fysiologinen - cc.oulu.ficc.oulu.fi/~ehohtola/adaptaatio.pdf · vaihteluun; ontogenia • muutos on...

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 1

FYSIOLOGINEN

• ADAPTAATIO

• ENERGETIIKKA

• KÄYTTÄYTYMINEN


Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 3 Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 4

Adaptaation tasot 1

Esim.VUODENAJAT

VEDENSYVYYSRAVINTO

POPULAATIOIDEN PAIKALLINEN ADAPTAATIO

YKSILÖTAKKLIMATISAATIO

AKKLIMAATIO

POPULAATIOTLAJIT

EIEI--GENEETTINENGENEETTINENGENEETTINENGENEETTINEN


Adaptaation tasot 2

HEMOGLOBIININ MÄÄRÄKULJETUSTEHO

HEMOGLOBIINI HAPENKULJETUS

SIIVEN PITUUS/LEVEYSLENTOTAPASIIVET LENTOKYKY

KVANTITATIIVINENKVANTITATIIVINENKVALITATIIVINENKVALITATIIVINEN


Adaptaation tasot 3

LIHASSOLUTYYPITELIMET

LÄMPÖHOMEOSTAASIELIÖ

MEMBRAANIJUOKSEVUUSSOLUT

ISOTSYYMITMOLEKYYLIT

AdaptaatioesimerkkiAdaptaatioesimerkkiBIOLOGISEN HIERARKIAN TASOBIOLOGISEN HIERARKIAN TASO


Miten voidaan tutkia onko kahden

populaation fysiologinen ero geneettinen

sopeutuma vai vain fenotyyppistä

joustavuutta?

”Common garden -kokeet”



Date (1 = Oct 1st)

0 50 100 150 200

BMR

(ml O

2/min

)

0.6

0.8

1.0

1.2

1.4

1.6

1.8

2.0

OuluLund

Geneettinen sopeutuma vs. akklimatisaatio?


LUND


Broggi, Hohtola et al.


Terminologiaa

Adaptaatio ON:

1. Mekanismi tai rakenne: esim. karvapeite

2. Tapahtuma: esim. karvapeitteen uusiutuminen talveksi

3. Tila: esim. karvapeite ja muut mekanismit ovat ”valmiina” talvea varten


Mutta:

Panglossinen paradigma: eliöt ovat sopeutuneita kaikille ilmiöillä ja

rakenteilla on adaptiivinen merkitys

Voltaire: Candide


According to Pangloss, all that happens is for the bestand for some purpose. Noses are made so that onecan wear glasses. Feet are made so that one can wearshoes. Stones are there, so that one can make castlesand therefore’ the Baron’s castle is the best possiblecastle.


Ei-geneettisen adaptaation kaksi tärkeääperuskäsitettä

1. Yksilönkehityksen plastisuus (developmentalplasticity)

• Yksilönkehityksen aikainen ympäristö muovaa reaktioita/morfologiaa loppuelämän ajaksi, esim. ravinnonpuute

• Epigenomiikka (esim. DNA:n metylaatio)

2. Fenotyyppinen joustavuus (phenotypic flexibility)

• Palautuvat fenotyyppiset muutokset ympäristön muutosten seurauksena

• Esim. sopeutuminen kylmään/kuumaan

• Akklimatisaatio!


Esimerkki plastisuudesta – kalojen kääpiömuodot

ravinnonpuute

normaaliravinto


Evoluution tuottama geneettinen adaptaatio vs. Evoluution tuottama geneettinen adaptaatio vs.

insininsinööööridesignridesign

1. Evoluutio1. Evoluutio

• luonnonvalinnalla ei suuntaa

• luonnonvalinta voi vaikuttaa vai olemassa olevaan vaihteluun; ontogenia

• muutos on adaptaatio vain, jos vaikuttaa kelpoisuuteen

• optimointi aina lokaalista, ei globaalista

• eri järjestelmien optimointi voi vaikutta toisiin ”adaptive landscape” (Sewall Wright)

• optimien välillä ”murheen laaksoja”



morfologia

fysiologia

käyttäytyminen

Geneettisen ja fenotyyppisen joustavuuden riippuvuus tarkasteltavan ilmiön tasosta

joustavuus


FYLOGENIAN MERKITYS


Fylogeneettisesti riippumattomat kontrastitvertaileva metodi

• tarkastellaan tutkittavaa kohdetta ottaen huomioon fylogeneettinen etäisyys

• etäisyys esim. mtDNA, nDNA, morfologia

• jos tutkittava ominaisuus poikkeaa enemmän kuin fylogeneettinen etäisyys ’ennustaa’ on tapahtunut adaptaatiota


Spesialistit vs. generalistit geneettisessäadaptaatiossa

• stabiileihin (tai ennustettaviin) ympäristöolosuhteisiin helppo sopeutua diversiteetti suuri

• spesialisteilla kuitenkin suuri vaara joutua ’umpikujaan’ sukupuuttoon ympäristön muuttuessa

• joustavuus pienentää sukupuuton mahdollisuutta, mutta vaikeuttaa ’optimointia’


Spesialisti

ympäristön vaihtelu

om

ina

isu

us

reaktio

normi


reaktio

normi


om

ina

isu

us

Generalisti


reaktionormi


om

ina

isu

us

Stabiloiva valinta


reak

tiono

rmi


om

ina

isu

us

Polymorfismi


spesialisti vs. generalisti

suo

ritu

skyk

y


Funktionaaliset adaptaation tyypit

1. Avoidance (välttäminen)Välttäjä

2. Conformity (sopeutuminen)Mukautuja

3. Regulation (säätely)Säätelijä


ulkoinen ympäristö E

sisä

ine

n

ymp

äri

stö

I

E=I

Mukautuja


ulkoinen ympäristö E

sisä

ine

n

ymp

äri

stö

I

E=I

hyperregulaatio hyporegulaatio

Säätelijä


The Guinnes book of adaptation(in animals)

Lämpötila

• aktiivisena -70°C – +80°C (jääkarhu, monisukamato)

• passiivisena -273°C (karhukainen)

Paine

• 2 km maankuoren sisällä, 11 km syvänteissä (kalat)

• 11 km korkeus ilmakehässä (tiibetinhanhi)

Suola

• ”tislattu vesi” sadevesilätäköt (Paramecium)

• brine: 34 % suolaliuos (Artemia sp.)


Happi

• ruutana nollahapessa viikkoja

• 21 % O2 on myrkky (ROS = radical oxygen species)

Ravinto

• keisaripingviini paastoaa kuukausia Etelämantereen talvessa

• kesyhanhi pystyy paastoamaan 70 vrk

• päästäisen täytyy syödä ”oman painonsa verran”hyönteismassaa päivässä


Alvinella pompejana, the Pompeii worm

Tiibetinhanhi (Anserindicus)


A. Resistanssiadaptaatio/resistance adaptation: kyky vähentää ympäristön muutosten letaaleja vaikutuksia ”selviäminen hengissä”

B: kapasiteettiadaptaatio/capacity adaptation: kyky palauttaa fysiologinen suorituskyky ennalleen ympäristön muutosten jälkeen ”toimintakyvyn säilyttäminen”

Mukautujat vs. säätelijät


lämpötilan aiheuttamien muutosten vähentäminen

Vrt. endotermiset (tasalämpöiset) eläimet lämpötilan muutosten vähentäminen

Vaihtolämpöisillä: Q10 -efekti resitanssi- vai kapasiteettiadaptaatio

Esimerkki:Esimerkki:VaihtolVaihtoläämpmpööisten listen läämpmpöötilatila--adaptaatioadaptaatio


A. Resistanssiadaptaatio

”Thermal polygons”

akklimaatiolämpötila °C

leta

alil

äm

pö

tila

°C

ylempi letaalilämpötila ILT

alempi letaalilämpötila ILT

0 10 20 30 40

maxILT

minILT


ILT


Eury- ja stenotermaalisten kalojen sopeutumisalueet

simppu

lohi

”jääturska”


Lohen (Onchorhynhus nerka) sopeutumisalueet


Resistanssiadaptaatio voi olla sekäfenotyyppistä (vuodenaikaisakklimaatio) ettägenotyyppistä

Drosophilan valinta- koe lämpöshokin kestävyyden suhteen


• Heat-shock proteins HSP

• Proteiiniperhe - erittäin konservoitunut

• bakteerit ihminen

• Ekspressoidaan konstitutiivisesti tai indusoidusti (”shokki”)

• Molecular chaperone -funktio (”esiliina”) = lämpöshokin vaurioiden torjuminen proteiinien 3-ulotteisen rakenteen palauttaminen

• Evoluution myötä uusia tehtäviä, liittyvät yleensä”stressiin”, hypoksia, pH jne.

• HSP70, HSP20, HSP100 jne… HIF: transkriptiotekijä

Resistanssiadaptaation (erResistanssiadaptaation (erääs) s) molekulaarinenmolekulaarinenmekanismimekanismi


• Useimmat selkärangattomat Suomessa altistuvat < 0°C

• Osa selkärankaisista?

• Jääkiteet rikkovat solurakenteita solukuolema

Resistanssiadaptaation mekanismit 2:jäätymisen esto vs. kesto

Kaksi vaihtoehtoa suojautua:

1. Jäätyminen tapahtuu ’turvallisissa’paikoissa (solun ulkopuolella)

2. Jäätyminen estetään kemiallisesti


B: Kapasiteettiadaptaatio

Lämpötilan muutos fysiologisen funktion muutos kompensaatio

lämpötila

fysi

olog

inen

funk

tio

lämpöakkl.kylmäakkl.

nopea siirto uuteen lämpötilaan

akklimaatio


Lämpötila-adaptaatio funktion kompensaatio


ei komp. translaatio rotaatio trans. + rotaatio

Kompensaatiotyypit


Kompensaation mekanismit

1. Metabolinen uudelleenjärjestely

Hiilihydraatit rasvat energialähteenä

Glykolyysi vs. aerobinen metabolia

Pentoosifosfaattikierto NADHetc.


2. Entsymaattinen adaptaatio

a) Entsyymin määrän säätely - ”kvantitatiivinen strategia”

b) entsyymien laadun säätely - ”kvalitatiivinen strategia”

c) olemassaolevien entsyymien kinetiikan säätely - ”modulaatiostrategia”

a) Entsyymien määrän muutos vaatii joko de novo-synteesiä tai hajoamisen hidastumista

Monet energiametaboliaan liittyvät entsyymit noudattavat kvantitatiivista strategiaa


b) Entsyymien isomuodot (isoentsyymit l. isotsyymit)

• Vaatii aina geeniekspression muutosta• Joko saman yksilön eri elinkierron vaiheissa tai eri

populaatioissa• Tutkittu paljon, monista entsyymeistä useita

isomuotoja

Taimenen aivojen asetyylikoliiniesteraasinisoentsyymien ekspressio ja toiminta


3.Homeoviskoosinen adaptaatio

Kalvojen juoksevuuden säilyttäminen vakaana - erittäin monien fysiologisten toimintojen säätelijä

• Juoksevuutta (fluidity) säädellään fosfolipidien rasvahappo-koostumusta muuttamalla (joko akklimatisaationyhteydessä tai populaation/lajien sopeutuessa)

• Desaturaasi-entsyymit aktiivisuuuskasvaa membraanin jäykistyessälisää kaksoissidoksia juoksevuuden palautus desaturaasin inhibitio


Kalvojen juoksevuuden mittana voidaan käyttää merkkiaineen aiheuttamaa valon polarisaatiota


PE = fosfatidyletanoliamiiniPC = fosfatidylkoliini

Tyydyttämättömät rasvahapot


Huom: akklimaation/adaptaation lisäksi

1. Developmental switches: irreversiibeli lämpötilan vaikutus yksilönkehityksen aikana, esim. matelijoiden sukupuolen määräytyminen; plastisuuden erikoistapaus

kehityslämpötila

”elinlämpötila”

Drosophila


3. Cross-generational effects

Isän tai äidin kautta välittyviä ei-geneettisiä tekijöitä

Esim. lintujen hautomalämpötila vaikuttaa poikasten lämmönsäätelyyn ja lämpötilavalintaan

2. Patologiset” muutokset: ”fenokopiot”, fluktuoiva asymmetria


Huom: sana "bioenergetics" tarkoittaa mitokondrioiden, kloroplastien,

peroksisomien ym. reaktioita jotka kytkeytyvät soluhengitykseen,

fotosynteesiin jne.

Tämä kurssi keskittyy fysiologiseen energetiikkaan!

ENERGETIIKKAENERGETIIKKA


ENERGETIIKKAENERGETIIKKA

Yksiköt:

Energia (E ), työ (W ), lämpömäärä (Q ) joule (J)

Teho (power, P) watti (W)

1 W= 1 J/s

1 J = 1 Ws = 1 Nm = 1 m2 kg s-2

Voima (F) = 1 N = 1 m kg s-2

P = energia/aika (E,W,Q/t) = voima × nopeus (F × v)

F = ma (massa × kiihtyvyys)

1 cal = 4.1868 J (USA: Cal = kcal)


Mekaaninen työ: W = F × s

Virtaustyö: W = V × ΔP (P = paine, V = virtaus)

Sähköinen työ: W = U × I

Kemiallinen työ: Δ G = RT ln( C2 / C1)

Esim. 1: Nouset 45:ssa illan aikana 4 kertaa pohja-kerroksesta ylös (6 m). Mikä on nostotyö?

F = ma (massa × kiihtyvyys)F = 60 kg × 9.82 m/s2 = 592 kg m s-2 = 592 NW = F × sW = 592 N × 4 × 6 m = 14208 Nm = 14208 J

= 360 mg rasvaa? (1 g rasvaa = 39.4 kJ)

(huom. lihasten hyötysuhde on n. 25 %)


Jos nouset yläkertaan tasanopeudella 15 sekunnissa, mikä on tarvittava teho?

14208 J/4 = 3553 J/nousukerta

t = 15 s

P = 3552 J / 15 s = 237 J/s = 237 W

Huom: tämä lepoaineenvaihdunnan (n. 80 W) lisäksi.


Esimerkki 2: Kaverisi tarjoaa 45:ssa ison tuopin, massa n. 600g. Jäät baaritiskille rupattelemaan ja pidät tuoppia 2 minuuttia rinnan korkeudella. Mikä on suoritukseen tarvittava työ?

F = ma = 0.6 × 9.82 m/s2 = 5.9 N

W = Fs s = 0 W = 0 ???

EI ratkea (klassisen) fysiikan kaavoilla!


Biologisessa järjestelmässä:

Voiman synnyttäminen vaatii usein kemiallista työtä

lihakset jännitysaktomyosiini ATPaasi

solukalvot potentiaali- ja konsentraatioerot

kalvopumput

Termodynamiikan 2. pääsääntö: Hyötysuhde

on aina

< 100%


Lihas: hyötysuhde ulkoisessa työssä n. 20 %, lihasjännityksessä 0 % siis energiahyötysuhde

Juoksu, lento, uinti?

W = Fs (F = kitkavoima)

45:ssa siis: 14208 J × 5 = 71 kJ


Energiankulutuksen määritys biologiassa

onnistuu harvoin analyyttisesti

(laskemalla) empiiriset mittaukset

suora ja epäsuora kalorimetria

Vaikka ulkoinen työ voidaan mitata, mutta

se ei anna oikeaa kuvaa

kokonaisenergiankulutuksesta

Kemiallinen työ ja lämmöntuotto eivät näy

'Newtonilaisessa' mittauksessa


1. Suora kalorimetria: työläs, kallis

2. Epäsuora kalorimetria, perustuu kaasuaineen-vaihduntaan: hapenkulutus/hiilidioksidin tuotto

Ratkaisu


1. Suora kalorimetria

Perustuu suoraan lämmöntuoton mittaukseen

eriste (R)lämpövuo (I)

termopiili

ΔT

ΔT riippuu lämpövuosta vrt. Ohmin laki U = I/R


Suora kalorimetri


Hapen energiaekvivalenssi:

1. Glukoosin hapetus

C6H12O6 + 6O2 6 CO2 + 6 H2O

1 mol kuluttaa 6 mol O2 ja tuottaa 6 mol CO2 = 134.4 l

syntyy 2820 kJ lämpöä

2820 kJ/134.5 l = 20.9 kJ/l

2. Epäsuora kalorimetria


2. Tripalmitiinin hapetus

C51H98O6 + 72.5 O2 51 CO2 + 49 H2O

Lämpömäärä 32083 kJ/mol, kuluu 1624 l O2

32083 kJ/1624l = 19.7 kJ/mol

3. Proteiinit: riippuu siitä, eritetäänkö typpi ureana, virtsahappona tai muina yhdisteinä

Empiirisesti on havaittu:1 g typpeä virtsassa 5.94 l O2 ja 111.1 kJ 111.1 kJ/5.94 = 18.7 kJ/l

Huom. Proteiinien ’poltto’ hitaampaa ja tasaisempaa kuin hiilihydraattien ja rasvojen


Energiavarastojen energiatiheydet

18.40.9717.8Proteiinivirtsahappo

18.80.9618.0Proteiiniurea

19.72.039.4Rasva

20.90.8417.6Hiilihydraatit

kJ/ll O2/gkJ/g

0.84

0.81

0.71

1.00

RQ

45:ssa siis: 14208 J × 5 = 71 kJ 71/39.4 = 1.8 g rasvaa


Lämmöntuotto (W = J/s)

= (0.266 + 0.086 × RQ) × hapenkulutus (ml/min)

Käytännössä tarkka tulos saadaan olettamalla RQ = 0.85

Esim. hapenkulutus 10 ml/min

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

4

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2

RQ

W =

J/s


Nyrkkisääntö: 1 l happea vastaa 20.1 kJ energiakulutusta

Epäsuora kalorimetria:

A. Avoin (open-circuit)

virtaus ×pitoisuus

virtaus ×pitoisuus

Vaikeutena: virtauksen tarkka mittaus (massavirtausmittarit)


Fickin periaate hapenkulutuksen (VO2) mittauksessa:

Tuotto tai kulutus (Q)=

sisäänvirtaus × pitoisuuso – ulosvirtaus × pitoisuusi

Q = Vi × Ci – Vo × Co

Käytännössä mitataan vain Vi ja Co = Oo

Kuivatun CO2-vapaan ilman happipitoisuus Oi = 20.953 %

Lisäksi: Vo = Vi – VO2 + VCO2 + VH2O

H2O ja CO2 poistetaan ennen analyysiä


o

oi O

OVVO−

−×=

120953.0

2

Hapenkulutus kun vesi ja hiilidioksidi poistetaan sekä sisään menevästä että

ulostuloilmasta kun Vo sijoitetaan

mitataan


KOH sitoo CO2:n

UB. Suljettu l. manometrinen mittaus (tilavuuden muutos hapenkulutuksen myötä)

ΔV = hapenkulutus

Lämpötilan ja paineenvaihtelut häiritsevät referenssikammio; vaihtoehtona paineenmittaus ja lisähapen syöttö”annoksittain”

O2


Muita energiakulutuksen mittaustapoja:

Ravinnonkulutus:

ravinnon määrä × energiatiheys -ulosteiden määrä × energiatiheys

vain keskiarvoja mitattavalta ajalta

Aikabudjetit:

aika1 x toiminto1 + aika2 x toiminto2…/24 h

toiminto1,2… arvioidaan esim. 2 x BMR jne.


DLW-tekniikka (doubly labelled water)

• 2H218O = deuterium 2H + hapen isotooppi 18, ei

radioaktiivinen

• Eläimeen injisoidaan vettä, joka sisältää DLW:tä(esim. 0.1 ml/kg)

• Verinäytteet 1 h ja esim. vrk:n välein

• Näytteistä tislataan puhdas H2O

• Deuterium määritetään massaspektrometrilla

• 18O protoniaktivaatiolla tai massaspektrometrialla

• 18O:n vähenemisestä voidaan laskea CO2:n tuotto

• Lisäksi saadaan veden turnover (puoliintumisaika kudoksissa)


aika

log 3Hlog 18O

VCO2 (ml/h) = (622.23 × W/t) × lnOi - lnOf - lnHi + ln Hf)

W = total body water, t = aika, i = initial, f = final

Veden vaihtuvuus:

kW = 1/t × ln (Ti/Tf)

Ti = initial tritium in blood

Tf = final tritium in blood


Etu: voidaan mitata vapaana eläviä

eläimiä; vaatii vähintään kaksi

pyydystystä; mutta: vain keskiarvo-

metabolia; ongelma:CO2:n kalorinen

ekvivalenssi vaihtelee enemmän kuin O2:n


Energiankulutusta kuvaavat muuttujat

BMR - basal metabolic rate: lepo, termoneutraali, post-absorptiivinen tila (metodi: epäsuora kalorimetria)

RMR - resting metabolic rate: lepo (epäsuora kalorimetria)

EMR - existence metabolic rate: ”häkkielämä”, ei lentoa eikä laajaa liikkumista (ravinnonkulutus)

peakMR, summitMR - maksimiteho (lyhyt tai pitkä), esim. kylmäaltistus, juoksu ym. (epäsuora kalorimetria)

FMR - field metabolic rate, ”vapaan” eläimen aineenvaihdunta (DLW, aikabudjetti)


Ravinnon energia

”Imeytynyt”energia

Metabolinen energia

”Kasvu”biomassa

Ulosteiden energia

Virtsan & metaanin energia

Lämpö

Ulkoinen työHENGITYS

fysiologinen - cc.oulu.ficc.oulu.fi/~ehohtola/adaptaatio.pdf · vaihteluun; ontogenia • muutos on...

Documents