gandum adalah tanaman banyak diadaptasi

7/31/2019 Gandum Adalah Tanaman Banyak Diadaptasi

1/9

POLA PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN GANDUM

Gandum adalah tanaman yang banyak diadaptasi. Tidak diragukan lagi, ini hasil

adaptasi yang luas serta telah dimungkinkan karena sifat kompleks genom tanaman, yang

memberikan plastisitas yang bagus untuk tanaman. Gandum adalah tanaman C3 dan karena

itu tumbuh subur di lingkungan dingin. Telah banyak ditulis tentang, pertumbuhan fisiologi

dan perkembangannya, yang pada saat ini cukup dipahami dengan baik. Bab ini akan

berkonsentrasi pada tanaman di tingkat pabrik dan organ organisasi, yang bertujuan untuk

memberikan informasi fisiologis yang dapat ditemukan berguna untuk berkembang biak dan

untuk tujuan agronomi. Tingkat sel organisasi akan dibahas hanya dalam kasus-kasus di

mana penting untuk penjelasan perilaku fisiologis pada tingkat lainnya.

PENGEMBANGAN GANDUM

Diferensiasi organ mendefinisikan berbagai tahap pengembangan gandum. Secara

fisiologis, tahapan sebagai berikut biasanya dibedakan atas : perkecambahan, munculnya,

anakan, inisiasi bunga atau punggungan ganda, gabah terminal, node pertama atau awal

batang, boot perpanjangan, bunga mekar munculnya spike, dan kematangan. Tahap ini dapat

dikelompokkan menjadi: perkecambahan untuk munculnya (E); pertumbuhan tahap 1 (GS1)

dari munculnya ke punggungan ganda; tahap pertumbuhan 2 (GS2) dari punggungan ganda

untuk bunga mekar, dan tahap pertumbuhan 3 (GS3), yang meliputi grainfilling periode, dari

bunga mekar hingga jatuh tempo (Gambar 1.1). Masak fisiologis biasanya didefinisikan

sebagai waktu ketika daun bendera dan paku menguning (Hanft dan Wych, 1982).

rentang waktu pada tahap pengembangan pada dasarnya tergantung pada genotipe,

temperatur, panjang hari-dan tanggal tanam. Tabel 1.1 menunjukkan khas selang waktu nilai

untuk berbagai tahap dalam genotipe musim semi dan musim tipe dingin ditaburkan pada

bulan Mei di 34 S. Berbagai tekanan lingkungan, terutama panas tetapi juga air dansalinitas, dapat mempersingkat fase pertumbuhan gandum.

Munculnya Perkecambahan

Air minimum yang diperlukan dalam butir gandum untuk perkecambahan adalah 35

sampai 45 persen berat (Evans et al., 1975). Perkecambahan dapat terjadi antara 4 dan 37

C, suhu optimal yang dari 12 sampai 25 C. Ukuran benih tidak mengubah perkecambahan

tetapi mempengaruhi pertumbuhan, perkembangan dan hasil. Benih yang lebih besar

memiliki beberapa keunggulan bila dibandingkan dengan biji yang lebih kecil, seperti

pertumbuhan bibit lebih cepat, jumlah yang lebih tinggi anakan subur per tanaman dan hasil

gabah yang lebih tinggi (Spilde, 1989). Keuntungan dari biji lebih besar ditunjukkan ketika

tanaman ini tumbuh di bawah tekanan lingkungan, terutama kekeringan (Mian dan Nafziger,1994).

Ketika munculnya tanaman, embrio biji memiliki 3-4 primordia daun dan hampir

setengah dari primordia daun sudah dimulai (Baker dan Gallagher, 1983a, 1983b; Hay dan

Kirby, 1991). Selama perkecambahan, akar seminal tumbuh pertama, diikuti oleh koleoptil,

yang melindungi munculnya daun pertama. Panjang kedalaman menabur batas koleoptil, dan

yang panjang perubahan dengan genotipe, meningkatkan hanya sedikit ketika Benih ditabur

lebih dalam (Kirby, 1993). Semi-kurcaci gandum memiliki coleoptiles lebih pendek dari

gandum tinggi.

Munculnya dua kali lipat punggungan

Anakan gandum tumbuh dari axils tunas daun utama. Potensi jumlah anakanbervariasi dengan genotipe, khususnya di antara jenis berbunga, jenis musim dingin memiliki


2/9

jumlah yang lebih besar. Semidwarf wheats biasanya memiliki sejumlah besar anakan. Bud

diferensiasi menjadi anakan dan penampilan anakan umumnya berakhir sebelum dimulai

pemanjangan batang (Baker dan Gallagher, 1983b). Longnecker dkk. (1993), bagaimanapun,

menunjukkan bahwa anakan tidak berakhir pada setiap tahap pengembangan gandum

tertentu, melainkan dikendalikan oleh sejumlah faktor genetik dan lingkungan.

GAMBAR 3.1

Skema diagram pertumbuhan gandum dan tahap pengembangan, periode inisiasi atau

pertumbuhan organ tertentu dan periode dari komponen yang berbeda dari hasil gabah

S = menabur benih G = perkecambahan E = munculnya benih

DR = penampilan gundukan ganda TS = terminal gabah inisiasi

HD = bongkol A= bunga mekar BGF = awal periode

grainfillingPM = kematangan fisiologis GS = tahap pertumbuhan

Sumber: Diadaptasi dari Slafer dan Rawson, 1994

Tidak semua anakan menghasilkan lonjakan gandum, dan anakan banyak batalkan sebelum

bunga mekar (Gallagher dan Biscoe, 1978). Jumlah anakan produktif tergantung pada

genotipe dan lingkungan dan sangat dipengaruhi oleh kerapatan tanam (Tabel 3.2). Di bawah

kondisi yang menguntungkan, satu dan satu setengah anakan per tanaman subur adalah angka

biasa.

Anakan memiliki kepentingan agronomi besar dalam sereal karena mungkin sebagian atau


3/9

seluruhnya mengkompensasi perbedaan jumlah tanaman setelah pembentukan tanaman dan

memungkinkan pemulihan tanaman dari salju awal.

Lamanya tahap vegetatif (GS1) dalam gandum dapat bervariasi 60-150 hari tergantung pada

tanggal menabur dan genotipe. Hal ini tergantung pada tingkat penampilan daun

(phyllochron) dan ketika terjadi diferensiasi bunga (bubungan ganda), yang disebabkan oleh

penyinaran dan vernalisasi.

TABEL 1.1

Hari sejak munculnya hingga jatuh tempo fisiologis dalam gandum musim semi dan musim

dingin

Tahap perkembangan Waktu (hari)

Musim semi 1a Musim dingin 2b

Kemunculan 0 0

Inisiasi bunga (gundukan ganda) 20 35

Terminal gabah 45 60

Tangkai pertama 60 80

Bongkol 90 120

Bunga mekar 100 130

Kematangan fisiologis 140 170

Yecora, sensitivitas rendah untuk vernalisasi dan sensitivitas moderat untuk penyinaran.bWW33G, sensitivitas tinggi dan sensitivitas untuk vernalisasi sedang hingga penyinaran.

Sumber: Diadaptasi dari Stapper dan Fischer, 1990.

Phyllochron didefinisikan sebagai interval antara tahap pertumbuhan yang sama dari dua

daun berturut-turut di batang yang sama. Telah digunakan secara luas untuk memahami dan

menjelaskan pengembangan sereal. Phyllochron adalah sangat tergantung pada suhu(Rickman dan Klepper, 1991), tetapi defisit air berat (Cutforth et al., 1992) dan defisiensi

nitrogen kuat (Longnecker et al., 1993) menghambat laju munculnya daun dalam gandum

musim semi. Frank dan Bauer (1995) mengamati variasi genetik (perbedaan) dalam

phyllochron genotipe gandum roti dan gandum durum.

Pengembangan sereal ini biasanya dinyatakan dalam derajat-hari (GDD), menggunakan

0 atau 4 C sebagai suhu dasar untuk proses fisiologis dalam gandum, sehingga:

(1) GDD = [(Tmax + Tmin) / 2] Tb

dimana Tmax dan Tmin adalah suhu harian maksimum dan minimum dan Tb adalah suhu

dasar (Cao dan Moss, 1989a, 1989b). Para GDD bervariasi dengan tahap pertumbuhan dan

memungkinkan perkiraan kasar ketika tahap pertumbuhan yang diberikan akan terjadi pada

situs tertentu.

Vernalisasi

Wheats, yang responsif terhadap vernalisasi, bunga setelah selesainya periode dingin.

Tahap punggungan ganda tidak tercapai sampai dingin persyaratan terpenuhi, dan fase

vegetatif berkepanjangan menghasilkan jumlah yang lebih tinggi daun di pucuk utama;

phyllochron, bagaimanapun, tidak terpengaruh (Mossad et al, 1995.). Dua jenis berbunga

utama gandum dibedakan oleh respon mereka terhadap vernalisasi (Banjir dan Halloran,

1986):Spring-jenis gandum memiliki respon yang sangat ringan atau tidak ada respon sama

sekali vernalisasi untuk, dan tahan beku rendah.

Musim dingin tipe wheats memiliki respon yang kuat untuk vernalisasi dan memerlukan

periode cuaca dingin untuk bunga. Pada tahap awal pertumbuhan, mereka sangat tahan

terhadap embun beku (-20 C), tetapi embun beku tahan secara bertahap kehilangan arah pos


4/9

dan berbunga. Persyaratan vernalisasi dari jenis musim dingin dapat seluruhnya digantikan

oleh hari pendek pada suhu antara 21 nonvernalizing dan 16 C (Evans, 1987).

Banjir dan Halloran (1986) menunjukkan vernalisasi yang mungkin terjadi pada tiga tahap

dari siklus pertumbuhan tanaman gandum: selama perkecambahan, selama pertumbuhan

tanaman vegetatif (GS1) dan selama pembentukan benih di pohon induk. Efektivitas suhurendah untuk mencapai vernalisasi menurun sesuai dengan usia tanaman yang meningkat,

yang hampir nihil setelah tiga bulan (Chujo, 1966; Leopold dan Kriederman, 1975).

Vernalisasi terjadi pada suhu antara 0 dan 12 C (Ahrens dan Loomis, 1963; Trione dan

Metzger, 1970). Genotipe musim semi biasanya membutuhkan suhu antara 7 dan 18 C

selama 5 sampai 15 hari untuk induksi bunga, sementara jenis musim dingin membutuhkan

suhu antara 0 dan 7 C selama 30 sampai 60 hari (Evans et al., 1975). Manupeerapan dkk.

(1992) mengamati bahwa genotipe vernalisasi di musim dingin merangsang pembelahan sel,

mengatasi proses penghambatan yang terjadi pada suhu tinggi.

Fotoperiodik

Setelah vernalisasi selesai, genotipe, yang sensitif terhadap penyinaran, memerlukanbeberapa hari panjang berbunga. Sensitivitas terhadap penyinaran berbeda antara genotipe.

Wheats paling budidaya, bagaimanapun, adalah kuantitatif panjang hari tanaman. Mereka

bunga lebih cepat seperti hari-panjang meningkat, tetapi mereka tidak memerlukan panjang

hari tertentu untuk menginduksi pembungaan (Evans et al, 1975;. Mayor dan Kiniry, 1991).

Stefany (1993) mengamati periode ketidakpekaan terhadap hari-panjang dalam

gandum, yang dimulai dengan perkecambahan. Selama periode ini, tanaman berkembang

primordia daun saja. Ini dapat dianggap sebagai fase remaja, yang lebih panjang dalam

gandum musim dingin.

Penyinaran ini dirasakan oleh daun dewasa dan bukan oleh meristem apikal (Barcell

et al, 1992;.. Bernier et al, 1993). Sebuah daun tunggal biasanya cukup untuk merasakan

penyinaran untuk induksi bunga. Setelah berakhir periode penyinaran tidak sensitif, induksi

bunga mulai dan tahap reproduksi dimulai (punggungan ganda). Semakin pendek panjang

hari, semakin lama fase induktif (Mayor, 1980; Boyd, 1986), semakin lama phyllochron (Cao

dan Moss, 1989a, 1989b;. Mossad et al, 1995) dan semakin besar daun bendera (Mossad et

al., 1995). Sebaliknya, hari lebih lama memajukan induksi bunga (Evans et al., 1975).

Perkembangan perbungaan setelah induksi terjadi pada tingkat yang juga tergantung

pada daylength pada mereka genotipe peka terhadap penyinaran (Stefany, 1993). Semakin

pendek hari, semakin lama fase adalah dari punggung bukit ganda ke terminal gabah

(Gambar 3.2), meningkatkan periode untuk gabah terminal dan jumlah bulir per tangkai.

Perubahan daylength setelah gabah terminal tidak berpengaruh pada inisiasi bunga kecil atau

tanggal bunga mekar.


5/9

GAMBAR 3.2

Pengembangan kultivar gandum unvernalized ketika hari telah diperpanjang oleh 0 jam (a)

dan 3 jam (b)

Sumber: Stefany, 1993.

Gandum adaptasi terhadap berbagai lintang terjadi di tingkat bawah sensitivitaspenyinaran seperti yang berbunga tidak terbelakang secara signifikan jika hari-panjang lebih

pendek dari optimal (Santibaez, 1994).Vernalisasi dan penyinaran merupakan proses dasar

adaptasi gandum untuk berbagai lingkungan. Pengetahuan dan manipulasi genetik dari

mereka harus terus menyediakan alat-alat signifikan untuk adaptasi dan hasil.

Ganda punggungan untuk bunga mekar

Tanaman gandum memiliki 4-8 daun di pucuk utama ketika perubahan puncak

tumbuh dari vegetatif ke tahap reproduksi. Panjang puncak saat ini adalah sekitar 0,5 mm.

Tahapan gluma dan lemma primordial mengikuti. The primordia bunga kecil ditemukan di

axil dari lemma masing-masing. Suhu di atas 30 C selama pembentukan bunga kecil

menyebabkan kemandulan lengkap (Owen, 1971; Saini dan Aspinal, 1982). Gabah masing-masing memiliki dari 8 sampai 12 primordia bunga kecil di bagian tengah dari spike. Para

bulir basal dan distal memiliki enam sampai delapan kuntum. Kurang dari setengah dari

bunga mekar kuntum lengkap; sisa membatalkan atau tidak cukup berkembang sebelum

bunga mekar untuk dibuahi (Kirby, 1988; Kirby dan Appleyard, 1987; Hay dan Kirby, 1991).

PERTUMBUHAN GANDUM

Karbon dioksida bersih (CO2) asimilasi pada tingkat jaringan merupakan dasar untuk

pertumbuhan. Banyak faktor yang mempengaruhi asimilasi bersih CO2, antara lain, tahap

pertumbuhan dan perkembangan karakteristik tanaman dan lingkungan, seperti cahaya,nitrogen, suhu, CO2 dan status air.


6/9

Empat proses dasar utama yang terlibat dalam fotosintesis: (i) proses fotokimia

menentukan hasil kuantum dan tergantung pada intensitas cahaya, (ii) proses biokimia

terutama terkait dengan carboxylation, (iii) fisiko-kimia proses transfer CO2 dari udara

eksternal ke situs carboxylation, dan (iv) proses fotorespirasi pada tanaman C3. Pada suhu

optimum (20 sampai 25 C), tingkat kejenuhan maksimum terang fotosintesis (Amax) di

tingkat daun dalam roti gandum antara 15 dan 25 umol CO/m2 s (25 sampai 40 mg CO2/dm2jam). Sembilan puluh persen dari tingkat saturasi cahaya tercapai pada 1 s 000 quanta/m2

umol radiasi photosynthetically aktif (PAR). Kerabat liar dari gandum, bagaimanapun,

mungkin jauh lebih tinggi Amax dari gandum dibudidayakan (Austin, 1990).

Banyak perhatian telah diberikan kepada pertanyaan tentang bagaimana

meningkatkan jumlah foto-sintetik hasil. Dari dua parameter fotosintesis, quantum yield

(tingkat foto-sintetik asimilasi / intensitas insiden cahaya) dan Amax, peningkatan yang jauh

lebih besar dalam fotosintesis kanopi dapat secara teoritis dicapai dengan meningkatkan hasil

kuantum. Sayangnya, hasil kuantum dari proses fotosintesis sendiri sangat konstan antara

genotipe (Austin, 1990). Sebuah diskriminasi baik dari oksigenase enzim ribulosa 1,5

karboksilase (Rubisco) untuk CO2 sehubungan dengan oksigen (O2) akan meningkatkanhasil kuantum dari keseluruhan proses dengan mengurangi fotorespirasi (biasanya 25 persen

dari energi yang dihasilkan oleh fotosintesis), tetapi tidak banyak variasi dalam diskriminasi

Rubisco ditemukan antara spesies (Sommersville, 1986; Loomis dan Amthor, 1996).

Beberapa ruang lingkup tampak ada untuk memilih genotipe dengan respirasi pemeliharaan

dikurangi, yang biasanya menggunakan 2 sampai 3 persen dari berat kering per hari (Robson,

1982), tetapi pengaruhnya terhadap efisiensi penggunaan radiasi akan rendah (Loomis dan

Amthor, 1996) . Amax sangat bervariasi di antara spesies dan kultivar. Dalam gandum, telah

dikenal untuk beberapa waktu bahwa spesies diploid tertentu leluhur memiliki nilai lebih

tinggi daripada garis Amax maju sekarang dari wheats roti dan durum (Dunstone et al,

1973.), Namun, sedikit kemajuan telah dibuat sehubungan dengan menghasilkan meningkat

sebesar pendekatan ini.

Canopy fotosintesis

Fotosintesis kanopi berhubungan erat dengan radiasi (400 sampai 700 mm)

photosynthetically aktif diserap (PARA) oleh jaringan hijau di kanopi (Fischer, 1983). Para

PARA dapat dihitung dari fraksi radiasi matahari di bagian atas kanopi, yang ditularkan ke

tanah (I/I0), sehingga:

(2) PARA = RS * 0,5 * 0,9 * (1 - I/I0)

dimana RS mengacu pada radiasi matahari total (MJ/m2 d); faktor 0,5 mengacu pada

sebagian kecil dari energi matahari total, yang photosynthetically aktif; (1 - I/I0) adalahbagian dari fluks radiasi matahari total, yang dicegat oleh tanaman, dan 0,9 * (1 - I/I0) adalah

sebagian kecil dari radiasi diserap oleh tanaman memungkinkan untuk Albedo 6 persen dan

untuk penyerapan radiasi tidak aktif (Loomis dan Amthor, 1996). Para I/I0 dasarnya

perubahan sebagai indeks luas daun tanaman (LAI) meningkat, dan tidak sangat bergantung

pada faktor lain, seperti keadaan mendung atau waktu dalam sehari. Hal ini diukur dengan

sensor PAR sejak redaman RS di kanopi berbeda dari PAR. Hubungan antara I/I0 dan LAI

cocok dengan eksponensial negatif (mirip dengan hukum Beer Lambert), sehingga:

dimana e adalah basis logaritma natural dan K dikenal sebagai koefisien kepunahan

kanopi.


7/9

FISIOLOGI GANDUM DAN TEKANAN ABIOTIK

Tekanan abiotik meliputi setiap kondisi lingkungan atau kombinasi dari mereka yang

secara negatif mempengaruhi ekspresi potensi genetik untuk pertumbuhan, perkembangan

dan reproduksi (Jones dan Qualset, 1984). Strategi utama yang digunakan di masa lalu untuk

mengatasi stres lingkungan adalah untuk mengurangi stres melalui irigasi, reklamasi tanah,

penggunaan pupuk dan lainnya. Ekonomi, serta keterbatasan ekologi yang terkait denganpraktek-praktek ini, bagaimanapun, telah mendorong minat dalam mencari ketahanan genetik

tanaman terhadap tekanan lingkungan. Faktor lingkungan abiotik menjelaskan 71 persen dari

pengurangan potensi hasil tanaman tahunan di Amerika Serikat (Boyer, 1982). Hasil panen

gandum mengalami depresi, dan beberapa faktor lain, dengan kekeringan, panas, suhu

rendah, kesuburan rendah, terutama nitrogen, dan salinitas tanah. Dampak dari tekanan pada

gandum, pengembangan pertumbuhan dan hasil akan secara singkat ditinjau.

Tekanan Air

Tekanan Air adalah kejadian yang umum dan luas di alam. Hal ini terjadi setiap kali

penyerapan air oleh tanaman lebih rendah dari permintaan menguapkan atmosfer. Dua proses

utama yang terlibat: (i) penyerapan air oleh tanaman, yang dikendalikan oleh karakteristikakar dan sifat fisik tanah, dan (ii) evapotranspirasi tanaman, yang tergantung pada sifat

atmosfer, radiasi terutama bersih dan defisit tekanan uap (VPD), karakteristik dan tanaman,

seperti tanaman penutup tanah dan konduktansi stomata. Walaupun, gandum mungkin

mengalami stres air dalam lingkungan apapun. Ini adalah kendala khas di Jagung dan

Gandum Internasional Perbaikan Center (CIMMYT) mega-lingkungan 4, yang merupakan

lingkungan, kering beriklim mencakup sekitar 20 persen dari luas negara berkembang

ditanami gandum. Fitur utama dari megaenvironment ini disajikan dalam "bibit gandum

internasional CIMMYT" bab.

Tanaman evapotranspirasi (ET), dan lebih tepatnya transpirasi tanaman, secara positif

dan berhubungan linier terhadap hasil gabah di C3 dan C4 tanaman, sehingga stres air pasti

berkurang hasil. Gambar 3.3 menunjukkan hubungan ET-hasil gabah untuk gandum

diperoleh dari database 178 tanaman tahun irigasi dan data lahan kering dari gandum

Bushland, Texas, Amerika Serikat. Hubungan hasil ET-butir ditentukan sebagai linier,

dengan kemiringan regresi 1,22 kg grain/m3 ET di atas ambang batas ET dari 208 mm

diperlukan untuk memulai hasil gabah (Musick et al., 1994).

GAMBAR 1.2 Hubungan hasil gabah untuk evapotranspirasi musiman untuk irigasi dan

lahan kering tanaman gandum

Sumber: Musick et al, 1994..


8/9

Untuk menunjukkan efek fisiologis dari stres air pada gandum, fase perkembangan utama

yang dijelaskan sebelumnya (Gambar 3.1) akan digunakan. Cekaman air dapat terjadi dalam

salah satu fase sesuai dengan lingkungan dimana tanaman tumbuh. Tahap paling penting bagi

defisit air GS2, ketika KNO sedang ditentukan.

Munculnya dua kali lipat anthesis

Sensitivitas terhadap suhu tinggi meningkat saat pertumbuhan vegetatif

mengembangkan dan anakan hasil menjelang akhir GS1 (O'Toole dan Stockle, 1991).

Sensitivitas terhadap suhu tinggi selama fase ini dinyatakan sebagai durasi penurunan GS1

(Shpiler dan Blum, 1986) dan luas daun berkurang dan pertumbuhan. Penurunan jumlah daun

dan spike-bantalan anakan juga merupakan pengaruh suhu tinggi selama fase ini (Mid-lebih

et al., 1984). Tabel 3.7 dari Acevedo dkk. (1991b) mencontohkan efek ini. Phyllochron

meningkat dengan peningkatan suhu pertumbuhan (Cao dan Moss, 1994), mengurangi jumlah

daun.

TABEL 1.2 Indeks luas daun, lama GS1 dan tinggi tanaman yang terkait dengan suhu

tumbuh

Mean seasonal

temperature (C)

Leaf area indexa

Duration of GSIa

(days)

Plant heighta(cm)

12.2 5.0a 55. 9a 82.9a

20.7 2.7b 22.1b 57.6b

23.9 20.4b 48.6c

27.5 0.9c 22.2b

aBilangan diikuti oleh huruf yang berbeda berbeda pada P = 0,05.

Sumber: Acevedo dkk, 1991b..


9/9

TUGAS TERSTRUKTUR

ANALISIS PERTUMBUHAN TANAMAN

GANDUM

oleh:

Candra Wicaksono 0910480203

Kelas D

PROGRAM STUDI AGROEKOTEKNOLOGI

FAKULTAS PERTANIAN

UNIVERSITAS BRAWIJAYA

MALANG

2012

gandum adalah tanaman banyak diadaptasi

Documents