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Floración

FloraciónEtapa del desarrollo con la que se inicia la fase reproductiva de la planta. Éxito reproductivo:

momento más adecuado del desarrollo de la plantacondiciones ambientales sean favorables.

FloraciónDentro de una misma área geográficaHa de ocurrir de manera sincronizada para todos los individuos de la misma especie De manera que pueda producirse intercambio génico entre ellos.

Acción de los meristemasProceso de embriogénesis produce los siguientes órganos diferenciados:

plántula rudimentaria pequeño talloraíz, cotiledones primordios foliares

La mayor parte de sus órganos son de origen postembrionario

Acción de los meristemasTras la germinación de la semilla, el meristema apical inicia el desarrollo de la parte aérea de la planta.

Este desarrollo es consecuencia de la producción repetitiva de primordios de órganos y de células del tallo.

Así, se repiten estructuras similares que algunos autores han denominado fitómeros

Acción de los meristemasDurante desarrollo vegetativo los fitómeros compuestos por:

segmento del tallo o entrenudo y nudo en el que se inserta una hoja con un meristema axilar.

Este meristema axilar tiene capacidad para generar una rama lateral con la misma estructura fitomérica.

Acción de los meristemasLa floración:

cambio en el patrón básico de desarrolloalcanzado determinado tamaño y respuesta a estímulos endógenos y ambientales.

Altera la estructura del fitómero:El desarrollo de la hoja se inhibe para dar lugar a una bráctea o desaparecer totalmenteel meristema axilar se trans-forma en un meristema floral que se diferencia en una flor en lugar de una rama lateral.

Acción de los meristemasMeristema apical crecimiento indeterminado y meristemas axilares (producción indefinida)

Meristema floral crecimiento determinado (se agota x desarrollo de flor)

Acción de los meristemasEn especies herbáceas anualesLa fase reproductiva, que termina con la producción de semillasRepresenta el final del ciclo vital. Estas especies se denominan monocárpicas porque florecen una sola vez.

Acción de los meristemasMeristema apical:

agota su capacidad proliferativacon diferenciación de una flor terminal

ócontinúa produciendo flores, en inflorescencias, hasta morir como consecuencia de la senescencia de toda la planta.

Acción de los meristemasEn especies herbáceas policárpicas y en especies leñosasNo todos los meristemasparticipan en la formación de flores y frutosPermaneciendo algunos de ellos protegidos y en estado quiescenteDentro de estructuras llamadas yemas, para asegurar el futuro crecimiento de la planta.

Floración y juvenilidadEn herbáceas y leñosasFase de crecimiento rápido en la que se construye el cuerpo de la planta No se inicia la floración aunque se den las condiciones ambientales requeridas para ello.

Floración y juvenilidadEn especies herbáceas, difícil determinar el período de juvenilidadEn bianuales se forma una fase de roseta que coincide con una alta acumulación de reservas. El fin del período juvenil es específico y lo determina el genotipo, además puede ser afectado por características medioambientales. En algunas especies el fin de este estado se ha correlacionado con ciertos aspectos del crecimiento como pudiera ser el número de hojas o altura de la planta

Floración y juvenilidadLa transición entre la fase juvenil y la fase adulta se produce suavemente y los caracteres juveniles van desapareciendo de forma paulatina.

La duración de la fase juvenil: Generalmente muy corta en especies herbáceas (menos de dos semanas en Arabidopsis), Puede alargarse durante años en especies leñosas (hasta 40 años en el haya).

Floración y juvenilidadDado que las hojas producidas por el meristemaapical se mantienen en la planta durante un largo período, el cambio de fase juvenil a fase adulta queda representado de manera secuencial a lo largo del tallo.

Floración y juvenilidadLa incapacidad para florecer durante la fase juvenil es consecuencia de la incompetencia o Falta de capacidad de respuesta de los órganos que participan en la inducción de la floración. Concretamente, las hojas juveniles suelen ser incapaces de responder al FP o a otras condiciones ambientales inductivas.

Floración y juvenilidadEl meristema apical de la planta juvenil no es competente para responder al estímulo floral procedente de las hojas e iniciar el desarrollo reproductivo. Se desconocen cuáles son los mecanismos moleculares responsables de la transición de la fase juvenil a la fase adulta Que conllevan la adquisición de la madurez para florecer.

Floración y juvenilidadAcelerar el cambio de fase:

Tratamientos con determinados fotoperíodos o Tratamientos con giberelinas activas

Adquisición de competencia para florecer

Floración y juvenilidadEn especies herbáceas, la duración de la fase juvenil y el tiempo de floración de la planta suelen estar relacionados. Variedades o genotipos de floración tardía tienen fases juveniles más largas, mientras que genotipos de floración temprana pierden antes los caracteres juveniles. Una vez alcanzada la fase adulta, ésta representa un estadio irreversible. En especies leñosas, la adquisición de la fase adulta conlleva, además, la pérdida de la capacidad de enraizamiento y de regeneración.

Estímulo floralLa llegada de un estímulo floral producido en las hojas a un meristemo apical competente tiene consecuencias drásticas en el patrón de desarrollo del meristema. Uno de los primeros efectos observables es el aumento de la actividad mitótica especialmente en las zonas laterales del meristemo donde se generan los nuevos primordios.

Estímulo floralAdemás, el estímulo floral provoca un cambio en la identidad de los nuevos primordios que, en lugar de meristemasaxilares y hojas, van a generar meristemas florales. Al contrario que los meristemas axilares, los meristemasflorales no cesan su desarrollo como respuesta a la inhibición causada por el meristema apical, sino que dan lugar a las flores.

Estímulo floralUna flor puede considerarse como una rama lateral, en la que las hojas se modifican en los distintos órganos florales.Tanto los meristemas vegetativos axilares como los meristemas florales presentan un patrón de desarrollo basado en la iniciación de primordiosExisten diferencias notables en lo que respecta a la posición y a la identidad de esos primordios. El meristema floral da lugar a primordios con filotaxiaverticilada, sin que exista elongación del tallo entre verticilos consecutivos. Siguiendo un desarrollo acropétalo, estos primordios se diferenciarán en sépalos, pétalos, estambres y carpelos para dar lugar a la estructura floral básica.

Floración y Ambiente

Regulación ambiental de la floración

Dos factores ambientales que varían de forma regular a lo largo del año:

Fotoperíodo (duración relativa de los períodos de luz y oscuridad a lo largo del día) Temperatura


En el ecuador no existen grandes variaciones de temperatura y fotoperíodoAl ir hacia los polos, aparecenLa mayor parte de las especies vegetales ha desarrollado mecanismos para reconocer estas variaciones e identificar el momento propicio para florecer.


Dependiendo del grado de necesidad de determinadas condiciones ambientales que presenta una especie, puede hablarse de especies con requerimientos absolutos (o cualitativos) No florecerán a menos que se den unas condiciones determinadas


Especies con requerimientos cuantitativos, que pueden florecer en muy variadas condiciones ambientales Pero cuyo tiempo de floración se acelera o se retrasa dependiendo del ambiente.

De todas formas siempre pueden encontrarse situaciones particulares de crecimiento en las que se produzca la floración en ausencia de los requerimientos descritos.


Algunas especies parecen comportarse como autónomas o independientes de las condiciones ambientalesFlorecen una vez que alcanzan un determinado estado de desarrollo. Tampoco en este caso puede hablarse de especies absolutamente independientes de las condiciones ambientales dado que éstas siguen afectando su desarrollo de distintas maneras e, indirectamente, su tiempo de floración.

FotoperiodismoDe acuerdo al fotoperíodo (períodos de luz) determina si la planta:

Inicia su desarrollo reproductivo o,Mantiene su desarrollo vegetativo.

Tipos FotoperiodismoPlantas de día largo (PDL), que requieren días largos para florecerPlantas de día corto (PDC), que requieren días cortosPlantas insensibles o neutras al fotoperíodo (PNF)

Tipos FotoperiodismoPlantas de día largo (PDL)

Tipos FotoperiodismoPlantas de día corto (PDC)

Tipos FotoperiodismoPlantas insensibles o neutras al fotoperíodo (PNF)

Fotoperiodismo: Otras respuestasAloe (Aloe bulbifera): que requiere los días largos del verano seguidos de los días cortos del otoño para florecerPoa pratensis que requiere días cortos seguidos de días largosEspecies que sólo florecen cuando los días son de longitud intermedia y que no florecerán en fotoperíodos ni excesivamente largos ni excesivamente cortos.

Fotoperíodo críticoLongitud del día a partir de la cual se induce la floración en una determinada especie. En PDL, la floración se induce cuando el fotoperíodosobrepasa al fotoperíodo críticoEn PDC, la floración se inducirá cuando el fotoperíodo sea inferior al fotoperíodo crítico.

Fotoperíodo críticoOtra variable es la intensidad del estímulo requerido para la inducción de la floración. Hay plantas en las que un solo fotoperíodo inductivo es suficiente para inducir la floración, aunque luego continúe su crecimiento en fotoperíodos no inductivosOtras requieren un número determinado de ciclos inductivos.Los modelos preferidos para el estudio de la fisiología de la floración han sido precisamente aquellas especies en que la floración se induce con un solo ciclo inductivoPor la posibilidad que ofrecen de desencadenar todo el proceso con un único tratamiento

Fotorreceptores para percibir la duración del período de oscuridad

Se ha demostrado que el control fotoperiódico de la floración no está determinado por la duración del día respecto de la nocheNi por la cantidad total de horas de luz recibidasSino por la duración de la noche.

Este efecto de la duración de la noche se ha demostrado también para PDLMientras que la interrupción del día por un corto período de oscuridad no tiene ningún efecto sobre la respuesta fotoperiódicaLa interrupción de la noche con un corto período de iluminación, incluso de muy baja intensidadHace la noche más corta para la respuesta fotoperiódica, tanto de PDC como de PDL.



El efecto de la interrupción nocturna en la respuesta fotoperiódica de PDL y PDC Se aprovechó para identificar los fotorreceptores implicados en la respuesta fotoperiódica


Mediante la interrupción de la noche con luz monocromática de distintas longitudes de ondaSe observó que la luz roja interfería en la respuesta fotoperiódica de PDL y PDC.

Si inmediatamente después de irradiar con luz roja (660 nm) Se irradiaba con luz roja lejana (730 nm)Se revertía el efecto de la luz roja. La dependencia de la luz roja y la reversibilidad de la respuesta mediante luz roja lejana Demostraron la participación del fitocromo en el control de la respuesta fotoperiódica.



La diversidad de respuestas fotoperiódicas observadas no puede explicarse exclusivamente mediante la actuación del fitocromo. La respuesta a la interrupción de la noche con luz roja no es uniforme en todas las plantas analizadas.

Mientras que en la mayor parte de las PDL, la interrupción con luz roja acelera la floraciónEn algunas especies la luz roja tiene un efecto inhibidor. Además, en otras especies, por ejemplo, muchas de las que pertenecen a la familia Cruciferas, la luz azul tiene un mayor efecto inductivo que la luz roja



Los experimentos de interrupción nocturna en distintos momentos del período de oscuridad Pusieron de manifiesto que el efecto del tratamiento varía dependiendo del momento de la noche en el que tenga lugar la interrupción


El efecto de la interrupción de la noche con un pulso de luz roja, que tiene lugar vía fitocromoDepende del tiempo transcurrido desde el inicio del período de oscuridadEn la inducción de la floración tanto de una PDC como de una PDL


A. Condiciones normales de DC. B. La interrupción de la noche con luz roja causa un acortamiento de la noche efectiva. C. La irradiación con luz roja lejana tras la interrupción con luz roja revierte el efecto de la luz roja.


La interacción entre fotoperiodicidad y ritmos endógenos se pone de manifiesto por la variación en la sensibilidad a la luz roja a lo largo de la nocheLas plantas se irradiaron con luz roja durante unos minutos en distin-tos momentos y se cuantificó el efecto como el porcentaje de plantas que flore-cieron tras los distintos tratamientos


Estos resultados indican que, en el caso de una PDCUn alto nivel de fitocromo activo al inicio del período de oscuridad induce la formación de floresMientras que en la mitad del período de oscuridad, la inhibe.


En la PDL ocurre al contrarioUn alto nivel de fitocromo activo en la mitad del período de oscuridad estimula la formación de floresMientras que al inicio o al final de la noche tiene el efecto deinhibir la floración.

Esta variación en la respuesta ha sido interpretada como el resultado de cambios en la sensibilidad a estos tratamientos a lo largo de la noche, que podrían estar regulados por un ritmo endógeno o circadiano de la planta.

Este ritmo circadiano estaría generado por un reloj celular cuyos componentes se desconocen y que se ajustaría cada día al ritmo del día y de la noche, gracias al papel de distintos fotorreceptores entre los que se ha implicado el fitocromo.

Control genético del fotoperíodoEn muchas especies cultivadas se han seleccionado variedades con distintos requerimientos de FPMejor adaptadas a las condiciones particulares de cada zona de cultivo.Estas variedades ponen de manifiesto la existencia de variabilidad genética para la respuesta al FP.

Control genético del fotoperíodoEl estudio de esta variabilidad natural en especies como trigo, guisante, sorgo o Arabidopsis thaliana y Utilización de mutantes producidos artificialmente, especialmente en ArabidopsisHan permitido identificar y clonar algunos de los genes que intervienen en la respuesta fotoperiódica.

Control genético del fotoperíodoLa existencia de mutantes deficientes en fitocromo A, en fitocromo B, o en criptocromos 1 ó 2, y La clonación de los genes correspondientes han puesto de manifiesto que en la respuesta fotoperiódica de distintas especies participan distintos fotorreceptores

Percepción del fotoperíodoEl órgano de la planta que percibe el FP se determinómediante experimentos En los que distintas parles de una planta mantenida en condiciones de FP no inductivas se someten a condiciones de fotoperíodo inductivas.

Percepción del fotoperíodoPapel de las hojas en la inducción fotoperiódica de la floración.

A. Planta cultivada en condiciones de fotoperíodo no inductivas.

Percepción del fotoperíodoB. Inducción de la floración por exposición de una sola hoja de la planta a condiciones de fotoperíodoinductivas (2). C. La exposición del meristemo apical a fotoperíodos inductivos (2) no tiene efecto en la aceleración de la floración si el resto de la planta se mantienen en condiciones no inductivas (1)

Percepción del fotoperíodoEstos experimentos mostraron que la capacidad de percibir el FP Se encuentra en las hojas y No en el meristema apical que es insensible a este estímulo ambiental.

Percepción del fotoperíodoSi las hojas son los órganos que perciben los cambios en el FP yLa respuesta o el cambio de patrón de desarrollo que conlleva la inducción de la floración tiene lugar en el meristema apicalDebe postularse la existencia de algún tipo de señal o estímulo que es transmitido desde las hojas hasta el meristema apical.

Percepción del fotoperíodoAnálisis de las sustancias que llegan al meristema apical durante el proceso de inducción de la floraciónHa permitido observar cambios en los niveles de azúcares, CK y poliaminas que llegan al meristema apicalAunque no se ha detectado ninguna nueva molécula específica del proceso de inducción floral.

Percepción del fotoperíodoDe todos los reguladores hormonales conocidosTratamientos con GBSon los que tienen un papel más preponderante en la inducción de la floración en algunas PDL.

Percepción del fotoperíodoLa respuesta a las GB en estas especies está además correlacionada con el incremento en los niveles endógenos de estas hormonas Que tiene lugar cuando las plantas se cultivan en condiciones de FP inductivas

Percepción del fotoperíodoResultados de experimentos de defoliación que provocan la inducción de la floración en algunas especies y El efecto de determinadas combinaciones de donante-receptor en experimentos de injertos han llevadoEn algunos casos, a predecir la existencia de inhibidores de la floración que también podrían ser generados en las hojas y transmitirse al meristema apical.

VernalizaciónLa palabra vernalización deriva del término latino vernalis, que significa primavera. Plantas de día corto que requieren vernalización para adelantar la floración en respuesta a un período de baja temperatura

VernalizaciónPlantas de día largo que requieren vernalización para adelantar la floración en respuesta a un período de baja temperatura

VernalizaciónPlantas neutras la fotoperíodoque requieren vernalización para adelantar la floración en respuesta a un período de baja temperatura

VernalizaciónEn trigo, centeno o cebada, se conocen variedades de ciclo largo (variedades de invierno) que deben sembrarse en invierno para que florezcan en primavera y fructifiquen en verano, y Variedades de ciclo corto (variedades de primavera) que pueden sembrarse una vez pasados los rigores del invierno y fructifican también en verano.

VernalizaciónVariedades de invierno suelen ser más productivas.Sin embargo, en climas muy fríos, las cosechas de variedades de invierno pueden perderse como consecuencia de temperaturas de congelación muy extremas.

VernalizaciónUna vez reconocido el fenómeno de la inducción de la floración por temperaturas bajasEfecto de la vernalización se observó en muchas especies de climas templados que florecen en primavera. La floración de estas plantas requiere la exposición a las frías temperaturas invernales, bien en estado vegetativo, o como semillas hidratadas o germinadas en el suelo.

VernalizaciónEn función del requerimiento de temperaturas bajas para florecer pueden clasificarse en Plantas con requerimientos absolutos o cualitativos, que no florecerán a menos que sean expuestas a temperaturas bajas durante un determinado período de tiempoPlantas con requerimientos cuantitativos, en las cuales la floración se acelerará en mayor medida cuanto mayor sea la exposición a temperaturas bajas.

Vernalización

VernalizaciónEn general, las plantas con requerimientos de vernalizaciónsuelen combinar estos requerimientos con la respuesta a FP normalmente largoLa vernalización de las plantas será más efectiva si va seguida por FP inductivos.

VernalizaciónFactores determinantes del efecto de vernalizacion

TemperaturaDuración del tratamientoEstado de desarrollo de la plantaTemperaturas <10 °C aceleran la floración cuando se aplican a plantas en estados iniciales de desarrollo vegetativo, siempre que no desciendan por debajo de la temperatura de congelación de los fluidos extracelulares (alrededor de — 4 °C).

VernalizaciónCuanto menor es la temperatura de vernalización, mayor es el efecto del tratamiento. De la misma forma, cuanto mayor es la duración del tratamiento de vernalización (hasta un total de 2-3 meses), mayor es el efecto observado en la aceleración de la floración

VernalizaciónEl estado de desarrollo de la planta también parece ser un factor determinante en la eficacia del tratamiento de vernalizaciónLa exposición a temperatura bajas de especies herbáceas suele ser más efectiva si se realiza en semillas hidratadas o en plántulas en los primeros estadios de desarrollo

VernalizaciónExcepto en el caso de especies bianuales que requieren haber alcanzado un determinado desarrollo vegetativo.La vernalización de semillas secas no tiene ningún efecto.

Papel de los meristemas en la vernalizaciónPara determinar cuál es el órgano de la planta que percibe el estímulo inductor en los tratamientos de vernalizaciónSe realizaron experimentos en los que se enfriaban diferencialmente las hojas de la planta o el meristema apical

Papel de los meristemas en la vernalizaciónCuando en una planta que se mantiene a temperatura no inductiva se enfría el meristema apical, la planta se comporta como si hubiera sido vernalizada e inicia la floración. Si los órganos enfriados son las hojas y el meristema apical se mantiene a temperatura normal, la planta no florece.

Floración en especies leñosas, el papel de las yemas

En árboles frutales, que por su interés han sido estudiados más ampliamenteLos meristemas florales que darán lugar a las flores de la siguiente primaveraSe inician a lo largo del verano, cuando el árbol se encuentra en su etapa de mayor crecimiento.

Con el inicio del otoño, que conlleva el acortamiento del FP y un descenso en la TºLa actividad de estos meristemas florales se reduce progresivamente hasta que se paraliza por completoQuedando englobados en estructuras denominadas yemas que se mantinen en estado de dormancia hasta la siguiente primavera.

Todas las yemas están rodeadas por escamas protectoras o catafilos, altamente impermeables al agua y a gases como el oxígeno y el anhídrido carbónico. La entrada en dormancia de las yemas es un proceso, en principio, comparable al de la dormancia de las semillas.

Las estructuras celulares se preparan para un período, que puede ser de larga duración, en el que la actividad metabólica se ve reducida a niveles mínimos. Esta baja actividad queda asegurada por el desarrollo de los catafilos.

Entre las señales ambientales que inducen la dormancia de yemasFPC es una de las más comunes en especies de regiones templadasReducción de Tº puede ser también una señal relevante.En especies leñosas de regiones tropicales o de climas secos, la dormancia puede producirse como consecuencia de la falta de agua.

El inicio de la dormancia de las yemas se ha correlacionado con un aumento en los niveles de ABAEl final de la dormancia de las yemas se produce igualmente como respuesta a un estímulo ambiental, la elongación del FP, y está regulada, como la germinación, por cambios en los niveles de GB.

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