fiziologija semena i plodova - … · tapetum mejoza mitoza polenovo zrno generativna ćelija...
TRANSCRIPT
FIZIOLOGIJA POLENA
Razviće polena
Razviće muškog gametofita kod skrivenosemenica.
Gametofit se razvija u anterama i obrazuje polenova zrna .
anteramajka ćelija mikrospore
tapetum mejozamitoza
polenovo zrno
generativna ćelija
mikrospore
vegetativna ćelija
F i z i o l o g i j a p o l e n aF i z i o l o g i j a p o l e n a
PP o l e no l e n
F i z i o l o g i j a p o l e n aF i z i o l o g i j a p o l e n a
HemijskiHemijski sastavsastav polenapolena ::
Membrane – egzina i intina, sastoje se odpektina, celuloze, sporopolenina (vrsta voska).U polenovom zrnu nalaze se ugljeni hidrati, proteini ( aminokiselinaprolin je najzastupljenija - pri niskom sadržaju vode nalazi se u rastvorljivom obliku; u čestvuje u izgradnji polenove cevi), lipidi,nukleinske kiseline, enzimi (katalaza, peroksidaza, am ilaza, invertazacelulaza, pektinaza i dr.), fiziološki aktivne materije , vitamini,antocijani, karotenoidi, mineralne materije (pepeo) 2-1 1%.
drška
Semeni zametak nucelus
integumenti
F i z i o l o g i j a F i z i o l o g i j a j a j n e j a j n e ćć e l i j ee l i j e
Razviće jajne ćelije-odvija se u nucelusu
Jajna ćelija razvija se iz makrosporocite, koja prolazi kroz mejozu, daju ći četiri makrospore.
Tri makrospore degenerišu, a iz preostale se obrazuje embrionova kesica.
Procesi koji se dogañaju u embrionovoj kesici:
-formiranje polarnih jedara:
-sekundarno jedro
-Jajna ćelija + sinergide
-antipode
F i z i o l o g i j a p o l e n aF i z i o l o g i j a p o l e n aKlijanjeKlijanje polenapolena ::
Veliki zna čaj za klijanje polena imaju izlu čevine žiga tu čka.
Polinacija →→→→ klijanje (nekoliko minuta do nekoliko časova).Polinacija →→→→ oplo ñenje (20-30 minuta do nekoliko dana).Činioci koji uti ču na klijanje i dugove čnost polena: temperatura, vlažnost; stranooprašivanje.
F i z i o l o g i j a p o l e n aF i z i o l o g i j a p o l e n aKlijanjeKlijanje polenapolena :: unutrašnja opna (intina) izraste kroz pore
spoljašnje (egzina) →→→→ formira se polenova cev.Da bi došlo do oplodnje polen mora da bubri, klija i prora ste;
U polenovom zrnu se nalazi vegetativna ćelija sa vegetativnim jedrom i generativna ćelija sa generativnim (spermati čnim jedrom).
F i z i o l o g i j a p o l e n aF i z i o l o g i j a p o l e n a
Kada polenovo zrno padne na žig tučka i krene formiranje polenove cevi, generativno jedro se podeli na dva generativna (spermati čna) jedra .
O p l o d n j aO p l o d n j aPolinacijaPolinacija -- opraopra ššivanjeivanje ..
TuTuččakak:: na površini žiga - kutikula i dla čice; te čnost;u stubi ću - stigmatoidno tkivo (povezuje žig sa plodnikom) -
sekretorno - odredjuje pravac rasta polenove cevi -hemotropizam.
PolenovaPolenova cevcevtransportujetransportuje mumu šškekepolnepolne ććelijeelije u u embrionovuembrionovu kesicukesicu ..
O p l o d n j aO p l o d n j a
SinergideJajna ćelija (krupno jedro, gusta citoplazma, mitohondr., RNK )Sekundarno jedro embrionove kesiceAntipode
O p l o d n j aO p l o d n j a
DvojnaDvojna oplodnjaoplodnja ((AngiospermaeAngiospermae ))
O p l o d n j aO p l o d n j a
O p l o d n j aO p l o d n j a
O p l o d n j aO p l o d n j aNepodudarnostNepodudarnost pripri oplodnjioplodnji - posledica razlike u proteinima -imunomehanizmi.HeteromorfnaHeteromorfna inkompatibilnostinkompatibilnost - heterostilija; protandrija; protogonija; herkogamija (razdvojenost muških i ženski hpolnih organa na istoj biljci).
Heterostilija
Fiziološke osnove inkompatibilnosti
1. gametofitska samo-inkompatibilnost – odreñena genomom haploidnog polena (grupom alela na S- lokusu)
2. sporofitska samo-inkompatibilnost – odreñena S - lokusom genoma biljke koja je proizvela polen.
Genetika samoinkompatibilnosti
O p l o d n j aO p l o d n j aNepodudarnostNepodudarnost pripri oplodnjioplodnji - posledica razlike u proteinima -imunomehanizmi.HomomorfnaHomomorfna inkompatibilnostinkompatibilnost - sporofitna i gametofitna.Pri samooplodnji je rastenje polenove cevi sporije nego pristranooplodnji.
Gametofitna inkompatibilnost
P r o c e s i p r i o b r a z o v a n j u s e m e n aP r o c e s i p r i o b r a z o v a n j u s e m e n a
P r o c e s i p r i o b r a z o v a n j u s e m e n aP r o c e s i p r i o b r a z o v a n j u s e m e n a
Klica nastajenakon oplodnjejajne ćelije sajednomspermati čnomćelijom - izizdiploidnogdiploidnog jedrajedra .
Vreme mirovanjaoplo ñene jajnećelije - odnekoliko sati do nekoliko dana(meseci).
Deobama oplodjene jajne ćelije nastajeprvo loptastiloptasti zametak (nepolaran), zatimsrcastisrcasti zametak (začetak polarnosti -korenak i kotiledoni), zatim izduizdu žženieni srcastisrcastizametak →→→→ savijanje →→→→ nakupljanjerezervnih materija u kotiledonima
NastajanjeNastajanje kliceklice ::
P r o c e s i p r i o b r a z o v a n j u s e m e n aP r o c e s i p r i o b r a z o v a n j u s e m e n a
RastenjeRastenje kliceklice ::-- embrionalnaembrionalna fazafaza ((intenzivnointenzivno deljenjedeljenje ))-- fazafaza izduizdu žživanjaivanja i i propro šširivanjairivanja-- fazafaza diferencijacijediferencijacije
Ćelije klice imaju meristemski karakter; potebe za asimila tima se zadovoljavaju iz endosperma.HemijskiHemijski sastavsastav kliceklice :: enzimi, fitohormoni, vitamini, min. materije.
NastajenjeNastajenjeendospermaendosperma ::Nakon oplodnjesekundarnog jedra (2n) sa jednomspermati čnom ćelijom →→→→triploidno (3n).
P r o c e s i p r i o b r a z o v a n j u s e m e n aP r o c e s i p r i o b r a z o v a n j u s e m e n a
P r o c e s i p r i o b r a z o v a n j u s e m e n aP r o c e s i p r i o b r a z o v a n j u s e m e n aEEndospermndosperm ::
Uloga: ishrana embriona i kasnije, pri klijanju do prel askaponika na autotrofni na čin ishrane.Način obrazovanja: celularni; nuklearni; helobijalni (pr elazni).Hemijski sastav endosperma: rezervne materije (polisaha ridi, lipidi , proteini ). Masa endosperma →→→→ ekonomski prinos .
P r o c e s i p r i o b r a z o v a n j u s e m e n aP r o c e s i p r i o b r a z o v a n j u s e m e n aEEndospermndosperm ::
P r o c e s i p r i o b r a z o v a n j u s e m e n aP r o c e s i p r i o b r a z o v a n j u s e m e n aEEndospermndosperm ::
Seme bez endosperma – ulogu hranljivog tkiva preuzimaju kotiledoni
Ostatak endosperma je u obliku jednog aleuronskog sloja
P r o c e s i p r i o b r a z o v a n j u s e m e n aP r o c e s i p r i o b r a z o v a n j u s e m e n aEEndospermndosperm ::
Duvan Paprika
P r o c e s i p r i o b r a z o v a n j u s e m e n aP r o c e s i p r i o b r a z o v a n j u s e m e n aNastajanjeNastajanje semenjasemenja ččee::
Semenjača nastaje iz omota ča semenog zametka.Tamo gde je seme zašti ćeno plodovim omota čem - semenja čaje tanka.
Semenjača je čvrsta i elasti čna, ima ulogu u primanju vode.Hemijski sastav semenja če: celuloza, lignin.
Semenjača pasulja
P r o c e s i p r i o b r a z o v a n j u s e m e n aP r o c e s i p r i o b r a z o v a n j u s e m e n aNastajanjeNastajanje semenjasemenja ččee::
Semenjača nastaje iz omota ča semenog zametka.Tamo gde je seme zašti ćeno plodovim omota čem(perikarpom) - semenja ča je tanka.
Semenjača pasulja
P r o c e s i p r i o b r a z o v a n j u s e m e n aP r o c e s i p r i o b r a z o v a n j u s e m e n aHemijskiHemijski sastavsastav semenasemena
VodaVoda (8 - 17% - puna zrelost) - hemijski vezana (vodoni čne, jonske veze); adsorpciono vezana (dipoli na površini mice la); kapilarno vezana (zbog porozne strukture semena); osmots kivezana.MineralneMineralne materijematerije - procenat pepela varira: 5.4% (soja); 3.8% (pasulj); 3.6% (suncokret); 1.8-2% (pšenica); 2.5-3 .5% (ječam); najviše mineralnih materija ima semenja ča.OrganskeOrganske materijematerije -- ugljeni hidrati (skrob, celuloza, hemiceluloza); proteini; lipidi (galaktolipidi, sulf olipidi, fosfolipidi); vitamini - najviše u klici (E,C,A,B 1, B2, B6, D); pretežno ugljene hidrate sadrži seme kukuruza, pšenice, pirin ča; pretežno proteine sadrži seme soje, pasulja, pretežn oulja sadrži seme suncokreta, badema, kikirikija).
P r o c e s i p r i o b r a z o v a n j u s e m e n aP r o c e s i p r i o b r a z o v a n j u s e m e n aMirovanjeMirovanje semenasemenaNesposobnostNesposobnost klijanjaklijanja neposrednoneposredno nakonnakon sazrevanjasazrevanja --naknadnonaknadno dozrevanjedozrevanje ; ; sprespre ččavanjeavanje viviparijeviviparije ..MoMožže biti e biti pravopravo i i prinudnoprinudno mirovanjemirovanje ..PravoPravo mirovanjemirovanje semenasemena -- primarnoprimarno i i sekundarnosekundarno ..
PrimarnoPrimarno :-- egzogenoegzogeno - prouzrokovano fizi čkim činiocima (slaba propustljivost
semenja če), hemijskim činiocima (prisustvo inhibitora - kumarin, skopoletin, ABA i dr.); blastokolini - inhibitori klija nja smešteni u mesnatom delu ploda;
- endogenoendogeno - morfološko (prouzrokovano nepotpuno razvijenimembrionom semena); fiziološko (zavisi od prisustva fitohorm ona-ABA, citokinini, giberelini);
-- kombinovanokombinovano mirovanje.SekundarnoSekundarno :
- izazvano naknadnim delovanjem nekog nepovoljnog ekološko gčinioca - visoka temperatura.
P r o c e s i p r i o b r a z o v a n j u s e m e n aP r o c e s i p r i o b r a z o v a n j u s e m e n aPrekidPrekid mmirovanjirovanj aa semenasemena -- intenziviraintenzivira se se genetskagenetskaaktivnostaktivnost , , sintezasinteza RNK, RNK, proteinaproteina →→→→→→→→ veveććaa sintezasinteza enzimaenzimahidrolazahidrolaza ..ČČiniociinioci kojikoji utiuti ččuu nana prekidprekid mirovanjamirovanja semenasemena : : temperaturatemperatura-- stratifikacijastratifikacija ; ; hemikalijehemikalije ; GA; GA 33..
DuDužžinaina žživotaivota semenasemena- biološka (period u kome je o čuvana klijavost)- ekonomska (period u kome je o čuvana nutritivna vred .)
PremaPrema dudu žžiniini žživotaivota seme moseme mo žže bitie biti : : - mikrobioti čno seme (do 3 god. - luk, salata)- mezobioti čno seme (3-15 god. - poljoprivredne biljke)- makrobioti čno seme (15 - 100 god. - tvrda semenja ča)
ČČuvanjeuvanje semenasemena :: niža temperatura i manja vlažnost pogoduju .
Fiziološke i hemijske promene tokom formiranja seme na
٠ sadržaj vode
� aktivnost enzima
� nagomilavanje rezervnih materija (nisko�visokomolekularne)
� intenzitet disanja
� promene u mineralnom sastavu
� promene u sastavu semenjače
Biljna vsrta Suva materija Proteini Ulja Skrob Celuloza
Kukuruz 88,5 9,8 4,3 71,0 1,9
Pšenica 89,6 13,5 2,1 69,8 2,4
Raž 90,0 12,3 1,7 71,7 2,3
Ovas 91,1 9,6 7,2 62,2 8,7
Pirinač 88,6 8,3 1,8 64,7 8,8
Proso 90,7 11,7 3,3 64,2 8,1
Sirak 89,1 10,2 3,0 70,8 3,4
Pasulj 90,5 23,8 1,2 56,2 6,2
Soja 90,2 36,9 17,2 26,3 4,5
Kikiriki 94,6 30,5 47,7 11,7 2,5
Suncokret 93,4 15,9 25,1 21,2 28,1
Pamuk 93,6 39,0 33,2 14,8 2,2
Lan 93,6 23,6 36,4 24,2 5,9
Badem 22,0 57,7 15,0
Orah 17,0 65,0 16,5
Prosečan hemijski sastav semena nekih biljaka (%)
DUGOVEČNOST SEMENA
Period u kome seme može da sa čuva svoja upotrebna svojstva
Primeri:
Trifolium striatum 90 godina
Trifolium pratense 100 godina
Mimosa glomerata 221 godinu
Lupinus articus 10.000. godina
Ulmus campestris do 6 meseci
Acer saccharinum > 1 nedelje
Salix japonica > 1 nedelje
Faktori koji dovode do gubljenja klijavosti semena
ŽIVOTNO NESPOSOBNO SEME
Narušavanjeintegritetamembrana
Stohastičke promene
Peroksidacija lipida Gubitak ćelijske kompartimentalnosti
Gubitak integritet ribosoma
a
Prekid obnavljanjaDNA i polimeraznih enzima
Gubitak integriteta DNA i replikacija
Prekid sinteze funkcionalne RNA
Prekid sinteze proteina
Povećanje aktivnosti endoribonukleaza
Ribonukleaza
Stalna aktivnost ribonukleaza
Prekid dehidrogenazetransferaze tRNA--sinteze
Oštećenjaslobodnim radikalima
Gubitak enzimske aktivnosti
V TNO SPOSOBNO SEME
ŽI O
Prekid mitohondrijalne aktivnosti
VIGOR SEMENA
Mogućnost i snaga (energija semena) da uspešno klija i da se razvije normalan ponik
Odnos izme ñu vigora i dugove čnosti semena
MIROVANJE SEMENA
Period u kome semena (i pupoljci) pokazuju smanjenu metaboličku aktivnost označen je kao mirovanje
- spoljašnji
Faktori koji ograničavaju klijanje:
- unutrašnji
Mirovanje:
1. seme miruje jer mu nisu obezbe ñeni uslovi za klijanje (valžnost, ot, O2) –
prinudno mirovanje
2. seme ne klija iako su mu uslovi obezbe ñeni (dormantno seme) –
prirodno mirovanje
3. dormantnost izazvana stresom (indukovana dormant nost) –
sekundarno mirovanje
4. klijanje na maj činskoj biljci –
viviparija
Svetlost i klijanje semena
a) semena koja reaguju na svetlost - fotoblastična
b) semena koja ne reaguju na svetlost – nefotoblastična
- pozitivno fotoblasti čna
- fotoblasti čna semena:
- negativno fotoblasti čna
pozitivno fotoblasti čna semena:
- fotosenzitivna semena
- fotoperiodi čna semena
Vrste kod kojih je klijanje stimulisano svetlošću Vrste kod kojih je klijanje inhibirano svetlošću
Amaranthus retroflexus Amaranthus caudatus
Betula sp. Bromus sp.
Bellis perennis Cucumis sativus
Capsella bursa pastoris Datura stramonium
Daucus carota Hedera helix
Digitalis purpurea Helleborus niger
Echium vulgare Lamium amplexicaule
Epilobium hirsutum Lilliaceae, razne vrste
Fagus silvatica Lycopersicon esculentum
Ficus aurea Nemophila insignis
Ficus elastica Niggela damascena
Fragaria virginiana Phacelia tanacetifolia
Gesneraceae, razne vrste Primula spectabilis
Gramineae, razne vrste Silene armeria
Lactuca sativa
Lobelia cardinalis
Lobelia inflata
Lythrum ringers
Mimulus reingers
Nicotiana tabacum
Nicotiana affinis
Oenothera biennis
Primula obconica
Phylodendron flavescens
Ramondia pireniaca
Rumex crispus
Verbascum thapsus
Fotoblastične vrste (prema različitim autorima)
C 70
C+TC 6
C+TC+C 74
C+TC+C+TC 6
C+TC+C+TC+C 76
C+TC+C+TC+C+TC 7
C+TC+C+TC+C+TC+C 81
Vrsta osvetljenja Klijavost (%)
C+TC+C+TC+C+TC+C+TC 7
Uticaj naizmeni čnog delovanja crvene i tamno-crvene svetlosti na kl ijanje
semena salate
Dormancija i regulatori rastenja
� Giberelini
� Citokinini
� Etilen
� Abscisinska kiselina
Uticaj primene kinetina, abscisinske kiseline i giberelinske kiseline na klijanje salate u mraku na 25oC.
a - giberelinska kiselina;
b - giberelinska kiselina + abscisinska kiselina + citokinin;
c - giberelinska kiselina i abscisinska kiselina.
KlijanjeKlijanje semenasemena -- ppoveoveććanje aktivnosti fitohormona i anje aktivnosti fitohormona i enzima i ponovni rast osovine embriona.enzima i ponovni rast osovine embriona.
MehanizamMehanizam klijanjaklijanja ::- aktivacija enzima- razgradnja nerastvorljivih rezervnih materija- translokacija i mobilizacija rastvorljivih materija
UpijanjeUpijanje vodevode i i bubrenjebubrenje
Fizičko - hemijski proces - hidrofilne grupe(NH2, OH, COOH) privla če dipolne molekulevode →→→→ vodeni omota č.Najviše bubre proteini, manje skrob, najmanjeceluloza i hemiceluloza.Seme klija kada sadržaj vode bude pove ćan za30% (pirina č, šećerna repa), 50% (soja), 60% (pšenica, kukuruz), 180% (grašak).Bubrenje traje 8-14 časova; aktivacija enzima, povećan intenzitet disanja, sinteza proteina i nukleinskih kiselina, prve deobe ćelija.
KlijanjeKlijanje semenasemena
KlijanjeKlijanje semenasemenaU l o g a f i t o h o r m o n a u r e g u l a c i j i k U l o g a f i t o h o r m o n a u r e g u l a c i j i k l i j a n j al i j a n j a
U koleoptilu i skutelumu dolazi do sinteze giberelinagiberelina →→→→aleuronski sloj →→→→ indukcija sinteze i aktivacija hidroliti čkihenzima ( αααα-amilaza, proteaza, ribonukleaza) →→→→ endosperm.Ribonukleaza →→→→ purinski nukleotidi →→→→ citokininiProteaza →→→→ triptofan →→→→ IAACitokinini, IAA →→→→ u klici izazivaju deobu i izduživanje ćelija →→→→pucanje semenja če.Etilen - podsti če izlučivanje hidroliti čkih enzimaABA - inhibira sintezu enzima
Intenzitet disanja sa klijanjem raste - u nabubrelom semen udominira alternativni put disanja, kasnije - citohromni put.
KlijanjeKlijanje semenasemena
Uloga fitohormona u regulaciji klijanja semena
KlijanjeKlijanje semenasemena
KlijanjeKlijanje semenasemenaM o b i l i z a c i j a r e z e r M o b i l i z a c i j a r e z e r vnvn i h m a t e r i j ai h m a t e r i j a
-- MobilizacijaMobilizacija ugljenihugljenih hidratahidrata ::u u vodivodi rastvorljivirastvorljivi ugljeniugljeni hidratihidrati ((polimernipolimerni oblicioblici ugljenihugljenihhidratahidrata se se hidrolizujuhidrolizuju enzimimaenzimima : : αααααααα-- i i ββββββββ--amilazomamilazom , , maltazommaltazom , , invertazominvertazom , , fosforilazomfosforilazom , hidrolazama, hidrolazama i dr.). i dr.).
KlijanjeKlijanje semenasemena--MobilizacijaMobilizacija lipidalipida :: veliku ulogu imaju enzimi veliku ulogu imaju enzimi lipazelipaze((hidrolazehidrolaze -- esterazeesteraze ))ββββββββ--oksidacijaoksidacija masnihmasnih kiselinakiselina →→→→→→→→ acetilacetil CoACoA →→→→→→→→ ciklusciklus glioksilneglioksilnekiselinekiseline →→→→→→→→ ššeeććerieri
U endospermu semena ricinusa i drugih semena gde se rezervne materije deponuju u obliku lipida.
--MobilizacijaMobilizacija proteinaproteina ::-- proteazeproteaze
((proteolitiproteoliti ččkiki enzimienzimi ) ) →→→→→→→→ aminokiselineaminokiseline
-Promet nukleinskihkiselina-Promet fosfornihjedinjenja -ADP/ATP; izvor P i u fazi klijanja jenajčešće fitinska kis.
KlijanjeKlijanje semenasemenaČČiniociinioci kojikoji utiuti ččuu nana klijanjeklijanje semenasemena
B i o l o B i o l o šš k i:k i:- endogena ritmi čnost- ontogenetsko razvi će- mirovanje semena- mikroorganizmi (štetno
dejstvo: Penicillium, Aspergillus)- snaga usisavanja- poreklo semena
F i z i F i z i čč k i:k i:- temperatura- svetlost - uticaj svetlosti na klijanje -
fotoblasti čnost (stimuliše: Nicotianatabacum, Sinapis alba, Daucus carota; inhibira: Cucurbita pepo, Daturastramonium; nema zna čaja: Phaseolusvulgaris, Pisum sativum) - fotoreceptor -fitohrom sistem
- skarifikacijaH e m i j s k i:H e m i j s k i:- kiseonik (opt. 12 - 16%)- voda- fitohormoni- organske kiseline- inhibitori- neorganske materije