gaeumannomyces graminis var. graminis, agente causal del
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EFECTO DEL SILICIO COMO INDUCTOR DE RESISTENCIA SISTÉMICA ANTE
Gaeumannomyces graminis var. graminis, AGENTE CAUSAL DEL ‘MAL DEL PIE’
EN EL CULTIVO DE ARROZ (Oryza sativa)
NÉSTOR FABIÁN PINILLA FORERO
Trabajo de grado presentado como requisito parcial para optar por el título de
Ingeniero Agrónomo
Directora
MARÍA BIANNEY BERMÚDEZ CARDONA
PhD en Fitopatología
Codirectora
JOHANNA ECHEVERRI RICO
MSc en Fitopatología
UNIVERSIDAD DEL TOLIMA
FACULTAD DE INGENIERÍA AGRONÓMICA
INGENIERÍA AGRONÓMICA
IBAGUÉ - TOLIMA
2019
2
3
AGRADECIMIENTOS
El autor expresa sus más sinceros agradecimientos:
A la Dra. María Bianney Bermúdez, directora de este proyecto, por su orientación y
apoyo. Así mismo a la Sra. Johanna Echeverri, por sus aportes y su respaldo, también
por haber propiciado las condiciones necesarias para la implementación y desarrollo de
la fase experimental. Finalmente al personal de asistencia de los laboratorios de
Fitopatología de la Universidad del Tolima y de la Estación Experimental Las Lagunas
de FEDEARROZ.
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CONTENIDO
INTRODUCCIÓN 12
1. JUSTIFICACIÓN 14
2. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA 17
3. OBJETIVOS 19
3.1. OBJETIVO GENERAL 19
3.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS 19
4. MARCO TEÓRICO 20
4.1. GENERALIDADES DEL ARROZ 20
4.1.1. Descripción morfológica 20
4.1.2. Desarrollo fenológico 23
4.1.3. Requerimientos edafoclimáticos 24
4.2. CARACTERÍSTICAS DEL PATÓGENO 25
4.3. SINTOMATOLOGÍA DE LA ENFERMEDAD 27
4.4. INTERACCIÓN PLANTA-PATÓGENO 29
4.5. SILICIO EN LA INDUCCIÓN DE RESISTENCIA 32
4.6. SILICIO EN ESPECIES ACUMULADORAS 36
4.7. FUENTES DE SILICIO 41
5. MATERIALES Y MÉTODOS 44
5.1. ESTABLECIMIENTO DEL EXPERIMENTO Y APLICACIÓN DEL TRATAMIENTO
CON SILICIO 45
5.2. PRODUCCIÓN DEL INÓCULO Y PROCEDIMIENTO DE INOCULACIÓN
47
5
5.3. EVALUACIÓN DE PARÁMETROS EPIDEMIOLÓGICOS Y COMPONENTES DE
RESISTENCIA 49
5.4. EVALUACIÓN DEL EFECTO DEL SILICIO SOBRE LA FISIOLOGÍA DE
PLANTAS AFECTADAS POR EL PATÓGENO 50
5.5. DISEÑO EXPERIMENTAL Y ANÁLISIS ESTADÍSTICO 51
6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 53
6.1. EFECTO DEL SILICIO SOBRE LOS PARÁMETROS EPIDEMIOLÓGICOS DE LA
ENFERMEDAD Y LOS COMPONENTES DE RESISTENCIA AL PATÓGENO
53
6.2. EFECTO DEL SILICIO SOBRE LA FISIOLOGÍA DE LAS PLANTAS DURANTE
SU INTERACCIÓN CON EL PATÓGENO 69
7. CONCLUSIONES 74
RECOMENDACIONES 76
REFERENCIAS 78
6
LISTA DE TABLAS
Tabla 1. Escala para evaluación de la severidad de la enfermedad ‘mal del pie’, causada
por Gaeumannomyces graminis var. graminis en plantas de arroz 50
Tabla 2. Comparación estadística del efecto del silicio (Si), sobre el porcentaje de
incidencia -a los 75 ddt-, de la enfermedad ‘mal del pie’, causada por G. graminis var.
graminis en plantas de arroz 54
Tabla 3. Efecto del silicio (Si), sobre el porcentaje de incidencia -a los 85 ddt-, de ‘mal
del pie’, enfermedad causada por G. graminis var. graminis en plantas de arroz 55
Tabla 4. Grado promedio de severidad de la enfermedad ‘mal del pie’ en plantas de arroz
-a los 85 ddt- 55
Tabla 5. Efecto del silicio (Si), sobre el porcentaje de incidencia -a los 100 ddt-, de ‘mal
del pie’, enfermedad del arroz causada por G. graminis var. graminis 56
Tabla 6. Parámetros fotosintéticos evaluados en plantas de arroz en función de la
presencia de G. graminis var. graminis 71
7
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Distribución porcentual -por departamentos-, del área cosechada y la
producción de arroz a nivel nacional 14
Figura 2. Cultivo de arroz (Oryza sativa) 21
Figura 3. Estructura floral de algunas plantas gramíneas 22
Figura 4. Fases del ciclo fenológico del arroz 24
Figura 5. Micelio de Gaeumannomyces graminis var. graminis visto al microscopio 26
Figura 6. Hifopodios en la estructura micelial de G. graminis 27
Figura 7. Ciclo de vida y reproducción de G. graminis 28
Figura 8. Pudrición gradual generada por G. graminis var. graminis en la base de los
tallos de plantas de arroz 29
Figura 9. Ciclo del silicio en el suelo: procesos que aumentan o disminuyen su
disponibilidad en forma soluble (asimilable para las plantas) 33
Figura 10. Casa de mallas al interior de la Estación Experimental Las Lagunas de
FEDEARROZ, Saldaña (Tolima) 44
Figura 11. Aplicación del tratamiento con silicio durante la etapa de plántula 45
Figura 12. Aplicación del tratamiento con silicio durante la etapa de crecimiento
reproductivo 46
Figura 13. Multiplicación de Gaeumannomyces graminis var. graminis en medio de
cultivo a nivel de laboratorio 47
Figura 14. Proceso de inoculación con G. graminis var. graminis en el sustrato 48
Figura 15. Inoculación con G. graminis var. graminis en la base de los tallos 49
Figura 16. Evaluación de parámetros fisiológicos 51
Figura 17. Distribución espacial del experimento 52
Figura 18. Incidencia promedio -a los 100 ddt-, de la enfermedad ´mal del pie’, causada
por G. graminis var. graminis en el cultivo de arroz 57
Figura 19. Progreso de la enfermedad ‘mal del pie’ en plantas de arroz inoculadas con
G. graminis var. graminis 58
8
Figura 20. Colonización de tejidos por parte de G. graminis var. graminis en plantas de
arroz, lesiones traspasan las vainas y afectan los tallos 59
Figura 21. Lesiones ocasionadas por G. graminis var. graminis en la zona basal de
plantas de arroz 60
Figura 22. Grado más agudo de severidad alcanzado por la enfermedad ‘mal del pie’
(agente causal G. graminis var. graminis), durante la fase experimental del presente
trabajo 61
Figura 23. Tejidos con presencia abundante de peritecios (punteaduras negras a simple
vista), estructuras de supervivencia y reproducción de G. graminis var. graminis 61
Figura 24. Área bajo la curva del progreso de la enfermedad (AUDPC), ´mal del pie’ en
plantas de arroz inoculadas con G. graminis var. graminis 62
Figura 25. Pudrición de tejidos provocada por G. graminis var. graminis en vainas y tallos
de arroz 63
Figura 26. Síntomas de la enfermedad ‘mancha marrón’, causada por B. oryzae en un
cultivar silvestre de arroz que absorbe Si de manera activa a nivel radicular; comparación
entre tratamientos Si+ vs. Si- 67
9
RESUMEN
La presencia del ‘mal del pie’, enfermedad provocada por el hongo Gaeumannomyces
graminis var. graminis, ha aumentado considerablemente en las zonas arroceras de la
región central de Colombia. Se trata de una afección de difícil manejo, que acarrea
perjuicios sobre el sector en términos de producción y costos. Se ha demostrado que el
silicio (Si), favorece los procesos de defensa de plantas expuestas al ataque de
patógenos. Este proyecto fue planteado con el objetivo de evaluar el efecto del Si como
inductor de resistencia sistémica en plantas de arroz inoculadas con G. graminis var.
graminis. La fase de experimentación se llevó a cabo en instalaciones de FEDEARROZ,
Centro Experimental Las Lagunas. Se realizó un seguimiento de parámetros
epidemiológicos y componentes de resistencia, así como de las alteraciones fisiológicas
que ocurrieron durante la interacción planta-patógeno. La acción favorable del Si permitió
disminuir la infestación hasta en un 36%. Sin embargo, la aplicación de Si no condujo a
contrarrestar significativamente el nivel de daño de la enfermedad, puesto que en plantas
tratadas el grado promedio de severidad al final del ciclo fue el mismo que en aquellas
plantas que no recibieron suministro del elemento. La incidencia de G. graminis var.
graminis afectó negativamente variables relacionadas con la fotosíntesis, indicadores
sobre los que el Si no tuvo un efecto relevante.
Palabras Clave: Silicio, inducción de resistencia, respuestas de defensa, interacción
planta-patógeno.
10
ABSTRACT
The fungal disease ‘crown sheath rot’, caused by Gaeumannomyces graminis var.
graminis, has increased considerably within the rice production areas of the central region
of Colombia. This disease is really difficult to deal with, and it also has harmful
consequences over the productive and economic aspects of rice cropping systems. It has
been demonstrated that silicon (Si), enhances the defensive process of plants exposed
to pathogens. This project was raised with the aim of evaluating Si effect as a systemic
resistance inductor in rice plants inoculated with G. graminis var. graminis. The testing
period was carried out in ‘Las Lagunas’ Experimental Center, belonging to FEDEARROZ.
Epidemiological parameters and resistance components were observed, as well as
physiological disturbances occurring during the plant-pathogen interaction. The favorable
action of Si led to decrease the infestation up to 36%. Nevertheless, Si supply did not
substantially minimize the level of damage inflicted by the disease, since the average
severity in treated plants remained the same as in non-amended plants at the end of the
trial phase. The incidence of G. graminis var. graminis negatively affected some indicators
associated with photosynthesis, but Si did not have any significant influence over these
measurements.
Keywords: Silicon, induction of resistance, defense responses, plant-pathogen
interaction.
11
INTRODUCCIÓN
El arroz es un grano de vital importancia en la alimentación humana, pues hace parte de
la dieta de más del 75% de la población mundial (Salazar, 2014), siendo primordial para
la subsistencia de comunidades vulnerables en Asia, África y América Latina. Este cereal
-que de hecho es la segunda planta más cultivada en el mundo-, es fuente de
carbohidratos (que representan aproximadamente un 75% de su composición), vitaminas
y minerales; aunque su contenido de proteínas no es muy elevado (entre 7% y 10%
según la variedad), sí ofrece un aporte energético notable respecto a las demandas
nutricionales de la población: el arroz es la especie cultivable con la más alta contribución
de calorías dentro de la dieta habitual -alrededor de 350 Kcal por cada 100 g- (Acevedo,
Castrillo & Belmonte, 2006; Cuevas, 2018).
Pero además, el arroz también tiene una gran relevancia económica y socio-cultural.
Durante el año 2017 se produjeron unas 770 millones de toneladas de arroz paddy a
nivel mundial. China es el mayor productor, con una participación del 28%, seguido por
India, con un 22%, es decir, estos dos países producen la mitad del arroz que consume
la humanidad; después se encuentran Indonesia, Vietnam, Tailandia, Birmania, Brasil y
Japón (Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación FAO,
2018).
En Colombia se sembraron 570 mil hectáreas de arroz durante el año 2016,
correspondientes a un 11% del total del área cultivada en el país a lo largo del mismo
periodo (Departamento Nacional de Estadísticas DANE & Federación Nacional de
Arroceros FEDEARROZ, 2016). Esta nación es la segunda más destacada en relación
con la obtención de arroz en América Latina y el Caribe. El consumo per cápita de arroz
en Colombia se ubica alrededor de los 40 kg/año (Cuevas, 2018). Para suplir tal
demanda, en el último año fue necesario importar más de 125 mil toneladas de arroz
blanco (FEDEARROZ, 2018), lo cual indica que -a pesar de todo-, en el territorio nacional
hay un déficit de producción que de algún modo afecta la suficiencia alimentaria de
12
millones de pobladores. Esta problemática se debe en parte a la incidencia del cambio
climático, que además de recrudecer condiciones ambientales desfavorables para las
plantaciones, agudiza la aparición de plagas y enfermedades en determinadas regiones.
En efecto, los perjuicios que las mismas ocasionan sobre la sanidad del cultivo deterioran
su productividad.
Debido a ello, el sector arrocero se enfrenta a desafíos crecientes que ciertamente exigen
una búsqueda permanente de conocimiento con el objetivo de mejorar las técnicas de
cultivo, así como la eficiencia productiva y la adaptabilidad de las variedades disponibles.
Con base en tales consideraciones, este trabajo fue planteado con la intención de
profundizar en torno a las alternativas de manejo del ‘mal del pie’, enfermedad causada
por el hongo Gaeumannomyces graminis var. graminis, que en años recientes ha pasado
al primer plano de las alertas fitosanitarias del cultivo de arroz en el interior del país,
como resultado de la variabilidad climática y del mal uso de las estrategias
convencionales de control.
Pese a que aún queda mucho por explorar en materia de inducción de resistencia y
prácticas agronómicas ambientalmente amigables que ayuden a combatir enfermedades
fúngicas y bacterianas, el ánimo de este proyecto no es otro distinto al de arrojar luces
en torno a que existen posibilidades de facilitar a los agricultores métodos inocuos que
les permitan -desde una perspectiva de manejo integrado-, prevenir o atenuar los daños
causados por patógenos que generan cuantiosas pérdidas sobre sus cosechas. En este
sentido, el silicio presenta gran potencial como un elemento benéfico que favorece el
desarrollo de especies cultivables gracias a que contribuye al despliegue de sus
estrategias de defensa, tema que se aborda de manera extensa a lo largo de este
documento.
13
1. JUSTIFICACIÓN
La región central de Colombia tiene una importante participación en la producción de
arroz a nivel nacional. Los departamentos del Tolima, Huila, Valle y Cauca -entre otros-,
aportaron cerca de 930 mil toneladas de este cereal durante el último año,
aproximadamente un 37% del total producido en el país (FEDEARROZ, 2018). En el
departamento del Tolima se produjeron más de 697 mil toneladas de arroz en el año
2016, correspondientes a un 23,5% del total nacional (DANE & FEDEARROZ, 2016), y
alrededor de 748 mil toneladas a lo largo del año 2017 (DANE & FEDEARROZ, 2017,
2018), lo que posiciona al departamento como el segundo gran productor del país (Figura
1). Por ello, resulta imperativo que los productores dispongan de conocimiento y
herramientas adecuadas para el manejo de enfermedades que llegan a comprometer el
potencial productivo de sus cultivos y la calidad del grano que proveen.
Figura 1. Distribución porcentual -por departamentos-, del área cosechada y la
producción de arroz a nivel nacional
Fuente: DANE & FEDEARROZ (2016)
14
El arroz es el eje fundamental de la economía en algo más de 210 municipios, en ellos
hay alrededor de 16 mil productores en unas 570 mil hectáreas del territorio nacional
(DANE & FEDEARROZ, 2016). Por otro lado, el arroz es la principal fuente de proteínas
dentro de la alimentación diaria en las regiones colombianas (Cuevas, 2018). Debido a
la trascendencia socioeconómica del cultivo, es determinante redoblar esfuerzos en torno
a la búsqueda e implementación de estrategias que contribuyan de manera efectiva con
el manejo de problemas fitosanitarios y que además sean accesibles para los
agricultores. Es igualmente necesario plantear alternativas frente al uso de sustancias
lesivas y contaminantes, como es el caso de buena parte de los fungicidas de síntesis
química que se encuentran disponibles en el mercado, esto con el fin de preservar el
equilibrio ambiental, los recursos naturales y la salud humana.
Con base en lo anterior, este trabajo evalúa el desempeño del silicio en el tratamiento
del ‘mal del pie’, enfermedad fúngica del arroz ocasionada por Gaeumannomyces
graminis var. graminis. Se ha demostrado que el silicio (Si), restringe de manera efectiva
los niveles de daño que causan diversas plagas y enfermedades en varios cultivos
gracias a que induce respuestas de defensa en las plantas (Rodrigues & Datnoff, 2005).
El Si también promueve cierto grado de tolerancia frente a condiciones de estrés
ambiental, de manera que sus efectos favorables contribuyen a incrementar la
productividad y el rendimiento de las plantaciones. Se cree que los bajos rendimientos
del cultivo de arroz en los trópicos -en contraste con los que se obtienen en países de
zonas templadas-, pueden estar relacionados con suelos degradados que presentan
deficiencias del elemento Si (Rodrigues & Datnoff, 2005).
En el panorama internacional se han realizado estudios sobre el uso de Si en agricultura
desde las primeras décadas del siglo XX, en algunos de ellos se ha encontrado que
mayores concentraciones de Si en plantas de arroz conducen a un menor grado de
incidencia y severidad de varias de las afecciones más comunes del cultivo. En Japón
por ejemplo, se utiliza fertilización para parcelas de arroz basada en Si desde hace más
de medio siglo, primordialmente en forma de silicato de calcio y de magnesio (Rodrigues,
Oliveira, Korndörfer, A. & Korndörfer, G., 2011). Sin embargo, en Colombia las
15
investigaciones respecto a dicho elemento y su rol en la producción agrícola han sido
relegadas y apenas empieza a difundirse un creciente interés en el tema. Además de
reducir las pérdidas en cosecha tras atenuar la vulnerabilidad de las plantas, el uso
preventivo de Si desestimula las aplicaciones de plaguicidas, lo que conlleva a una
disminución de costos relacionados con el manejo convencional de enfermedades y
también permite mitigar en cierta medida las perturbaciones sobre los agroecosistemas,
así como propender por el cuidado de los suelos.
Con esta investigación se busca fundamentalmente aportar nuevas perspectivas dentro
del manejo alternativo de amenazas fitosanitarias a través del estudio de las respuestas
de defensa que tienen lugar en plantas de arroz inoculadas con G. graminis var. graminis
y tratadas con Si como inductor de resistencia. Más allá de generar conocimiento
científico y material académico, el propósito esencial de este trabajo consiste en brindar
opciones que respalden -en la práctica-, la labor de los agricultores en el contexto local,
en lo referente al mejoramiento de la sanidad vegetal, dentro de un marco de
sostenibilidad.
16
2. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA
El cultivo de arroz en la zona central de Colombia se enfrenta a desafíos apremiantes en
el ámbito fitosanitario. En la actualidad la enfermedad denominada ‘mal del pie’,
ocasionada por el hongo Gaeumannomyces graminis var. graminis, tiene una incidencia
creciente sobre los cultivos a escala regional, con efectos perjudiciales en términos de
producción y calidad que acarrean consecuencias negativas para las utilidades del sector
(Echeverri, 2016). Esta enfermedad, que se ha convertido en limitante para el cultivo de
arroz en Colombia desde su aparición en el año 2006, se presenta a nivel del suelo y
afecta principalmente la porción basal de las plantas; ataques severos pueden llegar a
comprometer seriamente las cosechas (Salazar, 2014).
La enfermedad provocada por Gaeumannomyces graminis ha sido ampliamente
reportada en Asia y Norteamérica, así como en países del Cono Sur, lugares en los que
ha afectado cultivos de trigo y arroz. Condiciones edafoclimáticas tales como ambientes
con alta humedad relativa y suelos compactados resultan favorables para su desarrollo
(Echeverri, 2016). Este patógeno, que sobrevive en residuos de cosecha y arvenses, se
disemina a través del agua y el viento (Salazar, 2014). La influencia del cambio climático
en el país hace que las zonas de producción se encuentren a menudo sometidas a
variaciones drásticas en las temperaturas e irregularidades en la distribución e intensidad
del régimen pluvial, lo cual configura escenarios propicios para la proliferación de
agentes infecciosos que representan una potencial amenaza para los cultivos en distintas
regiones.
El contexto agroambiental favorece en mayor o menor medida la virulencia de un
patógeno y a su vez condiciona el comportamiento y la adaptación de las plantas, así
como sus respuestas de defensa (Higuera & Cuevas, 2015). En el departamento del
Tolima se cultivan variedades de arroz que en su mayoría son susceptibles ante G.
graminis var. graminis. Hasta ahora no se cuenta con un genotipo que exhiba grado
alguno de resistencia frente a este hongo, el cual genera un alto impacto en arroz de
17
riego cuando el cultivo se encuentra en transición entre las fases vegetativa y
reproductiva, manifestándose de forma especialmente notoria durante la maduración del
grano. Echeverri (2016), reportó una incidencia de hasta 70% en etapa de madurez
fisiológica en plantaciones de la región central de Colombia.
El manejo convencional mediante la aplicación de fungicidas es la manera más común
de combatir las enfermedades del cultivo de arroz. El ‘mal del pie’ es una afección
particularmente difícil de controlar debido a que la mayoría de fungicidas tienen acción
acrópeta en lugar de basípeta, condición que restringe la intervención directa de dichas
sustancias en los sitios en que prolifera la infección (cuello de la raíz y base de los tallos).
Es necesario a su vez considerar los perjuicios que acarrean los fungicidas de síntesis
química sobre la salud humana y el equilibrio ecosistémico. Adicionalmente se debe
tener en cuenta que la utilización reiterativa e indiscriminada de determinadas moléculas,
principios activos o mecanismos de acción, conduce a un incremento en el nivel de
resistencia del agente causal, lo cual puede acrecentar la dispersión y agresividad de la
enfermedad en el mediano plazo. El uso de estos compuestos lesivos tiende igualmente
a elevar los costos de producción para los cultivadores y en muchos casos no
proporciona resultados completamente eficaces (Higuera & Cuevas, 2015).
Otras estrategias de manejo fitosanitario son el empleo de biocontroladores y las
prácticas culturales preventivas. Echeverri (2012), analizó el desempeño de varios
agentes de control biológico y de un fungicida sintético ante G. graminis, concluyendo
que -entre los tratamientos probados-, únicamente Trichoderma viridae restringió
significativamente la presencia y desarrollo del patógeno, así como su nivel de daño.
Este trabajo plantea la evaluación del silicio como un elemento relevante dentro del
manejo integrado de enfermedades del arroz, y busca determinar si su aplicación permite
inducir resistencia sistémica ante el ‘mal del pie’.
18
3. OBJETIVOS
3.1. OBJETIVO GENERAL
Evaluar el efecto del silicio como inductor de resistencia sistémica en arroz ante la
enfermedad ‘mal del pie’, causada por Gaeumannomyces graminis var. graminis.
3.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS
Evaluar la acción del silicio sobre los parámetros epidemiológicos de la
enfermedad provocada por G. graminis var. graminis en plantas de arroz.
Analizar el desempeño fisiológico de plantas de arroz inoculadas con G. graminis
var. graminis y tratadas con silicio como inductor de resistencia.
19
4. MARCO TEÓRICO
4.1. GENERALIDADES DEL ARROZ
El arroz (Oryza sativa), es una planta vascular (Traqueophyta), que produce flores
(división Magnoliophyta o Angiospermae), de la clase Monocotyledoneae (Liliopsida), y
perteneciente a la familia Poaceae (Gramineae). Su cultivo es milenario y se inició en el
continente asiático, en regiones tropicales y subtropicales de Indo-China (centro de
origen y diversificación), donde se presume fue domesticada durante los años 7000 a
5000 a. C. Posteriormente surgieron las subespecies índica, japónica y javánica, siendo
las dos primeras las de mayor consumo actualmente. El arroz fue introducido en América
por los colonizadores europeos en el siglo XVI. La dispersión de esta especie ha sido
bastante amplia ya que hoy por hoy se cultiva en más de 110 países en todo el mundo,
en rangos altitudinales que van desde los 0 hasta los 3000 msnm (Acevedo et al., 2006).
4.1.1. Descripción morfológica. La planta de arroz se caracteriza por la producción de
múltiples tallos cilíndricos que alcanzan una longitud de entre 0,6 m y 1,2 m dependiendo
de la variedad. En los nudos de la zona basal de la planta se generan macollos o hijuelos
cuya cantidad varía según la función genotipo por ambiente (Figura 2). Las láminas
foliares son alargadas y de forma lineal, tienen una nervadura central prominente y
venación paralela, se distribuyen de manera alternada, partiendo desde los nudos de los
tallos, de los que se sostienen gracias a cada una de las vainas (peciolos modificados).
Sobre la unión de la vaina con el tallo se localiza una franja protuberante llamada
pulvínulo, que aporta espesor y por tanto firmeza a esta área (Centro Internacional de
Agricultura Tropical CIAT, 2005).
20
Figura 2. Cultivo de arroz (Oryza sativa); se aprecian múltiples macollos o hijuelos
(primarios y secundarios), partiendo desde la base de cada planta
Fuente: Hablemos de alimentos, portal web (s.f.)
Así mismo, el arroz puede diferenciarse de otras especies -particularmente en estado de
plántula-, por la presencia en el cuello (zona de convergencia entre la vaina y la lámina
foliar), de una pequeña estructura membranosa y un par de apéndices que se conocen
respectivamente como lígula y aurículas, éstas tienen una función protectora. La primera
hoja que brota desde la base del tallo se denomina prófilo, se adhiere a su dorso y carece
de limbo. Por otro lado, la hoja que se ubica justo debajo de la panícula se llama hoja
bandera y se ocupa de almacenar fotoasimilados que libera a lo largo de la etapa de
fructificación (CIAT, 2005).
En la planta de arroz proliferan las raíces adventicias (que sustituyen a las raíces
seminales formadas durante la germinación), las cuales -además de ser fibrosas-, tienen
un alto grado de ramificación y abundantes pelos absorbentes. En variedades flotantes
suelen aparecer verticilos (raicillas de anclaje), en nudos localizados sobre la superficie
del suelo. Las flores se agrupan en inflorescencias como panículas que se despliegan
desde el nudo apical (o ciliar), ubicado en la parte superior del tallo. A partir del eje central
de cada inflorescencia (raquis), emergen -a manera de subdivisiones-, espigas de las
21
que a su vez brotan las espiguillas, que conforman las unidades florales (Figura 3). Cada
una de ellas está compuesta por tres flores de las que solamente una llega a
desarrollarse, puesto que las otras dos son antecios (casillas florales), estériles o
rudimentarios. Un antecio está constituido por dos glumelas -lemma y pálea-, las cuales
se sitúan rodeando la florecilla y dan lugar posteriormente a la cascarilla que cubre la
semilla. En la base de la raquilla se encuentran las glumas o brácteas de protección
(CIAT, 2005).
Figura 3. Estructura floral de algunas plantas gramíneas
Fuente: Pontificia Universidad Católica de Chile, portal web (s.f.)
La flor propiamente dicha tiene seis estambres cuyos filamentos dan soporte a las
anteras donde se produce el polen, y un único pistilo con doble estigma plumoso que a
través del estilo conduce el polen hacia el ovario. En la zona inferior del ovario se hallan
dos protuberancias llamadas lodículas que tienen la función de regular la apertura floral
(antesis), mediante procesos de turgencia. El arroz es una de las especies cultivables
categorizadas como predominantemente autógamas, vale decir, que se reproducen
mayoritariamente por autofecundación; la polinización puede ocurrir mientras la flor está
cerrada (cleistogamia). La semilla se desarrolla como un grano indehiscente del tipo
22
cariópside que está compuesto por el embrión, el endospermo y distintas capas de
células: la capa de aleurona (rica en proteínas), el tegumento -o cubierta seminal-, y el
pericarpio. Del embrión se originan la plúmula (hojas embrionarias), y la radícula, que
tras la germinación se convierten en la parte aérea y la raíz primaria de la planta
respectivamente. Ambas estructuras se encuentran protegidas por aglomeraciones de
células (denominadas coleoptilo y coleorriza) (CIAT, 2005).
4.1.2. Desarrollo fenológico. El ciclo de vida del arroz comprende tres etapas a saber
(Figura 4). La fase de crecimiento vegetativo comienza con la germinación y emergencia,
una vez establecida la plántula, empieza el macollamiento. Posteriormente ocurre la
diferenciación del primordio floral, con lo que se da inicio a la fase de crecimiento
reproductivo. Sin embargo, esto no implica que se detenga el desarrollo vegetativo, por
el contrario, durante esta etapa hay una elongación sustancial de tallos, hojas y raíces,
así como una acumulación exponencial de materia seca. Se debe considerar que hasta
75% de los nutrientes requeridos por el cultivo se absorben entre la diferenciación floral
y la floración. A lo largo de esta segunda fase acontece de manera simultánea la
formación de las inflorescencias, aunque las panojas permanecen envainadas hasta el
espigamiento y la subsecuente brotación de flores, fenómeno que da inicio a la fase final
(Dirección de Ciencia y Tecnología Agropecuaria DICTA, 2003).
23
Figura 4. Fases del ciclo fenológico del arroz
Fuente: Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria INTA (2016)
La maduración es la última fase del ciclo, durante esta tiene lugar el llenado de granos,
los cuales pasan por una secuencia de estados (acuoso, lechoso, pastoso, endurecido),
hasta que alcanzan su madurez. Es a lo largo de este proceso que se lleva a cabo la
translocación de los fotosintatos previamente almacenados en los tejidos vegetativos. La
duración de cada etapa depende de la variedad en cuestión, las hay de ciclo corto, de
ciclo intermedio y de ciclo largo, de manera que la totalidad del ciclo puede abarcar entre
90 y 150 dde (días después de la emergencia) (DICTA, 2003).
4.1.3. Requerimientos edafoclimáticos. El arroz presenta un ciclo productivo de entre 3
y 5 meses según la variedad. En distintos países latinoamericanos las variedades
comerciales se siembran normalmente en un rango altitudinal que va de los 0 hasta los
1000 msnm, puesto que ello garantiza que el cultivo ha de contar con un clima adecuado.
A continuación se enuncian algunas de las condiciones ambientales que resultan
propicias para un buen desarrollo de las plantas de arroz. La temperatura debe oscilar
entre 20 °C y 32 °C, siendo el óptimo entre 23 °C y 28 °C. Temperaturas muy bajas
(inferiores a 15 °C), pueden afectar el enraizamiento y el macollamiento, ir en detrimento
del crecimiento y alterar la formación de panículas, retrasando además la floración,
perjudicando la polinización y llegando a ocasionar esterilidad en los órganos
24
reproductivos o vaneamiento de granos. La temperatura crítica máxima se ubica a partir
de los 35 °C, en este punto y tras una exposición continua a temperaturas extremas,
puede haber consecuencias negativas -de nuevo-, sobre el macollamiento y la
reproducción (DICTA, 2003; Tinoco & Acuña, 2009).
El arroz precisa de una radiación solar alta, que idealmente debe ser superior a 400
cal/cm2 cada día, a menudo una radiación mayor a 450 cal/cm2 al día se relaciona con
mejores rendimientos (Garcés & Restrepo, 2015). Por otra parte, una humedad relativa
próxima al 80% evita que se presente un déficit de presión de vapor pronunciado, lo cual
permite reducir las pérdidas de agua por transpiración. La producción de arroz se efectúa
disponiendo de sistemas de riego o bien en secano (cuando el suministro de agua
depende exclusivamente del régimen pluvial). Con base en ello, es necesario considerar
que la precipitación promedio indicada para un ciclo completo de cultivo no debe ser
inferior a los 1200 mm -con distribución regular-. Por último, los suelos idóneos para el
cultivo de arroz son aquellos que presentan texturas finas (arcillosa a franco-arcillosa),
ya que recurrentemente se deben procurar condiciones de inundación, de modo que
suelos con buena retención de humedad y lenta infiltración -aunque con un drenaje
apropiado-, resultan muy convenientes. El pH debe estar entre 5.5 y 7.0; así mismo, los
suelos deben ser planos (preferiblemente con una pendiente inferior al 1% y nunca mayor
al 3%), y han de estar bien nivelados (DICTA, 2003; Tinoco & Acuña, 2009).
4.2. CARACTERÍSTICAS DEL PATÓGENO
Las enfermedades fúngicas y bacterianas son uno de los factores con mayor capacidad
de afectación sobre el potencial productivo del cultivo de arroz. Gaeumannomyces
graminis var. graminis es el agente causal de la enfermedad comúnmente conocida como
‘mal del pie’. Gaeumannomyces graminis es un hongo de la división Ascomycota,
perteneciente a la familia Magnaporthaceae, que se caracteriza por una abundante
formación de peritecios -o cuerpos fructíferos-, con presencia de paráfisis (redes
filamentosas de protección), y ascas elongadas, las cuales producen normalmente -por
vía sexual-, ocho ascosporas filiformes y hialinas de tono amarillento que se desempeñan
25
como estructuras de dispersión y resistencia. El micelio, de color marrón a oliváceo,
presenta hifas septadas y ramificadas (Figura 5), que generan entramados sobre el
organismo que colonizan (Cardona, Rodríguez y Nass, 1995).
Figura 5. Micelio de Gaeumannomyces graminis var. graminis visto al microscopio
Fuente: El autor
Las hifas desarrollan hifopodios a manera de terminales lobulados que funcionan como
mecanismos de penetración en el hospedero (Figura 6), proceso que también puede
darse mediante la formación de apresorios (Cardona et al., 1995). Dichas estructuras se
valen de fenómenos de turgencia hidrostática para producir fuerzas mecánicas que
actúan en puntos específicos y terminan por ocasionar el rompimiento de la cutícula
(capa cerosa de protección), con lo cual las hifas fungosas logran atravesar la epidermis
vegetal (Rodrigues, Benhamou, Datnoff, Jones & Bélanger, 2002). En los extremos de
las hifas se originan igualmente ramificaciones de conidióforos que generan esporas
asexuales (conidias), de forma elipsoidal. G. graminis sobrevive a partir de micelio
saprófito durante periodos de hasta tres años. El micelio constituye a su vez el modo de
infección más común del hongo, sin embargo, el proceso invasivo también puede darse
26
a través de ascosporas. La formación de micelio es frecuentemente estimulada por
exudados de raíces jóvenes (Salazar, 2014).
Figura 6. Hifopodios en la estructura micelial de G. graminis (ampliación microscópica
de 40x)
Fuente: Echeverri (2016)
4.3. SINTOMATOLOGÍA DE LA ENFERMEDAD
G. graminis es un hongo habitante del suelo que parasita raíces, base de los tallos y
vainas foliares en distintas especies de plantas gramíneas (Figura 7). Este patógeno se
disemina a través del agua y el viento, también por medio de semillas y residuos de
cosecha. La infección que genera se hace evidente en las etapas de elongación de tallos,
macollamiento, floración, y especialmente durante la formación y maduración de granos
(Cardona et al., 1995). La enfermedad provocada por este agente fungoso se caracteriza
por la manifestación de síntomas tales como lesiones o manchas de pigmentación
marrón oscuro a negro que se extienden de forma ascendente en la parte inferior de las
plantas, comenzando desde la línea del agua de riego, lo que conduce a la pudrición de
tejidos en órganos de vital importancia (Figura 8).
27
Figura 7. Ciclo de vida y reproducción de G. graminis: las ascosporas colonizan tejidos,
la infección se propaga a través de la expansión del micelio, los peritecios se multiplican
en las estructuras necrosadas y liberan ascosporas que dan origen a un nuevo ciclo
Fuente: Thomas (2004)
Adicionalmente se presentan distorsiones en el desarrollo de raíces e inclusive
necrosamiento de las mismas -lo cual limita la absorción de agua y nutrientes-, así como
inhibición del macollamiento al ser infectado el pie o base del tallo principal, lo que en
efecto reduce el número de tallos productivos. Eventualmente tiene lugar el acame o
volcamiento total de las plantas. Por otra parte, infestaciones severas ocasionan
irregularidades en la formación o madurez prematura de las panículas, esterilidad de las
espiguillas, llenado deficiente y vaneamiento de granos. Finalmente puede darse la
marchitez generalizada y muerte de las plantas en estados infecciosos muy avanzados
(Cardona et al., 1995). Deficiencias nutricionales o suelos con bajo contenido de materia
orgánica y débil actividad biológica tienden a agravar los efectos de la enfermedad
(Salazar, 2014).
28
Figura 8. Pudrición gradual generada por G. graminis var. graminis en la base de los tallos
de plantas de arroz
Fuente: El autor
En los últimos años se ha encontrado que la incidencia de G. graminis var. graminis ha
variado entre un 30% y un 99% en distintos puntos de la zona central de Colombia. Así
lo estableció FEDEARROZ tras evaluar y monitorear más de 500 parcelas productivas
ubicadas en los departamentos del Tolima, Huila, Valle y Cauca. En algunos municipios
del Sur del Tolima, pese a que el porcentaje promedio de incidencia apenas superó el
50% entre 2013 y 2016 (e inclusive ha llegado a disminuir en algunas de estas
localidades en años recientes), la enfermedad ‘mal del pie’ presenta una alta persistencia
y cuenta con un gran potencial de daño. Es bien sabido que esta afección se hace más
notoria a medida que el cultivo entra en la fase reproductiva, especialmente durante la
etapa de madurez fisiológica, circunstancia que restringe seriamente las posibilidades de
llevar a cabo un manejo adecuado y oportuno, sobre todo si se trata de ejercer control
mediante el uso de productos de síntesis química (Echeverri, 2016).
4.4. INTERACCIÓN PLANTA-PATÓGENO
A medida que un patógeno coloniza los tejidos vegetales produce progresivamente
alteraciones sobre el metabolismo celular. La aparición de síntomas varía respecto a la
naturaleza del invasor, ya sea biotrófico o necrotrófico (según su capacidad de
29
alimentarse de tejidos vivientes o de aquellos que ya se encuentran en descomposición).
De acuerdo con el progreso de la infección las plantas desencadenan respuestas de
defensa modificando sus funciones básicas (Berger, Sinha & Roitsch, 2007). El
despliegue de toxinas por parte del patógeno permite la detección de la amenaza
invasiva a través de proteínas receptoras del hospedero, inmediatamente después se
genera una compleja serie de reacciones de señalización molecular (patrones
moleculares asociados a la patogenicidad, PAMP), que regulan la activación de
mecanismos bioquímicos cuya misión es contener el proceso infeccioso
(desencadenamiento de patrones de inmunización, PTI) (Hutcheson, 1998; Chisholm,
Coaker, Day & Staskawicz, 2006; Berger et al., 2007; Day, Henty, Porter & Staiger, 2011).
Estas respuestas están directamente asociadas con la expresión de genes de resistencia
que codifican actividad enzimática y síntesis de metabolitos secundarios con función
antimicrobiana, tales como fitoalexinas, compuestos fenólicos y flavonoides (derivados
de la ruta de los fenilpropanoides) (Dillon, Overton, Grayer, & Harbornet, 1997; Shetty et
al., 2011). Así mismo, en la inducción de resistencia sistémica tienen un rol determinante
compuestos precursores o activadores de diversas rutas metabólicas que hacen parte
de las estrategias de defensa e inmunización de las plantas, estos son principalmente
ácido salicílico, etileno y jasmonato (Buzi, Chilosi & Magro, 2004; Chisholm et al., 2006).
La capacidad que tiene una especie para limitar la entrada de un patógeno en sus tejidos
se denomina resistencia del hospedero y puede aumentarse mediante la acción de
compuestos endógenos (correspondientes a las células vegetales o a las del patógeno),
que son reconocidos molecularmente y por tanto se clasifican como elicitores, o bien por
el uso de agentes externos que no llegan a alterar el genoma vegetal y se denominan
inductores; ambos impulsan reacciones defensivas de tipo bioquímico y estructural
(Lattanzio, V., Lattanzio, M. & Cardinali, 2006; Da Paz, 2009).
Las respuestas activas están relacionadas esencialmente con la producción de
metabolitos secundarios que dinamizan la inmunización, restringiendo el crecimiento
microbiano y la colonización del patógeno; además de aquellos que han sido
mencionados con anterioridad, se encuentran igualmente las proteínas de resistencia
30
(PR), propias de la patogénesis (Chisholm et al., 2006; Bolton, 2009). Así mismo, durante
los procesos invasivos se presentan altas concentraciones de especies reactivas de
oxígeno (ROS), que se generan a manera de señales de alerta para poner en marcha
mecanismos de protección. Otro fenómeno relevante es el incremento de la actividad
enzimática con fines defensivos, generalmente enzimas como glucanasas, quitinasas,
catalasa, peroxidasa (POX), polifenol oxidasa (PPO), y fenilalanina amonio liasa (PAL),
cumplen con diversas funciones que tienen el propósito de acrecentar la resistencia de
las plantas (Lattanzio et al., 2006; Camarena & De La Torre, 2007; Ma & Yamaji, 2008).
De este modo se hace posible la síntesis de moléculas con efecto antimicrobiano -que
tienen por ejemplo la capacidad de degradar las paredes celulares del patógeno-, así
como el fortalecimiento de las estructuras propias, al igual que la destoxificación ante la
presencia de sustancias deletéreas, o bien frente a condiciones de estrés oxidativo
(Lattanzio et al., 2006; Camarena & De La Torre, 2007). De la misma manera se logra
provocar la muerte localizada de tejidos (muerte celular programada, PCD, conocida
también como respuesta hipersensible, HR), en torno al sitio de influencia del invasor
(necesariamente biotrófico), para detener la dispersión de la enfermedad (Hutcheson,
1998; Berger et al., 2007).
Las respuestas de tipo estructural comprenden la formación de barreras físicas de
defensa que inhiben la penetración de agentes fungosos mediante procesos de
lignificación y endurecimiento de paredes celulares, así como por engrosamiento de la
cubierta foliar o cutícula, estrategias que -como se ha dicho-, dependen de la acción
enzimática (Bolton, 2009). El fenómeno denominado resistencia sistémica adquirida
(SAR), comprende todo el conjunto de respuestas descritas, las cuales son inducidas
hormonalmente y acontecen de manera generalizada -a través de la transmisión de
señales moleculares-, en un organismo vegetal sometido a condiciones de estrés biótico
o abiótico, con el objetivo de contrarrestar la amenaza invasiva y prevenir el subsecuente
proceso infeccioso, incluso en el largo plazo (Hutcheson, 1998; Zhu et al., 2004; He &
Wolyn, 2005; Lattanzio et al., 2006; Camarena & De La Torre, 2007).
31
4.5. SILICIO EN LA INDUCCIÓN DE RESISTENCIA
Existen moléculas que pueden promover mecanismos de defensa inherentes a las
células vegetales. Plantas tratadas con inductores de resistencia reaccionan más rápida
y eficientemente ante la presión ejercida por un patógeno determinado (Camarena & De
La Torre, 2007; Da Paz, 2009). Sin embargo, la efectividad en las respuestas de defensa
y el grado de resistencia varían en función de factores externos, tales como condiciones
ambientales favorables o una nutrición adecuada. Difícilmente un inductor logra suprimir
completamente los síntomas de una enfermedad, en la mayoría de casos se llega a un
rango de control máximo de un 85% a 90%, lo que se refleja por ejemplo en la reducción
del número de lesiones o del tamaño de las mismas (Walters, Walsh, Newton & Lyon,
2005).
El silicio (Si), es el segundo elemento más abundante en la corteza terrestre. En forma
de dióxido de silicio (SiO2), o bien precipitado como parte de la estructura de silicatos
primarios o secundarios, representa entre un 50% y un 70% de la fracción mineral del
suelo (Ma & Yamaji, 2008). También se encuentra en las plantas en proporciones
similares -incluso superiores-, a las que alcanzan algunos macronutrientes o minerales
esenciales, siendo el mayor constituyente inorgánico de las mismas (Kim, S., Kim, K.,
Park & Choi, 2002; Rodrigues & Datnoff, 2015). El Si no ha sido catalogado comúnmente
como un elemento primordial para las plantas, no obstante, se ha demostrado que su
presencia en forma soluble en el suelo (Figura 9), beneficia el desempeño de algunas
especies vegetales frente a factores adversos del entorno (Ma & Yamaji, 2008).
El Si es absorbido como ácido monosilícico (H4SiO4), por medio de difusión y flujo de
masas, transportado pasivamente a través del xilema mediante corrientes
transpiratorias, o bien de manera activa por transportadores específicos radiales -o de
membrana- (Alves, 2009; Rodrigues et al., 2011), y finalmente es depositado como
polímero de sílica hidratada -sílica gel-, a manera de compuestos organosilicados o
simplemente como ácido silícico coloidal en espacios intra e intercelulares,
principalmente en el apoplasto y las paredes de células epidérmicas, tejidos
32
subepidérmicos, haces vasculares y en el esclerénquima (Shetty et al., 2011). Cuando
hay deficiencias de Si en el suelo a causa de condiciones como pH tendiente a ácido,
presencia considerable de formas iónicas de hierro (Fe), o aluminio (Al), o bajo contenido
de materia orgánica, una amplia variedad de plantas (sobre todo gramíneas), manifiestan
irregularidades en términos de crecimiento, desarrollo y reproducción (Ma & Yamaji,
2008; Rodrigues & Datnoff, 2015).
Figura 9. Ciclo del silicio en el suelo: procesos de adición, precipitación, disolución,
absorción e infiltración, los cuales aumentan o disminuyen su disponibilidad en forma
soluble (asimilable para las plantas)
Fuente: Rodrigues & Datnoff (2015)
33
El uso de Si se ha convertido en un método promisorio dentro del manejo alternativo de
problemas fitosanitarios. Concentraciones de entre 3% a 5% de Si en tejidos vegetales
hacen posible combatir eficazmente distintas afecciones de importancia económica
dentro del ámbito de la producción agrícola. El Si interviene en la síntesis de compuestos
antimicrobianos y promueve la activación de genes de resistencia (Fawe et al., 1988,
citados por Kaiser, Van der Merwe, Bekker & Labuschagne, 2005; Rodrigues et al., 2002;
Rodrigues & Datnoff, 2005; Ma & Yamaji, 2008). Por otra parte, el Si ha sido
frecuentemente asociado con el aumento de la actividad enzimática antioxidante, así
como con el incremento de la capacidad fotosintética, esto gracias a que su acción
conduce a un alto contenido de pigmentos como la clorofila. Además proporciona cierto
grado de tolerancia ante situaciones de déficit hídrico ya que favorece el crecimiento
radicular, ampliando así las posibilidades de exploración de las raíces dentro del suelo,
a la vez que limita las pérdidas transpiratorias debido al engrosamiento de la cutícula (Ma
& Yamaji, 2008; Rodrigues et al., 2011).
Se ha corroborado ampliamente que el Si se deposita en una doble capa de sílica
polimerizado -subyacente a la cutícula-, que se comporta como una barrera estructural
que obstaculiza la intrusión de agentes infecciosos (Kim et al., 2002; Rodrigues et al.,
2002; Rodrigues & Datnoff, 2005). El Si brinda a su vez mayor rigidez en lo referente a
la arquitectura de la planta, otorgando resistencia contra daños mecánicos (Rodrigues &
Datnoff, 2015). De manera simultánea, el Si facilita el control de plagas puesto que
fomenta la abundancia de estructuras de protección (como los tricomas), y también el
endurecimiento de tejidos, lo que desgasta la mandíbula de insectos masticadores e
impide la penetración del estilete propio de áfidos y nemátodos (Ma & Yamaji, 2008;
Rodrigues et al., 2011; Rodrigues & Datnoff, 2015); inclusive, el Si puede estar
relacionado con la síntesis de sustancias volátiles atrayentes de enemigo naturales
(Rodrigues et al., 2011).
El Si en el suelo reduce los niveles de fitotoxicidad causada por condiciones de salinidad
(Ma & Yamaji, 2008), por altas concentraciones de aluminio y de hierro en suelos ácidos,
o por metales pesados como arsénico (As), cadmio (Cd), plomo (Pb), o cobre (Cu), esto
34
debido a que los aniones de silicato contribuyen con la precipitación de las formas libres
de tales elementos en compuestos insolubles, evitando que sean asimilados por las
plantas y reduciendo su acumulación en los tejidos (Rodrigues et al., 2011; Rodrigues &
Datnoff, 2015). Estas reacciones conducen además a la liberación de iones fosfato
(H3PO4), vitales para la nutrición vegetal y cuya disponibilidad es bastante limitada en
distintos tipos de suelos (Rodrigues & Datnoff, 2015).
Si en disolución ha sido empleado para inhibir el crecimiento micelial de hongos
fitopatógenos a nivel de laboratorio con resultados satisfactorios (Kaiser et al., 2005). Así
mismo, la aplicación de Si ha permitido reducir hasta en un 46% la severidad de la
enfermedad ‘mildeo polvoso’ en el cultivo de rosal, limitando la germinación de conidias
y la formación de apresorios, estructuras de dispersión y penetración del hongo (Shetty
et al., 2011). El Si también se ha utilizado como inductor de resistencia en fríjol ante
Colletotrichum lindemuthianum, en fresa contra Pestalotia longisetula y en pimiento
frente a Phytophthora capsici, su efecto ha hecho posible controlar el grado de
infestación, restringir el progreso de la enfermedad, aminorar las lesiones y favorecer el
desarrollo de las plantas (Carré-Missio et al. 2010; French-Monar, Rodrigues, Korndörfer
& Datnoff, 2010; Polanco et al., 2014, citados por Rodrigues & Datnoff, 2015).
El Si ha mostrado efectividad para disminuir las pérdidas por daños propios de los
géneros Pythium y Fusarium en pepino (Miyaki & Takahashi, 1983; Chérif & Bélanger,
1992, citados por French-Monar et al., 2010). Se ha encontrado además que el Si ha
contribuido significativamente al control de las siguientes enfermedades: ‘mildeo polvoso’
en cebada, calabaza, zucchini y melón (Heckman et al., 2003; Wiese et al., 2005;
Tesfagiorgis & Laing, 2011; Dallagnol et al., 2012, citados por Rodrigues & Datnoff,
2015), marchitez causada por Verticillium en patatas (Millard, Denner & Van der Waals,
2009), pudriciones radiculares en remolacha azucarera a causa de Rhizoctonia solani y
Pythium spp. (Hadebe, Yobo & Laing, 2009), y afecciones bacterianas provocadas por
Pseudomonas syringae y Xanthomonas axonopodis en cultivos de tomate y maracuyá
respectivamente (Brancaglione et al., 2009; Andrade et al., 2013, citados por Rodrigues
& Datnoff, 2015).
35
Por otra parte, se ha probado la eficacia del Si en la moderación del número de agallas
que ocasiona el nemátodo Meloidogyne exigua en variedades susceptibles de cafeto
(Silva, Oliveira, Nascimento & Rodrigues, 2010). La amplia manifestación de las enzimas
peroxidasa (POX), polifenol oxidasa (PPO), y fenilalanina amonio liasa (PAL), en el
ámbito radicular de los árboles a los que se proporcionó Si, hizo posible combatir el
ataque de este nemátodo; si bien la actividad enzimática fue mayor respecto a plantas
no inducidas con Si, el factor determinante para accionar los mecanismos bioquímicos
de defensa en este caso fue la incidencia del patógeno (Silva et al., 2010). Al igual, se
ha evidenciado un incremento de la resistencia ante Hemileia vastatrix, causante de la
roya del café, por cuenta de la influencia del Si (Pereira, Rodrigues, Carré-Missio, Goreti,
& Zambolim, 2009). Adicionalmente, se ha reportado que el Si retrasa el desarrollo y
reduce los impactos de la ‘sigatoka negra’, enfermedad producida por Mycosphaerella
fijiensis en el cultivo de plátano (Kablan, Lagauche, Delvaux & Legreve, 2012).
4.6. SILICIO EN ESPECIES ACUMULADORAS
Plantas pertenecientes a las familias Equisetaceae, Cyperaceae y Poaceae, algunas de
interés agronómico como caña de azúcar (Saccharum officinarum), maíz (Zea mays),
trigo (Triticum aestivum), y arroz (Oryza sativa), cuentan con gran potencial genético para
la absorción y acumulación de Si, pueden asimilarlo en niveles similares a sus tasas
transpiratorias, llegando a depositar en sus tejidos proporciones que equivalen a más del
1% de su peso seco, por lo cual se clasifican como especies acumuladoras (Rodrigues
& Datnoff, 2005; Ma & Yamaji, 2008; Alves, 2009). Este tipo de plantas extraen entre 300
y 500 kg/ha de Si del suelo -cada año-, en sistemas productivos localizados en
Norteamérica, lo cual implica que pueden fácilmente agotar las reservas disponibles en
un periodo ininterrumpido de cultivo de aproximadamente 5 años, en caso de que no se
realicen los aportes necesarios (Rodrigues & Datnoff, 2015).
El arroz es la especie cultivable con mayor índice de fijación de Si puesto que acumula
hasta un 10% de su peso seco en forma de sílice. Se estima que el arroz absorbe Si
(primordialmente a través de sus raíces laterales), en una proporción dos veces mayor a
36
su demanda de nitrógeno (N), fósforo (P), o potasio (K), dependiendo -claro está-, de la
disponibilidad de Si en el suelo (Dallagnol, Rodrigues, Mielli, Ma & Datnoff, 2009;
Rodrigues & Datnoff, 2015). Así, para un rendimiento de 5 ton/ha, el cultivo extrae entre
0.23 y 0.47 ton de Si soluble del suelo (Rodrigues & Datnoff, 2005). El Si trae múltiples
ventajas para el cultivo de arroz: mejora la eficiencia fotosintética, permite obtener
plantas más erectas, regula el proceso transpiratorio y favorece el equilibrio de las
relaciones hídricas, disminuyendo la vulnerabilidad durante periodos de estrés por
sequía; contribuye al control de plagas y enfermedades, y brinda una mejor adaptación
ante condiciones ambientales adversas como heladas, radiación UV o fitotoxicidad por
salinidad y metales pesados (Ma & Yamaji, 2008). Inclusive, el Si podría estar
involucrado en el aumento de la cantidad de granos obtenidos por panícula al elevar el
número de espiguillas fértiles (Rodrigues & Datnoff, 2005).
En los cultivos de arroz y trigo el uso de Si ha menoscabado el nivel de infestación y
daño de algunas de las enfermedades de mayor importancia económica, cuyas
consecuencias en términos de rendimiento y calidad resultan devastadoras. En torno a
algunas de ellas los efectos benéficos del Si han sido reportados: ‘añublo de la hoja y de
la panícula’ causado por Pyricularia oryzae (teleomorfo, fase perfecta o forma sexual:
Magnaporthe grisea) (Kim et al., 2002; Rodrigues et al., 2002; Ma & Yamaji, 2008; Santos
et al., 2011; Pagani et al., 2014, citados por Rodrigues & Datnoff, 2015), ‘añublo o tizón
de la vaina’ por Rhizoctonia solani (Rodrigues, Datnoff, Korndörfer, Seebold, & Rush,
2001), ‘mancha marrón’ ocasionada por Bipolaris oryzae (Dallagnol et al., 2009; Prabhu
et al., 2012, citados por Rodrigues & Datnoff, 2015), ‘escaldadura de la hoja’ por
Rhynchosporium oryzae (Monographela albescens) (Seebold et al., 2000, citados por
Rodrigues & Datnoff, 2005), y ‘tizón bacteriano de la hoja’ producido por Xanthomonas
oryzae (Chang et al., 2002, citados por Rodrigues & Datnoff, 2005).
En tales disertaciones se establece que el Si ha conducido a prolongar el periodo de
incubación del patógeno, a disminuir tanto la incidencia (porcentaje de plantas
infectadas), como la severidad (grado de afectación), de cada una de las enfermedades
en cuestión, así como a reducir el número y la expansión de lesiones. Se presume
37
además que el Si puede aumentar la resistencia de cultivares susceptibles ante
enfermedades específicas, incluso al mismo nivel de aquellos que poseen cierta
resistencia genética (Rodrigues et al., 2002; Rodrigues & Datnoff, 2015). Adicionalmente,
el Si ha sido asociado con un buen desarrollo y un crecimiento vigoroso de las plantas
de arroz, y en determinados casos, con una alta productividad de las mismas (Rodrigues
& Datnoff, 2005; Dallagnol, Rodrigues, DaMatta, Mielli, & Pereira, 2010).
A manera de ejemplo, es válido mencionar algunos trabajos con Si en especies de interés
agrícola pertenecientes a la familia de las gramíneas, empezando por el de Seebold et
al. (2000), citados por Rodrigues & Datnoff (2005), en el que se observó que la severidad
de la ‘escaldadura de la hoja’, afección fungosa ocasionada en campos de arroz por
Monographela albescens, fue reducida hasta en un 42% gracias al uso de Si. A su vez,
en el cultivo de trigo, se han reportado -en varias disertaciones-, declives en la severidad
del ‘mildeo polvoso’ (agente causal Blumeria graminis f. sp. tritici), de alrededor de un
35%, e inclusive de hasta un 80%, en comparación con los testigos, como resultado de
aplicaciones de Si efectuadas en la zona de influencia de las raíces (Bélanger et al.,
2003; Guével et al., 2007, citados por Rodrigues & Datnoff, 2015). Igualmente, Camargo
et al. (2013), referidos por Rodrigues & Datnoff (2015), encontraron que la incidencia de
la enfermedad ‘roya café’, causada por Puccinia melanocephala en sistemas productivos
de caña de azúcar, se pudo mitigar en proporciones de entre 29% y 47% a partir del
suministro de Si; la variación porcentual apreciada en este caso particular dependió de
los tipos de suelo en que se adelantaron los respectivos ensayos.
En especies de plantas monocotiledóneas el tejido epidérmico presenta células
buliformes -de gran tamaño y consistencia acuosa-, que se densifican luego de que el Si
se deposita. A partir de ello tiene lugar la formación de una doble capa de sílice -de
aproximadamente 2.5 µm de espesor-, bajo la cutícula de hojas y vainas. Estos
conglomerados conforman una suerte de barrera que impide -o al menos retrasa-, la
colonización del agente infeccioso, gracias a que limita el número de sitios de
penetración (Rodrigues et al., 2002; Hayasaka et al., 2008, citados por Rodrigues &
Datnoff, 2015). Además, el efecto del Si podría estar vinculado con la abundancia en las
38
paredes celulares de polímeros vegetales como hemicelulosa, calosa y lignina, así como
con la síntesis de glicoproteínas; la agregación de este tipo de sustancias permite
mejorar las propiedades mecánicas de las membranas, fortificar las paredes e incluso
regenerar tejidos dañados. También es muy probable que el Si participe -junto a otras
moléculas orgánicas-, en la configuración de compuestos complejos que evitan la
degradación de las paredes externas por parte de toxinas y enzimas hidrolíticas liberadas
por patógenos (Perumalla & Heath, 1991; He et al., 2015, citados por Rodrigues &
Datnoff, 2015).
Ante la arremetida de un patógeno, el tratamiento con Si contribuye a impulsar el
metabolismo secundario con efecto antioxidante que inhibe la difusión de toxinas
producidas por el invasor, suprimiendo o moderando su acción deletérea sobre las
células del hospedero. Así mismo, el Si estimula la actividad de enzimas de defensa:
glucanasas, quitinasas, catalasa, peroxidasa (POX), polifenol oxidasa (PPO),
fenilalanina amonio liasa (PAL), y también promueve la síntesis de metabolitos con
propiedades antimicrobianas, algunos de los cuales pueden detectarse por medio de
técnicas de fluorescencia a nivel histoquímico. Debido a sus características, tales
moléculas generan un detrimento agudo del agente infeccioso: tienen la facultad de
alterar la composición de sus membranas, así como el contenido citoplasmático de sus
células, e igualmente de colapsar sus estructuras reproductivas y de dispersión (hifas,
haustorios, apresorios, inclusive conidias), desmantelando sus mecanismos de
colonización, extendiendo su periodo de incubación y socavando su potencial de daño.
En virtud de lo anterior, la influencia benéfica del Si ha sido reportada en múltiples
patosistemas, especialmente en gramíneas como arroz, trigo y avena (Rodrigues et al.,
2002; Dallagnol et al., 2009; Rodrigues & Datnoff, 2015).
Existen enzimas que resultan decisivas en los procesos de defensa de las plantas, PAL
y PPO son indiscutiblemente parte de ellas. Ciertas enzimas y hormonas vegetales,
dentro de las que PAL tiene un papel preponderante, se ocupan de poner en marcha
distintas rutas del metabolismo secundario (ya sea la ruta de los fenilpropanoides, o bien
la ruta de los terpenoides e isoprenoides), que posibilitan la síntesis de compuestos
39
fenólicos, flavonoides y también fitoalexinas, los cuales constituyen una suerte de arsenal
bioquímico que se libera durante los procesos de defensa activa que tienen lugar en
plantas bajo el ataque de patógenos que intentan colonizar sus células y tejidos (Dillon
et al., 1997; Carver et al., 1998, citados por Rodrigues & Datnoff, 2015; Rodrigues et al.,
2004; Shetty et al., 2011). Determinados tipos de compuestos fenólicos, no sólo tienen
función antimicrobiana, sino que cumplen con un rol sumamente relevante: evitar la
muerte celular generalizada -amenaza posterior a la invasión de un patógeno-, a través
de la reacción de hipersensibilidad (HR), que busca justamente preservar la integridad
de las células circundantes a un foco de infección, esto gracias al efecto oxidante que la
enzima PPO ejerce sobre ellos -los fenólicos-. Igualmente, PPO participa en fenómenos
de resistencia relacionados con procesos de lignificación y fortificación de paredes
celulares, ya que dinamiza la polimerización -nuevamente-, de fenólicos (Dallagnol et al.,
2010).
En este sentido, se han reportado incrementos en la actividad de PAL relacionados con
el suministro de Si en diversas interacciones planta-patógeno propias del cultivo de arroz
(concretamente infecciones por parte de P. oryzae, R. solani y M. albescens). La intensa
actividad enzimática, junto con una elevada concentración de fenólicos solubles,
condiciones promovidas por el Si, han conducido a contrarrestar el impacto destructivo
de las afecciones estudiadas (Rodrigues & Datnoff, 2015). Adicionalmente, Cai et al.
(2008), citados por Rodrigues & Datnoff (2015), demostraron que la restricción del
desarrollo y la subsecuente mitigación de la severidad del ‘añublo de la hoja’ (agente
causal P. oryzae), en plantas de arroz que recibieron tratamiento con Si, se debieron
principalmente a la actividad de POX, PPO y PAL.
Sin embargo, en algunas ocasiones -por demás inusuales-, el efecto del Si podría no
contribuir de manera importante a promover respuestas de defensa, ni a generar la
movilización de enzimas como PPO y PAL. Así lo plantean Silva et al. (2012), en un
trabajo con plantas de arroz expuestas ante B. oryzae, referenciado por Rodrigues &
Datnoff (2015). La presunta neutralización de las estrategias de protección en situaciones
dadas que involucran el uso de Si puede estar relacionada con algún tipo de deficiencia
40
en el suministro del elemento, el cual debe ser continuo e ininterrumpido durante el
transcurso del tratamiento, puesto que, cuando no hay en el suelo una reserva suficiente
de Si en forma asimilable para las plantas, se incurre en el riesgo de debilitar su
capacidad como inductor de resistencia (Rodrigues et al., 2004).
4.7. FUENTES DE SILICIO
La aplicación de silicio (Si), como parte de las prácticas de manejo agronómico de
diversos cultivos, aunque aceptada y extendida en algunos lugares del mundo, sigue
siendo limitada y poco difundida. No existe aún un criterio unificado -ni tampoco ninguna
clase de estandarización-, acerca de cómo realizar una interpretación adecuada de los
niveles críticos de Si en el suelo, o acerca de cuáles son los requerimientos particulares
de algunas especies cultivables. Por ende, no se sabe con certeza qué cantidades serían
las indicadas al momento de efectuar aportes de Si, o con qué frecuencia deberían
hacerse los mismos. Todos estos son interrogantes por resolver -en cada contexto
definido-, si se busca llegar a un escenario en el que sea posible formular
recomendaciones específicas. Si bien existen algunos lineamientos claros en cuanto a
métodos confiables de extracción, cuantificación y análisis del contenido de Si en el suelo
(en su forma disponible), estos aún deben ser sometidos a ajustes que conlleven a su
perfeccionamiento (Rodrigues & Datnoff, 2015).
Actualmente se conocen varias fuentes del elemento Si con potencial para uso agrícola.
Algunas de ellas son subproductos (escorias), provenientes de procesos industriales
tales como la producción de hierro o de acero. Estas son a su vez las fuentes más
comunes y las más accesibles en cuanto a precios en el mercado. También tienen la
ventaja de que presentan una buena solubilidad y contribuyen con el encalamiento de
los suelos. Fuentes de Si un tanto más inusuales son las cenizas (inclusive de origen
volcánico), el basalto triturado, el biocarbón de madera y la cascarilla de arroz. Estos
materiales favorecen el mejoramiento de ciertas propiedades físicas y químicas del suelo
(pH, CIC, estructura y grado de agregación, retención de humedad, etc.). Sin embargo,
su descomposición (y por ende la liberación efectiva de Si), tiende a ser muy lenta, por
41
lo que los beneficios sólo se aprecian tras periodos prolongados de tiempo (Rodrigues &
Datnoff, 2015).
Quizá la fuente comercial más usada -y una de las más costosas-, es el silicato de calcio
(CaSiO3), también conocido como wollastonita pulverizada, el cual presenta un contenido
total de Si de hasta 24%, aunque sólo un máximo de 6,5% de Si soluble. En cuanto al
talco o silicato de magnesio (MgSiO3), a pesar de que tiene un alto contenido de Si, muy
poco del mismo se solubiliza fácilmente (0,1%). Existen igualmente otras fuentes
comerciales tales como el gel de sílice (con hasta un 5,8% de Si soluble), el silicato de
potasio (K2SiO3), que de hecho es la fuente con mayor solubilidad del elemento (7,6%),
el silicato de sodio (NaSiO3), y el ácido silícico (hasta 6,4% de Si soluble). Debido a su
composición líquida, estas últimas tres fuentes facilitan no sólo las aplicaciones directas
al suelo, sino también aquellas que se llevan a cabo por la vía foliar, técnica que ha
estado relacionada con incrementos en los rendimientos del cultivo de arroz (Rodrigues
& Datnoff, 2015).
En la mayoría de especies vegetales las aplicaciones foliares de Si funcionan
exclusivamente creando barreras físicas superficiales que -hasta cierto punto-, impiden
la penetración o esporulación de agentes fungosos, esto gracias a que las formas
solubles del elemento se polimerizan sobre los tejidos (aunque dichos compuestos
pueden ser removidos por la lluvia o el agua de riego). Hasta ahora no se han identificado
genes transportadores en las hojas, de modo que por esta vía el Si difícilmente es
absorbido a través de la epidermis. Por el contrario, al realizar aportes directamente en
el suelo, la toma activa de Si por parte de las raíces hace que se desencadenen
respuestas de defensa de manera sistémica en las plantas, primordialmente a nivel
molecular (rutas metabólicas, actividad enzimática y demás), lo que permite un control
más efectivo de las amenazas fitosanitarias (Rodrigues & Datnoff, 2015). Además, el Si
que permanece en el suelo sigue siendo aprovechable y tiene un efecto residual que
favorece los cultivos establecidos en el mediano plazo -siempre y cuando las tasas de
extracción no sean muy elevadas-, contribuyendo a disminuir la ocurrencia, o bien la
42
intensidad, de algunas afecciones en ciclos subsiguientes (Datnoff & Snyder, 1994,
citados por Rodrigues & Datnoff, 2015).
Hay actualmente un acervo notable de publicaciones científicas que respaldan el uso de
Si en agricultura con resultados positivos en torno al manejo de múltiples enfermedades
vegetales de importancia económica, no en vano, en distintos lugares a escala global
(también en Latinoamérica), el Si empieza a ser considerado como un elemento
fundamental para el desarrollo apropiado de determinados cultivos. Debido a ello se ha
comenzado a incluir la aplicación de Si dentro de los esquemas convencionales de
fertilización. En el año 2004 Brasil se convirtió en el primer país latinoamericano en
reconocer formalmente al elemento Si como esencial para la agricultura. La Asociación
Americana de Control de Alimentos Vegetales hizo lo propio en 2013, con lo cual el Si
pasó a ser categorizado en los Estados Unidos como sustancia de uso agrícola, por
cierto, con gran potencial dentro de la producción sustentable (Rodrigues & Datnoff,
2015).
43
5. MATERIALES Y MÉTODOS
La fase experimental de este trabajo se llevó a cabo bajo condiciones de casa de mallas,
a una altitud de 308 msnm, con una temperatura promedio de 28 °C y una humedad
relativa de alrededor de 80%, en instalaciones de FEDEARROZ, Estación Experimental
Las Lagunas (3°54’46.9” N, 74°59’07.4” W), con localización en el municipio de Saldaña,
Sur del Tolima (Figura 10).
Figura 10. Casa de mallas al interior de la Estación Experimental Las Lagunas de
FEDEARROZ, Saldaña (Tolima)
Fuente: El autor
44
5.1. ESTABLECIMIENTO DEL EXPERIMENTO Y APLICACIÓN DEL TRATAMIENTO
CON SILICIO
Se cultivaron plantas de arroz de la variedad FEDEARROZ 67, ampliamente utilizada en
el departamento del Tolima y susceptible a Gaeumannomyces graminis var. graminis. Se
obtuvieron plántulas a nivel de semillero en bandejas germinadoras usando -a manera
de sustrato-, suelo esterilizado y tamizado. Una fracción de las plántulas fue tratada con
silicio (Si), a lo largo de dos semanas continuas y mediante aplicaciones diarias (que
iniciaron desde el tercer día después de la emergencia), de silicato de potasio (K2SiO3),
cuya fuente comercial contiene 230 g/L de dióxido de silicio (SiO2).
Se empleó una concentración de 5 ml de K2SiO3 por litro de agua destilada, y una dosis
de 10 ml de disolución por planta cada día, con el fin de inducir resistencia ante el
patógeno (Figura 11). Plántulas a las que no se suministró Si fueron igualmente regadas
a diario con 10 ml de agua destilada. Transcurridos 18 días después de la emergencia
(dde), se realizó el trasplante en macetas de 1 kg de capacidad que contenían una
mezcla de tamo de arroz y suelo (esterilizado en horno seco a 70 °C durante 48 horas),
en proporciones iguales.
Figura 11. Aplicación del tratamiento con silicio durante la etapa de plántula
Fuente: El autor
45
Una nueva aplicación de K2SiO3 se efectuó durante la etapa de crecimiento reproductivo,
luego de la formación del primordio floral, a lo largo de una semana -entre los 55 y 62
dde, considerando que FEDEARROZ 67 es una variedad de ciclo intermedio-. En esta
ocasión se usó la misma concentración de 5 ml/L de agua, proporcionando directamente
en el suelo 1 litro de solución al día para cada planta inducida (Figura 12). Plantas no
tratadas recibieron diariamente el mismo volumen de agua destilada, aunque sin adición
de Si.
Figura 12. Aplicación del tratamiento con silicio durante la etapa de crecimiento
reproductivo
Fuente: El autor
La nutrición requerida se aportó a través del uso de fertilizantes convencionales según
recomendaciones de FEDEARROZ para cultivos comerciales de la variedad empleada,
aplicando a cada maceta una dosis definida (0, 56 g de N; 0,59 g de K; 0,055 g de P y
0,035 g de S), distribuida en intervalos de 12 días, iniciando desde los 12 y hasta los 60
días después del trasplante (ddt).
46
5.2. PRODUCCIÓN DEL INÓCULO Y PROCEDIMIENTO DE INOCULACIÓN
El patógeno se multiplicó a nivel de laboratorio en cajas de Petri que contenían medio de
cultivo preparado con agua destilada estéril (1 L), agar nutriente (18 g), salvado de arroz
(25 g), avena (18 g), y antibiótico. En cada caja se dispusieron -bajo condiciones de
cabina de flujo laminar-, 3 fragmentos (de 1 cm2), de cultivo puro del hongo
Gaeumannomyces graminis var. graminis, aislado al 95% y aportado por FEDEARROZ,
Centro Experimental Las Lagunas. Se trabajó con un aislamiento específico (código
GG2904-1, obtenido en el Centro Internacional de Agricultura Tropical CIAT, ubicado en
Jamundí, departamento del Valle), debido a la alta agresividad exhibida por el mismo en
ensayos previos. La multiplicación del inóculo precisó de un periodo de incubación de 10
días a 30 °C en cámaras especializadas para tal fin, habilitadas en el laboratorio de
Fitopatología de la Universidad del Tolima (Figura 13).
Figura 13. Multiplicación de Gaeumannomyces graminis var. graminis en medio de
cultivo a nivel de laboratorio
Fuente: El autor
47
La inoculación se realizó directamente sobre tamo de arroz cortado en pequeños trozos
y esterilizado en autoclave, incorporando el medio de cultivo en que se desarrolló el
patógeno e incubando por un periodo de 30 días en recipientes plásticos con el propósito
de que G. graminis var. graminis invadiera los residuos de cosecha, proceso que
demandó una humedad relativa ambiente superior al 70%. Durante el trasplante se
empleó el tamo de arroz inoculado (mezclado en proporción 1:1 con suelo esterilizado),
como sustrato para las macetas (Figura 14). Para plantas no inoculadas se usó
simplemente una mezcla de suelo y tamo de arroz no contaminado.
Figura 14. Proceso de inoculación con G. graminis var. graminis en el sustrato
Fuente: El autor
Inicialmente las plantas fueron cubiertas con cámaras plásticas herméticas para facilitar
un ambiente de humedad propicio para la manifestación de la enfermedad, sin embargo,
48
esta estrategia tuvo que ser abandonada debido a condiciones ambientales extremas
(altas temperaturas y radiación solar intensa). Con el objetivo de incrementar la presión
del patógeno durante la etapa de maduración, se hizo una nueva inoculación a los 75
ddt disponiendo pequeños discos de cultivo puro del hongo (suministrado por el
laboratorio de Fitopatología de FEDEARROZ, Centro Experimental Las Lagunas), en la
zona basal de cada planta, sin generar heridas en los tallos (Figura 15).
Figura 15. Inoculación con G. graminis var. graminis en la base de los tallos
Fuente: El autor
5.3. EVALUACIÓN DE PARÁMETROS EPIDEMIOLÓGICOS Y COMPONENTES DE
RESISTENCIA
Se efectuó un seguimiento exhaustivo del progreso de la enfermedad con base en la
manifestación de síntomas, realizando evaluaciones de parámetros epidemiológicos
(incidencia y severidad), a los 60, 75, 85 y 100 ddt, para lo cual se empleó la escala
diagramática propuesta por FEDEARROZ, descrita en el trabajo de Echeverri (2016)
(Tabla 1). Así mismo, se trabajó a partir de estimaciones visuales de las lesiones
presentes en la base de los tallos y sus respectivas hojas envainadoras, lo que permitió
establecer indicadores respecto al porcentaje de plantas afectadas (en este caso
macollos por planta), así como en torno al nivel de daño ocasionado de acuerdo con la
expansión y el desarrollo de la infección.
49
Tabla 1. Escala para evaluación de la severidad de la enfermedad ‘mal del pie’, causada
por Gaeumannomyces graminis var. graminis en plantas de arroz
Grado de
Severidad Descripción
0 Ninguna lesión visible
1 Lesiones leves de color marrón oscuro en la vaina foliar
3 Lesiones más drásticas que traspasan la vaina y afectan el tallo,
presencia de micelio
5 Necrosis de tejidos y presencia de peritecios
7 Pudrición severa de tejidos, debilitamiento del tallo
9 Muerte generalizada de tejidos y desecación de tallos
Fuente: Echeverri (2016)
Se tuvo especial consideración en cuanto a la época de aparición de síntomas, pero
también de micelio y peritecios, estructuras propias del patógeno (o signos), relacionados
con el periodo de incubación y -por ende-, con los componentes de resistencia ante la
colonización de G. graminis var. graminis. Adicionalmente, los datos de severidad
permitieron calcular el área bajo la curva del progreso de la enfermedad (AUDPC),
usando el método de integración trapezoidal según el progreso de dicha curva a través
del tiempo y con base en la fórmula propuesta por Shaner & Finney (1997), citados por
Dallagnol et al. (2009).
5.4. EVALUACIÓN DEL EFECTO DEL SILICIO SOBRE LA FISIOLOGÍA DE
PLANTAS AFECTADAS POR EL PATÓGENO
Se adelantó un análisis valorativo de las alteraciones fisiológicas que tuvieron lugar en
las plantas luego de ser sometidas a la influencia del patógeno, para lo cual se realizaron
evaluaciones de variables asociadas con el intercambio de gases: tasa fotosintética
(asimilación neta de CO2), tasa transpiratoria, conductancia estomática y concentración
intercelular de CO2. Las pruebas se efectuaron a los 60 y 75 ddt, entre las 9:00 am y las
12:00 m, haciendo tres lecturas por planta sobre hojas completamente desplegadas
50
mediante el uso del equipo especializado IRGA (analizador de gases en infrarrojo),
modelo LI-6400XT, de la compañía LI-COR Biosciences (Figura 16), bajo condiciones de
luz artificial (radiación fotosintéticamente activa PAR, 1500 µmol/m2/s).
Figura 16. Evaluación de parámetros fisiológicos
Fuente: El autor
5.5. DISEÑO EXPERIMENTAL Y ANÁLISIS ESTADÍSTICO
Se estableció un diseño experimental completamente aleatorizado con base en un
arreglo factorial de 2x2 que comprendió 4 tratamientos a saber: T1) plantas inoculadas /
con silicio (Si+), T2) plantas inoculadas / sin silicio (Si-), T3) plantas no inoculadas / con
silicio (Si+), T4) plantas no inoculadas / sin silicio (Si-), con 4 repeticiones por cada
tratamiento, para un total de 16 unidades experimentales. El experimento fue duplicado
de manera que se contase con material vegetal disponible para sustituir unidades
experimentales fallidas en caso de que hubiese resultado necesario, así que se
dispusieron 32 macetas en dos secciones diferentes, separando plantas inoculadas de
plantas no inoculadas (Figura 17).
51
Figura 17. Distribución espacial del experimento
Fuente: El autor
Los parámetros epidemiológicos, así como los indicadores fisiológicos, se sometieron a
un análisis de varianza (ANOVA). Los efectos de los tratamientos fueron comparados a
través de pruebas de Tukey (P ≤ 0,05), utilizando el software de análisis estadístico
InfoStat.
52
6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
6.1. EFECTO DEL SILICIO SOBRE LOS PARÁMETROS EPIDEMIOLÓGICOS DE LA
ENFERMEDAD Y LOS COMPONENTES DE RESISTENCIA AL PATÓGENO
Debido a que en la primera evaluación (60 ddt), se presentaron altísimos coeficientes de
variación, atribuibles probablemente a la dificultad para identificar la enfermedad en sus
estados iniciales, y es que los síntomas en dicha etapa fueron muy escasos y poco
definidos, se tuvieron en cuenta únicamente los resultados obtenidos a partir de la
segunda evaluación de síntomas. En cuanto a la epidemiología estimada a los 75 ddt,
se observaron diferencias estadísticas significativas entre los tratamientos respecto al
porcentaje de incidencia: 33% de las plantas inoculadas con Gaeumannomyces graminis
var. graminis que no recibieron Si exhibieron síntomas notables de la enfermedad,
mientras que sólo el 15% de las plantas inoculadas y tratadas con Si se vieron afectadas
(Tabla 2). Por otra parte, no hubo diferencias estadísticas significativas entre
tratamientos en cuanto a la severidad promedio del ‘mal del pie’ a los 75 ddt, si bien esta
fue mayor en plantas de arroz que no tuvieron aportes de Si, con un grado de severidad
de entre 1 y 3 en la escala, frente a un nivel de severidad que en ningún caso superó el
grado 1 de la escala en plantas a las que en efecto se suministró Si.
53
Tabla 2. Comparación estadística del efecto del silicio (Si), sobre el porcentaje de
incidencia -a los 75 ddt-, de la enfermedad ‘mal del pie’, causada por G. graminis var.
graminis en plantas de arroz
Nota: Se presentaron diferencias significativas entre tratamientos (señaladas con letras
distintas), de acuerdo con la prueba de Tukey (P ≤ 0,05)
Tal y como se ilustra en la Tabla 3, nuevamente se encontraron diferencias estadísticas
significativas en el porcentaje promedio de incidencia a los 85 ddt: 28% de plantas
afectadas en el tratamiento Si+, contra 45% en el tratamiento Si-. En esta ocasión,
además de haber aumentado el número de tallos enfermos por planta -en ambos
tratamientos-, hubo también un menor coeficiente de variación, lo cual indica que a
medida que la enfermedad evolucionó a través del tiempo, los síntomas se apreciaron
cada vez con mayor claridad y en proporciones más uniformes en las unidades
experimentales inoculadas con G. graminis var. graminis. Por el contrario, no se hallaron
diferencias significativas a nivel estadístico entre los promedios de severidad de la
enfermedad durante la misma evaluación (85 ddt), aunque la severidad media fue de
nuevo mayor en Si-, esta vez más cercana al grado 3 de la escala, en contraste con Si+,
cuya media estuvo más próxima al grado 1 (Tabla 4).
54
Tabla 3. Efecto del silicio (Si), sobre el porcentaje de incidencia -a los 85 ddt-, de ‘mal
del pie’, enfermedad causada por G. graminis var. graminis en plantas de arroz
Nota: A nivel estadístico hubo diferencias significativas entre tratamientos (señaladas con letras
distintas), según la prueba de Tukey (P ≤ 0,05)
Tabla 4. Grado promedio de severidad de la enfermedad ‘mal del pie’ en plantas de arroz
-a los 85 ddt-
Nota: Con base en la prueba de Tukey (P ≤ 0,05), no se encontraron diferencias estadísticas
significativas en cuanto al efecto del silicio (Si)
55
En lo que a la última evaluación respecta, a los 100 ddt se apreciaron diferencias
estadísticas considerablemente significativas ente los dos tratamientos, con un marcado
contraste en la incidencia promedio de ‘mal del pie’ en plantas inducidas (Si+),
aproximadamente 56%, frente a 92% en plantas no inducidas (Si-) (Tabla 5). Se registró
a su vez un coeficiente de variación mucho menor en comparación con evaluaciones
previas, los resultados fueron entonces más consistentes, reflejo de que la enfermedad
llegó a su punto de máximo desarrollo y por ende, la manifestación de síntomas se dio
de manera más regular en términos de proporciones. Así mismo, el valor de P fue muy
cercano a cero, lo cual permite afirmar -con alto nivel de confiabilidad-, que el efecto del
Si contribuyó a disminuir notoriamente la incidencia de la enfermedad, reduciendo de
forma ostensible el porcentaje de plantas afectadas por G. graminis var. graminis (Figura
18).
Tabla 5. Efecto del silicio (Si), sobre el porcentaje de incidencia -a los 100 ddt-, de ‘mal
del pie’, enfermedad del arroz causada por G. graminis var. graminis
Nota: Se presentaron diferencias estadísticas significativas entre tratamientos (señaladas con
letras distintas), de acuerdo con la prueba de Tukey (P ≤ 0,05)
56
Figura 18. Incidencia promedio -a los 100 ddt-, de la enfermedad ´mal del pie’, causada
por G. graminis var. graminis en el cultivo de arroz; comparación entre los tratamientos
Si+ vs. Si-, diferencias estadísticas significativas según la prueba de Tukey (P ≤ 0,05),
señaladas con letras distintas (a y b), barras de error representan la desviación estándar
Fuente: El autor
No se presentaron diferencias estadísticas significativas respecto a la severidad
promedio de la enfermedad a los 100 ddt entre los tratamientos aplicados (Si+ y Si-). En
esta evaluación la enfermedad alcanzó -en todas las plantas inoculadas con G. graminis
var. graminis-, el grado 5 de severidad en la escala, valor máximo al que ascendió dicha
variable a lo largo del ciclo de cultivo comprendido en este experimento. Como se ha
venido planteando con anterioridad, durante el progreso de la infección a través del
tiempo y con el despliegue de las distintas etapas fenológicas, el promedio de severidad
fue menor -aunque no significativamente distinto a nivel estadístico-, en plantas tratadas
con Si (en comparación con plantas que no recibieron aportes del elemento), en cada
una de las evaluaciones epidemiológicas realizadas, con excepción de la evaluación final
(100 ddt) (Figura 19).
57
Figura 19. Progreso de la enfermedad ‘mal del pie’ en plantas de arroz inoculadas con
G. graminis var. graminis; contraste entre los promedios de severidad dados en los
tratamientos Si+ y Si- a lo largo de las evaluaciones epidemiológicas realizadas durante
el ciclo de cultivo
Fuente: El autor
Teniendo en cuenta lo anterior, es necesario aclarar que un menor grado de severidad
en la escala se correspondió inicialmente con lesiones más atenuadas (frecuentemente
no coalescentes -o aisladas-, y de menor tamaño), y síntomas menos graves, debido a
que la colonización de los tejidos por parte del patógeno se dio con menor eficiencia, lo
que implica que, en buena parte de las unidades experimentales inoculadas y tratadas
con Si, G. graminis var. graminis tardó más en extender sus redes miceliales, así como
en traspasar las vainas y atacar los tallos (Figura 20). En últimas, esto significa que la
aplicación de Si conllevó a un retraso en la dispersión fungosa durante los estadios
tempranos de la enfermedad, prolongando en algunos casos el periodo de incubación,
vale decir, la aparición de síntomas.
58
Figura 20. Colonización de tejidos por parte de G. graminis var. graminis en plantas de
arroz, lesiones traspasan las vainas y afectan los tallos
Fuente: El autor
Es necesario entonces considerar que en la mayoría de las plantas no inducidas (Si-), la
infección alcanzó el grado 3 de la escala entre los 60 y los 85 ddt (Figura 21), lo cual se
ve igualmente reflejado en promedios de severidad más altos según los resultados de
las evaluaciones llevadas a cabo en tales fechas, mientras que la severidad promedio en
plantas inducidas (Si+), apenas llegó al grado 1 de la escala -manteniéndose estable en
ese valor-, durante el mismo periodo de tiempo. Es más, en algunas de las unidades
experimentales pertenecientes al tratamiento Si+, los síntomas no se hicieron visibles
antes de los 75 ddt. Sin embargo, la condición de severidad fue exactamente igual para
ambos tratamientos al final del ciclo: grado 5 en la escala, equivalente a necrosis parcial
de tejidos, así como a presencia abundante de peritecios (Figuras 22 y 23). Una
explicación plausible para ello podría ser que la enfermedad se exacerbó a causa de dos
factores: un nuevo procedimiento de inoculación en la zona basal de las plantas
(efectuado a los 75 ddt), y la entrada inminente en etapa de maduración, de la que se ha
dicho tiene una influencia nada despreciable en la manifestación de la enfermedad ‘mal
del pie’ (Echeverri, 2016). En suma, no se pudo demostrar -estadísticamente-, que el Si
tuviera un efecto positivo en cuanto a la severidad (nivel de daño), de la enfermedad
causada por G. graminis var. graminis sobre las plantas evaluadas.
59
Figura 21. Lesiones ocasionadas por G. graminis var. graminis en la zona basal de
plantas de arroz; a medida que las lesiones se expanden y se hacen más graves,
aumenta el grado de severidad de acuerdo con la escala propuesta por FEDEARROZ
Fuente: El autor
Figura 22. Grado más agudo de severidad alcanzado por la enfermedad ‘mal del pie’
(agente causal G. graminis var. graminis), durante la fase experimental del presente
trabajo; se aprecia necrosis parcial de tejidos
Fuente: El autor
60
Figura 23. Tejidos con presencia abundante de peritecios (punteaduras negras a simple
vista), estructuras de supervivencia y reproducción de G. graminis var. graminis
Fuente: El autor
Una forma apropiada de ilustrar la idea que se viene discutiendo es planteando que, tal
y como se muestra en la Figura 24, en plantas inoculadas con G. graminis var. graminis,
el área bajo la curva del progreso de la enfermedad (AUDPC), que corresponde a una
representación gráfica de la severidad ‘acumulada’ a lo largo de las distintas etapas de
la interacción planta-patógeno, resultó ser -para efectos de esta disertación-, 21% más
baja para el tratamiento que involucró suministro de silicio (Si+), en comparación con su
contraparte (Si-). No obstante, no se presentaron diferencias estadísticas significativas
en cuanto a la magnitud promedio de dicha variable entre los tratamientos referidos.
61
Figura 24. Área bajo la curva del progreso de la enfermedad (AUDPC), ´mal del pie’ en
plantas de arroz inoculadas con G. graminis var. graminis; comparación entre los
tratamientos Si+ vs. Si-, no hubo diferencias estadísticas significativas de acuerdo con la
prueba de Tukey (P ≤ 0,05), barras de error representan la desviación estándar
Fuente: El autor
Es pertinente mencionar que durante la ejecución de la fase experimental de este trabajo,
específicamente en la etapa final, se hizo evidente que la enfermedad ‘mal del pie’ tuvo
un desarrollo relativamente pobre a nivel general, considerando que la severidad no
superó en ningún caso el grado 5 de la escala. Pese a que los síntomas se dispersaron
de manera uniforme y a que hubo daños drásticos en los tejidos, no se apreciaron
pudriciones marcadas o ampliamente extendidas en un número elevado de vainas y
tallos (Figura 25). En contraposición, lo que sí llegó a notarse fue una desecación
predominante de las vainas que en muchas unidades experimentales impidió que la
infección trascendiera de la vaina exterior hacia el tallo interno.
62
Figura 25. Pudrición de tejidos provocada por G. graminis var. graminis en vainas y tallos
de arroz: no se presentó de manera generalizada en el tercio inferior de las plantas al
final del ciclo debido a la desecación preponderante de las vainas
Fuente: El autor
No está de más señalar que al efectuar las evaluaciones epidemiológicas se advirtió la
aparición -por demás inesperada-, de la enfermedad conocida como ‘pudrición de la
vaina del arroz’, una afección con incidencia creciente en zonas arroceras de todo el
mundo y que es causada por un conglomerado de varios agentes dentro de los que se
destacan primordialmente los hongos Sarocladium oryzae y Fusarium sp., además de la
bacteria Pseudomonas fuscovaginae, los cuales se caracterizan -entre otras-, por la
síntesis de fitotoxinas que producen necrosis en los tejidos vegetales (Bigirimana, Hua,
Nyamangyoku & Höfte, 2015). Este complejo de patógenos puede dispersarse fácilmente
a través del viento, pero también por medio de vectores como insectos y ácaros, teniendo
una pronunciada afinidad por Steneotarsonemus spinki, una especie de ácaro que -en
efecto-, tuvo una alta presencia en el área de ejecución del experimento y que inclusive
llegó a atacar múltiples plantas.
La diferencia principal entre el ‘mal del pie’ y la ‘pudrición de la vaina’, es que esta última
se manifiesta con mucho énfasis en la parte superior de las vainas y los tallos, mientras
63
que -como se ha dicho-, los síntomas propios de la infección por cuenta de G. graminis
se dan mayoritariamente en la zona basal de las plantas. Otra característica que permite
reconocer la ‘pudrición de la vaina’ es que las lesiones, aisladas o coalescentes, tienen
un aspecto punteado o linear, son oblongas (alargadas), y tienden a tomar una coloración
marrón con matices purpúreos a violáceos, o bien grisáceos, que es realmente muy
notoria en la zona central del área afectada (Guzmán, 2006). Por el contrario, las lesiones
del ‘mal del pie’ son de tono pardo o marrón muy oscuro y denso, particularmente hacia
los bordes.
Sobre esta eventualidad hay que decir que, de acuerdo con Bigirimana et al. (2015), las
toxinas liberadas por el complejo fúngico-bacteriano conformado por S. oryzae, Fusarium
sp. y P. fuscovaginae, principalmente la que se denomina cerulenina, tienen la capacidad
de restringir la proliferación de otros patógenos que invaden las plantas de arroz a nivel
del tallo, en especial si se trata de agentes fungosos tales como G. graminis, R. solani y
M. grisea. La cerulenina inhibe la biosíntesis de melanina, y es justamente una variante
molecular de la melanina la que contribuye al proceso de colonización por parte de los
hongos G. graminis y M. grisea, ejerciendo un rol fundamental en términos de virulencia
(Henson et al., 1999, citados por Bigirimana et al., 2015). En cualquier caso, no se cuenta
con evidencia científica que haga posible concluir que este escenario de contaminación
haya obstaculizado el óptimo desarrollo de G. graminis, ni tampoco que la influencia del
complejo descrito haya ido en detrimento de su nivel de agresividad.
Numerosas publicaciones científicas refieren que los efectos del Si han resultado
benéficos para las plantas en múltiples patosistemas, esto gracias a que el elemento
contribuye a generar respuestas de defensa que permiten contener, o bien atenuar, el
progreso de afecciones fúngicas, bacterianas e inclusive virales (Rodrigues & Datnoff,
2015). Por ejemplo, se ha observado que a más altas concentraciones de Si en el suelo
y en los tejidos foliares, hay una mayor capacidad de resistencia en plantas de arroz ante
la enfermedad ‘añublo’, provocada por Pyricularia oryzae, con disminuciones en la
64
incidencia de hasta un 50% respecto de plantas no tratadas con Si (Aleshin et al., 1987;
Winslow, 1992, citados por Rodrigues & Datnoff, 2015).
Así mismo, Seebold et al. (2000, 2001), referenciados en la obra de Rodrigues & Datnoff
(2015), encontraron que tanto en cultivares parcialmente resistentes ante P. oryzae,
como en los más susceptibles, los cuales son habitualmente empleados en la región
oriental de Colombia, las enmiendas con Si condujeron a una prolongación del periodo
de incubación, así como a la reducción del número de conidias producidas por el
patógeno, del número de lesiones, de la rapidez de su expansión y de su tamaño final,
por lo que el área de tejido afectada, y por ende la severidad de la enfermedad, se vieron
ciertamente aminoradas. Por otro lado, Nakata et al. (2008), citados por Rodrigues &
Datnoff (2015), hallaron que plantas de arroz mutantes, cuyas alteraciones genómicas
les impiden tomar, transportar y acumular Si de manera eficiente, resultaron mucho más
vulnerables al ataque de P. oryzae. De tal suerte que existe una correlación negativa
entre la concentración de Si en las estructuras vegetales (brotes, hojas, panículas y
demás), y la susceptibilidad del cultivo ante la enfermedad denominada ‘añublo o
quemazón’.
A su vez, Datnoff et al. (1991), mencionados en Silicon and Plant Diseases, de Rodrigues
& Datnoff (2015), reportaron que la severidad de la ‘mancha marrón’, causada en
plantaciones de arroz por Bipolaris oryzae, sufrió una disminución de entre 15% y 32%
durante dos años seguidos en los que -en parcelas experimentales-, se realizaron
aplicaciones de silicato de calcio (CaSiO3), en comparación con el control, que
claramente nunca recibió dosis alguna de dicho compuesto. Además, como se describe
en el trabajo de Rodrigues & Datnoff (2015), Prabhu et al. (2012), observaron que el uso
de Si estuvo fuertemente correlacionado con un importante menoscabo en el desarrollo
de B. oryzae, expresado puntualmente en una caída de hasta 75% en el área bajo la
curva del progreso de la enfermedad (AUDPC), en comparación con el valor estimado
para plantas que no recibieron Si. Y justamente fue el efecto del Si el que permitió en
este caso contener la infección y limitar la eficiencia de colonización del patógeno, lo cual
se evidenció a través de los componentes de resistencia: incremento del periodo de
65
incubación, menor tasa de expansión de las lesiones y menor tamaño final de las
mismas.
Dichos resultados concuerdan con los que presentaron en su momento Dallagnol et al.
(2009): AUDPC atenuada entre un 50% y un 76%, periodo de incubación más
prolongado, número de lesiones por cm2 significativamente reducido (entre 40% y 65%),
grado de expansión y dimensión final de las lesiones ampliamente restringidos (alrededor
de un 35% en el cultivar silvestre); parámetros que revelaron la acción favorable del Si
(disuelto en la solución nutritiva), sobre la capacidad de las plantas para hacer frente a
la invasión de B. oryzae (Figura 26). El comportamiento del cultivar silvestre incluido en
este estudio y en torno al cual los componentes de resistencia se vieron
considerablemente optimizados se atribuyó a su genotipo, que le permitió absorber Si de
forma activa a nivel radicular, y por consiguiente, acrecentar la acumulación del mismo
en distintos órganos, llegando a depositar hasta dos veces más Si en comparación con
plantas mutantes que exhibieron deficiencias en la asimilación y movilización del
elemento.
Figura 26. Síntomas de la enfermedad ‘mancha marrón’, causada por B. oryzae en un
cultivar silvestre de arroz que absorbe Si de manera activa a nivel radicular; comparación
entre tratamientos Si+ vs. Si-
Fuente: Dallagnol et al. (2009)
66
Rodrigues et al. (2001), adujeron que fenómenos de inmunización en plantas de arroz
frente a Rhizoctonia solani, agente causal de la enfermedad ‘tizón de la vaina’, que fueron
percibidos en cultivares resistentes y también susceptibles -parcial o completamente-, de
las subespecies índica y japónica, concretamente la disminución de: la incidencia o
porcentaje de tallos afectados (hasta en un 86% en genotipos resistentes), la cantidad y
el rango de expansión de las lesiones provocadas por el patógeno a lo largo del tallo
principal (entre un 27% y un 66% según cultivar), el grado de severidad y el área bajo la
curva del progreso de la enfermedad (entre un 30% y un 62%), estuvieron asociados con
aportes de Si al suelo a manera de enmiendas, que a su vez se correspondieron con
altas concentraciones de compuestos de sílice en las plantas evaluadas.
Pero las rosas tienen espinas. Los resultados de algunas investigaciones, lejos de poner
en tela de juicio el efecto benéfico que ha demostrado tener el Si en torno a la inducción
de resistencia del hospedero durante la interacción planta-patógeno en diversos
patosistemas, más bien plantean una inquietud perfectamente válida: quizá la utilización
de Si no siempre conduce a una restricción infalible o altamente eficaz del proceso
infeccioso. Por ejemplo, Xavier Filha et al. (2011), en un trabajo mencionado por
Rodrigues & Datnoff (2015), revelaron que, aunque el periodo de incubación de P. oryzae
aumentó en un 28% en plantas de trigo que recibieron tratamiento con Si, y a pesar de
que en las mismas el número de lesiones por cm2 y el valor de AUDPC fueron menores
en 45% y 30% respectivamente -en contraste con plantas no tratadas con Si-, no hubo
diferencias estadísticas significativas en el grado de severidad final de la enfermedad.
En consecuencia, y según el criterio de los autores, no fue posible concluir que el Si
tuviese un efecto positivo en lo concerniente a dicha variable (tal y como sucedió en el
presente trabajo). De manera similar, Duarte et al. (2007), citados por Rodrigues & Datnof
(2015), hallaron que dosis de 5 a 15 g/L de silicato de potasio (K2SiO3), no
necesariamente marcaron la diferencia cuando se trató de aminorar la severidad del
‘tizón tardío’, causado por Phytophthora infestans en sembradíos de tomate.
La efectividad del Si en el control de amenazas fitosanitarias está supeditada a distintos
factores, dentro de los que cobran relevancia la fuente empleada, la disponibilidad del
67
elemento en forma soluble en el suelo, su concentración en tejidos y órganos (obtenida
previamente a los episodios invasivos), así como la función genotipo por ambiente, que
no sólo regula la absorción y acumulación de Si, sino también las respuestas de defensa
a lo largo de la confrontación planta-patógeno (Rodrigues et al., 2009; Rodrigues &
Datnoff, 2015). El Si tiene la capacidad de influenciar -especialmente en especies como
arroz y trigo-, la expresión diferencial de series específicas de genes de resistencia
asociados con eventos de patogénesis. Los sistemas de transcripción codifican el
despliegue de un amplio espectro de estrategias de protección que posibilitan la
inducción de resistencia en organismos vegetales (Dallagnol et al., 2009; Rodrigues &
Datnoff, 2015). Los mecanismos involucrados en los procesos de inmunización de las
plantas corresponden a modificaciones en la escala celular, que comprenden tanto
arreglos de tipo estructural, como reacciones de índole bioquímico, fenómenos que han
sido descritos con anterioridad -y de modo detallado-, en esta disertación (ver apartado
destinado a la fundamentación teórica, subsecciones 4.5 y 4.6).
6.2. EFECTO DEL SILICIO SOBRE LA FISIOLOGÍA DE LAS PLANTAS DURANTE
SU INTERACCIÓN CON EL PATÓGENO
El laboratorio de Fisiología Vegetal de FEDEARROZ, Estación Experimental Las
Lagunas, llevó a cabo mediciones de parámetros fisiológicos a lo largo de dos años sobre
seis distintos genotipos de la subespecie índica (incluyendo la variedad FEDEARROZ
67), en la región central de Colombia. El rango estándar de la tasa fotosintética en estas
variedades de arroz se ubicó entre 22 y 27 µmolCO2/m2/s. De acuerdo con las pruebas
fisiológicas realizadas en el presente trabajo a los 70 ddt, la tasa de asimilación neta de
CO2 (A), fue mayor en plantas no inoculadas, independientemente de que estas hayan
recibido o no tratamiento con Si (promedios de 26,7 y 27,3 µmolCO2/m2/s para Si+ y Si-
respectivamente). A pesar de que se mantuvieron dentro del rango normal -o muy cerca
del mismo-, las tasas fotosintéticas promedio de las plantas inoculadas con G. graminis
var. graminis, fueron comparativamente más bajas frente a las de plantas no inoculadas,
presentando a su vez diferencias estadísticas significativas en relación con los valores
exhibidos por estas últimas. Igualmente la tasa de asimilación neta de CO2 (A), resultó
68
menor en plantas inoculadas que recibieron aplicaciones (Si+), respecto de aquellas que,
estando expuestas al patógeno, no las tuvieron (Si-) (21,2 vs. 24,4 µmolCO2/m2/s), si
bien no hubo diferencias estadísticas significativas entre los promedios observados para
dicha variable (A), en estos dos tratamientos (Tabla 6).
En lo concerniente a la tasa transpiratoria (E), la tendencia se repitió: plantas no
inoculadas, tratadas o no con el elemento Si, presentaron valores más altos en relación
con este parámetro (promedios cercanos a 15 mmolH2O/m2/s), sin diferencias
estadísticas significativas entre ellas, pero sí con respecto a plantas inoculadas con G.
graminis var. graminis (Tabla 6), en las que de nuevo Si+ tuvo la tasa media más baja
(10,9 mmolH2O/m2/s), aún inferior a la que se registró para Si- (12,1 mmolH2O/m2/s). Sin
embargo, tampoco hubo diferencias estadísticas significativas entre estos dos
tratamientos en torno a la variable E, que -por cierto-, únicamente en plantas inoculadas
estuvo dentro del rango normal estimado por FEDEARROZ (Estación Experimental Las
Lagunas), es decir, entre 8 y 12 mmolH2O/m2/s, ya que la tasa transpiratoria promedio
de la contraparte (plantas no inoculadas), superó ostensiblemente el rango descrito.
En lo referente a la conductancia estomática (gs), es necesario plantear que se apreció
un desempeño general inferior al valor mínimo del rango habitual, que según los datos
conferidos por FEDEARROZ, se localiza entre 0,6 y 0,8 molH2O/m2/s. No obstante, los
mayores valores promedio de gs se dieron en plantas no inoculadas, sin diferencias
estadísticas importantes entre Si+ y Si- (0,52 y 0,49 molH2O/m2/s respectivamente). En
tanto que, en plantas infectadas con G. graminis var. graminis, los promedios de gs se
ubicaron notablemente por debajo del rango normal en ambos tratamientos (0,28 y 0,36
molH2O/m2/s para Si+ y Si- respectivamente), cuyas medias de conductancia estomática
-una vez más-, no presentaron diferencias estadísticas significativas entre sí, aunque en
efecto lo hicieron frente al comportamiento promedio exhibido por los testigos en lo que
a esta variable corresponde (Tabla 6). De modo que la evidencia estadística permite
señalar que en el presente trabajo no se observó que la acción del Si fuese relevante en
cuanto a la eficiencia fotosintética de plantas de arroz expuestas ante el hongo G.
graminis var. graminis. Lo que sí se halló fue que la enfermedad producida por este
69
patógeno tuvo consecuencias negativas sobre los parámetros fisiológicos evaluados,
concretamente sobre la tasa de asimilación neta (A), y la conductancia estomática (gs).
Tabla 6. Parámetros fotosintéticos evaluados en plantas de arroz en función de la
presencia de G. graminis var. graminis
Nota: Se muestra una comparación entre los tratamientos Si+ vs. Si-, diferencias estadísticas
significativas según la prueba de Tukey (P ≤ 0,05), señaladas con letras distintas (a, b y c)
La incidencia de enfermedades perjudica el metabolismo primario de las plantas debido
a que los daños causados en los tejidos -tanto en el ámbito de la epidermis, como del
mesófilo-, reducen el área fotosintética funcional, alteran el comportamiento estomático
y generan degradación de pigmentos (principalmente clorofila y carotenoides). De
manera que, no sólo se desarreglan los procesos de captación de energía lumínica e
intercambio de gases (asimilación de dióxido de carbono, liberación de oxígeno y vapor
de agua), sino que también se deteriora la capacidad de fotoprotección,
obstaculizándose así la disipación del exceso energético y la regulación térmica. Todo lo
anterior acarrea graves consecuencias sobre el aparato fotosintético y su adecuado
funcionamiento, comprometiendo la integridad fisiológica de las plantas, y por lo tanto,
su crecimiento y desarrollo (Rodrigues & Datnoff, 2015). Algunos de los fenómenos
mencionados fueron descritos en el trabajo de Dallagnol, Rodrigues, Martins, Cavatte &
DaMatta (2011), quienes reportaron que la influencia nociva de Bipolaris oryzae sobre
plantas de arroz, disminuyó drásticamente las tasas de fotosíntesis y transpiración (hasta
70
en un 65% en comparación con plantas no infectadas), así como la conductancia
estomática.
En condiciones normales (balance hídrico adecuado y alta eficiencia fotosintética), la
asimilación de CO2 depende directamente de que los estomas se abran, lo cual permite
que -de manera simultánea-, suceda el proceso habitual de transpiración (transferencia
de vapor de agua hacia la atmósfera). En tal contexto, la conductancia estomática (gs),
tiende a ser comparativamente más baja en tejidos enfermos, primordialmente debido a
que se pierde la capacidad de regular la apertura de los estomas, y ello implica que haya
una menor tasa de asimilación neta (A), así como una menor tasa transpiratoria (E)
(Prats, Gay, Mur, Thomas & Carver, 2006). Ahora bien, cuando la transpiración aumenta
más allá de lo usual, puede haber varias razones de por medio; por ejemplo un elevado
déficit de presión de vapor en el ambiente demanda más humedad proveniente de las
estructuras vegetales. También llega a ocurrir que en la cutícula (capa de consistencia
cerosa y propiedades hidrofóbicas), o bien en la epidermis, se presentan daños
mecánicos que se comportan como pequeñas ‘fugas’, las cuales dan lugar a pérdidas de
vapor de agua que, en teoría, deberían ser contrarrestadas por la acción del Si (Chérif et
al., 1992, Hattori et al., 2005, citados por Rodrigues & Datnoff, 2015).
En algunas investigaciones se ha hallado que, en plantas de arroz y trigo inficionadas
con Pyricularia oryzae, la enfermedad ocasionada por el hongo ha provocado
alteraciones que han disminuido la tasa de fotosíntesis neta (A), la transpiración (E), y la
conductividad estomática (gs), concretamente en ausencia del elemento Si. En cambio,
tales valores han sido superiores en plantas infectadas a las que sí se ha proporcionado
algún tipo de silicato (contrario a los acontecimientos aquí observados). En buena parte
de estos trabajos se afirma que el Si atenuó la pérdida de capacidad para realizar
fotosíntesis, la cual resulta tanto de la disfunción estomática, como de las perturbaciones
fotoquímicas que suceden a nivel del cloroplasto (Gao et al., 2011; Ríos et al., 2014;
Domiciano et al., 2015, citados por Rodrigues & Datnoff, 2015). Por su parte, Polanco et
al. (2014), citados por Rodrigues & Datnoff (2015), encontraron que el grado de deterioro
producido en plantas de fríjol por Colletotrichum lindemuthianum (causante de la
71
‘antracnosis’), se redujo gracias al uso de Si, lo que a su vez conllevó a un aumento de
la tasa neta de asimilación (A), del índice de transpiración (E), y de la conductancia
estomática (gs), en comparación con plantas que no recibieron aportes de Si y que se
vieron mayormente afectadas por el patógeno; mientras que unidades experimentales
no infectadas y a las que se adicionó Si, no mostraron cambios fisiológicos notorios, lo
cual indica que -presuntamente-, la presencia del agente invasor resulta determinante
para potenciar la acción del elemento.
Finalmente, no se ubicaron en la literatura revisada antecedentes que respalden los
resultados obtenidos a nivel experimental en materia fisiológica, específicamente en
relación con el efecto poco notable del Si sobre las variables evaluadas, en contraste -y
según se ha discutido aquí-, la norma es que el Si contribuya a optimizar los parámetros
asociados con la fotosíntesis. Los indicios son claros respecto a que el Si aminora los
impactos perjudiciales propios de enfermedades y condiciones de estrés biótico sobre
las funciones básicas de las plantas, ya que permite moderar los daños en órganos
vitales, lo que se corresponde con indicadores más altos de fijación de carbono y a la
larga, con un mejor desarrollo tanto de la parte aérea, como de la fracción radicular, esto
gracias a que se favorece la acumulación de biomasa (French-Monar et al., 2010;
Rodrigues & Datnoff, 2015). En cualquier caso, el hecho de que -en este trabajo-, el Si
no haya restringido de manera importante el grado de daño causado por G. graminis var.
graminis (severidad de la enfermedad), podría de cierto modo explicar que no se hayan
presentado diferencias significativas en cuanto a las variables relacionadas con el
intercambio de gases, particularmente entre plantas inducidas (Si+), y plantas no
inducidas (Si-), que fueron inoculadas con el hongo. De tal suerte que los perjuicios
generados por el patógeno sobre los tejidos habrían derivado en disrupciones
considerables sobre el proceso fotosintético de plantas de arroz, pese a que las mismas
hayan sido tratadas con Si.
72
7. CONCLUSIONES
El efecto del silicio (Si), hizo posible restringir la incidencia de la enfermedad ‘mal del pie’
en plantas de arroz inoculadas con Gaeumannomyces graminis var. graminis, entre un
18% y un 36% de acuerdo con los resultados de las evaluaciones epidemiológicas
realizadas entre los 75 y los 100 días después del trasplante (ddt).
El tratamiento con Si permitió reducir de forma más notoria el porcentaje de incidencia a
medida que la enfermedad alcanzó un grado más avanzado de desarrollo hacia el final
del ciclo de cultivo, durante la etapa de maduración, momento en el que la infestación
tiende a ser más agresiva.
El Si no contribuyó a disminuir de manera significativa la severidad de la enfermedad
‘mal del pie’, causada por G. graminis var. graminis en plantas de arroz inoculadas con
el hongo, ya que según los resultados de la evaluación realizada al final del ciclo de
cultivo (100 ddt), la intensidad de la infección alcanzó el grado 5 de la escala de severidad
en los dos tratamientos contrastados (Si+ y Si-).
No obstante, el efecto de las aplicaciones de Si condujo a prolongar en algunos casos el
período de incubación del patógeno, puesto que antes de los 75 ddt no hubo síntomas
visibles de la enfermedad (grado 1 de severidad en la escala), en varias de las unidades
experimentales que recibieron Si, a diferencia de aquellas que no tuvieron aportes del
elemento, en las que los síntomas aparecieron desde los 60 ddt.
El área bajo la curva del progreso de la enfermedad (AUDPC), fue 21% más baja para
Si+, respecto de Si-. El hecho de que este parámetro de resistencia haya exhibido un
menor valor en plantas inducidas sugiere que, pese a que no hubo diferencias
estadísticas significativas entre los tratamientos evaluados en cuanto a la severidad, el
suministro de silicato de potasio (K2SiO3), inhibió en cierto modo el desarrollo de la
afección ocasionada por G. graminis var. graminis, sobre todo en sus estadios iniciales.
73
Con base en los resultados obtenidos en esta investigación es posible afirmar que el Si
tuvo un efecto moderado en la inducción de resistencia sistémica en plantas de arroz
frente al ataque de G. graminis var. graminis. Las observaciones adelantadas en relación
con los parámetros epidemiológicos de la enfermedad ‘mal del pie’ indicaron que, si bien
la acción del elemento Si fue contundente en limitar la dispersión de la infestación, su
influencia no fue determinante cuando se trató de atenuar el nivel de daño final causado
por el patógeno sobre las plantas infectadas.
La enfermedad ‘mal del pie’ comprometió seriamente el desempeño fisiológico de las
plantas de arroz inoculadas con G. graminis var. graminis, las cuales presentaron
promedios considerablemente más bajos -frente a plantas no inoculadas-, de tasa neta
de asimilación de CO2 (A), tasa transpiratoria (E), y conductancia estomática (gs); esta
última variable se vio particularmente afectada por la incidencia del patógeno (valores
muy inferiores al rango normal).
El tratamiento con Si no tuvo un efecto relevante al momento de aminorar los impactos
negativos de la enfermedad ‘mal del pie’ sobre las funciones fotosintéticas de las plantas
evaluadas. Los valores promedio registrados para las tasas de asimilación neta de CO2
(A), y de transpiración (E), así como para la conductividad estomática (gs), no fueron
significativamente diferentes entre plantas inducidas (Si+), y no inducidas (Si-), que se
encontraron expuestas ante la actividad deletérea de G. graminis var. graminis.
74
RECOMENDACIONES
Futuros experimentos podrían contribuir a ampliar la información disponible en relación
con el tema de inducción de resistencia en organismos vegetales y especies de interés
agrícola, dirigiendo su enfoque hacia el silicio en particular, con la intención de brindar la
fundamentación académica requerida para fomentar su aceptación en la agricultura a
nivel nacional. El silicio (Si), es un elemento que merece mayor atención por parte de
organizaciones e instituciones que -desde el ámbito de la investigación y la ciencia-,
producen y transfieren conocimiento con el fin de respaldar la labor de los productores
del campo.
Pese a que algunos de los resultados obtenidos en el presente trabajo indican que el
efecto del Si promueve respuestas de defensa en plantas de arroz expuestas a
condiciones de estrés biótico, sería conveniente aportar evidencias científicas más
contundentes respecto al rol del Si en el manejo integrado de enfermedades en este y
otros cultivos propios del contexto local. De modo que se recomienda adelantar ensayos
que busquen profundizar en esta temática, preferiblemente bajo condiciones controladas
o empleando estrategias de aislamiento con el fin de prevenir procesos de contaminación
o pérdida de presión de la enfermedad eventualmente evaluada.
Igualmente, sería pertinente poner a prueba el efecto del Si como inductor de resistencia
frente a enfermedades vegetales -particularmente del cultivo de arroz-, en condiciones
de campo, con el propósito de examinar la capacidad de este elemento para mitigar los
daños ocasionados por infestaciones fúngicas y bacterianas en sistemas productivos con
orientación comercial, considerando a su vez parámetros de rendimiento, además de
ciertos lineamientos que permitan definir prácticas de manejo agronómico en torno al uso
de Si: fuentes y concentraciones apropiadas (tanto a nivel del suelo, como en los tejidos
vegetales), así como dosis y épocas de aplicación (de acuerdo con el desarrollo
fenológico y las curvas de absorción de ácido silícico).
75
Así mismo, se sugiere abordar -como parte de investigaciones futuras-, un análisis
exhaustivo de la actividad bioquímica vinculada con respuestas de defensa que tienen
lugar durante la interacción planta-patógeno, y que en determinados casos es estimulada
gracias a la acción de inductores de resistencia. Esto debido a que la identificación de
ciertas funciones metabólicas (primordialmente actividad enzimática y síntesis de
compuestos antimicrobianos), es crucial para poder develar -y también entender-, los
procesos moleculares involucrados en la inmunización de las plantas.
En la medida en que se comprenda mejor la manera en que el Si se desempeña como
activador de los mecanismos de defensa de las plantas, y se difunda el conocimiento
obtenido respecto a los beneficios que trae para la agricultura, habrá más interés en
extender su uso, e igualmente se propenderá por desarrollar, adecuar y estandarizar
métodos analíticos y de interpretación, así como técnicas de aplicación del elemento,
herramientas que resultan esenciales para integrar al Si en el ámbito de la nutrición y la
protección vegetal.
76
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