germinaÇÃo de sementes dentes da importÂncia … germ... · 2013-10-10 · metabolismo para a...
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GERMINAÇÃO DE SEMENTES
JULIO MARCOS FILHOTECNOLOGIA DE SEMENTES
DEPTO. PRODUÇÃO VEGETALUSP/ESALQ
ESTUDO DA GERMINAÇÃO
FISIOLOGIA VEGETAL
ESTUDOS BÁSICOS E MAIS APROFUNDADOS, INDEPEN-DENTES DA IMPORTÂNCIA ECONÔMICA DA ESPÉCIE
OBJETIVO PRINCIPAL: CONHECIMENTO DO PROCESSO
AGRONOMIA
TENTATIVA DE AMPLIAR CONHECIMENTOS SOBRE ESPÉCIES DE IMPORTÂNCIA ECONÔMICA
OBJETIVO PRINCIPAL É A OBTENÇÃO DE SUBSÍDIOS PARA USO CORRETO E RESOLUÇÃO DE PROBLEMAS
Dure III (1975)
Dias após o início do florescimento
Mat
éria
sec
a do
em
briã
o
DIVISÃO E EXPANSÃOCELULAR
(FASES I e II)
DEPOSIÇÃO DE RESERVAS(FASE III)
DESSECAÇÃO(FASE IV)
HISTODIFERENCIAÇÃO
FORMAÇÃO / MATURAÇÃO
REPOUSO FISIOLÓGICO
2
ZIGOTOCRESCIMENTO
DIFERENCIAÇÃO
EMBRIÃOMADURO
CRIPTOBIOSE
REPOUSO FISIOLÓGICOEMBRIÃOMADURO
QUIESCÊNCIA
DORMÊNCIA
GERMINAÇÃO
DEFIC. HÍDRICA
BAIXO CONSUMO O2
“INIBIDORES”MENOR
ATIVIDADEENZIMÁTICA
REPOUSO FISIOLÓGICO
Repouso
Ambiente desfavorável à germinação(temperatura e água)
Mecanismos de bloqueio do metabolismo, localizados em tecidos da planta
“Sinal” do ambiente para a planta
Condições específicas
Ambiente não totalmente favorável
BLOQUEIO
DORMÊNCIA = MECANISMO DE RESISTÊNCIA
REPOUSO FISIOLÓGICO
AMBIENTE FAVORÁVEL
RETOMADA DO CRESCIMENTO EMBRIONÁRIO
REATIVAÇÃO DO
METABOLISMO
É MECANISMO DE DEFESA CONTRA VARIAÇÕES DO AMBIENTE QUE DIFICULTAM OU IMPEDEM AS
ATIVIDADES METABÓLICAS RUMO À GERMINAÇÃO
REPOUSO FISIOLÓGICO
MECANISMOS BLOQUEADORES SE DESENVOLVEM
E PASSAM A AGIR DURANTE A MATURAÇÃO
QUANDO A SEMENTE ENTRA EM REPOUSO, O TIPO DE
LATÊNCIA (REPOUSO) JÁ ESTÁ ESTABELECIDO,
COM BASE EM INFORMAÇÃO GENÉTICA PRÉ-
EXISTENTE
3
REPOUSO FISIOLÓGICO
HORMÔNIOS SÃO OS “SENSORES” E OS MENSAGEIROS DOS ESTÍMULOS AMBIENTAIS
- ATINGEM CONCENTRAÇÕES PRÉ-DETERMINADAS PARA QUESEJA ATIVADO OU NÃO O PROCESSO DE TRANSCRIÇÃO DAMENSAGEM GENÉTICA
- SÍNTESE DE SUBSTÂNCIAS ESPECÍFICAS- GERENCIAMENTO DE PROCESSOS FISIOLÓGICOS:
ativação de genes
Ações
REPOUSO FISIOLÓGICO
SINAL “INVERSO” DO AMBIENTE HORMÔNIOS
ATIVAÇÃO DA TRANSCRIÇÃO CESSA BLOQUEIO
METABOLISMO PARA A GERMINAÇÃO
Conteúdo de ABA aumenta durante a fase intermediária do período de desenvolvimento da semente de tomate
Dias após a polinização
Ger
min
ação
(%)
ABAGerm.
Henk Hilhorst
4
DORMÊNCIA: ATUAÇÃO DE MECANISMOS
PROGRAMADOS GENETICAMENTE, COMO
RESULTADO DE INDUÇÃO IMPOSTA POR
COMBINAÇÃO DE CONDIÇÕES ESPECÍFICAS
DO AMBIENTE..
ENTRADA E SAÍDA DA DORMÊNCIA
REINÍCIO DAS ATIVIDADES PODE OCORRER EM CÉLULASLOCALIZADAS EM DIFERENTES PARTES DO EIXO EMBRIONÁRIO
CONCEITUAÇÃO
Dormência é o estado de repouso fisiológico em quea semente, em função de sua estrutura oucomposição química, possui um ou maismecanismos bloqueadores da germinação(Villiers, 1972)
Dormência é um fenômeno em que as sementes nãogerminam quando expostas a condições favoráveisde ambiente, devido à atuação de fatores internos(Diversos autores)
CONCEITUAÇÃO
Egley (1995): Dormência consiste na incapacidadedo embrião reassumir nível suficiente decrescimento para a protrusão da raiz primária,mesmo quando os fatores de inibição foramremovidos e as condições de ambiente sãofavoráveis à germinação
?????????
Baskin e Baskin (2004):
Dormência: fenômeno caracterizado pela incapacidadeda semente germinar, durante determinado período detempo, sob combinações de condições ambientais queseriam favoráveis à germinação a partir do momentoem que as sementes superam a dormência.
CONCEITUAÇÃO
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1. Água
Seca na maturação de sorgo Menor acúmulo de ABA
Seca na maturação de aveiaMaior atividade de giberelinas
Seca na maturação de leguminosas
INDUÇÃO DA DORMÊNCIA
Incidência de sementes com tegumentos impermeáveis a água, quando plantas de soja se desenvolveram em condições de deficiência hídrica ou com suprimento adequado de água (Hill et al., 1986)
Sem
ente
s im
perm
eáve
is (%
)
Embebição (horas)
2. Temperatura: baixa ou elevada
Elevada na maturação: dificuldade de acesso ao O2
Membranas: “sensores” das variações da temperatura
A síntese de inibidores ou a deficiente de promotores pode ser a causa
INDUÇÃO DA DORMÊNCIA
Efeito da temperatura sobre a manifestação da dormência em sementes de cevada e de alface. (BEWLEY & BLACK,1985)
Causa anaerobiose parcial
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INDUÇÃO DA DORMÊNCIA
3. Fotoperíodo / luminosidade
Maturação sob vegetação densa:
maior concentração de PV (forma inativa)
R-treatment
FR-treatment
Porcentagens de germinação sob diferentes temperaturas, no escuro, de sementes dealface produzidas sob a influência de radiações vermelhas (“R-treatment” ) e infra-vermelhas (“FR-treatment”). Samuel Contreras.
Qualidade da luz
20
40
60
80
100
Ger
min
ação
(%)
20 40 60 10080
Período pós-colheita (dias)
luz fluorescente
luz incandescente
Efeitos da qualidade da luz durantea maturação sobre a dormência desementes de Arabidopsis thaliana(Hayes & Klein, 1974).
4. Posição da semente na planta
Exemplos: variações em função da posição na panícula, no interior da vagem e da posição da vagem na planta
5. Nutrição mineral
Exemplo: em trigo, baixos níveis de K → > ABA → > dormência
INDUÇÃO DA DORMÊNCIA
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SIGNIFICADO DA DORMÊNCIA
PLANTA / SEMENTE
Germinação apenas em ambiente favorável
Maior longevidade da semente
Resistência a condições adversas de ambiente
Distribuição da germinação no tempo
Recursos de alta eficácia para a preservação da espécie
AGRICULTURA
Impede a viviparidade
Conservação da semente durante longo período
Resistência ao ambiente em campo e no armazém
SIGNIFICADO DA DORMÊNCIA
Viviparidade em sementes de milho e de trigo Holdsworth et al. (1999)
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SIGNIFICADO DA DORMÊNCIA
AGRICULTURA
Redução da emergência de plântulas em campo
Germinação distribuída no tempo desuniformidade
SIGNIFICADO DA DORMÊNCIA
AGRICULTURA
Longevidade de sementes de plantas silvestres
Necessidade de tratamento
Problemas no melhoramento genético
Plantas voluntárias ou espontâneasZea parviglumis Zea mays
A domesticação e o melhoramentogenético provocaram profundastransformações tanto na aparênciacomo no deempenho das sementes
Programas atuais de melhoramento têmincluído formas selvagens de espécieshoje cultivadas para incorporarcaracterísticas de resistência. Comisso, pode haver introdução de fatoresindesejáveis, como a dormência
Hilhorst
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TIPOS DE DORMÊNCIA
1. PRIMÁRIA
Característica da espécie ou cultivar
Ocorre sistematicamente, com intensidade variável,mas não dependente da região e ano
Programada geneticamente, se instala durante amaturação
2. SECUNDÁRIA
TIPOS DE DORMÊNCIA
Ocorre esporadicamente, pós-maturidade, em respostaao ambiente
Sementes que não eram dormentesSementes que haviam superado a dormência
Em recesso, o aparato para desencadear a manifes-tação do mecanismo que determina a dormência
Secagem de sementes de sorgoSecagem de sementes de arroz
Alface x termodormência ou termoinibição
DormênciaPrimária
DormênciaSuperada Germinação
Ciclos de Dormência
DormênciaSecundária
Representação esquemática das transições entre dormência e germinação (ciclos de dormência na mesma semente) Hilhorst, 1998
A contínua reversão dormência / não dormência caracteriza o ciclo
CAUSAS DA DORMÊNCIA
CLÁSSICAS
- IMPERMEABILIDADE DA “COBERTURA” À ÁGUA
- IMPERMEABILIDADE DA “COBERTURA” A TROCASGASOSAS COM O AMBIENTE
- RESISTÊNCIA MECÂNICA DA “COBERTURA”
- EMBRIÃO IMATURO OU IMATURIDADE FISIOLÓGICA
- SUBSTÂNCIAS INIBIDORAS
- COMBINAÇÃO DE CAUSAS
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CAUSAS DA DORMÊNCIA
CARVALHO & NAKAGAWA (1983)
- Sistema de controle da entrada de água no interior da semente
- Sistema de controle do desenvolvimento do eixo embrionário
- Sistema de controle do equilíbrio entre promotores e inibidores
Subsistemas sensíveis a: luz, temperatura, O2 e/ou CO2,umidade (armazenamento, lavagem) , etileno, substânciasreceptoras de Hidrogênio ou eletrons (nitratos)
AMEN (1968)
- IMPERMEABILIDADE DA “COBERTURA” À ÁGUA
- EQUILÍBRIO ENTRE PROMOTORES E INIBIDORES
CAUSAS DA DORMÊNCIA
IMPERMEABILIDADE DA “COBERTURA” À ÁGUA
Exemplos: soja perene, alfafa, calopogônio, trevos, leucena, centrosema, mucuna preta, quiabo, flamboyant, corda de viola, cuscuta
Causas
a) Porosidade do tegumento:
Monalisa
Poroscutícula
parênquima
epidermehipoderme
SEMENTES DURAS
ausência ou baixa densidade
IMPERMEABILIDADE DA “COBERTURA” À ÁGUA
Causas
c) Fechamento da fenda hilar
d) Deposição de restos do endocarpo material ceroso
e) Deposição de lipídios na base da camada paliçádica(epiderme)
b) Suberina e/ou lignina na superfície do tegumento(cutícula e epiderme)
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5 dias após s semeadura
Testemunha Tratada
Espécie: Acacia cavenTratamento: ácido sulfúrico (90 min)
Samuel Contreras
IMPERMEABILIDADE DA “COBERTURA” À ÁGUA
(Seed Technologist Training Manual (Society Commercial Seed Technologists)
Sementes duras
Sementes embebidas, não
germinadas
Sementes mortas
Um pedreiro deixou areia amontoada debaixo de uma planta de Leucena e, evidentemente,não peneirou a respectiva, antes de preparar a argamassa. Depois de 9 anos ...
TAMANHO DA SEMENTE GERMINAÇÃO (%)
Pequena (0,76-1,0 cm3) 57
Média/Pequena(1,01-1,25) 62
Média/Grande (1,26-1,5) 67
Grande (1,51- 1,75 cm3) 78
Influência do tamanho da semente e sobre a intensidade de dormência em mucuna preta (Nimer et al., 1983)
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RESISTÊNCIA MECÂNICA DA “COBERTURA”
Há absorção de água e entrada de O2, mas a expansão do embrião é limitada pela resistência
da “cobertura”
Exemplos: pêssego, manga, castanha do Brasil,Paspalum, alface (endosperma)
Causa rara e menos aceita
Resistência mecânica ou resistência à saída de inibidores?
Enfraquecimento de paredes celulares: endo-β-mananase
Aspectos do crescimento do eixo embrionário (Ee) nointerior do endosperma (En), sem que ocorra protrusãoda raiz primária, em sementes sem pericarpo.(Nascimento, 2002)
9 days 9 days 25 daysAfter germinationDuring germination
6 days3 days
Café: restrição mecânica ao crescimento do embrião
Amaral da Silva
IMPERMEABILIDADE DA “COBERTURA” A TROCAS GASOSAS
Exemplos: alface (endosperma), abóbora, arroz, aveia, beterraba, cevada, maçã, trigo, Xanthium, gramíneas forrageiras
- Estrutura e/ou composição química da “cobertura”:barreira física ?
- Presença de inibidores- Beterraba (parede do ovário), arroz, cevada e
forrageiras (glumelas), alface (membrana endosperma)
- Retenção de inibidores (glumelas)- Mucilagem: semente ou fruto
RESISTÊNCIA À ENTRADA DE O2 OU SAÍDA DE CO2
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Épocas (meses)
Câmara Fria e Seca
Armazém Convencional
1
Armazém Convencional
2
0 13,3 13,3 13,3
3 13,5 12,5 10,1
6 10,2 10,0 7,7
9 5,0 8,6 5,8
12 7,8 9,8 6,8
Valores da atividade da polifenoloxidase (unidades/min/g) em extratos desementes de arroz, quantificadas durante o armazenamento em diferenteslocais em ambientes (Vieira et al, 2008)
Épocas (meses)
Câmara Fria e Seca
Armazém Convencional 1
Armazém Convencional 2
0 76,8 76,8 76,8
3 251,2 420,2 703,7
6 256,8 465,0 701,2
9 293,6 490,7 877,4
12 297,0 491,2 902,0
Valores da atividade da α-amilase (mU) em extratos de sementes dearroz, quantificadas durante o armazenamento em diferentes locais emambientes (Vieira et al, 2008)
IMATURIDADE DO EMBRIÃO
Exemplos: alface (endosperma), abóbora, arroz, aveia,cenoura, beterraba, cevada, maçã, trigo, Xanthium, gramíneasforrageiras (Panicum, Brachiaria,Paspalum), pêssego, manga,castanha do Brasil
Possíveis causas
Desuniformidade de maturação
Exigências específicas de ambiente
Equilíbrio promotores x inibidores
Efeitos do ambiente sobre as membranas (Gel)
AÇÃO DE INIBIDORES
Exemplos: alface (endosperma), abóbora, arroz, aveia,cenoura, beterraba, cevada, maçã, trigo, Xanthium, gramíneasforrageiras (Panicum, Brachiaria,Paspalum) pêssego, manga,castanha do Brasil, citros, pera, tomate, uva, girassol, algodão,amendoim
Localização de inibidores: tegumento (“cobertura”),embrião, brácteas, polpa do fruto
Tipos de inibidoresÁcidos aromáticos: transcinâmico, cafeico, ferúlico, sinápicoLactonas: cumarina, anemonina, ácido parascórbicoTerpenóides: ABATaninos, compostos fenólicos, aldeídos (citral), alcalóides,
(cafeína)
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604020
20
40
60
Ger
min
ação
(%
)
Período a 20oC (dias)
Variações na germinação de sementes de maçã, associadas à remoção progressivado tecido cotiledonar (Bewley & Black, 1985).
G IC
I
C
G
Germinação
Dormência
Fisiologicamente não efetivo Fisiologicamente efetivo
Modelo de dormência e germinação, com funções seletivas de hormônios(Khan, 1980)
G
G
G
G
G
G
C
C
C
C
C
C
I
I
I
I
I
I
CultivarArmazenamento (meses)
2 8 12
1 00 46 89
2 02 45 92
3 95 94 96
Germinação de sementes de berinjela armazenadas sob condiçõesnormais de ambiente. (Yogeesha et al.)
Níveis de ABA (ng/g peso úmido) em sementes de berinjela armazenadas durante diferentes períodos em condições normais de ambiente (Yogeesha et al., 2006)
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TRATAMENTOS PARA SUPERAR A DORMÊNCIA
- Profundidade da dormência é inversamente proporcional àidade da semente
- Dormência pode persistir por períodos curtos ou prolongados
- Há carência de métodos práticos para superar a dormência
- Dificuldade: identificar a(s) causa(s) do bloqueio
Tratamento Procedimento Causa (s) Superada(s)
Armazenamento Condições normais Todas
Escarificação mecânica Uso de material abrasivo ITA, ITG
Luz Germinadores ou semeadura superficial ITG, IF, SPI
Baixas temperaturas 5 a 10oC, em ambiente úmido ITG, IF, SPI
Água quente Imersão em água, a 60oC (1 a 2 minutos) ITA
Nitrato de potássioEm laboratório, a 0,2% (umedecer substrato)
ITG, IF
Lavagem em água corrente Durante 10 minutos IF, SPI
Ácido sulfúrico conc. Em laboratório, 5 a 10 minutos ITA, ITG, SPI
Temperatura elevada Secagem a 40oC ITG, IF, SPI
Éter, álcool, acetona Imersão durante 30 minutos ITA
ITA: impermeabilidade do tegumento à água
ITG: impermeabilidade do tegumento a gases
SPI: balanço entre promotores e inibidores
IF: imaturidade fisiológica do embrião
Grau deUmidade (%)
3 MESES 12 MESES
Não esc. Escarificada Não esc. Escarificada
8,1 91 90 95 91
8,9 93 87 82 75
11,0 92 63 79 37
13,0 87 43 75 32
Efeitos da escarificação mecânica sobre a germinação de sementes delespedeza, armazenadas com diferentes graus de umidade(Ward, citado por Carvalho e Nakagawa, 1980)
POR QUE UM MESMO
TRATAMENTO PODE SER CAPAZ
DE SUPERAR MAIS DE UMA
CAUSA DE DORMÊNCIA ?
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AMEN (1968)
CAUSAS DE DORMÊNCIA
- IMPERMEABILIDADE DA “COBERTURA” À ÁGUA
- EQUILÍBRIO ENTRE PROMOTORES E INIBIDORES
GERMINAÇÃO
GERMINAÇÃO
RETOMADA DO DESENVOLVIMENTO DO EMBRIÃO, ORIGINANDO UMA PLÂNTULA
COMPREENDE UMA SEQUÊNCIA ORDENADA DE ATIVIDADESMETABÓLICAS INICIADAS COM A EMBEBIÇÃO
ENCERRAMENTO DO PROCESSO:
BOTÂNICA PROTRUSÃO DA RAIZ PRIMÁRIA
TECNOLOGIA DE SEMENTES PLÂNTULA NORMAL
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Germinação e início do desenvolvimento da plântula Tomate
germinação sensu stricto
crescimento inicial da plântula
Embebição (h)36 48 60 72
NG G
Henk Hilhorst
CONCEITOS DE GERMINAÇÃO
Germinação compreende uma sequência ordenada de eventosmetabólicos que resulta no reinício do desenvolvimento doembrião, originando uma plântula (Marcos Filho, 1986)
Germinação de uma semente é a retomada de crescimento do embrião, que resulta na ruptura da cobertura da semente e na emergência da plântula (Copeland & Mc Donald, 1995)
Germinação pode ser encarada como uma sucessão de etapas quedetermina, em uma semente quiescente e com baixo teor de água, a retomada das atividades metabólicas e o início da formação deuma plântula, a partir do embrião (Mayer & Poljakoff-Mayber, 1975)
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Teor
de
Águ
a (%
)
Período de Embebição
III
III
PADRÃO TRIFÁSICO DE ABSORÇÃO DE ÁGUA PELAS SEMENTES DURANTE A GERMINAÇÃO (Bewley & Black, 1978)
O PROCESSO DE GERMINAÇÃO
A) FASE I: EMBEBIÇÃO REATIVAÇÃO DO METABOLISMO
B) FASE II: PROCESSO BIOQUÍMICO PREPARATÓRIO OU INDUÇÃO DO CRESCIMENTO
C) FASE III: CRESCIMENTO
Entrada de águaInício RespiraçãoInício Digestão das Reservas
DigestãoRespiraçãoTranslocaçãoAssimilação
Formação da plântula
Padrão de captação de água
Padrão trifásico de embebição
repousocrescim.
Germinação completada
Henk Hilhorst
Teor
de
Águ
a (%
)
Período de Embebição
I II III
0 MPa
- 0,5 MPa
- 1,0 MPa
- 2,0 MPa
Embebição sob menores potenciais prolonga a duração da Fase IIe retarda ou impede o início da Fase III
19
- 50 MPa
- 0,05 MPa
- 0,1 MPa
Potencial de Água: ψm + ψπ + ψp
À medida que o material se hidrata, as moléculas de água passama ocupar posições mais distantes da matriz (força de retenção diminui)
Transferência de água ocorreatravés de gradiente de energia,com movimentação da região demaior para a de menor potencial,até que seja alcançado o equilíbrio.A partir daí, entra em ação a
condutividade hidráulica-150 MPa
O PROCESSO DE GERMINAÇÃO
A) FASE I: EMBEBIÇÃO REATIVAÇÃO DO METABOLISMO
- RÁPIDA CAPTAÇÃO DE ÁGUA : GRADIENTE DE POTENCIAL
- DURAÇÃO: 8 A 16 HORAS
- GRAUS DE UMIDADE (mínimos)
COTILEDONARES: + 50% DE ÁGUA
ENDOSPERMÁTICAS: 30 A 35% DE ÁGUA
- REINÍCIO DO METABOLISMO: atividade respiratória, síntese eatividade de enzimas, início da digestão das reservas
- Embebição ocorre gradativamente, com o umedecimento inicial dostecidos mais próximos à superfície
É estabelecida uma “frente de hidratação”, à medida que a água caminha para o interior da semente
O PROCESSO DE EMBEBIÇÃO
- Identifica-se fronteira nítida, deslocando-se para as partes maissecas e o aumento contínuo da quantidade de água nas partesumedecidas
O umedecimento não é uniforme e sofre influência da região dasemente em que há penetração de maior quantidade de água edas características e funções dos tecidos internos
Embebição geralmente se inicia na extremidade oposta ao hilo, onde o tegumento é menos espesso (McDonald)
20
0 h 6 h 12 h
McDonald, et al.
A água se move rapidamente atravésda radícula devido à menor resistênciaoferecida pelos tecidos da região dacomada negra
McDonald, et al.
6 h0 h
24 h 48 h
A água se move lentamente quando penetra pela superfíciedo pericarpo (resistência do amido)
2
EMBEBIÇÃO (horas)
Captação de água por diferentes partes da semente de aveia durantea germinação (Burch e Delouche)
CAPTAÇÃO DE ÁGUA POR DIFERENTES PARTES DA SEMENTE
EMBEBIÇÃO (horas)
Velocidade de absorção de água por diferentes espécies(BURCH & DELOUCHE)
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B) FASE II: PROCESSO BIOQUÍMICO PREPARATÓRIO OU INDUÇÃO DO CRESCIMENTO
O PROCESSO DE GERMINAÇÃO
- Drástica redução da velocidade de embebição e respiração
- Digestão reservas substâncias solúveis e difusíveis
AMILASES: AMIDO Glucídios
Sacarose
ATP
LIPASES: TRIGLICERÍDIOS
Glicerol
Ácidos graxos
ATP
Glucídios
Sacarose
ATP
PROTEASES: PROTEÍNAS
Aminoácidos
PeptídiosPeptidases
Aminoácidos
Síntese de novas proteínas
Energia
radícula
epicótilo
escutelo
Gib
DNA
RNA
α amilase
amidoaçúcar
pericarpo
endosperma
camada dealeurona
ÁGUA
TRANSLOCAÇÃO DAS RESERVAS DIGERIDAS
Difusão das reservas digeridas para o eixo embrionário
Fundamentalmente sacarose, aminoácidos e compostos fosfatados
ASSIMILAÇÃO DOS PRODUTOS MOBILIZADOS
Transformação das reservas digeridas em paredes celularese protoplasma; formação de novos tecidos
SEMENTES DORMENTES NÃO ULTRAPASSAM A FASE II
22
1 5432
10
20
30
Mas
sa d
o e
ixo
em
bri
on
ário
(m
g)
Mas
sa d
os
coti
léd
on
es (
mg
)
Dias após a semeadura
cotilédoneshipocótilo
epicótilo
radícula
folhasprimárias
50
100
PROCESSO BIOQUÍMICO PREPARATÓRIO
RESPIRAÇÃO
Respiração é processo de liberação de energia químicaacumulada em moléculas de diversas substânciasorgânicas.
Processos respiratórios: oxidação (aeróbica ouanaeróbica) de compostos orgânicos de alto valorenergético e formação de substâncias mais simples (CO2
e H2O).
Normalidade da germinação e do desenvolvimento de plântulas:Respiração, Atividade de Enzimas, Síntese de Proteínas
RESPIRAÇÃO
C6H12O6 CO2 + H2O
A molécula de glucose é “desmontada” para originarsubstâncias mais simples; isto ocorre em fases distintas:
Glicólise: transformação de glicose em ácidopirúvico
Ciclo de Krebs: transformação de ácido pirúvico emácido cítrico, nos mitocôndrios
Cadeia Respiratória: síntese de ATP
Mitocôndrios centros respiratórios da célulaRESPIRAÇÃO
23
RESPIRAÇÃO
O ATP atua como elemento fundamental na cadeia de liberaçãode energia: armazena energia química para depois distribuí-lade acordo com as necessidades da célula
A energia é utilizada para as atividades metabólicas da célula
Para que ocorra o desenvolvimento normal do embrião, as reações do processo liberador de energia devem ser
conjugadas às dos processos consumidores de energia
RESERVAS
HIDRATAÇÃO
ATIVIDADE ENZIMÁTICA
DIGESTÃO
TRANSLOCAÇÃOASSIMILAÇÃO
SÍNTESE
RESPIRAÇÃO
ENERGIA
COMPOSTOS INTERMEDIÁRIOSSÍNTESE DE DNA
OUTROS COMPOSTOS
RELAÇÕES METABOLISMO / ENERGIA
Fase I Fase II Fase III
Crescimento da plântula
Emergência da raiz
Mobilização de reservas
Embebição das sementes e alterações associadas à germinação(Bewley et al., 2013)
Transcrição e tradução de “novo” RNA-m
Degradação RNA-marmazenado
Divisão celular
Síntese DNAReparo DNA
Respiração, reparo e multiplicação mitocôndrios
Embebição
radícula
epicótilo
escutelo
Gib
DNA
RNA
α amilase
amidoaçúcar
pericarpo
endosperma
camada dealeurona
ÁGUA
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O PROCESSO DE GERMINAÇÃO
C) FASE III: CRESCIMENTO
- Protrusão da raiz primária (ruptura do tegumento)
- Novo impulso à embebição e atividade respiratória:sementes atingem > 65% de água
- Divisão e/ou expansão celular
O PROCESSO DE GERMINAÇÃO
C) FASE III: CRESCIMENTO
- Formação de plântula
Epígea: mamona, cebola, feijão, pepino,abóbora, amendoim, soja, alface,café, algodão
Hipógea: trigo, milho, cevada, arroz, fava seringueira, ervilha,
Importância do tipo de germinação
endosperma
raiz primária
coleoptilo
folhas primárias
r. seminais
FASES DA GERMINAÇÃO DO MILHO
24-48 h 2 - 4 dias 5 – 6 dias
7 – 8 diasraiz primária tegumento
hipocótilo
folhas primárias
cotilédones
epicótilo
24 h 1 - 2 d 3 d 6 d 8 d
FASES DA GERMINAÇÃO DA SOJA
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FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO
INTRÍNSECOS
Vitalidade x ViabilidadeSituação da semente dormente
Dormência
Sanidade
Grau de maturidade
Dias após o início da frutificação
Ger
min
ação
(%)
Alterações na germinação de sementes de soja ‘Bragg’ durantea maturação (MARCOS FILHO)
Período de armazenamento (semanas)H - 55
Longevidade de sementes de duas linhagens de milho e de seu híbrido, quandoarmazenadas a 30 oC e 75% de umidade relativa (CHANG)
Ger
min
ação
(%)
Genótipo
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FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO
FATORES DO AMBIENTE
Água
Amolecer o tegumento (cobertura)
Aumento volume embrião e endosperma
Favorecer digestão, mobilização, assimilação de reservas
Crescimento da plântula
Síntese de enzimas
Respiração
Permeabilidade do tegumento (cobertura) a trocas gasosas
Estrutura das membranas Édila (UFLA)
Em ambiente úmido os fosfolipídios se arranjam em camada dupla, na qual as“caudas hidrofóbicas” ficam orientadas para o centro e os grupos polareshidrofílicos se orientam para o exterior
Cristalino líquido Hexagonal
LIBERAÇÃO EXSUDADOS DURANTE A EMBEBIÇÃO
- Sementes são sensíveis à hidratação rápida, especialmentesob temperaturas mais baixas e quando apresentam baixograu de umidade e contato com substrato de potencialhídrico elevado
CONSEQUÊNCIA: liberação de solutos até o restabelecimentoda organização das membranas (grau de umidade: + 25%)
Problema é menos grave quando as sementes passam pordesidratação lenta durante a maturação
Problema se acentua em sementes mais danificadas e deterioradas
27
LIBERAÇÃO DE AÇÚCARES, ÁCIDOS ORGÂNICOS,AMINOÁCIDOS, ÍONS
REORGANIZAÇÃO DO SISTEMA DE MEMBRANAS CELULARES
QU
AN
TID
AD
E
TEMPO
LIBERAÇÃO EXSUDADOS DURANTE A EMBEBIÇÃO
POTENCIAIS (MPa)
PERÍODO(h)
Teor de Água (%)
9,0 11,0 13,0
- 0,042 (*)6
12
11,59,27,2
8,46,54,9
5,15,94,0
- 0,226
12
10,97,05,0
7,04,94,5
4,44,42,8
Influência do teor de água de sementes de soja e do potencial hídricosobre a liberação de exsudados (Rossetto et al.)
(*) Liberação de íons em µmho/cm/g
Tratamentos PEG (MPa)
Germinação 10oC
Germinação 25oC
0,0
- 0,1
- 0,3
- 0,5
68
71
83
58
75
82
92
67
Efeitos da temperatura e da disponibilidade de água do substratosobre a germinação de sementes de milho doce ‘sh-2’. (Chern e Sung)
Plântulas originadas de sementes de soja expostas a embebição rápidaJ. B. França Neto
28
TOLERÂNCIA À DESSECAÇÃO
Capacidade adquirida durante a segunda metade doperíodo de acúmulo de matéria seca (etapa final doprocesso de desenvolvimento), quando as membranasse tornam organizadas
No início da germinação, as células do embrião mantéma capacidade de tolerar a dessecação.
Qual é o estádio crítico ?
Até que ponto a redução do suprimento de água ou a sua paralisação provocam prejuízos ainda recuperáveis ?
Teor
de
Águ
a (%
)
Período de Embebição
III
III
12 3
4
PADRÃO TRIFÁSICO DE ABSORÇÃO DE ÁGUA PELAS SEMENTES DURANTE A GERMINAÇÃO (Bewley & Black, 1978)
TOLERÂNCIA À DESSECAÇÃO
A protrusão da raiz primária, indicando aproximidade da etapa de divisões celulares,representa a fronteira entre a tolerância e asensibilidade à dessecação, para a maioriadas espécies cultivadas
Período de Embebição
(horas)
Grau deUmidade
(%)
Protrusão da Raiz Primária (%)
GerminaçãoPós- Secagem
(%)
0 11,0 00 88
6 25,0 00 87
12 28,7 00 91
18 32,5 00 92
24 33,4 00 87
28 34,2 20 86
30 34,8 30 82
32 35,7 36 77
Grau de umidade de sementes de milho hidratadas durante diferentesperíodos e germinação após a secagem (Custódio et al., 1993)
29
TOLERÂNCIA À DESSECAÇÃO
Mecanismos de tolerância à dessecação:- Presença de proteínas tipo LEA- Oligossacarídeos
Ação:- Manutenção da capacidade de reparo do DNA- Prevenção da cristalização das membranas- Manutenção da estrutura das membranas
SEMEADURA EM SOLO SECO
FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO
Fatores que afetam a velocidade e a intensidade de embebição
- Espécie
Permeabilidade do tegumento (cobertura)
Composição química (reservas acumuladas)
Volume do eixo embrionário x tecido de reserva
8 1281612 16 8 1612
40
60
80
17oC 20oC 23,7oC
Emer
gênc
ia d
e pl
ântu
las
(%)
Grau de umidade das sementes (%)
escuro
claro
Relação entre o grau de umidade (%) e a emergência de plântulas (%) de dois cultivaresde feijão com tegumento de coloração diferente. (Adaptado de Demir et al.)
30
FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO
Fatores que afetam a velocidade e a intensidade de embebição
- Potencial fisiológico
- Temperatura
Colheita(dias após R8)
Períodos de embebição
6 24
R8 99,97 134,64
6 100,65 136,53
12 100,80 134,66
18 103,31 134,13
24 104,44 132,56
30 103,40 130,23
36 107,05 127,26
42 107,87 126,29
Resultados de testes de embebição conduzidos com sementesde soja ‘UFV-1’, colhidas em diferentes épocas (Vieira et al.)
Fatores que afetam a velocidade e a intensidade de embebição
Tamanho da semente
Disponibilidade de água
Afeta velocidade, percentagem e uniformidade
ALGODÃO< -0,2 MPa menor velocidade< -0,4 MPa menor percentagem< -1,2 MPa não há emergência
MILHO< -1,3 MPa não há emergência
Disponibilidade de água
TRIGO< -0,8 MPa menor velocidade< -1,6 MPa não há emergência
Fatores que afetam a velocidade e a intensidade de embebição
31
Disponibilidade de água
SOJA (Sá)
< -0,2 MPa < velocidade
< -0,4 MPa < percentagem
< -0,8 MPa não há emergência
Fatores que afetam a velocidade e a intensidade de embebição Fatores que afetam a velocidade e a intensidade de embebição
Disponibilidade de água
Afeta velocidade, percentagem e uniformidade
Relações com aeração
Capacidade de campo: - 0,01 a -0,05 MPaPonto de murcha permanente: -1,5 MPa
Emergência de plântulas de soja, em dois tipos de solo com diferentesteores de água (PESKE)
A) Barro areno-argiloso14% -4,4; 16% -1,9; 20% -0,4; 22% -0,17 atm
B) Barro arenoso9% -1,1; 11% -0,48; 13% -0,21 atm
Espécie Germinação (%)
Grau de umidade do solo (%)
7 8 9 11 14 16 18
Repolho 93 0 80 94 92 93 91 86
Girassol 92 0 73 89 90 92 82 90
Milho doce 95 2 35 90 93 89 93 95
Melancia 86 1 39 82 83 87 85 85
Cebola 96 0 0 75 91 91 91 91
Feijão vagem 82 0 0 57 86 89 88 89
Alface 93 0 0 29 81 91 90 88
Ervilha 91 0 3 19 86 89 86 90
Aipo 80 0 0 0 29 62 73 82
Emergência de plântulas em solo argilo-arenoso com diferentes graus de umidade.Fonte: Popinigis (1977).(*) capacidade de campo = 16% de água; ponto de murchamento permanente = 9% de água
32
Fatores que afetam a velocidade e a intensidade de embebição
Disponibilidade de água
Afeta velocidade, percentagem e uniformidadeRelações com aeração
Capacidade de campo: - 0,01 a -0,05 MPaPonto de murcha permanente: -1,5 MPa
Potencial fisiológico
Teor de água da semente
LOTES POTENCIAIS (MPa)
Teor de Água (%)
9,0 11,0 13,0
1
- 0,04
- 0,1
- 0,2
- 0,4
80
84
74
52
88
86
88
60
96
90
92
72
2
- 0,04
- 0,1
- 0,2
- 0,4
64
50
58
46
64
64
64
52
86
80
88
60
Influência do teor de água das sementes e do potencial hídrico sobre a emergência de plântulas de soja, cv. IAC-15 (Rossetto et al., 1997)
CultivarTeor de água (%)
Testem. 9,0 11,0 13,0 15,0 17,0
BR 232 84 79 85 88 90 92
Embrapa 48 50 58 70 79 73 74
Influência do teor de água de sementes de soja, no momentoda semeadura, sobre a germinação(Toledo et al., 2010)
Testemunha: grau de umidade + 7,2%
POTENCIALHÍDRICO
(MPa)
Germinação(%)
Velocidade de Germinação
Comprimento Hipocótilo (cm)
Emergência(%)
T NT T NT T NT T NT
- 0,03 86 78 10,3 9,2 4,6 4,4 87 67
- 0,2 80 69 9,6 8,1 3,9 3,5 79 61
- 0,4 70 59 6,0 4,7 3,3 3,0 19 10
Efeitos da disponibilidade hídrica e tratamento fungicida sobre odesempenho de sementes de dois cultivares de soja
(SÁ)
33
FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO
FATORES DO AMBIENTE
TemperaturaGerminação seqüência ordenada de reações químicas
Temperatura x atividade enzimática
Temperaturas cardeais e variações
Sementes dormentes e deterioradas
Temperaturas alternadas
Afeta percentagem, velocidade e uniformidade
Temperatura e velocidade de germinação de sementes de couve-flor(GULLIVER & HEYDECKER, 1973)
ESPÉCIE ÓTIMA MÍNIMA MÁXIMA
Milho 32-35 9 44Quiabo 30 15 40Repolho 30 5 35Soja 32 8 40Tomate 25 10 40Trigo 15-31 4 43
Temperaturas cardeais (oC) para a germinação de sementes de algumas espécies cultivadas
ESPÉCIE ÓTIMA MÍNIMA MÁXIMA
Abóbora 30 15 38
Alface 20 2 30
Arroz 33 11 41
Aveia 19-27 4 40
Beterraba 30 5 35
Café 32 10 41
Cebola 20 10 35
Cenoura 25 5 35
Cevada 19-27 4 40
Ervilha 25 5 30
Temperaturas cardeais (oC) para a germinação de sementes de algumas espécies cultivadas
34
FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO
FATORES DO AMBIENTE
OxigênioComposição do ar → 20% O2 , 0,03% CO2 , 80% N
Concentração de 10% O2 é suficiente
Concentração > 0,03 % CO2 geralmente inibe
Problemas
Preparo e manejo do soloEncharcamento
5%
3%
10%
15%21%
Tempo (dias)
Germinação
(%)
Período de germinação de sementes de tomate, a 25oC, em atmosferacontendo diferentes níveis de oxigênio (%).(Corbineau e Come)
100
75
50
25
0 1 2 3 4 5 6 7
FATORES DO AMBIENTE
Oxigênio
FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO
FATORES DO AMBIENTE
LuzSementes pequenas e recém-colhidas:
hortaliças, forrageiras; silvestres
Não é fator imprescindível para as não dormentes
Classificação
Fotoblásticas positivasFotoblásticas negativasNeutras ou não fotoblásticas
Radiações promotoras: 660 a 700nm
Radiações inibidoras: >700nm; < 440nm
Mecanismo da ação da luz: pigmento responsável é o fitocromo, cromoproteína localizada no eixo embrionário
Presente em duas formas: ativa (Fvd, Pvd ou P730) pico na região de 720-760 nminativa (Fv, Pv ou P660) pico na região de 600-700 nm
Última exposição determina a forma do fitocromo que permanecerá em maior concentração
FVinativa
Fvd
ativa
Vermelha
Infra-vermelha OU Vermelho-distante OU Escuro
35
100
50
0440 480 530 700 800
Promoção
Inibição
Relações entre radiações de comprimentos de onda específicos (nm) e agerminação de sementes de alface sensíveis à luz (Flint e McAllister, 1937
FATORES DO AMBIENTE
LuzFotoblásticas positivas exigem concentração de Fvd
superior a determinado limite
“Disparo” do processo de germinação
Síntese de hormônios Reinício da transcrição da mensagem genética
Ação apenas em sementes embebidas
AÇÕES DA LUZPromover controle respiratórioPermeabilidade da cobertura ao oxigênioAtivação de enzimasSíntese de hormôniosMetabolismo de lipídiosPermeabilidade de membranas
SUBSTITUTOS DA LUZRemoção ou incisão nos tegumentosBaixas temperaturas (estratificação)Armazenamento em locais secosAumento na tensão de oxigênioGiberelinas
FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO
AGENTES QUÍMICOS
Tiouréia
Nitrato de potássio
Água oxigenada
Ácido sulfúrico
Bioestimulantes
36
Tratam. Germin. Veloc.Compr.
RaizCompr. P. Aérea Envelhec. Frio
Test 93 a 11,10 a 11,27 a 5,48 a 90 a 75 a
5 ml 88 a 11,02 ab 10,84 a 5,85 a 69 bcd 65 abc
10 ml 89 a 10,11 abc 11,18 a 6,48 a 75 bc 50 cde
15 ml 86 a 10,38 abc 10,72 a 5,19 a 74 bcd 56 bcd
20 ml 87 a 9,42 c 10,48 a 5,94 a 61 d 39 e
Efeitos de tratamentos com diferentes doses de Stimulate® sobre o desempenhode sementes de milho híbrido AG-405 (Marcos Filho, 2004).
Tratamentos
Germin. (%) Compr. Raiz (cm) Emerg. Pl. (%)
L1 L2 L3 L1 L2 L3 L1 L2 L3
Test 98 91 87 14,1 13,4 11,6 90 86 86
2 m/kgl 94 88 87 15,1 13,5 12,9 85 87 85
4 ml/kg 91 88 90 15,9 13,9 11,3 87 85 84
10 ml/kg 85 82 81 14,6 13,3 12,3 85 85 85
Efeitos de tratamentos com diferentes doses de Stimulate® sobre o desempenho detrês lotes de sementes de soja (Marcos Filho)
FUNÇÕES DOS FITOHORMÔNIOS
TRADUÇÃO DA MENSAGEM GENÉTICA EFEITO SINERGÍSTICO COM A LUZ CONTRABALANÇAR EFEITOS DE INIBIDORES (Cumarina e ABA) SUPERAR DORMÊNCIA SECUNDÁRIA (temperatura alta e ausência de luz) ALTERAÇÃO DA PERMEABILIDADE DAS MEMBRANAS ESTÍMULO À DIVISÃO E ALONGAMENTO CELULAR
PROMOÇÃO, INIBIÇÃO OU ALTERAÇÃO QUALITATIVADO DESENVOLVIMENTO
Auxinas
PERMEABILIDADE DAS MEMBRANAS CRESCIMENTO RAIZ PRIMÁRIA E CAULE EFEITOS ESTIMULANTES OU INIBITÓRIOS (dependendo da concentração)
Citocininas
FUNÇÕES DOS FITOHORMÔNIOS
DIGESTÃO ESTÍMULO À SINTESE E ATIVIDADE DE ENZIMAS
SUPERAR EXIGÊNCIAS DE LUZ OU DE BAIXAS TEMPERATURAS
CRESCIMENTO DA PLÚMULA
ALONGAMENTO CELULAR
TRANSCRIÇÃO DO GENOMA
REVERSÃO DE EFEITOS PROVOCADOS POR TEMPERATURAS E
PRESSÕES OSMÓTICAS ELEVADAS
ESTÍMULO À VELOCIDADE DE GERMINAÇÃO
AMPLIAÇÃO DOS LIMITES DE TEMPERATURA ÓTIMA
ATUAÇÃO NA SÍNTESE DE COMPONENTES ESSENCIAIS E NA
FLEXIBILIDADE DAS MEMBRANAS
Giberelinas
37
FUNÇÕES DOS FITOHORMÔNIOS
Etileno
AUMENTAR LIBERAÇÃO E MOVIMENTO DE ENZIMAS
PERMEABILIDADE DA “COBERTURA” A GASES
FORMAÇÃO DA ALÇA HIPOCOTILEDONAR
ATENUAR A EXIGÊNCIA DE TEMPERATURA ESPECÍFICA
INFLUÊNCIA NO EQUILÍBRIO PROMOTORES / INIBIDORESDA GERMINAÇÃO
Cult.Época
Emerg(%)
Germinação(%)
Envelhecimento(%)
Tetrazólio 6-8*(%)
C V E1C E2C E1V E2V E1C E2C E1V E2V E1C E2C E1V E2V
1S1 88
96
61
95
91
96
87
93
92
97
68
95
88
94
84
96
62
93
26
95
02
01
05
03
11
00
28
01S2
2S1 87
93
57
93
93
95
80
94
84
96
56
95
95
95
91
97
56
90
19
91
04
00
14
01
11
00
31
01S2
ÉPOCA DE SEMEADURA
Valores médios referentes ao potencial fisiológico de sementes de quatro cultivares precoces desoja, em função de épocas e locais de semeadura (Medina et al. )S1: novembro; S2: março/abrilE1: maio (semeadura S1) e agosto (semeadura S2); E2: novembro, após armazenamento emambiente normal
OUTROS FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO
o ÉPOCA DE SEMEADURA
o CONDIÇÕES CLIMÁTICAS DURANTE A PRODUÇÃO
o FERTILIDADE DO SOLO E ADUBAÇÃO
o MOMENTO DE COLHEITA
o MÉTODO DE COLHEITA
OUTROS FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO
o ÉPOCA DE SEMEADURA
o CONDIÇÕES CLIMÁTICAS DURANTE A PRODUÇÃO
o FERTILIDADE DO SOLO E ADUBAÇÃO
o MOMENTO DE COLHEITA
o MÉTODO DE COLHEITA
o INJÚRIAS MECÂNICAS
38
HORA DA COLHEITA
GRAU DE UMIDADE(%)
DANOS (%)
GERMIN.(%)
Intactos Danif.
MANHÃ 14,6 1,87 96 87
TARDE 13,5 13,50 54 56
Influência do momento de colheita sobre a ocorrência deinjúrias mecânicas em sementes de soja
Fonte: Sedyiama et al.
OUTROS FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO
o ÉPOCA DE SEMEADURA
o CONDIÇÕES CLIMÁTICAS DURANTE A PRODUÇÃO
o FERTILIDADE DO SOLO E ADUBAÇÃO
o MOMENTO DE COLHEITA
o MÉTODO DE COLHEITA
o INJÚRIAS MECÂNICAS
o SECAGEM
OUTROS FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO
o ÉPOCA DE SEMEADURAo CONDIÇÕES CLIMÁTICAS DURANTE A PRODUÇÃOo FERTILIDADE DO SOLO E ADUBAÇÃOo MOMENTO DE COLHEITAo MÉTODO DE COLHEITAo INJÚRIAS MECÂNICASo SECAGEM
o BENEFICIAMENTO
OUTROS FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃOo ÉPOCA DE SEMEADURAo CONDIÇÕES CLIMÁTICAS DURANTE A PRODUÇÃOo FERTILIDADE DO SOLO E ADUBAÇÃOo MOMENTO DE COLHEITAo MÉTODO DE COLHEITAo INJÚRIAS MECÂNICASo SECAGEMo BENEFICIAMENTOo CONDIÇÕES DE ARMAZENAMENTOo MICRORGANISMOSo INSETOSo TRATAMENTO QUÍMICO
39
INTE
NSI
DA
DE
DE
RES
POST
A
1. ALTO POT. FISIOL : SEMENTES PRATICAMENTE NÃO RESPONDEM AO TRATAMENTO
2. POT. FISIOL. MÉDIO / ALTO: RESPOSTA É TANTO MAIOR QUANTO MENOR FOR O POT. FISIOL. DAS SEMENTES
3. POT. FISIOL MÉDIO / BAIXO: RESPOSTA DIMINUI À MEDIDA QUE DECRESCE O POT. FISIOL DAS SEMENTES
4. BAIXO POT. FISIOL: NÃO HÁ REAÇÃO AO TRATAMENTO
NÍVEIS DE VIGOR
1 2 3 4
ADAPTADO DE CARVALHO E NAKAGAWA
OUTROS FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃOo ÉPOCA DE SEMEADURAo CONDIÇÕES CLIMÁTICAS DURANTE A PRODUÇÃOo FERTILIDADE DO SOLO E ADUBAÇÃOo MOMENTO DE COLHEITAo MÉTODO DE COLHEITAo INJÚRIAS MECÂNICASo SECAGEMo BENEFICIAMENTOo CONDIÇÕES DE ARMAZENAMENTOo MICRORGANISMOSo INSETOSo TRATAMENTO QUÍMICOo HERBICIDAS E DESSECANTESo EMBALAGEM
Embalagem ParâmetroArmazenamento (meses)
0 2 4 8 16 18
PolietilenoGerminação (%) 99 98 99 99 96 81
Teor de água (%) 8,5 8,6 9,1 9,8 12,0 11,2
PapelGerminação (%) 99 30 01
Teor de água (%) 8,5 16,7 15,1
PanoGerminação (%) 99 46 02
Teor de água (%) 8,5 16,0 17,6
Germinação e grau de umidade de sementes de milho armazenadas em diferentestipos de embalagem a 30oC e 85% de umidade relativa do ar (Baskin)