fijación simbiótica de nitrógeno en leguminosas
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Mayte Hernández
Jesús Omar Moreno
21-01-2014
Universidad Politécnica de Tlaxcala
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Fijación simbiótica de Nitrógeno en leguminosas
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Introducción
El Nitrógeno es uno de los minerales que demandan mayor cantidad en plantas cultivadas.Uso de fertilizantes nitrogenados para fijación de N.Una alternativa es la fijación biológica de N, la cual tiene un bajo costo económico y no causa daño al ambiente. Los M.O. del suelo establecen simbiosis con las raíces del suelo.
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• La simbiosis rizobio-leguminosa es de las más utilizadas y estudiadas en la agricultura.
• Se estima que puede fijar de 24 hasta más de 584 kg de N/h.
• Abastece hasta un 90% de las necesidades de la planta.
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Proceso de infección y formación del nódulo.
• Grupo de bacterias del suelo.• Establecen simbiosis con las
raíces del suelo.•Los rizobios invaden los pelos radicales e inducen la formación de nódulos.
•El N molecular es reducido a amonio.
•La planta toma el N y la bacteria toma los nutrientes.
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Intercambio de señales químicas
La raíz libera
flavonoides
Síntesis de factores
Nod.
Respuesta en la raíz.
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La respuesta ocurre en
una pequeña área de la
raíz
Los rizobios inducen una hidrólisis en
la pared.
La membrana celular se invagina.
Se origina el Hilo de
infección.
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Proceso infección-formación del nódulo.
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Hilo de infección.•Estructura tubular por el cual penetran los rizobios.
•Se extiende y provee acceso para las bacterias.
•Conforme se degrada, las bacterias se liberan dentro de la célula
•La fijación del N comienza cuando el nódulo alcanza su madurez (15-20 días).
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Especificidad y diversidad de los rizobios.
C/hospedero nodula con un
número determinado de
especies de rizobios.
C/especie nodula
número de hospederos.
La relación
es especifica.
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• Barrera para considerar la capacidad de nodulación de las cepas de rizobios.
• Desarrollar una cepa universal.• Interviene en los procesos de iniciación y
desarrollo de nodulación.• Capacidad de fijación del N.
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Diversidad de los rizobios.
•Centros de origen y dispersión de las leguminosas.
•Aislamiento geográfico puede conducir a incompatibilidad
•El frijol tiene una amplia diversidad, pues 5 especies nodulan dichas leguminosas.
•Rhizobium leguminosarum biovar phaseoli, Rhizobium etli, Rhizobium tropici, Rhizobium giardini y Rhizobium gallium.
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Clasificación de los Rizobios.
Década de 1980
• Se agruparon en 2 géneros:• Rhizobium y
Bradyrhizobium • Rapidez de crecer.
Actualidad
• Su taxonomía esta en constante cambio.
• Solo un grupo de leguminosas se han estudiado.
• Los rizobios están agrupados en 5 géneros.
• Se han encontrado 3 nuevas especies por año.
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Competencia y supervivencia.
• Noduladas por cepas rizobios nativo del suelo.
leguminosas
• Estrategia: selección de cepas sobresalientes.
No siempre
son efectivos
• Características deseables.
Cepa
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habilidad •Formar simbiosis efectiva con el hospedero.
capacidad •Competir con las cepas nativas del suelo
Persistencia. •Cuando el hospedero esta ausente.
Capacidad. •Adaptarse a diferentes condiciones de suelo.
Nodulación •Efectiva ante una amplia gama de cultivos del mismo género de leguminosas.
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Competencia.Cepas rizobios nativos del suelo
• Baja efectividad.• Se encuentran en alto
número en el suelo.• Fijan bajas cantidades de N.• Están distribuidos en por
donde crecerá la raíz del hospedero.
• Más posibilidad de inducir un mayor número de nódulos.
Cepas inocúladas.
• Barrera para establecimiento y población de cepas inocúladas.
• pierden habilidad para establecerse y nodular con éxito.
• Factores ambientales adversos.
• Cantidad de nitratos en el suelo.
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La planta en la simbiosis
Leguminosas Noduladas
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20,000Especie
s
50Especies agrícolas
Frijol, soya,
alfalfa, chíchar
o, lenteja, cacahuate y
garbanzo.
Leguminosas
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Fijación de nitrógeno y demanda de carbono y nitrógeno• Interacción: Bacteria –Planta-Ambiente
• Plantas de ciclo biológico más corto fijan menos N que las que tienen un ciclo más largo.
• Defoliación, reducción de intensidad luminosa y reducción de fotoperiodo disminuyen la fijación de N.
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Leguminosas anuales
• Fijación de N incrementa durante el desarrollo vegetativo.
• De afloración al llenado de vaina, mayor cantidad de N fijado.
• Durante llenado de vaina menor fijación de N.
• Alto número de nódulos activos hasta el llenado de vaina, para abastecimiento de N.
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• Mayor asimilación de CO2 cuando el N es fijado simbióticamente.
• Recuperación de CO2 vía enzima fosfoenolpiruvato-carboxilasa para utilización en la simbiosis.
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PROCESO DE FIJACIÓN Y ASIMILACIÓN DE NITRÓGENO
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•Fijación de N se daentre 15 y 20 días después de la formación de los primeros nódulos. •Crece la demanda de C, percibiendo entre 13 y 28% de C producido por la planta.
•Sacarosa aérea fuente principal de C que necesitan los nódulos. •La sacarosa es metabolizada a través de la acción de la enzima sacarosa sintetasa y enzimas glicolíticas para la fijación de N.
•El proceso de fijación se lleva a cabo en los bacteroides y es catalizado por la enzima nitrogenasa.•Durante el proceso de fijación las reacciones catalizadas por nitrogenasa consumen energía en forma de ATP para reducir N a amonio.
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• El amonio producido es liberado por el bacteroide y es asimilado en el citoplasma de las células infectadas. • NH3 difunde hacia el espacio del peribacteroide (EPB).
•El pH acido en el EPB favorece la protonación del NH3 a NH4.•El NH4 es exportado desde el bacteroide hasta el citosol del hospedero y es asimilado por diferentes vías.
•Una vez que el nitrógeno se ha asimilado es exportado fuera de los nódulos en forma de compuestos nitrogenados para satisfacer las demandas de otros órganos de la planta.
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Capacidad de fijación de Nitrógeno en leguminosas.
Depende en gran
medida de la
interacción
•Bacteria-planta-ambiente.Leguminosa
s de rápido y
abundante crecimiento.
•Alta capacidad de fijación del N.
Gran actividad fotosinté
tica.
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Nitrógeno fijado en algunas leguminosas cultivadas.
Leguminosa Intervalo (Kg N/ha/año) Promedio (Kg N/ha/año)
Trébol 45 a 670 250
Chícharo. 50 a 500 150
Alfalfa 90 a 340 250
Lupino 140 a 200 150
Soya 60 a 300 100
Cacahuate 50 a 150 100
Lenteja 50 a 150 80
Haba 100 a 300 200
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Conclusiones.• Leguminosas como
sthizolobium permiten el establecimiento de una mayor diversidad y M.O. benéficos.
• Muchas leguminosas solo derivan una parte del N.
• Cuando el N esta en forma de nitratos, la fijación es pobremente expresada.
• Una alternativa en sistemas agrícolas es la selección de leguminosas y rizobios.
• Alta capacidad para fijar N.
• La necesidad de contar con una agricultura sostenible, incrementará el uso de leguminosas.