funciones de la vitamina c en el metabolismo del colágeno

10
Copyright © 1999. All rights reserved. Rev Cubana Aliment Nutr 2000;14(1):46-54 ACTUALIZACIÓN Instituto de Nutrición e Higiene de los Alimentos. FUNCIONES DE LA VITAMINA C EN EL METABOLISMO DEL COLÁGENO Beatriz Basabe Tuero 1 RESUMEN La mayoría de los mamíferos son capaces de sintetizar vitamina C, pero algunas especies como el hombre son dependientes de fuentes exógenas de esta vitamina porque carecen de la última enzima en la biosíntesis del ácido ascórbico a partir de la glucosa. Su principal función es como agente reductor en diferentes reacciones en el metabolismo del colágeno. Su deficiencia se asocia fundamentalmente con una disminución en la síntesis de procolágeno y con una reducida hidroxilación de los residuos prolina y lisina, obteniéndose una molé- cula menos estable a la temperatura corporal. En animales de laboratorio con carencia de esta vitamina se observó una disminución en la formación de residuos hidroxilisina en hueso, y por tanto, una reducción en la proporción pyridinolina (Pyd)/deoxypyridinolina (Dpd) en hueso y orina. Recientemente se han encontrado afectaciones similares en humanos. Descriptores DeCS: COLAGENO/metabolismo;ACIDO ASCORBICO/fisiología. 1 Licenciada en Química. La vitamina C (ácido ascórbico) es un nutriente esencial de la dieta del hombre y otras pocas especies que carecen de la enzi- ma L-glucono-g lactanoa oxidasa (EC 1.1.3.8), que es la última enzima en la biosíntesis del ácido ascórbico a partir de la glucosa. 1 La deficiencia de esta vitamina está asociada fundamentalmente con la carencia de tejido conectivo. La síntesis de colágeno es un proceso complejo de síntesis de proteína, modifica- ciones postraduccionales, secreción de pro- teínas y formación de la matriz extracelular. Muchos de estos pasos se afectan con las va- riaciones de vitamina C en la dieta (fig. 1). 2

Upload: alejandro-meneses

Post on 30-Nov-2015

114 views

Category:

Documents


1 download

TRANSCRIPT

Page 1: Funciones de La Vitamina C en El Metabolismo del Colágeno

Copyright © 1999. All rights reserved.

��

������������ ������������������������

������������

���������������� �������������������������

����� ������������������������������ ��������������

����������������� �

�� ���

��� ������� ����!� � �"���!�!��#�$�#�!� ��!�����%������� ����&�$������'��!��!$�#��!#� �����(� ����!�� �$� ����!� ��"����!��)*'��!� ���!������� ���$��+���#���#�� ����,��� ���%� ����������!���!�!� ���-#� ���!#*���#����$������ �����'��#�!�.�/��$��#�$��"�#�*��!�#� ���'������ �#������ �"�����!����##���!������ �������! �� ���#��-'��./�� �"�#��#���!���!�#���"� � ���� ����#����� �! ��#�*������!���!�!� ��$��#��-'����#������� �#� ��(� ��)���#�*� ����!���!� ��!�$����������!��&������0 �!������ ��0�#���� ��!��!������������� $��������#��$����.�1��� ���!�� ���������������#��#���#��� ��!������� ���!����!���*���� �! ��#�*������"�� �#�*� ����!� ��!�(� ��)���!����(��!�&���$�������&������ �##�*������$��$��#�*�$��� �������2� �3 ��)�$��� ������4$ ����(��!��������.���#���� ����!��(���#���� ���"�#��#���!�!� �����!��(� ��!.

������������������5�61�53 �������! ���745�/�5�87�53"�!����'��.

���� � ����������� ��

������� ������-#� ���!#*���#����!�����������!�#���� ����� ����� ���(� ���������!�$�#�!��!$�#��!�+���#���#�� ������%�� �� ��'��#���'� ��#����� �)� �!�� �1��.�.9.:�&� +��� �!� ��� ,��� �� �%� �� �� �����!���!�!� ���-#� ���!#*���#����$������ ����'��#�!�.����� �"�#��#��� ���!������� ����!�-

�!�#�� ��"� � ���� ����#�����#���#�� ����;� ��#��#����.

���!���!�!� ��#��-'����!���$��#�!�#� $��;�� ��!���!�!� ��$������&� � �"�#��#���!�$�!��� �##�����!&�!�#��#�*� ��$�������!���"�� �#�*� ����� ����%��)���#������.<�#(�!� ���!��!�$�!�!�!���"�#���#����!�������#���!� ������ ���������� ������"�'.���.�

Page 2: Funciones de La Vitamina C en El Metabolismo del Colágeno

Copyright © 1999. All rights reserved.

��

�������� ��������� ������������������������ ����������������� �����

!����������������� ������������� ����� ������ ���� ����� � �������������������������

��� �

/��!���)� ������"�#�*� ����!#����������� �������! �� ���#��-'����#����� �!�+������������� � � ����$�!�#�������!������� �����$����#�����#�� ���� �������!#��$#�*&���� �##�*����!������ � � ���� � ��� $��#��-'��.9�=� � -!&� ��!�� ��!������%� �!���#������!�!��(����!��+������(� ��)���#�*� �����$�����������#�������'������#����������!$�#��� ������!�!����������� �"�#��#��� ���!#������&:�#��!*��������>� �� �! ��#�*� �!$�0!� ��9�!�� ��!���;����� ����������� ���!#�������

�����!�+������!���!�!� ��#��-'��� �!� ���*�������>� ����!�������!�#������!.2��������$����&������#������'�� ����!�#������!�!#���,��#�!� ��� !���!�!� �� $�����'��#��! �! ���*���� �! ����� $��+������!���!�! ��#��-'������)�!������#������#�*� ���#���������!�����#� � �!� ��!���!�!� ��� ��!#� $��!��!� �� ��� ����#� � � �� $0� � �� �$�!�.?�/� �����!�#������#���!�!���#����������#������'�� ��#������!�#��������'� �$����!�$�� ��� �!�#������ ����.?�1!��!��!���� �!��$�������(�$*��!�!� ��+�������"�#�� ����� �"�#��#��� ��������� ����������!����!�!� ���#��-'����!�� �$� ����� �����"��#�*�+���0!��� �!� $�@�������(� ��)���#�* �����$�����.�1����#������'�� ����!�#������!�!#���,��#�!��!��� �! ��#�*� �����!���!�! ���#��-'����!�-��#� $�@� ��$������ �!� ��#�*������#�#����#�*� ����� � ��$��#��-'�����$��77&:� �����!�+��������(��!���� �"�#��#�*� �#����� �� ��� �� � ��$��#��-'�����$��7.��

A� ��0�(��!� ������%� �!� �"������!�(�� ��!��#����!��&�(�� ��� ���#���#� ����� �� ����)���� �� "�#����!� �� #��#�� ������76B�7���77&�16B�������!����� ���!�#������!��!#���,��#�!�����������!��$�� ��� �!�#������ �����&��#���-� �!�� �� ��� �!� ��!� #�#����#���!� �#����!�����6C��� �! ��� �!���!� ������)����76B�7�$����� ��!�'��$�!.�1���!��� ���!#���!#�����������'� �%�� ����!�#� ���!�"�� �$� ����� �������� ��$0� � �� ��$�!�.��

��� �)$�!�#�*� �� #������!� �� "�������!��!(� ��!����!����� ����!�#������!��!#���,��#�!����������� �#�����!���!�!� ��#��-'�����������>� ����!�������!������ �!�#��#�������!�#�������!���!����� ��#������!��� ����!.��&�9���� �! ��#�*� �����!���!�!���"�� ��� ������������$0� � �� ����"�#�����!��� ������ #� �� �� ��� $��!�#��� �� ��(��� ��.�9�1��� �!���!�#�!�!�����(���#�*$� ����������!��#������ �#�*� ��76B�7.��&�9

1��76B�7��!���"�#���� ��#��#� ����!�#���� �� $��� ��� (�'� �� �� ��!� ��;� �!$���"0��#�!&� ��� #���� $�!��� $��$�� � �!���*��#�!��� ��$�� �#�*� ���#��#� ������+��� � �����!��"�#��!� �����(�� ��

��� � ����������������

���������������� ������� !���� ������

"��#��������������� ���$�����

�������������������%&��

������� � ������#���'���� �����(����'��� �#������������ � �

) �#(��*���� ����������%&��������������� +���,��������+���"�(�� �������%&��

"��#���������� ������ ���+-��� .+����,+��-���� �,�(�� �������%&��

�"�(�� �������%&���#��+��

/0�1�2

Page 3: Funciones de La Vitamina C en El Metabolismo del Colágeno

Copyright © 1999. All rights reserved.

��

���#��#� ����� ���.���D!���!����+�����$�������!���!�!� ��4�����!�� �������!����!�!� ���#��-'�������!�$�����'��#��!.��

��!���� �����76B�#��#�������!�-��� �����#� $��;��#�!����� ��$������!���� � � ���*�������� ������*�#����� �!������� �$��)� � �� �� ���� E4�.��� 1)�!���� ��0� �� ���!�����$�+��@�!�$������!� ���*����76B�#��!����!� �����#�� �!�#�$� �!.

1���(��� ��� ������#���� � � ���76B�7�����!����� ����!�#������!��!#���,��#�!���������$���#��#�!�!��������$������! ����*����76B�7� ����;��$�!�� ���#������<F� 76B� 7�82�� #�� !����!� �� ��*�!����� �!.�1�� �#��! �� � ��������#���!���)$��#��#* ����!�$������!� ����*���76B�$�� ���(����� ��!�"�#���!� �$�� ����!� ��76B�7���#������!�#�������!�!� ���������#�����#�*.

1����#������� ��#0����!�#��!����� �#������!��� ���!&����76B�7�$�� ��!�$����!� ���#� $��;�� ��$������!� ����*� ������$�!�� ���#������C<F�#� $��)��$��� �� ��� �����+����������������!�"�� �!������!����!��� �!.�1��76B�7�������!�����������#�$����#��������!�� ��� �����$����"���#�*#�����������'��!�"�#���!��!$�#�"�#�!� ����#0����&�#� �����!���!�!� ��#��-'����$�����'��#��!.�=

��� #�#����#�*� �� ��!� $������!� ���*� �� ��;�� $�!�� ���#����� ��<F76B�82�������!������� ����!���;�&�$���!���#�� ������� ��!������#�!������!������ ����!�#������!��!#���,��#�!����������.�:���� �����!�����"���"��##��� ������#��� �� ��"�����#�*���'��&�����#����� � � ����!�$������!� ����*�#��#� ���#����#�$�#� � � ����!�"��##���!� ���(���������*� ���G���7H�76B�7���!����#�$��������!#0����!�9A9.�:��� ����!�$������!� ����*����� �!�#�$� �!�!�!�!����!� �����#����76B�7� $�� �� #� $����� #�� ��� ��#�$���#�������$������76B�7������&��(���� ��!�!"�#���!.���!���!���� �!� ���!��!�������;�!��$�������#�#�$��� ��+������ �! ���#�*� �� ��� !���!�!� �� #��-'��� �$�����'��#��!��������;� ��#��#������!�- � ��$�������!�� �� �������� �#� ��$��

��� �"�#��#��� ������ ����� -!�+���$�����"�#�*� ���!������� ��������(� ��)����#�*� �����$�����.

1)�!���������!�� ���+����$���������)�$��#�#�*� ����������� $���� ��� "�#�*� ��-#� ���!#*���#��������)$��!�*�'0�#�� ��#��-'�����#������!�#�������!.�/��$�����+������-#� ���!#*���#����$��!�#��� ��(�������$�� ��� �#������$���)� �#�*���$� �#�#�����"�� �#�*� ���� �(� �!����#����!.�?2��������$����&�����#���� �(� ������� ���� ��� �(� ���)*'���+���!��$�� �#��!� ���� $���)� �#�*� ��$� �#�&� �!�� ���� �����!#��$#�*� ���#��-'�����#������� �"�������!��!� (� ��!.�/��(�� �#���� ��� ��0�+��������#�"����&�������)� �����$�"���#�&�������!�����)� ���!�$���������$���)� �#�*���$� �#�&��!��#� ������!��� ���#�*�$���$����� ���-#� ���!#*���#�� �����)$��!�*�'0�#�� ���#��-'�����!��$��� �##�*���#������� ��"�������!��!.�1!��! ���!�!�'�����#��"���%��+�����!�$�� �#���!� �����$���)� �#�*���$� �#��� �#� ��$�����-#� ���!#*���#�&� � �������!�� ���#�* ������)$��!�*�'0�#�� ���#��-'��.��

��!� �#��! �!�$�����!�#����!����-#�� ���!#*���#������� ��� ��� �(� ���)*'���!�� ���� ��� ���!#��$#�*� '0�#�� ��#��-'��� �,� �� !�� #��#�.� 2���� !�$��!��+�����!�#� $��;�!�+���"�� ����!�� �(� �!�#����!�$������!�$�� �� �!� �$�@������"�#�*�������#�� ���� �������!#��$#�*� ���#��-'��.�4��(�#(����!����!�� ���!���#���������*�9���#�! -!� ��#� $��;�!�$�����#�!�#�� ���� ��� �(� ���������!�$������!��#�����!�)���� �!� �� ��!� #0����!� �#��� �!� #�-#� ���!#*���#��+�������!�#0����!�#�������!.��/��� ���'�&����� $����#��� ��!��!�#� $��;�!�$�����#�!��������'����#�*�'0�#���,���!��#��#�.����������� �����!�$�!��������"�#��� ���#��� ���!�$�� �#��!� �����$���)� �#�*���$� �#�!��������������'���������#���!*��#�� ����!���!�!� ��� #��-'��� �� ��� '�� ��#��-'��.�����!�-�#������,�!����� � ����#�*� �����!���!�!� ���#��-'���$�����-#� ���!#*���#����#������� ��#0����!��#�������� ��0�� ����

Page 4: Funciones de La Vitamina C en El Metabolismo del Colágeno

Copyright © 1999. All rights reserved.

��

������������

4�"�����!� ��)�'��!�!�+���#�����B��I�!���!�� ��� �!�$������-#� ���!#*����#�&�#� �����$�������������!���(� ��)���!�.<�#(�!�����!��'���!��� �#����!�$�� ���� $��%������-#� ���!#*���#�&���� ��!��#������'�� �&� ��(�#(��!��(�� ���#�� �����#���� � �$��#����$������!�$�#�!�#��#��!�#�������#�!�����!�#��� ������ ����./�� � ���'�&� !�� (�� ��!��� +��� ��� -#� ��!#*���#���!��������)� ����+���$�� �#�

��� ������!�� ���#�*� ���!��!��#���� �� �!� �%� -��#�!.���� "�#�*� � ��� � -#� ��!#*���#���!�$����������#����!�$���� ����������(������ ��-��#����!��"�� ���� ��#� ���� ���!���"�� ���!�� �����������%�� �.���1!��!���!����#���!�� $��#��+�����-#� �� �!#*���#�� �� !�� ��+������ $���� ��(� ��)���#�*�#� �����&�$����!��$���� ���������!���!�� ��"����!�����(������+���!��#������ �� ��� !����� #�������#�� �� ��!(� ��)���!�!.�1!��!� �%� �!� #�������� ����$����������(� ��)�$���������9�C�$����������!�������(� ��)���!����"�'.���.

!�����"������� ��������� �������� ��������� ����� ��!�"�#�$��� �����������%��� �����

����

23!�4�!�56��'��5�

�36!�56��'��36�36!�5

23!�4�!�5�5�

�36!�5�36�36!�5

��

��

7��

849�/����&�+������

"�

6

��

α

/66�

��

/66�

��

3%����� �������:�,������������ ���(����� ����������α, α

6�

6�

6�

����� �������

Page 5: Funciones de La Vitamina C en El Metabolismo del Colágeno

Copyright © 1999. All rights reserved.

��

��� !�!����� � � ��������� �� ��� ��!��(� ��)���!������� �"�#��#��� ������ ������ �"�����!� � ���!��)$��� �����!��!���� ��#� $��;�.�1!�� ��!���#������!� �����;� �!� ��"�������!��!�9A���������$�+��@����'������ �#��� ����"�#��� ����� �! ���#�*� ����!#�������!��������(� ��)���#�* �������!��������#��-'��&�����!�����!���!������� ������"�#�������� �! �� �� ����!��������(� ��)���#�*� �����$����������#��-'��.������2��������$����&�������!��� ��� �����%� �� $��� �������� � ������ �#������!�!���#���*�+���!*��������'��$�+���$��!��������� �"�#��#���!������ ����� ������)�!��������� �##�*�!�'�"��#������ �� ��!������!� ��(� ��)�$�����.��2����� ���!���!��$��!��+�������!#������ �!� $�@�����"�#�*�$����#�������!������!���������� ���� ����� ����� -)� ��#���� � � ����!��%� �!� ��"�#�*� �)��#� ��������!��������$������(� ��)���!����$����#��$�!�����+�������!��"�#����!��� �)�$��� �� � ����� ��� ��!$��!��� ��� �!#������&+��%-!� �� ����� �"����������!� �"������!�!�!�� �!.��

���������������������������

J�� ��%� ��� �� �!� ��!� $��#�!�!$�!��� �##�����!� �� (� ��)���#�*� �'��#�!���#�*��#��������"�� �#�*� ���������$���(0��#�� ��$��#��-'��.�����!������%��#�*� ��0!���!����'��� � �������!� �"������!� $����!� ��(� �*'���+��� !�� "�� ������ ��!� 9� #� ��!.� ��!� +��� !�� $�� ��!�����#��� ����� ��!� '��$�!� � ��$�$�� �#�!� ����!���!� ��!�'��#�������!�'���$�!�#�������!�$�$�� �#�!� ����!���!� ��! ����������#� ��&��������������!�'��$�!(� ��)���!� �� ��!� ��!� ��!� ��C�$� �� ��! ��0#���!� ���'��.�4���!���"�� ���$����#����!������##���!�#��$�������!&����+��#� ��$����� ��(� �*'����!� 0����$���!�!���&�$������ �!���'�������!������%�#�* ��������$���(0��#���"�'.���.

4��� �����!���"�#�*� ����!���!� ��!(� ��)�$�������!�+��� ��� �"���#��� �� ���!������ � ��0� �#�� ��������$���(0��#���!�-#������#��� �� #�� ��� #���� �� �

� ��-#� �!��2�����C�$�������#��-'��.� �����#���� �� ��� ��-#� �!� �����!������ � ��� �-����(0��#�.������ $��������� ��"�!�*� ���#��-'����!��+�0��������#���� !�� $��� �� ��� ��� � �� ��� �!���#����(���#�� �����$��������#�!���������#��������� �� �!������ � � �� ��� �!���#����(���#�� ��.� /�� (�� ��!��� +��� ��� A"� �� �$���$0$�� ��#��!�#��#���$�����2���2����6�����!� �����K�&� �����!�+������ ���$������2���C�$�6�����!� ���:�K�&����#���� �� ��!���� +��� ��� ���$��� (0��#�� �!�- ��#� � ���� �!������%� �� $��� ��(� ��)���#�*.�=

�������

1�#� �#���!��� ���!����'�� ���#����������(� ��)���#�*�!��"�� �����(0��#�������� ��'��� ��� �-$� �� !�#��#�*� ��$��#��-'��.���� �(���#�*� �� ��� "�� ��#�*� �����C�$&����!���$������� �!�*� ���!#���������$������� �#�*� ��α, α� �$��� ���!�!��#���+���"�� ��+������!�#�����(������������#�������#��������� ��*�'��!�#�������� �� ��� ��;�� !�#��#�*� �"�'.� ��.�:&�?� J�;� $��� ����!��"�#��!� ����!#�����������!�#��#�*� ���$��#��-'���!�� ��!�������!��!�� ��!� ��������������"�������!��! ��$����(� ��.�=�1!��!�#0����!�!�� ���#� �!�#��$�������� ��#�������"����� �� � �!���!�����#� � �!� ��!���!�!���!�#���#�*� ���#��-'��.

�������#� � � ��!���!�!� ���#��-'����������������!���!�!� ��$������!�������!��!�� �"�#�*� $��� ��� �!#������&� $���� !��!#��������������#� � ���#���� ��!�#��#�*"��� �#(�� -!���;��$�!���� ���� ��� ��������!������ � � ��������$���(0��#�.������ ��� $�&� !�� � ���'�&� ��� ����#� � � �!�#��#�*� ��� $��#��-'��� !�� (� ��)������ ��*.� � -!�!��#� $���*�+�������"�#���� ��� �!#������� �� ��� !�#��#�*� ��$��#��-'����!��!$�#�"�#�&����+������!�#���#�*� ��$������!���#���'��!�!���!���"�#���.�2��������$����&�!��(����!���+�������#�� ���#�*� �� $��#��-'��� �� ��� ����#���� �$��! -��#����'�!�&�#������;������ ��(� ��)���#�*���!��(�������#�%� ����

Page 6: Funciones de La Vitamina C en El Metabolismo del Colágeno

Copyright © 1999. All rights reserved.

��

"�� ��(���#�� �����#0����!��#��� �!�!�-#� ���!#*���#�&�$�� ���(��������!���!�! ���#��-'��9�����!������+����$�� ��!�$�����!��#������ �#�*� ��-#� ���!#*���#�.9�&9�

������������� ����� ����������

���'�� �� !��� !�#���� �&� ��� ���$�#���-'���!���!� ����#��#�� �����!�$��"�#��#�������$����"�� �����!�"����!&� ��!�#����!!���#��������"��%� �!�$������"�� �#�*

����!�����#��%� ����!�#�������!.�1!���!�����!�!��"�� ��#����!���!� ��!��!�����(� ��)���!��������,�#���%� �+���$����#�$�����!���$��#�!���!������!���)� �!�&�+���#�������� ���#������!��!������#������"�'.�9�.������!����&�!�(���#���� ��+�������� ���!� ���������������!���#�!����$����'� �!���!������!� �"�#��#��!� ���!��� �����$����+���!��"�#���!�"�#���� ���� ����#���� � � �� ����!����)� �!�� ��"�� ������+���#��!���"�#���!�!�'�"�#�����!�����!�����#��%� ����! ���#��-'���*!��.99

!�������#��& ������������ ��� ���'�� ��������������� ����� ����%�� �������(��� �

/239;�2!6�5��1)�6�9�����������$�������� ���

�����������

6���2��5�47)

<6����� ��� �������$�����

��'��/� � �'�/�'�/� �'�7��'�/� �'�/��'��/� � �'�� �����������������/����#��� � � � � �

6 6�

=��+�����

/��

/��

/� �'�/� �'�/��'�/66�� �

/� �'�/� �'�/��'�/66�� �

/� �'�/� �'�/� �'�/� �'�/��'�/66�� � �

/� �'�/� �'�/� �'�/� �'�/��'�/66�� � � �

7��

7��

7��

7��

7�� 7��

/��'�/66� /��'�/66�

6� 6�

� �� �

7�

7�

6�

���������������� :����������������:���

Page 7: Funciones de La Vitamina C en El Metabolismo del Colágeno

Copyright © 1999. All rights reserved.

1���!��!�� ��!������%� �!�$�����������������!�����$�!����!������##���!������������ ����������#����&�!���#���*�+���'��� �� ��!� �� �������!� $��!���� ��"�#��� � ����� !����� ��� #���� �� �(� ��)�$������$����� � � ��$�!��*!�������"0 �����$����� � � ��#����������������.9��A� $�#��!���$��#������"�#���!�'��"�#������!��������$��$��#�*�2� 3#�������������.�/��� ���'�&� � ��� �!�#� ����!�����!������!� ������ ������"�#��!�'�"�#����� ���� ��� $��$��#�*� �� ��!����#��%� ����!� $��� ������ �2� �� � ��)�$��� �������4$ �&���� ��!���(���!�&�!���"�#�������, ���������� ������#���%� ����!�$��!���!�$����� � � ��(� ��)��$�������C�$�.����4$ ���������!�"�����#�� ����������� �"�#��#���!��#���#� ���!#�����������'����+��������!���� ������(��!����+����� �����)��!�*&���+���!�� ��!���������$��$��#�*�4$ 33����#��%� ����!�������!.�1!����"�#��&��! �#��&�������������#�� ���� �����4$ �����#����!$� ����� �! ��#�*� �����2� ����!��� ���!�#����;��#�!� �� ������� �����!��#����!$� ��#����!�(�#(�!�!��'�����!�����+�����!�����#��%� ����!� �2� �!�� -!� �$� ����!� ����!���!� ��!(� ��)���!�������� ��0#���� ���#��-'��+�����!�#��!!��E!� ��4$ ������+������-#� ��!#*���#���!���#�"�#�����!�#���������#�����!�*�$�!��� �##����� �����!���#��-'������!� ��!�(� ��)���!��.9����!���!����#����!� ���!����!�� ���#�#��� ��#�����(��$*��!�!� ��+������ �"�#��#������������ �-#� ���!#*���#������!�!����!�#����#�!� ��"��� �#�*� ���#��-'���#� �����(��!�&�$�����#����� �"�#��#������������ �� ��!���!�� ��!�(� ��)���!��&����#����'�����������#�(�#������"�� �#�*� ��4$ �#��$��"���#�������2� .

1��!��� �! ���!�� ���!���$��#����� �"���#��� ��#� �� #�� ��!$�#��� ��#��-'���*!����������!�'��$�!�#����������;��#�!� �� ������ ���������� �"����#��� ���#��������+��� ��!� ��#� �$������!�����#��%� ����!��������!.9��1!��

$�� ��!��� ��� ����+�����!�$�� �#��!���������!� ������ �������!� ��;� �!&���'��! ����!�#����!�!���#������ ��!��"�#��� �!�$�����!������#���!������ �!$������� � � ����!#�������+��������#�!�� ���"0� ��.�J� �!�� ��� �������� � �#�� +��� ��#��-'���*!����!� -!�!�!���������!��"�#���!� ����� �"�#��#��� ������ ������!����!�!� ��C�$��������+������#��-'��� �� ��#(�!�����!�!����!� ���#���$�.9�

1��#�!� �� ��#��#������������"����#��� !� ����� !����� ��!� ��#� ���!� ��� ���#� ���� *!��.�1� �!�� ��!� �� !�$�� ����#�*� �����%� �!� �� ��!� ,��� �!� �@�!� !���� �#�������� �##�*� ������99�>������)#��#�*� �� ��!� ����#��%� ����!� ��#��-'���$���� ��!� '��$�!� !�$�� ��� �!#����!$�#������+�0���!�+��� �������#�!� ���� ����:��� '3 �.9=&9:��/��� ����'�&�$�������!� �����!��(���#���� �#� ���!��������!��#�*�*!��������� ���� ��!�#��#�!� ����;���:�� ��3 ����������:�� ��3 �.9?

��#���� ���� !�� �����%*� ��� $�� ���!�� ��� ��#�!��#��������(� ��!&� � �!���� ����#� ��#�!�!���� �;���!�#��!�'��!�#���#�!� �� �"�#��#��� ������ ����+���$�����#�������'��$�� ����"�'�� �!.1�0��!������%*������#� ����*!����������0!� ����� ���� ��#�*� ����!�����#���%� ����!� ��� #��-'��� �2��� ������ � ��)�$��� ����������������!���#���*+�������)#��#�*� ���!��!�#� $��!��!������9��>�!�$����������!�#�!�!�+�������!#������!&���+�����!� �"���#��!���"�������!�� �!��#� ����!�'�"�#�����!.��8�!���8&���!!���&�B�������<&�8��#��B.�A(���������)#�������"�#�����'��#��!!��E!� �� �� ���� �� �� �"�#��#�.� LLL� ������6������� /�#����� 7������� �������%���J ��.��??:�.�2��������$����&����$��$���#�*�2� 34$ �"������ �! ����� ��!�'���$�!���&������$������!������ $�������!�@������+�����!�������!���$���� �!���!�������"������!�����!�������!��� ���!���$���� �!�����������������9�����.��

Page 8: Funciones de La Vitamina C en El Metabolismo del Colágeno

Copyright © 1999. All rights reserved.

������

<�!�� � ��!�������������!��(�!�%������ ���&�����!� ��!$�#��!��!� �� �$� �����)�'���!�!���#�!��"��(�!���� ����#��!���(���� �����(�����(����!����%� �����(�����!��(�!�!��"��!#����#��#� �!�����'�"�� �'��#�!�.�7�! ���"�#�����!��!������ �#�'��'����� �""��������#���!�����(��#����'�� �������! .�7�!� �"�#��#���!�� �!����!!�#���� �M��(���� �#���!�����(��$��#����'��!��(�!�!��� �M��(����� �#� �(� ��)��������"��(��$������� ���!����!� ��!&���� �'�����(�����������"���� ���#�����(����!���!!�!����������� ����� $�������.� �'��)$��� ������ ��!���#E�'��(�!����� �����M�!���!���� ����� �#���������(��"�� ������"��(� ��)���!�����!� ��!��������� &�(���"���&����� �#�������(��$��� �������2� �3 ��)�$��� �������4$ �$��$������������� �����.�/� �����""�#���!�(��������"�� ���(� �!���#����.

������������ ����/�5�87���743$(�!����'�.

�������� �������������

���. �(����;���78.�!#����#��#� � �������! .�F��� ����������4�����?=:�9���?�:=.���. N�$$�41&�<#1�����<&�N� ���48&�E(����<2&�����!���6&���E����82.�/#�������!���!��� �#���!�

#����'��!��(�!�!�� ����� �!�������(��'�����$�'��� ��� � ��.�8����??���:�9���:��:.��9. /#(M��%��7&�N��� ��2&�5M�!��.�!#�������#���#���!���� �#����"��(��#����'��$��(M�����#��!�� �!�

!��$!�������'(����#��$�� .���O�#� �/#���?:=��?:��=��:�.���. �(�'�PC&�O���/C&�NM��5/&��(��NC&�O���P7&�1��C�.���'������!��"�#����'��!��(�!�!�����!#����#

�#� &����!"�� �'�'��M�(�"�#���������� �����"����'� ����(� �� �� ���"�������!��#������!����(���� � �!�����#����'��'�������$(����'�'�� �$� ��.�P�4�� �����/#���??=����9���::����.

���. 4��� !��P<&���Q������2&�R����5&�S��'����4�P�&�6����<.�!#������� �""������������'�����!����!���� #����'�����!��(�!�!�����!#�����! ���(� �!#���#���!�� �!E��"�������!�����$�����!�������� �#(��! .�P8�����(� ��??=��=�����9�����.

���. C��� ��N&�A!�E�'�!(���.�������"��!#����#��#� ��� � ��������"�'����)$��!!��.�/��#����8��#(� �??����������.

��=. A�;� ��/&�2�����/�.�!#����#��#� �$��"�����������(�#�!���$��7�� �777�#����'��'������!#��$�����(� ��!E��"�������!�.�P�4�� �����/#���??������9������9.

��:. /$�(�� ����6&�8�� �A&�2����E�"!E��8.���'��������"�#����'��!��(�!�!�� � ��������!�������#����#������'���"�!#������#�'�����$�'!.��#(�8��#(� �8��$(�!��?:������99���.

��?. 8�� �A&�/$�(�� ����6&�2����E�"!E��8.����� �������'��������"�#����'��� �$�����'��#��!��(�!�!��#�!����#������'���"�!#������#�� ��#������"�!�� &����� �����!�$$�� ��� �'�����$�'!.��#(�8��#(� �8��$(�!�?:�����������.

��. <�( �� ���B&�6�!��M!E��&�2����E�"!E��8.���'�������� �$��$�����!��"�������E�����$(�!$(���!�� ���'���� ���� �"�#��#����'�����$�'!.��#(�8��#(� �8��$(�!��??��99�����:��?�.

��. 2��E��P&�8�� �A&�5�� � ��7&�2����E�"!E��8.�/� �����(�� ����#(�'�!���!����"�� �!#������#�� �"�!�� ����� �����!�$$�� ��� ��'�����$�'!&��#�� �'� �#���!� �76B�7�� ��$$����#���"���76B�7������!���� ���'��#��(������.�6��M�(�B�#���!��?:?�����=���.

��. 5�� � ��7&�8�� �A&�2����E�"!E��8.�4�#���!� ��)���#�������� ����)�$�� �#������!#�����������!���(� ����"�#������(����(���!#������.�8��#(� �8��$(�!���!��� ���?::�������?���.

�9. 5�� � ��7&�8�� �A&�2����E�"!E��8.�/#������#�� �"�!�� �'�����$�'!�!����#��������!�����E��'��M�(�"�#���7�������!������(��������"�$�����'��#��� �#����'��!��(�!�!���#(�#E�� �����#(� ��#���!�� �� �����(� �!E��"�������!�.��#(�8��#(� ��8��$(�!��??���=��:��?9.

��. 2(����$!��/&�Q�!!���$������/������.�/� ��� � �!.���1'��P�<� ��?:��9���9=��:�.��. C� �����1.�7!������E��'��M�(�"�#���!�7�� �77.�1���P�8��#(� ��?:���?��������.��. 8�)������.�8� �'�$�����!�"����(���!������E��'��M�(�"�#���!��!���#����&���'�������� �"�#���.�2��'

6��M�(�B�#������!��?:?����?��:.�=. 2����E�"!E��8.�!#���������+���� ���"���(� ��)�������� �!�#�������"�$��#����'����������!(�$�����(������

�"�#����'��!��(�!�!���!#����.� �P�����������??�������9�/���/.�:. 2����E�"!E��8&�2��E��P&�F��!��/&�A�E� ��N&�/(�(�Q.�1������ ��#��������"���M� ���#�����M��'(���!������E�

'��M�(� "�#������ �'� $�����!� �� !���� �"� ���� ���� �"�#���� � � "�!�� � '����� $�'!.� 1 �#�����'��??����:��=�?�=?.

Page 9: Funciones de La Vitamina C en El Metabolismo del Colágeno

Copyright © 1999. All rights reserved.

��

�?. <������6&��!��/4.�A(����+���� ���"��������777�����(������������"���$� �$���)� �������������77��� (� ��'��$���)� �.�P�8�����(� ��?:��������?:����.

��. C��'�� �N2&�8�����4&��(�;E����<.�!#����#��#� �!�� ��������"�#����'�����!��(�!�!�� �$� ����"(� ��)������.� �P�����������??���������/�9/.

��. C���!(�2.�Q��� ������M����!�'(�!�������!����#(� �#���"�#���!.�����������??���?�9�����=�.��. 8���!��P&�2�����P&��������7.�!#������� �$� ��� �""���#�����(��(� ��)��������"�$������� ���!����

#����'��!��(�!�%� ����9A��"�������!����#������.�8��#(� �8��$(�!�#����?=���=:������.�9. 6����4�&�<#����(��<8&�6���M�#%�6.�!#����#��#� ������!�#����'�����'��!�������#������.�1 �#�����'�

�??=��9:��?��9������.��. ��#(����� 72&�S��'����4�P�&�8��'� ���6.�!#����#��#� �� �#��#����� ��!!��.�/��#����8��#(�

�??�������?���.��. A!�#(����C&�8���!��P.�!#����#��#� � �"�#��#����'�����$�'!��#����!��'��""�#�!��"���!!����!#����#

�#� � �$������� ��"���!!�#���� ����������!����!�� �#�!������� ����#����'��� ����� ��4.8��P������??��=��=�����.

��. N�����EE��N7&�<��������.�2�!����!���������%� �!����(�����!��(�!�!��"�#����'�������#���������%� �!.<��(� !�1%� ����?:��:������9��.

�=. /�������.����#�������!!���$�����!.�8��#(� �!���.�/��B��#�!#���FC�B��� ���?=��������.�:. 8��#E�APP&�2����E�"!E��8.�A(��!�� ��������"�#����'��!�#����������!#��������!�����!�����"��#���!� �$�����

(� ��)���������#(�#E�� �����"�������!�.��#(�8��#(� �8��$(�!��?=�&��=����?��=.�?. 1��"�(���� �!�16&�B��'�!��6&�/$��'���<�&�/� �����<.�2������(� ��)���������'�����!� ����#�������

$��#����'�� �'�� �������#������ �����#�� ��#�"�������!�.�P�<����������� �����??���=�:�����?�=9.9�. 2�#�"�#��<&�7�%����Q.��� � ���'��"��(�����'(�� �$��! �#�����#��� � ���'�!�� ��������"�$��#����'�

!�#����������!#����#��#� ���#������ �#(� ��#���!.�����#(� �#���� � ��"$(���'�#���!�� �.�P�8�����(� �?::���9���:9�?�.

9�. /#(M��%��7.�2��#����'��!�#������ ���!��(�� �� � ���+���� ��!�"����(�������#�������'�!��$!����(��!#�������� �#�����"�$��#����'��!��(�!�!.�P�8�����(� ��?:������9����?.

9�. 4� �!�<&��(�� �'���&�8����B&�<����#E�.�'�������� ���!$�!���"�(� �� �� ���"�������!�������!#����#��#� ��!�� ���"���$��7�� �777�#����'��!��(�!�!.����#� �/#��777��??��9�?���������=�9�.

99. ��#E����8&��� �����(�$ ���&�F�'�A&�����P&�/������'�B<&�<#�6����&������.�<� ��������"���!���)� �!����� �������#�$$��������!.�P�������??�����������.

9�. A!�#(����C&�8���!��P.�Q��� ����� �#�$$��������#���!���'�����$�'!�� ���!�� ���"�#����'��#��!!���E!.8�P�������??=�==�9�����.

9�. ����!�/2.�8��#(� �#��� ��E��!�"����!!�!�'�!E�������'��M�(.�1���P�����������??���:�/�??�/��?.9�. 8���!��P.�Q��� ���� �"�#��#����'�����$�'!�����������!�!���������"�#����'����� �""�����!���!.�7��P�Q��� �

�������!��?=?��?�==�:�.9=. /(�$!�!�/&�����!�/2&�/#(M���%�17&��(�M (����C.�/(������� �#(�'�!���#��#�� ��������$���������E�

�������(��������"���������!��$������(����(��!��;�#���!��!!�!!� �����������$��� ��� �#��!!���E��)#�����.P�������??�������:�����.

9:. 6����B&�B���&���!( ��N4.�A(���""�#���"�!(������� �#��#�� �!�$$�� ������������#(� �#��� ��E��!�"����� �������! ���(����(�����'�� ���!.�8��P�������??:�:������9=��9.

9?. 6����B&�B���&���!( ��N4.�A(���""�#���"� ������� !� �� � ���E�������#(� �#��� ��E��!��"���� �������! ������'�M� �.�8��P�������??:�=?����9�9���.

��. /������<P&�4�#��&�����!�/2.�J������(� ��)��$��� ��� �#��!!��E!�$���� ��� �#�!��"�#������'��� ���������� ��������(����#� �!��!�!.�P��(�� ������?:?�?���=�.

��#��� ������ ���#������ ���???.�$���� ���9�� ������ ���� ���???.�����������������������7!������� �������#�*���C�'���� ����!��� ���!.�7"������.����:&� ��#�$��������C�����&���� � � �����C�������9��&�������.

Page 10: Funciones de La Vitamina C en El Metabolismo del Colágeno

Copyright of Revista Cubana de Alimentación y Nutrición is the property of Centro Nacional de Informacion de

Ciencias Medicas and its content may not be copied or emailed to multiple sites or posted to a listserv without

the copyright holder's express written permission. However, users may print, download, or email articles for

individual use.