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GastrulaciónTema 3c

Definición de Gastrulación

Proceso de formación de las hojas germinales.

Término embriológico que designa los complicados movimientos celulares que se producen en casi todos los animales al final del período de segmentación. Los movimientos actúan sobre las células cuyas descendientes formarán los futuros órganos internos desde su posición superficial en la blástula hasta su posición aproximadamente definitiva en el interior del embrión.

Gastrulación

La gastrulación consiste en el desplazamiento de las partes del embrión joven.A consecuencia de ello, los esbozos de los órganos endodérmicos y mesodérmicos se retiran de la superficie del embrión, donde los materiales de que se forman se hallan en la fase de blástula, desplazándose hacia el interior del embrión, donde se encuentran los órganos respectivos en el animal diferenciado.Al mismo tiempo, las células del blastodermo, dan origen a tres capas germinales: Ectodermo, Endodermo y Mesodermo.

GastrulaciónLos rasgos más notables de la gastrulación son los siguientes:Una reordenación de las células del embrión por medio de los movimientos morfogenéticos.Disminuye el ritmo de las divisiones celulares.El crecimiento, si es que existe, es insignificante.Cambia el tipo de metabolismo; se intensifica la oxidación.Aumenta la actividad de los núcleos para controlar las actividades de las células embrionarias. La influencia de los cromosomas paternos se hace patente durante la gastrulación.Se empienza a sintetizar proteínas de muchos tipos nuevos, que no se hallaban presentes en el huevo.

GastrulaciónPara interpretar la gastrulación, es necesario conocer la posición de las futuras capas germinales que ocupan en la blástula.En el mapa en el que viene indicado el destino de cada una de las partes del embrión joven, en particular de la blástula se llama mapa de predeterminación.

Movimientos morfogenéticos de la gastrulación

Como se señaló anteriormente, la etapa de gastrulación se caracteriza por una serie de movimientos morfogenéticos que pueden clasificarse según el carácter de los mismos.Dentro de los tipos de movimientos que podemos encontrar durante la gastrulación se encuentran los catalogados como movimientos externos e internos.Los movimientos externos se encuentran: La invaginación o embolia, convergencia y la involución.Dentro de los movimientos internos y se llevan a cabo dentro del arquénteron y estos son: divergencia, delaminación y elongación.

Movimientos morfogenéticos de la gastrulación: Externos

Invaginación o EmboliaSe presenta típicamente en huevos isolécitos.Se da en el endodermo del polo vegetativo.Por este movimiento se forma la invaginación que es un hundimiento en forma de dedo de guante que lleva hacia adentro el endodermo.La invaginación resultante produce una nueva cavidad: el arquénteron (Transforma en tubo digestivo), formándose también el blastoporo que corresponde al orificio externo circular del arquénteron.A medida que la invaginación avanza, se hunde el endodermo primero y luego los mesodermos notocordal y somítico.


EpiboliaDurante este proceso, se produce una proliferación activa de células ectodérmicas en el polo animal.La proliferación de células se van corriendo progresivamente hasta cubrir la superficie de la blástula.La epibolia, es por lo tanto, un movimiento típico del ectodermo.


ConvergenciaConsiste en la emigración o acercamiento de los blastómeros, desde la porción externa de la blástula hasta el margen externo del blastoporo.Por lo tanto, las áreas que sufren de convergencia son aquellas que van a penetrar por el blastoporo y corresponden en la mayoría de los casos al endodermo y a las diferentes categorías del mesodermo.El movimiento de convergencia tiene la finalidad de limitar los elementos presuntivos de la corda a un área bastante más pequeña, mediana y dorsal.


ConvergenciaLa convergencia afecta al material somítico que, como los elementos de la notocorda (cordón esquelético), convergen primero en la superficie hacia los labios laterales del blastoporo y luego en profundidad hacia ambos lados de la corda.El mesodermo caudal, que forma una banda estrecha sobre la blástula, converge hacia los labios del blastoporo.Al finalizar la gastrulación, se halla formado un área pequeña alrededor de la hendidura blastoporal.


InvoluciónEl movimiento de involución se confunde a menudo con el de invaginación.La involución afecta básicamente a todas las variantes de mesodermos, que giran alrededor de los labios blastopóricos para curvarse seguidamente hacia el interior del embrión.En los anfibios la involución consiste en un verdadero enrollamiento o repliegue que va desde el exterior del blastoporo hacia el interior.

Movimientos morfogenéticos de la gastrulación: Internos

DivergenciaCuando ya han penetrado los tejidos al interior del arquénteron se realizan movimientos de ubicación definitiva.En la región superior del arquénteron o tubo del mismo, se realizará la divergencia del mesodermo somítico a uno y otro lado del mesodermo notocordal.El mesodermo de las láminas laterales o mesodermo lateral tapizará el interior de la región lateral del arquénteron.La importancia del fenómeno de divergencia, es que durante éste, las áreas mesodermicas y endodérmicas que han penetrado se acomodan en posición definitiva.Así el mesodermo cordal adquiere posición dorsal y axial y el mesodermo somítico es también dorsal, pero en posición para-axial o sea es ubicado a uno y otro lado de la notocorda.


DelaminaciónEste tipo de movimiento es típico del mesodermo lateroventral.En este caso consiste en la separación de las láminas laterales en dos estratos, lámina interna y lámina externa.Lámina interna se adosa al endodermo del intestino y forma la esplacnopleura u hoja visceral (capa inferior del mesodermo lateral aplicada al endodermo, forma el conducto alimenticio y en amniotos, el saco vitelino y la alantoides).

Lámina externa se pega al ectodermo para formar la somatopleura u hoja parietal (Ectodermo lateral asociado con la hoja externa del mesodermo lateral, en el embrión de vertebrados forma la pared corporal del tronco, así como el

amnios y el corion en vertebrados superiores).Entre la hoja somática y esplácnica se formará la cavidad secundaria del cuerpo o celoma (cavidad donde se halla suspendido el tubo digestivo).


ElongaciónA medida que avanza la gastrulación se observan varios procesos de elongación.Los más evidentes son los relacionados con el aumento del eje anteroposterior del cuerpo, que se da en la fase final de este estadio.En relación a éste se produce una evidente elongación de los mesodermos, que ahora parecerán como bandas alargadas en dirección anteroporterior.A medida que avanza la gastrulación y el embrión se convierte en una gastrula tardía se hace evidente la elongación del huevo.


ElongaciónJunto con ella aparecen los procesos de formación de placa neural y progresivamente la etapa de surco neural y tubo neural.En este momento la gastrulación ha concluido y se estáformando ya el inicio del sistema nervioso central, que marca la diferenciación de los esbozos primarios de los órganos y por lo tanto la organogénesis.

Gastrulación y formación de los esbozos primarios de los órganos de

Amphioxus

Gastrulación y formación de los esbozos primarios de los órganos de Amphioxus

En Amphioxus existen diferencias entre las diversas regiones del citoplasma del huevo.Al principio de la segmentación pueden distinguirse tres regiones en el huevo: citoplasma claro (polo animal), citoplasma granular (polo vegetal) y citoplasma basófilo que tiene forma de media luna y se extiende por el ecuador del huevo.Durante la segmentación las tres regiones se subdividen en blastómeros sin que las substancias citoplasmáticas se hayan desplazado en alto grado.


El destino de las 3 regiones es el siguiente: El citoplasma claro, se convierte en el hemisferio animal de la blástula.Se desarrolla dando lugar a la epidermis de la piel y corresponde a las células del ectodermo.El citoplasma granular, ocupa la región situada alrededor del polo vegetativo de la blástula.Se desarrolla dando el revestimiento del tubo digestivo y corresponde al endodermo.La media luna del citoplasma basófilo constituye el material que da origen a los músculos y al revestimiento de la cavidad del cuerpo y esta representado por el área mesodérmica.

Blástula de Amphioxus mostrando las diferencias entre las células de la media luna mesodérmica (mes) y las células de los futuros endodermo

(end) y ectodermo (ect).

Epidermis de la piel y el sistema nervioso

Revestimiento del tubo digestivo

Da origen a los músculos y al

revestimiento de la cavidad del cuerpo


En Amphioxus la gastrulación se inicia cuando el blastodermo situado en el polo vegetativo se achata y después se dobla hacia dentro (invaginación o embolia).De manera que el embrión completo en lugar de presentar forma esférica se convierte en una estructura en forma de copa, con una gran cavidad que comunica abiertamente con el exterior.La copa tiene una pared doble, revistiendo la pared interna de la cavidad recién formada.

Visión lateral de la gastrula de Amphioxus.

Hematoxilina-Eosina 40X. El aspecto de esta gástrula es

como el de un balón desinflado, donde ectodermo y

endodermo se ponen casi en contacto, dejando un pequeño

blastocele en el interior.


Las capas epiteliales externa e interna presentan continuidad entre sí en el borde del embrión en forma de copa.En esta fase donde hay todavía un espacio entre las paredes externas e interna que representa los vestigios de lo que fue el blastocele de la blastúla.

Fases de la gastrulación de Amphioxus. Los embriones en A-G están cortados por el plano medio. (A) blástula; (B y C) inicio de la invaginación; (D) invaginación avanzada, alcanzando el embrión la estructura de una capa de paredes dobles con amplia abertura al exterior; (E y F) constricción del blastóporo; (G) gástrula completa; (H) gástrula media, entera vista desde el lado del blastoporo.


Los movimientos de plegamiento o curvatura hacia dentro se forman por invaginaciones o embolia.La cavidad originada con la invaginación del endodermo y mesodermo se llama intestino primario o arquénteron.La abertura del arquénteron al exterior es el blastoporo.


Al mismo tiempo, el blastoporo indica el camino por el cual el endodermo y el mesodermo han pasado al interior del embrión.Al ser el blastoporo la abertura que conduce al tubo digestivo primario, ha sido comparado con una boca y por ello sus bordes suelen denominarse como labios del blastoporo.Dentro de los labios del blastoporo se pueden distinguir: (1) labio dorsal, (2) labio ventral y (3) labios laterales del blastoporo.


El blastoporo al inicio de la gastrulación es muy hancho, pero después comienza a contraerse.A medida que se desplaza más material al interior de la gástrula (mesodermo y endodermo), los vestigios del blastocele van desapareciendo y las paredes del embrión entran en contacto.

Gastrulación y formación de los esbozos primarios de los órganos de AmphioxusA medida que el futuro notocordio o mesodermo notocordal se desplaza hacia el interior en el mesodermo somítico de la gástrula cambia la posición entre sí.

Cambio de la posición relativa del futuro mesodermo y del futuro notocordio durante el cierre del blastoporo en Amphioxus.


En la blástula estas dos áreas (mesodermo y notocordio) están situadas en los lados opuestos del embrión.Los blastómeros laterales de la media luna convergen hacia el lado dorsal del embrión y se sitúan a los lados del futuro notocordio

Cambio de la posición relativa del futuro mesodermo y del futuro notocordio durante el cierre del blastoporo en Amphioxus.


La fase siguiente es la contracción del borde del blastoporo.En esta etapa, el embrión se alarga según la dirección anteroposterior, participando todas las áreas en este alargamiento.En este alargamiento tanto el material notocordial y mesodérmico hace que ambos entren en contacto más íntimo uno con otro.A consecuencia de estos movimientos, el mesodermo notocordal se extiende formando una banda longitudinal de células en posición del techo del arquénteron.Este techo del arquénteron queda flanqueada a ambos lados por bandas de células mesodérmicas que se extienden análogamente en dirección longitudinal.El resto de las partes lateral, ventral y anterior de la pared interna de la gástrula está formado por células endodérmicas.


Inmediatamente después de que las capas germinales han ocupado sus posiciones en el interior y en la superficie de la gástrula, sigue la sig. fase de desarrollo.En ese momento las capas germinales que representan las diferentes partes del futuro animal se escinde en masas celulares separadas, que pueden denominarse esbozos primarios de los órganos.Este término indica que las estructuras en cuestión no son definitivas y se requiere de una subdivisión de las masas celulares, para que formen los diferentes órganos y estructuras del animal adulto.

Formación de los esbozos primarios de los órganos de Amphioxus.


(1) En el interior del embrión los materiales del futuro notocordio, el mesodermo y el intestino se separan entre sí.

(2) La banda de células que ocupa la posición dorsal media se redondea inmediatamente, transformándose en un cordón cilíndrico de células, el notocordio.

(3) Al separarse del notocordio y del endodermo, el material del mesodermo se escinde en una serie de masas de células cúbicas situadas a ambos lados.



(4)Estos bloques de células mesodérmicas se llaman segmentos mesodérmicos o somitas.

(5) Cuando el notocordio y los segmentos mesodérmicos se disocian del material endodérmico, los extremos libres proliferan y se aproximan entre sífusionándose a lo largo de la línea media dorsal.

(6) El endodermo se convierte así en un tubo cerrado.

(7) La cavidad del saco se convierte en el lumen del tubo digestivo.



(8) En el ectodermo, el material del futuro sis. nervioso se separa de la futura epidermis que lo rodea, formando una placa alargada, la placa neural o neuroectodermo.

(9) Esta placa se invagina por debajo del ectodermo y queda cubierta por lo bordes libres del epitelio epidérmico.

(10) Inmediatamente la placa neural progresa en su invaginación para formar el surco neural y posteriormente el tubo neural que se convertirá en médula espinal.



(11) El tubo neural no se cierra por completo en su extremo, sino que queda una abertura, el neuroporo anterior.

Larva de Amphioxus. Hematoxilina-Eosina 40X. En este estadio larvario, se pueden apreciar

el desarrollo de la placa neural y del intestino primitivo.

Embrión de Amphioxus vistolateralmente, mostrando los segmentos mesodérmicos situados por encima del

notocordio y de la placa neural.

Néurula tardía de Amphioxus. tn, tubo

nervioso; n, notocordio; np, neuroporo; s, somitos;

tb, tail bud; cn, canal neuroentérico



(12) En lo que se refiere al mesodermo lateroventral, estécrece hacia los dos lados laterales y ventrales del embrión llevando a cabo el proceso de delaminación.

(13) El resultado de la delaminación se forma la cavidad secundaria del cuerpo o celoma.

(14) La capa mesodérmica producto de la separación queda pegada al ectodermo y se le denomina somatopleura u hoja parietal, mientras que la hoja mesodérmica interna se denomina esplacnopleura u hoja viceral.



(15) El mesodermo somítico finalmente se encuentra localizado a uno y otro lado del mesodermo notocordal o axial y es llamado también como mesodermo para-axial.

(16) El mesodermo intermedio, localizado entre el somítico y el lateroventral da lugar a la formación del sist. renal y a las gónadas.

Ectodermo

Mesodermo

Endodermo

(K) Aspecto externo de la néurula temprana. (L) aspecto externo de la néurula una vez generado el surco de la línea media dorsal que da lugar a la placa neural (pn). (M) sección longitudinal de la néurula en L. (N) néurula en el estadio en que el ectodermo se cierra sobre la placa neural. (O) sección transversal de la néurula mostra el desarrollo de las estructuras internas como tubo nervioso, notocordio y somitos a partir de la placa cordomesodérmica (pcm). (P) néurula avanzada, tubo nervioso cerrado y formación de los primeros somitos. (Q)néurula tardía.a, arquénteron; pn, placa neural; bp, blastoporo; b, blastocele; cn, canal neuroentérico; n, notocordio; ne,

neuroectodermo; np, neuroporo; pcm, placa cordomesodérmica; s, somitos; tb, tail bud; tn, tubo nervioso.

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