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UNIVERSITÄT ROSTOCK Institut für Aquatische Ökologie

FORSCHUNGSBERICHT zum BMBF Projekt ELBO

Entwicklung von leitbildorientierten Bewertungsgrundlagen für innere Küstengewässer der deutschen Ostseeküste nach der EU-WRRL

(Förderkennzeichen. 0330014, Laufzeit des Vorhabens: 1. Oktober 2000 bis 30. September 2003)

sowie zum LUNG Projekt

Analyse von Langzeitdatenreihen des Phytoplanktons aus Küstengewässern Mecklenburg-Vorpommerns im Hinblick auf die Erfordernisse der EU-WRRL

(Laufzeit des Vorhabens 1. Dezember 2002 bis 31. Dezember 2003)

Projektleiter: Prof. Dr. H. Schubert erstellt durch: Dipl.-Biol. C. Blümel, Dr. A. Eggert, Dr. T. Rieling, Dipl.-Biol. M. Schubert, Dr. U. Selig unter Mitarbeit von: Dr. M. Bahnwart, Dr. S. Bauer, Dr. A. Domin, Dr. J. Ch. Krause

ELBO Projekt – Universität Rostock, AG Prof. H. Schubert Inhaltsverzeichnis

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Inhaltsverzeichnis Abbildungsverzeichnis .......................................................................................................... v Tabellenverzeichnis .............................................................................................................. x Zusammenfassung ............................................................................................................... 1 1. Einleitung .......................................................................................................................2 1.1 Aufgabenstellung des Projektes .....................................................................................3 1.2 Vorgaben der EU-WRRL................................................................................................4 1.3 Beschreibung der inneren Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns.......................6

1.3.2 Morphometrische Charakterisierung ..........................................................7 1.3.3 Nährstoffbelastung sowie Trophieklassifizierung der Küstengewässer ......8

1.4 Typisierung der Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns.......................................9 2 Makrophyten als biologische Komponente zur Einschätzung des ökologischen

Zustandes der inneren Küstengewässer der südlichen Ostsee .................................... 10 2.1 Material und Methoden................................................................................................. 10

2.1.1 Beschreibung der Untersuchungsgewässer............................................. 10 2.1.2 Historische Datenanalyse von Makrophytenbeständen............................ 12 2.1.3 Vegetationsaufnahmen............................................................................ 13 2.1.4 Sedimentanalysen ................................................................................... 14 2.1.5 Modellierung der pristinen unteren Verbreitungsgrenzen der Makrophyten 16

2.1.5.1 Oberflächen-Tageslichtdosen eines Referenzjahres................................ 17 2.1.5.2 Gewässerspezifische, pristine Lichtattenuationskoeffizienten .................. 17 2.1.5.3 Artspezifische minimale Lichtansprüche .................................................. 19 2.1.5.4 Pristine untere Verbreitungsgrenzen der Makrophyten ............................ 19

2.1.6 Ökophysiologische Untersuchungen zur Licht- und Salztoleranz ............. 20 2.1.7 Untersuchungen zum Keimungsvermögen .............................................. 25 2.1.8 Statistische Auswertung........................................................................... 26

2.2 Ergebnisse ................................................................................................................ 26 2.2.1 Untersuchungen zur Charakterisierung der Referenzbedingungen.......... 26

2.2.1.1 Historische Makrophytenbelege............................................................... 26 2.2.1.2 Die Verbreitungsmuster der Arten in Abhängigkeit von Salinität, Licht und

Substrat ................................................................................................... 28 2.2.1.3 Rekonstruktion der unteren Verbreitungsgrenzen von Makrophyten anhand

des „pristinen Lichtmodells“ ..................................................................... 30 2.2.1.4 Die historischen Pflanzengemeinschaften und ihre Verbreitung............... 32 2.2.1.5 Die historischen Leitbilder für die inneren Küstengewässer der südlichen

Ostseeküste Mecklenburg-Vorpommerns ................................................ 33 2.2.2 Zustandsbestimmung .............................................................................. 41

2.2.2.1 Erfassung der aktuellen Makrophytenbestände ....................................... 41 2.2.2.2 Untersuchungen der Sedimentbeschaffenheit in den Makrophyten-

beständen................................................................................................ 47 2.2.2.2.1 Korrelationsanalyse des Datensatzes .............................................................. 48 2.2.2.2.2 Verteilung der Sedimentparameter................................................................... 49


iii

2.2.2.2.3 Vergleich der Sedimentparameter mit den wurzelnden Pflanzengemeinschaften.......................................................................................................................... 51

2.2.2.2.4 Einteilung der Sediment ................................................................................... 54 2.2.2.2.5 Multivariate Analyse der Sedimentparameter .................................................. 56

2.2.3 Untersuchung von Ausbreitungspotentialen und Wiederbesiedlungs-vermögen ................................................................................................ 57

2.2.3.1 Untersuchung der Salz- und Lichttoleranz ausgewählter Arten................ 57 2.2.3.2 Analyse der Diasporenbanken................................................................. 67 2.2.3.3 Untersuchung zum Keimungsverhalten ................................................... 71

2.3 Diskussion ................................................................................................................ 75 2.3.4 Taxonomische Fragestellungen............................................................... 75 2.3.5 Vergleich der aktuellen Vegetation mit der historischen Beschreibung .... 77

2.3.5.1 Angaben zu historischen Verbreitungsgrenzen........................................ 77 2.3.5.2 Vergleich der Pflanzengemeinschaften zwischen historischen

Referenzzustand und aktueller Vegetation .............................................. 77 2.3.5.3 Verifizierung der berechneten historischen Besiedlungspotentiale anhand

historischer Belege und ökophysiologischer Literaturdaten ..................... 79 2.3.6 Vergleich der Ausbreitungsgrenzen (Licht, Salz) mit den ermittelten

physiologischen Grenzen ........................................................................ 82 2.3.7 Substratabhängigkeit ............................................................................... 90 2.3.8 Verbreitungsgrenzen der Pflanzengemeinschaften bezüglich Licht,

Salinität und Substrat............................................................................... 97 2.3.9 Vergleich der Diasporenbank mit der aktueller Vegetation....................... 98 2.3.10 Fehlende Keimfähigkeit als Ursache für den Ausfall von

Pflanzengemeinschaften ......................................................................... 99 2.4 Erstellung eines Klassifizierungsansatzes für die inneren Küstengewässer

– Komponente Makrophyten ...................................................................................... 101 2.4.1 Ansatz für mesohaline innere Küstengewässer ..................................... 104 2.4.2 Ansatz für die oligohalinen inneren Küstengewässer............................. 110 2.4.3 Ansatz für innere Küstengewässer < 3 PSU mit Süßwassergesellschaften . .............................................................................................................. 114

2.5 Monitoringempfehlungen............................................................................................ 114 2.5.1 Vorbemerkung....................................................................................... 114 2.5.2 Grundsätze des Monitorings.................................................................. 115 2.5.3 Monitoringempfehlungen ....................................................................... 115

3 Das Phytoplankton als biologische Komponente zur Einschätzung des ökologischen Zustandes von Küstengewässer der südlichen Ostsee .............................................. 119

3.1 Einleitung .............................................................................................................. 119 3.2 Problemstellung und Zielsetzung ............................................................................... 120 3.3 Datengrundlage ......................................................................................................... 121 3.4 Ergebnisse .............................................................................................................. 122

3.4.1 Kontinuierliche Typisierung.................................................................... 122 3.4.2 Festlegung des Bewertungszeitraumes ................................................. 124

3.5 Klassifzierungs- und Bewertungsansatz auf Art und Gattungsebene ......................... 125 3.6 Klassifizierungs und Bewertungsansatz auf der Basis trophiekorrelierter

Planktonparameter..................................................................................................... 130


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3.6.1 β-mesohaliner Wasserkörper (5-10 PSU) .............................................. 130 3.6.2 α-mesohaliner Wasserkörper (10 - 20PSU) ........................................... 141 3.6.3 Oligohaline Wasserkörper (< 5 PSU) ..................................................... 150

3.7 Zusammenfassung und Ausblick................................................................................ 153 Projektstatistik................................................................................................................... 155 Literaturverzeichnis ........................................................................................................... 158 Anhang ............................................................................................................................. 167

ELBO Projekt – Universität Rostock, AG Prof. H. Schubert Abbildungsverzeichnis

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Abbildungsverzeichnis Abbildung 1.1 Schematische Darstellung der Entwicklung eines ökologischen

Bewertungsansatzes nach den Vorgaben der EU-WRRL. ............................................. 3 Abbildung 1.2: Fließschema zur Umsetzung der EU-WRRL. Grün unterlegt sind die

Komponenten, die für die Klassifizierung von Küstengewässern zu berücksichtigen sind....................................................................................................................................... 5

Abbildung 1.3: Vorgaben der EU-WRRL bezüglich der Kriterien zur Typisierung der Küstengewässer. ........................................................................................................... 6

Abbildung 2.1: (A) Die deutsche Ostseeküste und die Lage der vier Hauptuntersuchungsgebiete an der mecklenburg-vorpommernschen Küste. Bearbeitete Transsekte in (B) dem Salzhaff und um die Insel Poel (SH/P), (C) dem Greifswalder Bodden (GB), (D) den Rügenschen Binnenbodden (RBB) und (E) der Darß-Zingster Boddenkette (DZBK).................................................................................................... 11

Abbildung 2.2: Aufarbeitung der Sedimente zur Bestimmung der morphometrischen Sedimentparameter. .................................................................................................... 16

Abbildung 2.3: „pristines Lichtmodell“ zur Bestimmung der pristinen unteren Verbreitungsgrenzen der Makrophyten. ....................................................................... 17

Abbildung 2.4: Fünf der untersuchten Arten der Licht- und Salzversuche: (A) Najas marina, (B) Myriophyllum spicatum, (C) Zostera noltii, (D) Ceramium diaphanum epiphytisch, (E) Furcellaria fastigiata..................................................................................................... 22

Abbildung 2.5: Keimende Samen der beiden untersuchten Arten im Keimungsversuch. (A) Najas marina und (B) Zannichellia palustris. ................................................................ 25

Abbildung 2.6: Versuchsschema der Keimungsversuche – dicke Linie kennzeichnet den Hauptversuch. ............................................................................................................. 25

Abbildung 2.7: Anzahl der nachgewiesenen Makrophytenfunde pro berücksichtigtes Messtischblatt. ............................................................................................................. 27

Abbildung 2.8: Anzahl der nachgewiesenen Taxa pro berücksichtigtes Messtischblatt. ...... 28 Abbildung 2.9: Modell zur Berechnung der pristinen Lichtattenuationskoeffizienten in

Abhängigkeit vom Mischungsverhältnis des Süßwassers und des Ostseewassers. Mischungsverhältnis = 0,0: reines Süßwasser, Mischungsverhältnis = 1,0: Ostseewasser. ............................................................................................................. 30

Abbildung 2.10: Jahresgang der PAR-Strahlung für Rostock-Warnemünde (gleitender Durchschnitt von 14 Tagen). Dargestellt sind der Mittelwert der Tagesdosen für die Jahre 1990-2000 (dicke Linie) und dazugehörige Standardabweichungen (dünne Linien). Die mittlere Jahresdosis beträgt 7553 mol Photonen m-2 a-1. Die Daten wurden freundlicherweise vom DWD bereitgestellt................................................................... 32

Abbildung 2.11: Obere und untere Verbreitungsgrenze der Pflanzengemeinschaften – dargestellt in % des Oberflächenlichtes und in m Wassertiefe anhand der Geländeerhebungen 2001 – 2003................................................................................ 45

Abbildung 2.12: Veränderung der Vegetationsbesiedlung ausgewählter Probeflächen innerhalb des Untersuchungszeitraumes 2001 – 2003. A): Bodstedter Bodden, Fläche


vi

Ref-3, B): Bodstedter Bodden, Fläche BO-1-20, A), B): C as – Chara aspera, C ba – Chara baltica, C ca – Chara canescens, C li – Chara liljebladii, C to – Chara tomentosa, N m m – Najas marina ssp. marina, P pe – Potamogeton pectinatus; C): Bodstedter Bodden, Fläche BO-1-01, D): Bodstedter Bodden, Fläche BO-1-02, C), D): P au – Phragmites australis, C as – Chara aspera, C ca – Chara canescens, C to – Chara tomentosa, N m m – Najas marina ssp. marina, P pe – Potamogeton pectinatus, Z p p – Zannichellia palustris ssp. pedicellata. ......................................................................... 47

Abbildung 2.13: (A) Zusammenhang zwischen der mittleren Korngröße bzw. (B) dem Anteil der Schlufffraktion und den Pflanzengemeinschaften. Das Diagramm zeigt die Mediane (x50 – Linie innerhalb der Box), das 75%- und 25%-Perzentil (x75 und x25 – Box), das 90%- und 10%-Perzentil (x90 und x10 – „Whisker“) sowie Werte innerhalb des 95%- und 5%-Perzentil (x95 und x5 - Punkte). ............................................................................... 52

Abbildung 2.14: Zusammenhang zwischen (A) dem organischen Gehalt, (B) dem Stickstoffgehalt und (C) dem Phosphorgehalt der Sedimente und der Vegetation. (Erklärung siehe Abbildung 2.13). ................................................................................ 53

Abbildung 2.15: Dendrogramm zur Ähnlichkeit der sedimentologischen Bedingungen an den Standorten, an denen die unterschiedlichen Vegetationsformen gefunden wurden...... 56

Abbildung 2.16: Wachstumsraten der untersuchten Spermatophyten in Abhängigkeit von der Salinität und der Lichtintensität berechnet auf Grundlage der Frischmasseänderung der gesamten Pflanze von (A) Najas marina, (B) Myriophyllum spicatum, (C) Zostera noltii und (D) Zannichellia palustris. Gezeigt sind Mittelwerte und Standardabweichung von n=3 - 5 parallelen Ansätzen. ........................................................................................ 59

Abbildung 2.17: Wachstumsraten der untersuchten Makroalgen in Abhängigkeit von der Salinität und der Lichtintensität, berechnet auf Grundlage der Frischmasseänderung von (A) Ectocarpus siliculosus, (B) Furcellaria fastigiata, (C) Ceramium diaphanum und (D) Ceramium rubrum. Gezeigt sind Mittelwerte und Standardabweichung von n = 3 parallelen Ansätzen (A, B) bzw. nur Einzelmessungen (C, D). ..................................... 61

Abbildung 2.18: Photosynthesekapazität (Pmax (netto) bzw. ETRmax) in Abhängigkeit von der Salinität und der Lichtintensität von (A) Najas marina, (B) Myriophyllum spicatum, (C) Zostera noltii und (D) Zannichellia palustris. Gezeigt sind Mittelwerte und Standardabweichung von n = 4 parallelen Ansätzen. k. D. - keine Daten..................... 63

Abbildung 2.19: Photosynthesekapazität (Pmax (netto)) in Abhängigkeit von der Salinität und der Lichtintensität von (A) Ectocarpus siliculosus, (B) Furcellaria fastigiata, (C) Ceramium diaphanum und (D) Ceramium rubrum. Gezeigt sind Mittelwerte und Standardabweichung von n = 4 parallelen Ansätzen. k. D.-keine Daten....................... 64

Abbildung 2.20: Lichtsättigungspunkte Ek der untersuchten Spermatophyten und Makroalgen, dargestellt als Box-Whisker-Plot der Werte aller Versuchsansätze. Dargestellt ist der Median als Linie in der Box, die sich wiederum vom 25%- bis zum 75%-Quartil der Daten erstreckt, die 10%-und 90%-Quartile als Whiskers, sowie die Ausreißer als Punkte.................................................................................................... 65

Abbildung 2.21: Zusammenhang zwischen mittlerem Deckungsgrad und mittlerer Diasporenzahl für Najas marina.................................................................................................................. 70

Abbildung 2.22: Zusammenhang zwischen mittlerem Deckungsgrad (Balken) und mittlerer Diasporendichte (Fläche) für Zannichellia palustris ssp. pedicellata............................. 70


vii

Abbildung 2.23: Präsenz von Tolypella nidifica in der Diasporenbank (hellgrau) und in beiden Teilpopulationen (Diasporenbank und aktuekller Vegetation) (weiß) der untersuchten Gewässer. SH – Salzhaff, SB – Saaler Bodden, BoB – Bodstedter Bodden, BaB – Barther Bodden, GB – Greifswalder Bodden, GJB – Großer Jasmunder Bodden, WB – Wiecker Bodden................................................................................... 71

Abbildung 2.24: Präsenz von Potamogeton pectinatus in der Vegetation (dunkelgrau), in der Diasporenbank (hellgrau) und in beiden Teilpopulationen (weiß). Erklärung der untersuchten Gewässer siehe Abbildung 2.23. ............................................................ 71

Abbildung 2.25: Tiefenprofile der Sauerstoffkonzentration im Sediment des Salzhaffes (9 PSU) und des Saaler Boddens (2 PSU), gemessen bei 10 °C. Das Löslichkeitsprodukt von Sauerstoff, d. h. 100 % Sauerstoffsättigung, entspricht 333 und 348 µmol l-1 für die beiden Salinitäten. Die Pfeile markieren die zwei getesteten Sedimenttiefen (Oberfläche und 1,5 cm Tiefe)......................................................................................................... 73

Abbildung 2.26: Keimungsraten von Samen von N. marina (A, B) und Z. palustris (C, D). Die weißen Balken zeigen die Samen, die direkt unter der Oberfläche eingepflanzt wurden, die grauen Balken die Samen in 1,5 cm Sedimenttiefe. Gezeigt sind Mittelwerte und Standardabweichung von n = 5 parallelen Ansätzen, k. D. = keine Daten. .................. 74

Abbildung 2.27: Lineare Regression der Attenuationskoeffizienten K0(PAR) [m-1] für die modellierten pristinen Bedingungen (dicke Linie) und in situ Messungen von LINDNER

(1972, Dreiecke) und SCHUBERT et al. (2001, Kreise), als Funktion der Salinität in der Darß-Zingster Boddenkette. Die gestrichelten Linien zeigen die linearen Regressionen der Messungen von LINDNER und SCHUBERT et al. ...................................................... 81

Abbildung 2.28: Abhängigkeit des Quotienten Ek/EVersuch von der Lichtintensität im Versuch (EVersuch) in (A) Myriophyllum spicatum, (B) Zostera noltii und (C) Ceramium rubrum. Messwerte sind gefittet mit einer Potenzfunktion ((A): y=34,9·x-0,8, r2=0,784; (B): y=7,4·x-

0,5, r2=0,616; (C): y=15,6·x-0,7, r2=0,888). Pfeile markieren Ek-min, d. h. die Lichtintensität für die Ek-min/EVersuch=1. ................................................................................................. 85

Abbildung 2.29: Theoretische uVg von Zannichellia palustris (weiße Kreise), Myriophyllum spicatum (schwarze Kreise) und Ectocarpus siliculosus (schwarze Dreiecke) im Greifswalder Bodden unter Verwendung der gemittelten Tagessummen aus den Jahren 1990-2000. Angegeben ist die mittlere Tiefe des Boddens (durchgezogene Linie) und die maximalen unteren Verbreitungsgrenzen von E. siliculosus im Sommer (gestrichelte Linie). Für Z. palustris und M. spicatum sind die Vegetationsperioden in einer Tiefe von 5,8 m grau schattiert. ................................................................................................... 86

Abbildung 2.30: Berechnete maximale untere Verbreitungsgrenzen (uVg) der untersuchten Arten in den Bodden, in denen sie entsprechend der Salinität vorkommen können (siehe Tabelle 2.32), sowie die gewässerspezifischen modellierten 10 %- und 1 %-Lichteindringtiefen. Abkürzungen der Gewässer wie in Tabelle 2.32............................ 88

Abbildung 2.31: Vorkommen der Vegetationsformen auf den unterschiedlichen Sedimentarten bei einer Einteilung nach dem Anteil der Schlufffraktion (nach SCHLUNGBAUM 1979). Von unten nach oben (dunkel nach hell): Sa = Sand (Schluffanteil < 5 % TM), schlickiger Sand (Schluffanteil 5 – 25 % TM), sandiger Schlick (Schluffanteil 25 – 45 %), Schlick (Schluffanteil > 45 % TM). ....................................... 92


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Abbildung 2.32: Anteil der Aufnahmen mit Chara-Arten an den Gesamtaufnahmen [%] in Abhängigkeit vom P-Gehalt der Sedimente [µg g-1 TM]................................................ 93

Abbildung 2.33: Schematische Darstellung des Klassifizierungsansatzes für Makrophyten nach den zwei Prämissen Verschiebung der unteren Verbreitungsgrenze sowie Ausfall von Pflanzengemeinschaften (PG - Pflanzengemeinschaft). ...................................... 101

Abbildung 2.34: Anwendung der 3 Klassifizierungsansätze für die Boddengewässer Mecklenburg-Vorpommerns. ...................................................................................... 104

Abbildung 3.1 a, b: Clusteranalyse auf der Beprobungstermine auf Basis der Arten und Zählkategorien während des Frühjahresaspekts. Ähnlichkeitsmaß Bray-Curtis Index, Clustermethode Complete Linkage, Daten untransformiert (a), Daten binär transformiert (b). ............................................................................................................................. 127

Abbildung 3.3: Stetigkeit der häufigsten Arten und Zählkategorien an den Stationen der Unterwarnow und den übrigen Stationen des Salinitätstyps 5-10 PSU...................... 128

Abbildung 3.4 a, b: Clusteranalyse der Beprobungstermine (a) und Clusteranlyse der gefundenen taxonomischern Kategorien (b) für den Salinitätstyp 5-10 PSU während des Frühjahrsaspekts. ...................................................................................................... 129

Abbildung 3.5: Ergebnis der kanonischen Korrespondenzanalyse zwischen potentiellen Trophie-indikatoren und abiotischen Parametern (Salinität, Temperatur; Degradationsfaktor); S = Anzahl der entsprechenden Taxa; % = Prozentualer Anteil an der Gesamtbiomasse. Wasserkörper 5-10 PSU......................................................... 133

Abbildung 3.6: Ergebnis der Clusteranalyse der Frühjahrbeprobungen im Wasserkörper 5-10 PSU auf der Basis der extrahierten und getesteten Trophieindikatoren. Die verschiedenen Cluster sind farblich codiert. ............................................................... 134

Abbildung 3.7: Box Whisker Plots der Degradationsindikatoren (% = Prozentualer Anteil an der Gesamtbiomasse, sonst Biomasse in mg l-1] sowie der Sichttiefe [m] und der Chlorophyll-konzentrationen [µg l-1] für die Cluster 1 bis 3. Wasserkörper 5-10 PSU. 135

Abbildung 3.8: Box Whisker Plots der Degradationsindikatoren [mg l-1] sowie der Konzentrationen von TN (total nitrogen) und TP (total phosphorus) [µg –1] für die Cluster 1 bis 3. Wasserkörper 5-10 PSU................................................................................ 136

Abbildung 3.9: Ergebnis der kanonischen Korrespondenzanalyse zwischen potentiellen Trophie-indikatoren und abiotischen Parametern (Salinität, Temperatur; Degradationsfaktor); S = Anzahl der entsprechenden Taxa; % = Prozentualer Anteil an der Gesamtbiomasse. Wasserkörper 10-20 PSU....................................................... 144

Abbildung 3.10: Ergebnis der Clusteranalyse der Frühjahrbeprobungen im Wasserkörper 10-20 PSU auf der Basis der extrahierten und getesteten Trophieindikatoren. Trennung der Cluster erfolgte bei einer Ähnlichkeit von 20 %. ......................................................... 144

Abbildung 3.12: Box Whisker Plots der Degradationsindikatoren (Gesamtbiovolumen, Biovolumen der pennaten Diatomeen) sowie der Sichttiefe, der Chlorophyllkonzentrationen, des Gesamtphosphors und des Gesamtstickstoffs für die Cluster 1 bis 3. Wasserkörper 10-20 PSU.................................................................. 145

Abbildung 3.13: Box Whisker Plots der Degradationsindikatoren (Biovolumen der centralen Diatomeen > 10 µm, Biovolumen der Chloropyhta, Artzahl der pennaten Diatomeen, Biovolumen Skeletonema coastatum, Biovolumen Navicula cf. radiata) für die Cluster 1 bis 3. Wasserkörper 10-20 PSU................................................................................. 146


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Abbildung 3.14: Box-Whisker-Plots des saisonalen Verlaufs der Chlorophyll a-Konzentrationen und des Gesamtbiovolumens. Angegeben sind die Extremwerte ausserhalb des 90. Perzentils, der Median, das 10., 25., 75. und das 90. Perzentil sowie der Mittelwert (rot). Oligohaliner Wasserkörper (0-5 PSU). ........................................ 151

Abbildung 3.15: Box Whisker Plots des saisonalen Verlaufs des Anteils der Cyanobakterien sowie der Chlorophyta an der Gesamtbiomasse. Angegeben sind die Extremwerte ausserhalb des 90. Perzentils, der Median, das 10., 25., 75. und das 90. Perzentil sowie der Mittelwert (rot). Oligohaliner Wasserkörper (0-5 PSU) ......................................... 152

Abbildung 3.16: Box Whisker Plots des saisonalen Verlaufs des Anteils der Diatomeen an der Gesamtbiomasse. Angegeben sind die Extremwerte ausserhalb des 90. Perzentils, der Median, das 10., 25., 75. und das 90. Perzentil sowie der Mittelwert (rot). Oligohaliner Wasserkörper (0-5 PSU)........................................................................ 153

ELBO Projekt – Universität Rostock, AG Prof. H. Schubert Tabellenverzeichnis

x

Tabellenverzeichnis Tabelle 1.1: Morphometrische Kenngrößen der Küstengewässer der mecklenburg-

vorpommernschen Ostseeküste.....................................................................................7 Tabelle 1.2: Potentiell natürliche Nährstoffeinträge (*1 nach KRECH 2003), bilanzierte

Nährstoffeinträge für 1995 (*2 nach HELCOM 70/98 in KRECH 2003) und Trophieeinstufung (*3 für 1995-1999 nach LUNG MV Gewässergütebericht 1998/1999) für die inneren Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns. SH - Salzhaff, DZBK - Darß-Zingster Boddenkette, RBB - Rügensche Binnenbodden, GB - Greifswalder Bodden, UW - Unterwarnow...........................................................................................8

Tabelle 1.3: Vorschlag zur Typisierung der Küstengewässer an der deutschen Ostseeküste – Entwurf des LUNG MV und LANU SH....................................................................... 10

Tabelle 2.1: Physikalisch-chemische Charakterisierung der vier Gewässer (Werte nach CORRENS 1979, SCHLUNGBAUM et al. 1999/2000, Gewässergütebericht LUNG MV 1996/97, Hydrographische Karten der DDR 1986, Geologische Karte von MV 1998). SH - Salzhaff, DZBK - Darß-Zingster Boddenkette, RBB - Rügensche Binnenbodden, GB - Greifswalder Bodden. .................................................................................................. 12

Tabelle 2.2: Schätzklassen nach BRAUN-BLANQUET (1951), verändert nach WILMANNS (1993). ......................................................................................................................... 14

Tabelle 2.3: Übersicht über die untersuchten Freilandproben. SB - Saaler Bodden, BaB - Barther Bodden, GJB - Großer Jasmunder Bodden, GB - Greifswalder Bodden, SH - Salzhaff, sowie Ostsee – Rügen, Außenküste vor Göhren........................................... 21

Tabelle 2.4: Übersicht über die im Labor untersuchten Arten – grau hinterlegt sind die Makroalgen. ................................................................................................................. 22

Tabelle 2.5: Die in den Experimenten verwendeten Versuchsbedingungen bezüglich der Salinität, Lichtintensität und Lichtquelle. S – Standortwasser. ...................................... 23

Tabelle 2.6: Verteilung der 1234 Nachweise, die aus den Hauptuntersuchungsgebieten in den gewählten Zeitabschnitten aufgenommen wurden. SH - Salzhaff, DZBK - Darß-Zingster Boddenkette, GB - Greifswalder Bodden........................................................ 27

Tabelle 2.7: Prozentuale Eindringtiefen des Oberflächenlichtes im Untersuchungsgebiet. Die verrechneten Salinitäten der Bodden und der vorgelagerten Ostsee entsprechen Mittelwerten 1998-1999 (LUNG MV, Gewässergütebericht 2000/2001). Fußnoten geben die zugrunde liegenden Stationen an: (1) = SH3, (2) = O3, (3) = DB16, (4) = O7, (5) = DB10, (6) = DB6, (7) = DB2, (8) = RB10, (9) = O9, (10) = GB19, (11) = O133. ............ 31

Tabelle 2.8: Die Pflanzengemeinschaften der inneren Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns in Abhängigkeit von den abiotischen Faktoren der Gewässer rekonstruiert aus historischen Daten, * - für Darmtang-Bestände werden 85% Oberflächenlicht als untere Grenzen angesetzt............................................................ 33

Tabelle 2.9: Historisches Leitbild der Makrophytenvegetation der Wismarbucht - Salzhaff. Die relativen Lichteindringtiefen wurden nach dem „pristinen Lichtmodell“ berechnet. . 35


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Tabelle 2.10: Historisches Leitbild der Makrophytenvegetation für den westlichen Teil der Darß-Zingster Boddenkette (Koppelstrom und Bodstedter Bodden – Salinität 3-5 PSU). Die relativen Lichteindringtiefen wurden nach dem „pristinen Lichtmodell“ berechnet.. 36

Tabelle 2.11: Historisches Leitbild der Makrophytenvegetation der östlichen Darß-Zingster Boddenkette (Barther Bodden und Grabow – Salinität 5-8 PSU): Die relativen Lichteindringtiefen wurden nach dem „pristinen Lichtmodell“ berechnet, obere Zahl: Barther Bodden, untere Zahl: Grabow. ........................................................................ 38

Tabelle 2.12: Historisches Leitbild der Makrophytenvegetation des Greifswalder Boddens. Die relativen Lichteindrigtiefen wurden nach dem „pristinen Lichtmodell“ berechnet.... 40

Tabelle 2.13: Stetigkeitstabelle aller Vegetationsaufnahmen (Auszug, vollständige Tabelle Anhang 3) – wurzelnde und epilithische Arten, fett blau und grau hinterlegt: diagnostische Artenkombination, kleinere Schrift bei weniger als 10 Vegetationsaufnahmen, Abkürzung der Pflanzengemeinschaften siehe Tabelle 2.15.. 41

Tabelle 2.14: Klassengrenzen für die Berechnung der Stetigkeit und des mittleren Deckungsgrades.......................................................................................................... 42

Tabelle 2.15: Die Pflanzengemeinschaften der Übergangsgewässer und ihre diagnostischen Arten............................................................................................................................ 43

Tabelle 2.16: Anzahl der vorgefundene Flächen (obere Zeile) und untere Verbreitungsgrenze (untere Zeile) der Pflanzengemeinschaften in den Untersuchungsgewässern. SH/P – Salzhaff und Insel Poel, DZBK – Darß-Zingster Boddenkette, RBB – Rügensche Binnenbodden, GB – Greifswalder Bodden. Nummerierung analog Tabelle 2.8. .............................................................................. 44

Tabelle 2.17:Anzahl der erhobenen Datensätze zur Sedimentuntersuchung in der Untersuchungs-gewässern: untersuchte Flächen beinhaltet die Zahl der verschiedenen Beprobungsstellen, Anzahl aller Aufnahmen beinhaltet Mehrfachbeprobungen eines Transsektes. DZBK – Darß-Zingster Boddenkette, SH – Salzhaff, GB – Greifswalder Bodden, RBB – Rügensche Binnenbodden, Ref – Referenzflächen. ........................... 48

Tabelle 2.18: Ergebnis der Korrelationsanalyse für die Sedimentparameter. Mit Ausnahme von mKg vs. Kalkgehalt war die Korrelation immer p < 0,001. Stake Korrelationen (|r|>0,75) sind dunkelgrau, mäßige (0,5>|r|>0,75) hellgrau unterlegt. ........................... 49

Tabelle 2.19: Zusammenfassung der Analysedaten für die untersuchten Sedimente. mKg - mittlere Korngröße [mm], Schluff - Anteil der Schlufffraktion [% TM], Sort.-Grad - Sortierungsgrad [dimensionslos], C-Gehalt - Kohlenstoffgehalt [% TM], N-Gehalt - Stickstoffgehalt [% TM], P-Gehalt - Phosphorgehalt [µg g-1 TM], Kalkgehalt [g kg-1 TM]..................................................................................................................................... 50

Tabelle 2.20: Vorkommen der Vegetationsformen auf den verschiedenen Sedimenten entsprechend der unterschiedlichen Einteilungsschemata. Es wurden nur Probenahmeflächen berücksichtigt, für die ein vollständiger Datensatz vorlag. ........... 55

Tabelle 2.21: Publizierte Lichtsättigungspunkte (Ek in µmol Photonen m-2 s-1) der im Untersuchungsgebiet relevanten Arten in den verschiedenen inneren Küstengewässern..................................................................................................................................... 58

Tabelle 2.22: Lichtsättigungspunkte (Ek in µmol Photonen m-2 s-1) der untersuchten Arten aus den verschiedenen inneren Küstengewässern. SB - Saaler Bodden, BaB - Barther Bodden, GJB - Großer Jasmunder Bodden, GB - Greifswalder Bodden, SH - Salzhaff,


xii

sowie in der Ostsee (Insel Rügen, Göhren). Angegeben sind Mittelwert und Standardabweichung und die Anzahl der Parallelen in Klammern. .............................. 58

Tabelle 2.23: Konzentrationen [µmol l-1] der Nährstoffe Nitrit, Nitrat, Ammonium und Phosphat im Probenwasser am Ende der Versuche mit Najas marina, Myriophyllum spicatum und Zostera noltii. Angegeben sind Mittelwerte und Standardabweichungen von n=4 parallelen Ansätzen........................................................................................ 62

Tabelle 2.24: Lichtsättigungspunkte (Ek) der untersuchten Spermatophyten und Makroalgen für alle Salinitäts- und Lichtintensitäts-Ansätze. Angegeben sind Mittelwerte und Standardabweichungen von n = 3 - 4 parallelen Ansätzen, **: n = 2, *: n = 1, S - Standortwasser. ........................................................................................................... 66

Tabelle 2.25: Anzahl untersuchten Probeflächen sowie Artenzahl und dominante Arten der Diasporenbanken der untersuchten Gewässer. ........................................................... 68

Tabelle 2.26: Größenverhältnisse der untersuchten Diasporen. Die Längen- und Breitenangaben sind Mittelwerte verschiedener Quellen (ausführliche Zusammenstellung im Anhang 7)................................................................................. 68

Tabelle 2.27: Sedimentparameter (organischer Gehalt und mittlere Korngröße) der Proben vom Salzhaff und vom Saaler Bodden. ........................................................................ 72

Tabelle 2.28: Größenverhältnisse der Oosporen der in den Boddengewässern historisch nachgewiesenen bzw. aktuell vorhandenen Armleuchteralgen zusammengestellt nach verschiedenen Autoren (ausführliche Darstellung in Anhang 7) ................................... 76

Tabelle 2.29: Vergleich der nach dem "pristinen Lichtmodell" möglichen unteren Verbreitungsgrenzen der Pflanzengemeinschaften mit der aktuellen Verbreitungsgrenze. Da während der Untersuchungen nicht nach der aktuellen unteren Verbreitungsgrenze gesucht wurde, sind hier die Funde mit der größten Wassertiefe dargestellt. * die Pflanzengemeinschaft kommt aufgrund der Salinität im betreffenden Gewässer nicht vor, k. A. – keine Vegetationsaufnahmen vorhanden, (0,8) – degradierter Bestand. .................................................................................................. 78

Tabelle 2.30: Berechnete theoretische untere Verbreitungsgrenzen uVg [m] für die inneren Küstengewässer bei maximaler Lichtverfügbarkeit entsprechend publizierter Ek-Werte [µmol Photonen m-2 s-1] (Quellen siehe Tabelle 2.21 Kap. 2.2.3.1). Zur Berechnung verwendete Lichtdaten waren die Tagessummen-Mittelwerte der Jahre 1990-2000 (Mw) bzw. maximale Tagessummen aus den Mittelwerten 1990-2000 + den Standardabweichungen (Max) eingegangen. SH - Salzhaff, GJB - Großer Jasmunder Bodden, GB - Greifswalder Bodden, Grab - Grabow, BaB - Barther Bodden, BoB - Bodstedter Bodden, SB - Saaler Bodden. .................................................................... 80

Tabelle 2.31: Potentielle Verbreitungsgrenzen der untersuchten Arten (grau schattierte Flächen) entlang des Salinitätsgradienten im Untersuchungsgebiet auf Grundlage der physiologischen Ergebnisse entsprechend der vom LUNG vorgeschlagenen Typisierung. ................................................................................................................. 84

Tabelle 2.32: Berechnete theoretische untere Verbreitungsgrenzen uVg [m] für die inneren Küstengewässer bei maximaler Lichtverfügbarkeit entsprechend der ermittelten Ek-min-Werte [µmol Photonen m-2 s-1]. Zur Berechnung verwendeten Lichtdaten waren die Tagessummen-Mittelwerte der Jahre 1990 - 2000 (Mw) bzw. maximale Tagessummen aus den Mittelwerten 1990 - 2000 + den Standardabweichungen (Max) eingegangen.


xiii

Angegeben sind für jeden Bodden auch die mittlere Salinität und die maximale Tiefe. Grau schattiert sind für jede Art die Bodden, in denen sie entsprechend der Salinitäten potentiell wachsen könnten. Abkürzungen der Gewässer siehe Tabelle 2.28. ............. 87

Tabelle 2.33: Vergleich der Korrelationsfaktoren für den Barther Bodden von SCHLUNGBAUM (1979) und aus eignen Untersuchungen. ..................................................................... 91

Tabelle 2.34: Maximale und mittlere Phosphatgehalte der Sedimente mit Characeenbedeckung. Zum Vergleich wurden Werte von LINDNER (1972) herangezogen: 1) für Tolypelletum nidificae, 2) für Charetum tomentosae, 3) für “typische Subassoziation” des Charetum asperae, 4) für Chara hispidae f. baltica-Gesellschaft, 5) für Charetum canescentis. ........................................................................................... 94

Tabelle 2.35: Abhängigkeit der einzelnen Arten und Unterarten von der Exposition zum Wellenschlag nach LINDNER (1972). POTT (1992) fasst die Pflanzengesellschafen Ruppietum spiralis IVERS. 1941 und Ruppietum maritimae BEG. 1941 zum Ruppietum maritimae IVERS. 1934 zusammen............................................................................... 96

Tabelle 2.36: Die Pflanzengemeinschaften der inneren Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns in Abhängigkeit von den abiotischen Faktoren der Gewässer – Aktualisierung der historischen Rekonstruktion anhand der aktuellen Freilanduntersuchungen. D – Datenlage unzureichend, [+] nach dem Substrat liegen Flächen in diesem Substrattyp, waren aber mit Steinen durchsetzt. – Veränderungen gegenüber der historischen Datenlage sind rot gekennzeichnet und schraffiert. Die Nummerierung in der ersten Spalte folgt der Rekonstruktion historischer Pflanzengemeinschaften aus Altdaten (siehe Tabelle 2.8), * - für Darmtang-Bestände werden 85% Oberflächenlicht als untere Grenzen angesetzt. ...................................... 98

Tabelle 2.37: Historisches Unterwasserlicht im Großen Jasmunder Bodden .................... 105 Tabelle 2.38: Verbreitung der submersen Makrophytengemeinschaften im Referenzzustand

(sehr guter ökologischer Zustand) des Großen Jasmunder Boddens, Die historischen Unterwasserlichtbedingungen wurden nach “pristinen Lichtmodell“ berechnet. uMg – untere Makrophytengrenze. ....................................................................................... 106

Tabelle 2.39: Verbreitung der submersen Makrophytengemeinschaften in den Zustandseigenschaften –1 (guter ökologischer Zustand) des Großen Jasmunder Boddens, anhand des „pristinen Lichtmodelles“ wurden die unteren Verbreitungsgrenzen berechnet. uMg – untere Makrophytengrenze. ......................... 107

Tabelle 2.40: Verbreitung der submersen Makrophytengemeinschaften in den Zustandseigenschaften –2 (mäßiger ökologischer Zustand) des Großen Jasmunder Boddens, anhand des „pristinen Lichtmodell“ wurden die unteren Verbreitungsgrenzen berechnet. uMg – untere Makrophytengrenze............................................................ 108

Tabelle 2.41: Verbreitung der submersen Makrophytengemeinschaften in den Zustandseigenschaften –3 (unbefriedigender ökologischer Zustand) des Großen Jasmunder Boddens, anhand des „pristinen Lichtmodell“ wurden die unteren Verbreitungsgrenzen berechnet. uMg – untere Makrophytengrenze. ......................... 109

Tabelle 2.42: Verbreitung der submersen Makrophytengemeinschaften in den Zustandseigenschaften –4 (schlechter ökologischer Zustand) des Großen Jasmunder Boddens, anhand des „pristinen Lichtmodell“ wurden die unteren Verbreitungsgrenzen berechnet. uMg – untere Makrophytengrenze............................................................ 109


xiv

Tabelle 2.43: Historisches Unterwasserlicht im Koppelstrom und Bodstedter Bodden. .... 111 Tabelle 2.44: Verbreitung der submersen Makrophytengemeinschaften im Referenzzustand

(sehr guter ökologischer Zustand) und in den Zustandseigenschaften –1 (guter ökologischer Zustand) im Koppelstrom und Bodstedter Bodden, anhand des „pristinen Lichtmodell“ wurden die unteren Verbreitungsgrenzen berechnet. uMg – untere Makrophytengrenze. .................................................................................................. 112

Tabelle 2.45: Verbreitung der submersen Makrophytengemeinschaften in den Zustandseigenschaften –2 und –3 (mäßiger bzw. unbefriedigender ökologischer Zustand) im Koppelstrom und Bodstedter, anhand des „pristinen Lichtmodell“ wurden die unteren Verbreitungsgrenzen berechnet. uMg – untere Makrophytengrenze........ 113

Tabelle 2.46: Verbreitung der submersen Makrophytengemeinschaften in den Zustandseigenschaften –4 (schlechter ökologischer Zustand) im Koppelstrom und Bodstedter, anhand des „pristinen Lichtmodell“ wurden die unteren Verbreitungsgrenzen berechnet. uMg – untere Makrophytengrenze. ......................... 114

Tabelle 3.1: Zur Verfügung stehende Datenquellen aus Langzeitmessungen >5 Jahren, beprobte Gewässer, Beprobungszeitraum, Anzahl der Stationen und Umfang der Phytoplanktondatensätze und ihrer zugehörigen abiotischen Parameter. .................. 121

Tabelle 3.2: Vorschlag zur kontinuierlichen Typisierung von Wasserkörpern der Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns, Verbreitung der Wasserkörper im Untersuchungsgebiet und Anzahl der vorhandenen Datensätze innerhalb der einzelnen Typen......................................................................................................................... 123

Tabelle 3.3: Eigenwerte und prozentualer Anteil der erfassten Variabilität für Faktoren der Hauptkomponentenanalyse auf Basis der Chlorophyll- und Sichttiefedaten sowie der Daten der partikulären Nährstoffe (F1-F4 Faktoren der PCA). Wasserkörper 5-10 PSU................................................................................................................................... 130

Tabelle 3.4: Faktorenladungen der einzelnen Trophieparameter auf die vier Faktoren der Hauptkomponentanalyse. Wasserkörper 5-10 PSU. .................................................. 131

Tabelle 3.5: Korrelationskoeffizienten (R) der Spearman Rangkorrelationen zwischen einzelnen Phytoplanktonparametern und dem errechneten Degradationsfaktor während der Frühjahrsblüte im Wasserkörper 5-10 PSU. Alle Korrelationen sind signifikant bei P < 0,005. .................................................................................................................. 132

Tabelle 3.6: Klassifizierungsschema für drei ökologische Zustände auf der Basis signifikant trophie-korrelierter Phytoplanktonparameter. Wassekörper 5-10 PSU. ...................... 137

Tabelle 3.7: Verfügbare Literatur zum historischen Zustand der Phytoplanktonbiocoenosen in den Küstengewässern Mecklenburg-Vorpommerns. .............................................. 138

Tabelle 3.8: Bewertungsschema für den Küstenwasserkörper 5-10 PSU entsprechend den Richtlinien der Europäischen Wasserrahmenrichtlinie................................................ 140

Tabelle 3.9: Ergänzende Stationen zur LUNG-Datenbank. Quelle: CHARM (Characterization of the Baltic Sea ecosystem; dynamics and function of coastal types)-Projekt. .......... 142

Tabelle 3.10: Eigenwerte und prozentualer Anteil der erfassten Variabilität für Faktoren der Hauptkomponentenanalyse auf Basis der Chlorophyll- und Sichttiefedaten sowie der Daten der partikulären Nährstoffe (F1-F4 Faktoren der PCA). Wasserkörper 10-20 PSU................................................................................................................................... 142


xv

Tabelle 3.11: Faktorenladungen der einzelnen Trophieparameter auf die vier Faktoren der Hauptkomponentanalyse. Wasserkörper 10-20 PSU. ................................................ 142

Tabelle 3.12: Klassifizierungsschema für drei ökologische Zustände auf der Basis signifikant trophie-korrelierter Phytoplanktonparameter. Wasserkörper 10-20 PSU.................... 148

Tabelle 3.13: Bewertungsschema für den Küstenwasserkörper 10-20 PSU entsprechend den Richtlinien der Europäischen Wasserrahmenrichtlinie......................................... 149

ELBO Projekt – Universität Rostock, AG Prof. H. Schubert Zusammenfassung

1

Zusammenfassung Im Rahmen des Verbundprojektes ELBO wurden die inneren Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns untersucht. Ziel dieses Forschungsprojektes war es, entsprechend den Vorgaben der Wasserrahmenrichtlinie der Europäischen Union (EU-WRRL), Klassifizierungssysteme für die biologischen Komponenten Makrophyten und Phytoplankton zu entwickeln, um den Degradationszustand der Gewässer zu charakterisieren. Für die biologische Komponente Makrophyten wurde anhand von Herbarbelegen und Literaturstudien ein historisches Leitbild entwickelt. In Freilanduntersuchungen wurde die aktuelle Vegetation in ihrer räumlichen Ausdehnung und Artenzusammensetzung erfasst und die Salinitäts- und Substratabhängigkeit von Pflanzengemeinschaften untersucht. Ergänzend zu diesen Felduntersuchungen wurden Laborversuche zur Salz- und Lichttoleranz einzelner Arten sowie deren Keimungsfähigkeit durchgeführt. Aufbauend auf die durchgeführten Untersuchungen wurde ein Klassifizierungsansatz entwickelt, welcher die Degradation der Gewässer über die Verschiebung der unteren Ausbreitungsgrenzen sowie den Ausfall von Pflanzengemeinschaften charakterisiert. Dabei konnte für die mesohalinen Gewässer ein fünfstufiges Klassifizierungssystem entsprechend der EU-WRRL entwickelt werden. Für die oligohalinen, flachen Gewässer wird ein dreistufiges System vorgeschlagen, während für die Gewässer mit Salinitäten unter 3 PSU die Anwendung des limnischen Klassifizierungsansatzes empfohlen wird, da hier halobionte Arten vollständig fehlen. Für die biologische Komponente Phytoplankton wurden alle verfügbaren Phytoplanktondaten und die dazugehörigen abiotischen Parameter in einer einheitlichen Datenbank verknüpft. Mit Hilfe statistischer Analysen wurde nach geeigneten Parametern zur Charakterisierung der Degradation/Eutrophierung gesucht. Um die hohe Variabilität innerhalb des Gesamtdatensatzes zu minieren, wurde die Auswertung auf den Frühjahrsaspekt eingeengt. Weiterhin wird eine Typisierung anhand der Parameter des jeweils zum Messzeitpunkt vorgefundenen Wasserkörpers vorgeschlagen, um der Variabilität abiotischer Determinanten Rechnung zu tragen. Mit Hilfe einer multivariaten Clusteranalyse konnte der vorhandene Datensatz in drei Cluster (Gruppen) unterteilt werden. Zur Charakterisierung der Referenzbedingungen wurden die pristinen Sichttiefen und Chl a-Konzentrationen aus den Angaben über die historischen Verbreitungsgrenzen der Makrophyten und den Ergebnissen einer Modellierung des Zusammenhangs zwischen Chl a Konzentration und Sichttiefe („pristines Lichtmodell“) abgeleitet. Als geeignete Parameter für die Klassifizierung der Küstengewässer wurden die Parameter Gesamtphytoplanktonbiomasse, Anteil der Grünalgen, Dinoflagellaten und Diatomeen ermittelt. Darüber hinaus konnte eine Spezies mit indikativem Wert (Woronichinia compacta) identifiziert werden.

ELBO Projekt – Universität Rostock, AG Prof. H. Schubert Einleitung

2

1. Einleitung Die Übergangsgewässer bzw. inneren Küstengewässer sind ein typisches Landschafts-element der Küstenregionen der südlichen Ostsee. Neben der morphometrischen Vielfältigkeit sind diese Gewässer durch eine hohe zeitliche und räumliche Variabilität der abiotischen Parameter gekennzeichnet, die u. a. durch Wasserstands- und Salinitäts-schwankungen verursacht wird. Diese Variabilität erschwert die Identifikation der Faktoren, die Auftreten und Dominanzverhältnisse sowohl benthischer als auch planktischer Organismen steuern. Als Übergangsbereich zwischen den limnischen Gewässern und den marinen Systemen sind die Küstengewässer sowohl ein Puffersystem als auch ein empfindliches Ökosystem zwischen Land und Meer. So gelangen alle Stoffeinträge über die Flusseinzugsgebiete in die Küstengewässer, wo dann eine Stoffretention bzw. Stoffakkumulation erfolgt. Nur ein Teil der eingetragenen Stoffe wird in gelöster oder partikulärer Form in die Meere weiter transportiert. Daher zeigen gerade die Küstengewässer sehr schnell und deutlich anthropogene Veränderungen an. Erst wenn die Pufferkapazität der Gewässer ausgelastet ist, werden die Meere mit Nähr- und Schadstoffen belastet. So kommt insbesondere den inneren Küstengewässern eine große Bedeutung für den Meeresschutz zu. In allen bis zum jetzigen Zeitpunkt aufgestellten Bewertungsverfahren für limnische und marine Gewässer spielen die stofflichen Belastungen (Nährstoffkonzentrationen) eine große Rolle (u. a. LAWA Richtlinie für stehende Gewässer). Für die Küstengewässer der deutschen Ostseeküste existiert bisher kein verbindliches Bewertungsverfahren. In Mecklenburg-Vorpommern erfolgt derzeit die Bewertung nach einer Vorgabe des Landesamtes für Umwelt und Geologie (GEWÄSSERGÜTEBERICHT LUNG MV 1991), welche auf einen TGL-Entwurf der DDR basiert. Als biologische Komponente wird das Phytoplankton anhand seiner Biomasse einbezogen. Ein Bewertungssystem welches den ökologischen Zustand der Gewässer beschreibt, existiert gegenwärtig noch nicht. Diese Lücke muss nun, entsprechend den Vorgaben der EU-WRRL, geschlossen werden. Das umfassende Ziel der EU-WRRL besagt, dass bis 2015 alle Oberflächengewässer der Europäischen Gemeinschaft einen mindestens „guten ökologischen Zustand“ haben müssen. Die Qualitätskomponenten, die für die Festlegung des ökologischen Zustands betrachtet werden müssen, setzen sich aus biologischen, hydromorphologischen sowie physikalisch-chemischen Komponenten zusammen. Zur Umsetzung dieses Zieles ist im Rahmen der EU-WRRL die Entwicklung eines einheitlichen und für vergleichbare Ökosysteme interkalibrierten Bewertungssystems notwendig, welches für alle Mitgliedsstaaten verbindlich ist. Auf dieser Grundlage müssen alle europäischen Oberflächengewässer in Zustandsklassen eingestuft werden können, wobei die EU-WRRL eine fünfstufige Einteilung vorgibt (Abbildung 1.1). Die einzelnen erforderlichen Schritte zur Umsetzung der Bestimmungen der EU-WRRL sind im Kapitel 1.2 beschrieben.


3

Küstengewässer

Typ 1

Typ 2

Typ 3

Typ 4

Typ 9

Phytoplankton

Großalgen

Angiospermen

Benthische wirbellose Fauna

Gezeiten

Morphologie

Physikalisch-chemischeBedingungen

Spezifische synthetische Schadstoffe

Spezifische nichtsynthetische Schadstoffe

Typspezifische Referenz-bedingungen (Anh. II 1.3 EU-WRRL) entsprechend dem anthropogen unbeeinflusstenökologischen Zustand (Anh. V 1.1.4 ebd.)

Ökologischer Zustand

Sehr gut

Gut

Mäßig

Unbefriedigend

Schlecht

I

II

III

IV

V

Küstengewässer

Typ 1

Typ 2

Typ 3

Typ 4

Typ 9

Phytoplankton

Großalgen

Angiospermen

Benthische wirbellose Fauna

Gezeiten

Morphologie

Physikalisch-chemischeBedingungen

Spezifische synthetische Schadstoffe

Spezifische nichtsynthetische Schadstoffe

Typspezifische Referenz-bedingungen (Anh. II 1.3 EU-WRRL) entsprechend dem anthropogen unbeeinflusstenökologischen Zustand (Anh. V 1.1.4 ebd.)

Ökologischer Zustand

Sehr gut

Gut

Mäßig

Unbefriedigend

Schlecht

I

II

III

IV

V

Abbildung 1.1 Schematische Darstellung der Entwicklung eines ökologischen Bewertungsansatzes nach den Vorgaben der EU-WRRL.

1.1 Aufgabenstellung des Projektes Ziel des Verbundprojektes ELBO war es, für die Übergangsgewässer der südlichen Ostsee eine ökologische Bewertungsgrundlage für die biologischen Qualitätskomponenten „Großalgen/Angiospermen“ und „Phytoplankton“ zu erstellen. Aufgrund der vorgenommenen Typisierung der Übergangs- und Küstengewässer der Ostsee durch das Landesamt für Umwelt, Naturschutz und Geologie Mecklenburg-Vorpommerns (LUNG MV), werden die im ursprünglichen Antrag als Übergangsgewässer bezeichneten Gewässer nun laut Nomen-klatur des LUNG MV als innere Küstengewässer geführt (siehe auch Kap. 1.2). Diese Veränderung hatte jedoch auf die Aufgabenstellungen dieses Projektes keinen Einfluss. Folgende Punkte wurden im Rahmen des Projektes bearbeitet: Biologische Qualitätskomponente “Großalgen/Angiospermen“: “Großalgen“ und „Angiospermen“ werden im Folgenden als „Makrophyten“ zusammengefasst.

- Auswertung aller historischen Literaturangaben und Herbarbelege zu Makrophyten-beständen der inneren Küstengewässer der südlichen Ostseeküste Mecklenburg-Vorpommerns

- Festlegung von Referenzzuständen für die inneren Küstengewässer der südlichen

Ostseeküste Mecklenburg-Vorpommerns


4

- Bestandsaufnahme der Makrophytenbestände in vier Untersuchungsgewässern der südlichen Ostseeküste Mecklenburg-Vorpommerns

- Untersuchung der Substratabhängigkeit von Pflanzengemeinschaften

- Untersuchung der Licht- und Salztoleranzbereiche von Makrophyten

- Untersuchung des Einflusses von Diasporendichte und Keimungsbedingungen auf

die Ausbreitung bzw. Wiederansiedlung von Pflanzengemeinschaften

- Erstellung eines Klassifizierungsansatzes für die biologische Qualitätskomponente „Makrophyten“

Biologische Qualitätskomponente „Phytoplankton“

- Erstellung einer einheitlichen Datenbank aus allen vorhandenen Daten zu Abundanzen und Biomassen des Phytoplanktons aus den inneren und äußeren Küstengewässern der Ostseeküste Mecklenburg-Vorpommerns

- Statistische Auswertung der erstellten Datenbank hinsichtlich Abhängigkeiten der

biologischen Komponente „Phytoplankton“ von abiotischen Parametern (z.B. Nährstoffkonzentrationen, Lichteindringtiefe etc.)

- Versuch der Ableitung von Referenzzuständen für die inneren Küstengewässer der

Ostseeküste Mecklenburg-Vorpommerns

- Versuch zur Erstellung eines Klassifizierungsansatzes für die biologische Qualitätskomponente „Phytoplankton“

1.2 Vorgaben der EU-WRRL Durch die EU-WRRL wird das Erreichen des guten ökologischen Zustandes aller Gewässer bis 2015 gefordert. Der erste Schritt zur Umsetzung dieser Forderung besteht in einer Klassifizierung der betreffenden Gewässer. Um diese Klassifizierung durchzuführen, müssen folgende Punkte abgearbeitet werden (Abbildung 1.2):

1. Entsprechend den Vorgaben der EU-WRRL muss in einem ersten Schritt, der so genannten Typisierung, jeder Wasserkörper einem bestimmten Typ von Ober-flächengewässer zugewiesen werden.

2. Nachfolgend müssen für jeden Typ spezifische Referenzbedingungen aufgestellt werden. Diese Bedingungen sollten den „sehr guten ökologischen Zustand“ abbilden; d. h. dies ist ein Zustand ohne oder mit nur geringfügigen anthropogenen Einflüssen.


5

3. Nach Identifizierung der Degradationserscheinungen in Abhängigkeit von den jeweiligen Belastungsarten und -intensitäten müssen die Grenzen zwischen den fünf ökologischen Zustandsklassen definiert werden.

4. Anhand dieses Klassifikationssystems erfolgt nun die Bewertung des ökologischen Zustandes der Gewässer anhand eines Vergleichs der aktuell ermittelten Werte mit denen des Referenzzustandes.

FischeInvertebratenMikrophyto-benthos

Phyto-plankton

Makrophyten

Klassifizierung über einzelne biologische ElementeFischeInvertebratenMikrophyto-

benthosPhyto-

planktonMakrophyten

Klassifizierung über einzelne biologische Elemente

TypisierungFließgewässer, Seen, Übergangsgewässer, Küstengewässer

ReferenzzustandReferenzgewässer, historische Daten, Modell, Expertenmeinung

GesamtklassifizierungCharakterisierung des ökologischen Zustandes (Istzustand)

BewertungDefizitanalyse zwischen Referenz und Istzustand

TypisierungFließgewässer, Seen, Übergangsgewässer, Küstengewässer

ReferenzzustandReferenzgewässer, historische Daten, Modell, Expertenmeinung

GesamtklassifizierungCharakterisierung des ökologischen Zustandes (Istzustand)

BewertungDefizitanalyse zwischen Referenz und Istzustand

Abbildung 1.2: Fließschema zur Umsetzung der EU-WRRL. Grün unterlegt sind die Komponenten, die für die Klassifizierung von Küstengewässern zu berücksichtigen sind.

Durch die EU-WRRL werden die Oberflächenwasserkörper in Fließgewässer, Seen, Übergangsgewässer und Küstengewässer unterteilt. Dabei erfolgt zwar eine genaue Abgrenzung zwischen Fließgewässern und Übergangsgewässern (> 0,5 PSU) sowie zwischen Küstengewässern und Meer (landwärtige Seite einer Linie, auf der sich jeder Punkt eine Seemeile seewärts vom nächsten Punkt der Basislinie befindet), aber eine genaue Definition der Grenze Übergangs- und Küstengewässer ist durch die EU-WRRL nicht gegeben. Für die deutsche Ostseeküste, welche sich entlang der beiden Bundesländer Schleswig-Holstein und Mecklenburg-Vorpommern erstreckt, wurde durch die zuständigen Umwelt-ämter (LANU SH und LUNG MV) die Festlegung getroffen, dass alle Gewässer als „Küstengewässer“ eingestuft werden und der Oberflächenwasserkörper „Übergangs-gewässer“ entfällt. Diese Festlegung hat grundlegende Auswirkungen auf die Bearbeitung, da sich die zu untersuchenden biologischen Qualitätskomponenten für die Klassifizierung unterscheiden. Die biologische Komponente Fische fällt für die Bewertung der Küstengewässer weg und es werden nur noch drei Komponenten – Makrophyten, Phytoplankton und Makroinvertebraten – herangezogen.


6

Für die Typisierung der Küstengewässer existieren die in Abbildung 1.3 dargestellten zwei alternativen Vorgaben durch die EU-WRRL, wobei sich die Umweltämter LANU SH und LUNG MV auf das System B festgelegt haben.

Typisierung der Küstengewässer

System A

Ökoregion Ostsee

Salzgehalt

Süßwasseroligohalinmesohalinpolyhalineuhalin

Durchschnittliche Tiefe

< 30 m30 – 200 m> 200 m

System B

Ökoregion Ostsee

Obligatorische Faktoren

Geographische BreiteGeographische LängeSalzgehalt, Tiefe

Optionale Faktoren

StrömungsgeschwindigkeitWellenexpositionDurchmischungseigenschaftenTrübungRückhaltedauerZusammensetzung des SubstratesSchwankung Wassertemperatur

Abbildung 1.3: Vorgaben der EU-WRRL bezüglich der Kriterien zur Typisierung der Küstengewässer.

1.3 Beschreibung der inneren Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns Charakteristisch für die inneren Küstengewässer der südlichen Ostsee ist eine hohe zeitliche Variabilität des Salzgehalts, verbunden mit ausgeprägten horizontalen Salinitätsgradienten. Der Salinitätsbereich dieser Gewässer reicht von β-oligohalin (0,5 – 3 PSU) bis α-mesohalin (10 - 18 PSU) und umfasst damit das Horohalinikum, für welches bezüglich der benthischen Makrofauna ein ausgeprägtes Artenminimum beschrieben ist (REMANE 1940). GERLACH (1954) konnte diese Artenarmut ebenfalls für die Nematodenfauna nachweisen. Untersuchungen des Phytobenthos entlang des Salinitäts-gradienten der Ostsee konnten allerdings ein derartiges Artenminimum nicht belegen (FEUERPFEIL & SCHUBERT 2003, NIELSEN et al. 1995). Die im Brackwasser vorkommenden Arten sind meist euryök und besitzen breite, wenn auch hinsichtlich der absoluten Grenzen unterschiedliche Toleranzgrenzen gegenüber den dominierenden abiotischen Faktoren Salinität, Exposition und Lichtverfügbarkeit.


7

1.3.2 Morphometrische Charakterisierung Die jeweilige morphologische Ausprägung der einzelnen Küstengewässer und ihre Lage zur Ostsee sind entscheidend für den Wasserhaushalt und Wasseraustausch zwischen den Gewässern. Neben der Anzahl und Größe der Verbindungen zur Ostsee spielt der Eintrag von Flusswasser eine entscheidende Rolle für die Wasserhaushaltsbilanz. Hier ist neben der Anzahl von Zuflüssen insbesondere die Größe des Einzugsgebietes von Bedeutung. Bezogen auf die Gewässerfläche ergeben sich sehr unterschiedliche Flächenquotienten der Einzugsgebietsgröße für die Küstengewässer mit Werten von 1 (Westrügensche Bodden) bis 258 (Unterwarnow). Diese Quotienten kennzeichnen sowohl eine potentiell unterschiedliche Nährstoffbelastung als auch ein unterschiedliches Gefährdungspotential für die Gewässer. Eine Übersicht über die morphometrischen Kenngrößen der Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns ist in Tabelle 1.1 enthalten (ausführliche Tabelle mit Wasserbilanzdaten im Anhang 1). Tabelle 1.1: Morphometrische Kenngrößen der Küstengewässer der mecklenburg-vorpommernschen Ostseeküste.

Gewässer Fläche Tiefe Wasser-

volumenOber

fläche(a)Einzugs gebiet(b)

Flächen quotient

km2 max Mw 106 m3 km2 km2 (b)km2 /

(a)km2

Wismarer Bucht - Wismar Bucht - Wohlenberger Wiek

- Breitling - Salzhaff

169 40,12 28,12 10,34 27,28

12,110 12

4

ca.65-6 10

2,3

1014

60

186,9

27

1059

271

6,3

Unterwarnow - Breitling

12,5 6,4

14,511,5

4 4

49,6 31,4

12,5 3222 258

Darß-Zingster-Bodden - Saaler Bodden - Bodstedter Bodden - Barther Bodden - Grabow

197 80,9 24,1 19,4 41,5

14,54,0 6,5 6,5 4,5

2 2,2 1,9 1,8 2,3

397 174,5 46,8 34,1 93,8

197 80,9 24,1 19,4 41,5

1578

8,0

Westrügensche Bodden Libben Vitter Bodden Schaproder Bodden Kubitzer Bodden

171

12,4 46,6 35,4

7,6

6,0 6,5 4,3

1,8

1,4 1,9 1,5

300

17,7 86,3 52,0

236 238 1

Rügener Binnenbodden - Rassower Strom - Breetzer Bodden - Breeger Bodden - Gr. Jasm. Bodden - Kl. Jasm. Bodden

159 20,0 11,6 9,7 58,6 28,4

10,36,0 4,1 4,2

10,35,3

3,5 2,5 2,1 2,4 5,3 3,5

553,5 49,6 24,5 23,5 312,8 77,7

159 312 2

Greifswalder Bodden 510 13,5 5,8 2960 510 665 1,3

Peenestrom incl. Achterwasser 164 16 2,6 429 163,9 5772 35,2

Stettiner Haff / Oderhaff 660 8,5 3,4 3310 687 122712 186


8

1.3.3 Nährstoffbelastung sowie Trophieklassifizierung der Küstengewässer Aufgrund intensiver landwirtschaftlicher Nutzung des Einzugsgebietes und der Einleitung ungeklärter Abwässer wurden die Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns in der Vergangenheit stark mit Nährstoffen belastet. Trotz einer gegenüber den 80er Jahren um 14 bis 30 % reduzierten Nährstoffbelastung (BEHRENDT 1996) sind auch die heutigen Einträge noch als vergleichsweise hoch einzuschätzen. Tabelle 1.2 fasst die Daten über aktuelle Nährstoffeinträge in die einzelnen Küstengewässer sowie die durch KRECH (2003) errechneten Hintergrundwerte zusammen. Für die Darß-Zingster Boddenkette, den Greifswalder Bodden und die Unterwarnow ist der Nährstoffeintrag deutlich höher als durch die geogene Grundbelastung definiert. Diese anthropogen erhöhten Nährstoffeinträge führten zu einem deutlichen Anstieg der Trophie in den Küstengewässern. Dies hatte zur Folge, dass sich die Zusammensetzung der autotrophen Lebensgemeinschaften veränderte (SCHUMANN 1994; YOUSEFF 1999) und gleichzeitig verstärkt organische Sedimente mit hohen Nährstoffgehalten gebildet wurden (SCHLUNGBAUM & NAUSCH 1990). Tabelle 1.2: Potentiell natürliche Nährstoffeinträge (*1 nach KRECH 2003), bilanzierte Nährstoffeinträge für 1995 (*2 nach HELCOM 70/98 in KRECH 2003) und Trophieeinstufung (*3 für 1995-1999 nach LUNG MV Gewässergütebericht 1998/1999) für die inneren Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns. SH - Salzhaff, DZBK - Darß-Zingster Boddenkette, RBB - Rügensche Binnenbodden, GB - Greifswalder Bodden, UW - Unterwarnow.

Nährstoffe [t a-1] SH DZBK RBB GB UW

Hintergrund P (*1) 16 < 0,02 5 30

Hintergrund N (*1) 296 < 0,5 102 625

Nährstoffeintrag P (*2) 10 23 5 62

Nährstoffeintrag N (*2) 523 1091 376 2316

Trophie- klassifizierung (*3)

2-4 Mw 3,2 eutroph

3-5 Mw 4,3

stark eutroph

2-5 Mw 3,2 eutroph

2-4 Mw 2,9 eutroph

2-5 Mw 3,7

stark eutroph

Die bisherige Klassifizierung der Küstengewässer erfolgte nach einer „Vorläufigen Richtlinie zur Klassifizierung der Wasserbeschaffenheit der Seegewässer“ nach dem Merkmals-komplex „Trophie und organische Belastung“ (Gewässergütebericht LUNG MV 1991). Dies ist ein landesinterner Standard zur Charakterisierung der Gewässergüte der inneren und äußeren Küstengewässer in Mecklenburg-Vorpommern. Pelagische Monitoringdaten werden dabei durch eine Kategorisierung (1 - oligotroph, 2 - mesotroph, 3 - eutroph, 4 - stark eutroph, 5 - polytroph, 6 - hypertroph) bewertet. Grundlage dieses Ansatzes sind 10 Parameter, welche die Nährstoffkonzentrationen, die biologische Primärproduktion (über den Proxy Phytoplankton), organische Belastung und Sauerstoffverhältnisse abdecken. Anhand dieser Klassifizierung wurden die Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns als mesotroph (Teile des Greifswalder Boddens, der Rügenschen Binnenbodden und des


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Salzhaffs) bis polytroph (Teile der Darß-Zingster Boddenkette, der Rügenschen Binnenbodden und der Unterwarnow) eingestuft. 1.4 Typisierung der Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns Für die Küstengewässer der deutschen Ostseeküste wurde von den beiden angrenzenden Bundesländern Schleswig-Holstein und Mecklenburg-Vorpommern ein gemeinsamer Typisierungsentwurf vorgelegt. Dieser wurde durch die zuständigen Behörden – LANU SH und LUNG MV – erarbeitet. Ausgangsbasis dafür bildete die Vorgabe der EU-WRRL, speziell die für “System B“ vorgegebenen Kriterien und Parameter. Hier erfolgt die Einteilung zunächst nach dem Salzgehalt entsprechend dem „Venice-System“ (CASPERS 1959) in oligohaline, mesohaline und polyhaline Gewässer. Unterteilungskriterien sind das Auftreten saisonaler Sprungschichten sowie die Unterteilung in β- und α- oligo- bzw. mesohaline Gewässer. Nach dieser Einteilung werden 4 Typen mit 6 Untertypen der Küstengewässer an der deutschen Ostseeküste festgelegt. Die in Tabelle 1.3 aufgeführten weiteren Parameter kennzeichnen die Gewässertypen hinsichtlich ihrer Exposition, Sedimentbeschaffenheit, Besiedlungscharakteristik und bezüglich des Wasseraustausches mit der Ostsee. Dieser Typisierungsvorschlag war die Arbeitsgrundlage für das Verbundprojekt ELBO.


10

Tabelle 1.3: Vorschlag zur Typisierung der Küstengewässer an der deutschen Ostseeküste – Entwurf des LUNG MV und LANU SH.

Typ B1

oligohaline

innere Küstengewässer

Typ B2

mesohaline


Typ B3

mesohaline äußere

Küstengewässer ohne

saisonale Sprungschicht

Typ B4

mixohaline äußere

Küstengewässer mit

saisonaler

Sprungschicht

Untertyp B1a

β-oligohalin

Untertyp B1bα-oligohalin

Untertyp B2a

β-mesohalin

Untertyp B2b

α-mesohalin

Untertyp B3a

β-mesohalin

Untertyp B3b

α-mesohalin

meso- polyhalin

0,5–3 PSU 3–5 PSU 5-10 PSU 10-18 PSU 5-10 PSU 10-18 PSU 10-30 PSU

(nur in MV vorhanden) (in SH+MV vorhanden) (in SH+MV vorhanden) (nur in SH vorhanden)

Wassertiefe: < 30 m

Tideregime: Mikrotidal

Exposition: geschützte

Buchten

Wasseraustausch: gering

Sediment: Schlick, Sand

Besiedlung: überwiegend

limnische Organismen

Wassertiefe: < 30 m


Exposition: geschützte

Buchten

Wasseraustausch: mäßig -

gut

Sediment: Sand, Schlick

Besiedlung: reduzierte marine

Besiedlung;

häufige Algenblüten

Wassertiefe: < 30 m


Exposition: exponiert

Wasseraustausch: sehr gut

Sediment: Sand (teilweise mit

Kies und Steinen), Till u. org.

Sedimente

Besiedlung: ausgeprägte

marine Besiedlung;

jahreszeitliche Algenblüten

Wassertiefe: < 30 m


Exposition: (mäßig)

exponiert

Wasseraustausch:

saisonal gering

Sediment: Schlick,

Mischsedimente

Besiedlung: teilweise

reduzierte marine

Besiedlung;

jahreszeitliche

Algenblüten

2 Makrophyten als biologische Komponente zur Einschätzung des ökologischen Zustandes der inneren Küstengewässer der südlichen Ostsee

2.1 Material und Methoden 2.1.1 Beschreibung der Untersuchungsgewässer Entlang des Salinitätsgradienten der Ostseeküste Mecklenburg-Vorpommerns wurden für die Untersuchungen vier Gebiete für detaillierte Analysen der inneren Küstengewässer ausgewählt: das Salzhaff inklusive ausgewählter Bereiche der Wismarbucht bei Poel (SH/P), die Darß-Zingster Boddenkette (DZBK), die Rügenschen Binnenbodden (RBB) und der Greifswalder Bodden (GB) (Abbildung 2.1).

ELBO Projekt – Universität Rostock, AG Prof. H. Schubert Material & Methoden Makrophyten

11

13.1 13.2 13.3 13.4 13.5Longitude (E)

54.4

54.5

54.6

54.7

Latit

ude

(N)

D12.4 12.7 13.0

Longitude (E)

54.2

54.4

Latit

ude

(N)

E

11.4 11.4 11.5 11.7Longitude (E)

54.0

54.0

54.1

54.1

Latit

ude

(N)

B

10.0 10.5 11.0 11.5 12.0 12.5 13.0 13.5 14.0 14.5Longitude (E)

54.0

54.5

55.0La

titud

e (N

)

-60

-50

-40

-30

-20

-10

-5

0

SH/P

DZBK

RBB

GB

A

13.3 13.6 13.9Longitude (E)

54.0

54.3

Latit

ude

(N)

C

Karte der Deutschen OstseeLänge/Breite WGS84Quelle: Seekarten des BSH;Tiefenrasterdaten von SEIFERT & KAYSER 1995

Land Stadt

Grenze d. dt. KüstenmeerGrenze d. dt. AWZ

Untersuchung im Jahr 2001Untersuchung im Jahr 2002Untersuchung in den Jahren 2001 und 2003Untersuchung in den Jahren 2001 bis 2003

Abbildung 2.1: (A) Die deutsche Ostseeküste und die Lage der vier Hauptuntersuchungsgebiete an der mecklenburg-vorpommernschen Küste. Bearbeitete Transsekte in (B) dem Salzhaff und um die Insel Poel (SH/P), (C) dem Greifswalder Bodden (GB), (D) den Rügenschen Binnenbodden (RBB) und (E) der Darß-Zingster Boddenkette (DZBK).


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Im Rahmen des Projektes erfolgten weiterhin Freilanduntersuchungen im Bereich des Peenestromes und des Oderhaffes. In Tabelle 2.1 werden die physikalisch-chemischen Faktoren der vier Untersuchungsgebiete zusammengefasst. Tabelle 2.1: Physikalisch-chemische Charakterisierung der vier Gewässer (Werte nach CORRENS 1979, SCHLUNGBAUM et al. 1999/2000, Gewässergütebericht LUNG MV 1996/97, Hydrographische Karten der DDR 1986, Geologische Karte von MV 1998). SH - Salzhaff, DZBK - Darß-Zingster Boddenkette, RBB - Rügensche Binnenbodden, GB - Greifswalder Bodden.

SH DZBK RBB GB Volumen [106 m³] 60 397 554 2960 Fläche [km²] 27 197 159 510 Einzugsgebiet [km²] 271 1578 312 665

Größere Zuflüsse Hellbach Recknitz, Barthe, Körkwitzer Bach,

Saaler Bach Keine Ryck, Ziese

Tiefe: Mw (Max) [m] 2 (10) 2 (15) 4 (10) 6 (14)

Salinität: Mw (Max/Min) [PSU]

12,5

(19,6/7,8)

Saaler Bodden: 1-3 (3-4 / 0,5)

Bodstedter Bodden: 3-4 (6-7 / 1-1,5) Barther Bodden: 5-6 (8-10 / 1,5-2)

Grabow: 8-12 (15 / 7)

Rassower Strom: 9,8 Breetzer Bodden: 9,7 Breeger Bodden: 9,0

Gr. Jasmunder Bodden: 8,9

Kl. Jasmunder Bodden: 8,5

6,2-7,8

(11,2 / 3,2)

Sedimenttypen

Schlick, Feinsand, vereinzelt

Steine

vorrangig Schlick, Feinsand, (vereinzelt

Grobsand, Steine)

Schlick, Feinsand, Grobsand,

Steine

Trophie (1996/97) mesotroph stark eutroph mesotroph - eutroph eutroph

Besonderheiten makrophyten dominierter

Bodden

großer Salzgehaltsgradient,

hohe Gelbstoff-konzentrationen

größtes Gewässer, am vielfältigsten im Substrat, stark

Ostsee beeinflusst

2.1.2 Historische Datenanalyse von Makrophytenbeständen Zur Analyse der historischen Verbreitung der Makrophyten (1750 bis heute) wurden die Herbarien der Universitäten Greifswald, Berlin (FU), Rostock und Hamburg sowie des Müritz-Museums Waren und des Meeresmuseums Stralsund ausgewertet. Wasser-pflanzenbelege aus der Zeit von 1796 bis 2000 konnten Fundstellen an der deutschen Ostseeküste zugeordnet werden. Da nach einer ersten Sichtung die geschätzte Anzahl von Makrophytenbelegen des umfangreichsten Herbariums (Greifswald) bei ca. 15.000 lag, musste eine Beschränkung auf die Characeen und die höheren Pflanzen (Spermatophyten) erfolgen. Deren Belege wurden nachbestimmt und gegebenenfalls revidiert. Die Daten der


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übrigen Makroalgen wurden nur wie gefunden übernommen. Zusätzlich wurden Literaturangaben zu Fundorten im Untersuchungsgebiet ausgewertet (Anhang 2). Insgesamt konnten auf diese Weise 2869 Nachweise von Makrophyten Standorten in den Küstengebieten von Mecklenburg-Vorpommern zugeordnet werden. Mithilfe des Programms FLOREIN V. 5.0 (Zentralstelle für die Floristische Kartierung Deutschlands, Wolfgang Subal, Weißenburg) wurde eine rasterbezogene Datenbank der Nachweise erstellt. Den Fundorten wurden geografische Koordinaten (Gauss-Krüger-System, Referenzellipsoid Bessel 4 und 5) zugeordnet. Sowohl Herbarbelege als auch Literaturdaten die nicht einem definierten geografischen Areal zugeordnet werden konnten, wurden nicht berücksichtigt. Die Darstellung der Fundorte erfolgte mit dem Programm SURFER 7.0. Dazu wurden alle Koordinaten auf geografische Länge-Breite-Koordinaten (WGS 84) mit dem Programm TOPOWIN umgerechnet. Existierten nur Daten aus Rasterkartierungen, wurde der Mittelpunkt des angegebenen Quadranten als Koordinate gewählt. Da FLOREIN für die terrestrische Vegetationskartierung entwickelt wurde, konnten Daten nur an solchen Koordinaten eingegeben werden, bei denen auf der Basiseinheit - dem Messtischblatt - terrestrische Standorte vorhanden sind. Lag ein Messtischblatt zu 100% in der Ostsee, war eine Dateneingabe für dieses Feld nicht möglich. Die Anzahl derartiger Daten war allerdings sehr gering. Bei der Zuordnung der einzelnen Arten zu den Pflanzengemeinschaften und Gebieten wurde wie folgt vorgegangen: Zunächst wurde jede Art einem Substrattyp und einer Salinitätsstufe zugeordnet. Danach wurde versucht, diese Arten in Pflanzengemeinschaften zu gruppieren. Die Referenzen von Arten, die nur in wenigen Pflanzengemeinschaften vorkamen, wurden dem Schwerpunkt der Art zugeschlagen. Arten, die in mehr als drei Pflanzengesellschaften vorkamen sowie ubiquitäre Arten (z. B. Ceratophyllum demersum, Myriophyllum spicatum, Potamogeton pectinatus) wurden keiner Pflanzengemeinschaft zugeordnet. Die Ergebnisse wurden in Zeitabschnitte unterteilt: vor 1850, 1850 bis 1900, 1901 bis 1950 und 1951 bis 1980. Innerhalb dieser Zeitabschnitte wurden die gefundenen einzelnen Pflanzen den bestimmten Gemeinschaften zugeordnet und daraus die vorkommenden Pflanzengemeinschaften pro Standort und Zeitabschnitt ermittelt. Diese Daten bildeten dann die Grundlage für die Beschreibung der typspezifischen historischen Leitbilder (Referenzpflanzengemeinschaften) für das Untersuchungsgebiet. Anschließend wurden die Daten gemäß den Typisierungsvorgaben zusammengefasst. 2.1.3 Vegetationsaufnahmen Die Untersuchung der Vegetation in den inneren Küstengewässern erfolgte über die Beprobung von Transsekten. Die Auswahl erfolgte nach den bereits bekannten morphometrischen und spezifischen Kenntnissen der Untersuchungsgewässer, um sowohl repräsentative Standorte als auch eine ausreichende Anzahl von Untersuchungsflächen zu haben. An den Transsekten wurde nach Tiefenstufen gearbeitet (0,25, 0,5, 0,75, 1, 1,5, 2, 3, 4 m Wassertiefe). Die Untersuchungsflächen mit einer Größe von 4 m² wurden mit Zeltheringen, an denen kleine Schwimmkörper angebracht wurden, dauerhaft markiert, um


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eine Nachbeprobung in der nächsten Geländesaison zu ermöglichen. Neben der flächen-mäßigen Erfassung sollte durch mehrjährige Beprobung eine Aussage über die zeitliche Stabilität der Pflanzengemeinschaften ermöglicht werden. Dazu wurde im ersten Arbeits-schritt die genaue Position der Untersuchungsflächen mit einem Differential-GPS bestimmt. Die Koordinaten wurden im Gauß-Krüger-Koordinatensystem – Referenzellipsoid von Bessel (3°-Streifen) – gemessen und mit Hilfe der GPS-Software in WGS 84-Koordinaten und Dezimalgrad umgerechnet, um auf die verschiedenen topographischen Karten zugreifen zu können. Ausgewiesenen Referenzflächen stellten Aufnahmeflächen außerhalb der Transsekte dar, die zusätzlich beprobt wurden. Diese Flächen wurden ausgewählt um zu untersuchen, in wie weit die Untersuchungen an den Transsekten (Entnahme von Sedimen-ten und Pflanzen) einen Einfluss auf die Vegetationszusammensetzung haben. Darüber hinaus dienten sie als Beobachtungsflächen für interannuelle Veränderungen besonders typischer Vegetationsformen. Um eine möglichst detaillierte Vorstellung von der Struktur der Vegetation zu bekommen, wurde neben der Gesamtdeckung die Deckung der emersen, submersen, lose im Substrat verankerten, epilithischen, epiphytischen und driftenden Arten sowie das Vorhandensein von Hartsubstrat (Steine) in Prozent abgeschätzt. Die vorgefundenen Pflanzenarten wurden den einzelnen Kategorien zugeordnet und ihr Anteil an der Gesamtdeckung unter Verwendung der von WILMANNS (1993) auf neun Stufen erweiterten BRAUN-BLANQUET (1951)-Skala abgeschätzt (Tabelle 2.2). Tabelle 2.2: Schätzklassen nach BRAUN-BLANQUET (1951), verändert nach WILMANNS (1993).

Schätzklasse Deckung

r 1 Exemplar + 2 – 5 Exemplare 1 < 5 %, weniger als 50 Exemplare

2m < 5 %, mehr als 50 Exemplare 2a 5 – 15 % 2b 15 – 25 % 3 25 – 50 % 4 50 – 75 % 5 > 75 %

2.1.4 Sedimentanalysen Mit Hilfe eines Stechrohres (Durchmesser 10 cm) wurden Sedimentkerne entnommen, die oberen 10 cm der Kerne wurden für die weiteren Analysen verwendet. Parameter dieser Analysen waren: Anzahl der Diasporen, Korngrössenverteilung, Trockenmassegehalt und Nährstoffkonzentrationen. Jede Probe wurde dazu nach Homogenisierung in drei Unterproben (Bestimmung der Diasporen, der Korngrößenverteilung und der Gesamtnährstoffe im Sediment) geteilt.


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Diasporenanalyse Die Bestimmung der Diasporen erfolgte nach einer Methode von OSTENDORP (1995). Gezählt und bestimmt wurden die Oosporen der Characeen sowie die Samen der Spermatophyten, die Darstellung der Ergebnisse erfolgt flächenbezogen. Dazu wurde die Unterprobe für die Diasporenzählung in drei Siebfraktionen (0,2; 0,5; 1 mm) aufgetrennt und jeweils 3 h bei 105 °C getrocknet. In jeder Unterprobe wurden mindesten 50 Diasporen ausgezählt. Die Daten wurden nach Untersuchungsgewässern und Tiefenstufen ausgewertet. Mithilfe des Sørensen-Index (SØRENSEN 1948) wurde die Ähnlichkeit zwischen Diasporenbank und aktueller Vegetation berechnet. Bestimmung der Korngrößenverteilung Die Arbeitsschritte zur Aufarbeitung der Sedimente für die Bestimmung der morphometrischen Parameter sind in Abbildung 2.2 zusammengefasst. Ca. 100 g Frischsediment wurden nach Wägung durch einen Siebsatz (2; 1; 0,8; 0,5; 0,2; 0,1; 0,063 mm) geschwemmt. Nach der Siebung wurden die einzelnen Siebe mit Alufolie umhüllt und 4 h im Trockenschrank bei 105 °C getrocknet. Nach dem Abkühlen der Siebe wurde der Trockenmasse (TM)-Anteil jeder Siebfraktion bestimmt. Parallel dazu wurde der Trockenmassegehalt der Proben bestimmt (Trocknung bei 105 °C - siehe chemische Analysen der Sedimente). Der Anteil der <63 µm-Fraktion wurde aus der Differenz der Einwaage-TM (errechnet aus der eingewogenen Frischmasse und dem parallel bestimmten Trockenmassegehalt) und der Summe der Auswaage-TM bestimmt. Diese Fraktion wurde für die Einteilung der Sedimente als Schlufffraktion definiert. Aus den einzelnen Korngrößenfraktionen wurde dann nach der Formel von SCHLUNGBAUM (1979) die mittlere Korngröße (mKg) errechnet. Neben der mKg wurde aus den Korngrößenfraktionen der Sortierungsgrad nach folgender Formel (SINDOWSKI 1938) berechnet:

Gleichung 2.1 100

100NH3sgradSortierung −+∗=

mit H - Anteil der Hauptfraktion [%] und N - Summe der benachbarten Fraktionen der Hauptfraktion [%].


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Bestimmung der Korngröße

ca. 100 g einwiegen

Probe sieben

Fraktionen: >2 mm; 1-2 mm: 800-1000 µm, 500-800 µm;

200-500 µm; 100-200 µm 63-100 µm

ca. 50 g einwiegen

Probe trocknen mind. 3 h bei 105°C

Probe rückwiegen Rückwiegen der einzelnen Fraktionen

Berechnung von Trockenmassegehalt, mittlerer Korngrößeund Grad der Sortierung

Trockengewichtsbestimmung für Diasporenanalyse und

Korngrößenanalyse

Abbildung 2.2: Aufarbeitung der Sedimente zur Bestimmung der morphometrischen Sedimentparameter.

Chemische Analysen der Sedimente Die Bestimmung der Trockenmasse, organischen Trockenmasse und des Kalkgehaltes erfolgte durch Trocknung bzw. Veraschung des Sedimentes bei 105 °C, 550 °C sowie 900 °C nach den Beschreibungen von SCHLUNGBAUM (1979) und MOTHES (1981). Die Bestimmung von Gesamtstickstoff (N) und Gesamtkohlenstoff (C) erfolgte aus der TM (105 °C) mit Hilfe eines CN-Analyzers nach VERADO et al. (1990). Der Gesamtphosphor (P) im Sediment wurde aus der Asche (550 °C) nach einem HCl-Säureaufschluss nach ANDERSEN (1976) bestimmt. 2.1.5 Modellierung der pristinen unteren Verbreitungsgrenzen der Makrophyten Wie unter 2.1.2 (Methoden) und 2.2.1 (Ergebnisse) beschrieben, konnte auf Grundlage von historischen Makrophytenbefunden ein historisches Leitbild für das Untersuchungsgebiet erstellt werden. Auf dieser Datengrundlage ist es jedoch nicht möglich, die pristinen unteren Verbreitungsgrenzen der Makrophyten zu rekonstruieren. In den Herbarien und historischen Literaturangaben fehlen i. d. R. Angaben zur Sammeltiefe bzw. Tiefenverbreitungen der Arten. Daher war es notwendig, für diese Fragestellung ein Modell zur Bestimmung der


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pristinen unteren Verbreitungsgrenzen der Makrophyten zu entwickeln (Abbildung 2.3, siehe auch DOMIN et al. 2003). Dieses Modell wird im weiteren Verlauf als „pristines Lichtmodell“ bezeichnet. Mit Hilfe dieses Modells wurde versucht aus den maximal erreichbaren Lichteindringtiefen die historischen Lichtbedingungen, d.h. die pristinen Lichtattenuations-koeffizienten der einzelnen Gewässer (1) abzuschätzen und dann, unter Heranziehung von (1) Oberflächen-Tageslichtdosen eines Referenzjahres und (3) artspezifischen Lichtan-sprüchen, die pristinen unteren Verbreitungsgrenzen (uVg) der Makrophyten zu rekonstruieren.

Artspezifische Lichtansprüche

(3) Oberflächen-Tageslichtdosen eines Referenzjahres

(1)

Pristine untere Verbreitungsgrenzen der Makrophyten

Gewässerspezifische, pristineLichtattenuationskoeffizienten

(2)

Abbildung 2.3: „pristines Lichtmodell“ zur Bestimmung der pristinen unteren Verbreitungsgrenzen der Makrophyten.

2.1.5.1 Oberflächen-Tageslichtdosen eines Referenzjahres Eine Grundlage für die Berechnungen der theoretischen unteren Verbreitungsgrenzen (uVg) bildete die Oberflächen-Tageslichtdosen eines Referenzjahres. Es wurden Lichtdaten des Deutschen Wetterdienstes (DWD) an der Messstelle Rostock-Warnemünde, Arkona und Neubrandenburg von 1990 - 2000 für die Berechnungen herangezogen. 2.1.5.2 Gewässerspezifische, pristine Lichtattenuationskoeffizienten Für die Rekonstruktion des unbekannten historischen Unterwasserlichtklimas wurde ein auf aktuellen Messdaten beruhender mathematischer Algorithmus entwickelt. In den inneren Küstengewässern sind neben der Eigenabsorption des Wassers die lichtabsorbierenden Gelbstoffe (auch cDOM: coloured dissolved organic matter) und das Phytoplankton die Hauptkomponenten der Lichtattenuation (SCHUBERT et al. 2001). Für beide letztgenannte Komponenten muss eine anthropogene Beeinflussung innerhalb der letzten 200 Jahre


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angenommen werden. Die Beeinflussung der Gelbstoffrachten erfolgte dabei vor allem durch wasserbauliche Massnahmen (Moorentwässerung und -degradation), während sich die Phytoplanktonkonzentrationen vor allem infolge zunehmender Eutrophierung veränderten. Im Untersuchungsbereich kam daher nur ein Gewässer für die Messungen in Frage, das Salzhaff, dessen Hauptzufluss (Hellbach) aufgrund seines kleinen Süßwassereinzugsgebiets (271 km²) ohne ausgedehnte degradierte Moorflächen als relativ „naturnah“ bezüglich cDOM-Fracht angesehen werden konnte. Das Problem der Phytoplanktonkonzentration wurde durch Messung im Winter (bei 4°C Wassertemperatur) gelöst. Es wurde angenommen, dass diese rezenten Lichtbedingungen mit den pristinen vergleichbar sind. An fünf Stellen des Salzhaffs wurde die Lichtabschwächung bis in eine Tiefe von 60 cm mit einer Auflösung von 10 cm mittels eines spektral auflösenden Unterwasserlichtmessgeräts, dem Spektroradiometer MACAM SR-9910 (Macam Inc. Livingston, Scotland), gemessen. Als Maß für die Lichtabschwächung mit zunehmender Wassertiefe wurde der Attenuations-koeffizient (k0 (PAR)) durch eine lineare Regression der spektralen Photonenflussdichte (ln Eλ) gegen die Tiefe ermittelt (SCHUBERT et al. 1995). An jedem Probenort wurde zusätzlich eine gefilterte Wasserprobe (GF6-Glasfilter, ca. 0,4 µm) genommen und die spektral aufgelöste Absorption (Spektrophotometer, Lambda 2, Perkin-Elmer, Überlingen) im Labor gemessen. Das mit den Bächen und Flüssen in die inneren Küstengewässer fließende Süßwasser (100 % cDOM) durchmischt sich mit dem Wasserkörper der offenen Ostsee (0 % cDOM). Dies führt zu einer Verdünnung der mit dem Süßwasser einströmenden Gelbstoffe und die Lichtattenuation nimmt mit steigendem Ostseewasseranteil ab, d. h. k0 (PAR) ist eine Funktion des Mischungsverhältnisses. Die potentiellen (pristinen) relativen Eindringtiefen des Lichtes wurden anhand der für jedes Gewässer bestimmten Lichtattenuationskoeffizienten (K0 (PAR)) berechnet. Entsprechend der differenzierten Lichtansprüche der Makrophyten wurden fünf verschiedene relative Eindringtiefen für jedes Gewässer unterschieden: 85 % Ausbreitungsgrenze der Darmtang Bestände (STEINHARDT 2001) 40 % Ausbreitungsgrenze der Characeen (YOUSEF 1999) 10 % Ausbreitungsgrenze der Spermatophyten (MUR & VISSER 1996) 1 % allgemeine Ausbreitungsgrenze Rotalgen (LÜNNING 1990, JOHANSSON & SNOEIJS

2002), diese wird allgemein als untere Grenze der euphotische Zone angesehen (KIRK 1994)

0,1 % Ausbreitungsgrenze der Krustenrotalgen (siehe Zusammenfassung in MARKAGER & SAND-JENSEN 1992)

Für marine Makrophyten, welche auch die brackige Ostsee besiedeln, ist eine erweiterte Tiefenausbreitung im Vergleich zu rein marinen Standorten beschrieben (SNOEIJS 1999, JOHANSSON & SNOEIJS 2002). Als Ursache werden die ausgesprochene Artenarmut und die damit geringe Konkurrenz in diesem geologisch jungen Brackwassermeer genannt. Bei den Literaturangaben zur Tiefenausbreitung der einzelnen Gruppen wurde sich daher (mit Ausnahme von MUR & VISSER 1996, Niederlande) auf Untersuchungen in der Ostsee beschränkt.


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Die 1%-Tiefe wird im Folgenden als untere Makrophytenverbreitungsgrenze (uMg) bezeichnet, Krustenrotalgen, die auch geringere Lichtangebote noch tolerieren, spielten im Untersuchungsgebiet mangels Hartsubstrat keine Rolle. 2.1.5.3 Artspezifische minimale Lichtansprüche Der Lichtsättigungspunkt (Ek) der Photosynthese-Lichtkurven repräsentiert die Lichtintensität, bei der die Photosynthese die höchste Leistung aufweist (Optimumspunkt). Geringere Lichtintensitäten limitieren die Photosyntheseleistung und führen zu suboptimalem Wachstum. Unter der Annahme dass suboptimale Wachstumsleistung stets einen entscheidenden Konkurrenznachteil mit sich bringt wurde dieser Parameter für die Ermittlung der artspezifischen minimalen Lichtanforderungen verwendet, die dann zur Modellierung der unteren Verbreitungsgrenzen herangezogen wurden. Zu beachten ist hier, dass alle Pflanzen in der Lage sind ihren Ek an die ambienten Lichtbedingungen anzupassen. Diese Anpassung kann sowohl durch Veränderungen der Photosyntheseeffizienz unter lichtlimitierten Bedingungen (alpha) als auch durch Veränderungen in der Photosynthesekapazität (Pmax) erfolgen. Die Bandbreite der Anpassungsmöglichkeiten ist dabei artspezifisch und nicht vorhersagbar. Daher wurde im vorliegenden Fall diese Bandbreite experimentell ermittelt, indem die Anzucht der getesteten Organismen unter verschiedenen Lichtbedingungen erfolgte (EVersuch). Nach Akklimation der Organismen wurde Ek bestimmt und der Quotient Ek/EVersuch zur Ermittlung des Lichtan-passungsstatus gebildet. Bei Ek = EVersuch lag eine vollständige Akklimation vor, im Fall von Ek/EVersuch > 1 kann von einer Lichtlimitation ausgegangen werden. Der minimale Lichtanspruch (Emin) ist damit die Lichtintensität, bei der gerade noch Ek/EVersuch = 1 erreicht wurde. Derartige Akklimationsversuche sind für die in Frage kommenden Arten leider nicht in der Literatur enthalten. Daher konnte für alle die Arten die im Projekt nicht ökophysiologisch untersucht wurden keine Abschätzung der Akklimationsbandbreite erfolgen. Die Abschätzung der Besiedelungspotentiale erfolgte hier unter Zugrundelegung der publizierten Ek-Werte. 2.1.5.4 Pristine untere Verbreitungsgrenzen der Makrophyten Anhand der modellierten pristinen Lichteindringtiefen, den Oberflächen-Tageslichtdosen eines Referenzjahres und der Lichtansprüche ausgewählter Makrophyten, wurden pristine untere Verbreitungsgrenzen (uVg) berechnet. Hierbei wurden andere abiotische und biotische Faktoren, wie z. B. Temperaturabhängigkeit, mechanische Beschädigung, Infektion und Fraßdruck aufgrund der mangelhaften Datenlage nicht berücksichtigt. Zunächst wurde eine minimale Tageslichtdosis (minPFD) als Voraussetzung für das Wachstum in einer bestimmten Tiefe definiert, wobei die artspezifischen minimalen Lichtansprüche (Emin) an mindestens 10 h pro Tag vorhanden sein müssen (DOMIN et al.


20

2003). Daraus berechnete sich zunächst eine tagesbezogene Tiefe, in der minPFD noch erreicht wird (TiefeminPFD), wie folgt:

Gleichung 2.2 ( ) ( )

(PAR) 0minPFD

kminPFDlnTagesdosisln[m] Tiefe −=

mit 103600EminPFD min ××=

Eine weitere Festlegung besagte, dass minPFD in dieser Tiefe an sieben aufeinander folgenden Tagen vorhanden sein muss, um ein Wachstum der Makrophyten an dieser Stelle zu ermöglichen. Daher wurden Durchschnittswerte der TiefeminPFD pro Kalenderwoche berechnet. Die maximale wochenbezogene Tiefe wurde dann als die uVG definiert. 2.1.6 Ökophysiologische Untersuchungen zur Licht- und Salztoleranz Auswertung von Literaturdatenbanken Basis für die Literaturrecherche war die knapp 20.000 Einträge (Stand Februar 2000) enthaltene Datenbank der Arbeitsgruppe SCHUBERT am Institut für Ökologie in Greifswald, jetzt Universität Rostock. Als repräsentativ für die ausgesuchten Boddengewässer wurden die folgenden 17 Makrophytengattungen gewählt: Chlorophyceae Ulva, Enteromorpha, Charaphyceae Chara, Tolypella, Phaeophyceae Fucus, Bangia, Chorda, Rhodophyceae Ceramium, Delesseria, Polysiphonia, Ectocarpus, Pilayella Spermatophyta Potamogeton, Ruppia, Myriophyllum, Najas, Zannichellia, Zostera Die Literaturdaten zu ökophysiologischen Parametern der einzelnen Arten wurden zur Ableitung der Toleranzbereiche, und damit der potentiellen Verbreitung dieser Arten in den Untersuchungsgewässern zu bestimmen. Messung an Freilandproben Neben der Auswertung von Literaturdaten wurden ausgewählte Arten, über die nur unzureichendes Datenmaterial gefunden wurde im Labor ökophysiologisch untersucht. Von im Freiland gesammelten Spermatophyten und Makroalgen (Tabelle 2.3) wurden die Photosynthesecharakteristika bestimmt. Die Artbestimmung kann mit einer Ausnahme als zuverlässig angesehen werden. Die Ausnahme betrifft Ceramium diaphanum und C. rubrum. Da gegenwärtig keine Trennung der aspinaten Ceramium-Arten erfolgen kann, werden die Arten zu den Gruppen „C. diaphanum“ und „C. rubrum“ zusammengefasst. Die Pflanzen wurden im Dunkeln bei Raumtemperatur zwischengelagert und sukzessive im Labor vermessen, wobei Habitatwasser als Messmedium benutzt wurde. Einzelheiten zur


21

Messmethode siehe in diesem Kapitel unter Punkt „Licht- und Salztoleranzversuche im Labor: Photosyntheseleistung“. Tabelle 2.3: Übersicht über die untersuchten Freilandproben. SB - Saaler Bodden, BaB - Barther Bodden, GJB - Großer Jasmunder Bodden, GB - Greifswalder Bodden, SH - Salzhaff, sowie Ostsee – Rügen, Außenküste vor Göhren.

Art SB BaB GJB GB SH Ostsee

Chara aspera x x C. baltica x x x C. canescens x x

C. liljebladii x x C. tomentosa x

Myriophyllum spicatum x x x x Najas marina x

Potamogeton pectinatus x x x

Ruppia cirrhosa x x Zannichellia palustris x

Ceramium diaphanum x C. rubrum x

Furcellaria fastigiata x

Licht- und Salztoleranzversuche im Labor Neben den Messungen an Freilandproben wurden im Freiland gesammelte Pflanzen in einem zweifaktoriellen Ansatz bei verschiedenen Lichtintensitäten und Salinitäten im Labor angezogen (Tabelle 2.4, Abbildung 2.4). Die Spermatophyten wurden in Bechergläser, deren Boden mit gesiebtem und autoklaviertem Standortsediment bedeckt war, eingepflanzt (Gesamtvolumen: 1000 ml, Wasservolumen: 500 ml, Sedimentvolumen: 200 ml). Die Makroalgen wurden in Bechergläsern (Gesamtvolumen: 1000 ml, Wasservolumen: 800 ml) gehältert. In den Versuchen wurde das Probenwasser permanent belüftet, um eine CO2-Limitation und die Ausbildung von Gradienten innerhalb der Bechergläser zu verhindern. Im Fall der Makroalgen wurde dadurch auch das Absinken der Pflanzen verhindert. Als Probenwasser für die Spermatophyten und Makroalgen wurde steril filtriertes (Membranfilter, 0,2 µm, NL16, Schleicher & Schuell, Dassel, Deutschland) und autoklaviertes Peene-Wasser (N. marina, M. spicatum, Z. noltii), Warnow-Wasser (Z. palustris, E. siliculosus, F. fastigiata) bzw. Wasser des Nonnensees bei Bergen auf der Insel Rügen (C. diaphanum, C. rubrum) verwendet. Im Peene-Wasser wurden folgende Nährstoffkonzentrationen gemessen: Nitrit: 3,6 µmol, Nitrat: 79 µmol, Ammonium: 51 µmol, Phosphat: 1,3 µmol. Die gewünschten Salinitätsstufen wurden mit künstlichem Meersalz (hw Meersalz professional, Krefeld, Deutschland, angewendet für N. marina, M. spicatum, Z. noltii, C. diaphanum, C. rubrum) bzw. nach einer Vorschrift von I. BLINDOW (pers. Mitteilung, Z. palustris, E. siliculosus, F. fastigiata) eingestellt (Tabelle 2.5).


22

Abbildung 2.Myriophyllumfastigiata.

Es wurde dastofflimitationicht ausgeZusätzlich wangesetzt. Die Lichtinteverwendetenfastigiata könatürlichen S Tabelle 2.4: Ü

Art Najas maMyriophyZostera nZannicheEctocarpFurcellarCeramiuC. diaph

(A)

4: Fünf der untersuc spicatum, (C) Zoste

von ausgegangen, n kommt. Allerdingsschlossen werden, urde bei allen Arte

nsitätsstufen wurde Lichtquellen sind nnen die Lichtstufonnenlichtangebote

bersicht über die im La

rina llum spicatum oltii llia palustris us siliculosus ia fastigiata m rubrum, anum

(B)

hten Arten der Licht- und Salzversuche: (A) Najas marinra noltii, (D) Ceramium diaphanum epiphytisch, (E) Furc

dass es während der 14-tägigen Versuche zu keiner kann zumindest im Peene-Wasser eine Phosphatlimida die PO4

3--Konzentration von 1,3 µmol rel. geringn (außer E. siliculosus) eine Kontrolle mit Standortw

n durch Umhüllung der Gefäße mit Gaze eingestellin Tabelle 2.5 zusammengefasst. Bei E. siliculosus uen nur relativ, d. h. in Form von Abschwächungens, dargestellt werden (% Transmission).

bor untersuchten Arten – grau hinterlegt sind die Makroalgen.

Probennahmeort Spermatophyta Saaler Bodden Spermatophyta Gr. Jasmunder Bodden Spermatophyta Salzhaff Spermatophyta Salzhaff Phaeophyta Außenküste, Hohe Düne Rhodophyta Außenküste, Insel Rügen, Göhren Rhodophyta Salzhaff

(C)

(E)
(D)
a, (B) ellaria

Nähr-tation war. asser

t. Die nd F. des


23

Die Versuchsgefässe befanden sich in einem thermostatierten Wasserbad, die Temperierung erfolgte mittels eines Kryostaten (MK70 Mechanik Prüfgeräte Medingen). Die jeweilige Versuchstemperatur entsprach der Temperatur im Feld zum Zeitpunkt der Probennahme. Gleiches gilt für die Wahl der Tageslänge in den Laborversuchen. Am Ende der Versuche wurden Wasserproben zur Nährstoffbestimmung bei -20 °C eingefroren. Alle Ansätze wurden in mindestens drei Parallelen durchgeführt. Aufgrund der Verschiedenheit der Versuchsbedingungen können direkte Vergleiche nur innerhalb eines Ansatzes erfolgen. Direkte Vergleiche zwischen den einzelnen getesteten Arten sind nicht möglich. Tabelle 2.5: Die in den Experimenten verwendeten Versuchsbedingungen bezüglich der Salinität, Lich-tintensität und Lichtquelle. S – Standortwasser.

Art Salinitäten

[PSU] Lichtintensitäten [µmol Photonen m-2 s-1] bzw. [%Transmission]

Lichtquelle

Najas marina 0, 3, 10, 2(S) 1, 10, 30 Halogenstrahler

Myriophyllum spicatum 3, 10, 15, 8(S) 10, 55, 135 Halogenstrahler

Zostera noltii 3, 10, 20, 33, 9(S) 10, 55, 135 Halogenstrahler Zannichellia palustris 3, 10, 20, 25, 11(S) 55 Halogenstrahler

Ectocarpus siliculosus 3, 10, 18, 22 1%, 6%, 40%, 100% Tageslicht Furcellaria fastigiata 3, 10, 20, 25, 40, 8(S) 3%, 20%, 50%, 100% Tageslicht

Ceramium rubrum, C. diaphanum

10, 20, 12(S) 35, 200, 400 Tageslichtsimulator (Dr. Höhnle)

Wachstumsrate Die gesamten Pflanzen (Wurzel und Spross bei den Spermatophyten) wurden am Versuchs-anfang und am Versuchsende gewogen (Sartorius MC 210, Göttingen, Deutschland), um daraus die relative Wachstumsrate (RWR), basierend auf der prozentualen Veränderung der Frischmasse während des Versuchs nach folgender Formel zu berechnen: Gleichung 2.3 RWR [% FM d-1] = (100 % · FME / FMA – 100%) / t mit FMA = Frischmasse am Versuchsanfang, FME = Frischmasse am Versuchsende, t = Versuchsdauer in Tagen. Nährstoffbestimmung Die Bestimmung der gelösten Nährstoffe erfolgte aus den 0,45 µm Filtraten (Cellulose-Acetat Filter). Während Ammonium unmittelbar nach der Filtration bestimmt wurde, erfolgte die Bestimmung von Nitrit, Nitrat und Phosphat am Fließanalysenautomaten Alpkem 500 (Perstorp Analytica). Bis zur Bestimmung wurden diese Filtrate bei -20 °C eingefroren.


24

Ammonium (NH4+) wurde nach KOROLEFF (1983) über die Bildung von Indophenolblau durch

Zugabe von Phenol- sowie Trion-Reagenz zum Filtrat nach einer Reaktionszeit von 6-24 h am Spektralphotometer Spekol 11 (Zeiss) bei 630 nm photometrisch quantifiziert. Nitrit (NO2

-) und Nitrat (NO3-) wurden nach ROHDE & NEHRING (1979) über die Bildung eines

Azofarbstoffs (ca. 2 h stabil) bei 540 nm photometrisch bestimmt. Nitrat wurde zuvor in einer Cadmiumspule zu Nitrit reduziert, womit eine summarische Analyse des natürlich vorhandenen und des durch die Reduktion entstandenen Nitrits durchgeführt wurde. Durch Subtraktion der bestimmten Nitritmenge wurde dann der Nitratgehalt errechnet. Phosphat (PO4

3-) wurde nach der Molybdänblaumethode als blauer Farbkomplex photometrisch bei 660 nm nach MALCOLM-LAWES & KOON (1990) bestimmt. Photosyntheseleistung Am Versuchsende, d. h. nachdem die Pflanzen 14 Tage bei den entsprechenden Salinitäten und Lichtintensitäten gewachsen waren, wurde die Photosyntheseleistung, i. d. R. mittels O2-Polarographie, bestimmt. Nur für Zannichellia palustris wurde die PAM-Fluorometrie eingesetzt. Die Photosyntheseaktivitäten wurden mithilfe einer Sauerstoffelektrode und dazugehöriger Halogen-Lichtpipette (Illuminova, Uppsala, Schweden) gemessen. Dazu wurden Blatt- bzw. Thallusabschnitte der Pflanzen in eine gasdichte Küvette gebracht (Volumen: 8 ml), die luftblasenfrei mit Probenwasser gefüllt wurde. Die Elektrode wurde zuvor bei Temperaturkonstanz (Versuchstemperatur) und entsprechender Salinität geeicht (0 % und 100 % Sauerstoff). Dann wurde die Änderung der O2-Konzentration im Wasser als Reaktion der Belichtung der Probe (9 Lichtstufen zwischen 10 und 2520 µmol Photonen m-2 s-1) gemessen. Aus den O2-Konzentrationsänderungen wurden unter Kenntnis der eingesetzten Chla-Konzentration (Extraktion in N,N-Dimethylformamid und Berechnung des Chla-Gehaltes nach PORRA et al. 1989), der Temperatur, der Salinität und unter Verwendung der Lichtstufen die sogenannten PI Kurven ermittelt. Aus diesen wurden analog zu der von WALSBY (1997) publizierten Methode folgende PI-Parameter berechnet: die maximale Nettophotosyntheserate (Pmax (netto)), der Lichtsättigungspunkt (Ek) und die Quantenausbeute unter Lichtlimitation (Anstieg alpha). Der Ek-Wert wird als Indikator des Photoakklimatisationsstatus genutzt. Um den artspezifischen, minimalen Ek-Wert (Emin) zu ermitteln, wurde der Quotient Ek/EVersuch gegen EVersuch aufgetragen und sein Verlauf unter Anwendung eines einfachen Modells interpoliert (f = a * EVersuch

-b). Der artspezifische Emin-Wert ist die Lichtintensität für die Ek/EVersuch = 1 ist. Mithilfe der artspezifischen Emin-Werte wurden die theoretischen unteren Verbreitungs-grenzen (uVg) der Arten in den Gewässern nach dem „pristinen Lichtmodell“ berechnet. Mit Hilfe der PAM Fluorometrie (Z. palustris) wurde bei 8 verschiedenen Lichstufen (zwischen 5 und 420 µmol Photonen m-2 s-1) die Quantenausbeute von Photosystem II (ΦPSII) bestimmt und durch Multiplikation mit der eingestrahlten Lichtintensität die relativen Elektronentransportraten (ETR) berechnet. Diese PI Kurven wurden wie die der Sauerstoffpolarografie ausgewertet. In diesem Fall erhält man jedoch eine maximale, relative ETR (ETRmax).


25

2.1.7 Untersuchungen zum Keimungsvermögen Von zwei ausgewählten Arten (Najas marina und Zannichellia palustris) wurde das Keimungspotential in Abhängigkeit von der Länge der 4°C-Kälteperiode (0 Tage, 3 Tage, 2 Wochen), Keimungstemperatur (10, 15, 20, 25 °C), Sauerstoffkonzentration (Tiefe im Sediment: Oberfläche und 1,5 cm Tiefe) und des Trockenfallens untersucht (Abbildung 2.5). Pflanzen mit reifen Samen wurden im September 2002 im Saaler Bodden (N. marina) bzw. im Salzhaff (Z. palustris) gesammelt. Die Samen wurden anschließend im Labor abgesammelt und im Schwachlicht im Standortwasser bei 10 °C zwischengelagert.

(A) (B)

2 mm 1 mm

Abbildung 2.5: Keimende Samen der beiden untersuchten Arten im Keimungsversuch. (A) Najas marina und (B) Zannichellia palustris. Die in vitro Experimente wurden in 1000-ml-Bechergläsern, die mit ca. 200 ml Standort-sediment und 500 ml Habitatwasser gefüllt waren, durchgeführt. Pro Becherglas wurden 20 Samen ausgesät. Alle Ansätze wurden in 5 Parallelen durchgeführt. Das Versuchsschema ist in Abbildung 2.6 dargestellt. Die Versuchsdauer betrug 6 Wochen. Dann wurden alle Keimlinge ausgezählt und daraus die Keimungsrate berechnet. Parallel zu diesen Experimenten wurden je 5 Gazebeutelchen mit je 20 Samen beider Arten an ihrem jeweiligen Standort im Oktober in ca. 1,5 m Wassertiefe ausgehängt. Die Keimungsraten dieses in situ Versuches wurden im folgenden Frühjahr ausgewertet.

3 Tage

15°C 10°C 20°C 25°C

2 Wochen0 Tage

feucht trocken

(2) Kälteperiode

(3) Keimungstemperatur

(4) Trockenfallen

(1) Redoxpotential alle Versuche in zwei verschiedenen Sedimenttiefen durchgeführt:Sedimentoberfläche und 1,5 cm Tiefe

ansonsten alle Versuche nurmit feuchten Samen durchgeführt

Abbildung 2.6: Versuchsschema der Keimungsversuche – dicke Linie kennzeichnet den Hauptversuch.


26

2.1.8 Statistische Auswertung Bei der Auswertung der Sedimentparameter wurden die Daten als Box-Whisker-Plots dargestellt (Median und Perzentile), da die Parameter keine Normalverteilung aufwiesen. Aus diesem Grund wurden die weiteren statistischen Analysen mittels nichtparametrischer Tests durchgeführt, d. h. der Vergleich von Mittelwerten durch den Kruskal-Wallis-Test und die Korrelationsanalysen mittels Spearmann-Rank-Test. Die Gruppierung ähnlicher Pflanzengemeinschaften im Bezug auf die Sedimentparameter wurde durch eine multivariate Clusteranalyse bestimmt (Gruppierungsverfahren: Complete Linkage, Distanzmaß: Euklidische Distanz). Bei den Licht- und Salzversuchen handelt es sich um zweifaktorielle Laboransätze (Faktoren: Lichtintensität und Salinität) und signifikante Effekte der beiden Faktoren wurden mittels einer 2-Weg-ANOVA analysiert. Dieses Verfahren wurde auch für die Ergebnisse der Keimungsversuche angewandt, jeweils mit der Sedimenttiefe als einem Faktor und der Keimungstemperatur bzw. der Vorbehandlung als zweiten Faktor. Wenn signifikante Effekte vorlagen (p < 0,05), wurde in einem nachfolgenden post hoc Test (Tukey-Kramer Multiple Comparison Test) überprüft, welche Gruppen sich unterscheiden. 2.2 Ergebnisse 2.2.1 Untersuchungen zur Charakterisierung der Referenzbedingungen 2.2.1.1 Historische Makrophytenbelege Die Auswertung der Herbarbelege und Literaturdaten erfolgte in einer Unterteilung in drei Zeitperioden: 1850 bis 1900, 1901 bis 1950 und 1951 bis 1980 (Tabelle 2.6). Innerhalb dieser Zeitabschnitte wurden die gefundenen Pflanzen den Salinitäts-, Substrat- und Licht-bedingungen zugeordnet und daraus die vorkommenden Arten pro Standort ermittelt. Diese bildeten dann die Grundlage für die Beschreibung der historischen Makrophytengemein-schaften.

ELBO Projekt – Universität Rostock, AG Prof. H. Schubert Makrophyten - Ergebnisse

27

Tabelle 2.6: Verteilung der 1234 Nachweise, die aus den Hauptuntersuchungsgebieten in den gewählten Zeitabschnitten aufgenommen wurden. SH - Salzhaff, DZBK - Darß-Zingster Boddenkette, GB - Greifswalder Bodden.

Zeitabschnitt SH DZBK GB

bis 1850 0 1 1

1851-1900 26 107 190

1901-1950 0 0 138

1951-1980 19 714 38

Summe 45 822 367

Abbildung 2.7 zeigt die Anzahl aller gefundenen Nachweise submerser Makrophyten in den Boddengewässern Mecklenburg-Vorpommerns. Insbesondere für die Darß-Zingster Boddenkette, die Nordrügenschen Binnenbodden und den Greifswalder Bodden gilt, dass die Vielzahl an gefundenen historischen Daten eine gute Ausgangsbasis für die Ableitung des historischen Leitbildes lieferte. Dagegen sind für die Gebiete zwischen Dassower See und Wismarbucht sowie die Küsten der Insel Usedom nur wenige oder keine historischen Daten verfügbar. Die relativ große Anzahl von Nachweisen im Breitling bei Rostock und im Salzhaff beruhen auf nur einer Publikation von PORTER-PHILADELPHIA (1894).

11.0 11.5 12.0 12.5 13.0 13.5 14.0Longitude (E)

54.0

54.5

Latit

ude

(N)

-60

-40

-20

-5

HWI

HRO

HST

HGW

bis 5 bis 10 bis 20 bis 50 > 100 Nachweise

Anzahl der Nachweise je MTB(n = 3130)

bis 100

Abbildung 2.7: Anzahl der nachgewiesenen Makrophytenfunde pro berücksichtigtes Messtischblatt.

Ein ähnliches Bild ergibt sich bei der Darstellung der Anzahl der nachgewiesenen Taxa (Abbildung 2.8). Auch hier liegen für die Gebiete Darß-Zingster Boddenkette, Nordrügensche Binnenbodden und Greifswalder Bodden eine hohe Anzahl nachgewiesener


28

Artenfunde vor, während für die übrigen Boddengewässer nur einzelne Artenfunde belegbar sind.

11 11.5 12 12.5 13 13.5 14Longitude (E)

54

54.5

Latit

ude

(N)

-60

-40

-20

-5

HWI

HRO

HST

HGW

bis 5 bis 10 bis 20 bis 40 mehr als 40 Arten

Nachgewiesene Arten je MTB(n = 80)

Abbildung 2.8: Anzahl der nachgewiesenen Taxa pro berücksichtigtes Messtischblatt.

Für die inneren Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns konnten damit insgesamt 80 Taxa submerser Makrophyten in Form historischer Belege nachgewiesen werden (vgl. BLÜMEL et al. 2002). Die Algen verteilten sich dabei auf die Gruppen Chlorophyta (27 Taxa, davon 18 Taxa Charophyceae), Rhodophyta (14 Taxa) und Phaeophyceae (9 Taxa). Letztere sind aufgrund ihrer hauptsächlich marinen Verbreitung jedoch deutlich seltener nachgewiesen worden. Weiterhin sind 25 Taxa der Samenpflanzen und 1 Taxon der Cyanoprokaryota historisch belegt. 2.2.1.2 Die Verbreitungsmuster der Arten in Abhängigkeit von Salinität, Licht und Substrat Salinität Für die benthische Vegetation der gesamten Ostsee ist der Salzgehaltsgradient bestimmend für die Verbreitungsmuster der einzelnen Arten (PANKOW 1990; NIELSSEN et al. 1995, MIDDELBOE et al. 1997). Auch für die Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns lässt sich der Einfluss des Salzgradienten auf die Artenverbreitung deutlich erkennen. Für den Betrachtungszeitraum kann davon ausgegangen werden, dass sich die Salinität in den verschiedenen Gebieten nicht wesentlich verändert hat. Die Schließung des Prerow-Stromes im Jahre 1874 und mögliche Veränderungen der Pflanzengemeinschaften lassen sich mit den vorliegenden Daten nicht belegen, da die Anzahl der Aufsammlungen vor 1874 sehr gering ist. Insgesamt lassen sich fünf Verbreitungsmuster der Makrophyten erkennen:


29

1) Arten, die nur bei hohen Salinitäten vorkommen: Hierzu gehört Zostera noltii. 2) Arten, die entlang der gesamten Ostseeküste Mecklenburg-Vorpommerns, aber nicht

an Süßwasserstandorten vorkommen: Hierzu gehören: Zostera marina, Ruppia cirrhosa, R. maritima, Chara canescens, C. baltica.

3) Arten, die im Süßwasser und in schwach salzhaltigen Gewässern vorkommen: Diese Arten zeigen Vorkommen im Binnenland und reichen bis zur Darß-Zingster Bodden-kette, wie z. B. Chara aspera und C. contraria.

4) Arten, die ausschließlich im Süßwasser vorkommen: z. B. Stratiotes aloides, Hydro-charis morsus-ranae, Potamogeton friesii, P. perfoliatus

5) Arten, die ein nicht eindeutig interpretierbares Verbreitungsmuster zeigen: Hierher gehören die meisten makroskopischen Algentaxa, die nicht zu den Characeen gehören. Das liegt vor allem daran, dass die verschiedenen Bearbeiter unterschied-liche Bestimmungsliteratur verwendet haben. So müsste man Polysiphonia nigrescens als Endemiten (BLÜMEL et al. 2002) des Greifswalder Boddens bezeichnen. Ob dies tatsächlich so ist, oder es sich um eine Verwechslung handelt, kann hier nicht entschieden werden. Nach PANKOW (1990) kommt die Art in der gesamten Ostsee vor.

Entsprechend der Typisierung der Küstengewässer (vgl. Kapitel 1.4) erfolgte eine Zusammenstellung der Salinitätsabhängigkeit nach der Einteilung der „Venice-System“ (CASPERS 1959), um das Verbreitungsspektrum zu definieren. Licht und Substrat Neben dem Salzgehalt sind die Eindringtiefe des Lichtes und das Substrat weitere wichtige Kriterien für die Verbreitung von submersen Makrophyten. Für beide Faktoren liegen zu den historischen Befunden keine (Licht) oder nur sehr wenige Daten (Substrat) vor. So gibt es nur sehr wenige Herbarbelege mit Substratangaben. Die in der Literatur vorhandenen Angaben stammen wiederum aus Arbeiten, die unter pflanzensoziologischem Gesichtspunkt durchgeführt worden sind (FUKAREK 1961, LINDNER 1972, BEHRENS 1980, KLOSS 1969, WEGENER 1991 u. a.). Meisten sind diese Substratangaben auch nicht durch physiko-chemische Untersuchungen belegt, sondern beruhen nur auf einer subjektiven Ansprache nach Augenschein der Bearbeiter. Da beide Faktoren – Licht und Substrat – aber essentielle Bedeutung für die Verbreitung von Arten und Pflanzengemeinschaften besitzen, wurden für die gefundenen Arten bzw. Pflanzengemeinschaften anhand von Literaturdaten und eigenen Untersuchungen im Vorfeld des Projektes (STEINHARDT 2001) die Licht- und Substratabhängigkeit charakterisiert. Dabei wurde die Substratverteilung nach KOLP (1966) und die Lichtansprüche entsprechend der Eindringtiefe des Lichtes als relative Tiefe [% des Oberflächenlichtes] (siehe Kapitel 2.1.5) definiert.


30

2.2.1.3 Rekonstruktion der unteren Verbreitungsgrenzen von Makrophyten anhand des „pristinen Lichtmodells“

Rekonstruktion der gewässerspezifischen, pristinen Lichtattenuationskoeffizienten Entlang des Mischungsgradienten von Süß- und Ostseewasser des Salzhaffes erfolgten im Herbst 2000 die Messungen der Lichtattenuationskoeffizienten an fünf Messpunkten. Aufgrund der Verdünnung des einströmenden gelbstoffreichen Süßwassers verringert sich der K0 (PAR)-Wert entlang des Salzgradienten. Die Lichtattenuation nimmt mit steigendem Ostseewasseranteil linear ab (Abbildung 2.9).

Mischungsverhältnis

0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0

k 0 (P

AR

) [m

-1]

0

1

2

3y = -2,9 x + 3,2

r² = 0,97, p = 0,002

Abbildung 2.9: Modell zur Berechnung der pristinen Lichtattenuationskoeffizienten in Abhängigkeit vom Mischungsverhältnis des Süßwassers und des Ostseewassers. Mischungsverhältnis = 0,0: reines Süß-wasser, Mischungsverhältnis = 1,0: Ostseewasser.

Das Mischungsverhältnis des Wasserkörpers kann über den Quotienten aus der Salinität des Boddens und der Salinität der vorgelagerten Ostsee bestimmt werden. Die Ergebnisse wurden mit unveröffentlichten Daten von SCHUBERT et al. (BMBF Verbundprojekt UV-MAOR) aus der Darß-Zingster Boddenkette und dem Greifswalder Bodden verifiziert. Auf dieser Datengrundlage – lineare Abhängigkeit der Lichtattenuation vom Salzgehalt zwischen zwei Messpunkten entlang eines Salzgradienten – wurde für die Berechnung der historischen Lichtattenuationskoeffizienten (K0 (PAR)) folgende Formel entwickelt:

Gleichung 2.4 K0 (PAR) = -2,9 · Ostsee tenvorgelager der Salinität

Bodden des Salinität + 3,2

Anhand dieser Berechnungsformel wurden für alle inneren Küstengewässer der mecklen-burg-vorpommernschen Ostseeküste die K0 (PAR)-Werte berechnet (Tabelle 2.7). Dieses zeigt eine Schwankung zwischen 0,39 m-1 im Salzhaff und im Greifswalder Bodden und 2,31 m-1 im Saaler Bodden. Aus den K0 (PAR)-Werten wurden dann die relativen Eindringtiefen des Lichtes in den einzelnen Gewässern berechnet (Tabelle 2.7). Die pristine euphotische Zone (1 %-Tiefe), die wir als untere Makrophytengrenze (uMg) definiert haben, variiert somit in


31

den untersuchten Küstengewässern zwischen 2,0 m im Saaler Bodden und 11,8 m im Salzhaff. Tabelle 2.7: Prozentuale Eindringtiefen des Oberflächenlichtes im Untersuchungsgebiet. Die verrech-neten Salinitäten der Bodden und der vorgelagerten Ostsee entsprechen Mittelwerten 1998-1999 (LUNG MV, Gewässergütebericht 2000/2001). Fußnoten geben die zugrunde liegenden Stationen an: (1) = SH3, (2) = O3, (3) = DB16, (4) = O7, (5) = DB10, (6) = DB6, (7) = DB2, (8) = RB10, (9) = O9, (10) = GB19, (11) = O133.

Gebiet Salinität

Bodden Salinität Ostsee

K0 (PAR) 85 % 40 % 10 % 1 % =

uMg

0,1 %

[PSU]

[PSU] [m-1] [m]

Salzhaff 12,2( 1) 12,5( 2) 0,39 0,4 2,4 5,9 11,8 17,7 Saaler B. 3,2( 3) 10,1( 4) 2,31 0,1 0,4 1,0 2,0 3,0 Bodstedter B. 4,5( 5) 10,1 ( 4) 1,94 0,1 0,5 1,2 2,4 3,6 Barther B. 5,6( 6) 10,1 ( 4) 1,62 0,1 0,6 1,4 2,8 4,3 Grabow 6,6( 7) 10,1 ( 4) 1,33 0,1 0,7 1,7 3,5 5,2 Gr. Jasmunder B. 7,6( 8) 8,6( 9) 0,66 0,2 1,4 3,5 7,0 10,5 Greifswalder B. 6,8(10) 7,0(11) 0,40 0,4 2,3 5,7 11,4 17,1

Um die unteren Verbreitungsgrenzen (uVg) der Makrophyten in den einzelnen Gewässern zu berechnen, wurden neben den ermittelten K0 (PAR)-Werten auch die Oberflächenlichtdosen benötigt. Es wurden Lichtdaten des Deutschen Wetterdienstes (DWD) an der Messstelle Rostock-Warnemünde von 1990-2000 für die Berechnungen herangezogen. Vergleiche der Strahlungsintensitäten an verschiedenen Messstellen Mecklenburg-Vorpommerns zeigten, dass die regionalen Unterschiede der Tagesdosen in Arkona, Rostock-Warnemünde und Neubrandenburg kleiner sind als die Unterschiede zwischen verschiedenen Jahren eines Jahrzehntes. Die Jahresdosis in Neubrandenburg betrug 2001 z. B. 7478 mol Photonen m-2 a-1 und lag damit nur ca. 2 % unter der Jahresdosis von 7645 mol Photonen m-2 a-1 in Rostock-Warnemünde. Aus diesem Grund erschienen auch die Messwerte der Station Rostock-Warnemünde als Datengrundlage für alle Küstengewässer entlang der mecklenburg-vorpommernschen Ostseeküste für die weiteren Berechnungen der Eindringtiefe des Lichtes und somit der unteren Verbreitungsgrenzen geeignet (Abbildung 2.10).


32

Abbildung 2.10: Jahresgang der PAR-Strahlung für Rostock-Warnemünde (gleitender Durchschnitt von 14 Tagen). Dargestellt sind der Mittelwert der Tagesdosen für die Jahre 1990-2000 (dicke Linie) und dazugehörige Standardabweichungen (dünne Linien). Die mittlere Jahresdosis beträgt 7553 mol Photonen m-2 a-1. Die Daten wurden freundlicherweise vom DWD bereitgestellt.

Unter Kenntnis der artspezifischen, minimalen Lichtansprüche können nun auf Grundlage von K0 (PAR) und den mittleren Oberflächen-Tageslichtdosen die gewässerspezifischen unteren Verbreitungsgrenzen der Makrophyten nach dem „pristinen Lichtmodell“ berechnet werden. 2.2.1.4 Die historischen Pflanzengemeinschaften und ihre Verbreitung Aufgrund der unter 2.2.1.1 ausgewerteten Herbarbelege lassen sich 13 Pflanzen-gemeinschaften für die inneren Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns rekonstruieren. Diese Pflanzengemeinschaften und ihre Verbreitung in Abhängigkeit von Salinität, Licht und Substrat sind in Tabelle 2.8 aufgeführt. Ein weiterer wichtiger Faktor für die Verbreitung von benthischer Vegetation – der Eisgang im Winter – konnte für die historischen Daten nicht rekonstruiert werden.


33

Tabelle 2.8: Die Pflanzengemeinschaften der inneren Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns in Abhängigkeit von den abiotischen Faktoren der Gewässer rekonstruiert aus historischen Daten, * - für Darmtang-Bestände werden 85% Oberflächenlicht als untere Grenzen angesetzt.

Salinität Tiefe Substrat

0,5

– 3

PSU

3 –

5 PS

U

5 –

10 P

SU

10 –

18

PSU

≥≥ ≥≥ 4

0% L

icht

10%

Lic

ht

1% L

icht

0,1%

Lic

ht

Schl

ick

sand

iger

Sc

hlic

k

schl

icki

ger

Sand

Sand

Kie

s

Ger

öll

Stei

ne/B

löck

e

1 Darmtang-Bestände + + + +* + + +

2 Zostera noltii-Ruppia cirrhosa-Gemeinschaft + + + + + + +

3 Bodden-Kleinarmleuchteralgen-Gemeinschaften

+ + + + + +

4 Characeen-Ruppia cirrhosa- Gemeinschaft + D + + + + + +

5 Ruppia cirrhosa-Bestände + + + + + + +

6 Najas marina-Bestände + + + + D + +

7 Bodden-Großarmleuchteralgen-Gemeinschaft

+ + + + + + + +

8 Epilithische Grünalgen + + + + + + + + +

9 Characeen-Zostera marina-Gemeinschaft + D + + + + + + + +

10 Chaetomorpha linum-Driftmatten + + + + + + D + + + + + + +

11 Chorda filum-Bestände + + + + + + + + +

12 Epilithische Rotalgen D + + + + + + + +

13 Fucus vesiculosus- Bestände D + + + + + + + +

ohne Vegetation1 +

2.2.1.5 Die historischen Leitbilder für die inneren Küstengewässer der südlichen

Ostseeküste Mecklenburg-Vorpommerns Aufgrund der unter 2.2.1.1 dargelegten Datenlage können drei Gebiete der südlichen Ost-see gut anhand von historischen Belegen und Daten charakterisiert werden. Für jedes dieser Gebiete wurde anhand der vorhandenen Daten ein gewässerspezifisches historisches Leitbild als Grundlage für die Definition des Referenzzustandes nach EU-WRRL erstellt. In BLÜMEL et al. (2002) ist dieses historische Leitbild für die inneren Küstengewässer an der mecklenburg-vorpommernschen Küste ausführlich beschrieben.

1 durch Störung


34

Salzhaff Die Rekonstruktion des sehr guten ökologischen Zustands des Salzhaffs (Tabelle 2.9) ist nur bedingt durch die Auswertung von Literaturdaten möglich. Herbarmaterial lag aus diesem Gebiet nicht vor. Belegt ist, dass in den Flachwasserbereichen des Salzhaffs, wo schlickiger Sand, sandiger Schlick und Sand als Substrate auftreten und zwischen 65 und 80 % des Oberflächenlichtes einstrahlen, eine artenreiche Vegetation vorhanden war, die durch Characeen und das Kleine Seegras (Zostera noltii) bestimmt war (Zostera noltii-Ruppia cirrhosa-Gemeinschaft). Trotz intensiver Recherche ist das Salzhaff sowohl historisch als auch aktuell der einzige Standort dieser Pflanzengemeinschaft. Die historischen Daten weisen die Characeen-Ruppia cirrhosa-Gemeinschaft ausschließlich auf Schlick nach (KLOSS 1969). Kies, Gerölle und Blöcke werden bis zur 10%-Eindringtiefe des Oberflächenlichtes von Fucus vesiculosus und Chorda filum besiedelt. Ausschließlich im Flachwasser traten Darmtang-Bestände hinzu. Daten über andere epilithische Algenarten liegen nicht vor. Es ist anzunehmen, dass – wie im Greifswalder Bodden – eine Vielzahl dieser Arten im Salzhaff vorkamen. Schlick, sandiger Schlick, schlickiger Sand und Sand wurden im Bereich bis zur 10 %-Eindringtiefe durch die Characeen-Zostera marina-Gemeinschaft besiedelt. Neben diesen belegbaren Befunden muss auch ein vom Substrat und Licht unabhängiges Vorkommen von Chaetomorpha-Driftmatten für das Salzhaff angenommen werden, was aber nicht belegbar war. Die als untere Verbreitungsgrenze submerser Makrophyten (uMg) angesetzte 1 %-Tiefe wird aufgrund der Gewässermorphologie im Salzhaff nicht erreicht. Die zweittiefste Stelle des Gewässers – der sogenannte Ellenbogen – weist eine Tiefe von 5 m auf und liegt damit im Bereich von mehr als 10 % des Oberflächenlichtes. Die tiefsten Bereiche des Salzhaffs, die Rinne zwischen Boiensdorfer Werder und der Südspitze des Sandhakens, liegen mit 9,5 m zwar noch im potentiell besiedelbaren Bereich; müssen jedoch aufgrund der dort herrschen-den Strömungsverhältnisse als vegetationsfreie Zone eingestuft werden. Ob es sich bei dieser Rinne um eine natürliche Bildung oder Reste einer in früherer Zeit vorgenommenen künstlichen Vertiefung (Fahrrinne) handelt, konnte nicht abschließend geklärt werden.


35

Tabelle 2.9: Historisches Leitbild der Makrophytenvegetation der Wismarbucht - Salzhaff. Die relativen Lichteindringtiefen wurden nach dem „pristinen Lichtmodell“ berechnet.

Schlick Sandiger

Schlick

Schlickiger

Sand

Sand Kies Geröll Block

100 %

0 m

40 %

2,4 m

Chaetomorpha-

Driftmatten

Zostera noltii–

Ruppia cirrhosa-

G.

Chaetomorpha-

Driftmatten

Zostera noltii–Ruppia

cirrhosa-G.

Chaetomorpha-

Driftmatten

Chaetomorpha-Driftmatten

Fucus vesiculosus-B.

Darmtang-G. (Enteromorpha

spec., Monostroma spec., Ulva

spec., Ulvaria spec., Ulvopsis

spec.)

epilithische Rotalgen (Ahnfeltia

plicata, Ceramium spec.,

Furcellaria fastigiata,

Polysiphonia spec.) [nicht belegt]

40 %

2,4 m

10 %

5,9 m


Characeen-Zostera marina-Gemeinschaft (Zostera marina,

Zannichellia palustris, Chara spec., Tolypella nidifica)

Chorda filum-B.


epilithische Rotalgen (Ahnfeltia

plicata, Ceramium spec.,

Furcellartia fastigiata,

Polysiphonia spec.) [nicht belegt]

10 %

5,9 m

1 %

12 m

1 %

12 m

0,1 %

18 m

Darß-Zingster Boddenkette, westlicher Teil: Koppelstrom und Bodstedter Bodden, 3 – 5 PSU Für den mitteleren Teil der Darß-Zingster Boddenkette ist die historische Datenlage deutlich besser als für den Westteil (Tabelle 2.10). Insbesondere aus den 80er und 90er Jahren des 19. Jahrhunderts liegen zahlreiche Herbarbelege vor. Danach tritt eine Lücke in der Bearbeitung der Gewässer auf, die erst durch die pflanzensoziologischen Arbeiten von FUKAREK (1961) und LINDNER (1972) beendet wird. Die aktuell in diesen Gewässern ausklingenden Süßwassergesellschaften des südlich anschließenden Ribnitzsees wurden in ihrer historischen Verbreitung nicht berücksichtigt.


36

Entsprechend der Rekonstruktion des historischen Unterwasserlichtklimas tritt ein vegetationsfreier Tiefenbereich (ab ca. 2,4 m Wassertiefe) unter sehr guten ökologischen Bedingungen auf. Aufgrund der morphologischen Bedingungen fehlen Blöcke als Substrate völlig. Kies und Gerölle treten nur selten in den Flachwassergebieten auf und sind dann zumeist mit epilithischen Grünalgen – wie Cladophora-Arten – bewachsen. Die Darmtangbestände bleiben auf das Flachwasser beschränkt. Auf den Weichsubstraten siedeln im Flachwasser Bestände von Ruppia cirrhosa. Mit zunehmender Wassertiefe gehen diese zu Gunsten der Bodden-Klein- und –Großarmleuchteralgen-Gemeinschaft zurück. An Standorten mit weniger als 45 % des Oberflächenlichtes siedeln Najas marina-Bestände. Tabelle 2.10: Historisches Leitbild der Makrophytenvegetation für den westlichen Teil der Darß-Zingster Boddenkette (Koppelstrom und Bodstedter Bodden – Salinität 3-5 PSU). Die relativen Lichteindringtiefen wurden nach dem „pristinen Lichtmodell“ berechnet.

Schlick Sandiger Schlick Schlickiger Sand Sand Kies Geröll Block

100%

0 m

40%

0,5 m

Großarmleuchter-

algen-G. (Chara

tomentosa)

Najas marina-B.

Characeen-Ruppia

cirrhosa-G.

Kleinarmleuchter-

algen-G. (Chara

aspera, C. canescens)

Großarmleuchter-

algen-G. (Chara

tomentosa)

Najas marina-B.

Myriophyllum spicatum

Potamogeton

pectinatus

Characeen-Ruppia

cirrhosa-G.

Kleinarmleuchter-

algen-G. (Chara

aspera, C.

canescens)

Großarmleuchter-

algen- G. (Chara

tomentosa)

Myriophyllum

spicatum

Potamogeton

pectinatus

Characeen-

Ruppia

cirrhosa- G.

epilithische

Grünalgen

(Cladophora

spec.)

40%

0,5 m

10%

1,2 m

10%

1,2 m

1%

2,4 m

Characeen-Zostera marina G.

1%

2,4 m

0,1 %

3,6 m


37

Darß-Zingster Boddenkette, östlicher Teil: Barther Bodden und Grabow, 5 – 8 PSU Aufgrund der Vielzahl von Herbarbelegen sowie zahlreicher Publikationen vor allem aus dem 19. Jahrhundert ist die historische Datenlage in diesen Gewässern außerordentlich gut (Tabelle 2.11). Lediglich der Zeitabschnitt zwischen 1901 und 1950 ist nur schwach belegt. Durch die intensiven pflanzensoziologischen Untersuchungen in den 60er und 70er Jahren des 20. Jahrhunderts (FUKAREK 1961, HOPPE & PANKOW 1968, LINDNER 1972) liegen dann wieder eine Vielzahl von Herbarbelegen und Publikationen aus der jüngeren Vergangenheit vor. Von anthropogenen Eingriffen in die Gewässermorphometrie abgesehen ist der Barther Bodden maximal 2,9 m tief. Entsprechend dem historischen Unterwasserlichtklima kann demnach in diesem Gewässer von einer vollständigen Vegetationsbedeckung ausgegangen werden. Der mit 4,5 m deutlich tiefere Grabow weist dagegen selbst unter sehr guten ökologischen Zustandsbedingungen einen vegetationsfreien Tiefenbereich auf, der nicht mehr durch Spermatophyten bzw. Armleuchterlalgen besiedelt werden kann. Begründet in den morphologischen Gegebenheiten des Gewässers traten Blöcke als Substrat nicht auf. Kies und Geröll werden neben epilithischen Grün- und Rotalgen von Fucus vesiculosus-Beständen, die in allen Gewässertiefen anzutreffen waren, besiedelt. Lediglich die Darmtang-Gemeinschaft bleibt auf die Flachwasserbereiche beschränkt. Die Flachwasserbereiche mit mehr als 85 % des Oberflächenlichtes werden bei sandigem Schlick, schlickigem Sand und Sand von lockeren Ruppia cirrhosa-Beständen besiedelt. Mit zunehmender Wassertiefe vollzieht sich auf allen Substraten ein Übergang zur Characeen-Ruppia cirrhosa-Gemeinschaft. Darüber hinaus treten die Bodden-Klein- und -Großarmleuchteralgen-Gemeinschaft auf. Vor allem im Bereich des Grabow sind Funde von Chorda filum als Epiphyt vorhanden. An Standorten, an denen weniger als 40% des Oberflächenlichtes eintrifft, kamen Najas marina-Bestände und die Characeen-Zostera marina-Gemeinschaft vor. Chaetomorpha linum-Driftmatten traten tiefen- und substratunabhängig in allen Pflanzengemeinschaften auf. Bemerkenswert sind die historischen Nachweise von Lamprothamnium papulosum und Chara connivens in diesem Gebiet. Beide Arten waren entlang der Küste Mecklenburg-Vorpommerns nur von wenigen Standorten beschrieben und gelten heute als ausgestorben (KRAUSE 1991). Dabei bleibt anzumerken, dass die Vorkommen von C. connivens in der Ostsee weit außerhalb des geschlossenen Verbreitungsgebietes der Art liegen. Diese Art wurde in der Ostsee ausschließlich in der Nähe von Häfen, Ballastplätzen u. ä. nachgewiesen, evtl. handelt es sich bei C. connivens um einen unbeständigen Neophyten. Lamprothamnium papulosum ist aus dem Gebiet nur von zwei Standorten bekannt geworden.


38

Tabelle 2.11: Historisches Leitbild der Makrophytenvegetation der östlichen Darß-Zingster Boddenkette (Barther Bodden und Grabow – Salinität 5-8 PSU): Die relativen Lichteindringtiefen wurden nach dem „pristinen Lichtmodell“ berechnet, obere Zahl: Barther Bodden, untere Zahl: Grabow.

Schlick Sandiger

Schlick

Schlickiger

Sand


100%

0 m

40%

0,6 m

0,7 m

Chaetomorpha-

Driftmatten

Großarmleuchteralgen

-G. (Chara liljebladii)

Najas marina-B.

Ceratophyllum

demersum

Myriophyllum

spicatum

Potamogeton crispus

P. pectinatus

Chaetomorpha-

Driftmatten

Characeen-Ruppia

cirrhosa-Gemeinschaft

Kleinarmleuchteralgen-

G. (Chara aspera, C.

baltica, C. canescens)

Großarmleuchteralgen-

G. (Chara liljebladii)

Najas marina-B.

Zostera noltii-Ruppia

cirrhosa-G.

Ceratophyllum

demersum


Potamogeton crispus

Potamogeton pectinatus

Chaetomorpha-

Driftmatten

Characeen-

Ruppia

cirrhosa-

Gemeinschaft


epilithische Grünalgen

(Cladophora spec.)

epilithische Rotalgen

(Ahnfeltia plicata, Ceramium

spec., Furcellaria fastigiata,

Polysiphonia spec.)

Darmtangbestände

(Enteromorpha spec.,

Monostroma spec. Ulva

spec. Ulvaria spec.,

Ulvopsis spec.)

Fucus vesiculosus-

Bestände

40%

0,6 m

0,7 m

10%

1,4 m

1,7 m

10%

1,4 m

1,7 m

1%

2,8 m

3,5 m


Characeen- Zostera marina-G.


epilithische Grünalgen

(Cladophora spec.)

epilithische Rotalgen

(Ceramium spec.,

Furcellartia fastigiata,

Polysiphonia spec.)


Chorda filum-B.

1%

2,8 m

3,5 m

0,1%

4,3 m

5,2 m


39

Greifswalder Bodden, 5 – 8 PSU Der historische Makrophytenbewuchs des Greifswalder Boddens konnte aus der Analyse der Datenbasis sowie den ökophysiologischen Ansprüchen der verschiedenen Arten gut rekonstruiert werden (Tabelle 2.12). Aufgrund des modellierten Unterwasserlichtklimas tritt in den Tiefenzonen des Greifswalder Boddens ein Bereich auf, der von Spermatophyten und Armleuchteralgen nicht mehr besiedelt werden kann. Hier ist nur mit dem Auftreten epilithischer Rotalgen zu rechnen. Kies, Geröll und Blöcke sind im Flachwasserbereich mit Darmtangbeständen bewachsen, die sich aus Enteromorpha, Monostroma-, Ulva-, Ulvaria- und Ulvopsis-Arten zusammen-setzten. Alle anderen epilithischen Algengemeinschaften (epilithische Grün- und Rotalgen sowie Fucus) kamen sowohl im Flachwasserbereich als auch in größeren Tiefen vor. SEIFFERT (1938) beschrieb, dass zur Zeit seiner Untersuchungen 90 % der Fläche des Greifswalder Boddens mit Makrophyten bewachsen waren und dass die Vegetation unterhalb von 5 m Wassertiefe aus Rotalgen bestand. Die Flachwasserbereiche, die mit mehr als 85 % des Oberflächenlichtes belichtet werden, sind bei sandigem Schlick, schlickigem Sand und Sand von lockeren Ruppia cirrhosa-Beständen besiedelt. In Flachwasserbereichen in denen noch 40 % des Oberflächenlichtes zur Verfügung stehen und in denen die Substrate eine Korngrößenzusammensetzung von Sand, sandigem Schlick, schlickigem Sand und Schlick haben, ist die Vegetation an artenreichsten. Neben der Characeen-Ruppia cirrhosa-Gemeinschaft tritt die Bodden-Großarmleuchteralgen-Gemeinschaft auf. Darüber hinaus kommen einige Ubiquisten wie z. B. Myriophyllum spicatum und Potamogeton pectinatus vor, die sich nicht eindeutig einer Pflanzenge-meinschaft zuordnen lassen. Die Angaben bezüglich Ranunculus baudotii sind als zweifelhaft zu bewerten, da bislang keine klare Abgrenzung dieser Art von anderen Arten des Ranunculus aquatilis-Aggregates vorgenommen werden kann. Die Bereiche des Greifswalder Boddens in denen nur noch 10% des an der Wasserober-fläche einfallenden Lichtes zur Verfügung stehen sind mit der Characeen-Zostera marina-Gemeinschaft besiedelt. Entgegen den aktuell anzutreffenden Zostera marina-Beständen handelt es sich bei der Characeen-Zostera marina-Gemeinschaft um einen Pflanzenbestand der zwar von Zostera marina dominiert wird, in dem aber auch Arten wie Zannichellia palustris und Tolypella nidifica mit hohen Stetigkeiten vorkommen. Unabhängig von Substrat- und Lichtverhältnissen treten Driftmatten in allen Typen auf.


40

Tabelle 2.12: Historisches Leitbild der Makrophytenvegetation des Greifswalder Boddens. Die relativen Lichteindrigtiefen wurden nach dem „pristinen Lichtmodell“ berechnet.

Schlick Sandiger

Schlick

Schlickiger

Sand


100%

0 m

40%

2,3 m

Chaetomorpha-

Driftmatten

Großarmleuchter-

algen-G. (Chara

liljebladii, C.

tomentosa)

Myriophyllum

spicatum

Potamogeton

pectinatus

Potamogeton

perfoliatus 1

Ranunculus

baudotii*

Chaetomorpha-

Driftmatten

Kleinarmleuchteralgen-G.

(Chara aspera, C. baltica,

C. canescens)

Großarmleuchteralgen-G.

(Chara liljebladii, C.

tomentosa)



Potamogeton perfoliatus 1

Ranunculus baudotii*

Chaetomorpha-

Driftmatten

Characeen-

Ruppia

cirrhosa-G.

Chaetomorpha-

Driftmatten

epilithische

Grünalgen

(Cladophora spec.)

epilithische

Rotalgen (Ahnfeltia

plicata, Ceramium

spec., Furcellaria

fastigiata,

Polysiphonia spec.)

Darmtangbestände

(Enteromorpha

spec., Monostroma

spec. Ulva spec.

Ulvaria spec.,

Ulvopsis spec.)

Fucus vesiculosus-

Bestände

Fucus

vesiculosus-

Bestände

40%

2,3 m

10%

5,7 m

10%

5,7 m

1%

11,4 m

Characeen-Zostera marina-G. (Zostera marina, Zannichellia

palustris, Chara spec., Tolypella nidifica)

Chaetomorpha-

Driftmatten

epilithische

Rotalgen (Ahnfeltia

plicata, Ceramium

spec., Furcellaria

fastigiata,

Polysiphonia spec.)

Fucus vesiculosus-

Bestände

Fucus

vesiculosus-

Bestände

1%

11,4 m

0,1%

17,1 m

* Literaturangaben zweifelhaft, 1 nur in der Nähe von Süßwasserzuflüssen


41

2.2.2 Zustandsbestimmung 2.2.2.1 Erfassung der aktuellen Makrophytenbestände Pflanzengemeinschaften Um die Pflanzengemeinschaften definieren zu können, wurden Stetigkeitstabellen aufgestellt und analysiert (s. Braun-Blanquet 1951). Die Darstellung wurde dahingehend erweitert, dass neben der in Klassen zusammengefassten Stetigkeit einer Art auch ihr in Klassen zusammengefasster mittlerer Deckungsgrad ermittelt wurde (Tabelle 2.13). Unter Berücksichtigung der Besonderheiten der Makrophytengemeinschaften der inneren Küsten-gewässer (Artenarmut, geringer Bedeckungsgrad) wurde von den üblichen Klassengrenzen abgesehen und ein 8-stufiges System verwendet (Tabelle 2.14). Tabelle 2.13: Stetigkeitstabelle aller Vegetationsaufnahmen (Auszug, vollständige Tabelle Anhang 3) – wurzelnde und epilithische Arten, fett blau und grau hinterlegt: diagnostische Artenkombination, kleinere Schrift bei weniger als 10 Vegetationsaufnahmen, Abkürzung der Pflanzengemeinschaften siehe Tabelle 2.15.

Pflanzengemeinschaften BGrArm BKlArm ChRuci ChZoma Cl DT/EG Mo MP Nm Ruci ZomaZoRu

Anzahl d. Aufnahmen 12 37 49 30 3 28 6 61 14 70 25 16 min. Wassertiefe in m 0,3 0,0 0,3 0,2 1,5 0,0 0,5 0,2 0,3 0,3 0,3 0,3 max. Wassertiefe in m 1,5 1,0 2,0 4,0 2,5 1,0 1,5 2 1 2,5 4 3 Min Licht in % 1 5 40 15 20 55 30 1 1 20 15 65 Median Licht in % 15 20 60 40 25 90 40 20 10 60 35 75 Max Licht in % 45 100 90 80 30 100 70 45 45 90 80 80 mittlere Artenzahl 3 4 6 5 4 3 2 2 2 4 4 6

wurzelnd Chara liljebladii 75 11 31 51 . . 33 . . . . . C. tomentosa 55 53 11 . . . . . 30 . . . C. aspera 51 65 11 . . . . . 33 . . . C. baltica . 65 61 51 . . . . 10 10 . 51 C. canescens 51 53 51 51 . 11 . . 53 11 11 51 Tolypella nidifica . . 31 51 . . . . . 11 31 Zostera marina . . 51 75 64 11 . 11 . 11 75 50 Najas marina ssp. marina 53 31 . . . . . 11 75 . . . Ruppia cirrhosa . 13 75 31 . 55 . . . 75 33 75 Zostera noltii . . . . . 10 . . . 10 10 71 Myriophyllum spicatum 51 31 31 . . . . 55 10 33 . . Potamogeton pectinatus 65 65 75 63 75 53 51 75 61 65 55 61 Zanichellia palustris ssp. pedicellata . 35 51 63 63 31 . 31 11 53 73 51

driftend Chaetomorpha linum . 11 35 53 74 51 . 13 . 33 53 31 Monostroma oxyspermum . . 13 11 . 11 76 33 . .

epilithisch Cladophora sericea . . . . . 33 . 11 . 11 . . Enteromorpha spec. . . . . . 51 . 11 . 15 10 50 E. intestinalis . 15 . . 53 . 11 . 10 . .


42

Entsprechend der geringen Zahl von Probeflächen sind die Stetigkeitsdaten für Chaeto-morpha linum-Driftmatten und epilithische Grünalgen mit Zweifeln behaftet. Epilithische Rotalgen als eigener Vegetationstyp wurden während der Untersuchungen nur einmal und Chorda filum-Bestände gar nicht vorgefunden. Ihre Berechtigung als eigener Vegetationstyp wird aber dennoch aus den historischen Daten geschlossen. Tabelle 2.14: Klassengrenzen für die Berechnung der Stetigkeit und des mittleren Deckungsgrades.

Klasse % Stetigkeit / %-Deckung

7 > 87 6 > 62 5 > 37 4 > 19 3 > 9 2 > 2 1 > 0,15 0 < 0,15

Alle Pflanzengemeinschaften sind durch für sie charakteristische Artengruppen unterscheid-bar. Lediglich die Darmtang-Bestände und die epilithischen Grünalgen lassen sich anhand der Stetigkeit und mittleren Bedeckung nicht eindeutig unterschieden. Daher ist eine weitere Trennung dieser beiden Vegetationsformen als zwei Pflanzengemeinschaften nicht haltbar und hier erfolgt – im Gegensatz zu den historischen Beschreibungen – eine Zusammen-fassung. Bei den Armleuchteralgen-Gemeinschaften kann aufgrund der Stetigkeit noch zwischen vitalen und beeinträchtigten Beständen unterschieden werden. Die Unterschiede manifestierten sich vor allem im Rückgang der mittleren Deckung (von 50 % auf 10 %). Myriophyllum-Potamogeton-Bestände treten als eigene Pflanzenge-meinschaft nur an stark degradierten Standorten auf. Ansonsten sind die beiden Arten stets in anderen Pflanzengemeinschaften vorhanden. Die so definierten Pflanzengemeinschaften können durch das gemeinsame Auftreten oder durch das Fehlen bestimmter Arten unterschieden werden (Tabelle 2.15).


43

Tabelle 2.15: Die Pflanzengemeinschaften der Übergangsgewässer und ihre diagnostischen Arten.

Pflanzengemeinschaft diagnostische Arten BGrArm Chara tomentosa und C. liljebladii BKlArm Chara aspera und/oder C. baltica und/oder C. canescens (mindestens 2

Arten)

ChRuci Chara aspera und/oder C. baltica und/oder C. canescens und Ruppia cirrhosa

ChZoma Zostera matina und Tolypella nidifica und/oder Chara aspera, C. baltica, C. canescens, C. liljebladii

Cl Dominanz von Chaetomorpha linum, nur angegeben, wenn nicht standorttypische Vegetationsformen überlagert werden

DT und EG Enteromorpha und/oder Ulvales und/oder Cladophora ssp.

MP ausschließlich Myriophyllum spicatum und/oder Potamogeton pectinatus

Nm Najas marina Ruci Ruppia cirrhosa ohne indikatorische Begleiter

Zoma Zostera marina ohne indikatorische Begleiter

ZoRu Ruppia cirrhosa + Zostera noltii

Während der dreijährigen Freilanduntersuchungen konnten 15 Pflanzengemeinschaften definiert werden (Tabelle 2.16). Neben der Zusammenfassung von Darmtangbeständen und epilithische Grünalgen wurden 3 Gemeinschaften, die bei der Analyse der historischen Daten nicht in Erscheinung traten, neu definiert: Myriophyllum-Potamogeton-, Zostera marina-Bestände und Monostroma-Driftmatten.


44

Tabelle 2.16: Anzahl der vorgefundene Flächen (obere Zeile) und untere Verbreitungsgrenze (untere Zeile) der Pflanzengemeinschaften in den Untersuchungsgewässern. SH/P – Salzhaff und Insel Poel, DZBK – Darß-Zingster Boddenkette, RBB – Rügensche Binnenbodden, GB – Greifswalder Bodden. Nummerierung analog Tabelle 2.8.

Pflanzengemeinschaften Abkürzung SH/P DZBK RBB GB

7 Boden-Großarmleuchteralgen-Gemeinschaft

BGrArm 20 1,5 m

3 Bodden-Kleinarmleuchteralgen-Gemeinschaft

BKlArm 35 0,8 m

5 1,0 m

1 0,8 m

11 Chorda filum-Bestände Chf

4 Characeen-Ruppia cirrhosa-Gemeinschaft

ChRuci 20 2,0 m

3 0,2 m

16 2,0 m

5 1,5 m

9 Characeen-Zostera marina-Gemeinschaft

ChZoma 33 4,0 m

10 Chaetomorpha linum-Driftmatten Cl 2 2,5 m

1 1,5 m

1 / 8 Darmtangbestände / epilithische Grünalgen

DT/EG 18 1,0 m

2 0,3 m

9 0,8 m

12 Epilithische Rotalgen ER 1 0,2 m

13 Fucus vesiculosus-Bestände Fv 1 1,5 m

14 Monostroma-Driftmatten Mo 10 1,5 m

15 Myriophyllum-Potamogeton-Bestände MP 1 2,0 m

14 1,0 m

21 2,0 m

26 2,0 m

12 Najas marina-Bestände Nm 14 1,0 m

5 Ruppia cirrhosa-Bestände Ruci 35 2,5 m

26 1,5 m

9 1,0 m

16 Zostera marina-Bestände Zoma 24 4,0 m

2 Zostera noltii-Ruppia cirrhosa-Gemeinschaft

ZoRu 17 0,8 m

eindeutige Zuordnung nicht möglich 2 1

vegetationsfreie Flächen 9 51 13 8

In den Untersuchungsgewässern mit Salinitäten unter 3 PSU wurden keine halobionten Arten gefunden. In diesen Gewässern setzt sich die Vegetation aus Pflanzengesellschaften des Süßwassers zusammen, wobei die Anzahl der Arten aufgrund der geringen Salinität sehr eingeschränkt ist. Die nachgewiesenen Pflanzengesellschaften verteilen sich auf die pflanzensoziologischen Klassen Lemnetea minoris und Potamogetonetea pectinati. Während der Geländearbeiten der Jahre 2001, 2002 und 2003 wurden insgesamt 41 Transsekte (5 davon zweimal; 2 davon dreimal) mit insgesamt 453 Aufnahmeflächen beprobt (Anhang 4).


45

Untere Verbreitungsgrenzen Bisher wurden für die unteren Verbreitungsgrenzen der Darmtangbestände 85 % , der Armleuchteralgen 40 %, der Spermatophyten 10 %, der Rotalgen mit 1 % und der Krustenrotalgen mit 0,1 % des Oberflächenlichtes herangezogen (Kapitel 2.1.5.2). Die Ergebnisse der Freilanduntersuchungen zeigen jedoch (Abbildung 2.11), dass die Arten der Bodden-Kleinarmleuchteralgen-Gemeinschaft (Chara aspera, C. baltica, C. canescens) noch an Standorten mit etwa 5 % des Oberflächenlichtes vorkommen. Die Arten der Bodden-Großarmleuchteralgen-Gemeinschaft (Chara tomentosa, C. liljebladii) erreichen bei etwa 1 % des Oberflächenlichtes ihre untere Verbreitungsgrenze. Lediglich die Zostera noltii-Ruppia cirrhosa-Gemeinschaft und die Darmtangbestände sind ausgesprochene Flachwasser - Pflanzengemeinschaften. Die mit 15 % des Oberflächenlichtes geringe untere Verbreitungsgrenze der Seegras-Gemeinschaften hat ihre Ursache im Fehlen entsprechend tieferer Standorte in den Untersuchungsgewässern und nicht in hohen Lichtanforderungen der Arten. Stellt man die minimale und maximale Siedlungstiefe der Pflanzengemeinschaften gegenüber (Abbildung 2.11) erzielt man vergleichbare Ergebnisse. Nur die Darmtang-Bestände und die Bodden-Kleinarmleuchteralgen-Gemeinschaft besiedeln die besonders stark exponierten Flachwasserstandorte unter 0,25 m Wassertiefe. Für alle anderen Pflanzengemeinschaften ist dieser Wert die obere Verbreitungsgrenze. Eine deutliche Präferenz für geringe Wassertiefen zeigt auch hier die Zostera noltii-Ruppia cirrhosa-Gemeinschaft. Die größte Tiefenausbreitung zeigen die Seegras-Gemeinschaften, wobei jedoch 4 m Tiefe auch die maximale mögliche morphometrische Verbreitungsgrenze (maximale Tiefe der Gewässer) darstellt.

Abbildung 2.11: Obere und untere Verbreitungsgrenze der Pflanzengemeinschaften – dargestellt in % des Oberflächenlichtes und in m Wassertiefe anhand der Geländeerhebungen 2001 – 2003.

0102030405060708090100

% Oberflächenlicht

BGrArm

MP

Nm

BKlArm

Zoma

ChZoma

ChRuci

Ruci

DT/EG

ZoRu

0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0

m Wassertiefe

BGrArm

MP

Nm

BKlArm

Zoma

ChZom

ChRuci

Ruci

DT/EG

ZoRu


46

Zeitliche Stabilität der Pflanzengemeinschaften Abbildung 2.12: Veränderung der Vegetationsbesiedlung ausgewählter Probeflächen innerhalb des Untersuchungszeitraumes 2001 – 2003. A): Bodstedter Bodden, Fläche Ref-3, B): Bodstedter Bodden, Fläche BO-1-20, A), B): C as – Chara aspera, C ba – Chara baltica, C ca – Chara canescens, C li – Chara liljebladii, C to – Chara tomentosa, N m m – Najas marina ssp. marina, P pe – Potamogeton pectinatus; C): Bodstedter Bodden, Fläche BO-1-01, D): Bodstedter Bodden, Fläche BO-1-02, C), D): P au – Phragmites australis, C as – Chara aspera, C ca – Chara canescens, C to – Chara tomentosa, N m m – Najas marina ssp. marina, P pe – Potamogeton pectinatus, Z p p – Zannichellia palustris ssp. pedicellata.

Abbildung 2.12 zeigt die zeitliche Stabilität der Pflanzengemeinschaften exemplarisch an vier Untersuchungsflächen im Bodstedter Bodden, zu denen ein dreijähriger Datensatz vorliegt. Dabei zeigt sich, dass die Variabilität der Pflanzengemeinschaften sowohl in den Referenzflächen als auch in den Probeflächen der Transsekte hoch ist. Damit kann ausgeschlossen werden, dass die Veränderungen der Pflanzengemeinschaften durch die durchgeführten Untersuchungen zu erklären ist. Auf der Referenzfläche Ref-3 wurde in den Jahren 2001 und 2002 die Bodden-Großarmleuchteralgen-Gemeinschaft mit Dominanz von Chara tomentosa angetroffen, wogegen im Jahr 2003 die Bodden-Kleinarmleuchteralgen-Gemeinschaft mit Dominanz von C. aspera vorhanden war. In der Fläche BO-1-20 wurde in allen drei Untersuchungsjahren die Bodden-Kleinarmleuchteralgen-Gemeinschaft gefunden, wobei sich die Deckung der einzelnen Arten deutlich verändert hat. In der Fläche BO-1-02 wurde im Jahr 2001 relativ wenig Potamogeton pectinatus gefunden. Im folgenden Jahr hatte sich die Art in der Fläche stark ausgebreitet.


47

Abbildung 2.12: Veränderung der Vegetationsbesiedlung ausgewählter Probeflächen innerhalb des Untersuchungszeitraumes 2001 – 2003. A): Bodstedter Bodden, Fläche Ref-3, B): Bodstedter Bodden, Fläche BO-1-20, A), B): C as – Chara aspera, C ba – Chara baltica, C ca – Chara canescens, C li – Chara liljebladii, C to – Chara tomentosa, N m m – Najas marina ssp. marina, P pe – Potamogeton pectinatus; C): Bodstedter Bodden, Fläche BO-1-01, D): Bodstedter Bodden, Fläche BO-1-02, C), D): P au – Phragmites australis, C as – Chara aspera, C ca – Chara canescens, C to – Chara tomentosa, N m m – Najas marina ssp. marina, P pe – Potamogeton pectinatus, Z p p – Zannichellia palustris ssp. pedicellata.

Im Jahr 2003 ist ihr Bedeckungsgrad wieder auf das Niveau des Jahres 2001 zurückgegangen und Arten wie Najas marina und C. tomentosa haben sich angesiedelt. Schließlich weist die Fläche BO-1-01 in jedem Jahr eine andere Pflanzengemeinschaft und auch einen anderen Bedeckungsgrad auf. 2.2.2.2 Untersuchungen der Sedimentbeschaffenheit in den Makrophytenbeständen In den untersuchten Bereichen wurden nahe der Flächen, in denen die Vegetations-aufnahmen durchgeführt wurden, Sedimentproben entnommen und im Labor untersucht. Dies erfolgte in drei Beprobungszeiträumen:

1) 1999/2000 – Untersuchungen im Salzhaff von STEINHARDT (2001) im Rahmen einer Diplomarbeit in Vorbereitung des Projektes

2) 2001 – im Rahmen des Projektes 3) 2002 – im Rahmen des Projektes

Dabei wurden insgesamt 362 Transsekte bearbeitet. Von 392 Flächen auf denen 438 Vegetationsaufnahmen durchgeführt wurden, sind 325 Sedimentproben entnommen und 2 Die Anzahl ist geringer als in Kapitel 2.2.1.1, S. 26, genannt, da nicht von allen Transsekten Sedimentproben entnommen wurden.

87,587,5 87,5

0

5

10

15

20

25

BGrArm BGrArm BKlArm

2001 2002 2003

% D

ecku

ngC as C baC caC liC toN m mP pe

87,5 87,5

0

10

20

30

40

50

60

70

BKlArm BKlArm BKlArm

2001 2002 2003

87,5

0

10

20

30

40

50

BGrArm Nm BKlArm

2001 2002 2003

% D

ecku

ng

P au

C as

C ca

C to

N m m

P pe

Z p p

37,8

0

1

2

MP MP Nm

2001 2002 2003

A B

C D


48

analysiert worden. Insgesamt konnten für 287 Flächen 313 komplette Datensätze zusammengestellt werden. Dies ergibt sich einerseits daraus, dass nicht an allen Flächen Sedimentkerne gestochen werden konnten. Andererseits wurden einzelne Flächen in aufeinander folgenden Jahren doppelt beprobt, um die Reproduzierbarkeit der Ergebnisse zu überprüfen. Eine Übersicht der Datendichte an den einzelnen Transsekten befindet sich im Anhang 4, eine Zusammenfassung bezüglich der Betrachtungsräume in Tabelle 2.17. Tabelle 2.17:Anzahl der erhobenen Datensätze zur Sedimentuntersuchung in der Untersuchungs-gewässern: untersuchte Flächen beinhaltet die Zahl der verschiedenen Beprobungsstellen, Anzahl aller Aufnahmen beinhaltet Mehrfachbeprobungen eines Transsektes. DZBK – Darß-Zingster Boddenkette, SH – Salzhaff, GB – Greifswalder Bodden, RBB – Rügensche Binnenbodden, Ref – Referenzflächen. Gewässer Aufnahmen

(mit wurzelnder Vegetation)

mKg C- Gehalt

N- Gehalt

P- Gehalt

organ. Gehalt

komplette Datensätze

DZBK untersuchte Flächen 84 (50) 78 77 77 80 80 75 Aufnahmen (gesamt) 112 (68) 95 94 94 97 97 92 SH untersuchte Flächen 172 (148) 164 105 105 105 105 105 Aufnahmen (gesamt) 172 (148) 164 105 105 105 105 105 GB untersuchte Flächen 60 (48) 53 52 49 53 53 49 Aufnahmen (gesamt) 60 (48) 53 52 49 53 53 49 RBB untersuchte Flächen 70 (58) 56 56 56 57 57 54 Aufnahmen (gesamt) 86 (70) 64 64 64 65 65 62 Ref untersuchte Flächen 6 (6) 4 4 4 4 4 4 Aufnahmen (gesamt) 8 (8) 5 5 5 5 5 5 Gesamt untersuchte Flächen 392 (310) 355 294 291 299 299 287 Aufnahmen (gesamt) 438 (342) 381 320 317 325 325 313

2.2.2.2.1 Korrelationsanalyse des Datensatzes Die vorhandenen Datensätze wurden auf Korrelationen der erfassten Parameter untersucht. Eine Überprüfung der Datensätze ergab, dass die Messwerte für keinen der Parameter normalverteilt sind. Darum wurde als Test für die Korrelation der Spearman-Rank-Test angewandt. Aus der Tabelle 2.18 ist zu entnehmen, dass starke Korrelationen (|r| > 0,75) sich für folgende vier Parameterpaare ergaben:

- Schluffanteil und dem Kohlenstoff-Gehalt - Kohlenstoff-Gehalt und dem Stickstoff-Gehalt - Kohlenstoff-Gehalt und dem Anteil organischer Substanz - Stickstoff-Gehalt und dem Anteil organischer Substanz.

Mäßige Korrelationen (0,5 > |r| > 0,75) wurden für weitere sieben Parameterpaare nachgewiesen. Dabei war auffällig, dass die mittlere Korngröße lediglich schwach oder gar nicht mit den restlichen Parametern (außer dem Schluffanteil) korreliert war.


49

Tabelle 2.18: Ergebnis der Korrelationsanalyse für die Sedimentparameter. Mit Ausnahme von mKg vs. Kalkgehalt war die Korrelation immer p < 0,001. Stake Korrelationen (|r|>0,75) sind dunkelgrau, mäßige (0,5>|r|>0,75) hellgrau unterlegt.

2.2.2.2.2 Verteilung der Sedimentparameter Die Ergebnisse der Sedimentanalyse sind in Tabelle 2.19 zusammengefasst. Da keine Normalverteilung der Messdaten vorlag wurde nicht das arithmetisches Mittel, sondern der Median für die Darstellung verwendet. Die mittlere Korngröße schwankte in allen Untersuchungsgebieten stark, wobei der Greifswalder Bodden die größte Spannbreite aufwies. Die größten mittleren Korngrößen als Einzelwerte wurden im Bereich der Insel Riems (ehemaliger Durchfluss zwischen der Insel und dem Festland – westlicher Teil des Greifswalder Boddens) und im Salzhaff gemessen. Da große mittlere Korngrößen zumeist auch mit dem Vorkommen größerer Steine verbunden sind, an solchen Stellen eine Entnahme von Sedimentproben aber kaum möglich ist, sind Sedimentproben grober Körnung im Datensatz unterrepräsentiert. Sedimente mit mittleren Korngrößen < 63 µm, also stark schlickiges Material, findet man ausschließlich in wenig exponierten Buchten mit guten Sedimentationsbedingungen.

mKg Schluff- anteil

C- Gehalt

N- Gehalt

P- Gehalt

organ. Gehalt

Kalk- Gehalt

mittlere Korngröße -0,548 -0,410 -0,450 -0,179 -0,476 -0,027

Schluffanteil 0,790 0,661 0,601 0,690 0,518

C-Gehalt 0,858 0,590 0,851 0,560

N-Gehalt 0,430 0,828 0,340

P-Gehalt 0,457 0,614

Organ. Gehalt 0,376

Kalk-Gehalt


50

Tabelle 2.19: Zusammenfassung der Analysedaten für die untersuchten Sedimente. mKg - mittlere Korngröße [mm], Schluff - Anteil der Schlufffraktion [% TM], Sort.-Grad - Sortierungsgrad [dimensionslos], C-Gehalt - Kohlenstoffgehalt [% TM], N-Gehalt - Stickstoffgehalt [% TM], P-Gehalt - Phosphorgehalt [µg g-1 TM], Kalkgehalt [g kg-1 TM].

DZBK SH/ P GB RBB Referenz-

flächen Gesamt

Min 0,064 < 0,063 < 0,063 < 0,063 0,091 < 0,063 Median 0,149 0,173 0,188 0,180 0,113 0,164

mKg

Max 0,270 1,102 1,443 0,460 0,147 1,443Min 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 Median 2,2 3,5 2,6 2,8 9,5 3,0

Schluff

Max 32,0 79,8 75,9 86,1 21,6 86,1Min 0,011 0,110 0,090 0,072 0,429 0,011 Median 1,352 0,876 0,822 0,898 0,945 0,980

Sortierungsgrad

Max 1,919 1,740 1,595 1,819 1,859 1,919Min 0,12 0,10 0,12 0,15 0,48 0,10 Median 0,51 0,54 0,55 0,61 0,83 0,55

C-Gehalt

Max 24,36 21,36 7,09 7,13 2,27 24,36Min 0,2 0,3 0,2 0,0 1,8 0,0 Median 1,1 1,1 1,1 0,9 2,1 1,0

org. Gehalt

Max 41,4 42,9 14,4 14,4 5,0 42,9Min 0,02 0,01 0,01 0,02 0,05 0,01 Median 0,08 0,06 0,07 0,05 0,13 0,07

N-Gehalt

Max 1,52 1,45 0,76 0,78 0,27 1,52Min 31 43 11 57 43 11 Median 96 190 124 153 131 140

P-Gehalt

Max 544 1020 804 818 287 1020Min 0,6 3,9 2,8 2,7 6,1 0,6 Median 4,9 10,5 11,2 9,2 9,6 7,3

Kalk-gehalt

Max 89,0 107,2 95,7 207,1 15,0 207,1

Aus der Verteilung der Siebfraktionen (prozentualen Anteil der Einzelfraktionen) lässt sich der Sortierungsgrad berechnen. Je kleiner der Sortierungsgrad, desto uneinheitlicher ist die Körnung. Ein großer Wert des Sortierungsgrades bei kleiner Korngröße spricht also für eine relativ ungestörte Sedimentation, ein kleiner Wert des Sortierungsgrades bei großer Korngröße für starke Exposition. Die Werte schwanken dabei zwischen 0 und 2, der Median lag bei den untersuchten Proben nahe 1. Als Parameter gesondert zu betrachten ist der Anteil der Schlufffraktion. Diese Fraktion schwankt zwischen 0 und 86 %, wobei in den untersuchten Sedimenten die hohen Schluffanteile mit sehr geringen Korngrößen und einem hohem Anteil organischer Substanz zusammenfallen. Derartige Proben sind dann Schlick und Mudden in kleinen stillen Buchten oder in größeren Tiefen. Der Kohlenstoffgehalt und der Anteil der organischen Substanz sind zwei korrelierte Parameter. Hohe Werte sprechen für ungestörte Sedimentationsbedingungen, während geringe Werte ein Zeichen für stärkere Exposition sind. Die höchsten Werte wurden wiederum in kleinen ruhigen Buchten (z. B. im Breitling, nahe der Recknitzmündung oder auch im Bereich des Barther Boddens) ermittelt.


51

Die Stickstoffgehalte der untersuchten Sedimente waren relativ gering. Im Median bewegten sie sich um 0,07 % TM. Der höchste Wert wurde mit ca. 1,5 % TM im Bereich der Recknitzmündung festgestellt. Die Phosphorgehalte schwankten sehr stark. Die höchsten Werte stammen aus der Recknitzmündung, dem Salzhaff und der Kroy, der Neuendorfer Wiek (Nordrügen), der Gristower Wiek (Greifswalder Bodden), dem Kirchsee und dem Breitlings (beide Poel). Das sind Bereiche mit hohem Nährstoffeintrag und guten Sedimentationsbedingungen. Untersuchungen zum Kalkgehalt liegen nur aus den Untersuchungsjahren 2001 und 2002 vor. Da im Rahmen der Diplomarbeit von STEINHARDT (2001) dieser Parameter nicht ermittelt wurde, ist hier die Datensatz geringer. Mit dem Fehlen aller Proben aus dem Salzhaff liegen keine Kalkgehalte für die Vegetationsformen Zostera marina-Gemeinschaft (Zoma) und Zostera noltii-Ruppia cirrhosa-Gemeinschaft (ZoRu) vor. Die ermittelten Kalkgehalte lagen zwischen nahe 0 und 200 g kg-1 TM. Dabei deuten hohe Kalkgehalte auf einen hohen Anteil von frischem Geschiebemergel bzw. kalkhaltigen Gesteinen im Sediment (bei hohen Korngrößen) oder aber auf viele Schnecken- und Muschelschalen (bei geringeren Korngrößen) hin.

2.2.2.2.3 Vergleich der Sedimentparameter mit den wurzelnden Pflanzengemeinschaften Zuerst wurden die Sedimentparameter mittlere Korngröße, Sortierungsgrad und Anteil der Schlufffraktion mit den in diesen Sedimenten wurzelnden Vegetationsformen in Bezug gesetzt (Abbildung 2.13A, B sowie Anhang 5a). Dabei zeigte sich, dass:

- BGrArm und BKlArm feinere Substrate bevorzugen. Hierin unterscheiden sie sich signifikant von allen anderen Gemeinschaften außer Nm.

- Zoma und Ruci als characeenfreie Vegetationsgemeinschaften bezüglich der mittleren Korngröße keine unterschiedlichen Präferenzen gegenüber den Characeen enthaltenden Vegetationsgemeinschaften ChZoma und ChRuci haben.

- der Sortierungsgrad Einfluss auf die Vegetation hat. Während Ruci und ZoRu eher Sedimente geringer Sortierung bevorzugen, findet man BKlArm und Nm eher auf Sedimenten hohen Sortierungsgrades.

- der Anteil der Schlufffraktion keinen signifikanten Einfluss auf die Vegetation hat.


52

(A)

BGrArmBKlArm

ZoRuChRuci

ChZomaRuci

Zoma Nm MP

Mitt

lere

Kor

ngrö

ße [m

m]

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

1,0 (B)

BGrArmBKlArm

ZoRuChRuci

ChZomaRuci

Zoma Nm MP

Ant

eil d

er S

chlu

fffra

ktio

n [%

TM

]

0

10

20

30

40

80

n=12n=23

n=17 n=42

n=33

n=66n=23

n=46

n=11n=12

n=22n=17

n=41

n=33n=66

n=23

n=11

n=44

p=0,001 p=0,079

Abbildung 2.13: (A) Zusammenhang zwischen der mittleren Korngröße bzw. (B) dem Anteil der Schlufffraktion und den Pflanzengemeinschaften. Das Diagramm zeigt die Mediane (x50 – Linie innerhalb der Box), das 75%- und 25%-Perzentil (x75 und x25 – Box), das 90%- und 10%-Perzentil (x90 und x10 – „Whisker“) sowie Werte innerhalb des 95%- und 5%-Perzentil (x95 und x5 - Punkte).

Insgesamt kann festgestellt werden, dass bei der Betrachtung der einzelnen Sediment-parameter mittlere Korngröße, Sortierungsgrad und Anteil der Schlufffraktion kein Einfluss auf die Ausbildung der Pflanzengemeinschaften zu erkennen war. Werden der Kohlenstoffgehalt (Anhang 5b) und der Anteil der organischen Substanz mit den in den Sedimenten wurzelnden Vegetationsformen in Beziehung gebracht, ergibt sich folgendes Bild (Abbildung 2.14A):

- Der Kohlenstoffgehalt und der Anteil der organischen Substanz in den Sedimenten unterschieden sich signifikant zwischen den Pflanzengemeinschaften (p < 0,001 bzw. p = 0,008).

- Auf Standorten mit BGrArm und BKlArm war der Anteil organischer Substanz mit 1,88 % TM doppelt so hoch als an Standorten mit ChZoma (0,76 % TM), ZoRu (0,82 % TM) und ChRuci (0,92 % TM).

- Der Gehalt organischer Substanz war an den Standorten der Characeen enthaltenden Gemeinschaft ChRuci mit 0,92 % TM niedriger als im Fall reiner Ruppia cirrhosa-Bestände (Ruci: 1,37 % TM). Das Gleiche gilt für die Characeen enthaltende Zostera marina-Gemeinschaft (ChZoma: 0,76 % TM) und reine Zostera marina-Bestände (Zoma: 1,47 % TM).

- Ein ähnlicher Zusammenhang wie für den organischen Gehalt kann auch für den Kohlenstoffgehalt beschrieben werden. In den Sedimenten an Standorten von BGrArm und BKlArm war der Kohlenstoffgehalt mit ca. 0,91 bzw. 0,87 % TM mehr als doppelt so hoch als an Standorten der ChZoma (0,27 %TM) und der ZoRu (0,41 % TM).

- Auch der Kohlenstoffgehalt war an Standorten der Characeen enthaltenden Gemeinschaften ChRuci und ChZoma mit 0,43 und 0,27 % TM niedriger als an


53

Standorten mit reinen Ruppia cirrhosa- (Ruci: 0,87 % TM) und Zostera marina-Beständen (Zoma: 0,82 % TM).

(A)

Org

anis

cher

Geh

alt [

% T

M]

0

2

4

6

8

15 (B)

BGrArmBKlArm

ZoRuChRuci

ChZomaRuci

Zoma Nm MP

N-G

ehal

t [%

TM

]

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

1,0

(C)

BGrArmBKlArm

ZoRuChRuci

ChZomaRuci

Zoma Nm MP

P-G

ehal

t [µg

/g T

M]

0100200300400500600700800900

n=12

n=23

n=8

n=36n=21

n=11

n=58

n=12 n=47

n=12

n=21

n=8

n=36 n=21n=58

n=12

n=10

n=47

n=12

n=23n=8

n=36 n=21

n=58

n=12

n=11

n=47

p=0,008 p<0,001

p<0,001

Abbildung 2.14: Zusammenhang zwischen (A) dem organischen Gehalt, (B) dem Stickstoffgehalt und (C) dem Phosphorgehalt der Sedimente und der Vegetation. (Erklärung siehe Abbildung 2.13).

Der Stickstoff-Gehalt im Sediment hatte einen signifikanten Einfluss auf die Vegetations-gemeinschaften (p < 0,001). Zum Einfluss des Stickstoffs auf die Vegetationsgemein-schaften können folgende Aussagen getroffen werden (Abbildung 2.14B):

- BGrArm wurde auf den stickstoffreichsten Sedimenten (0,13 % TM) nachgewiesen. - Beim Vergleich der Characeen enthaltenden Gemeinschaften zeigte sich, dass die

BGrArm und BKlArm mit 0,13 bzw. 0,09 % TM Sedimente mit doppelt so hohem Stickstoff-Gehalt besiedelten als ChRuci (0,05 % TM) und ChZoma (0,04 % TM).

- Ruci und Zoma ohne Characeen besiedelten stichstoffreichere Substrate (0,09 % TM) als die entsprechenden Characeen enthaltende Gemeinschaften (ChRuci und ChZoma). Die Zostera noltii-Ruppia cirrhosa-Gemeinschaft (ZoRu) ordnet sich bezogen auf diesen Parameter bei den Characeen enthaltenden Gemeinschaften ein.


54

Ein Einfluss des Phosphorgehaltes auf die Vegetation war feststellbar (p < 0,001; Abbildung 2.14C):

- Nm kamen auf Sedimenten geringster Phosphor-Konzentration vor. Der Median lag hier bei 50 µg g-1 TM und somit deutlich unter denen der anderen Vegetationsformen (115-225 µg g-1 TM).

- Die Ruppia cirrhosa- und Zostera marina-Bestände wuchsen auf Sedimenten mit höchsten Phosphor-Gehalten (183 und 225 µg g-1 TM).

Generell wurden auf Beprobungsflächen mit geringerem P-Gehalt mehr Pflanzengemeinschaften mit Characeen vorgefunden als auf Standorten mit höheren P-Gehalte (siehe dazu Diskussion Kapitel 2.3.7). Ein Zusammenhang zwischen Kalkgehalt und Vegetation war ebenfalls feststellbar (p = 0,024) (Anhang 5c):

- Die Ruppia cirrhosa-Bestände wuchsen auf Sedimenten mit den höchsten Kalkgehalten (10 g kg-1 TM) während die Najas marina-Bestände auf Sedimenten mit den niedrigsten Kalkgehalten (5 g kg-1 TM) angetroffen wurden.

2.2.2.2.4 Einteilung der Sediment Für die Einteilung der Sedimente gibt es unterschiedliche Ansätze:

- Unterteilung nach der mittleren Korngröße (KOLP 1966) - Unterteilung nach dem Anteil der organischer Substanz (SCHLUNGBAUM 1979) - Unterteilung nach dem Anteil der Schlufffraktion (SCHLUNGBAUM 1979)

Dabei wird nach KOLP (1966) zwischen Schlamm (fein, mittel, grob), Schlick (fein, mittel, grob), Sand (sehr fein, fein, mittel, grob, sehr grob), Kies (fein, mittel, grob), Steinpflaster und Blockfeld unterschieden. Die kursiv gedruckten Substratklassen wurden auch bei den Geländeuntersuchungen im Projekt gefunden, wobei zwischen den unterschiedlichen Schlickfraktionen nicht differenziert wurden. Die beiden Klassifizierungsansätze nach (SCHLUNGBAUM 1979) stellen nach Angaben des Autors eine Vereinfachung des Einteilungsmusters von KOLP (1966) dar. Danach müsste eine gute Übereinstimmung zwischen diesen drei Ansätzen zu finden sein. In Tabelle 2.20 wurden diese drei Ansätze miteinander verglichen, wobei als Einteilungskriterium der Nachweis der verschiedenen Pflanzengemeinschaften auf den jeweiligen Substrattypen verwendet wurde. Dabei zeigen sich deutliche Unterschiede, je nachdem welcher der drei oben genannten Ansätze zur Sedimenteinteilung verwendet wurde.


55

Tabelle 2.20: Vorkommen der Vegetationsformen auf den verschiedenen Sedimenten entsprechend der unterschiedlichen Einteilungsschemata. Es wurden nur Probenahmeflächen berücksichtigt, für die ein vollständiger Datensatz vorlag.

Einteilung nach Anteil der Schluffraktion (SCHLUNGBAUM 1979)

Schlick sandiger

Schlick schlickiger

Sand Sand

BGrArm 0 0 5 7 BKlArm 0 0 3 21 ChRuci 0 14 2 26 ChZoma 0 0 7 26 MP 2 1 10 33 Nm 0 0 3 8 Ruci 1 1 24 40 Zoma 0 0 5 18 ZoRu 0 0 4 13

Einteilung nach Anteil der organischen Substanz (SCHLUNGBAUM 1979)

Schlamm Schlick sandiger Schlick

schlickiger Sand

Sand

BGrArm 0 2 2 4 4 BKlArm 1 4 5 6 8 ChRuci 0 1 3 10 22 ChZoma 1 1 3 4 12 MP 3 4 2 14 24 Nm 0 0 1 4 6 Ruci 3 2 13 23 17 Zoma 1 0 3 4 4 ZoRu 0 0 0 2 6

Einteilung nach mittlerer Korngröße (KOLP 1966)

Schlick sehr feiner Sand

feiner Sand mittlerer Sand

grober Sand

sehr grober Sand

feiner Kies

BGrArm 0 1 10 1 0 0 0 BKlArm 0 2 20 0 0 0 0 ChRuci 0 2 24 17 0 0 0 ChZoma 2 6 12 12 0 0 1 MP 2 3 27 14 0 0 0 Nm 0 0 11 0 0 0 0 Ruci 4 4 38 17 0 1 0 Zoma 3 3 7 7 0 1 0 ZoRu 0 1 11 4 0 1 0


56

2.2.2.2.5 Multivariate Analyse der Sedimentparameter Für eine zusammenfassende Analyse standen folgende Sedimentparameter zur Verfügung: mittlere Korngröße, Anteil der Schlufffraktion, Sortierungsgrad, C-Gehalt, N-Gehalt, P-Gehalt und Gehalt organischer Substanz. Da die Parameter Anteil organischer Substanz starke Korrelationen mit dem C-Gehalt und dem N-Gehalt aufwiesen, wurde auf den C- bzw. N-Gehalt als Parameter bei der folgenden Clusteranalyse verzichtet. Der Schluffanteil wurde nicht berücksichtigt, da er sowohl mit der Korngröße als auch mit dem P-Gehalt und dem Anteil der organischen Substanz korreliert ist. Somit wurde mittels der Parameter mittlere Korngröße, P-Gehalt und Anteil der organischer Substanz eine Clusteranalyse durchgeführt (Abbildung 2.15).

2,50 1,88 1,25 0,63 0,00

BGrArm

BKlArm

Nm

ChRuci

ChZoma

ZoRu

MP

Ruci

Zoma

Abbildung 2.15: Dendrogramm zur Ähnlichkeit der sedimentologischen Bedingungen an den Standorten, an denen die unterschiedlichen Vegetationsformen gefunden wurden.

Die Analyse zeigte, dass sich zwei große Cluster unterscheiden lassen. Im ersten Cluster befinden sich Nm, BKlArm und BGrArm, wobei BKlArm und BGrArm sehr eng zusammengefasst sind. Das zweite Cluster besteht aus zwei Untergruppen. In der Einen findet am mit ChZoma, ZoRu und ChRuci die Vegetationsformen, in welchen Characeenarten vorkommen, während Zoma und Ruci (Pflanzengemeinschaften mit Ausfall der Characeen) den anderen Arm des Clusters bilden. Die Myriophyllum-Potamogeton-Bestände orddnen sich im zweiten Cluster zwischen den Pflanzengemeinschaften mit und ohne Characeen ein. Anhand von mehr als 300 Datensätzen zu Sedimentparametern und den in den Sedimenten wurzelnden Vegetationsformen zeigte sich, dass die einzelnen Parameter z. T. deutliche Korrelationen untereinander aufwiesen. Diese sowie die multivarianten Analysen belegen, dass Unterschiede in der Substratbeschaffenheit zwischen Seegras- bzw. Meersalden-bestände mit und ohne Characeen nachweisbar sind.


57

2.2.3 Untersuchung von Ausbreitungspotentialen und Wiederbesiedlungsvermögen 2.2.3.1 Untersuchung der Salz- und Lichttoleranz ausgewählter Arten Literaturdaten (Datenbank siehe Kapitel 2.1.6, S. 20) In den meisten Veröffentlichungen wurden eine oder mehrere Pflanzenarten auf einen ökophysiologischen Faktor hin untersucht. Die Anzahl der multifaktoriellen Experimente, in denen Auswirkungen von z. B. Licht- und Salinitätsänderungen auf Wachstums- oder Photosyntheseprozesse untersucht wurden, ist wesentlich kleiner (22 Publikationen) und umfasst Arbeiten in limnischen, marinen und antarktischen Habitaten, so dass hier auch Makrophytenarten untersucht wurden, die für die inneren Küstengewässer nicht relevant sind. Zudem wurden hier teilweise Auswirkungen von Salinitätsänderungen in bezug auf Pflanzeninhaltsstoffe (z. B. Arsenakkumulation in Fucus spiralis, KLUMPP 1980) und enzymatische Reaktionen (z. B. alkalische Phosphataseaktivität in Zostera noltii, HERNANDEZ et al. 1994) untersucht, die ebenfalls nicht in diesem Zusammenhang verwertbar waren. Hinzu kommen 4 Diplomarbeiten bzw. Dissertationen, die in der Referenzdatei nicht enthalten sind, da diese nur Veröffentlichungen in wissenschaftlichen Zeitschriften berücksichtigt. Die Anzahl der Artikel, in denen die Faktoren Licht, Salinität und Temperatur berücksichtigt wurden, beträgt nur 15 Publikationen und auch hier treffen die oben gemachten Einschränkungen zu, so dass der als wesentlich für eine Verbreitung erachtete abiotische Parameter Salinität in den Aussagen über mögliche Verbreitungs-grenzen nicht berücksichtigt werden konnte. Ein Ergebnis der Literaturrecherche ist die Feststellung, dass dringender Forschungsbedarf in bezug auf multifaktorielle Untersuchungen besteht. Die im Rahmen dieses Projektes erarbeiteten Ergebnisse waren deshalb eine wesentliche Basis für die Ausarbeitung eines anwendungsbezogenen Leitbildes. Letztendlich wurden nach gegenwärtigem Kenntnisstand für nur sechs relevante Makrophyten der inneren Küstengewässer die Lichtsättigungspunkte der Photosynthese veröffentlicht, auf deren Grundlage potentielle untere Verbreitungsgrenzen der Arten berechnet werden (Tabelle 2.21).


58

Tabelle 2.21: Publizierte Lichtsättigungspunkte (Ek in µmol Photonen m-2 s-1) der im Untersuchungsgebiet relevanten Arten in den verschiedenen inneren Küstengewässern.

Art Quelle Ek

[µmol Photonen m-2 s-1]

Ulva lactuca Chlorophyceae FORTES & LÜNING 1980 70 U. curvata Chlorophyceae ROSENBERG & RAMUS 1982 465 Chara canescens Charophyceae YOUSEF 1999 111 C. baltica Charophyceae YOUSEF 1999 135 Zostera noltii Zosteraceae VERMAAT & VERHAGEN 1996 220 Potamogeton pectinatus Potamogetonaceae MENENDEZ & SANCHEZ 1998 200

Untersuchungen an Freilandproben Die Lichtsättigungspunkte Ek der untersuchten Characeen und Spermatophyten zeigten über die verschiedenen inneren Küstengewässer hinweg ein einheitliches Bild (Tabelle 2.22). Die gemittelten Werte lagen im Allgemeinen zwischen 132 und 265 µmol Photonen m-2 s-1. Die deutlich niedrigeren Werte für Myriophyllum spicatum und Najas marina (93 und 97 µmol Photonen m-2 s-1) basieren auf nur einer bzw. zwei Messungen. Unterschiede zwischen den Arten bzw. innerhalb einer Art und zwischen den Gewässern waren entweder nicht vorhanden oder aufgrund der geringen Datenlage statistisch nicht abzusichern. Die Ek-Werte der drei untersuchten Rotalgenarten waren mit 110 µmol Photonen m-2 s-1 (Ceramium diaphanum, C. rubrum) bzw. 103 µmol Photonen m-2 s-1 (Furcellaria fastigiata) niedriger als die der Spermatophyten. Tabelle 2.22: Lichtsättigungspunkte (Ek in µmol Photonen m-2 s-1) der untersuchten Arten aus den verschiedenen inneren Küstengewässern. SB - Saaler Bodden, BaB - Barther Bodden, GJB - Großer Jasmunder Bodden, GB - Greifswalder Bodden, SH - Salzhaff, sowie in der Ostsee (Insel Rügen, Göhren). Angegeben sind Mittelwert und Standardabweichung und die Anzahl der Parallelen in Klammern.

Art SB BB GJB GB SH Ostsee Chara aspera 244 ± 14 (2) 230 ± 52 (2)

Chara baltica 210 (1) 265 ± 38 (6) 254 ± 38 (9)

Chara canescens 169 ± 81 (2) 149 (1)

Chara liljebladii 140 (1) 257 (1)

Chara tomentosa 167 ± 16 (2)

Myriophyllum spicatum 93 (1) 203 (1) 171 ± 88 (3) 119 ± 5 (3)

Najas marina 97 ± 57 (2)

Potamogeton pectinatus 132 ± 8 (2) 162 (1) 196 ± 75 (6)

Ruppia cirrhosa 223 ± 48 (9) 203 ± 66 (5)

Zannichellia palustris 254 ± 71 (5)

Ceramium diaphanum 110 ± 15 (3)

Ceramium rubrum 110 ± 8 (3)

Furcellaria fastigiata 103 ± 6 (7)


59

Laborversuche: Wachstum Ein erster Versuch mit Najas marina zeigte deutlich, dass bei 20 und 33 PSU keine positive Frischmassezunahme erreicht werden kann. Außerdem zeigten die getesteten Lichtintensitäten (12, 63, 150 µmol Photonen m-2 s-1) keine signifikanten Unterschiede (Daten nicht abgebildet – Anhang 6). Daher wurden in einem zweiten Versuch sowohl niedrigere Salinitäten als auch niedrigere Lichtintensitäten getestet: N. marina zeigte nun eine starke Abhängigkeit der Wachstumsrate sowohl von den untersuchten Salinitäten als auch den Lichtintensitäten (Abbildung 2.16A, p < 0,001 für beiden Faktoren). Licht-intensitäten von 10 und 1 µmol Photonen m-2 s-1 führten zu keinem Wachstum. Bei 30 µmol Photonen m-2 s-1 wurden bei 0 und 3 PSU höhere mittlere Wachstumsraten (5 - 6 % FM d-1) gemessen als bei 10 PSU (2 % FM d-1). Als Ursachen für die im Standortwasser von 2 PSU gemessen sehr kleinen Frischmasseänderungen (< 0,5 % FM d-1) müssen andere Einflussfaktoren als die Salinität betrachtet werden (z. B. Nährstofflimitation).

(A)

0 3 10 2 (S)

RW

R [%

FM

d-1

]

-6-4-202468

30 µE10 µE1 µE

(B)

3 10 15 8 (S)

RW

R [%

FM

d-1

]

-4

0

4

8

12135 µE55 µE10 µE

(C)

Salinität [PSU]

3 10 20 33 9 (S)

RW

R [%

FM

d-1

]

-4

0

4

8

12

16 135 µE55 µE10 µE

(D)

Salinität [PSU]

3 10 20 25 11(S)

RW

R [%

FM

d-1

]

0

10

20

30

4055 µE

Abbildung 2.16: Wachstumsraten der untersuchten Spermatophyten in Abhängigkeit von der Salinität und der Lichtintensität berechnet auf Grundlage der Frischmasseänderung der gesamten Pflanze von (A) Najas marina, (B) Myriophyllum spicatum, (C) Zostera noltii und (D) Zannichellia palustris. Gezeigt sind Mittelwerte und Standardabweichung von n=3 - 5 parallelen Ansätzen.

Auch Myriophyllum spicatum zeigte eine Abhängigkeit der Wachstumsrate von der Lichtintensität (p < 0,001) und von der Salinität (p = 0,033) (Abbildung 2.16B). Die Wachstumsraten waren im Durchschnitt bei 15 PSU im Vergleich zu 3 PSU um 49 %


60

reduziert. Eine Lichtintensität von 10 µmol Photonen m-2 s-1 ist bei allen Salinitäten zu gering, um Wachstum zu bewirken. Die Unterschiede in den Wachstumsraten zwischen 55 und 135 µmol Photonen m-2 s-1 sind nicht signifikant, sie liegen bei 4 bzw. 5 % FM d-1. Bei Zostera noltii wurden bezogen auf die Salinität keine signifikanten Unterschiede zwischen den Wachstumsraten gefunden (p = 0,093). Allerdings wurden bei 3 PSU mit 1 % FM d-1 im Durchschnitt niedrigere Raten gemessen als bei 10 PSU, die bei 3 % FM d-1 lagen (Abbildung 2.16C) Die Lichtintensität hatte einen deutlichen Einfluss (p < 0,001) mit negativen Wachstumsraten bei 10 µmol Photonen m-2 s-1 und ähnlichen Werten bei 55 und 135 µmol Photonen m-2 s-1. Diese lagen im Durchschnitt zwischen 3 und 4 % FM d-1. Für Zannichellia palustris wurde nur der Einfluss der Salinität auf das Wachstum untersucht (Abbildung 2.16D, p < 0,001). Die höchsten Wachstumsraten wurden bei 3 und 10 PSU gemessen (23 bzw. 12 % FM d-1). Im Vergleich zu 3 PSU waren die Wachstumsraten bei 25 und 20 PSU um bis zu 85 % reduziert. Das sehr langsame Wachstum im Standortwasser (11 PSU) kann nicht mit dessen Salinität begründet werden. Das zweifaktorielle Experiment mit der Braunalge Ectocarpus siliculosus zeigte einen signifikanten Effekt sowohl der Salinität (p = 0,002) als auch der Lichtintensität (p = 0,007) (Abbildung 2.17A). Dieses Experiment wurde im Freiland durchgeführt und die vier Lichtintensitäten sind Abschwächungen des natürlichen Sonnenlichtangebotes. Bei 3 PSU wurde bei keiner Lichtabschwächung eine positive Frischmasseänderung gemessen. Bei den anderen Salinitäten lagen die maximalen Raten zwischen 4 und 18 % FM d-1 (6 – 100 % Transmission). Bei der stärksten Lichtabschwächung (1 % Transmission) war jedoch auch bei diesen Salinitäten kein Wachstum zu beobachten. Die Untersuchungen an Furcellaria fastigiata wurden ebenfalls im Freiland durchgeführt, auch hier sind die Lichtstufen als relative Abschwächungen des natürlichen Sonnenlichtangebotes zu verstehen (Abbildung 2.17B). Die statistische Analyse ergab einen signifikanten Effekt des Faktors Licht (p = 0,024) und der Salinität (p < 0,001). Bei der stärksten Lichtabschwächung von 3 % Transmission wurde bei allen Salinitäten keine positive Frischmasseänderung erreicht. Die Raten waren bei 20 und 50 % Transmission sehr ähnlich und lagen bei 0,3 – 0,4 % FM d-1; bei 100 % Transmission wurden höchste Werte von im Durchschnitt 0,5 % FM d-1 gemessen. Diese Alge wuchs also sehr langsam. Bezogen auf die Salinität wurden höchste Wachstumsraten bei 3 PSU gemessen. Da aus methodischen Gründen in den Wachstumsversuchen von Ceramium diaphanum und Ceramium rubrum keine Parallelen möglich waren, konnten die Ergebnisse der Frischmasseänderungen nicht statistisch abgesichert werden. Bei allen untersuchten Ansätzen konnte positives Wachstum festgestellt werden (Abbildung 2.17C, D). Auf den Faktor Licht bezogen, wiesen bei C. diaphanum alle drei Salinitäten höchste Wachstumsraten (5 - 20 % FM d-1) bei der höchsten Anzuchtlichtintensität (400 µmol Photonen m-2 s-1) auf. Das Wachstum bei 200 µmol Photonen m-2 s-1 fiel etwas geringer aus, bei 35 µmol Photonen m-2 s-1 lag es sogar nur bei 1 - 2 % FM d-1. Ähnliche Wachstumsraten konnten beim Ansatz mit Standortwasser (12 PSU) und bei 10 PSU festgestellt werden. Die Wachstumsraten bei 20 PSU waren deutlich geringer als bei den anderen Salinitäten. C. rubrum wuchs unter gleichen Bedingungen deutlich langsamer als C. diaphanum. So lag das maximale Wachstum bei nur 4 % FM d-1. Das qualitative Bild ähnelte dem von C.


61

diaphanum. So waren bei der höchsten Lichtintensität die größten Wachstumsraten zu verzeichnen (2 - 4 % FM d-1), welche mit abnehmender Lichtintensität immer kleiner wurden.

(A)

3 10 18 22

RW

R [%

FM

d-1

]

-505

1015202530

100%40%6%1%

(B)

3 10 20 25 40 8 (S)

RW

R [%

FM

d-1

]

-0,8

0,0

0,4

0,8

1,2100% 50% 20% 3%

(C)

Salinität [PSU]

10 20 12(S)

RW

R [%

FM

d-1

]

0

5

10

15

20 400 µE200 µE35 µE

(D)

Salinität [PSU]

10 20 12(S)

RW

R [%

FM

d-1

]

0

1

2

3

4

5400 µE200 µE35 µE

Abbildung 2.17: Wachstumsraten der untersuchten Makroalgen in Abhängigkeit von der Salinität und der Lichtintensität, berechnet auf Grundlage der Frischmasseänderung von (A) Ectocarpus siliculosus, (B) Furcellaria fastigiata, (C) Ceramium diaphanum und (D) Ceramium rubrum. Gezeigt sind Mittelwerte und Standardabweichung von n = 3 parallelen Ansätzen (A, B) bzw. nur Einzelmessungen (C, D).

Laborversuche: Nährstoffe Am Ende der Wachstumsversuche von Najas marina, Myriophyllum spicatum und Zostera noltii wurden die Konzentrationen der Pflanzennährstoffe Nitrit, Nitrat, Ammonium und Phosphat im Probenwasser gemessen. Da mit diesen Messungen eine mögliche Nährstofflimitation abgeschätzt werden sollte, beschränkten sich diese Messungen auf die Ansätze mit den höchsten Wachstumsraten in aufgesalztem Peenewasser bzw. mit Standortwasser (Tabelle 2.23). Das Probenwasser im Versuch mit N. marina wies im Vergleich zu den beiden anderen Experimenten am Ende sehr hohe Konzentrationen an allen gemessenen Nährstoffen auf.


62

Tabelle 2.23: Konzentrationen [µmol l-1] der Nährstoffe Nitrit, Nitrat, Ammonium und Phosphat im Probenwasser am Ende der Versuche mit Najas marina, Myriophyllum spicatum und Zostera noltii. Angegeben sind Mittelwerte und Standardabweichungen von n=4 parallelen Ansätzen.

Art / Ansatz Nitrit Nitrat Ammonium Phosphat [µmol l-1] Najas marina

0 PSU 55,6 ± 27,2 92,9 ± 78,1 88,4 ± 96,0 10,5 ± 2,4 2(S) PSU 59,7 ± 29,7 113,8 ± 111,4 8,9 ± 7,1 23,9 ± 2,6 Myriophyllum spicatum

3 PSU 0,5 ± 0,0 1,8 ± 0,3 1,5 ± 0,8 1,1 ± 0,2 8(S) PSU 0,6 ± 0,0 2,3 ± 3,4 1,2 ± 0,7 1,3 ± 0,2 Zostera noltii

10 PSU 0,2 ± 0,1 0,1 ± 0,3 1,2 ± 0,4 1,1 ± 0,1 20 PSU 0,2 ± 0,1 0,3 ± 0,5 0,9 ± 0,2 1,2 ± 0,1 33 PSU 0,6 ± 0,1 0,2 ± 0,5 1,3 ± 0,4 2,0 ± 0,2 9(S) PSU 0,4 ± 0,1 0,7 ± 0,4 1,1 ± 0,2 1,1 ± 0,2

Laborversuche: Photosynthesekapazität (Pmax (netto)) Für N. marina wurden PI-Kurven der bei 30 µmol Photonen m-2 s-1 gewachsenen Pflanzen aufgenommen Abbildung 2.18A). Die Pflanzen, die bei 10 und 1 µmol Photonen m-2 s-1 wuchsen, waren z. T. stark zersetzt und konnten daher nicht weiter untersucht werden. Pmax (netto) erreichte im Durchschnitt Werte zwischen 20 und 40 mmol O2 h-1 g Chla-1. Es wurden keine signifikanten Unterschiede im Bezug auf die Salinität festgestellt (p = 0,103). Bei M. spicatum hatten sowohl die Salinität als auch die Lichtintensität einen signifikanten Einfluss auf Pmax (netto) (Abbildung 2.18B; p ≤ 0,001 für beide Faktoren). Bei 15 PSU wurden mit im Durchschnitt 28 mmol O2 h-1 g Chl a-1 geringere Werte gemessen als bei 10 und 3 PSU (51 und 65 mmol O2 h-1 g Chl a-1). Der Ansatz im Standortwasser mit 8 PSU hatte eine Mittelstellung. Bezogen auf die Lichtintensität wurden bei 10 µmol Photonen m-2 s-

1 mit 11 mmol O2 h-1 g Chl a-1 signifikant geringere Werte gemessen als bei 55 und 135 µmol Photonen m-2s-1 (60 und 67 mmol O2 h-1 g Chl a -1). Auch bei Z. noltii hatten sowohl die Salinität als auch die Lichtintensität einen signifikanten Einfluss auf Pmax (netto) (Abbildung 2.18C; p < 0,001 für beide Faktoren). Bei 3 und 10 PSU wurden mit im Durchschnitt 21 bzw. 34 mmol O2 h-1 g Chl a-1 die kleinsten Werte und bei 20 PSU und im Standortwasser mit 9 PSU mittlere Werte (54 und 59 mmol O2 h-1 g Chl a-1) gemessen. Der Ansatz mit 33 PSU zeigte im Vergleich dazu mit 78 mmol O2 h-1 g Chl a-1 die höchste Photosynthesekapazität. Pmax (netto) sank außerdem bei allen Salinitäten stetig mit der Anzuchtlichtintensität, d. h. kleinste Werte (19 mmol O2 h-1 g Chl a-1) wurden bei 10 µmol Photonen m-2 s-1 gemessen, mittlere (51 mmol O2 h-1 g Chl a-1) bei 55 µmol Photonen m-2 s-1 und höchste (80 mmol O2 h-1 g Chl a-1) bei 135 µmol Photonen m-2 s-1.


63

Im Experiment mit Z. palustris wurde die Methode der PAM-Fluorometrie angewandt und dabei nur der Einfluss der Salinität und nicht der Lichtintensität untersucht (Abbildung 2.18D). Die Salinität wies im Bereich zwischen 3 und 25 PSU keinen signifikanten Einfluss auf die ETRmax (p = 0,273) auf, die gemessenen ETRmax Werte schwankten zwischen 44 und 65.

(B)

3 10 15 8(S)

P max

(net

to)

[mm

ol O

2 h-1

g C

hl a

-1]

-20020406080100120140135 µE

55 µE10 µE

(A)

0 3 10 2(S)

Pm

ax (n

etto

)[m

mol

O2 h

-1 g

Chl

a-1

]

0

10

20

30

40

50

6030 µE

(C)

Salinität [PSU]

3 10 20 33 9(S)

P max

(net

to)

[mm

ol O

2 h-1

g C

hl a

-1]

020406080

100120140

135 µE55 µE10 µE

(D)

Salinität [PSU]

3 10 20 25 11(S)

ETR

max

0

20

40

60

80

10055 µE

k.D.

Abbildung 2.18: Photosynthesekapazität (Pmax (netto) bzw. ETRmax) in Abhängigkeit von der Salinität und der Lichtintensität von (A) Najas marina, (B) Myriophyllum spicatum, (C) Zostera noltii und (D) Zannichellia palustris. Gezeigt sind Mittelwerte und Standardabweichung von n = 4 parallelen Ansätzen. k. D. - keine Daten.

Bei E. siliculosus führten die untersuchten Salinitäten und Lichtintensitäten zu signifikanten Unterschieden in Pmax (netto) (p < 0,001 für beide Faktoren, Abbildung 2.19A). Im Durch-schnitt wurden bei 3 PSU mit 85 mmol O2 h-1 g Chl a-1 geringere Werte gemessen als bei 10 und 18 PSU (155 und 167 mmol O2 h-1 g Chl a-1). Die Photosynthesekapazität nahm mit sinkender Transmission ab, so dass im Durchschnitt bei 100 % Transmission mit 188 mmol O2 h-1 g Chl a-1 die höchsten Werte und bei 1 % Transmission mit 69 mmol O2 h-1 g Chl a-1 die niedrigsten Werte gemessen wurden. Im Experiment mit F. fastigiata konnten die Ansätze nur sehr unvollständig mittels Sauerstoff-Polarografie ausgewertet werden (Abbildung 2.19B), da die Pflanzen der 20 und 25 PSU Ansätze nicht gemessen wurden. Daher ist eine statistische Auswertung auch nur begrenzt möglich. Der 40-PSU-Ansatz wurde separat getestet, in diesem Fall hatte die Lichtintensität keinen Einfluss auf Pmax (netto) (p = 0,444). Die Werte lagen zwischen 41 und 52 mmol O2 h-1 g Chl a-1. Bei 3 PSU schwankten die Werte sehr stark, lagen zum Teil bei > 100 mmol O2 h-1 g Chl a-1, aber auch


64

bei < 10 mmol O2 h-1 g Chl a-1. Die gemessenen Photosynthesekapazitäten bei 10 PSU und im Standortwasser von 8 PSU waren denen bei 40 PSU ähnlich. Sowohl die Salinität als auch die Lichtintensität hatten bei C. diaphanum und C. rubrum einen signifikanten Einfluss auf Pmax (netto) (Abbildung 2.19C, D). Bei beiden Arten wurden mit durchschnittlich 163 bzw. 133 mmol O2 h-1 g Chl a-1 die niedrigsten Werte im 20 PSU-Ansatz gemessen. Der 10 PSU-Ansatz und der Standortwasseransatz von 12 PSU wiesen jeweils ähnliche Werte auf (zwischen 199 und 236 mmol O2 h-1 g Chl a-1). Pmax (netto) stieg bei beiden Arten mit der Lichtintensität von ca. 140 mmol O2 h-1 g Chl a-1 bei 35 µmol Photonen m-2 s-1 auf 231 bzw. 244 mmol O2 h-1 g Chl a-1 bei 400 µmol Photonen m-2 s-

1.

(A)

3 10 18 22

Pm

ax (n

etto

)[m

mol

O2 h

-1 g

Chl

a-1

]

0

50

100

150

200

250

300100%40%6%1%

k.D.

(B)

3 10 20 25 40 8(S)

P max

(net

to)

[mm

ol O

2 h-1

g C

hl a

-1]

0

50

100

150

200100%50%20%3%

k.D.k.D.

(C)

Salinität [PSU]

10 20 12(S)

P max

(net

to)

[mm

ol O

2 h-1 g

Chl

a-1

]

0

100

200

300

400

500400 µE200 µE35 µE

(D)

Salinität [PSU]

10 20 12(S)

P max

(net

to)

[mm

ol O

2 h-1 g

Chl

a-1

]

0

100

200

300

400400 µE200 µE35 µE

Abbildung 2.19: Photosynthesekapazität (Pmax (netto)) in Abhängigkeit von der Salinität und der Licht-intensität von (A) Ectocarpus siliculosus, (B) Furcellaria fastigiata, (C) Ceramium diaphanum und (D) Ceramium rubrum. Gezeigt sind Mittelwerte und Standardabweichung von n = 4 parallelen Ansätzen. k. D.-keine Daten.

Laborversuche: Lichtsättigung (Ek) Die Lichtsättigungspunkte (Ek) der untersuchten Arten, jeweils gemittelt über alle Versuchs-ansätze, unterscheiden sich signifikant (p < 0,001, Abbildung 2.20). Für E. siliculosus wurden mit einem Median von 144 µmol Photonen m-2 s-1 die mit Abstand höchsten Werte gemessen. Die niedrigsten gemittelten Ek-Werte wurden mit 37 und 43 µmol Photonen m-2 s-1 für Z. noltii und N. marina berechnet.


65

N. marina

M. spica

tumZ. noltii

Z. palustris

E. silicu

losus

F. fastig

iata

C. diaphanum

C. rubrum

E k [µm

ol P

hoto

nen

m-2

s-1

]

0

50

100

150

200

250Spermatophyten Makroalgen

Abbildung 2.20: Lichtsättigungspunkte Ek der untersuchten Spermatophyten und Makroalgen, dargestellt als Box-Whisker-Plot der Werte aller Versuchsansätze. Dargestellt ist der Median als Linie in der Box, die sich wiederum vom 25%- bis zum 75%-Quartil der Daten erstreckt, die 10%-und 90%-Quartile als Whiskers, sowie die Ausreißer als Punkte.

Für N. marina wurden innerhalb der einzig auswertbaren Lichtintensität (30 µmol Photonen m-2 s-1) keine signifikante Abhängigkeit des Lichtsättigungspunktes von der Salinität ermittelt ( Tabelle 2.24, p = 0,115). Über alle Salinitäten gemittelt betrug der Ek-Wert von Najas marina 45 ± 19 µmol Photonen m-2 s-1. Bei M. spicatum hatten sowohl die Salinität als auch die Lichtintensität (EVersuch) einen signifikante Effekt auf Ek (p = 0,007 bzw. p < 0,001). Ek sank mit ansteigenden Salinitäten, d. h. bei 15 PSU war Ek um 31 % geringer als bei 3 PSU (64 vs. 93 µmol Photonen m-2 s-1) und die Ek-Werte der bei 10 PSU und im Standortwasser (8 PSU) angezogenen Pflanzen nahmen eine Zwischenstellung ein. Bezogen auf EVersuch war Ek bei den bei 10 µmol Photonen m-2 s-1 angezogenen Pflanzen um 35 % geringer als bei den bei 55 und 135 µmol Photonen m-2 s-1 angezogenen Pflanzen (Ek = 58 µmol Photonen m-2 s-1 vs. 86 und 90 µmol Photonen m-2 s-1). Auch bei Z. noltii hatten sowohl die Salinität als auch die Lichtintensität (EVersuch) einen signifikanten Einfluss auf Ek (p < 0,001 für beide Faktoren). Die Mittelwerte der bei 3, 10 und 33 PSU gemessenen Ek-Werte waren hier niedriger als die bei 20 PSU und im Standortwasser (9 PSU) ermittelten Ek-Werte (28 - 51 vs. 76 - 78 µmol Photonen m-2 s-1). Hinsichtlich EVersuch wurde ein stetiger Anstieg der Ek-Werte festgestellt (von Ek = 24 µmol Photonen m-2 s-1 bei EVersuch = 10 µmol Photonen m-2 s-1 bis Ek = 82 µmol Photonen m-2 s-1 bei EVersuch = 135 µmol Photonen m-2 s-1).


66

Bei Z. palustris wurde für den Faktor Salinität kein signifikanter Effekt auf Ek nachgewiesen (p = 0,272). Die Ek-Werte der einzelnen Ansätze lagen im Durchschnitt zwischen 61 und 94 µmol Photonen m-2 s-1.

Tabelle 2.24: Lichtsättigungspunkte (Ek) der untersuchten Spermatophyten und Makroalgen für alle Salinitäts- und Lichtintensitäts-Ansätze. Angegeben sind Mittelwerte und Standardabweichungen von n = 3 - 4 parallelen Ansätzen, **: n = 2, *: n = 1, S - Standortwasser.

Art Salinität

[PSU] Lichtintensität

[µmol Photonen m-2 s-1] bzw. [%Transmission] Najas marina 30 0 36 ± 19 3 64 ± 15 8 38 ± 15 2(S) 40 ± 15 Myriophyllum spicatum 135 55 10 3 106 ± 28 101 ± 22 73 ± 10 10 74 ± 33 85 ± 28 54 ± 6 15 95 ± 15 65 ± 25 31 ± 9 8(S) 83 ± 11 93 ± 3 71 ± 13 Zostera noltii 135 55 10 3 58 ± 15 32 ± 11 18 ± 9 10 78 ± 19 64 ± 36 22 ± 10 20 123 ± 23 86 ± 27 23 ± 2 33 41 ± 33 21 ± 11 24 ± 6 9(S) 110 ± 18 76 ± 31 30 ± 8 Zannichellia palustris 55 3 94 ± 40 20 61 ± 8 25 75 ± 5 11(S) 74 ± 14 Ectocarpus siliculosus 100% 40% 6% 1% 3 206 ± 32 182 ± 47 131 ± 12 173 ± 90 10 125 ± 14 136 ± 39 125 ± 1 207 ± 13 18 130 ± 12 155 ± 36 148 ± 27 142 ± 20 Furcellaria fastigiata 100% 50% 20% 3% 3 52 ± 12 60 ± 0** 54 ± 7** 60* 10 86 ± 9 k.D. k.D. 70 ± 37 40 80 ± 7 49 ± 3** 54 ± 12 50 ± 10 8(S) 55 ± 6 59 ± 9** k.D. 52 ± 6 Ceramium diaphanum 400 200 35 10 63 ± 7 81 ± 8 67 ± 11 20 91 ± 7 90 ± 7 100 ± 17 12(S) 103 ± 24 72 ± 16 45 ± 7 Ceramium rubrum 400 200 35 10 90 ± 9 76 ± 13 50 ± 5 20 86 ± 16 44 ± 6 35 ± 2 12(S) 85 ± 9 44 ± 5 32 ± 1

Bei E. siliculosus hatte weder die Salinität noch die Lichtintensität (EVersuch) einen signifikanten Einfluss auf Ek (p =0,119 bzw. 0,161). Die Ek-Werte der einzelnen Ansätze lagen im Durchschnitt zwischen 123 und 207 µmol Photonen m-2 s-1.


67

Eine statistische Auswertung der Ergebnisse für F. fastigiata war nur begrenzt möglich (siehe Ergebnisse Pmax (netto)). Der 40-PSU-Ansatz wurde separat getestet, hierbei konnte ein Einfluss der Lichtintensität (EVersuch) auf Ek nachgewiesen werden (p = 0,016). Die 3-, 20- und 50%-Transmissions-Ansätze wiesen vergleichbare Ek-Werte auf (49 - 54 µmol Photonen m-2 s-1), waren aber signifikant niedriger als die des Ansatzes mit 100 %-Transmission (80 µmol Photonen m-2 s-1). Für C. diaphanum konnte ein signifikanter Effekt der Salinität (p = 0,002), nicht aber der Lichtintensität (EVersuch) nachgewiesen werden (p = 0,061). Der 20-PSU-Ansatz hatte einen höheren gemittelten Ek-Wert (94 µmol Photonen m-2 s-1) als der 10-PSU- und Standortwasser-Ansatz (70 und 73 µmol Photonen m-2 s-1). Bei C. rubrum hatten wiederum beide Faktoren einen Einfluss auf Ek (p < 0,001 für beide Faktoren). Für den 10 PSU-Ansatz wurde ein deutlich höherer gemittelter Ek-Wert errechnet als für den Standortwasser-Ansatz mit 12 PSU und den 20-PSU-Ansatz (Ek = 72 vs. 55 µmol Photonen m-2 s-1). Ek stieg außerdem mit EVersuch (von Ek = 39 µmol Photonen m-2 s-1 bei EVersuch = 35 µmol Photonen m-2 s-1 auf Ek = 87 µmol Photonen m-2 s-1 bei EVersuch = 400 µmol Photonen m-2 s-1). 2.2.3.2 Analyse der Diasporenbanken Auswertung der Diasporenzählung Die Analyse der Diasporenbank wurde durchgeführt, um das Wiederansiedlungspotential der einzelnen Arten abzuschätzen. Dazu wurde die Diasporenbank an 230 Probeflächen untersucht, die sich auf fast alle Boddengewässer Mecklenburg-Vorpommerns verteilen (Tabelle 2.25). Insgesamt wurden 11 Arten in der Diasporenbank identifiziert, wobei mit 5 Arten im Wieker Bodden die geringste und 11 Arten im Barther Bodden die höchste Artenzahlen erfasst wurden. In allen Gewässern dominierte mit Chara canescens bzw. Tolypella nidifica eine Characeenart die Diasporenbanken.


68

Tabelle 2.25: Anzahl untersuchten Probeflächen sowie Artenzahl und dominante Arten der Diasporenbanken der untersuchten Gewässer.

Untersuchtes Gewässer Anzahl der

ProbeflächenAnzahl der Arten und dominante Art der Diasporenbank

Salzhaff 77 8 Arten, Dominanz von Tolypella nidifica

Saaler Bodden 20 7 Arten, Dominanz von Tolypella nidifica

Bodstedter Bodden und Koppelstrom

18 7 Arten, Dominanz von Chara canescens

Barther Bodden 28 11 Arten, Dominanz von Chara canescens

Wiecker Bodden 7 5 Arten, Dominanz von Tolypella nidifica

Großer Jasmunder Bodden 44 8 Arten, Dominanz von Chara canescens

Greifswalder Bodden 36 8 Arten, Dominanz von Tolypella nidifica

Nach der unter 2.1.4 beschriebenen Methode konnten die Diasporen der Spermatophyten sehr leicht den entsprechenden Arten zugeordnet werden. Hier reichen oft Größe und Form, um eine Artansprache zu ermöglichen. Problematischer gestaltete sich die Bestimmung der Oosporen der Armleuchteralgen. Da sich bei zahlreichen Arten die Grenzen von Längen bzw. Breitenbereichen überschneiden, war es nur möglich 4 Typen von Characeen-Oosporen zu zählen. In Tabelle 2.26 sind die identifizierten Oosporen bezüglich ihrer Form und Größe beschrieben. Alle nicht eindeutig identifizierten Oosporen sind in der Gesamttabelle (Anhang 7) aufgeführt. Tabelle 2.26: Größenverhältnisse der untersuchten Diasporen. Die Längen- und Breitenangaben sind Mittelwerte verschiedener Quellen (ausführliche Zusammenstellung im Anhang 7).

Art artspezifische Form Länge Breite

[µm] [µm]

Characeen

Chara aspera 528 361

C. baltica 793 518

C. canescens 554 305

C. tomentosa 939 625

Tolypella nidifica + 429 389

Spermatophyten

Najas marina ssp. marina + 3500

Potamogeton pectinatus + 3250

Ranunculus baudotii + 1200

Ruppia cirrhosa + 2000

R. maritima + 2000


69

Zannichellia palustris ssp. pedicellata + 2900

Zostera marina + 4500

Tolypella nidifica dominiert in den Diasporenbanken dreier Untersuchungsgewässer, kommt aber nur im Salzhaff in der aktuellen Vegetation mit vergleichbaren Bedeckungsgraden vor. In den anderen Gewässern fehlt diese Art, mit Ausnahme des Bodstedter Boddens, in dem 2003 einige Pflanzen gefunden wurden, vollständig. Inwieweit diese Oosporen noch keimfähig sind, wurde nicht untersucht. Allgemeine Arbeiten zur Überlebensfähigkeit von Characeen-Oosporen (PROCTOR 1967) weisen jedoch auf sehr lange Erhalt der Keimfähigkeit im Bereich von 5-10 Jahren hin. Die Diasporenbanken des Bodstedter, Barther und Großen Jasmunder Boddens wurden von Chara canescens dominiert, die in den beiden erstgenannten Gewässern auch in vergleichbarem Maße in der aktuellen Vegetation vorhanden ist. Im Großen Jasmunder Bodden ist sie in der aktuellen Vegetation nur zerstreut vorhanden. Beziehungen zwischen Vegetation und Diasporenbank Zunächst wurde eine Korrelationsanalyse durchgeführt, um den Zusammenhang zwischen Bedeckungsgrad und Diasporenzahl einer Art zu analysieren. Für drei Arten konnte eine positive Korrelation nachgewiesen werden: Chara canescens (r = 0,70), Najas marina (Abbildung 2.21, r = 0,84) und Tolypella nidifica (r = 0,47). Für diese Arten kann davon ausgegangen werden, dass die Diasporen nicht verdriftet werden bzw. anderen Transportmechanismen unterliegen. Bei den übrigen Arten läßt sich keine Beziehung zwischen Deckungsgrad und Diasporenzahl feststellen. Für Zannichellia palustris ssp. pedicellata (Abbildung 2.22) zeigte sich eine gegenläufiger Trend - höhere Bedeckungsgrad in den flacheren Bereichen und höhere Diasporenzahl in den tieferen Zonen. Die Diasporen dieser Arten sind relativ groß und haben ein hohes spezifisches Gewicht. Für alle weiteren sieben Arten konnte aber ein solcher Trend nicht gezeigt werden.


70

0

10

20

30

40

50

0 10 20 30 40 50Mittlerer Deckungsgrad [%]

Mitt

lere

Dia

spor

enza

hl

r = 0,92

Abbildung 2.21: Zusammenhang zwischen mittlerem Deckungsgrad und mittlerer Diasporenzahl für Najas marina.

Dia

spor

endi

chte

[m-2

]

0

5000

10000

15000

20000

25000

Wassertiefe [m]

0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0

Mitt

lere

r Dec

kung

sgra

d [%

]

0

2

4

6

8

10

12

14

16

Abbildung 2.22: Zusammenhang zwischen mittlerem Deckungsgrad (Balken) und mittlerer Diasporendichte (Fläche) für Zannichellia palustris ssp. pedicellata Nach der Präsenz in den Teilpopulationen Vegetation und Diasporenbank unterscheiden sich Arten wie Tolypella nidifica ( Abbildung 2.23), die fast ausschließlich in der Diasporenbank vorkommt von Arten wie Potamogeton pectinatus (Abbildung 2.24), die fast ausschließlich in der Vegetation vorkommt. Die übrigen Arten sind in beiden Teilpopulationen gleich stark vertreten.

0

10

20

30

40

50

0 10 20 30 40 50

mittlerer Deckungsgrad [%]

mitt

lere

Dia

spor

enza

hl


71

0%

20%

40%

60%

80%

100%

SH SB BoB BaB GB GJB WB

Abbildung 2.23: Präsenz von Tolypella nidifica in der Diasporenbank (hellgrau) und in beiden Teilpopulationen (Diasporenbank und aktuekller Vegetation) (weiß) der untersuchten Gewässer. SH – Salzhaff, SB – Saaler Bodden, BoB – Bodstedter Bodden, BaB – Barther Bodden, GB – Greifswalder Bodden, GJB – Großer Jasmunder Bodden, WB – Wiecker Bodden.

0%

20%

40%

60%

80%

100%

SH SB BoB BaB GB GJB

Abbildung 2.24: Präsenz von Potamogeton pectinatus in der Vegetation (dunkelgrau), in der Diasporenbank (hellgrau) und in beiden Teilpopulationen (weiß). Erklärung der untersuchten Gewässer siehe Abbildung 2.23.

2.2.3.3 Untersuchung zum Keimungsverhalten Der Untersuchungen zum Keimungsverhalten erfolgten in allen Fällen unter Verwendung von Standortsediment. Die Proben aus dem Salzhaff bzw. dem Saaler Bodden unterschieden sich dabei sowohl im organischen Gehalt als auch bezüglich der mittleren Korngröße (Tabelle 2.27).


72

Tabelle 2.27: Sedimentparameter (organischer Gehalt und mittlere Korngröße) der Proben vom Salzhaff und vom Saaler Bodden.

Salzhaff Saaler Bodden organischer Gehalt [% TM] 1,11 ± 0,04 0,40 ± 0,02 mittlere Korngröße [mm] 0,098 0,198

Aufgrund des Korngrößenunterschiedes fällt die Sauerstoffkonzentration im Sediment des Salzhaffes schneller ab als im Sediment des Saaler Boddens (Abbildung 2.25). In beiden Sedimenttypen ist ab einer Tiefe von 1,5 cm Anoxie erreicht. Die Keimungsrate von N. marina zeigte eine starke Temperaturabhängigkeit (Abbildung 2.26A). Die optimale Keimungstemperatur mit Keimungsraten von 67 % lag bei 15 °C. Bei 20 und 25 °C waren die Keimungsraten um 20 % kleiner, und bei 10 °C war sie mit maximal 3 % sehr gering. In allen Ansätzen spielte die Sauerstoffkonzentration eine entscheidende Rolle. Samen, die direkt unter der Oberfläche ausgesät wurden, keimten deutlich schlechter als Samen in 1,5 cm Sedimenttiefe (p < 0,001). Sowohl das Trockenfallen als auch die Länge der Kälteperiode bei 4 °C hatten keinen Einfluss auf das Keimungspotential (Abbildung 2.26B, p = 0,103). Die Temperaturabhängigkeit des Keimungspotentials von Z. palustris war nicht so stark wie die von N. marina. Die mittleren Keimungsraten schwankten zwischen 35 und 70 % ( Abbildung 2.26C). Die signifikant höchsten Keimungsraten wurden bei 20 °C erzielt (p < 0,001). Bei dieser Art hatte die Sauerstoffkonzentration keinen Einfluss auf die Keimungsrate (p = 0,849). Der Einfluss der Länge der 4 °C-Kälteperiode (0 Tage, 3 Tage, 2 Wochen) auf die Keimung wurde nicht getestet, da sich im Vorfeld des Versuches bereits zeigte, dass dieser Faktor keine Rolle spielt. Ein Teil der Samen keimte bereits während der Zwischenlagerung bei 10 °C unter Schwachlichtbedingungen (Standortwasser). Die Zwischenlagerung im Standortwasser war notwendig, da ein vorübergehendes Austrocknen der Samen einen negativen Einfluss auf das Keimungsvermögen ausübte (p < 0,001).


73

Tiefe [mm]

0 1 2 3 4 5 6 7 8 14151617

Sau

erst

offk

onze

ntra

tion

[µm

ol l-1

]

0

50

100

150

200

250

300

350SalzhaffSaaler Bodden

Abbildung 2.25: Tiefenprofile der Sauerstoffkonzentration im Sediment des Salzhaffes (9 PSU) und des Saaler Boddens (2 PSU), gemessen bei 10 °C. Das Löslichkeitsprodukt von Sauerstoff, d. h. 100 % Sauerstoffsättigung, entspricht 333 und 348 µmol l-1 für die beiden Salinitäten. Die Pfeile markieren die zwei getesteten Sedimenttiefen (Oberfläche und 1,5 cm Tiefe).

Parallel zu diesen Laborexperimenten wurden je 5 Gazebeutelchen mit je 20 Samen beider Arten an ihrem jeweiligen Standort im Oktober in ca. 1,5 m Wassertiefe ausgehängt. Die Keimungsraten dieses in situ Versuches wurden im folgenden Frühjahr ausgewertet. Leider gingen alle Gazebeutelchen mit Samen von Z. palustris während des Winters verloren. Die Beutel mit N. marina Samen konnten ausgewertet werden. Bei einer ca. einwöchigen Wassertemperatur von 5 und 10 °C war keiner der Samen gekeimt, bei 15 °C betrug die Keimungsrate dann 0,63 ± 0,12.


74

Keimungstemperatur [°C]

10 15 20 25

Keim

ungs

rate

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0tro

cken, 2 Wo

nass, 2 Wo

nass, 3 d

nass, 0 d0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

Vorbehandlung, 4°C-Periode

trocken, 2 Wo

nass, 2 Wo

nass, 3 d

nass, 0 d0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

k.D. k.D.

10 15 20 25

Keim

ungs

rate

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0(A) (B)

(C) (D)

a

c

bb

a a

aa

ab

a a

a

b

Abbildung 2.26: Keimungsraten von Samen von N. marina (A, B) und Z. palustris (C, D). Die weißen Balken zeigen die Samen, die direkt unter der Oberfläche eingepflanzt wurden, die grauen Balken die Samen in 1,5 cm Sedimenttiefe. Gezeigt sind Mittelwerte und Standardabweichung von n = 5 parallelen Ansätzen, k. D. = keine Daten.

ELBO Projekt – Universität Rostock, AG Prof. H. Schubert Makrophyten - Diskussion

75

2.3 Diskussion 2.3.4 Taxonomische Fragestellungen Pflanzenbestimmung und Systematik Die Herbarbelege von epiphytischen und epilithischen Algen wurden bei der Erfassung historischer Daten nicht berücksichtigt. Die Ursachen dafür sind vielfältig und sollen hier kurz zusammengefasst werden: In den meisten Fällen ist zur Bestimmung der Arten eine mikroskopische Untersuchung notwendig. Darüber hinaus ist in vielen Artengruppen das Vorhandensein bestimmter Vermehrungsorgane für die Artbestimmung unerlässlich. Leider sind diese wichtigen Merkmale an den Herbarbelegen oft nicht oder nur unzureichend vorhanden bzw. zu erkennen, so dass der zu erwartende Nutzen einer detaillierten Sichtung aller Belege in keiner Beziehung zum zeitlichen Aufwand derartiger Analysen stand. Weiterhin ist, vor allem in Hinblick Enteromorpha sowie epilithischen Grün- und Rotalgen die Systematik immer noch unbefriedigend oder in Teilen sogar ungeklärt (vgl. PANKOW 1990). Zwar ist die Ansprache der Gattungen der Ulvales nach mikroskopischer Untersuchung möglich, für die Bestimmung der Arten ist jedoch eine Kultivierung der Individuen notwendig, um die verschiedenen Generationsphasen und den Bau der begeißelten Stadien zu beobachten. Dadurch war eine Artbestimmung in Rahmen dieser Untersuchungen mit einem vertretbaren zeitlichen und materiellen Aufwand nicht zu leisten. Vertreter der Gattungen Monostroma und Ulva treten aktuell im Salzhaff und im Großen Jasmunder Bodden auch in größeren Wassertiefen auf. Ähnliches gilt für die epilithischen Grünalgen der Gattung Cladophora und die epilithischen Rotalgen der Gattungen Ceramium und Polysiphonia. Sollten in Zukunft diese Artengruppen bearbeitet werden, könnte eine Präzisierung der Leitbilder die Folge sein. CHRISTENSEN (1994) konnte zumindest für einige Cladophora-Arten eine deutliche Abhängigkeit der Artenzusammensetzung vom Salzgehalt nachweisen. Oosporenbestimmung Im Gegensatz zu den bei KRAUSE (1997) gemachten Angaben zeigte sich bei der Vermessung der Diasporen, dass sich die Grenzen der Längen- bzw. Breitenausdehnung etlicher Arten überschneiden (Tabelle 2.28). Deshalb konnten bei der Zählung nur die Oosporen-Typen berücksichtigt werden, die sich deutlich voneinander abgrenzen. Aufgrund der geringen Größe der Oosporen und der geringen Anzahl an Windungen ist Tolypella nidifica sehr gut von den anderen Characeenarten zu unterscheiden. Chara canescens, C. aspera und C. contraria liegen sowohl hinsichtlich Länge und Breite der Oosporen als auch bezüglich der Zahl der Windungen sehr dicht beieinander. Zwar gibt


76

KRAUSE (1997) einen deutlichen Größenunterschied zwischen C. contraria und C. aspera an, doch kommen andere Autoren (MIGULA 1897, WOOD & IMAHORI 1965) zu abweichenden Ergebnissen. Tabelle 2.28: Größenverhältnisse der Oosporen der in den Boddengewässern historisch nachgewiesenen bzw. aktuell vorhandenen Armleuchteralgen zusammengestellt nach verschiedenen Autoren (ausführliche Darstellung in Anhang 7)

Länge mittel Breite mittel Lange/Breite Umgänge mittel

[µm] [µm] Tolypella nidifica 426,7 389,7 1,09 7,25

Chara canescens 554,2 305,5 1,81 11,50

C. aspera 586,2 361,3 1,62 12,75 C. contraria 619,0 383,5 1,61 12,50

C. baltica 793,0 518,0 1,55 13,00

C. tomentosa 939,4 626,2 1,50 14,50 Nitellopsis obtusa 930,0 741,2 1,27 9,00

C. connivens 611,2 300,0 2,04 12,63

Lamprothamnium papulosum 669,2 429,4 1,59 11,00 C. intermedia 737,5 465,0 1,59 12,33

C. horrida 750,0 550,0 1,36 11,33 C. hispida 803,1 481,2 1,82 11,75

C. polyacantha 840,0 548,5 1,53 12,13

Die Oosporen von Chara baltica sind dagegen hinsichtlich der Größenverhältnisse gut gegen die vorigen Arten abgrenzbar. Auch die Abgrenzung gegenüber Chara tomentosa und Nitellopsis obtusa ist problemlos, da deren Ooosporen noch einmal deutlich größer sind. Untereinander sind jedoch die Oosporen von Chara tomentosa und Nitellopsis obtusa hinsichtlich ihrer Länge und Breite vergleichbar. Sie lassen sich jedoch über die Anzahl der Windungen gut voneinander unterscheiden. Chara connivens liegt bezüglich der Größenverhältnisse ihrer Oosporen in der Nähe von C. aspera, C. canescens und C. contraria. Von diesen unterscheidet sie sich jedoch deutlich durch ein Länge-Breite-Verhältnis von über 2. Die letzte Gruppe von Arten (Lamprothamnium papulosum, Chara hispida, C. intermedia, C. horrida und C. polyacantha) weist erneut sehr ähnliche Ausmaße der Oosporen auf. Bei den entsprechend großen Überschneidungsbereichen ist nicht anzunehmen, dass die Arten anhand ihrer Diasporen zu identifizieren sind.


77

2.3.5 Vergleich der aktuellen Vegetation mit der historischen Beschreibung 2.3.5.1 Angaben zu historischen Verbreitungsgrenzen Über die historische Tiefenverbreitung der submersen Makrophyten liegen nur sehr wenige Daten vor. Im Rahmen der Untersuchungen konnten nur 4 Literaturangaben gefunden werden. Die älteste Angabe macht REINKE (1889). Er wies Zostera marina und Tolypella nidifica noch in 15 m Tiefe nach. Leider macht er keine konkrete Ortsangabe, so dass dieser Fund auf das gesamte von Reinke untersuchte Gebiet (westliche Ostsee von der deutsch-dänischen Grenze bis zum Darßer Ort) bezogen werden muss. Darüber hinaus sind die Lichtabhängigkeiten (Ausbreitungsgrenzen in % Oberflächenlicht) beider Arten nicht bekannt. In der zweiten historischen Angabe behauptet SEIFFERT (1938), dass zur Zeit seiner Untersuchungen 90 % der Fläche des Greifswalder Boddens mit Makrophyten bewachsen waren und die Vegetation unterhalb von 5 m Wassertiefe aus Rotalgen bestand. SUBKLEW (1955) bestreitet diese Aussagen. In Zusammenhang mit der Auswertung des „pristinen Lichtmodells“ (Tabelle 2.7, S. 31) konnte jedoch gezeigt werden, dass Rotalgen tatsächlich unter den gegebenen Lichtbedingungen bis in 10 bis 11 m Wassertiefe vordringen können. Da 90 % der Fläche des Greifswalder Boddens so tief bzw. flacher sind, kann die SEIFFERTsche Angabe als gesichert betrachtet werden. TRAHMS (1940) erwähnt im Großen Jasmunder Bodden Chara-Arten in 4 bis 6 m Wassertiefe. Er wies Chara aspera, C. baltica, C. canescens, C. horrida und C. baltica nach. Anhand der Freilanduntersuchungen konnte gezeigt werden, dass diese Arten noch bei einem Lichtangebot von 1 bis 5 % in der aktuellen Vegetation vorkommen. Auch hier findet man eine gute Übereinstimmung dieser historischen Angaben mit den berechneten Verbreitungsgrenzen durch das „pristine Lichtmodell“. Eine weitere Angabe zu Tiefenverbreitung stammt von LINDNER (1972) aus der Darß-Zingster Boddenkette. Sie wies Tolypella nidifica im Grabow in 2,4 m Wassertiefe nach. Diese Angabe deckt sich zwar gut mit den berechneten Verbreitungsgrenzen durch das „pristine Lichtmodell“, aber der Untersuchungszeitraum stammt aus einer Zeitperiode, in der schon von einer starken anthropogenen Belastung dieser Boddengewässer auszugehen ist. 2.3.5.2 Vergleich der Pflanzengemeinschaften zwischen historischen Referenzzustand und

aktueller Vegetation Alle aus den historischen Daten rekonstruierten Pflanzengemeinschaften konnten auch in der derzeitigen Vegetation der inneren Küstengewässer vorgefunden werden. Drei in der aktuellen Vegetation nachweisbare Pflanzengemeinschaften konnten hingegen historisch nicht belegt werden. Historische Nachweise von Monostroma- und Ulva-Driftmatten wurden in den Herbarien nicht nachgesucht, da die Unterscheidung der beiden Gattungen eine mikroskopische Untersuchung des Thallusquerschnitts erfordert. Die Abgrenzung der Characeen-Zostera marina-Gemeinschaft von der Zostera marina-Gemeinschaft ist anhand


78

der historischen Belege schwierig, da in den meisten Fällen sowohl Tolypella nidifica als auch Zostera marina gemeinsam gefunden wurden. Erst die Geländeuntersuchungen ermöglichten diese Trennung. Ähnliches gilt für die Myriophyllum-Potamogeton-Bestände. Beide Arten lassen sich historisch nachweisen, sind jedoch stets gemeinsam mit anderen Arten gefunden worden (z. B. Characeen, Ruppia cirrhosa usw.) Monospezifische bzw. gemischte Bestände dieser Arten wurden erst bei den Felduntersuchungen gefunden. Im Vergleich mit den aus dem Lichtmodell errechneten unteren Verbreitungsgrenzen der Pflanzengemeinschaften des Referenzzustandes bzw. den wenigen historischen Angaben zeigt die aktuelle Vegetation deutliche Abweichungen davon. Während in den flachen nur gering belasteten Gewässern, wie im Salzhaff, noch eine vollständige Bedeckung des Gewässerbodens mit submersen Makrophyten vorhanden ist, bildet sich in plankton-reicheren Gewässern ein vegetationsfreier Bereich aus. Dieser ist deutlich größer als die im Referenzzustand aufgrund von Wassertiefe und Exposition zu erwartenden vegetations-freien Bereiche. Deshalb kommt neben dem Ausfall von Arten insbesondere der Verschiebung der unteren Verbreitungsgrenze der Pflanzengemeinschaften als Kriterium der Zustandsbewertung eine entscheidende Rolle zu. Anhand der während der Freilandarbeiten aufgenommenen Attenuationsspektren der inneren Küstengewässer konnten die minimalen, mittleren und maximalen Lichtansprüche der meisten Pflanzengemeinschaften ermittelt werden. Die Datengrundlage dieser Berechnungen ist allerdings gering. Sie beruht auf 17 Messungen in der Boddenkette, im Salzhaff und den Gewässern der Insel Poel sowie in den Jahren 2002 und 2003 sowie 6 Messungen im Salzhaff im Jahre 2000. Alle Messungen stellen jedoch Tagesmesswerte da und spiegeln somit das Unterwasserlichtklima des Gewässers im Jahresverlauf nicht wieder. Da sie aber bei ruhigem Wetter und nicht in Zeiten planktischer Algenblüten oder darauf folgenden Klarwasserstadien durchgeführt wurden, können sie zumindest für die Sommermonate als repräsentativ angesehen werden. Darüber hinaus wurden an einigen Gewässern der Darß-Zingster Boddenkette sowohl im Jahr 2002 als auch im Jahr 2003 Messungen durchgeführt. Die für die Pflanzengemeinschaften zur Verfügung stehenden Lichtmengen wurden in diesen Fällen aus den Mittelwerten der Messstationen errechnet. Die in Tabelle 2.29 zusammengestellten Ergebnisse zeigen z. T. erhebliche Abweichungen von den aus der Literatur bekannten Lichtansprüche verschiedener Makrophytenarten (vgl. Kapitel 2.1.6). Daraus ergeben sich deutliche Konsequenzen für die Größe der von Makrophyten besiedelbaren Bereiche der Bodden. Tabelle 2.29: Vergleich der nach dem "pristinen Lichtmodell" möglichen unteren Verbreitungsgrenzen der Pflanzengemeinschaften mit der aktuellen Verbreitungsgrenze. Da während der Untersuchungen nicht nach der aktuellen unteren Verbreitungsgrenze gesucht wurde, sind hier die Funde mit der größten Wassertiefe dargestellt. * die Pflanzengemeinschaft kommt aufgrund der Salinität im betreffenden Gewässer nicht vor, k. A. – keine Vegetationsaufnahmen vorhanden, (0,8) – degradierter Bestand.

Pflanzengemeinschaft Untersuchungsgewässer

Lichtminimum SH BoB BaB NRB GB

[% Oberflächenlicht] [m] [m] [m] [m] [m]

BGrArm Referenzzustand 1 12* 2,4 2,8 7,0 11,4

Istzustand (0,8) 0,8 1,5 k. A. k. A.

BKlArm Referenzzustand 5 7,7* 1,5 1,8 4,5 7,4


79

Istzustand - 0,5 1,0 1,5 5,8

ChRuci Referenzzustand 15 4,9 1,0 1,2 2,9 4,7

Istzustand 2,0 k. A. 0,5 1,0 1,5

ChZoma Referenzzustand 15 4,9 1,0* 1,2* 2,9 4,7

Istzustand 4,0 - - k. A. k. A.

DT/EG Referenzzustand 55 1,5 0,3 0,4 0,9 1,5

Istzustand 1,0 k. A. k. A. 0,25 0,5

Mo Referenzzustand 30 3,1 0,6 0,7 1,8 3,0

Istzustand 1,5 k. A. k. A. k. A. k. A.

MP Referenzzustand 1 12 2,4 2,8 7,0 11,4

Istzustand 2,0 1,5 1,0 2,0 1,5

Nm Referenzzustand 3 9,0* 1,8 2,2 5,3 8,7

Istzustand - 1,0 0,75 k. A. k. A.

Ruci Referenzzustand 20 4,1 0,8 1,0 2,4 4,0

Istzustand 2,5 0,5 k. A. 1,5 2,0

Zoma Referenzzustand 15 4,9 1,0* 1,2* 2,9 4,7

Istzustand 4,0 - - k. A. k. A.

ZoRu Referenzzustand 65 1,1 0,2* 0,3* 0,7* 1,1*

Istzustand 0,75 - - - -

Generell zeigt sich, dass die nach dem „pristinen Lichtmodell“ möglichen unteren Verbreitungsgrenzen tiefer liegen, als es an der aktuellen Vegetation zu beobachten ist. Dadurch erscheint die Verschiebung der unteren Verbreitungsgrenze als ein adäquater Parameter bei der ökologischen Bewertung der inneren Küstengewässer. Somit liegen für die Erstellung eines Klassifizierungsansatzes für jedes der betrachteten Gewässer drei Aussagen bezüglich unterer Verbreitungsgrenzen vor:

- „historisch modellierte untere Verbreitungsgrenzen“ sowie einzelne historische Angaben anhand derer die unteren Verbreitungsgrenzen des „sehr guten ökologischen Zustandes“ definiert werden konnten.

- die aktuelle Makrophytenverbreitungsgrenze (Ist-Zustand – abweichend von den Referenzbedingungen) und die abiotischen Parameter aus dem Monitoringdatensatz des LUNG und

- die Festlegung des schlechten ökologischen Zustandes. Dieser wurde nicht im völligen Fehlen submerser Makrophyten definiert, sondern mit dem Vorkommen weniger ubiquitärer Arten, die auf die Flachwasserbereiche (0,5 m) beschränkt bleiben.

2.3.5.3 Verifizierung der berechneten historischen Besiedlungspotentiale anhand

historischer Belege und ökophysiologischer Literaturdaten Basierend auf publizierten Lichtsättigungspunkten (Ek-Werte) und anhand der modellierten, gewässertypischen Lichtattenuationskoeffizienten, wurden theoretische, maximale untere Verbreitungsgrenzen (uVg) für ausgesuchte Makrophytenarten berechnet („pristines


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Lichtmodell“, Tabelle 2.30). Es wurden dabei die gemittelten Tagessummen der Jahre 1990-2000 (DWD-Station Rostock-Warnemünde) zugrunde gelegt. Hierbei wurden andere abiotische und biotische Faktoren, wie z. B. Temperaturabhängigkeit, mechanische Beschädigung, Infektion und Fraßdruck außer Acht gelassen. Tabelle 2.30: Berechnete theoretische untere Verbreitungsgrenzen uVg [m] für die inneren Küsten-gewässer bei maximaler Lichtverfügbarkeit entsprechend publizierter Ek-Werte [µmol Photonen m-2 s-1] (Quellen siehe Tabelle 2.21 Kap. 2.2.3.1). Zur Berechnung verwendete Lichtdaten waren die Tagessummen-Mittelwerte der Jahre 1990-2000 (Mw) bzw. maximale Tagessummen aus den Mittelwerten 1990-2000 + den Standardabweichungen (Max) eingegangen. SH - Salzhaff, GJB - Großer Jasmunder Bodden, GB - Greifswalder Bodden, Grab - Grabow, BaB - Barther Bodden, BoB - Bodstedter Bodden, SB - Saaler Bodden.

Ek SH GJB GB Gra BaB BoB SB

[µmol Photonen m-2 s-1] Tiefe [m]

Mw Max Mw Max Mw Max Mw Max Mw Max Mw Max Mw Max

Ulva lactuca 70 7,2 7,9 4,3 4,7 7,0 7,6 2,1 2,3 1,7 1,9 1,4 1,6 1,2 1,3

U. curvata 465 2,3 3,0 1,4 1,8 2,3 2,9 0,7 0,9 0,6 0,7 0,5 0,6 0,4 0,5

Chara canescens 111 6,0 6,7 3,6 4,0 5,8 6,5 1,8 2,0 1,4 1,6 1,2 1,3 1,0 1,1

C. baltica 135 5,5 6,2 3,3 3,7 5,3 6,0 1,6 1,8 1,3 1,5 1,1 1,2 0,9 1,0

Zostera noltii 220 4,3 5,0 2,5 2,9 4,1 4,8 1,2 1,4 1,0 1,2 0,9 1,0 0,7 0,8

Potamogeton pectinatus 200 4,5 5,2 2,7 3,1 4,4 5,0 1,3 1,5 1,1 1,2 0,9 1,0 0,8 0,9

Vergleiche dieser kalkulierten uVg mit historischen Belegen zeigte für ausgewählte Boddengewässer, dass die Berechnungen der theoretischen unteren Verbreitungsgrenzen einzelner Makrophyten mit den dokumentierten Funden übereinstimmten, was an einem Beispiel für Chara baltica im Bodstedter und Barther Bodden demonstriert wurde (siehe Domin et al. 2003). Als Grund für das sukzessive Ansteigen der unteren Verbreitungsgrenze seit Mitte des 19. Jahrhunderts machten wir die Verschlechterung des Unterwasserlichtklimas im Sinne einer Reduktion der Lichteindringtiefe verantwortlich. Abbildung 2.27 zeigt die Licht-attenuation als Funktion der Durchmischung von anthropogen beeinflusstem Süßwasser mit dem Ostseewasser, d. h. der Salinität. Grundlage bilden die Messungen von SCHUBERT et al. (2001), LINDNER (1972) und die Berechnungen der pristinen Lichtbedingungen durch das Modell. Die dargestellte große Lichteindringtiefe der pristinen Boddengewässer führt in den Berechnungen der unteren Verbreitungsgrenzen von C. baltica im Barther und Bodstedter Bodden zu Tiefen, die mit den Herbarbelegen von HOLTZ (1857-1861) korrelieren. Ebenso wurden die theoretischen unteren Verbreitungsgrenzen entsprechend den Licht-attenuationsdaten von LINDNER (1972) und SCHUBERT et al. (2001) durch die tatsächlichen Fundtiefen verifiziert (vgl. DOMIN et al. 2003).


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Lindner: r²=0,98, p<0,001Schubert: r²=0,93, p<0,001

Salinität [PSU]

2 4 6 8 10

k 0 (P

AR

) [m

-1]

-6

-5

-4

-3

-2

-1

0

Abbildung 2.27: Lineare Regression der Attenuationskoeffizienten K0(PAR) [m-1] für die modellierten pristinen Bedingungen (dicke Linie) und in situ Messungen von LINDNER (1972, Dreiecke) und SCHUBERT et al. (2001, Kreise), als Funktion der Salinität in der Darß-Zingster Boddenkette. Die gestrichelten Linien zeigen die linearen Regressionen der Messungen von LINDNER und SCHUBERT et al.

Alle hier gezeigten Berechnungen basieren auf der Abschätzung der Lichtattenuation für eine mittlere Salinität des betreffenden Gewässers. Es muss jedoch bei der Interpretation der uVg bedacht werden, dass diese nicht als feste Grenzen gesehen werden können. In Abhängigkeit von den aktuellen Lichtintensitäten, die maßgeblich vom Wetter und den Durchmischungsverhältnissen in den Bodden bestimmt werden, ändern sich die berechneten uVg. Langfristige Änderungen der Durchmischung von Süß- und Ostseewasser bzw. eine Verringerung der anthropogen bedingten Lichtattenuation im Wasserkörper werden sich auf die Makrophytenstruktur sowohl durch die Beeinflussung des physiologischen Potentiales (Faktor Salinität) als auch durch die Zunahme der Lichtverfügbarkeit in größeren Tiefen auswirken. Die hier vorgestellten Berechnungen für ausgewählte Makrophyten können daher als konzeptionelles Modell der uVg eines Boddengewässers entsprechend seiner physikalischen und chemischen Bedingungen angesehen werden. Das Modell ist nicht in der Lage die pristinen Makrophytengemeinschaften und prozentualen Bedeckungsgrade der Bodden zu berechnen. Zudem konnten aufgrund der mangelhaften historischen Belegdichte nur wenige Berechnungen verifiziert werden. Die chemisch-physikalischen Veränderungen innerhalb eines Gewässers und die zugrunde liegenden Mechanismen, die eine Verschlechterung des guten ökologischen Zustandes bewirken, sind bisher nicht bekannt, auch wenn bereits erste Vorstellungen existieren (z. B. SCHEFFER 1998; SCHIEWER et al. 1994a; SCHIEWER et al. 1994b). Die bisherigen Ergebnisse zeigen, dass die pristinen Verbreitungsgrenzen tiefer lagen und heutige Verbreitungstiefen über denen der 70er Jahre liegen, obwohl die Eutrophierung heute niedriger ist als vor 30 Jahren. Der Verlust der Makrophytenbedeckung muss daher als Folge einer ökologischen Störung angesehen werden, auch wenn sich die aktuellen Makrophytengemeinschaften in flachen Zonen nicht von den pristinen unterscheiden.


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2.3.6 Vergleich der Ausbreitungsgrenzen (Licht, Salz) mit den ermittelten physiologischen Grenzen

Spermatophyten Im Gegensatz zu den Algen haben die Spermatophyten den aquatischen Lebensraum erst sekundär besiedelt. Ihre Verbreitungsgebiete sind i. d. R. limnisch oder brackig. Die Seegräser sind eine der wenigen Familien, die in das marine Litoral vorgedrungen sind. Die untersuchten Spermatophyten können auf Grundlage der physiologischen Untersuchungen drei Typen zugeordnet werden (Abbildung 2.16, S. 59):

1. Die Ergebnisse zeigen deutlich, dass Najas marina bei der höchsten getesteten Salinität von 10 PSU deutlich geringere Wachstumsraten erzielt (ca. 20 %) als bei 0 und 3 PSU. Dies stimmt mit der limnischen bis oligohalinen Verbreitung dieser Gattung, d. h. ihrer geringen Salztoleranz überein. Sie wird aber auch für brackige Gewässer beschrieben (CASPER & KRAUSCH, 1981). Die Photosyntheseleistung ist in dem Fall nicht der limitierende Faktor des Wachstums, da die Salinität zwischen 0 und 10 PSU keinen signifikanten Einfluss auf Pmax (netto) zeigt. Die photochemische Leistung, die über die Sauerstoffpolarografie erfasst wird, kann demzufolge nicht in Biomasse umgesetzt werden. Andere stofflich limitierende Faktoren, wie z. B. CO2-, Nährstoff- oder Vitamin-Mangel, könnten dafür verantwortlich sein, was jedoch im Rahmen dieses Projektes nicht untersucht wurde.

2. Die Wachstumsraten von Myriophyllum spicatum bei 8 und 10 PSU sind den Raten bei 3 PSU ähnlich. Eine starke Reduktion um ca. 60% tritt erst bei der höchsten getesteten Salinität von 15 PSU auf. Dies geht einher mit einer ca. 60%igen Reduktion von Pmax (netto). Damit ist diese Art deutlich salztoleranter als N. marina. Ihr Vorkommen wird von CASPER & KRAUSCH (1981) auch in brackigen Gewässern bis zu einer Salinität von 5-10 PSU (β-mesohalin) beschrieben. Ein ähnliches Bild zeigt Zannichellia palustris, die ebenfalls bei 3 und 10 PSU gleiche Wachstumsleistungen aufweist, bei 20-25 PSU jedoch eine ca. 90%ige Verringerung der Wachstumsrate erleidet.

3. Für Zostera noltii lagen die Wachstumsraten bei 3 PSU bei nur 30% der bei 33 PSU gemessenen Wachstumsraten. Auch die Photosyntheseraten waren bei 3 PSU gegenüber 33 PSU deutlich um ca. 70% reduziert. Im Salinitätsbereich zwischen 10 und 33 PSU konnte kein deutlicher Abfall der Wachstumsraten festgestellt werden.. Dieses Ergebnis unterstützt zum einen die Angaben über den marinen Verbreitungsschwerpunkt dieser Art (PHILIPS & MEÑEZ, 1988), gibt jedoch den zusätzlichen Hinweis, dass sich diese Art an die mesohalinen Bedingungen der westlichen Ostsee anpassen kann.


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Makroalgen Die in den inneren Küstengewässern vorkommenden Makroalgen haben zwei Verbreitungs-schwerpunkte. Während die Phaeophyceen und die meisten Rhodophyceen marin verbreitet sind, haben die Chlorophyceen eine hauptsächlich limnische Verbreitung mit nur wenigen Gattungen im Brackwasser. Die in diesem Projekt ökophysiologisch untersuchten Arten gehören den marin verbreiteten Taxa an. Sie können bezüglich ihrer Toleranz gegenüber niedrigen Salinitäten in drei Typen eingeteilt werden (Abbildung 2.17, S. 61):

1. Die Rotalge Furcellaria fastigiata wächst sehr langsam. Daher sind die Ergebnisse des Wachstumsversuches nicht sehr deutlich. Sie zeigen aber, dass diese Art bei 3 PSU ähnliche Wachstumsraten erreicht wie bei 10 oder 40 PSU. Dieses Ergebnis wird durch die Photosynthesemessungen untermauert und stimmt mit der Verbreitung dieser Art in der gesamten Ostsee, d. h. bis in den α-oligohalinen Bereich, überein (NIELSEN et al. 1995).

2. Die fädige Braunalge Ectocarpus siliculosus wächst dagegen im Versuch bei 3 PSU gar nicht, die höchste Wachstumsrate wurde bei der höchsten getesteten Salinität (22 PSU) gemessen. Bei 18 PSU reduzierte sich die Wachstumsrate bereits um 50%. Die geringe Wachstumsleistung bei 3 PSU spiegelt sich nur zum Teil in der gemessenen Photosynthesekapazität wieder. Die Raten erreichen immerhin noch ca. 50% der bei 18 PSU gemessenen Raten. Offenbar ist hier, wie auch schon bei N. Maria festgestellt, nicht die Photosyntheseleistung der Wachstums- limitierende Faktor. E. siliculosus wird in der Ostsee bis in den Bottnischen Meerbusen (3-5 PSU) als eine häufig auftretende Art beschrieben (NIELSEN et al. 1995). Die untere Präsenzgrenze im Bereich zwischen 3 und 5 PSU deckt sich dabei gut mit den Ergebnissen der ökophysiologischen Toleranzbereichsbestimmung.

3. Die beiden Rotalgen Ceramium diaphanum und Ceramium rubrum werden in der Ostsee bis in die Gotlandsee hinein gefunden (6-7 PSU; NIELSEN et al. 1995). Die Wachstums- und Photosynthesemessungen machen deutlich, dass sich diese Arten, wie es auch schon für Z. noltii gezeigt wurde, an die niedrigen Salinitäten der Ostsee (10 PSU) anpassen können. Aus diesen Experimenten jedoch nicht die untere Salztoleranz und damit das Verbreitungspotential in den inneren Küstengewässern geschlossen werden.

Die potentiellen Verbreitungsgrenzen der untersuchten Spermatophyten und Makrolagen entlang eines Salinitätsgradienten allein auf Grundlage der Ergebnisse der Laborexperimente ist in Tabelle 2.31 zusammengefasst.


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Tabelle 2.31: Potentielle Verbreitungsgrenzen der untersuchten Arten (grau schattierte Flächen) entlang des Salinitätsgradienten im Untersuchungsgebiet auf Grundlage der physiologischen Ergebnisse entsprechend der vom LUNG vorgeschlagenen Typisierung.

Typ B1

oligohalin innere Küstengewässer

Typ B2 mesohalin


Untertyp B1a β-oligohalin 0,5 – 3 PSU

Untertyp B1b α-oligohalin 3 – 5 PSU

Untertyp B2a β-mesohalin 5 – 10 PSU

Untertyp B2b α -mesohalin 10 – 18 PSU

Najas marina Myriophyllum spicatum

Zannichellia palustris ?

Zostera noltii

Furcellaria fastigiata Ectocarpus siliculosus ?

Ceramium diaphanum ?

Ceramium rubrum ? Die Untersuchungen zur Salztoleranz zeigten, dass Zostera noltii im gesamten mesohalinen Bereich des Untersuchungsgebietes wachsen kann, während Najas marina den gesamten oligohalinen Bereich abdeckt. N. marina ist die bestandsbildende Art der Najas marina-Gemeinschaft und Z. noltii der Zostera noltii-Ruppia cirrhosa-Gemeinschaft. Die im historischen Leitbild (siehe Kap. 2.3.1) angegebenen geografischen Verbreitungsgrenzen dieser beiden Vegetationsgemeinschaften müssten daher, basierend auf den Laborergebnissen, bezüglich der Salinität angepasst werden. Najas marina-Bestände kommen jedoch aktuell bis zur Station Zingst vor, d. h. bei Salinitäten deutlich über 5 PSU. Dafür gibt es auch historische Belege (z. B. in GFW). Im Gegensatz dazu, auch wenn Zostera noltii im Labor noch bei 5 – 10 PSU wächst, lässt sich das weder aktuell noch historisch für diese Salinitäten im Freiland belegen. Aus diesen Erwägungen wurde das Leitbild nicht angepasst, hier sind evtl. biotische Interaktionen für die Diskrepanz zwischen Potenz- und Präsenzbereich verantwortlich. Z. palustris wird schwerpunktmäßig der Characeen-Zostera marina-Gemeinschaft zugeordnet und die physiologischen Ergebnisse stimmen mit der Salinitätszuordnung im historischen Leitbild überein. M. spicatum wird als Ubiquist beschrieben, der sich nicht eindeutig einer Pflanzengemeinschaft zuschreiben lässt. Seine Salztoleranz schließt den oligohalinen und β-mesohalinen Bereich ein (bis 10 PSU). Das potentielle Verbreitungsgebiet von N. marina und Z. noltii überlappt sich erwartungsgemäß nicht. Z. palustris und M. spicatum können jedoch mit beiden Arten vorkommen. F. fastigiata und E. siliculosus könnten aufgrund ihrer Salztoleranz die α-oligohalinen Bereiche der inneren Küstengewässer besiedeln. Zwar kann F. fastigiata an geschützten Standorten und in Tiefen, in denen die Wellenexposition keine Rolle mehr spielt, frei driftend vorkommen, an stark strömungsexponierten Standorten bzw. im wellenexponierten Flachwasser ist F. fastigiata jedoch auf Hartsubstrat angewiesen. Ihr Fehlen in den flachen


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inneren Küstengewässern ist daher wahrscheinlich auf Substratmangel zurückzuführen. E. siliculosus hingegen wird epiphytisch auf verschiedenen Makrophyten und in Form von Driftmatten beschrieben. Die beiden Ceramium-Arten können in α-mesohalinen inneren Küstengewässern wachsen. Dieser Salinitätstyp trifft im Untersuchungsgebiet auf das Salzhaff zu. Dort wachsen sie auf Hartsubstrat und sind ein häufiger Epiphyt auf vielen Makrophyten. Basierend auf den Laborexperimenten kann für Salinitäten < 10 PSU keine Verbreitungsgrenze festgelegt werden. Aktuell kommt C. diaphanum im Greifswalder Bodden, im Barther Bodden, im Wiecker Bodden und im Großen Jasmunder Bodden auch außerhalb des Salzhaffs vor. Vertikale Verbreitungsgrenzen im Lichtgradienten Der Lichtsättigungspunkt Ek ist die Lichtintensität, bei der eine Balance zwischen der Rate der Lichtabsorption und der photochemischen Elektronentransportrate besteht. Ek wird daher von verschiedenen Autoren als ein zweckmäßiger Indikator des Status der Photoakklimatisation angesehen (SAKSHAUG et al., 1997; HAMMER et al., 2002). Für Myriophyllum spicatum, Zostera noltii und Ceramium rubrum wurden Ek-min-Werte von 93, 56 bzw. 41 µmol Photonen m-2 s-1 ermittelt, deren Ermittlung in Abbildung 2.28 dargestellt ist. In diesen drei Arten wurde auch ein signifikanter Effekt des Faktors Licht auf die Lichtsättigungspunkte ermittelt (p<0,001 für alle Arten). Für Ceramium diaphanum wurde ein Ek-min-Wert von 75 µmol Photonen m-2 s-1 bestimmt. Allerdings wurde für diese Art kein signifikanter Effekt der Anzuchtslichtintensität auf Ek nachgewiesen (p=0,061).

(A)

0 50 100 150

Ek /

EV

ersu

ch

0123456789

10(B)

EVersuch [µmol Photonen m-2 s-1]

0 50 100 1500

1

2

3

4

5(C)

0 100 200 300 4000,0

0,5

1,0

1,5

2,0

93 56 41

Abbildung 2.28: Abhängigkeit des Quotienten Ek/EVersuch von der Lichtintensität im Versuch (EVersuch) in (A) Myriophyllum spicatum, (B) Zostera noltii und (C) Ceramium rubrum. Messwerte sind gefittet mit einer Potenzfunktion ((A): y=34,9·x-0,8, r2=0,784; (B): y=7,4·x-0,5, r2=0,616; (C): y=15,6·x-0,7, r2=0,888). Pfeile markieren Ek-min, d. h. die Lichtintensität für die Ek-min/EVersuch=1.

Diese Analysen können für die anderen Arten nicht vorgenommen werden, da entweder nur eine Lichtintensität pro Art durch Sauerstoffpolarografie (Najas marina, Zannichellia palustris) oder nur relative Lichtstufen (Ectocarpus siliculosus, Furcellaria fastigiata)


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untersucht wurde. Im ersten Fall floss der Mittelwert aller gemessenen Ek-Werte in die Berechnung der unteren Verbreitungsgrenzen (uVg) ein. Für N. marina sind es 45 µmol Photonen m-2 s-1 und für Z. palustris 75 µmol Photonen m-2 s-1. Da sich die Ek-Werte in E. siliculosus gar nicht zwischen den Lichtstufen unterscheiden (p=0,161), wurden auch in diesem Fall alle Werte verrechnet und es ergab sich ein Mittelwert von 156 µmol Photonen m-2 s-1. Für F. fastigiata wurde der Mittelwert der Ek-Werte des 40 PSU Ansatzes, und zwar nur der drei niedrigsten Lichtstufen, die sich signifikant von der höchsten Lichtstufe unterscheiden (p=0,016), gewählt. Dieser entspricht 51 µmol Photonen m-2 s-1. Basierend auf den artspezifischen minimalen Lichtansprüche (Ek-min-Werte) und anhand der modellierten, gewässertypischen pristinen Lichtattenuationskoeffizienten wurden theoretische, maximale untere Verbreitungsgrenzen (uVg) der Arten berechnet. Es wurden dabei die gemittelten Tageslichtsummen der Jahre 1990-2000 (DWD-Station Rostock-Warnemünde) zugrunde gelegt. Beispielhaft für den Greifswalder Bodden sind die uVg für Z. palustris, M. spicatum und E. siliculosus in Abbildung 2.29 dargestellt. Die maximalen uVg für die drei Arten im Sommer liegen bei 6,8 m (Z. palustris), 6,3 m (M. spicatum) und 5,0 m (E. siliculosus). Da die mittlere Tiefe des Greifswalder Boddens 5,8 m beträgt, kann E. siliculosus nur die flacheren Randbereiche besiedeln. Im Gegensatz dazu können Z. palustris und M. spicatum den gesamten Bereich des Bodens besiedeln. Für eine Tiefe von 5,8 m betragen die Vegetationsperioden, d. h. die Zeit in der ausreichende Tageslichtdosen vorherrschen, 18 bzw. 13 Wochen.

Zeit [Wochen]

0 7 14 21 28 35 42 49-8

-7

-6

-5

-4

-3

-2

-1

0

5,8 m

5,0 m

Abbildung 2.29: Theoretische uVg von Zannichellia palustris (weiße Kreise), Myriophyllum spicatum (schwarze Kreise) und Ectocarpus siliculosus (schwarze Dreiecke) im Greifswalder Bodden unter Verwendung der gemittelten Tagessummen aus den Jahren 1990-2000. Angegeben ist die mittlere Tiefe des Boddens (durchgezogene Linie) und die maximalen unteren Verbreitungsgrenzen von E. siliculosus im Sommer (gestrichelte Linie). Für Z. palustris und M. spicatum sind die Vegetationsperioden in einer Tiefe von 5,8 m grau schattiert.


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In Tabelle 2.32 sind die berechneten uVg aller im Labor untersuchten Arten für die einzelnen Bodden zusammengefasst. Es wurden hier neben den gemittelten Tageslichtdosen der Jahre 1990 - 2000 (DWD-Station Rostock-Warnemünde) auch die maximalen Tages-lichtdosen (MW Tagessummen 1990 - 2000 plus Standabweichungen) zugrunde gelegt. Da für das Salzhaff mit 0,39 m-1 der niedrigste Lichtattenuationskoeffizient K0 (PAR) modelliert wurde, ergaben sich hier dementsprechend die tiefsten uVgs. Die unteren Tiefengrenzen von Z. palustris und Z. noltii, den beiden im Salzhaff vorkommenden und untersuchten Spermatophyten, liegen bei 7,0 m bzw. 7,8 m. Die uVg der untersuchten Makroalgen liegen zwischen 5,1 m für E. siliculosus und 8,6 m für C. rubrum. Für den Saaler Bodden wurde mit 2,31 m-1 die stärkste Lichtattenuation modelliert und die potentielle uVg für N. marina, der einzigen im Saaler Bodden vorkommenden Art, die physiologisch charakterisiert wurde, liegt demzufolge nur bei einer Tiefe von 1,4 m. Trägt man die uVg der Arten gegen die gewässerspezifischen Lichteindringtiefen auf Abbildung 2.30) wird deutlich, dass die meisten untersuchten Arten in Tiefen, wo 10 % des Oberflächenlichtes eindringt, wachsen können. Einzige Ausnahme ist die Braunalge E. siliculosus, die aufgrund ihrer vergleichsweise hohen Lichtanforderungen nicht unterhalb der 10 %-Grenze wachsen kann. Die Lichtintensitäten unterhalb der 1 %-Tiefengrenze sind jedoch für alle Arten zu gering. Tabelle 2.32: Berechnete theoretische untere Verbreitungsgrenzen uVg [m] für die inneren Küsten-gewässer bei maximaler Lichtverfügbarkeit entsprechend der ermittelten Ek-min-Werte [µmol Photonen m-2 s-1]. Zur Berechnung verwendeten Lichtdaten waren die Tagessummen-Mittelwerte der Jahre 1990 - 2000 (Mw) bzw. maximale Tagessummen aus den Mittelwerten 1990 - 2000 + den Standardabweichungen (Max) eingegangen. Angegeben sind für jeden Bodden auch die mittlere Salinität und die maximale Tiefe. Grau schattiert sind für jede Art die Bodden, in denen sie entsprechend der Salinitäten potentiell wach-sen könnten. Abkürzungen der Gewässer siehe Tabelle 2.28.

Ek-min

[µmol Photonen m-2 s-1]

SH GJB

GB Gra BaB

BoB SB

Salinität [PSU] 12,2 7,6 6,8 6,6 5,6 4,5 3,2

Maximale Tiefe [m] 9,5 10,3 13,5 4,5 6,5 10,0 4,0

Mw Max Mw Max Mw Max Mw Max Mw Max Mw Max Mw Max

Najas marina 45 8,3 9,0 4,9 5,3 8,1 8,7 2,4 2,6 2,0 2,2 1,7 1,8 1,4 1,5

Myriophyllum spicatum 93 6,5 7,2 3,8 4,2 6,3 6,9 1,9 2,1 1,6 1,7 1,3 1,4 1,1 1,2

Zannichellia palustris 75 7,0 7,7 4,1 4,6 6,8 7,5 2,1 2,3 1,7 1,9 1,4 1,6 1,2 1,3

Zostera noltii 56 7,8 8,5 4,6 5,0 7,5 8,2 2,3 2,5 1,9 2,0 1,6 1,7 1,3 1,4

Furcellaria fastigiata 51 8,0 8,7 4,7 5,1 7,7 8,4 2,3 2,5 1,9 2,1 1,6 1,7 1,3 1,5

Ectocarpus siliculosus 156 5,1 5,8 3,0 3,5 5,0 5,6 1,5 1,7 1,2 1,4 1,0 1,2 0,9 1,0

Ceramium diaphanum 75 7,0 7,7 4,1 4,6 6,8 7,5 2,1 2,3 1,7 1,9 1,4 1,6 1,2 1,3

Ceramium rubrum 41 8,6 9,3 5,1 5,5 8,3 9,0 2,5 2,7 2,1 2,2 1,7 1,9 1,4 1,6


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SH (12,2 PSU)

GJB (7

,6 PSU

GB (6,8 PSU)

Grab (6,6 PSU)

BaB (5,6 PSU)

BoB (4,5 PSU)

SB (3,2 PSU)

Tief

e [m

]

-12

-10

-8

-6

-4

-2

0

10% Tiefe1% TiefeN. marinaM. spicatumZ. palustrisZ. noltiiF. fastigiataE. siliculosusC. diaphanumC. rubrum

Abbildung 2.30: Berechnete maximale untere Verbreitungsgrenzen (uVg) der untersuchten Arten in den Bodden, in denen sie entsprechend der Salinität vorkommen können (siehe Tabelle 2.32), sowie die gewässerspezifischen modellierten 10 %- und 1 %-Lichteindringtiefen. Abkürzungen der Gewässer wie in Tabelle 2.32.

Dementsprechend müßten N. marina und Z. noltii als 10 %-Licht-Arten eingestuft werden, d. h. sie können in Tiefen wachsen, in die noch 10 % des Oberflächenlichtes eindringt. Im historischen Leitbild wurden die vertikalen Verbreitungsgrenzen der Najas marina-Gemeinschaft und der Zostera noltii-Ruppia cirrhosa-Gemeinschaft bei der 40 %-Tiefe angegeben (siehe Kapitel 2.2.1.4). Zu N. marina ist jedoch bisher keine Arbeit zur Lichtabhängigkeit des Wachstums oder der Photosynthese publiziert. Dieses physiologischen Ergebnis konnten für N. marina durch entsprechende Freilandbefunde bestätigt werden und die Verbreitungsgrenze der entsprechenden Pflanzengemeinschaften der Najas marina-Bestände wird daher im historischen Leitbild angepasst. Die Einstufung von Z. noltii im historischen Leitbild erfolgte aufgrund der Publikation von VERMAAT & VERHAGEN (1996), die Ek-Werte zwischen 220-390 µmol Photonen m-2 s-1 angeben. Für Z. noltii gibt es keine Freilandbefunde, welche diese Art in der aktuellen Vegetation mit einer 10 %-Lichteindringtiefe ausweisen. Dieses Beispiel macht deutlich, dass Laboruntersuchungen nur mit Vorsicht auf Freilandbedingungen übertragen werden können. Die verschiedenen abiotischen und biotischen Faktoren und auch Kombinationen dieser Faktoren, die im Laboransatz nicht untersucht wurden, können im Freiland zusätzlich limitierend wirken. Ein Beispiel ist der Bewuchs mit Epiphyten, die laut SAND-JENSEN & BORUM (1984) auf Seegräsern im Durchschnitt 10 % des einfallenden Lichtes absorbieren. Die Autoren geben sogar Maximumwerte von 90 % an. Das Vorhandensein von Epiphyten kann somit zu einer deutlichen Lichtlimitation der Pflanze führen. Mechanisch verursacht der Aufwuchs außerdem einen erhöhten Widerstand, wodurch die Bewegung in der Wassersäule herabgesetzt wird, was wiederum zu einer verschlechterten


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Nährstoffaufnahme führen kann. Bei ausgeprägter Raumkonkurrenz kann es zudem noch zu einer Verdrängung selbst aus optimalen Bedingungsgefügen durch leistungsfähigere Arten kommen. Aus z. B. diesen Gründen sind die Lichtansprüche der Makrophyten im Freiland tendenziell höher als im Labor. Die Tiefenausbreitung der Zostera noltii-Ruppia cirrhosa-Gemeinschaft wird daher weiterhin auf die 40 %-Tiefe festgelegt. Dass Z. palustris als 10%-Licht-Art ermittelt wurde, stimmt mit den Angaben des historischen Leitbildes überein, in dem die vertikale Verbreitungsgrenze der Characeen-Zostera marina-Gemeinschaft bei 10% des Oberflächenlichtangebotes angegeben wird. Die Art Myriophyllum spicatum wurde bei den Untersuchungen zusammen mit Potamogeton pectinatus an den am stärksten anthropogen beeinflussten Standorten gefunden. D. h. jedoch nicht, dass diese Arten Degradationen anzeigen; sie sind lediglich toleranter gegenüber Verschlechterungen der Standortfaktoren als andere Arten (z. B. Characeen). Die hier präsentierten Ergebnisse zeigten, dass sich M. spicatum durch eine gute Schwachlichtanpassung und hohe Wachstumsraten auszeichnet. Da diese Art hohe Deckungsgrade auf nährstoffreichem, schlickigem Sediment erreicht, müssten weitergehende Untersuchungen hinsichtlich dieser Faktoren durchgeführt werden. Die Untersuchungen an F. fastigiata, C. diaphanum und C. rubrum zeigen, dass Rotalgen nicht per se als stark schwachlichtadaptiert eingestuft werden dürfen. Alle drei Arten sind laut Laborergebnissen 10 %-Licht-Arten. Das bedeutet, dass auch hinsichtlich dieser Vegetationsgemeinschaft Spezifikationen vorgenommen werden sollten. Für eine derartige Anpassung ist jedoch eine vorherige Freilandüberprüfung notwendig, die mit dem vorliegenden Material noch nicht möglich war (unzureichende Anzahl von Erfassungen mit epilithischen Rotalgen). Untersuchungen an Freilandorganismen Die im Freiland ermittelten Lichtsättigungspunkte Ek sind im Vergleich zu den im Labor untersuchten Arten sehr hoch. Ein direkter Vergleich ist allerdings nur für die Arten möglich, die sowohl im Freiland als auch im Labor untersucht wurden. Die Ek-Werte dieser Arten liegen bei den Freilandpflanzen um das 2-3-fache über den Werten, die bei den Laboruntersuchungen gemessen wurden. Wie bereits ausgeführt, besteht ein Zusammenhang zwischen Akklimationslichtintensität und Ek, das hier erhaltene Ergebnis weist darauf hin, dass das Lichtangebot an den Entnahmestandorten höher ist als es in den Laborversuchen der Fall war und die Pflanzen sich im Freiland an das dort vorhandene Lichtklima angepasst haben. Da keine Pflanze definiert von der aktuellen uVg entnommen wurde, können keine maximalen unteren Verbreitungsgrenzen aus den Ek-Werten berechnet, d.h. keine Präsenzbereich abgeleitet werden.


90

2.3.7 Substratabhängigkeit Vergleich mit historischen Daten Historische Daten (vor 1970) zur Sedimentbeschaffenheit im Küstenbereich Mecklenburg-Vorpommerns liegen nur von 3 Autoren vor: SINDOWSKI (1938), KOLP (1966) sowie TRAHMS (1940). Die Korngrößenanalysen von SINDOWSKI (1938) beziehen sich ausschließlich auf die Außenküste, es handelt sich dabei um Standorte bei denen von einer deutlichen Exposition auszugehen ist. Daher können diese Ergebnisse nicht mit denen im Rahmen dieser Studie erhobenen Daten innerer Küstengewässer verglichen werden. Auch die umfangreichen sedimentologischen Untersuchungen von KOLP (1966) beziehen sich ausschließlich auf die vorgelagerte Ostsee. TRAHMS (1940) untersuchte die Bodenfauna und -flora des Großen Jasmunder Boddens (Anhang 8). Hier finden sich allerdings nur verbale Einschätzungen der Sedimentbeschaffenheit, die nicht auf Laboranalysen beruhen. TRAHMS kommt zu dem Resultat, dass der gesamte zentrale Teil des Grundes des Großen Jasmunder Boddens von Schlick bedeckt ist. Dabei deckt sich die Grenze des Schlicks auffällig mit der 2-m- bzw. mit der 5-m-Isobathe (vor Martinshafen, 2,5 km westl. Sargard). Im flacheren Bereich beschreibt TRAHMS vor allem Sande und „Schlick mit Sand“. Nicht selten, jedoch lokal begrenzt, werden auch gröbere Substrate wie Kies, Geröll und Steine ausgewiesen. In dem von TRAHMS angegebenen Untersuchungsgebiet des Großen Jasmunder Boddens liegen drei der im Projekt bearbeiteten Untersuchungstranssekte. Für den Bereich Liddower Haken (nordwestlichster Teil des Großen Jasmunder Bodden) weist TRAHMS „Sand“ als Substrat aus. Unsere Untersuchungen ergaben mittlere Korngrößen zwischen 0,16 und 0,20 mm. Auf der Basis der Sedimentklassifizierung anhand des Anteiles der organischen Substanz wurde aktuell schlickiger Sand und Sand vorgefunden. Für den Bereich östlich von Rappin waren laut TRAHMS Sand bzw. Schlick mit Sand als Substrat vorhanden. Anhand der aktuellen Untersuchungen wurde festgestellt, dass die Korngrößen zwischen 0,15 und 0,18 mm lagen, was eine Sedimentansprache als sandige Schlicke, schlickiger Sand oder Sand bedeutet. Für den Bereich zwischen Polchow und Neuhof konnte. sowohl durch TRAHMS (1940) als auch nach den aktuellen Sedimentuntersuchungen Sand nachgewiesen werden. In dem Gebiet nördlich von Ralswiek beschreibt TRAHMS als Substrat Kies u. Gerölle sowie Steine. Auch dieser Befund konnte bestätigt werden. Aufgrund der vielen Steine war es nicht möglich, in Flachwasserbereich Sedimentkerne zu stechen. Erst ab einer Tiefe von 75 cm war eine Probenahme möglich, die Analyse ergab das Vorliegen gröberer Sedimente mit mittleren Korngröße zwischen 0,2 und 0,4 mm (Mittelsand). Der Bereich am gegenüberliegenden Gnever-Ufer lag wiederum in Gewässerzonen die nach TRAHMS Kies u. Gerölle sowie Steine aufwiesen. Auch hier wurden bei den Geländearbeiten zahlreiche größere Steine im Sediment vorgefunden, welche die Probenahme wesentlich erschwerten. An den Stellen an denen eine Entnahme von Sedimentkernen möglich war (also zwischen den größeren Einzelsteinen), wurde dann relativ feinkörniges Material festgestellt, welches als Sand (nach Anteil organischer Substanz und Anteil Schlufffraktion) bzw. sogar als Feinsand (nach mittlerer Korngröße) einzustufen war. Der hohe Anteil von Steinen erklärt


91

sich daraus, dass an beiden Ufern Kliffe vorhanden sind. Die groben Materialien sind also glaziale Geschiebe, die aufgrund der Exposition zwar freigespült, wegen ihrer Größe und des hohen spezifischen Gewichtes jedoch nicht verdriftet werden konnten. Ein direkter Vergleich der aktuellen Untersuchungen mit historischen Daten war nur für den Großen Jasmunder Bodden möglich. Es konnte festgestellt werden, dass das vorgefundene Substratspektrum gut mit den Belegen von TRAHMS (1940) übereinstimmt. Keine Aussagen lassen sich bezüglich der flächenhaften Verteilung (Anteil) der einzelnen Substrattypen treffen, also ob z. B. der Anteil der schlickigen Flächen zugenommen hat. Flächenmäßige Kartierungen liegen nur aus den 70er und 80er Jahren, insbesondere für die Darß-Zingster Boddenkette, vor (SCHLUNGBAUM et al., 1994). Diese Kartierung der Boddenkette belegt einen „Sedimentgradienten“ entlang des Salzgradienten, was auf den Eintrag von höheren Nährstofffrachten sowie höherer Biomassebildung und Sedimentation in den inneren Bereichen beruht. Weiterhin konnten diese Kartierungen auch die hohe Variabilität der Substratbeschaffenheit und den Sedimenttransport innerhalb der Küstengewässer aufzeigen. Diese umfangreichen Datensätze bildeten auch die Grundlage für eine statistische Analyse der Sedimentdaten, die eine starke Korrelation zwischen den Sedimentparametern deutlich machten. Bei den eigenen Untersuchungen konnten signifi-kanten Zusammenhänge zwischen den Sedimentparameter gefunden werden (dargestellt für den Barther Bodden siehe Tabelle 2.33), die Korrelationskoeffizienten liegen aber unter den von SCHLUNGBAUM et al. (1994) angegebenen. So kann bei den eigenen Transsektaufnahmen innerhalb der Küstengewässer nicht immer von der mittleren Korngröße auf einen anderen Parameter geschlossen werden, wie es SCHLUNGBAUM und Mitarbeiter aus ihren Untersuchungen schlussfolgern. Diese „Diskrepanz“ zeigen auch die Ergebnisse zur Einteilung der Substrattypen nach den drei Ansätzen mittlere Korngröße, Schluffanteil und organischer Anteil. Aus diesem Grund ist die direkte Analyse aller notwendigen Parameter für die Vegetationsaufnahmen erforderlich. Tabelle 2.33: Vergleich der Korrelationsfaktoren für den Barther Bodden von SCHLUNGBAUM (1979) und aus eignen Untersuchungen.

Schlungbaum Daten von 1977

Schlungbaum Daten von 1978

ELBO Daten von 2001-2003

mKg vs. org.-Gehalt -0,65 -0,48 -0,48 mKg vs. Schluff -0,72 -0,62 -0,55 mKg vs. P-Gehalt -0,58 -0,42 -0,18

Für die Einteilung der Substrate in Typen wird das Verfahren nach dem Schluffanteil (SCHLUNGBAUM 1979) vorgeschlagen (Abbildung 2.31). Dieses Einteilungskriterium ermöglichte noch die vergleichsweise beste Differenzierung der Substratbeschaffenheit entsprechend der vorhandenen benthischen Flora. Außerdem wird diese Einteilung nach der Schlufffraktion auch von den Makrozoobenthologen genutzt und würde so eine Zusammenführung der beiden biologischen Komponenten erleichtern.


92

0%

25%

50%

75%

100%

BG

rArm

BKlA

rm

ChR

uci

ChZ

oma

MP

Nm

Ruc

i

Zom

a

ZoR

u

Abbildung 2.31: Vorkommen der Vegetationsformen auf den unterschiedlichen Sedimentarten bei einer Einteilung nach dem Anteil der Schlufffraktion (nach SCHLUNGBAUM 1979). Von unten nach oben (dunkel nach hell): Sa = Sand (Schluffanteil < 5 % TM), schlickiger Sand (Schluffanteil 5 – 25 % TM), sandiger Schlick (Schluffanteil 25 – 45 %), Schlick (Schluffanteil > 45 % TM).

Abhängigkeit der Pflanzengemeinschaften von der Substratbeschaffenheit Aufgrund der hohen Variabilität der Salzverhältnisse und des hohen Expositionsgrades vieler Küstengewässer wurden bei den Vegetationsaufnahmen Pflanzengemeinschaften betrachtet und nicht einzelne Arten. Dadurch liegen aber auch keine direkten Vergleichs-daten aus der Literatur vor und es muss an dieser Stelle wieder auf die Betrachtung einzelner Arten zurückgegangen werden. Untersuchungen zur Substratabhängigkeit von Makrophytenarten liegen nur aus dem limnischen Bereich vor (z. B. SCHNEIDER 2000, DOLL 1989). Diese Arten betrachten meist ausschliesslich die Characeen und deren Abhängigkeit von der Nährstoffverfügbarkeit. So konnte SCHNEIDER (2000) für süddeutsche Fließgewässer zeigen, dass Chara aspera nur in Bereichen mit sehr geringen P-Gehalten vorkommt. Dabei stellen die Werte von SCHNEIDER Verrechnungen aus dem P-Gehalt des Wasserkörpers des Flusses und des P-Gehaltes des Porenwassers des Sedimentes dar und ein direkter Vergleich mit den eigenen Daten (Angaben des Sedimentphosphors in µg g-

1 TM) ist nicht möglich. Ähnliche Angaben macht DOLL (1989) für die Assoziation des Charetum asperae. So kommt nach DOLL diese Assoziation in ihrer typischen Ausprägung stets auf nährstoffärmsten Sand, selten sandiger Kalkgyttia vor. DOLL bezieht alle Nährstoffvergleiche auf Angaben des Wasserkörpers. Sedimentologische Befunde nennt er nicht. Während im limnischen Bereich Characeen als Indikator für oligotrophe Gewässer beschrieben sind (MELZER 1985), finden sich in den brackigen Küstengewässern die


93

Characeenbestände in Bereichen mit hoher Trophie und hoher Nährstoffkonzentration (z. B. in der DZBK - Hafen Michaelsdorf – GEWÄSSERGÜTEBERICHT LUNG MV 1998/99). Damit muss festgestellt werden, dass sich die im limnischen Bereich gefundenen Nährstoffabhängigkeiten (für Wasserkörper und Sediment) nicht direkt auf die Küstengewässer übertragen lassen. Allerdings wurde festgestellt, dass mit steigenden Phosphatgehalten der Sedimente der Anteil der Aufnahmen mit Characeen gegenüber jenen ohne zurückgeht (Abbildung 2.32), was auf eine Abhängigkeit von der Phosphatkonzentration hinweist, im Gegensatz zu den limnischen Gewässern ist hier aber eine größere „Toleranzbreite“ vorhanden. Als Ursache hierfür müssen die veränderten Konkurrenzverhältnisse (Ausfall von limnischen Arten bzw. Auftreten mariner Arten) sowie die permanente physiologische „Stresssituation“ vieler Arten aufgrund des Salzgradienten und der Salzvariabilität angesehen werden. Durch osmotische Acclimation und Bildung von Osmolyte müssen sich die vorkommenden Arten den jeweiligen veränderten Salzbedingungen anpassen (BISON & KIRST 1995).

y = -0,038x + 37,1r2 = 0,539

0

5

10

15

20

25

30

35

40

0-100 100-200 200-300 300-400 400-500 500-600

P-Gehalt [µg g-1 TM]

Ante

il de

r Auf

nahm

en m

itC

hara

-Arte

n [%

]

Abbildung 2.32: Anteil der Aufnahmen mit Chara-Arten an den Gesamtaufnahmen [%] in Abhängigkeit

vom P-Gehalt der Sedimente [µg g-1 TM].

Neben der direkten Abhängigkeit des Auftretens von Characeen von Substratbeschaffenheit und der Nährstoffverfügbarkeit im Sediment wird auch eine Hemmung der Oosporenkeimung bei hohen Phosphatgehalten beschrieben (SCHMIDT 1981). Diese Arbeiten stammen jedoch ebenfalls aus limnischen Untersuchungsgebieten. Aus brackigen Gewässern liegen bislang nur 2 Angaben vor (SCHÜTTE 2003, ZENKER 2003). Bei den Untersuchungen zum Keimungsverhalten von Chara aspera (SCHÜTTE 2003) konnten deutliche Unterschiede in der Salinitätsabhängigkeit der Keimungsrate je nach Herkunft der Oosporen (Süß- bzw. Brackwasser) nachgewiesen werden. Während Oosporen von Süßwasserstandorten die höchsten Keimungsraten (49-70 %) bei 0 PSU erzielten, lag das Optimum für Oosporen von Brackwasserstandorten (u.a. auch Michaelsdorf, DZBK) bei 5 PSU (73-80 % Keimungserfolg). Auch hinsichtlich der Obergrenze tolerierter Salinitäten ergaben sich Unterschiede. Während bei 20 PSU noch 32-45 % der Oosporen von


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Brackwasserstandorten auskeimten, wurde bei Oosporen von Süßwasserstandorten nur noch eine Keimungsrate von maximal 7% erreicht. Die Untersuchungen zum Keimungsverhalten von Chara canescens (ZENKER 2003) lieferten kein derartig deutliches Bild, da hier grosse Probleme bezüglich der Dormanzbrechung auftraten. Ein deutlicher Unterschied zeigte sich lediglich bei der Bestimmung der in-situ Keimungsrate zwischen Proben aus dem Salzhaff und der DZBK. Während hier die Keimungsrate von Proben aus der DZBK bei 1,5-2,5% lag, betrug sie bei Salzhaff-Proben nur 0,11-0,19 %. Interessant an dieser Arbeit war, dass die ermittelten Keimungsraten, die angesichts der Methodik einen direkten Freilandbezug ermöglichten, klar zeigten, dass selbst diese geringen Keimungsraten einen Erhalt der Population problemlos ermöglichten. Umfangreichere Untersuchungen zur Substratabhängigkeit des Vorkommens einzelner Arten in inneren Küstengewässern wurden von LINDNER (1972) vorgenommen (Tabelle 2.34). Diese Untersuchungen können jedoch nicht als historische Daten aus Zeiten geringer anthropogener Beeinflussung angesehen werden. Tabelle 2.34: Maximale und mittlere Phosphatgehalte der Sedimente mit Characeenbedeckung. Zum Ver-gleich wurden Werte von LINDNER (1972) herangezogen: 1) für Tolypelletum nidificae, 2) für Charetum tomentosae, 3) für “typische Subassoziation” des Charetum asperae, 4) für Chara hispidae f. baltica-Gesellschaft, 5) für Charetum canescentis.

Art max. P-Gehalt [µg g-1 TM]

Median P-Gehalt [µg g-1 TM]

Vergleich LINDNER (1972)[µg g-1 TM]

Tolypella nidifica 580 180 1) 276 Chara liljebladii 530 116 2) 202 C. aspera 416 117 3) 80 C. baltica s. str. 416 132 4) 175 C. canescens 290 142 5) 93 C. tomentosa 205 142 2) 202

LINDNER (1972) kommt dabei zu dem Schluss, dass die Vegetation in der Darß-Zingster Boddenkette – bzw. generell der inneren Küstengewässer – eine deutliche Substratabhängigkeit zeigt. Dabei lassen sich ein „oligotroph-mesotropher Mineralboden-“ und ein „eutropher Schlickkomplex“ unterscheiden. LINDNER gibt für die beiden Komplexe typische Vegetationsgesellschaften an. Bei Anwendung des im Rahmen des ELBO - Projektes angewandten Vegetationsformenkonzeptes bedeutet dies, das BKlArm, Ruci und ChRuci dem „Mineralbodenkomplex“, BGrArm und Nm dem „Schlickkomplex“ zuzuordnen wären. Diese Aussagen decken sich mit den Freilanduntersuchungen innerhalb dieses Projektes, wohingegen die Trophieangaben Diskrepanzen aufweisen. Die eigenen Untersuchungen erbrachten mittels multivariater Analyse der Substrat-abhängigkeit eine deutliche Gruppierung der Pflanzengemeinschaften. So lassen sich characeenhaltige Bestände (ChRuci, ChZoma) von characeenfreien Beständen (Ruci, Zoma) sedimentologisch unterscheiden. Dabei waren nicht die morphometrischen Para-


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meter (mittlere Korngröße, Sortierung, Schluffanteil) sondern die chemischen Parameter (Kohlenstoff-, Stickstoff-, Phosphorgehalt, Anteil an organischer Substanz) ausschlag-gebend. Auf Grundlage dieser Analyse kann somit ein Wechsel der Pflanzengemeinschaften infolge von Veränderungen der Substratbeschaffenheit angenommen werden. Da die beiden characeenfreien Pflanzengemeinschaften (Ruci, Zoma) auf nährstoffreicheren Substraten (C, N, P, organisches Material) vorkommen, ist zu vermuten, dass eine Anreicherung der Sedimente mit organischem Material zum Ausfall der Characeen führen kann. Lediglich für Zoma und ChZoma waren die Unterschiede für den Phosphorgehalt und den organischen Gehalt aufgrund sehr großer Schwankungen statistisch nicht abzusichern, tendenziell aber vorhanden. Viele Arbeiten zur Pflanzenverfügbarkeit des Sedimentphosphors belegen aber, dass über den Gesamtphosphorgehalt des Sedimentes kaum Aussagen getroffen werden können und die P-Bindung entscheidend ist (GOLTERMAN 2001, RUBAN et al. 1999). Nur für Najas marina-Bestände ist eine Abhängigkeit von niedrigen Phosphorgehalten im Sediment gegenüber den anderen Pflanzengemeinschaften nachweisbar. Betrachtet man die Gruppierung der Pflanzengemeinschaften in drei Gruppen mit der Wichtung: Characeen-bestände sowie N. marina (Cluster 1), characeenhaltige Bestände von Ruci (= ChRuci) und Zoma (= ChZoma) (Cluster 2) und characeenfreie Bestände (Zoma, Ruci – Cluster 3), dann reihen sich die reinen Characeenbestände nicht in das erwartete Bild ein und sind wiederum an Standorten mit höheren Nährstoffgehalten im Sediment vorzufinden. So kann das aus den limnischen Gewässern bekannte Muster der Nährstoffabhängigkeit der Characeen nicht direkt wiedergefunden werden. Da die Characeenbestände auf sehr feinem Material vorgefunden wurden, ist hier ein Vorteil dieser Pflanzengemeinschaften auf Substraten mit höheren Schluffanteil gegenüber Zoma und Ruci zu vermuten. Da bei der Clusteranalyse der Salzgehalt der Untersuchungsgewässer nicht mit berücksichtigt wurde, soll noch einmal darauf hingewiesen werden, dass hier der Einfluss des Salzgehaltes auf die Ausbreitung der Pflanzengemeinschaften ausgeschlossen werden kann. Auf Grundlage der Ergebnisse der Clusteranalyse würde für die Küstengewässer der Ausfall von Characeen aus den Pflanzengemeinschaften ein Anzeichen für eine höhere trophische Belastung bzw. Verschlickung der Sedimente sein. Diese hier getroffene Aussage – zwar speziell für die Substratabhängigkeit formuliert – würde somit eine Einteilung der Pflanzengemeinschaften in verschiedene Degradationsstufen erlauben. MP wird neben anthropogen verursachten vegetationsfreien Bereichen als höchste Degenerationsstufe angesehen. Der Ausfall der Characeen lässt sich auf höhere „trophische Belastung“ bzw. „Verschlickung“ zurückführen. Myriophyllum und Potamogeton sind relativ unabhängig vom Substrat generell in den Pflanzengemeinschaften enthalten. Fallen aufgrund der „trophischen Belastung“ und „Verschlickung“ die übrigen Arten aus, dann bleibt MP als Fragmentgemeinschaft übrig –unabhängig von der Substratbeschaffenheit. Einfluss Exposition, Sortierungsgrad Ein wichtiger Faktor, der die Ausprägung der Vegetation beeinflusst, ist der Expositionsgrad. Insbesondere Eisgang, Wellenschlag und Wasserspiegelschwankungen wirken sich nachhaltig auf die Vegetation aus. So konnten in einigen besonders dem Wellenschlag


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ausgesetzten Bereichen des Ostufers des Saaler Boddens vor dem Röhricht keine Characeen festgestellt werden, wohingegen im Röhrichtsaum durchaus noch Characeen angetroffen wurden. Bereits LINDNER (1972) vermerkt in ihrer Vegetationskarte für diesen Bereich: „Cladophora an Steinen, keine Submersen“. Nach ULVINEN (1937) lassen sich die Wasserpflanzen in drei Gruppen (Wellenschlag bevorzugende, vertragende und meidende) einteilen. LINDNER (1972) ordnet den Gruppen die einzelnen Arten wie folgt zu (Tabelle 2.35): Exposition durch Eisgang bewirkt, dass im Flachwasserbereich die Vegetation abgeschoben wird. Derartige „Schäden“ sind vor allem nach ausgeprägten Eiswintern zu erwarten. So wird vermutet, dass das Auftreten von Tolypella nidifica in der Darß-Zingster Boddenkette von solchen Eisereignissen abhängig ist. Nach milden Wintern werden die Flachwasserbereiche durch Arten wie C. aspera bedeckt, da diese aufgrund ihrer großen Oosporen und Bulbillen im zeitigen Frühjahr gegenüber Tolypella mit ihren sehr kleinen Oosporen und ohne Bulbillen einen Entwicklungsvorsprung haben. Größere Tolypella-Bestände wären demnach nur nach Eiswintern zu erwarten3. Tabelle 2.35: Abhängigkeit der einzelnen Arten und Unterarten von der Exposition zum Wellenschlag nach LINDNER (1972). POTT (1992) fasst die Pflanzengesellschafen Ruppietum spiralis IVERS. 1941 und Ruppietum maritimae BEG. 1941 zum Ruppietum maritimae IVERS. 1934 zusammen.

Wellenschlag bevorzugend Wellenschlag vertragend Wellenschlag meidend Ruppia cirrhosa

Chara aspera

C. baltica s. str.

Zannichellia palustris ssp. polycarpa


Tolypella nidifica

Z. palustris ssp. pedicellata

Ruppia maritima


C. tomentosa

C. horrida

C. liljebladii

C. intermedia

C. canescens („in Reinbeständen“)

Najas marina

Der Einfluss der Exposition bezieht sich primär auf die flachen Uferbereiche und hat keinen Einfluss auf die Tiefenausbreitung der Pflanzengemeinschaften. In den flachen Ufer-bereichen kann eine starke Exposition zu einem Ausfall von Arten (Verschiebungen innerhalb der Characeengemeinschaften) bzw. zu einem Totalausfall der gesamten Makrophytenbestände führen. Dies zeigt sich an besonders offenen und somit dem Wellenschlag exponierten Stellen wie z. B. die Ostufer des Saaler- und Großen Jasmunder Boddens. Expositionsempfindliche Arten und die aus ihnen zusammengesetzten Vegetationsformen (wie z. B. C. tomentosa und C. liljebladii sowie die daraus bestehende BGrArm) lassen sich nur in geschützten Bereichen wie z. B. der Kirrbucht finden. Ist die Exposition geringer, dann verschiebt sich die Artenzusammensetzung von empfindlichen Characeen hin zu robusten (meist Samen-) Pflanzen. Da die meisten Expositionsereignisse nicht durch Degradationsbeeinflussungen (Struktur-veränderungen) hervorgerufen werden, sollten bei der Monitoringüberwachung der inneren

3 Bei den Oosporenzählungen fiel auf, dass Tolypella nidifica in den Diasporenbanken aller Boddengewässer

gefunden werden konnte, obwohl die Art in der Vegetation teilweise nicht nachgewiesen werden konnte. Das vermutete „sporadische“ Auftreten dieser Art nach Eiswintern könnte diese Diskrepanz erklären.


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Küstengewässer diese Standorte nicht einbezogen werden bzw. wenn, dann die hohe Variabilität in Substratbeschaffenheit und Vegetation berücksichtigt werden. 2.3.8 Verbreitungsgrenzen der Pflanzengemeinschaften bezüglich Licht, Salinität und

Substrat Auf der Grundlage der im Verlauf der aktuellen Aufnahmen ermittelten Salinitäten, Substrattypen und Lichtverhältnisse kann eine Abschätzung der Präsenzbereiche der submersen Pflanzengemeinschaften vorgenommen werden. Tabelle 2.36 zeigt die sich daraus ergebenden Verbreitungsspektren der einzelnen Pflanzengemeinschaften im Vergleich zu den in Tabelle 2.8 beschriebenen historischen Belegen.


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Tabelle 2.36: Die Pflanzengemeinschaften der inneren Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns in Abhängigkeit von den abiotischen Faktoren der Gewässer – Aktualisierung der historischen Rekons-truktion anhand der aktuellen Freilanduntersuchungen. D – Datenlage unzureichend, [+] nach dem Substrat liegen Flächen in diesem Substrattyp, waren aber mit Steinen durchsetzt. – Veränderungen gegenüber der historischen Datenlage sind rot gekennzeichnet und schraffiert. Die Nummerierung in der ersten Spalte folgt der Rekonstruktion historischer Pflanzengemeinschaften aus Altdaten (siehe Tabelle 2.8), * - für Darmtang-Bestände werden 85% Oberflächenlicht als untere Grenzen angesetzt.

Salinität Tiefe Substrat

0,

5 –

3 PS

U

3 –

5 PS

U

5 –

10 P

SU

10 –

18

PSU

≥≥ ≥≥ 40

% L

icht

10%

Lic

ht

1% L

icht

0,1%

Lic

ht

Schl

ick

sand

iger

Sc

hlic

k sc

hlic

kige

r Sa

nd

Sand

Kie

s

Ger

öll

Stei

ne/B

löck

e

1 Darmtang-Bestände D + + +* [+] [+] + + +

2 Zostera noltii-Ruppia cirrhosa-Gemeinschaft - - + + - - + + D

5 Ruppia cirrhosa-Bestände + + + + + + + + +

3 Bodden-Kleinarmleuchteralgen-Gemeinschaften

+ + + + + + + + +

4 Characeen-Ruppia cirrhosa-Gemeinschaft + + + + + + + + +

6 Najas marina-Bestände + + + + + + + + +

7 Bodden-Großarmleuchteralgen-Gemeinschaft

+ + + + + + + + +

8 Epilithische Grünalgen + + + + + D + + +

9 Characeen-Zostera marina-Gemeinschaft - D + + + + + + + + +

10 Chaetomorpha linum-Driftmatten + + + + + + D + + + + + + +

11 Chorda filum-Bestände - + + + D + + + +

12 Epilithische Rotalgen D + + + + + + + +

13 Fucus vesiculosus-Bestände - + + + + + D + + +

ohne Vegetation4 +

2.3.9 Vergleich der Diasporenbank mit der aktueller Vegetation Beim Vergleich der Diasporenbank mit der aktuellen Vegetation wurden folgende 3 Fälle beobachtet: 1. Übereinstimmung zwischen Diasporenbank und Vegetation 2. keine Übereinstimmung zwischen Diasporenbank und Vegetation 3. keine Übereinstimmung zwischen Diasporenbank und Vegetation, aber Anreicherung

der Diasporen der aktuellen Vegetation in den tieferen Gewässerzonen

4 durch Störung


99

Die Ursachen für deutliche Unterschiede zwischen Vegetation und Diasporenbank (Fall 2 & 3) sind noch weitgehend unklar. Ein Erklärungsansatz bietet sich über die Annahme von Verdriftung infolge Wasserbewegung. Dies könnte für die Verlagerung der Diasporen in tiefere Gewässerzonen (Fall 3) verantwortlich sein. Dieser Effekt konnte jedoch nur für Zannichellia palustris nachgewiesen werden. Ein Verdriften der Oosporen in tiefere Gewässerbereiche kann den Pflanzen eine Wiederbesiedlung dieser vegetationsfreien Bereiche (wenn sich die Lichtverhältnisse im Gewässer wieder verbessern) ermöglichen. Anderseits werden so aber auch die Oosporen generell in die aphotische Zone verdriftet und eine Keimung/Wachstum im nächsten Jahr am gleichen Standort verhindert. Neben der Verdriftung durch Wasserbewegungen kommt auch selektiver Fraß als Ursache für Nichtübereinstimmung zwischen aktueller Vegetation und Diasporenbank in Betracht. Dazu liegen keine eigenen Daten vor (CRAWLEY 1988). 2.3.10 Fehlende Keimfähigkeit als Ursache für den Ausfall von Pflanzengemeinschaften Bei Untersuchungen zum Keimungsvermögen muss man prinzipiell zwischen der Dormanz und einem Zustand der fehlenden Keimfähigkeit, verursacht durch Stressfaktoren, unterscheiden (KHAN 1997). Die Dormanz ist bei Samenpflanzen weit verbreitet und sorgt dafür, dass der Samen erst zu einem Zeitpunkt keimt, der für die weitere Entwicklung der Pflanze optimal ist. Sie wird durch einen reversiblen Mechanismus in Abhängigkeit von den Umweltbedingungen aufgehoben und wieder induziert. Viele Pflanzen bilden im Herbst die Samen, welche im kommenden Frühjahr auskeimen. Daher ist zu vermuten, dass der Dormanzzyklus durch den Wechsel der Jahreszeiten kontrolliert wird. In diesem Zusammenhang wurden in Samenpflanzen und Characeen u.a. folgende Signale untersucht: Tageslänge, Licht/Dunkelheit und die Temperatur. Weitere wichtige Faktoren sind die Wasser- und Sauerstoffversorgung. Der Faktor Licht an sich sowie die Tageslänge werden über ein Phytochromsystem detektiert. Dunkelkeimung (z. B. VAN DEN BERG 1999) sowie Lichtkeimung (z. B. SABBATINI et al. 1987) wurden für Characeenarten beschrieben. Mehrere Autoren fanden heraus, dass die Dormanz nur durch niedrige Temperaturen bis leichter Frost unterbrochen werden kann (z. B. VAN VIERSSEN 1982). Außerdem wird beschrieben, dass sich ein zu hoher Sauerstoffgehalt negativ auf die Keimung auswirken kann. In den durchgeführten Untersuchungen wurden vier Faktoren getestet: Temperatur, Einfluss einer Kälteperiode, Redoxverhältnisse im Sediment und Trockenfallen der Samen. Die Ergebnisse zeigen, dass Najas marina erst bei Temperaturen von ca. 15 °C keimt. Bei dieser Temperatur wurden im Labor Keimungsraten von ca. 70 % erreicht, die auch vom in situ Experiment bestätigt wurden. Bei 10 °C wurden Keimungsraten von maximal 3 % ermittelt. Eine 4°C-Kälteperiode war nicht essentiell für das Auskeimen. Das bedeutet, dass erst im Monat Mai Keimlinge dieser Art im Freiland zu erwarten sind. Der in situ Kontrollansatz von N. marina wurde nach einer 1-wöchigen Inkubation bei Wassertemperaturen von 5 °C und 10 °C ausgezählt. Zu diesem Zeitpunkt wurden keine keimenden Samen gefunden. Es wurde außerdem deutlich, dass Samen unter anoxischen


100

Bedingungen besser keimten als unter oxischen Bedingungen. Dies bestätigen Untersuchungen von FORSBERG (1965), der bereits ein niedriges Redoxpotential als obligaten Faktor für die Keimung von N. marina Samen beschreibt. Damit sollte sich also auch eine Verschlickung der Sedimente nicht negativ auf das Keimungspotential dieser Art auswirken. Das Trockenfallen spielte hingegen keine Rolle bei N. marina. Dies bedeutet zum einen, dass die Länge und Stärke des vorhergehenden Winters keine Rolle auf das Keimungspotential hat, zum anderen ist es unerheblich, ob die Samen im Laufe der Herbst- und Winterstürme an das Ufer transportiert wurden, wo sie trocken fallen könnten. Auf die Keimungsrate von Zannichellia palustris hatte die Inkubationstemperatur dagegen keinen starken Einfluss. Weiterhin konnte für diese Art nachgewiesen werden, dass weder eine Kälteperiode zur Dormanzbrechung nötig war, noch die Sauerstoffkonzentration einen Einfluss ausübte. Diese Ergebnisse stehen in Gegensatz zu bisher publizierten Daten. So zeigten VAN VIERSSEN (1982) und LOMBARID et al. (1996) deutlich, dass die Dormanz der Samen dieser Art nur durch eine längere 4°C-Kälteperiode unterbrochen werden kann. Samen, die ca. 2 cm in das Sediment eingegraben waren zeigten in der Arbeit von SPENCER

& KSANDER (2002) ein deutlich eingeschränktes Keimungsvermögen. In den hier präsentierten Experimenten hatte lediglich das vorübergehende Trockenfallen einen negativen Effekt auf das Keimungspotential. Der in situ Kontrollansatz von Z. palustris im Salzhaff ging verloren. Welche Faktoren das Auskeimen der Samen dieser Art im Frühjahr steuern, kann daher aus den hier präsentierten Ergebnissen nicht geschlussfolgert werden. Vergleicht man die beiden untersuchten Arten miteinander, so kann man schlussfolgern, dass die Samen von N. marina einen Vorteil beim Trockenfallen gegenüber den Samen von Z. palustris haben. Unter oxischen Bedingungen scheint dagegen Z. palustris bessere Bedingungen vorzufinden.

ELBO Projekt – Universität Rostock, AG Prof. H. Schubert Klassifizierungsansatz

101

2.4 Erstellung eines Klassifizierungsansatzes für die inneren Küstengewässer – Komponente Makrophyten

Um die von der EU-Wasserreichlinie geforderten 5 Bewertungsklassen aufstellen zu können, ist es notwendig bestimmte Kriterien für deren Abgrenzung aufzustellen. Anhand des Vergleiches zwischen Referenzzustand und aktuellen Vegetationsaufnahmen ergaben konnten zwei Prämissen aufgestellt werden, welche die Veränderung der submersen Vegetation beschreiben können (Abbildung 2.33):

(1) Die Abweichung des aktuellen Zustandes vom Referenzzustand (Stammeigenschaft) ist mit einer Verringerung der unteren Verbreitungsgrenze verbunden.

(2) Die Abweichung des aktuellen Zustandes vom Referenzzustand (Stammeigenschaft) ist mit dem sukzessiven Ausfall von Pflanzengemeinschaften verbunden.

sehr gut gut mäßig unbefriedigend schlecht

PG1; PG2;PGn PG1; PG2;PGn PG1; PG2; PGn PG1; PG2; PGn PG1; PG2; PGn


Ausfall von Pflanzengemeinschaften

PG1; PG2;PGn PG1; PG2;PGn PG1 ; PG1; PG2; PGn PG1; PG2; PGn

Aus

brei

tung

stie

feA

usbr

eitu

ngst

iefe











Aus

brei

tung

stie

feA

usbr

eitu

ngst

iefe

Abbildung 2.33: Schematische Darstellung des Klassifizierungsansatzes für Makrophyten nach den zwei Prämissen Verschiebung der unteren Verbreitungsgrenze sowie Ausfall von Pflanzengemeinschaften (PG - Pflanzengemeinschaft). Durch die Verknüpfung dieser beiden Prämissen – Verschiebung der unteren Verbreitungsgrenzen sowie Ausfall von Pflanzengemeinschaften – wurde ein 5-stufiger Klassifizierungsansatz aufgestellt. Die fünf Stufen werden wie folgt definiert: Stammeigenschaften = Referenzzustand → sehr guter ökologischer Zustand Alle in einem Gewässer unter naturnahen Bedingungen vorkommenden Makrophyten bzw. deren Gemeinschaften sind vorhanden. Die untere Makrophytengrenze stimmt mit der aus


102

den Hintergrundwerten möglichen Besiedlungsgrenze überein. Die Vegetationsbedeckung ist mit Ausnahme der nicht besiedelbaren Bereiche im Flachwasser (Exposition) und außerhalb der euphotischen Zone (Wassertiefe) der Stammeigenschaften vollständig. Zustandseigenschaften –1 = guter ökologischer Zustand Alle in einem Gewässer unter naturnahen Bedingungen vorkommenden Makrophyten bzw. deren Gemeinschaften sind vorhanden. Die Vegetationsbedeckung ist mit Ausnahme der nicht besiedelbaren Bereiche im Flachwasser (Exposition) und außerhalb der euphotischen Zone (Wassertiefe) der Stammeigenschaften in flachen Gewässern vollständig, in tiefen Gewässern tritt ein vegetationsloser Bereich an der unteren Grenze der euphotischen Zone der Stammeigenschaften auf. Es kommt also zu einer Verschiebung der unteren Makrophytengrenze. Ein Ausfall von Arten findet jedoch nicht statt. Zustandseigenschaften –2 = mäßiger ökologischer Zustand Alle in einem Gewässer unter naturnahen Bedingungen vorkommenden Makrophyten bzw. deren Gemeinschaften sind vorhanden. Die Vegetationsbedeckung ist mit Ausnahme der nicht besiedelbaren Bereiche im Flachwasser (Exposition) und außerhalb der euphotischen Zone (Wassertiefe) der Stammeigenschaften in flachen Gewässern vollständig, in tiefen Gewässern tritt ein vegetationsloser Bereich an der unteren Grenze der euphotischen Zone der Stammeigenschaften auf. Es kommt zu einer Verschiebung der unteren Makrophytengrenze gegenüber dem guten ökologischen Zustand. Ein Ausfall von Arten findet jedoch auch hier noch nicht statt. Zustandseigenschaften –3 = unbefriedigender ökologischer Zustand Ausfall der ersten Arten (z. B. Chara spec., Tolypella nidifica) bei weiter fortschreitender Verringerung der unteren Verbreitungsgrenze der Pflanzengemeinschaften. Die Vegetationsbedeckung ist mit Ausnahme der nicht besiedelbaren Bereiche im Flachwasser (Exposition) und außerhalb der euphotischen Zone (Wassertiefe) der Stammeigenschaften in flachen Gewässern vollständig. In tiefen Gewässern tritt ein vegetationsloser Bereich an der unteren Grenze der euphotischen Zone der Stammeigenschaften auf. Zustandseigenschaften –4 = schlechter ökologischer Zustand Bei weiterer Verringerung der unteren Makrophytengrenze kommt es zum Ausfall weiterer Arten und deren Gemeinschaften. Myriophyllum spicatum und Potamogeton pectinatus sind die einzigen Spermatophyten die noch vorgefunden werden. Die untere Makrophytengrenze liegt bei 0,5 m. Damit verbunden ist die Vegetationsbedeckung des Gewässers unter 10 % gesunken. Dieses entworfene Klassifizierungsmodell ist, wie jeder Klassifizierungsentwurf, nicht problemfrei. Das betrifft vor allem die folgenden Punkte:

1) In den meisten Gewässern mit einer Salinität über 8 PSU - wie im Großen Jasmunder Bodden und im Greifswalder Bodden – treten geomorphologisch bedingt


103

vegetationsfreie Bereiche auf. Weiterhin wurden bei den aktuellen Zustandsbeschreibungen vegetationsfreie Bereiche vorgefunden, die von denen des Referenzzustandes (sehr guter ökologischer Zustand) dieser Gewässer abweichen. Hier kann die untere Makrophytengrenze problemlos als Bewertungsgrundlage verwendet werden. In flacheren Gewässern mit Salinitäten über 8 PSU – wie dem Salzhaff - liegt die berechnete untere Verbreitungsgrenze unterhalb der maximalen Tiefe, weshalb diese Gewässer nicht nur in ihrem Referenzzustand, sondern auch im guten bzw. mäßigen Zustand vollständig bedeckt sind (Daten siehe Anhang 9). So liegt die maximale Gewässertiefe des Salzhaffs – von anthropogen oder hydromorphologisch bedingten Vertiefungen abgesehen – bei 4 m.

2) In den flachen Boddengewässern der Darß-Zingster Boddenkette mit Salinitäten unter 8 PSU ist aufgrund der auch unter naturnahen Bedingungen nur geringen Durchlichtung eine Unterscheidung von 5 Typen nicht möglich, da allein die Veränderung der unteren Makrophytengrenze zweier ökologischer Zustände deutlich kleiner als die gegenwärtig beobachteten Wasserspiegelschwankungen sind. Hier wird eine Zusammenfassung des Referenzzustandes mit dem guten ökologischen Zustand sowie dem mäßigen mit dem unbefriedigenden ökologischen Zustand erforderlich sein.

3) In Boddengewässern mit Salinitäten unter 3 PSU treten zahlreiche halotolerante Pflanzengesellschaften der Vegetation der limnischen Standgewässer auf. Bei noch geringeren Salinitäten gelangen diese schließlich zur Dominanz und halobionte Arten fehlen. Eine Bewertung mit diesem für Brackwasser erstellten Klassifizierungsansatz ist für derartige Gewässer nicht möglich.

4) Der vollständige Ausfall sämtlicher submerser Makrophyten stellt zweifellos den schlechtest denkbaren ökologischen Zustand dar. Andererseits treten aber auch unter Extrembedingungen immer noch einige ubiquitäre Arten auf, die zumindest in geschützten Flachwasserbereichen überleben. Vergleiche zu Untersuchungen in terrestrischen Ökosystemen zeigen, dass das vollständige Fehlen von Arten im allgemeinen auf sehr wenige Extremstandorte beschränkt ist (z. B. offene Kalihalden, vgl. GUDER & al. 1998), so dass bereits eine Beschränkung der Vegetation auf wenige euryöke bzw. ubiquitäre Arten als schlechtester ökologischer Zustand angesehen werden muss (RABE 1987, VDI 1995).

Aufgrund der in diesen vier Punkten aufgeführten Probleme ist eine einheitliche Klassifizierung aller inneren Küstengewässer anhand des oben angeführten Schemas nicht möglich. Für die Boddengewässer Mecklenburg-Vorpommerns erwiesen sich, in Abhängigkeit von den Salinitäts- und Tiefenverhältnissen, 3 Klassifizierungsansätze als notwendig (Abbildung 2.34):

- Ansatz für die mesohalinen inneren Küstengewässer - Ansatz für die oligohalinen inneren Küstengewässer - Ansatz für innere Küstengewässer < 3 PSU mit Süßwassergesellschaften


104

Klassifizierungsansatz 3 für Süßwassergesellschaften

Klassifizierungsansatz 2 für Flachgewässer mit geringer Salinität

Klassifizierungsansatz 1

Wismar

Rostock

Stralsund

Greifswald

Klassifizierungsansatz 3 für Süßwassergesellschaften

Klassifizierungsansatz 2 für Flachgewässer mit geringer Salinität

Klassifizierungsansatz 1

Wismar

Rostock

Stralsund

Greifswald

Abbildung 2.34: Anwendung der 3 Klassifizierungsansätze für die Boddengewässer Mecklenburg-Vorpommerns.

2.4.1 Ansatz für mesohaline innere Küstengewässer Nach diesem Ansatz können die Boddengewässer der Wismarbucht, des Grabow (Darß-Zingster Boddenkette), die Nordrügenschen- und der Greifswalder Bodden klassifiziert werden. Exemplarisch soll dieser Ansatz am Beispiel des Großen Jasmunder Bodden vorgestellt werden (Tabelle 2.38 – Tabelle 2.46 - die Schemata für die anderen Gewässer finden sich im Anhang 10). Mit einer Salinität von 7,6 PSU und einer maximalen Tiefe von 10 m sind die Bedingungen für die Anwendung dieses Ansatzes gegeben. Die Datenlage zur historischen Tiefenverbreitung ist sehr gering. Aufgrund von Herbarbelegen aus dem 19. Jahrhundert von Chara tomentosa, C. liljebladii und C. horrida kann auf das Vorhandensein der Bodden-Großarmleuchteralgen-Gemeinschaft geschlossen werden. Ebenfalls aus diesem Zeitraum sind C. aspera und C. baltica in Herbarien belegt, so dass auch das Vorkommen der Bodden-Kleinarmleuchteralgen-Gemeinschaft belegbar ist. TRAHMS (1940) gibt Zostera marina und Tolypella nidifica an, welche die Characeen-Zostera marina-Gemeinschaft belegen. Darüber hinaus erwähnt er Chara-Arten in 4 – 6 m Wasseriefe. Durch das gemeinsame Vorkommen von Characeen und Ruppia cirrhosa kann auf das Vorkommen der Characeen-Ruppia cirrhosa-Gemeinschaft geschlossen werden. Ebenfalls durch TRAHMS (1940) belegt sind Chaetomorpha linum-Driftmatten, epilithische Grün- und Rotalgen, Darmtang- und Fucus vesiculosus-Bestände, Myriophyllum spicatum und Potamogeton pectinatus.


105

Entsprechend dem historischen Unterwasserlichtklima ergibt sich folgende Zonierung des Referenzzustands Tabelle 2.37). Tabelle 2.37: Historisches Unterwasserlicht im Großen Jasmunder Bodden Relative Lichteindringtiefen [% des Oberflächenlichtes]

85 % 40 % 10 % 1 % 0,1 %

Wassertiefe [m] 0,2 1,4 3,7 7,0 10,0

Sowohl im Referenzzustand (Tabelle 2.38) als auch im guten, mäßigen, unbefriedigenden und schlechten ökologischen Zustand unterscheiden sich die Hartsubstrate von den Weichsubstraten hinsichtlich der auf ihnen vorgefunden Pflanzengemeinschaften. Alle Pflanzengemeinschaften sind historisch belegt. Die untere Makrophytengrenze (uMg = 1 %-Tiefe) wird bei 7 m Wassertiefe erreicht. Darunter ist ein Vorkommen z.B. epilithischer Rotalgen nicht per se auszuschließen (z.B. in Form von driftendem Material), jedoch nicht relevant für die Klassifizierung. Auf den Weichsubstraten tritt ein natürlich vegetationsfreier Bereich in der Tiefenregion auf.


106

Tabelle 2.38: Verbreitung der submersen Makrophytengemeinschaften im Referenzzustand (sehr guter ökologischer Zustand) des Großen Jasmunder Boddens, Die historischen Unterwasserlichtbedingungen wurden nach “pristinen Lichtmodell“ berechnet. uMg – untere Makrophytengrenze.

Nordrügensche Bodden – Großer Jasmunder Bodden

Stammeigensschaften Vegetationsbedeckung: (92) > 90%

uMg: 7,0 m Salinität: (7,6) 5 - 8 PSU

Schlick sandiger Schlick

schlickiger Sand


100% 0 m

85% 0,2 m

vegetationsfrei • Darmtang-G. (Enteromorpha, Monostroma, Ulva, Ulvaria, Ulvopsis)

• epilithische Grünalgen (Cladophora)

• epilithische Rotalgen (Ahnfeltia, Ceramium, Furcellaria, Polysiphonia)

• Fucus vesiculosus-B. 85% 0,2 m

40% 1,4 m

• Boddengroßarmleuchteralgen-G. • Boddenkleinarmleuchteralgen-G. • Chaetomorpha-Driftmatten • Characeen-Ruppia cirrhosa-G. • Myriophyllum spicatum • Potamogeton pectinatus

40% 1,4 m

10% 3,7 m

• Boddengroßarmleuchteralgen-G. • Boddenkleinarmleuchteralgen-G. • Chaetomorpha-Driftmatten • Characeen-Ruppia cirrhosa-G. • Characeen-Zostera marina-G. • Myriophyllum spicatum • Potamogeton pectinatus

10% 3,7 m

1% 7,0 m

• Boddengroßarmleuchteralgen-G. • Boddenkleinarmleuchteralgen-G. • Chaetomorpha-Driftmatten • Characeen-Zostera marina-G. • Myriophyllum spicatum • Potamogeton pectinatus

• Chaetomorpha-Driftmatten • epilithische Grünalgen

(Cladophora) • epilithische Rotalgen

(Ahnfeltia, Ceramium, Furcellaria, Polysiphonia)

• Fucus vesiculosus-B.

1% 7,0 m 0,1% 10 m

vegetationsfrei


Im guten ökologischen Zustand (Tabelle 2.39) sind im Großen Jasmunder Bodden alle potentiell vorkommenden Arten und deren Gemeinschaften vorhanden. Es kommt jedoch zu einer Verschiebung der unteren Makrophytengrenze. Dadurch wird die von der Vegetation bedeckte Fläche von 92 % auf 40 % verringert.


107

Tabelle 2.39: Verbreitung der submersen Makrophytengemeinschaften in den Zustandseigenschaften –1 (guter ökologischer Zustand) des Großen Jasmunder Boddens, anhand des „pristinen Lichtmodelles“ wurden die unteren Verbreitungsgrenzen berechnet. uMg – untere Makrophytengrenze.

Der mäßige ökologische Zustand (Tabelle 2.40) ist im Großen Jasmunder Bodden durch eine weitere Verringerung der unteren Makrophytengrenze gekennzeichnet. Sie zeigen den aktuellen Zustand des Gewässers. Obwohl noch alle Arten und deren Gemeinschaften vorhanden sind, ist die vegetationsbedeckte Fläche deutlich reduziert und beträgt nur noch 25 %.

Nordrügensche Bodden – Großer Jasmunder Bodden Zustandseigensch. –1 Vegetationsbedeckung:

40 % uMg: 4,5 m Salinität:

(7,6) 5 - 8 PSU Schlick sandiger

Schlick schlickiger Sand


100% 0 m

85% 0,2 m





40% 0,9 m


40% 0,9 m 10% 2,2 m


10% 2,2 m 1% 4,5 m

• Boddengroßarmleuchteralgen-G. • Boddenkleinarmleuchteralgen-G. • Chaetomorpha-Driftmatten • Characeen-Zostera marina-G.





1% 4,5 m 0,1% 6,8 m

vegetationsfrei



108

Tabelle 2.40: Verbreitung der submersen Makrophytengemeinschaften in den Zustandseigenschaften –2 (mäßiger ökologischer Zustand) des Großen Jasmunder Boddens, anhand des „pristinen Lichtmodell“ wurden die unteren Verbreitungsgrenzen berechnet. uMg – untere Makrophytengrenze.

Neben einer weiteren Verringerung der unteren Makrophytengrenze kommt es im unbefriedigenden ökologischen Zustand (Tabelle 2.41) zum Ausfall von ersten Pflanzengemeinschaften. Dies betrifft zunächst die Armleuchteralgengemeinschaften. Darüber hinaus wird der Bereich, in dem noch 85 % des Oberflächenlichtes eintreffen, so schmal, dass die für diesen Bereich typischen Darmtang-Bestände verschwinden. Verbunden mit der Verringerung der unteren Makrophytengrenze sinkt auch die von Vegetation besiedelte Fläche auf 20 %.






100% 0 m

85% 0,1 m





40% 0,4 m


40% 0,4 m

10% 1,0 m


10% 1,0 m

1% 2,0 m

• Boddengroßarmleuchteralgen-G. • Boddenkleinarmleuchteralgen-G. • Chaetomorpha-Driftmatten • Characeen-Zostera marina-G. • Myriophyllum spicatum • Potamogeton pectinatus





1% 2,0 m 0,1% 3,0 m

vegetationsfrei



109

Tabelle 2.41: Verbreitung der submersen Makrophytengemeinschaften in den Zustandseigenschaften –3 (unbefriedigender ökologischer Zustand) des Großen Jasmunder Boddens, anhand des „pristinen Lichtmodell“ wurden die unteren Verbreitungsgrenzen berechnet. uMg – untere Makrophytengrenze.

Im schlechten ökologischen Zustand (Tabelle 2.42) wird der Große Jasmunder Bodden nur noch von wenigen euryöken Pflanzengemeinschaften besiedelt. Durch die Verringerung der unteren Makrophytengrenze auf 0,5 m wird der Anteil der vegetationsbedeckten Fläche weiter verringert. Tabelle 2.42: Verbreitung der submersen Makrophytengemeinschaften in den Zustandseigenschaften –4 (schlechter ökologischer Zustand) des Großen Jasmunder Boddens, anhand des „pristinen Lichtmodell“ wurden die unteren Verbreitungsgrenzen berechnet. uMg – untere Makrophytengrenze.






100% 0 m 85% 0 m

85% 0 m

40% 0,2 m

• Chaetomorpha-Driftmatten • Ruppia cirrhosa-G. • Myriophyllum spicatum • Potamogeton pectinatus

40% 0,2 m 10% 0,6 m

• Chaetomorpha-Driftmatten • Ruppia cirrhosa-G. • Zostera marina-G. • Myriophyllum spicatum • Potamogeton pectinatus

10% 0,6 m 1% 1,2 m

• Chaetomorpha-Driftmatten • Zostera marina-G. • Myriophyllum spicatum • Potamogeton pectinatus





1% 1,2 m 0,1% 1,8 m

vegetationsfrei



110

2.4.2 Ansatz für die oligohalinen inneren Küstengewässer

Nach diesem Ansatz sind die flachen, oligohalinen Gewässer der Darß-Zingster Bodden-kette (Nordteil Saaler Bodden, Koppelstrom, Bodstedter und Barther Bodden) mit Ausnahme des Grabow zu bewerten. Während in den westlichsten Teilen (Saaler Boden) die Süßwassergesellschaften noch eine Rolle spielen, nehmen sie durch die zunehmende Salinität in östlicher Richtung rasch ab. Exemplarisch soll dieser Klassifizierungsansatz am Beispiel des Koppelstromes und Bodstedter Boddens vorgestellt werden. Aufgrund der auch historisch geringen Eindringtiefen des Lichtes sind die Grenzen der Zustandseigenschaften guter und sehr guter, sowie mässiger und schlechter ökologischer Zustand so dicht aneinander gerückt, dass Zusammenfassungen vorgenommen werden müssen. Bei diesen Zusammenfassungen wurden jeweils die Lichteindringtiefen der schlechteren Zustandsklasse verwendet. Wie auch bei den übrigen Boddengewässern sind die Daten zur historischen Tiefenverbreitung begrenzt. Aus Herbarbelegen lässt sich durch Chara tomentosa, C. liljebladii und C. horrida auf das Vorhandensein der Bodden-Großarmleuchteralgen-Gemeinschaft und durch C. aspera und C. baltica auf das Vorkommen der Bodden-Kleinarmleuchteralgen-Gemeinschaft schließen. Das Vorkommen der anderen Pflanzengemeinschaften ist durch Literaturangaben (FUKAREK 1961, HOPPE & PANKOW 1968, LINDNER 1972) belegt. Entsprechend dem historischen Unterwasserlichtklima ergibt sich für den Bodstedter Bodden folgende Zonierung des Referenzzustandes (Tabelle 2.43).


15% uMg: 0,5 m Salinität:




100% 0 m 85% 0 m

85% 0 m 40% 0,4 m 0,2 m

• Chaetomorpha-Driftmatten • Myriophyllum-Potamogeton B.

40% 0,1 m 10% 0,2 m


10% 0,2 m 1% 0,5 m



(Cladophora) • Fucus vesiculosus-B.

1% 0,5 m 0,1% 0,7 m

vegetationsfrei


111

Nach diesem Ansatz sind die flachen, oligohalinen Gewässer der Darß-Zingster Bodden-kette (Nordteil Saaler Bodden, Koppelstrom, Bodstedter und Barther Bodden) mit Ausnahme des Grabow zu bewerten. Während in den westlichsten Teilen (Saaler Boden) die Süßwassergesellschaften noch eine Rolle spielen, nehmen sie durch die zunehmende Salinität in östlicher Richtung rasch ab. Exemplarisch soll dieser Klassifizierungsansatz am Beispiel des Koppelstromes und Bodstedter Boddens vorgestellt werden. Aufgrund der auch historisch geringen Eindringtiefen des Lichtes sind die Grenzen der Zustandseigenschaften guter und sehr guter, sowie mässiger und schlechter ökologischer Zustand so dicht aneinander gerückt, dass Zusammenfassungen vorgenommen werden müssen. Bei diesen Zusammenfassungen wurden jeweils die Lichteindringtiefen der schlechteren Zustandsklasse verwendet. Wie auch bei den übrigen Boddengewässern sind die Daten zur historischen Tiefenverbreitung begrenzt. Aus Herbarbelegen lässt sich durch Chara tomentosa, C. liljebladii und C. horrida auf das Vorhandensein der Bodden-Großarmleuchteralgen-Gemeinschaft und durch C. aspera und C. baltica auf das Vorkommen der Bodden-Kleinarmleuchteralgen-Gemeinschaft schließen. Das Vorkommen der anderen Pflanzengemeinschaften ist durch Literaturangaben (FUKAREK 1961, HOPPE & PANKOW 1968, LINDNER 1972) belegt. Entsprechend dem historischen Unterwasserlichtklima ergibt sich für den Bodstedter Bodden folgende Zonierung des Referenzzustandes (Tabelle 2.43). Tabelle 2.43: Historisches Unterwasserlicht im Koppelstrom und Bodstedter Bodden.

Relative Lichteindringtiefen

[% des Oberflächenlichtes]

85 % 40 % 10 % 1 % 0,1 %

Wassertiefe [m] 0,1 0,5 1,2 2,4 3,6

Hinsichtlich der Besiedlung zeigen sich auch hier deutliche Unterschiede zwischen Hart- und Weichsubstraten. Alle historisch nachgewiesenen Pflanzengesellschaften sind vorhanden. Im Gegensatz zum Referenzzustand (Tabelle 2.44) kommt es beim guten ökologischen Zustand zu einer Verringerung der unteren Makrophtengrenze. Die Vegetationsbedeckung des Gewässers liegt in den Stammeigenschaften bei über 70 %. Durch die Verringerung der unteren Makrophytengrenze sind beim guten ökologischen Zustand nur noch 45 % des Gewässergrundes besiedelt.


112

Tabelle 2.44: Verbreitung der submersen Makrophytengemeinschaften im Referenzzustand (sehr guter ökologischer Zustand) und in den Zustandseigenschaften –1 (guter ökologischer Zustand) im Koppelstrom und Bodstedter Bodden, anhand des „pristinen Lichtmodell“ wurden die unteren Verbreitungsgrenzen berechnet. uMg – untere Makrophytengrenze.

Darß-Zingster Boddenkette Mitte – Koppelstrom und Bodstedter Bodden

Stammeigenschaften Zustandseigensch. –1

Vegetationsbedeckung: > 45% uMg: 1,7 m Salinität: (4,5) 3 - 5 PSU


schlickiger Sand


100% 0 m

85% 0,1 m

• Ruppia cirrhosa-B. • Lemno minoris – Phragmitetum • Lemno-Spirodeletum polyrhizae

• Darmtang-G. (Enteromorpha, Monostroma, Ulva, Ulvaria, Ulvopsis) 1


• Lemno-Spirodeletum polyrhizae

85% 0,1 m

40% 0,3 m

• Bodden-Großarmleuchteralgen-G. • Bodden-Kleinarmleuchteralgen-G. • Characeen-Ruppia cirrhosa-G. • Lemno minoris – Phragmitetum • Lemno-Spirodeletum polyrhizae • Myriophyllum spicatum • Potamogeton pectinatus



40% 0,3 m

10% 0,9 m

• Bodden-Großarmleuchteralgen-G. • Bodden-Kleinarmleuchteralgen-G. • Characeen-Ruppia cirrhosa-G. • Najas marina-B. • Myriophyllum spicatum • Potamogeton pectinatus

10% 0,9 m

1% 1,7 m

• Bodden-Großarmleuchteralgen-G. • Bodden-Kleinarmleuchteralgen-G. • Najas marina-B. • Myriophyllum spicatum • Potamogeton pectinatus


1% 1,7 m 0,1% 2,6 m

vegetationsfrei

In der Zusammenfassung zum mäßigen und unbefriedigenden ökologischen Zustand (Tabelle 2.45) überlagern sich die Effekte der weiteren Verringerung der unteren Makrophytengrenze und des Ausfalls von Pflanzenarten bzw. deren Gemeinschaften. Durch den Ausfall der mit mehr als 85 % des Oberflächenlichtes versorgten Standorte fehlen hier auch die Darmtangbestände. Alle anderen Pflanzengemeinschaften sind – wenn auch in geringerer Wassertiefe – noch vorhanden. Die Vegetationsbedeckung der Gewässer sinkt weiter auf 20 %. Im Gegensatz zum Ansatz für die mesohalinen inneren Küstengewässer kann hier mit dem Ausfall von Pflanzengemeinschaften der Übergang vom gutem zum mäßigem ökologischen Zustand detektiert werden. Diese Grenzziehung ist bei der Umsetzung der EU-WRRL von besonderer Bedeutung, da für alle Gewässer der gute ökologische Zustand erreicht werden muss und hierfür eine möglichst eindeutige Indikation erforderlich ist.


113

Tabelle 2.45: Verbreitung der submersen Makrophytengemeinschaften in den Zustandseigenschaften –2 und –3 (mäßiger bzw. unbefriedigender ökologischer Zustand) im Koppelstrom und Bodstedter, anhand des „pristinen Lichtmodell“ wurden die unteren Verbreitungsgrenzen berechnet. uMg – untere Makrophytengrenze.

Darß-Zingster Boddenkette Mitte – Koppelstrom und Bodstedter Bodden Zustandseigensch. –2 Zustandseigensch. –3

Vegetationsbedeckung: > 20 % uMg: 1,0 m Salinität: (4,5) 3- 5 PSU


Schlickiger Sand


100% 0 m 85% 0 m

85% 0 m

40% 0,2 m

• Bodden-Großarmleuchteralgen-G. • Bodden-Kleinarmleuchteralgen-G. • Characeen-Ruppia-cirrhosa-G. • Lemno minoris – Phragmitetum • Lemno-Spirodeletum polyrhizae • Myriophyllum spicatum • Potamogeton pectinatus



40% 0,2 m

10% 0,5 m

• Bodden-Großarmleuchteralgen-G. • Bodden-Kleinarmleuchteralgen-G. • Characeen-Ruppia-cirrhosa-G. • Najas marina-B. • Myriophyllum spicatum • Potamogeton pectinatus

10% 0,5 m

1% 1,0 m

• Bodden-Großarmleuchteralgen-G. • Bodden-Kleinarmleuchteralgen-G. • Najas marina-B. • Myriophyllum spicatum • Potamogeton pectinatus


1% 1,0 0,1% 1,5 m

vegetationslos

Im schlechten ökologischen Zustand (Tabelle 2.46) sind bis auf Myriophyllum-Potamogeton-Bestände und die epilithischen Grünalgen alle anderen Pflanzengemeinschaften ausgefallen. Mit einer unteren Vegetationsgrenze von 0,5 m sinkt die Vegetationsbedeckung der Gewässer auf 7 %.


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Tabelle 2.46: Verbreitung der submersen Makrophytengemeinschaften in den Zustandseigenschaften –4 (schlechter ökologischer Zustand) im Koppelstrom und Bodstedter, anhand des „pristinen Lichtmodell“ wurden die unteren Verbreitungsgrenzen berechnet. uMg – untere Makrophytengrenze.

Darß-Zingster Boddenkette Mitte – Koppelstrom und Bodstedter Bodden

Zustandseigensch. –4 Vegetationsbedeckung: < 7 % uMg: 0,5 m Salinität: (4,5) 3 - 5 PSU

Schlick Sandiger Schlick

Schlickiger Sand


100% 0 m 85% 0,0 m

85% 0,0 m 40% 0,1m

40% 0,1 m 10% 0,3 m

10% 0,3 m 1% 0,5 m

• „Myriophyllum-Potamogeton-Rest“


1% 0,5 m 0,1% 0,8 m

vegetationslos

2.4.3 Ansatz für innere Küstengewässer < 3 PSU mit Süßwassergesellschaften Die beiden hier vorgestellten Klassifizierungsansätze sind nicht auf die Küstengewässer < 3 PSU anwendbar. In diesen Gewässern – Ribnitz See in der DZBK sowie Oderhaff und Kleines Haff – wurden während der aktuellen Vegetationsaufnahmen keine halobionten Arten sondern reine Süßwassergemeinschaften gefunden. Da für diese Gewässer auch keine historischen Belege über das Auftreten halobionter Arten vorliegen, kann über deren mögliche Verbreitung in diesen Gewässern keine Aussage getroffen werden. Für diese rein „limnischen“ Makrophytengewässer muss daher der für limnische Gewässer erstellte Klassifizierungsansatz (SCHAUMBURG et al. 2003) geprüft und angewendet werden. 2.5 Monitoringempfehlungen 2.5.1 Vorbemerkung Aufgrund der nachweisbar hohen zeitlichen und räumlichen Variabilität bei der Ausprägung der Makrophytengemeinschaften in den inneren Küstengewässern Mecklenburg-Vorpommerns sind bei der Aufstellung von Monitoringplänen einige Punkte zu berücksichtigen, die im Folgenden dargestellt werden sollen. Dabei ist zu beachten, dass


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auf Grund des Fehlens langjähriger Beobachtungsdaten aus dem Untersuchungsgebiet einige der aufgeworfenen Probleme noch nicht endgültig gelöst werden können. Daher wird empfohlen, zunächst unter Berücksichtigung der hier angeführten Aspekte einen vorläufigen Monitoringplan zu erstellen, der dann, nach einem Zeitraum von ca. 5-10 Jahren evaluiert und zu einem endgültigen Monitoringschema entwickelt werden soll. Eine Evaluation vor Ablauf der oben angeführten min. 5 Jahre wird, angesichts der klimatischen und edaphischen Variabilität des Gebietes, als wenig sinnvoll angesehen. 2.5.2 Grundsätze des Monitorings Bei der Erstellung eines Monitoringplanes stehen folgende Gesichtspunkte im Vordergrund: 1. Probenahmeorte (d.h. welche Standorte eignen sich für die Charakterisierung der zu untersuchenden Gewässer?) 2. Art der Probenahme (d.h. welche Erfassungsmethode eignet sich am Besten zur Charakterisierung der Untersuchungsgewässer?) 3. Anzahl der Untersuchungsflächen (d.h. welche Anzahl an Probenahmen werden benötigt um unter Berücksichtigung räumlicher Inhomogenitäten das Gewässer charakterisieren zu können?) 4. Frequenz der Probenahme (d.h. wie häufig und in welchem Zeitraum muss die Probenahme erfolgen um der zeitlichen, inkl. der klimatisch bedingten, Variabilität Rechnung zu tragen?) Alle 4 Punkte müssen dabei hinsichtlich des dafür erforderlichen Aufwandes optimiert werden, das Resultat wird in jedem Fall einen Kompromiss darstellen – wichtig ist, dass dieser Kompromiss auch tatsächlich noch eine hinreichend zuverlässige Charakterisierung erlaubt. Den Ausgangspunkt für die Beantwortung von Punkt 1-4 stellen dabei in jedem Fall die Anforderungen des Klassifizierungsschemas dar. Das im Vorangegangenen aufgestellte Klassifizierungsschema beruht im Wesentlichen auf 2 Punkten: A. Vegetationszusammensetzung B. Tiefenausbreitung der Vegetation (und daraus abgeleitet die prozentuale Bedeckung des Gewässers mit Makrophytenbeständen) Für eine Abschätzung von Übergangssituationen ist dann noch die Ausprägung der Zusammensetzung von Interesse, d.h. Punkt 1 sollte in Form einer quantitativen Erfassung analysiert werden. 2.5.3 Monitoringempfehlungen Aus den oben angeführten Punkten ergeben sich damit die folgenden Anforderungen an das Monitoringschema:


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Zu #1: Die Klassifizierungs- relevanten Gemeinschaften sind durchweg Gemeinschaften deren Verbreitungsschwerpunkt im Bereich von Weichsubstraten geschützter Standorte liegt, womit Punkt 1 als gelöst angesehen werden kann: Die Probenahmestandorte für das Monitoring sollten sich an Standorten geringerer Expositionsgrade mit vorherrschenden Feinsubstraten befinden. Zu #2: Dieser Punkt berührt direkt auch die Anforderungen des Klassifizierungsschemas. Es ist eine quantitative Erfassung der Gemeinschaftszusammensetzung und deren Tiefenausbreitung zu gewährleisten. Damit kommt nur eine Transsektkartierung in Frage, wobei als Kompromiss eine unvollständige Kartierung erfolgen kann, d.h. der Transsekt wird nicht vollständig beprobt, sondern die quantitative Zusammensetzung der Bestände wird nur im Tiefenbereich des Verbreitungsschwerpunktes (Tiefenbereich, in dem die jeweilige Gemeinschaft am deutlichsten ausgeprägt ist) erfasst wird und dann, von diesem ausgehend, die untere Grenze, also die Tiefe an der eine Gemeinschaft in die nächste (bzw. den vegetationslosen Bereich) übergeht, bestimmt wird. Eine alternative würde die Einrichtung von Dauerbeobachtungsflächen darstellen, die im Bereich von „empfindlichen“ Pflanzengemeinschaften mit hohem Indikatorwert liegen. Auch wenn hier der Aufwand voraussichtlich geringer sein würde, stellt diese Lösung doch keinen guten Kompromiss dar. Zum einen ist die beobachtete zeitliche Variabilität derart hoch, dass nicht davon ausgegangen werden kann dass ein und dieselbe Gemeinschaft regelmässig an derselben Stelle ausgeprägt wird. Ohne dass ein abschliessendes Urteil zu den Auslösefaktoren dieser Variabilität abgegeben werden kann scheint es doch so, dass klimatische Variabilitäten (denkbar sind Stärke des Eisgangs, Expositions-relevante Einzelereignisse wie z.B. Herbst- bzw. Frühjahrsstürme, aber auch Temperatur und Lichtverhältnisse zu Beginn der Vegetationsperiode, u. U. auch Eintreffzeitpunkt des Vogelzuges im Gebiet in Relation zum Beginn der Vegetationsperiode) hier die Ursache darstellen können – derartige Effekte sind aber nicht Ziel der Klassifizierung. Daraus resultiert, dass aus dem Verschwinden einer empfindlichen Gemeinschaft an einem bestimmten Standort noch keine Rückschlüsse auf den Gesamtzustand des Gewässers gezogen werden können. Der andere zu berücksichtigende Punkt ist, dass eine derartige Strategie sich nur an der gegenwärtigen Stufe des Gewässerzustandes orientieren kann – kommt es zu einer Verbesserung ist nicht sicher, dass sich die jetzt Klassifizierungs-relevante Gemeinschaft genau an den Standorten zuerst ausbreitet, die für den bisherigen Zustand indikativ waren. Zusammenfassend wird daher vorgeschlagen, eine Transsektkartierung, wie auch für die Erstellung des Klassifizierungsschemas angewandt, für das Monitoring


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vorzusehen, wobei die quantitative Erfassung der Gemeinschaften auf den Bereich deren Verbreitungstiefenschwerpunkte beschränkt werden kann. Die dazu einzusetzende Methodik ist im vorangehenden Bericht beschrieben, auf den an dieser Stelle verwiesen sei. Zu #3: Eine Transsektkartierung lediglich unter Berücksichtigung von Punkt 1 und 2 würde an dieser Stelle dazu führen, dass eine mathematische Abschätzung hinsichtlich der Repräsentanz von Transsekten für die Gesamtfläche des Gewässers angestellt werden müsste. Das Ergebnis kann dann noch, in Abhängigkeit von der angestrebten Aussagegenauigkeit modifiziert werden. In jedem Fall würde ein Gewässer wie z.B. der Greifswalder Bodden eine sehr große Anzahl von Beprobungstranssekten erfordern, deren Bearbeitung die Möglichkeiten der ausführenden Stellen übersteigen würde. Einen Ausweg stellt hier eine Kombination der Transsektkartierung mit der unter #2 zunächst verworfenen Strategie der gezielten Lage der Transsekte an Stellen mit „empfindlicher“ Vegetation dar. Im Zuge der Voruntersuchungen haben sich Bereiche herauskristallisiert, in denen Vegetationsgemeinschaften mit hohem Indikatorwert auftraten. Die Ausprägung dieser Vegetationsgemeinschaften am einzelnen Standort variierte dabei durchaus stark von Jahr zu Jahr, so dass die Einschätzung mangelnder Aussagekraft von Dauerquadraten aufrechterhalten wird. Durch die Untersuchung von mehreren benachbarten Transsekten in den entsprechenden Bereichen lässt sich hier jedoch ein Kompromiss schließen. Da der Klassifizierungsansatz, soweit möglich, auf hohe Sicherheit zugeschnitten wurde – d.h. die Grenzen zur jeweils tieferen Stufe ohne größere Abweichungsmöglichkeiten gefasst wurden, erscheint es vertretbar diese Bereiche gezielt zu beproben. Sollte es hier, an den „besten“ Standorten des Gewässers zu einer Verschlechterung kommen, ist das auf jeden Fall alarmierend und Grund für eine Rückstufung. Die Gefahr, dass eben gerade an diesen Standorten eine Verschlechterung u.U. erst erfolgt, nachdem in den restlichen Gewässerabschnitten bereits seit längerem eingetreten ist wird dadurch ausgeglichen, dass bei der Festlegung der Klassengrenzen eher rigoros vorgegangen wurde. Aufgrund der Erfahrungen der Voruntersuchungen werden zunächst folgende Regionen der Untersuchungsgewässer für die Einrichtung von „Transsektgruppen“ vorgeschlagen, wobei jede Transsektgruppe 3-5 Einzeltranssekte im Abstand von 20-50m enthalten sollte: 1: Salzhaff: Boiensdorf – Kap Kirchmesse (SH1 - ChRuci, ChZoma, ZoRu) 2: Salzhaff: Hellbach-Rerik West (SH3 - ChRuci, ChZoma, ZoRu, MP, Cl) 3: Wismarbucht/Poel: Kirchsee (KI - Mo) 4: Saaler Bodden: Michaelsdorf-Altenhagen (SB2 - Nm, BKlArm) 5: Bodstedter Bodden: Schmidt Bulten – Bodstedt (BO1 - BKlArm, BGrArm) 6: Barther Bodden: Zingst – Barth (BA1 – BklArm, BGrArm) 7: Nordrügen: Neuendorf – Fährdorf (JB1 – ChRuci, ChZoma, Zoma, Fves)


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8: Nordrügen: Banzelvitz – Martinshafen (JB7 – ChRuci, ChZoma, Zoma, Fves) 9: Greifswalder Bodden: Gristow – Riems (R – ChRuci, BKlArm, MP, Cl) 10: Greifswalder Bodden: Ludwigsburg (G – BklArm, ChRuci, Ruci, Zoma)) 11: Greifswalder Bodden: Hagensche Wieck (HW – ChRuci, BKlArm, MP, Cl) 12: Peenestrom: Großer Wotig (PS - MP) zu beachten ist dabei, dass für die Transsekte 2, 9 und 10 die Tiefenuntergrenzen der Gesamtvegetation aufgrund der Hydromorphologie nicht erreicht werden können. Im Bereich des Grabow kann keine Angabe gemacht werden, vorgeschlagen wird der Bereich Kinnbackenhagen. Für die im Rahmen des Projektes nicht untersuchten Gewässer (Westrügensche Bodden, Strelasund) muss eine Auswahl entsprechend der allgemeinen Richtlinien (Exposition, Substrat) erfolgen. Während der Erprobungszeit der vorläufigen Monitoringstrategie wird darüber hinaus empfohlen zusätzliche Transsekte zu beproben, um die Zulässigkeit des Bezuges der Ergebnisse dieser ausgewählten Standorte auf das Gesamtgewässer abzusichern. Anzustreben ist in dieser Phase eine Mindestanzahl von 3 Transsektgruppen je Gewässer. Zu #4: Zu diesem Punkt können derzeit noch keine endgültigen Aussagen gemacht werden. Die kurze Laufzeit des Projektes erlaubt keine Rückschlüsse bezüglich des Einflusses klimatischer Variabilität auf die Ausprägung der Vegetationsgemeinschaften. Daher ist während der Erprobungsphase eine jährliche Beprobung durchzuführen bis, nach einem Zeitraum von ca. 5-10 Jahren, eine Analyse dieser Einflüsse erfolgen und dementsprechend ein evtl. weiteres Probenahmeraster festgelegt werden kann. Hinsichtlich des Probenahmezeitpunktes sollte eine Beprobung aller Standorte mit potentiellem Auftreten von Tolypella nidifica im Zeitraum Juni / Juli erfolgen, alle sonstigen Standorte können auch später, bis Ende September, beprobt werden.

ELBO Projekt – Universität Rostock, AG Prof. H. Schubert Qualitätskomponente Phytoplankton

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3 Das Phytoplankton als biologische Komponente zur Einschätzung des ökologischen Zustandes von Küstengewässer der südlichen Ostsee

3.1 Einleitung

Ziel der europäischen Wasserrahmenrichtlinie (EU-WRRL) ist die Schaffung eines Ordnungsrahmens zum Schutz der Binnenoberflächengewässer, der Übergangs- und Küstengewässer sowie des Grundwassers. Die langfristige Zielsetzung der EU-WRRL ist die Schaffung oder Bewahrung eines „guten ökologischen Zustandes“ der Gewässer 15 Jahre nach Inkrafttreten der Richtlinie (Artikel 4, EU-WRRL). Die Festlegung des ökologischen Zustandes erfolgt durch die vergleichende Klassifizierung der zu untersuchenden Systeme vor dem Hintergrund eines potentiellen Referenzzustandes des entsprechenden Gewässertyps. In die Klassifizierung und nachfolgende Bewertung gehen sowohl hydromorphologische, physikalisch-chemische als auch biologische Qualitätskomponenten ein. Als biologische Qualitätskomponenten müssen das Phytoplankton, die Großalgen und Angiospermen sowie die benthischen Invertebraten für die Bewertung der Küstengewässer herangezogen werden. Das Phytoplankton eignet sich aufgrund seiner hohen Wachstumsraten sehr gut, um sowohl die externen, als auch die internen Belastungsimpulse schnell anzuzeigen. Es reagiert auf Nährstoffeinträge unmittelbar mit Biomassezuwachs und der Veränderung seiner taxonomischen Zusammensetzung. Den anderen Ökosystemkomponenten ist es damit im Hinblick auf die Detektion von akuten Nährstoffbelastungen überlegen. In der EU-WRRL wird zur Klassifizierung und Bewertung der Küstengewässer die Betrachtung der Abundanz, der Biomasse und der taxonomischen Struktur des Phytoplanktons empfohlen. Diese umfassende Herangehensweise zur Bewertung von Gewässersystemen stellte sich für die hochvariablen Küstengewässer im Detail als sehr komplex dar. Im Gegensatz zu Seen oder Flüssen ist das ästuarine Plankton durch das Vorkommen sowohl mariner als auch limnischer Arten geprägt. Weiterhin lassen sich die saisonalen Zyklen, wie sie aus der limnologischen und meeresbiologischen Forschung bekannt sind, nur bedingt auf die Küstengewässer übertragen. Im Mittelpunkt der Analyse des Datensatzes stand daher zunächst die Identifikation von geeigneten „metrices“, die zur Abgrenzung der unterschiedlich stark degradierten Gewässer geeignet sind. Auf der Basis dieser Indikatoren wurden daraufhin Klassengrenzen definiert, die es ermöglichten ein phytoplanktonbasiertes Bewertungssystem für die Küstengewässern aufzustellen, das den Anforderungen der EU-WRRL entspricht. Die durchgeführten Arbeiten wurden durch das BMBF im Zeitraum vom 1.10.2000 – 30.11.2002 gefördert. Vom 1.12.2002 – 31.12.2003 unterstützte das Landesamt für Umwelt, Naturschutz und Geologie – Mecklenburg Vorpommern (LUNG-MV) das Teilprojekt.


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3.2 Problemstellung und Zielsetzung Die zentrale Zielsetzung des Projektes umfasste die Entwicklung eines Bewertungssystems für die Küstengewässer der südlichen Ostsee auf der Basis geeigneter Phytoplanktonparameter. Hierzu wurden langjährige Phytoplanktondatenreihen und Nährstoffdaten aus dem Monitoringprogrammen des LUNG mit dem Ziel analysiert, Beziehungen zwischen klassischen Trophieindikatoren und Phytoplanktonparametern aufzudecken. Diese planktonbasierten Trophieindikatoren sollten dann zur Klassifizierung und nachfolgenden Bewertung der Küstengewässer entsprechend den Anforderungen der EU-WRRL herangezogen werden. Anhand der geleisteten Vorarbeiten (Anhang 12: ELBO-Zwischenbericht III 2003) konnte erkannt werden, dass die hohe saisonale und hydrographische Variabilität der Küstengewässer das zentrale Problem der Entwicklung eines generell gültigen Bewertungssystems darstellte. So werden entlang der natürlichen Salzgradienten der Küstengewässer „pendelnde Wasserkörper“ – also natürlich bedingte Ein- und Ausstromsituationen gefunden. Da das Phytoplankton definitionsgemäß mit dem Wasserkörper transportiert wird, führt die bisher bestehende, ortsgebundene „diskrete Typisierung“ der Gewässer immer zu einer hohen Variabilität der Phytoplanktonparameter, die jedoch nicht Ausdruck einer Degradation des Gewässers sein muss, sondern die hydrographische Variabilität am entsprechenden Standort widerspiegeln kann (vergl. Anhang 12: ELBO-Zwischenbericht III 2003, Ansätze zur Klassifizierung der Küstengewässer anhand des Phytoplanktons). Es musste daher über einen alternativen Ansatz zur Typisierung der Küstengewässern vor dem Hintergrund der Anwendbarkeit der Qualitätskomponente Phytoplankton nachgedacht werden. Neben der hydrographischen Variabilität erschwerte die hohe sukzessionsbedingte, saisonale Variabilität eine eindeutige Zuordnung von Phytoplanktonparametern zu verschiedenen Degradationsstufen. Die sukzessionsbedingte Variabilität kann jedoch durch die Betrachtung von einzelnen saisonalen Events (Frühjahresaspekt, Sommeraspekt) deutlich reduziert werden (vergl. Anhang 12: ELBO-Zwischenbericht III 2003, Analyse der Datenbank im Hinblick auf ausgewählte Zeitfenster saisonaler Ereignisse). Diesem Befund wurde bei der Entwicklung des Bewertungssystems Rechnung getragen, indem als Zielsetzung die Entwicklung eines Bewertungssystem definiert wird, dass auf der Betrachtung saisonaler Aspekte basiert. Im Einzelnen wurden folgende Punkte bearbeitet:

• Konkretisierung der kontinuierlichen Typisierung

• Definition des Bewertungszeitraumes

• Extraktion von geeigneten Degradationsindikatoren

• Klassifizierung des Datensatzes anhand geeigneter Indikatoren

• Referenzierung des Klassifizierungsansatzes


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3.3 Datengrundlage

Zur Analyse des Phytoplanktons standen im Wesentlichen 4 umfangreiche Datenquellen, d.h. Daten aus Langzeitmessungen mit einem Beprobungszeitraum > 5 Jahre, zur Verfügung. Die beprobten Stationen und der Umfang der Datensätze der wichtigsten Langzeitmonitoringprogramme sind in Tabelle 3.1 aufgeführt. Insgesamt beläuft sich der Datenumfang auf ca. 6300 Probenahmedaten, die sich auf ca. 62 verschiedene Stationen entlang der deutschen Ostseeküste verteilen. Die umfangreichsten Datensätze liegen für die Darß-Zingster Boddenkette und den Greifswalder Bodden vor. Für die Entwicklung des Bewertungssystems wurden nur die Datensätze des LUNG-MV herangezogen, da aufgrund der geringen Bearbeiterzahl eine konsistente taxonomische Auflösung gewährleistet werden konnte. Die Datensätze wurden in einer einheitlichen MS-EXCEL Matrix zusammengefasst, taxonomisch aktualisiert und statistisch analysiert. Insgesamt enthielt die aktualisierte Datenbank 535 Taxa, bzw. Zählkategorien, die sich auf 2985 Datensätze verteilten. Für jeden Datensatz standen sowohl Werte zur Abundanz als auch zum Biovolumen der einzelnen Taxa zur Verfügung. Im Zuge der vorangegangenen Arbeiten wurden zudem die abiotischen und biochemischen Datensätze des Landesamtes (Secchi-Tiefe, Temperatur, Salinität, Chlorophyll, Gelbstoffe, gelöste und partikuläre Makronährstoffe) mit den Phytolanktondatensätzen verknüpft. Die aktuelle Version der aufgearbeiteten LUNG-MV Datenbank liegt dem vorliegenden Endbericht an (Anhang 11). Tabelle 3.1: Zur Verfügung stehende Datenquellen aus Langzeitmessungen >5 Jahren, beprobte Gewässer, Beprobungszeitraum, Anzahl der Stationen und Umfang der Phytoplanktondatensätze und ihrer zugehörigen abiotischen Parameter.

Datenquelle Gewässer Beprob.-Zeitraum

Stationen (n)

Datensätze (n)

IOW (Wasmund) DZBK 1984 - 1991 19 1000 Univ. Rostock (A&S Botanik) DZBK 1991 - 1997 11 653 GOAP (Schmidt, WWD Küste) 1971 - 1981 23 1683 GOAP Greifswalder Bodden 1971 - 1981 9 1031 GOAP Stettiner Haff 1971 - 1981 6 387 GOAP Peenestrom 1971 - 1981 4 265 LUNG MV Gesamt 25 2985 LUNG MV Unterwarnow 1988 - 1997 6 499 LUNG MV Pommersche Bucht 1986 - 1999 4 412 LUNG MV Ostsee 1986 - 1999 4 821 LUNG MV Greifswalder Bodden 1988 - 1999 3 266 LUNG MV Strelasund 1988 - 1999 2 289 LUNG MV DZBK 1988 - 1996 1 69 LUNG MV Wismarbucht 1988 - 1999 1 176 LUNG MV Kubitzer Bodden 1988 - 1994 1 126 LUNG MV Nordrügensche Bodden 1996 - 1997 1 15 LUNG MV Stettiner Haff 1987 - 1999 1 251 LUNG MV Peenestrom 1993 - 1997 1 61


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3.4 Ergebnisse Wie in den bereits vorgelegten Zwischenbericht von 2002 (vergl. Anhang 12: ELBO-Zwischenbericht II 2002) wurden die vorhandenen Datensätze zunächst aufgearbeitet und in einer Gesamtdatenbank zusammengefasst. Es erfolgten zudem anhand von Clusteranalysen langjähriger Salzgehaltsmessungen eine Einordnung der untersuchten Stationen in das vorgeschlagene Typisierungsschema des Landesamtes für Umwelt, Naturschutz und Geologie (LUNG). Im Verlauf der weiteren Arbeiten (vergl. ELBO-Zwischenbericht III 2003) wurden, entsprechend den Anforderungen der EU-WRRL, Analysen der taxonomischen Zusammensetzung des Phytoplanktons auf verschiedenen taxonomischen Niveaus durchgeführt. Hierbei zeigten sich in Abhängigkeit der Trophie deutliche Unterschiede hinsichtlich des prozentualen Anteils einzelner grobtaxonomischer Gruppen. So schien der prozentuale Anteil der Chlorophyceen ein deutliches Zeichen für eine potentielle Degradation der Gewässer zu sein. Es konnten zudem einzelne Arten einer durch die Eutrophierung verursachten Degradation zugeordnet werden. Die Anwendung von limnologisch etablierten Degradationsindices erwies sich jedoch für die Übergangsgewässer als problematisch, da die Skalierung der Indices schwerpunktmäßig auf die Abgrenzung von oligotrophen Systemen zielt, die im Untersuchungsgebiet nicht vorkommen. Weiterhin ließ sich auf der Basis der vorgegebenen Typisierung keine Trennung zwischen trophiebedingten und hydrographisch verursachten planktologischen Phänomenen vollziehen. Es wurden daher zunächst Überlegungen zur Neutypisierung der Küstengewässer angestellt. 3.4.1 Kontinuierliche Typisierung Für die Qualitätskomponente Phytoplankton kann eine diskrete Typisierung einzelner Stationen nicht vorgenommen werden, da die Einzelstationen dem Einfluss unterschiedlicher „pendelnder“ Wasserkörper ausgesetzt sind. Es muss demzufolge eine ständige, kontinuierliche Neutypisierung der Proben auf der Basis des Salzgehaltes vorgenommen werden, die als Grundlage für die darauffolgende Bewertung dient. Bei der Auswertung der Datenbank stehen sich dabei zwei Anforderungen gegenüber. Zum einen sollte die Spanne der Salinität, die einen Typ eingrenzt, möglichst eng sein, um den physiologischen Einfluss von Salinitätsschwankungen auf die Entwicklung bestimmter Phytoplanktongemeinschaften zu reduzieren. Zum anderen muss die Salinitätsspanne eine genügend hohe Anzahl von Datensätzen beinhalten, dir eine statistisch signifikante Abgrenzung von Proben unterschiedlicher Degradation ermöglicht. Bei der Definition der Typgrenzen wurde daher versucht, einen Kompromiss zwischen einer möglichst geringen Spannweite des Salzgehaltes und einer möglichst hohen Anzahl von Datensätzen zu erreichen. Des Weiteren wurde der bereits bestehenden stationären Typisierung der Gewässer nach dem „Venice“-System Rechnung getragen, die die Grundlage für die Einordnung der Küstengewässer in Mecklenburg-Vorpommern und Schleswig Holstein


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bildet. Für eine kontinuierliche Typisierung werden in Anlehnung an den Typisierungsvorschlag des LUNG folgende Typengrenzen vorgeschlagen (Tabelle 3.2): Tabelle 3.2: Vorschlag zur kontinuierlichen Typisierung von Wasserkörpern der Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns, Verbreitung der Wasserkörper im Untersuchungsgebiet und Anzahl der vorhandenen Datensätze innerhalb der einzelnen Typen.

Eine Unterscheidung zwischen inneren und äußeren Küstengewässern wurde für die Qualitätskomponente Phytoplankton nicht vorgenommen, da sich diese geographische Trennung des Untersuchungsgebietes hydrographisch nicht halten lässt. Folgt man der klassischen Typisierung, werden beispielsweise die Stationen der Oderbucht (OB1-OB4) gemeinsam mit den exponierten „offshore“ Stationen O5, O11, O9 und O22 in den Typ „äußere Küstengewässer“ eingeordnet. Bei einer vergleichenden Bewertung der genannten Stationen auf der Basis der Biomasse zeigt sich, dass die Stationen der Oderbucht vergleichsweise hohe Biomassen erreichen, was wiederum zu einer Einordnung in einen schlechteren ökologischen Zustand führen würde. Diese Einordnung ist jedoch irreführend, da die Gewässer in der Oderbucht a priori durch den Einfluss der Oder einem höheren Nährstoff- und Biomasseeintrag ausgesetzt sind. Die erhöhten Biomassen und Phytoplanktonabundanzen lassen sich somit auf die natürlichen hydrographischen Gegebenheiten im Untersuchungsgebiet zurückführen und sind nicht zwangsläufig Ausdruck einer stärkeren Degradation. Eine Typisierung auf Basis gemeinsamer Salinitäten berücksichtigt dieses Phänomen. Kommt es im Zuge einer Erhöhung der Oderabflussraten zu einem Eintrag von Flußwasser in die Oderbucht, sinkt der Salzgehalt und die Stationen werden durch die kontinuierliche Typisierung einem anderen Typ zugeordnet, der entsprechend referenziert wird.

Salinität

0-3 PSU

3-5 PSU

5-10 PSU

10-18 PSU

Verbreitung

der Wasserkörper

P42; KHM; UW 1;

UW2; UW3

P42; KHM; DB6;

UW 1; UW2; UW3;

UW4 OB1; OB2;

OB3; OB4

UW1; UW2; UW3;

UW4; UW5; P42;

KHM; S23; S66;

DB6; GB19; RB10;

KB90; WB3; OB1;

OB2; OB3; OB4;

O5; O9; O11; O22

UW1; UW2; UW3;

UW4; UW5; UW6;

WB3; DB6; GB19;

KB90; S23; S66

OB1; OB2; OB3;

OB4; O5; O9; O11;

O22

Datensätze gesamt 143 67 983 375

Datensätze des

Frühjahresaspekts

(Chl a-Maximum)

17 25 89 43


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3.4.2 Festlegung des Bewertungszeitraumes

Um den Einfluss der saisonalen Variabilität auf die Klassifizierung der Phytoplanktonparameter auszuschließen, muss die Betrachtung der Daten auf einen vergleichbaren Zeithorizont fokussiert werden. Als sinnvoller Klassifizierungszeitraum für eine Beschreibung der Degradation der Küstengewässer wurde der Zeitraum der Phytoplanktonblüte im Frühjahr herangezogen. Im Gegensatz zu späteren Phytoplanktonevents wird die Frühjahresentwicklung des Phytoplanktons nicht durch bereits eingetragene, regenerierte Nährstoffe getragen, sondern spiegelt den akuten Belastungsgrad des Gewässers mit anorganischen Nährstoffen wider. Durch die Fokussierung der Auswertung auf einen begrenzten zeitlichen Horizont konnte eine sehr starke Verringerung der sukzessionsbedingten Variabilität der Phytoplanktonparameter erzielt werden (vergl. Anhang 12: ELBO Zwischenbericht III 2003 sowie Rieling et al. 2003). Dieses Ergebnis war von zentraler Bedeutung für die Entwicklung des Bewertungsansatzes. Während eine Trophieindikation auf der Basis der zeitlichen Integration von Daten (Mittelwerte der Vegetationsperiode, Frühjahresmittelwerte, Jahresmittelwerte) immer von syteminternen ökologischen Prozessen überlagert werden kann, wird diese Beeinflussung des Bewertungssystems durch die Betrachtung vergleichbarer ökologischer Zustände deutlich vermindert. Das vorliegende Bewertungssystem basiert daher auf der Betrachtung eines definierten Phytoplanktonevents (Frühjahresblüte). Die im Zwischenbericht III (2003) gegebene Definition des Frühjahrsaspektes (Abweichung der Diatomeenbiomasse vom Jahresmittelwert) war für die ökologische Auswertung der Daten hilfreich, da so die postulierte Dynamik der Phytoplanktongemeinschaften nachgewiesen werden konnte (RIELING et al. 2003). Für ein späteres Monitoring und eine Bewertung der Gewässer im Hinblick auf die EU-WRRL ist das Verfahren jedoch unpraktikabel, da eine genaue Bestimmung des Zeitpunktes eine kontinuierliche taxonomische Erfassung der Phytoplanktongesellschaften vorraussetzt. Dies ist aus logistischen Gründen nahezu unmöglich. Die Definition der Frühjahresblüte erfolgte daher anhand der Bestimmung des Chlorophyllmaximums im Untersuchungszeitraum Februar bis Juni. Die aktuellen Chlorophyllkonzentrationen lassen sich im Rahmen eines zukünftigen Monitorings vergleichsweise leicht messen und erfordern einen wesentlich geringeren Zeit- und Arbeitsaufwand als die mikroskopische Planktonanalyse. Denkbar wäre die 14-tägige Bestimmung der Chlorophyllkonzentrationen (chemisch, photo- oder fluorometrisch) und eine Entnahme von Rückstellproben für spätere Phytoplanktonzählungen. Die Auszählung des Phytoplanktons könnte dann auf wenige Termine um das Chlorophyllmaximum herum reduziert werden. Es muss jedoch deutlich betont werden, dass insbesondere während des Sommers weitere Bedrohungsszenarien auftreten können, die mit der vorgeschlagenen Beprobung nicht erfasst werden können. So werden die sommerlichen, potentiell toxische Algenblüten und die daraus resultierenden ökologischen Konsequenzen mit einer Frühjahresbeprobung natürlich nicht erfasst. Der vorliegende Vorschlag beschränkt sich auf die Indikation der trophischen Verhältnisse in den Küstengewässern Mecklenburg Vorpommerns.


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3.5 Klassifzierungs- und Bewertungsansatz auf Art und Gattungsebene In der EU-WRRL wird eine Klassifizierung von unterschiedlich stark degradierten Gewässern nach ökologischen Kriterien/Zuständen gefordert. Folgt man den Begriffsbestimmungen für die ökologischen Zustände (§ 1.2.4, EU-WRRL) muss die Klassifizierung auf der Basis der Abundanz und Zusammensetzung, der durchschnittlichen Biomasse sowie der Häufigkeit und Intensität des Auftretens von Planktonalgenblüten erfolgen. Insbesondere die Umsetzung des letzten Punktes ist für die Küstengewässer problematisch. Das Auftreten von Blüten (hier im Wesentlichen die Algenblüten im Sommer) stellt zwar ein nicht unerhebliches gesundheitliches bzw. wirtschaftliches Problem in der südlichen Ostsee dar, es kann jedoch noch nicht abschließend wissenschaftlich entschieden werden, ob eine Zunahme der Blütenfrequenz als direktes Zeichen einer vermehrten Eutrophierung gewertet werden kann. So zeigen eigene Literaturrecherchen, dass die sommerlichen Algenblüten bereits ein historisch belegbares Ereignis in den Küstengewässern der südlichen Ostsee darstellen. So schreibt FRAUDE (1906), weit vor der einsetzenden Überdüngung der Küstengewässer in der Mitte des 20. Jahrhunderts, über den Greifswalder Bodden: „Allmählich bereitete sich eine neue Vegetation vor; die der Cyanophyceen und Chlorophyceen. Jetzt kamen sie der Reihe nach: Clathrocystis, Mereismopedia, Nodularia, Limnochlide, weiter Oocystis, Scenedesmus, Bothryococcus, u. a.. In ungeheuren Massen bevölkerten sie im August, September bis in den Oktober hinein die Oberfläche, so dass das Wasser blühte.“ Des Weiteren sind die Entwicklung und Frequenz von Blüten stark von den hydrographischen und meteorologischen Randbedingungen im Gewässer abhängig. Insbesondere eine ausgeprägte thermohaline Schichtung des Wasserkörpers und die windinduzierte passive Akkumulation von hohen Biomassen sind wesentliche Faktoren, die zum „Blühen“ eines Gewässers während der Sommermonate führen (FINNI et al. 2001). Aufgrund der ungeklärten kausalen Zusammenhänge, die die Massenentwicklung von Algen bedingen sowie der ungeklärten Indikatorfunktion, wurden in der vorliegenden Studie in erster Linie die Struktur der Phytoplanktongemeinschaft und ihre Biomasse zur Klassifizierung der Gewässer herangezogen. Für die Klassifizierung wurden die Daten zunächst zu verschiedenen hierarchischen Ebenen zusammengefasst und Clusteranalysen unterworfen. Hierbei zeigte sich, dass eine Cluster-Bildung auf Basis der einzelnen Arten bzw. Zählkategorien zu unbefriedigenden Ergebnissen führte. Abbildung 3.1 a zeigt beispielsweise das Dendrogramm der zusammengefassten Beprobungstermine für die inneren Küstengewässer des Salinitätstyps 5-10 PSU während


126

des Frühjahresaspekts. Es zeigte sich, dass zwischen den entsprechenden Beprobungsterminen nur sehr geringe Ähnlichkeiten zwischen den einzelnen Phytoplanktonaufnahmen auftraten. Ähnlichkeiten von über 90 % (Ähnlichkeitsmaß: Bray-Curtis-Index; nicht transformierte Daten) ergaben sich nur für unmittelbar benachbarte Stationen des gleiche Beprobungsmonats (Unterwarnow 5 und 6). Ansonsten lag die mittlere Ähnlichkeit zwischen den einzelnen Beprobungsterminen unter 40 %. Dies bedeutet, dass sich, trotz der saisonalen und hydrographischen Normierung der Daten, auf der Ebene von einzelnen Arten oder Zählkategorien, keine eindeutigen ökologischen Zustände definieren lassen. Erst nach Transformation der Daten in eine binäre Matrix (Art vorhanden – Art nicht vorhanden) ließen sich verschiedene Cluster auf geringem Ähnlichkeitsniveau voneinander abgrenzen (Abbildung 3.1 b). Die Unterschiede zwischen den einzelnen Clustern ließen sich jedoch auf hydrographische Unterschiede zwischen den Systemen zurückführen und nicht auf Unterschiede in der Degradation. So grenzen sich beispielsweise die Unterwarnow-Stationen relativ deutlich von den übrigen Stationen ab. Vergleicht man das Artenspektrum der Unterwarnow mit den übrigen Küstengewässern wird deutlich, dass das Vorkommen bestimmter Süßwasserarten für die gefundene Auftrennung der Proben verantwortlich war (Abbildung 3.2). So zeigten insbesondere die oligohaloben Arten (Limothrix redekei, Planktothrix argardhii, Diatoma elongatum und Chlamydomonas-Arten) einen Verbreitungsschwerpunkt in der Unterwarnow, der darauf hindeutet, dass die Planktongemeinschaft im Einflussbereich der Warnow stark durch eingetragene Süßwasserarten geprägt ist. Eine Nutzung der Cluster im Sinne einer Trophieindikation war daher nicht möglich. Aufgrund der Beeinflussung des Artspektrums durch hydrographische und saisonale Aspekte, wurden die einzelnen Arten und Zählkategorien im Verlauf der weiteren Analysen zu größeren Gruppen zusammengefasst (trichale Cyanobakterien, chroococcale Cyanobakterien, Chlorophyceen, Diatomeen, Dinophyceen, Cryptomonaden, Chrysomonaden, Euglenophyceen, Desmidiaceen). Bei der Definition der einzelnen Taxa wurden sowohl ökologische als auch taxonomische Kriterien zu Grunde gelegt. So sind beispielsweise die Desmidiaceen im allgemeinen an geringe Nährstoffkonzentrationen angepasst und werden unter eutrophen Bedingungen schnell von Grünalgen oder Diatomeen verdrängt. Die Analyse zeigte, dass sich zumindest ein Cluster von 30 Planktonaufnahmen deutlich von den übrigen Datensätzen abgrenzte (Abbildung 3.3 a). Die Abtrennung des Clusters ließ sich dabei im Wesentlichen auf das Vorkommen bzw. Fehlen der chroococcalen Cyanobakterien, der Chrysomonaden und der Desmidiaceen zurückführen (Abbildung 3.3 b). Dies deutete zunächst auf eine eutrophierungsbedingte Clusterung der Datensätze hin. Es zeigte sich jedoch, dass die gefundenen Cluster in keinem Zusammenhang mit weiteren Trophieparametern (Chlorophyll, Sichttiefe, Nährstoffe) standen. Ein potentieller Klassifizierungsansatz auf der Basis verschiedener taxonomisch/ökologischer Gruppen wurde daher konsequenterweise verworfen.


127

Trophieindikatoren Abbildung 3.1 a, b: Clusteranalyse auf der Beprobungstermine auf Basis der Arten und Zählkategorien während des Frühjahresaspekts. Ähnlichkeitsmaß Bray-Curtis Index, Clustermethode Complete Linkage, Daten untransformiert (a), Daten binär transformiert (b).

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86O

1119

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06O

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3198

86O

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86U

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4199

13O

B11

9913

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2198

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66O

1119

964

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02O

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GB

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896

KB

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4199

33O

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W51

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4199

65O

B41

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OB

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76

100

80

60

40

20

0

Clusteranalyse - Frühjahrsaspekt, alle Daten untransformiert

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1198

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5198

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5U

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6198

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4198

96O

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OB

3199

15

100

80

60

40

20

0

Clusteranalyse - Frühjahrsaspekt, alle Daten binär transformiert


128

Abbildung 3.2: Stetigkeit der häufigsten Arten und Zählkategorien an den Stationen der Unterwarnow und den übrigen Stationen des Salinitätstyps 5-10 PSU.

Stetigkeit [%]


129

Abbildung 3.3 a, b: Clusteranalyse der Beprobungstermine (a) und Clusteranlyse der gefundenen taxonomischern Kategorien (b) für den Salinitätstyp 5-10 PSU während des Frühjahrsaspekts.

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100

80

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20

0

Clusteranalyse - Gemeinsames Auftreten der Taxa während des Frühjahrsaspekts

5,6O

B11

6,8

9,9O

221,

47,

1O50

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3O53

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9O22

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B45

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B11

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13,4

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B41

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4UW

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,1

100

80

60

40

20

0

Clusteranalyse - Frühjahrsaspekt; aggregierte Taxa; binär transformiert


130

3.6 Klassifizierungs und Bewertungsansatz auf der Basis trophiekorrelierter Planktonparameter

3.6.1 β-mesohaliner Wasserkörper (5-10 PSU) Klassifizierung Da weder eine Klassifizierung der Datensätze auf der Basis einzelner Arten noch auf der Basis höherer taxonomischer Gruppen zu einer Abgrenzung unterschiedlich stark degradierter Gewässer führte, wurde im Verlauf der weiteren Arbeiten versucht, Phytoplanktonparameter aus dem Gesamtdatensatz zu extrahieren, die eine Degradation im Sinne einer Eutrophierung des Gewässers indizieren. Da im bearbeiteten Datensatz der Großteil der Beprobungen dem β-mesohalinen Milieu zugeordnet werden konnte, wurde die Extraktion der Trophieindikatoren aus statistischen Gründen zunächst anhand dieses Gewässertyps vorgenommen. Hierzu wurde die Gesamtmatrix der errechneten Phytoplanktonparameter (Biomasse einzelner Taxa, Artzahlen, prozentuale Anteile verschiedner Taxa) mit akzeptierten Trophieindikatoren (Sichttiefe, Biomasse, Chlorophyll, TN, TP) korreliert. Um eine mögliche Beeinflussung des Ergebnisses durch die Streuung der Messwerte zu verhindern, wurden die einzelnen Trophieindikatoren zu einem gemeinsamen Degradationsvektor verschnitten. Hierzu wurden die Daten eine Hauptkomponentenanalyse (PCA, principal component analysis) unterzogen. Die PCA ist ein mathematisches Verfahren, das eine Vielzahl von unterschiedlichen Variablen auf einige wenige Hauptkomponenten zurückzuführt. Dies wird erreicht indem Vektoren (Faktoren) errechnet werden, die einen möglichst hohen Anteil der Varianz des Gesamtdatensatzes erklären können. Im Falle der Trophieindices lässt sich die Varianz der unterschiedlichen Indikatoren bereits durch einen Faktor der Hauptkomponentenanalyse zu 68 % (Tabelle 3.3) erklären. Dies bedeutet, dass mit einem künstlichen „Degradationsfaktor“ das Eutrophierungsszenario aus den einzelnen Trophieparametern gut abgebildet werden kann. Tabelle 3.3: Eigenwerte und prozentualer Anteil der erfassten Variabilität für Faktoren der Hauptkomponentenanalyse auf Basis der Chlorophyll- und Sichttiefedaten sowie der Daten der partikulären Nährstoffe (F1-F4 Faktoren der PCA). Wasserkörper 5-10 PSU.

Individual Cumulative No. Eigenvalue Percent Percent Scree Plot

F1 2,716 68 68 |||||||||||||| F2 0,649 16 84 |||| F3 0,365 9 93 || F4 0,267 7 100 ||


131

Vergleicht man die Korrelationskoeffizienten (Faktorenladungen) der einzelnen Trophieparameter mit dem Degradationsfaktor wird deutlich, dass die erste Hauptkomponente gut mit den Chlorophyll a-Konzentrationen und den partikulären Nährstoffen korreliert, während die Secchitiefe im geringeren Maße mit dem Degradationsfaktor in Beziehung steht (Tabelle 3.4). Dies lässt sich wahrscheinlich aus der hydrographischen Situation im Untersuchungsgebiet ableiten. So ist die Secchitiefe durch die Resuspension oder den Eintrag von Schwebstoffen stark von der hydrographischen Situation abhängig. Tabelle 3.4: Faktorenladungen der einzelnen Trophieparameter auf die vier Faktoren der Hauptkomponentanalyse. Wasserkörper 5-10 PSU.

Da sich der durch die Hauptkomponentenanalyse erzeugte Degradationsfaktor in einer Zahlenreihe ausdrückt (Faktorenwerte) lässt sich der Faktor leicht zu den Phytoplanktonparametern aus der Gesamtdatenbank in Beziehung setzen. Anhand der Korrelation lassen sich dann diejenigen Phytoplanktonparameter extrahieren, die hoch signifikant mit dem Degradationsfaktor korreliert sind und somit einen hohen Indikatorwert für den Grad der Eutrophierung der Küstengewässer besitzen. Betrachtet man die Ergebnisse der Analyse zeigt sich, dass von der Gesamtheit der Phytoplanktonparameter nur 14 Parameter signifikant positiv bzw. negativ mit dem Degradationsfaktor korreliert waren (Tabelle 3.5). So konnte nachgewiesen werden, dass mit der Zunahme der Degradation die Gesamtbiomasse sowie die Biomasse der Diatomeen, Chlorophyceen, der Dinophyceen und der Cryptophyceen signifikant anstiegt. Des Weiteren konnte eine Zunahme der Biomasse einzelner Arten bzw. Gattungen (Monoraphidium contortum, Woronichinia compacta, Chroomonas spec.) mit zunehmender Degradation nachgewiesen werden. Neben der Biomassezunahme kam es weiterhin zu einem Anstieg der Zahl der gefundenen Cyanobakterien- und Chlorophyceenarten. Die Zunahme der Degradation manifestierte sich weiterhin in einer Verschiebung der Dominanzverhältnisse zwischen einzelnen Taxa. So sank mit zunehmenden Trophiegrad der Anteil der Diatomeen zugunsten des Anteils der Chlorophyceenbiomasse.

Variables F1 F2 F3 F4 Chl a 0,651 0,348 0,000 0,000 Secchi 0,290 0,005 0,004 0,699 TP 0,561 0,004 0,432 0,000 TN 0,953 0,046 0,000 0,000


132

Tabelle 3.5: Korrelationskoeffizienten (R) der Spearman Rangkorrelationen zwischen einzelnen Phytoplanktonparametern und dem errechneten Degradationsfaktor während der Frühjahrsblüte im Wasserkörper 5-10 PSU. Alle Korrelationen sind signifikant bei P < 0,005.

Da trotz der eindeutigen Korrelation mit dem Degradationsfaktor prinzipiell noch weitere Korrelationen zum saisonalen Verlauf und zur Hydrographie im Untersuchungsgebiet bestehen können, wurden die Daten auf verbleibende Korrelationen zur Temperatur und zum Salzgehalt getestet. Hierzu wurde das Verfahren der Kanonischen Korrespondenzanalyse (CCA, canonical correspondence analysis) angewendet, in dem die Planktonparameter gemeinsam mit den Steuerfaktoren in einem Koordinatensystem ordiniert werden. Dabei gibt der lotrechte Abstand des Parametersymbols von dem entsprechenden Steuerfaktor die Stärke des Zusammenhangs (Ladung) zwischen dem Indikator und dem Faktor wieder (TER BRAAK & SMILAUER 2002). Folgt man Abbildung 3.4, zeigen die meisten Indikatoren eine hohe Ladung auf den Degradationsvektor. So ist beispielsweise die Gesamtbiomasse sehr gut mit dem Degradationsvektor korreliert. Andere Parameter korrelieren jedoch nicht exklusiv mit der Degradation sondern lassen sich auch auf die Variabilität der Salinität oder der Temperatur zurückführen (Artzahl der Cyanobakterien bzw. der Chlorophyceen).

R Parameter

-0,24 Anteil der Diatomeen an der Gesamtbiomasse0,26 Biomasse der Diatomeen > 10 µm0,26 Biomasse der Diatomeen < 10 µm0,26 Biomasse der Chlorophyceen > 10 µm0,28 Anzahl der Cyanobakterienarten0,30 Anzahl der Chlorophyceenarten0,30 Biomasse der Dinophyceen0,34 Biomasse Monoraphidium contortum0,34 Biomasse der Cryptophyceen0,35 Biomasse Worochnia compacta0,36 Chlorophyceen < 10 µm0,42 Anteil der Chlorophyceen an der Gesamtbiomasse0,44 Biomasse Chroomonas spec.0,75 Gesamtbiomasse


133

-0.4 1.2

-0.8

0.4

Total biomass

% Greenalgae% Diatoms

Cryptophytes

Centrales < 10 µm

Dinophytes

Greenalgae > 10 µm

Greenalgae < 10 µm

S Cyanobacteria

S GreenalgaeWorochnia compacta

Chroomonas spec.

Diatoms < 10 µm

Monoraphidium contortum

Salinity

Temperature

Degradationindex

Abbildung 3.4: Ergebnis der kanonischen Korrespondenzanalyse zwischen potentiellen Trophie-indikatoren und abiotischen Parametern (Salinität, Temperatur; Degradationsfaktor); S = Anzahl der entsprechenden Taxa; % = Prozentualer Anteil an der Gesamtbiomasse. Wasserkörper 5-10 PSU.

Für die Entwicklung des Bewertungsschemas wurden nur diejenigen Parameter für die weiteren Analysen genutzt, die eine eindeutige Beziehung zum Degradationsfaktor aufwiesen. Hierzu wurde eine erneute Clusteranalyse auf der Basis der ermittelten Trophieindikatoren durchgeführt (Abbildung 3.5). Anhand der Analyse ließen sich drei Cluster aus dem Datensatz ableiten, die drei verschiedene ökologische Zustände widerspiegeln. Diese ökologischen Zustände wurden im weiteren Verlauf der Arbeiten für die Entwicklung des Bewertungsschemas genutzt.


134

Abbildung 3.5: Ergebnis der Clusteranalyse der Frühjahrbeprobungen im Wasserkörper 5-10 PSU auf der Basis der extrahierten und getesteten Trophieindikatoren. Die verschiedenen Cluster sind farblich codiert.

In einem Bewertungsschema müssen Klassengrenzen definiert werden, um die genommenen Monitoringproben in das Schema einzuordnen. Für die Ableitung der Klassengrenzen wurden die Rohdaten der Degradationsindikatoren für die drei gefundenen Cluster als Box-Whisker-Plots dargestellt (Abbildung 3.6, Abbildung 3.7). Dabei ergaben sich mehr oder weniger deutliche Unterschiede zwischen den einzelnen Clustern. So zeigte beispielsweise die Biomasse signifikante Unterschiede zwischen den einzelnen ökologischen Zuständen. Andere Indikatoren waren aufgrund der hohen Streuung der Originaldaten weniger gut geeignet, die Cluster voneinander abzutrennen. Dies galt in erster Linie für einzelne Phytoplanktonarten, deren Biomassen zwischen den einzelnen Phytoplanktonaufnahmen stark streuten. Insbesondere die Arten Monoraphidium contortum und die Gattung Chroomonas wiesen eine hohe Variabilität auf und wurden deshalb aus dem Bewertungsverfahren ausgeklammert. Die Klassengrenzen wurden nach praktikablen Gesichtspunkten grafisch aus den Box-Whisker-Plots abgeleitet. So wurde entweder das 75. oder 90. Perzentil der Daten für die Definition der Klassengrenzen herangezogen, wobei als Kriterium eine möglichst geringe Überschneidung der Werte angesetzt wurde. Die Grenzen für die Bewertungsklassen sind in Tabelle 3.6 angegeben.

OB

4U

W4

DB

6D

B6

UW

3U

W4

DB

6S

66U

W3

OB

4K

HM

DB

6O

5O

11O

B4

GB

19D

B6

UW

3O

B4

OB

4O

B4

OB

4O

B4

UW

4G

B19

O11

O11

O9

GB

19O

9S

66G

B19

RB

10D

B6

OB

4G

B19

OB

3O

11O

9K

B90

S66

KB

90S

66O

11G

B19

UW

4O

9O

11O

5O

11O

11O

9O

B4

O5

O5

GB

19O

B4

O11

OB

4O

5S

66S

66G

B19

GB

19S

66S

66O

9U

W4

OB

2S

66P

42O

11O

B4

GB

19S

66O

11D

B6

UW

4R

B10

S66

S66

P42

GB

19K

B90

OB

4O

B1

GB

19S

23O

5

100

80

60

40

20

0

OB

4U

W4

DB

6D

B6

UW

3U

W4

DB

6S

66U

W3

OB

4K

HM

DB

6O

5O

11O

B4

GB

19D

B6

UW

3O

B4

OB

4O

B4

OB

4O

B4

UW

4G

B19

O11

O11

O9

GB

19O

9S

66G

B19

RB

10D

B6

OB

4G

B19

OB

3O

11O

9K

B90

S66

KB

90S

66O

11G

B19

UW

4O

9O

11O

5O

11O

11O

9O

B4

O5

O5

GB

19O

B4

O11

OB

4O

5S

66S

66G

B19

GB

19S

66S

66O

9U

W4

OB

2S

66P

42O

11O

B4

GB

19S

66O

11D

B6

UW

4R

B10

S66

S66

P42

GB

19K

B90

OB

4O

B1

GB

19S

23O

5

100

80

60

40

20

0


135

Abbildung 3.6: Box Whisker Plots der Degradationsindikatoren (% = Prozentualer Anteil an der Gesamtbiomasse, sonst Biomasse in mg l-1] sowie der Sichttiefe [m] und der Chlorophyll-konzentrationen [µg l-1] für die Cluster 1 bis 3. Wasserkörper 5-10 PSU.

1 2 3

0

5

10

15

20

25

1 2 3

0

20

40

60

80

100

120

1 2 3

0

2

4

6

8

10

1 2 3

0

20

40

60

80

100

1 2 3

0

10

20

30

40

50

1 2 3

0

50

100

150

200

250

300Chl a Biomasse

Secchi % Grünalgen

% Diatomeen Dinoflagellaten


136

1 2 3

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18Grünalgen < 10 µm

1 2 3

0

5

10

15

20

25Worochnia compacta

1 2 3

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0Chroomonas spec.

1 2 3

0,00

0,05

0,10

0,15

0,20

0,25Monoraphidium contortum

1 2 3

0

5

10

15

20

25TP

1 2 3

0

50

100

150

200

250

300TN

Abbildung 3.7: Box Whisker Plots der Degradationsindikatoren [mg l-1] sowie der Konzentrationen von TN (total nitrogen) und TP (total phosphorus) [µg –1] für die Cluster 1 bis 3. Wasserkörper 5-10 PSU.


137

Tabelle 3.6: Klassifizierungsschema für drei ökologische Zustände auf der Basis signifikant trophie-korrelierter Phytoplanktonparameter. Wassekörper 5-10 PSU.

Referenzierung Die EU-WRRL fordert eine Einordnung der ökologischen Klassen vor dem Hintergrund historischer Referenzbedingungen. Für das vorliegende Klassifizierungssystem stellt sich konkret die Frage, ob das gefundene Cluster 1 diesem Referenzzustand entspricht, oder ob sich ein „besserer“ historischer Zustand postulieren und absichern lässt. Die im Zuge der Referenzierung des Bewertungssystems durchgeführten Literaturrecherchen zeigten, dass die historische Datenlage für das Phytoplankton sehr beschränkt ist. Insbesondere Daten zum Biovolumen verschiedener Phytoplanktongruppen sind nicht vorhanden. Dies liegt im

Klasse

Parameter I

II

III

Biovolumen

[mm3 l-1]

1 - 5

5 - 10

10 - 30

Chlorophyceen

[%]

5 - 10

10 - 30

30 - 60

Diatomeen

[%]

30 - 80

10 - 30

5 - 10

Dinoflagellaten

[mm3 l-1]

1 - 2,5

2,5 - 5

5 - 30

Chlorophyceen

<10 µm

[mm3 l-1]

0,2 - 0,5

0,5 - 1

1 -10

Woronichinia

compacta

[mm3 l-1]

0,5 - 1

1 - 2

2 - 5,

Secchi-Tiefe

[m]

4 - 6

1,5 - 4

0,8 - 1,5

Chlorophyll a

[µg l-1]

10 - 20 20 - 50 50 - 120


138

Wesentlichen am Fehlen geeigneter Untersuchungsmethoden zur Biomassebestimmung. So wurde die heute standardisierte Methode der Phytoplanktonbiomassebestimmung im Umkehrmikroskop erst 1958 von UTERMÖHL festgeschrieben. Zum zweiten lag zu Beginn des 20. Jahrhunderts die Intension von planktologischen Arbeiten im Wesentlichen in der möglichst vollständigen taxonomischen Erfassung floristischer Gemeinschaften in Gewässern und weniger in der Bilanzierung von Stoffkreisläufen. Dennoch hat es eine Reihe von Versuchen gegeben die Dynamik von Phytoplanktongemeinschaften semiquantitativ im saisonalen Verlauf zu erfassen. In einzelnen Arbeiten wurde zudem der Versuch unternommen, über Sedimentationszylinder das Biovolumen der Planktongesellschaft zu erfassen. Für das Untersuchungsgebiet der mecklenburg-vorpommerschen Küstengewässer sind hier als frühste verfügbare Quellen die Arbeiten aus der Arbeitsgruppe von Prof. Dr. SCHÜTT zu nennen, der von 1895 – 1922 Inhaber des Lehrtuhls Botanik an der Universität Greifswald war. Im Verlauf seiner Tätigkeit sind eine Reihe von Dissertationen entstanden, die die Verbreitung von Mikro- und Makroalgen in Süß- und Brackgewässern Mecklenburg-Vorpommerns beschreiben. Weitere Annahmen zum ökologischen Zustand der Küstengewässer lassen sich aus den Arbeiten von THRAMS (1936) und KLOCK (1930) ableiten. Die zur Verfügung stehenden Arbeiten und sind in Tabelle 3.7 zusammengefasst.

Tabelle 3.7: Verfügbare Literatur zum historischen Zustand der Phytoplanktonbiocoenosen in den Küstengewässern Mecklenburg-Vorpommerns.

Autor Standorte Salztyp Datenqualität

LANGE, S (1921)

Greifswalder Bodden, Außenküste der Insel Koos, Kooser Bucht

Typ 5-10 PSU

Semiquantitativ, 1 Jahr; hohe taxonomische Auflösung

KLEMM, J. (1914)

Dänische Wiek

Typ 5-10 PSU

Semiquantitativ; 1 Jahr; hohe taxonomische Auflösung

LEMMERMANN (unklar) Saaler Bodden 1897-1899

Typ 0-3 PSU

Saisonale Einordnung unklar; hohe taxonomische Auf-lösung

PABEL; (1921) Dänische Wiek, Ryck Typ 5-10 PSU Semiquantitativ, 1 Jahr; hohe taxonomische Auflösung

FRAUDE (1906) Dänische Wieck Typ 5-10 PSU Semiquantitativ, 1 Jahr; hohe taxonomische Auflösung

KLOCK (1930) Unterwarnow 9 Stationen Typ 0-3 PSU Typ 5-10 PSU

Semiquantitativ, 1 Jahr; hohe taxonomische Auflösung

THRAMS (1936) Großer Jasmunder Bodden Typ 5-10 PSU 1 Jahr, nur Gesamtabundanz der Planktonenten


139

Aufgrund der oben geschilderten methodischen Probleme (keine Biomassen, semiquantitativer Ansatz der Untersuchungen, punktuelle Untersuchungen) ist eine Übertragung der historischen Daten auf das erstellte Klassifizierungsschema problematisch. Das Klassifizierungssystem wurde daher bis zum jetzigen Zeitpunkt an historischen Sichttiefen referenziert, die sich aus den pristinen Lichtbedingungen ableiten. Hierzu wurde aus den maximalen Verbreitungstiefen bestimmter Makrophytenarten anhand der Lichtansprüche dieser Arten die Lichteindringtiefe in das besiedelte Gewässer errechnet. Folgt man SEIFERT (1938) bzw. BLÜMEL et al. (2002) muss eine Lichteindringtiefe von 1 % (entspricht der Sichttiefe, WETZEL 1975) des Oberflächenlichtes für Brackgewässer mit einer mittleren Salinität im Bereich von 5-10 PSU (Greifswalder Bodden, Großer Jasmunder Bodden) während der Vegetationsperiode bei ca. 7-11 Metern gelegen haben, um die vorliegenden Herbarbelege und Literaturangaben plausibel zu erklären. Berücksichtig man die in der historischen Literatur geschilderten hohen Biomasseentwicklungen von Cyanobakterien während des Sommers, ist davon auszugehen, dass die Sichttiefen während des Frühjahres wahrscheinlich so gar noch oberhalb dieser Werte lagen. Dies bedeutet, dass die rezenten Lichteindringtiefen im Wasserkörper 5-10 PSU (3-5 m) wesentlich geringer sind als die historisch belegten Tiefen. Im Hinblick auf die Referenzierung des Klassifizierungssystems lässt sich somit ein weiterer „besserer“ ökologischer Zustand des Wasserkörpers postulieren und historisch belegen. Unter Einbeziehung eines weiteren stark degradierten Zustandes ergibt sich demnach folgendes Bewertungsschema für den Küstenwasserkörper 5-10 PSU entsprechend den Richtlinien der Europäischen Wasserrahmenrichtlinie (Tabelle 3.8):


140

Tabelle 3.8: Bewertungsschema für den Küstenwasserkörper 5-10 PSU entsprechend den Richtlinien der Europäischen Wasserrahmenrichtlinie.

Für die praktische Anwendbarkeit des Schemas stellt sich die Frage, ob alle Bewertungsparameter gleichwertig herangezogen werden können, oder ob einzelne Parameter stärker gewichtet werden müssen als andere. Betrachtet man die Korrelationskoeffizienten der Parameter mit dem Degradationsfaktor zeigt sich, dass einzelne Parameter stärker mit dem Degradationsfaktor korrelieren, als andere. Es ist daher

Klasse

Parameter Sehr gut Gut

Mäßig

Un-befriedigend

Schlecht

Biovolumen

[mm3 l-1]

< 1

1 - 5

5 - 10

10 - 30

> 30

Chlorophyceen

[%]

< 5

5 - 10

10 - 30

30 - 60

> 60

Diatomeen

[%]

> 80

30 - 80

10 - 30

5 - 10

< 5

Dinoflagellaten

[mm3 l-1]

< 1

1 - 2,5

2,5 - 5

5 - 30

> 30

Chlorophyceen

<10 µm

[mm3 l-1]

< 0,2

0,2 - 0,5

0,5 - 1

1 -10

> 10

Woronichinia

compacta

[mm3 l-1]

< 0,5

0,5 - 1

1 - 2

2 - 5

> 5

Secchi-Tiefe

[m]

> 6

4 - 6

1,5 - 4

0,8 - 1,5

< 0,8

Chlorophyll a

[µg l-1]

< 10

10 - 20

20 - 50

50 - 120

> 120


141

sinnvoll die Stärke der Beziehung der Bewertungsparameter mit dem Degradationsfaktor innerhalb des Bewertungssystem zu berücksichtigen. Hierbei ist insbesondere der Faktor auf Artebene (Woronichinia compacta) kritisch zu betrachten. Prinzipiell besteht die Möglichkeit, dass einzelne Arten bereits durch geringe Veränderungen des Ökosystems durch Arten mit ähnlichem Nischenpotential verdrängt werden. Auch die Entwicklung des Parameters Biomasse ist natürlich nicht nur an den Grad der Degradation gekoppelt, sondern hängt auch von meteorologischen und hydrographischen Randbedingungen ab. Als zu testender Entwurf wird daher folgende Wichtung der Parameter empfohlen: Biomasse * 3 Prozentualer Anteil der Chlorophyceenbiomasse * 2 Biomasse der Chlorophyceen < 10 µm * 1,5 Prozentualer Anteil der Dinophyceenbiomasse * 1 Prozentualer Anteil der Diatomeenbiomasse * 1 Biomasse Woronichinia compacta *0,5 Die endgültige Bewertung des Gewässers ergibt sich aus dem Mittelwert der gewichteten Einzelergebnisse. Der Grad der Wichtung sollte in der folgenden Erprobungsphase des Bewertungssystems auf seine Praktikabilität hin überprüft werden. 3.6.2 α-mesohaliner Wasserkörper (10 - 20PSU) Klassifizierung Analog zur Klassifizierung und Bewertung des β-mesohalinen Gewässertyps wurde eine Analyse der α-mesohalinen Gewässer durchgeführt. Da für den Frühjahrsaspekt die Anzahl der in der LUNG-Datenbank vorhandenen Datensätze (n=43) für eine statistische Absicherung der Ergebnisse zu gering war, wurde der Datensatz durch die Aufnahme weiterer Stationen ergänzt. Hierzu wurden Daten aus dem EU-Projekt CHARM (Characterization of the Baltic Sea ecosytem; dynamics and function of coastal types) herangezogen. Die Daten umfassen insgesamt 120 Aufnahmen aus verschiedenen dänischen Küstengewässern (Tabelle 3.9). Nach Einbeziehung dieser Daten konnte auch für den Wasserkörper 10-20 PSU ein gemeinsamer Degradationsfaktor aus der Secchi-Tiefe, den Chlorophyll a-, TN- und den TP-Konzentrationen konstruiert werden. Die Varianz der Daten ließ sich, wie für den β-mesohalinen Wasserkörper, durch den ersten Faktor der Hauptkomponentenanalyse gut erklären. So konnten 61 % der Gesamtvarianz auf den ersten Faktor der Hauptkomponentenanalyse zurückgeführt werden (Tabelle 3.10). Dabei zeigten die klassischen Trophieindikatoren stark positive Beziehungen zum errechneten Degradationsfaktor (R > 0,7, Tabelle 3.11).


142

Tabelle 3.9: Ergänzende Stationen zur LUNG-Datenbank. Quelle: CHARM (Characterization of the Baltic Sea ecosystem; dynamics and function of coastal types)-Projekt.

Tabelle 3.10: Eigenwerte und prozentualer Anteil der erfassten Variabilität für Faktoren der Hauptkomponentenanalyse auf Basis der Chlorophyll- und Sichttiefedaten sowie der Daten der partikulären Nährstoffe (F1-F4 Faktoren der PCA). Wasserkörper 10-20 PSU.

Individual Cumulative No. Eigenvalue Percent Percent Scree Plot

1 2,454010 61 61 ||||||||||||| 2 0,680383 17 78 |||| 3 0,447990 11 89 ||| 4 0,417618 10 100 |||

Tabelle 3.11: Faktorenladungen der einzelnen Trophieparameter auf die vier Faktoren der Hauptkomponentanalyse. Wasserkörper 10-20 PSU.

Variables Factor1 Factor2 Factor3 Factor4

Secchi 0,815 0,258 0,281 0,436 Chl a 0,763 0,480 0,394 0,180 TP 0,728 0,593 0,300 0,165 TN 0,823 0,175 0,352 0,410

Station lattitude longitude Nordlige Lillebælt 1005,50 5540,50 Sydlige Lillebælt 1009,70 5459,90 Århus Bugt 1019,20 5609,32 Hevring Bugt 1026,60 5636,60 Kolding Fjord 931,80 5529,60 Skive Fjord v. Skive 904,55 5637,25 Ålborg Bugt 1047,50 5651,40 Vejle midterfjord 940,20 5542,30 Ven 1245,00 5552,00 Dybet 958,42 5639,76 Horsens Fjord 954,50 5551,10 Storebælt 1051,80 5530,50 N. Lillebælt, s.f bjørnsknude 1005,43 5540,46


143

Nach der Korrelation des Gesamtdatensatzes mit dem Degradationsfaktor kristallisierte sich heraus, dass 19 der getesteten Phytoplanktonparameter potentiell als Degradationsindikatoren geeignet waren. Im Gegensatz zum β-mesohalinen Wasserkörper waren die Korrelationen zwischen den Phytoplanktonparametern und dem Degradationsfaktor jedoch weniger hoch signifikant. Um dennoch eine ausreichende Menge an verfügbaren Bewertungsindikatoren zu erhalten, wurden auch Parameter mit geringerem Signifikanzniveau in die weiteren Analyse mit einbezogen. Diese Entscheidung führt zu einer generell geringeren Aussagekraft der Einzelparameter im Hinblick auf eine Trophieindikation. Betrachtet man jedoch die insgesamt hohe natürliche Variabilität der einzelnen Phytoplanktonparameter, erscheint die Ausweitung des Klassifizierungsansatzes auf mehrere Indikatoren jedoch sinnvoll, da so Extrema in der Ausprägung einzelner Indikatoren durch andere Indikatoren moderiert werden. Die extrahierten Degradationsindikatoren wurden entsprechend der oben geschilderten Methode (Kanonische Korrespondenzanalyse) auf verbleibende saisonale und salinitätsbedingte Abhängigkeiten überprüft. Das Ergebnis der Korrespondenzanalyse zeigte, dass von den 19 potentiellen Degradationsindikatoren 9 Phytoplanktonparameter den Trophiegrad des Wasserkörpers widerspiegeln während die verbleibenden Parameter noch deutliche Abhängigkeiten zur Temperatur und Salinität aufwiesen (Abbildung 3.8). Für die weiteren Analysen wurden daher die Gesamtbiomasse, die Biomasse der pennaten und centralen Diatomeen (>10µm), die Biomasse der Chlorophyta (>10 µm), die Biomasse von Skeletonema costatum, die Biomasse von Navicula cf. radiata sowie die Artzahl der pennaten Diatomeen herangezogen. Die benannten Indikatoren dienten nachfolgend als Parameter für eine Clusteranalyse des erweiterten Gesamtdatensatzes. Anhand dieser Analyse konnten erneut 3 Cluster identifiziert werden, die unterschiedliche Trophiezustände des Wasserkörpers 10-20 PSU repräsentieren (Abbildung 3.9). Die Klassengrenzen für die Einzelparameter wurden analog zum Ansatz 5-10 PSU aus den Ursprungsdaten graphisch anhand von Box-Whisker-Plots abgeleitet (Abbildung 3.10, Abbildung 3.11).


144

G-K

B90

1990

7,6

G-O

2219

917,

1D

-427

3199

06G

-O22

1993

12,4

G-W

B31

9939

,1D

-550

3199

342

G-K

B90

1994

13,6

D-3

727-

1199

15D

-579

0200

15,6

33D

-409

1998

0,5

D-3

3501

9925

6D

-372

7-11

9962

2G

-360

1995

1,30

3G

-DB

6199

0116

,1G

-DB

6199

324,

2D

-427

3198

923

D-4

2731

9913

8D

-335

0199

027

G-U

W41

9971

8,2

D-5

5031

9952

2D

-550

3199

921,

4D

-550

3199

428

D-3

3501

9911

3D

-579

0198

912

D-5

5031

9952

2D

-579

0199

515

D-3

3501

9955

7D

-427

3199

515

D-3

3502

0002

0,5

D-3

727-

1200

111,

416

D-1

7000

6199

83,8

D-1

9000

4199

82,9

5D

-170

0061

9994

,7D

-190

0041

9931

,09

D-4

0919

9910

,5D

-630

0043

2000

8,24

D-1

7000

6198

92,7

D-1

7000

6199

62,3

D-4

3119

9911

,016

D-1

7000

6199

32,1

D-1

9000

4199

56,1

5D

-170

0061

9911

7D

-431

1998

3,8

D-1

7000

6200

01,5

D-3

3501

9992

4,45

D-3

3501

9981

3,5

D-5

5032

0004

5,4

D-6

3000

4319

8630

D-5

5031

9964

7,5

G-0

1219

935,

998

G-3

6019

944,

908

D-4

2731

9963

0D

-610

0014

1992

6,6

G-U

W31

9904

,3G

-UW

4199

02,6

D-3

3501

9935

D-4

3120

015,

087

D-5

5031

9924

6,5

D-6

3000

4319

963,

1D

-409

1998

0,5

D-6

3000

4319

925,

8D

-630

0043

1985

4,4

D-6

3000

4319

872,

8D

-630

0043

1997

1,8

D-6

7000

5319

961,

8G

-O51

9900

,7G

-O51

9900

,7G

-WB

3199

92,1

G-O

2219

906,

3G

-WB

3198

88,5

G-O

2219

863,

8G

-O22

1988

4,8

G-W

B31

9940

,8G

-WB

3199

83,5

D-5

7901

9915

G-O

2219

9710

,1G

-O51

9981

,3D

-610

0014

1986

2,9

G-O

5199

62G

-O22

1999

3G

-O51

9977

G-S

6619

959,

8G

-WB

3198

916,

3G

-WB

3199

03G

-O22

1989

3,6

G-O

2219

947

G-O

5199

42,1

D-3

3501

9891

3D

-409

2000

1,86

6D

-579

0199

38D

-372

7-11

9941

,333

D-4

2731

9978

,8D

-610

0014

1987

3,2

D-4

3119

880,

369

D-6

3000

4319

888,

6G

-UW

4198

916,

6G

-360

1997

1,10

8D

-427

3199

419

D-5

7901

9943

2G

-UW

4199

612,

2D

-550

3199

030

D-3

3501

9941

3D

-550

3200

148,

6D

-579

0199

09D

-335

0199

77,2

5D

-579

0199

714,

8D

-579

0200

013,

733

D-6

7000

5319

919,

9D

-550

3199

722

G-W

B31

9912

6,8

D-4

0919

980,

5D

-670

0053

1989

2,6

D-6

1000

1419

971,

9D

-630

0043

1991

15D

-630

0043

1990

4,9

D-6

3000

4319

8911

G-0

1219

945,

948

D-5

7901

9991

2,33

3D

-610

0014

1990

5,5

D-6

1000

1419

9110

D-4

0919

980,

5D

-409

2001

2,56

6D

-335

0199

610

D-5

5031

9985

5,5

D-4

3120

002,

818

D-6

1000

1419

9310

,2D

-670

0053

1994

4D

-670

0053

1993

6,1

D-6

7000

5319

973,

5D

-190

0041

9903

,4D

-170

0062

0011

,637

D-6

3000

4320

0111

,188

D-6

7000

5319

925,

3D

-427

3199

28D

-427

3199

327

D-6

7000

5319

904,

9D

-579

0199

229

G-3

6019

983,

228

D-1

7000

6199

02,8

D-5

5031

9912

9,66

6D

-579

0199

88,4

33D

-610

0014

1988

3,9

G-0

1219

816,

965

D-6

8702

0013

,225

D-6

3000

4319

982,

48G

-012

1998

3,51

3D

-670

0053

1996

1,8

D-6

8702

0003

,45

D-6

1000

1419

961,

766

D-6

3000

4319

9410

G-0

1219

957,

343

D-6

3000

4319

9313

D-6

8701

9991

3D

-427

3199

96,0

5D

-427

3200

09,3

75D

-170

0061

9922

,38

D-6

1000

1419

8515

D-6

1000

1419

883,

9D

-610

0014

1989

3,5

D-6

8701

9982

,2D

-427

3200

12D

-579

0199

619

G-U

W41

9933

1,9

G-U

W41

9921

8,6

G-O

5199

31G

-O51

9951

,4G

-O11

1990

1G

-O22

1992

1,1

G-O

5199

20,7

G-W

B31

9967

,4G

-WB

3199

72,6

G-O

5198

92,2

G-W

B31

9954

,9G

-S66

1994

8,7

G-O

5198

81,3

G-O

5199

00,7

G-K

B90

1989

3,6

G-O

5199

11,3

G-O

2219

951,

9G

-O22

1996

1,6

G-O

9199

36,1

G-O

2219

982,

2G

-O51

9991

,5

100

80

60

40

20

0

Sim

ilarit

y

10-20 PSU

Abbildung 3.8: Ergebnis der kanonischen Korrespondenzanalyse zwischen potentiellen Trophie-indikatoren und abiotischen Parametern (Salinität, Temperatur; Degradationsfaktor); S = Anzahl der entsprechenden Taxa; % = Prozentualer Anteil an der Gesamtbiomasse. Wasserkörper 10-20 PSU.

Abbildung 3.9: Ergebnis der Clusteranalyse der Frühjahrbeprobungen im Wasserkörper 10-20 PSU auf der Basis der extrahierten und getesteten Trophieindikatoren. Trennung der Cluster erfolgte bei einer Ähnlichkeit von 20 %.

-0.6 1.0

-1.0

1.0

GESAMT

PEN

CENTR .

DINO

CHLORO .

S CHLORO

S CENTR

S PEN

S DIATOM SSkeleton

Navicula

Gymnodin

Ceratium

HeterocaProtoper

Monoraph

Scenedes

Ebria tr

Twater a

Salinity

Faktor

-0.6 1.0

-1.0

1.0

GESAMT

PEN

CENTR .

DINO

CHLORO .

S CHLORO

S CENTR

S PEN

S DIATOM SSkeleton

Navicula

Gymnodin

Ceratium

HeterocaProtoper

Monoraph

Scenedes

Ebria tr

Twater a

Salinity

Faktor


145

Abbildung 3.10: Box Whisker Plots der Degradationsindikatoren (Gesamtbiovolumen, Biovolumen der pennaten Diatomeen) sowie der Sichttiefe, der Chlorophyllkonzentrationen, des Gesamtphosphors und des Gesamtstickstoffs für die Cluster 1 bis 3. Wasserkörper 10-20 PSU.

Cluster1 2 3

0

2

4

6

8

10

12

Secchi [m]

Cluster1 2 3

0

20

40

60

80

Chla [mg l-1]

Cluster1 2 3

0

2

4

6

8

10

Cluster1 2 3

0

50

100

150

200

250

TP [µg l-1] TN [µg l-1]

Cluster1 2 3

0

5

10

15

20

25

30

Biovolumen [mm3 l-1]

Cluster1 2 3

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

3,5

Pennales [mm3 l-1]


146

Abbildung 3.11: Box Whisker Plots der Degradationsindikatoren (Biovolumen der centralen Diatomeen > 10 µm, Biovolumen der Chloropyhta, Artzahl der pennaten Diatomeen, Biovolumen Skeletonema coastatum, Biovolumen Navicula cf. radiata) für die Cluster 1 bis 3. Wasserkörper 10-20 PSU.

Cluster1 2 3

0

5

10

15

20

25

30

Centrales > 10 µm [mm3 l-1]

Cluster1 2 3

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

Chlorophyta >10µm [mm3 l-1]

Cluster1 2 3

0

2

4

6

8

10

S Pennales

Cluster1 2 3

0

5

10

15

20

25

30

Skeletonema costatum [mm3 l-1]

Cluster1 2 3

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

Navicula cf. radiata [mm3 l-1]


147

Bei der Ermittlung der Klassengrenzen zeigte sich, dass die Trennung der einzelnen Trophieparameter zwischen den Clustern im α-mesohalinen Wasserkörper nicht so deutlich war, wie im β-mesohalinen Wasserkörper. Dies lag im Wesentlichen an der geringen Datendichte für einzelne Parameter. So wurden beispielsweise trotz der Erweiterung des Datensatzes durch die dänischen Stationen nur in 20 % der Phytoplanktonaufnahmen Chlorophyceen gefunden, deren Biomassewerte zudem stark streuten. Diese vergleichsweise geringe Anzahl der Datensätze reichte zwar aus, um eine signifikante Bezug der Chlorophyceenbiomasse zum Trophiegrad herzustellen. Es ist jedoch zu beachten, dass beim angewandten statistischem Verfahren (Spearman Rang Korrelation) die tatsächliche Streuung der Daten durch die Vergabe von Rängen vernachlässigt wird. Diese Tatsache verhindert bei einer geringen Datendichte mit hoher Varianz eine eindeutige Festlegung von Klassengrenzen in den Box-Whisker-Plots. Das Bewertungsschema wurde daher auf einige wenige Parameter mit hoher Datendichte reduziert, um eine robuste Trennung der einzelnen Klassen zu ermöglichen. Legt man das 75. Perzentil als obere Grenze einer Klasse zugrunde, ergeben sich für die Chlorophyll a-Konzentrationen, die Gesamtbiomasse, die Biomasse der centralen Diatomeen >10 µm und die Artzahl der pennaten Diatomeen gute Unterschiede zwischen den Clustern, die eine Festlegung von Klassengrenzen erlauben. In den stärker eutrophierten Clustern 2 und 3 entwickeln sich zudem unregelmäßig extreme Chlorophyceenbiomassen bis 1 mm3 l-1. Nur im stark eutrophierten Zustand 3 erreicht Skeletonema coastatum Biomassen über 5 mm3 l-1. Des weiteren ließ sich ebenfalls nur für das stark eutrophierte Cluster 3 eine hohe Biomasse pennater Diatomeen bis maximal 3,1 mm3 l-1 verzeichnen. Aufgrund der ungenügend breiten Datenlage wurden die Parameter Biovolumen der pennaten Diatomeen, Biovolumen der Chlorophyta, und Skeletonema coastatum nur für die Abgrenzung des zweiten bzw. des dritten Clusters herangezogen. Als Kriterium der Klassifizierung diente hierbei das Auftreten von Extremsituationen in der Ausprägung der genannten Parameter (Daten oberhalb des 90. Perzentils). Auf die Nutzung von Navicula cf. radiata als Bewertungskriterium wurde aufgrund der unklaren taxonomischen Zuordnung verzichtet. Zusammenfassend führt die Auswertung der Box-Whisker-Plots zu folgender Klassifizierung des α-mesohalinen Wasserkörpers (Tabelle 3.12):


148

Tabelle 3.12: Klassifizierungsschema für drei ökologische Zustände auf der Basis signifikant trophie-korrelierter Phytoplanktonparameter. Wasserkörper 10-20 PSU.

Referenzierung Für den Wasserkörper 10-20 PSU ließ sich auf das bewährte Verfahren, das für den Wasserkörper 5-10 PSU angewendet wurde, zurückgreifen. Im genannten Referenzierungsansatz wird eine historische Sichttiefe anhand der historischen Tiefenausbreitung bestimmter Makrophyten errechnet. Folgt man den Ergebnissen der Analyse der historischen Verbreitung von Makrophyten im Gebiet der südwestlichen Ostsee (vergleich Ermittlung der pristinen Lichtbedingungen für Makrophyten, ELBO-Teilprojekt 1, vorliegender Bericht), ergibt sich für einen Wasserkörper mit durchschnittlich 19 PSU (Boknis Eck) eine 1%-Lichteindrigtiefe von 12,2 m. Folgt man WETZEL (1975) entspricht diese Eindringtiefe der Secchi-Tiefe. Dieser Wert konnte bei den Beprobungen durch das LUNG nur in extremen Situationen erreicht werden. Es ist daher sehr wahrscheinlich, dass sich die Gewässerqualität seit der historischen Makrophytenaufnahme deutlich verschlechtert hat. Das Klassifizierungssystem lässt sich somit auf einen weiteren (ökologisch besseren) Zustand ausdehnen. Analog der Vorgehensweise für den Wasserkörper 5-10 PSU ergibt sich folgendes Bewertungssystem entsprechend den Anforderungen der EU-WRRL: (Tabelle 3.13)

Klasse

Parameter I

II

III

Chl a

[µg l-1] 1 - 5 5 - 10 10 - 20

Biovolumen

[mm3 l-1] 1 - 2 2 - 8 8 - 18

Centrales

>10 µm [mm3 l-1] 0,5 - 1 1 - 3 3 - 8

S Pennales n.v. 1 - 3 3 - 4

Pennales

[mm3 l-1] Nicht geeignet Nicht geeignet 1,5 – 2,5

Chlorophyta

[mm3 l-1] Nicht geeignet > 0,2 > 0,2

Skeletonema

costatum Nicht geeignet Nicht geeignet > 8


149

Tabelle 3.13: Bewertungsschema für den Küstenwasserkörper 10-20 PSU entsprechend den Richtlinien der Europäischen Wasserrahmenrichtlinie.

Für die Anwendung des Bewertungssystems in der Praxis sollten in erster Linie die oberen drei phytoplanktonbasierten Indikatoren (Biovolumen, Biovolumen der Centrales und Artanzahl der Pennales) herangezogen werden. Während die Ermittlung der beiden Biovolumina relativ robust erscheint, hängt die Ermittlung der Artzahlen jedoch stark von der Artenkenntnis des entsprechenden Bearbeiters ab. Vor dem Hintergrund dieses Problems sollte der Indikator S Pennales abgeschwächt in die Bewertung eingehen (Faktor 0,2), während die Biovolumina jeweils gleichwertig gewichtet werden können. Aufgrund der Streuung der Daten sollte nur bei unklaren Grenzfällen zwischen verschiedenen Zuständen die Parameter Biomasse Chlorophyta, Biomasse Pennales und die Biomasse von Skeletonema costatum zur Entscheidungsfindung herangezogen werden. Bei der Referenzierung des Systems ist zu bedenken, dass der Ansatz pragmatisch auf der Grundlage der vorhandenen Daten vorgenommen wurde. Für eine Absicherung des Referenzzustandes müssen noch weitere Anstrengungen unternommen werden. Im Rahmen des EU-Projektes CHARM sollen Referenzwerte aus umfangreichen Datensätzen der europäischen Ostseeanrainerstaaten abgeleitet werden. Weiterhin werden aus der Kopplung von hydrodynamischen Modellen und den Nährstoffeinträgen in die Küstengewässer Referenzbedingungen für Biomassekonzentrationen der Ostsee errechnet. Andere Ansätze nutzen sedimentologische Methoden (Diatomeen-Transferfunktionen,

Klasse

Parameter Sehr gut Gut

Mäßig

Un-befriedigend

Schlecht

Chl a

[µg l-1]

<1 1 - 5 5 - 10 10 - 20 >20

Biovolumen

[mm3 l-1]

<1 1 - 2 2 - 8 8 - 18 >18

Centrales

>10 µm [mm3 l-1]

<0,5 0,5 - 1 1 - 3 3 - 8 >8

S Pennales n.v. n.v. 1 - 3 3 - 4 >4

Pennales

[mm3 l-1] Nicht geeignet Nicht geeignet Nicht geeignet 1,5 – 2,5 >2,5

Chlorophyta

[mm3 l-1] Nicht geeignet Nicht geeignet > 0,2 > 0,2 >1

Skeletonema

costatum Nicht geeignet Nicht geeignet Nicht geeignet > 8 >18


150

Pigmente, Isotopen-signaturen) zur Ableitung potentieller Referenzwerte. Zum momentanen Zeitpunkt sollte das Ergebnis dieser Untersuchungen abgewartet werden, um eine konsistente Referenzierung der äußeren Küstengewässer auf europäischer Ebene zu gewährleisten. 3.6.3 Oligohaline Wasserkörper (< 5 PSU) Leider war es innerhalb des Projektrahmens nicht möglich ein Klassifizierungs- und Bewertungssystem für die oligohalinen Wasserkörper aufzustellen. Die Klassifizierung anhand einer statistischen Analyse scheiterte an der nicht ausreichenden Datengrundlage. So führten Clusteranalysen nicht zur Abgrenzung einzelner ökologischer Zustände, die als Grundlage eines Klassifizierungssytems dienen könnten. Des Weiteren fehlte die Möglichkeit der Referenzierung über die Errechnung der Secchi-Tiefe anhand historischer Makrophytenbelege. Möglicherweise lassen ich jedoch andere Referenzierungsansätze und Methoden heranziehen, um zumindest biologische Hintergrundwerte zu erhalten, vor denen die vorliegenden Daten eingeordnet werden können. So arbeitet beispielsweise dass IGB-Berlin (Dr. Mische, Prof. Dr. Nixdorf) an der Erstellung eines Bewertungssystemen für Flachgewässer und Flussseen. Geplant sind in diesem Zusammenhang Auswertungen von Langzeitdatenreihen sowie sedimentologische Analysen. Bisher sind die Arbeiten jedoch noch nicht weit genug fortgeschritten, um im vorliegenden Bericht als Grundlage für eine Einordnung des oligohalinen Gewässertyps zu dienen. Unter Umständen lässt sich auch das Bewertungssystem des β-mesohalinen Gewässertyps für die Bewertung des oligohalinen Wasserkörpers heranziehen. Dies lässt sich jedoch letztendlich nur im Vergleich der beiden Referenzzustände entscheiden. Im folgenden sollen daher nur die saisonalen Verläufe wichtiger Bewertungsparameter grafisch wiedergegeben werden (Abbildung 3.12, Abbildung 3.13, Abbildung 3.14). Die Daten können so später nach einer erfolgreichen Referenzierung des Gewässer als Grundlage für die Bewertung des aktuellen Zustandes herangezogen werden.


151

Monate

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Chl

a [µ

gl-1

]

0

50

100

150

200

250

Monate

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Ges

amtb

iovo

lum

en [m

m3 l-1

]

0

10

20

30

40

50

60

Abbildung 3.12: Box-Whisker-Plots des saisonalen Verlaufs der Chlorophyll a-Konzentrationen und des Gesamtbiovolumens. Angegeben sind die Extremwerte ausserhalb des 90. Perzentils, der Median, das 10., 25., 75. und das 90. Perzentil sowie der Mittelwert (rot). Oligohaliner Wasserkörper (0-5 PSU).


152

Abbildung 3.13: Box Whisker Plots des saisonalen Verlaufs des Anteils der Cyanobakterien sowie der Chlorophyta an der Gesamtbiomasse. Angegeben sind die Extremwerte ausserhalb des 90. Perzentils, der Median, das 10., 25., 75. und das 90. Perzentil sowie der Mittelwert (rot). Oligohaliner Wasserkörper (0-5 PSU)

Monate

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Cya

noba

kter

ien

[% G

esam

tbio

volu

men

]

0

20

40

60

80

100

Monate

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Chl

orop

hyta

[% G

esam

tbio

volu

men

]

0

20

40

60

80

100


153

Monate

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Dia

tom

een

[% G

esam

tbio

volu

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80

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Abbildung 3.14: Box Whisker Plots des saisonalen Verlaufs des Anteils der Diatomeen an der Gesamtbiomasse. Angegeben sind die Extremwerte ausserhalb des 90. Perzentils, der Median, das 10., 25., 75. und das 90. Perzentil sowie der Mittelwert (rot). Oligohaliner Wasserkörper (0-5 PSU).

3.7 Zusammenfassung und Ausblick Im Verlauf der durchgeführten Arbeiten wurden die Phytoplanktonaufnahmen des Landesamtes für Naturschutz und Geologie Mecklenburg-Vorpommerns (LUNG) taxonomisch aufgearbeitet und in einer Gesamtdatenbank neu strukturiert. Im Zuge der Auswertung dieser Datenbank wurden phytoplanktonbasierte Bewertungssysteme für den α- und β-mesohalinen Wasserkörper der Küstengewässer der südlichen Ostsee entsprechend den Kriterien der EU-WRRL aufgestellt. Aufgrund der hohen Variabilität physikalischer Parameter in den Küstengewässern Mecklenburg-Vorpommerns wurde die Typisierung des Bewertungssystems anhand definierter Salinitätsbereiche vorgenommen (Kontinuierliche Typisierung) und nicht anhand definierter geographischer Lagen. Die aufgestellten Bewertungssysteme leiten sich aus einer statistischen Auswertung der Phytoplanktonparameter für den Frühjahresaspekt (Chlorophyllmaximum während des Frühjahrs) ab. Hiermit wird im Wesentlichen das durch den Eintrag neuer Nährstoffe im Frühjahr verursachte Eutrophierungsszenario bewertet. Die Referenzierung des Systems erfolgte pragmatisch anhand historischer Sichttiefen, die sich aus den historischen Verbreitungsgrenzen spezieller Makrophtengemeinschaften errechneten. Insbesondere hinsichtlich der Absicherung der Referenzbedingungen besteht noch Forschungsbedarf. So ist die Definition eines sehr guten ökologischen Zustandes im vorliegenden System zwar plausibel, die genaue Festlegung der Klassengrenzen zwischen


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dem „sehr guten“ und dem „guten“ Zustand könnte jedoch durch weitere Analysen wesentlich präzisiert werden. Für Flachseen werden beispielsweise limnopaläologische Ableitungen der Referenzbedingungen aus Diatomeenschalen vorgenommen. Für die Küstengewässer sind diese Untersuchungen selten und dann nicht auf die Erfordernisse der Referenzwertbestimmung ausgerichtet. Für die Bestimmung der Referenzwerte müsste eine sorgfältige Auswahl von Standorten vorgenommen werden, die die entsprechenden Gewässertypen abdecken und gleichzeitig die Erfordernisse einer paläolimnologischen Analyse erfüllen. Dies wird in den untersuchten Gewässern durch eine hohe Bioturbation zwar erschwert, ist jedoch nicht unmöglich. Nach FRENZEL (pers. Mitt.) werden potentielle Eutrophierungssignale durch die Bioturbation gedämpft, durch mathematische Modellierungen ist es jedoch möglich auch Signale der letzten 100-200 Jahre aus den Sedimenten der entsprechenden Gewässer abzuleiten. Wie bereits in den vorangegangenen Berichten beschrieben, existieren zudem eine Reihe von Mikropräparaten, die es ermöglichen könnten, Daten zur historischen Phytoplanktonsituation zu erhalten. Mit einem relativ geringen Zeitaufwand, könnten die potentiellen Möglichkeiten einer Verbesserung der Referenzierung hinsichtlich ihrer Anwendbarkeit untersucht werden. Insbesondere für den Wasserkörper 0-5 PSU war es bislang nicht möglich eine Klassifzierung vorzunehmen. Dies lag im Wesentlichen an der nicht ausreichenden Anzahl von Datensätzen in der LUNG-MV Datenbank, die benötigt werden, um eine Abgrenzung verschiedener Zustände vorzunehmen. Eine Erweiterung des Datensatzes war innerhalb des Förderzeitraumes nicht ohne weiteres möglich, da die entsprechenden Datensätze (GOAP-Datensatz) nicht in der Form aufgearbeitet werden konnten, wie die LUNG-MV Datenbank. Eine Kopplung beider Datensätze wäre jedoch prinzipiell möglich und könnte zu einer Ableitung eines Bewertungsverfahrens für oligohaline Wasserkörper führen. Um eine zügige Auswertung der Daten zu gewährleisten, wäre jedoch eine Übertragung der Gesamtdatendatenbasis in eine ACCES-Datenbank sinnvoll. Im Zuge dieser Datenbankentwicklung könnte zudem potentiellen Defiziten in der zukünftigen Datenaufnahme (uneinheitliche Zählkkategorien, unvollständige Protokollierung), durch Programmierung entsprechender Eingabemasken, entgegengewirkt werden. Des Weiteren ließe sich die Bewertung der entsprechenden Proben durch die entsprechende Programmierung von Auswertungsroutinen wesentlich vereinfachen.

ELBO Projekt – Universität Rostock, AG Prof. H. Schubert Literatur

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Projektstatistik Veröffentlichungen

KRAUSE, J. C. (2001): Indikative Verfahren zur ökologischen Bewertung der Küstengewässer gemäß den Vorgaben der Wasserrahmenrichtlinie der Europäischen Gemeinschaft. Schwerpunkt Makrozoobenthos. Eine Literaturstudie. Bundesanstalt für Gewässerkunde Koblenz, Veranstaltungen 5/2001: 67–79.

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DOMIN, A. SCHIEWER, U. & SCHUBERT, H. (2002): Berechnungen der Besiedlungspotentiale ausgesuchter Makrophytenarten anhand historischer Belege und ökophysiologischer Literaturdaten. Bodden (Heft 12), 49-70.

RIELING, T., SAGERT, S., BAHNWART, M., SELIG, U. & SCHUBERT, H. (2003): Definition of seasonal phytoplankton events for analysis of long term data from coastal waters of the southern Baltic Sea with respect to the requirements of the European Water Framework Directive. In: Brebbia C.A., Almora D. & D. Sales, Water Pollution VII, Modelling, Measuring and Prediction, WIT Press, 103-114.

Veröffentlichungen im Druck, submitted BLÜMEL, C., SCHUBERT, M., STEINHARDT, T. & SCHUBERT, H. (2004): Development of ecological quality standards for submersed marcophytes of coastal lagoons of the German Baltic Sea. Aquatic Botany.

DOMIN, A., SCHUBERT, H. , KRAUSE, J. C. & SCHIEWER, U. (2002): Description of pristine conditions for macrophyte growth and distribution in the Southern Baltic Sea. A comparison of ecophysiological and historical data. Hydrobiologia (in press).

SELIG, U., BERGHOFF, S., SCHLUNGBAUM, G. & SCHUBERT, H. (2003): Variation of phosphate in sediments along an estuarine salinity gradient on the Baltic Sea. Hydrobiologia (accepted).

SELIG, U., BLÜMEL, C., EGGERT, A., SCHUBERT, M. & SCHUBERT, H. (2003): Bewertung von Küstengewässern – Fragestellung Typisierung und Klassifizierungsansätze (Makrophyten). Tagesband der Jahrestagung der Deutschen Gesellschaft für Limnologie 2003, in press.

Vorträge

KRAUSE, J. C.: Indikative Verfahren zur ökologischen Bewertung der Küstengewässer gemäß den Vorgaben der Wasserrahmenrichtlinie der Europäischen Gemeinschaft.


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Schwerpunkt Makrozoobenthos. Eine Literaturstudie. BfG - BMLP Workshop Hamburg am 24.4.2001.

SCHUBERT, H.: Unterwasservegetation der Darß-Zingster Boddenkette. 7. Podiumsgespräch des Meeresmuseums Stralsund am 26.4.2001.

KRAUSE, J. C.: A new EU regulation for coastal and transitional waters and its importance for the Baltic Sea. Workshop CCB (Coalition Clean Baltic) Annual Meeting am 19.5.2001.

KRAUSE, J. C.: Vorstellung des historischen Leitbilds und des ELBO Projekts. Projektgruppentreffen „Makrophyten und Phytobenthos in Fliessgewässern und Seen“ am Bayrischen Landesamt für Wasser am 28. /29.5.2001.

KRAUSE, J. C.: Entwicklung eines historischen Leitbildes für die submersen Makrophyten der Boddengewässer, veröffentlicht. „Ökosystem Boddengewässer - Anforderungen und Perspektiven aus der EU-Wasserrahmenrichtlinie“ 9. Wissenschaftlicher Workshop am Institut für Ökologie der Ernst-Moritz-Arndt-Universität Greifswald in Kloster/Hiddensee am 13.9.2001.

SCHUBERT, H.: Historical macrophyte data – a valuable tool to describe pristine ecosystem conditions in the southern Baltic Sea, Baltic Sea Science Conference in Stockholm am 25.11.2001.

KRAUSE, J.C.: Implementation of the EU WFD in Transitional and Coastal waters. EEB Water Seminar in Brüssel am 30.11./1.12.2001.

KRAUSE, J.C. & EGGERT, A.: Vorstellung des ELBO Projektes und aktueller Stand der Ergebnisse. Treffen der Ostseesteuerungsgruppe der Länder in Lübeck am 21.02.2002.

DOMIN, A. Berechnungen der Besiedlungspotentiale ausgesuchter Makrophytenarten anhand historischer Belege und ökophysiologischer Literaturdaten. Bodden-Workshop 2001 Hiddensee

BAHNWART, M.: Analyse der Phytoplanktondaten der Referenz- und degradierten Übergangsgewässer entsprechend der EU-Wasserrahmenrichtlinie. Statusseminar in Güstrow 27.05.2002

SCHUBERT, H., BAHNWART, M., BLÜMEL, C., DOMIN, A., EGGERT, A., KRAUSE, J.C., SCHIEWER, U. & SCHUBERT, M.: Entwicklung von leitbildorientierten Bewertungsgrundlagen für Übergangsgewässer entsprechend WRRL. Makrophyten und Phytoplankton. Statusseminar in Güstrow 27.05.2002.

RIELING, T. & SCHUBERT, H.: Ansätze zur Klassifizierung und Bewertung der Küstengewässer MV auf Basis der Phytoplanktondaten entsprechend der EU-WRRL. Workshop in Kloster/Hiddensee 18.09.2002.

RIELING, T. & SCHUBERT, H.: Main objective: Development of an evaluation system for the ecological state of coastal waters on the basis of biolocical criteria. Workshop in Berlin, 28.02.2003

SCHUBERT, M., BLÜMEL, C. & SCHUBERT, H.: Characeen in den inneren Küstengewässern Mecklenburg-Vorpommerns. Jahrestagung der deutschen Phycologen in Bad Münster am Stein, 27.4. - 30.4.2003.

RIELING, T., SAGERT, S., BAHNWART, M., SELIG, U. & SCHUBERT, H. (2003): Definition of seasonal phytoplankton events for analysis of long term data from coastal waters of the southern Baltic Sea with respect to the requirements of the European Water Framework Directive. Water Pollution Congress, Cadiz,


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EGGERT, A., BLÜMEL, C., SELIG, U., KARSTEN, U. & SCHUBERT, H. (2003): Pristine depth limits of submersed macrophytes of the inner coastal waters of the German Baltic Sea: Development of an ecological classification system as called for by the EU-WFD. 3rd European Phycological Congress at Queen's, Belfast 21-26 July 2003.

BLÜMEL, C. SCHUBERT, M., SELIG, U. & SCHUBERT, H. (2003): Herangehensweise

an die Erstellung einer Klassifizierung für die Übergangsgewässer Mecklenburg-Vorpommerns. Arbeitsgruppentreffen der UAG Makrozoobenthos der AG-WRRL im Bund Länder Messprogramm, BSH Hamburg 18.09.2003.

RIELING, T., SAGERT, S., SELIG, U. & SCHUBERT, H. (2003): Ein Phytoplankton basiertes Bewertungschema zur Beurteilung des ökologischen Zustandes von Küstengewässern im Sinne der EU-WRRL. Arbeitsgruppentreffen der UAG Makrozoobenthos der AG-WRRL im Bund Länder Messprogramm, BSH Hamburg 18.09.2003.

EGGERT, A., KARSTEN, U., SCHUBERT, H. (2003): Ökophysiologische Besiedlungspotentiale ausgewählter Makrophyten in den inneren Küstengewässern der südlichen Ostsee. Jahrestagung der Deutschen Gesellschaft für Limnologie in Köln, 29.09.-30.09.2003.

RIELING, T., SAGERT, S. , SELIG, U., SCHUBERT, H. (2003): Ein vorläufiges Bewertungschema zur Beurteilung des ökologischen Zustandes von Küstengewässern auf der Basis phytoplanktischer Degradationsindikatoren. Jahrestagung der Deutschen Gesellschaft für Limnologie in Köln, 29.09.-30.09.2003.

SELIG, U., BLÜMEL, C., EGGERT, A., SCHUBERT, M. & SCHUBERT, H. (2003): Bewertung von Küstengewässern – Fragestellung Typisierung und Klassifizierungsansätze (Makrophyten). Jahrestagung der Deutschen Gesellschaft für Limnologie in Köln, 29.09.-30.09.2003.

Poster

RIELING, T., SELIG U., BLÜMEL, C., SCHUBERT, M. & SCHUBERT, H.: Entwicklung von leitbildorientierten Bewertungsgrundlagen für Küstengewässer der deutschen Ostseeküste nach der EU-WRRL anhand von Makrophyten- und Phytoplanktongemeinschaften. DGL-Jahrestagung 2002 in Braunschweig 30.09.-02.10.2002

RIELING, T., SAGERT, S., BAHNWART, M., SELIG, U. & SCHUBERT, H. (2003): A systematic approach for a phytoplankton based classifcation system of highly variable, eutrophicated Baltic coastal waters. BMB Kongress in Helsinki, 23.08-28-08.2003

SELIG U., BERGHOFF, S., SCHLUNGBAUM, G. & SCHUBERT, H. (2003): Variation of phosphate in sediments along an estuarine salinity gradient on the Baltic Sea.. 4th. International Symposium on Phosphate in Sediments in Carmona (Spanien), 09.09.-12.09.2003

Wissenschaftliche Veranstaltungen

Durch die ELBO-Projektgruppe wurde in Zusammenarbeit mit dem EU-CHARM Projekt (Frau Dr. Sagert) ein Workshop „Bewertungs- und Klassifizierungskonzepte – Phytoplankton“ am 18./19.09.2002 in Kloster auf der Insel Hiddensee organisiert. Durch 13 Teilnehmer von sechs wissenschaftlichen Einrichtungen wurden verschiedene Ansätze der Klassifizierung vorgestellt und diskutiert.


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ELBO Projekt – Universität Rostock, AG Prof. H. Schubert Anhang

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Anhang Anhang 1: Übersicht über die Küstengewässer (.doc) Anhang 2: Historische Literatur zur Verbreitung submerser Makrophyten (.doc) Anhang 3: Stetigkeitstabelle der Pflanzengemeinschaften (vollständige Tabelle) (.xls) Anhang 4: Daten der Freilanduntersuchungen (.xls) Anhang 5: Beziehungen zwischen Pflanzengemeinschaften und Substratparametern (.doc) Anhang 6: Abhängigkeit des Wachstums von Najas marina vom Lichtklima und von der

Salinität (.doc) Anhang 7: Größenverhältnisse der Characeenoosporen (vollständige Tabelle) (.xls) Anhang 8: Übersichtskarte des Großen Jasmunder Boddens (.doc) Anhang 9: Pristine Attenuationskoeffizienten (vollständige Tabelle) (.xls) Anhang 10: Klassifizierung (Fortsetzung) (.doc) Anhang 11: Phytoplankton-Datenbank (.xls) Anhang 12: Publikationen und Berichte (.pdf)

forschungsbericht zum bmbf projekt elbo · elbo projekt – universität rostock, ag prof. h....

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