじめ、以下に示す多数の人々のご協力を頂いた

ことを記して感謝の意を表する。研究を進めるにあたり、

9-

大石雅之・和田志郎・山田 格

B. edeniの組織標本と CITES関連の書類作成、さらには

Wada et al. (2003）の原稿校閲に関して C.Smeenk （ナ

チュラーリス国立自然史博物館）、 NSMT-M32505の写

真については池本 和、 NRIFSFlの写真については清水

悟（長崎県庁水産課）、横町 司（農林省佐賀食糧事

務所）の各氏のご協力をいただいた。

また、次の各事項についても以下の各氏のご協力をい

ただいた。所蔵標本の閲覧： J.R. 8. Alfred, G. C. Ray,

A. K. Sanyal （イ ン ド動物学調査所、コルカタ）；

S. Biswas, R. Chakravarti, S. K. Chakravarti, S. K. Podder

（インド博物館、コルカタ） ; H.P. Castello, 0. 8.

Vaccaro （アルゼンチン自然科学博物館、ブエノスアイ

レス） ; C. Dechsakulwatana （ブラパ大学、チョンブリ）

; 8. Femholm （スウェーデン国立自然史博物館、スト

ックホルム）; R. Harbord, P. D. Jenkins, R. Sabin （自然

史博物館、ロンドン） ; Y. Musig （カセサート大学、バ

ンコク） ; Y. Newi, S. Said （サラワク博物館、クチン）

; C. W. Potter （国立自然史博物館、ワシントン DC);

P. Rudd （ヨーテボリ自然史博物館、ヨーテボリ）；

C. Smeenk （ナチュラーリス国立自然史博物館、ライデ

ン）。Wada et al. (2003）の原稿へのコメントと校閲：

D.Anason （ルンド大学、ルンド） ; C. C. Kinze （コペン

ハーゲン大学、コペンハーゲン）; J. G. Mead （国立自然

史博物館、ワシント ンDC）。Wadaet al. (2003）の初期

の原稿へのコメント： L.8. Holthuis （元動物命名法国際

審議会）；細谷和海（水産庁養殖研究所）；正木康昭（水

産庁遠洋水産研究所） ; M. C. Milinkovitch （ブリュ ッセ

ル自由大学）；宮崎信之（東京大学海洋研究所）；沼知健

一 （東京大学海洋研究所）。特別捕獲調査の資料と材料

：畑中 寛（水産庁遠洋水産研究所）；大隅清治（水産

庁遠洋水産研究所）；嶋津靖彦（水産庁遠洋水産研究所）。

系統解析：角田恒雄（神奈川大学）；小林敬典（水産庁

養殖研究所）。インド博物館の調査：今村徹（在コル

カ夕日本国総領事館）。標本化とデータ：荻野みちる（マ

リンマンマルセンター）；新井上巳（東京医科歯科大学）、

今井理衣、梅谷綾子、前田かおり、柴山可奈（麻布大学）

；金子なおみ、渡辺芳美（国立科学博物館）；田島木綿

子（東京大学）。なお、上記の所属はご協力頂いた当時

のものである。

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