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GERMINAÇÃO PRÉ-COLHEITA EM
TRIGO (Triticum aestivum L.)
Lauro Akio Okuyama1
1. Instituto Agronômico do Paraná – IAPAR, Caixa Postal 301,
Rodovia Celso Garcia Cid, Km 375, CEP 86047-902, Londrina, Paraná, Brasil, e-mail: [email protected].
INTRODUÇÃO
• Germinação pré-colheita:
– problema em várias regiões produtoras de trigo no mundo;
– perdas de produção e qualidade dos grãos;
– Nova normas de classificação no Brasil - maior rigor;
– O conhecimento do grau de tolerância das cultivares de trigo quanto a germinação pré-colheita é fundamental para os Agricultores, Cooperativas, Moinhos, Instituições e Empresas de Pesquisa.
GERMINAÇÃO PRÉ-COLHEITA EM TRIGO
1. FATORES RELACIONADOS A GERMINAÇÃO - Dormência das sementes; - Genes; - Cor do grão; - Estrutura e morfologia da espiga; - α-amilase; - Fatores ambientais.
2. MÉTODOS DE AVALIAÇÃO - No campo, após um período de chuva; - No laboratório, utilizando placas de Petri; - No laboratório, imersão de espigas em água. - No telado, por meio de nebulização.
3. AVALIAÇÃO DE GRÃOS GERMINADOS - Avaliação visual de grãos; - Percentagem de grãos germinados; - Peso do hectolitro; - Número de queda ou “Falling Number”.
4. FONTES DE TOLERÂNCIA 5. GERMINAÇÃO, SEGUNDO OS OBTENTORES 6. SELEÇÃO POR MARCADORES MOLECULARES 7. CONSIDERAÇÕES FINAIS
1. FATORES RELACIONADOS A GERMINAÇÃO PRÉ-COLHEITA
• Dormência das sementes
• Genes
• Cor do grão
• Estrutura e morfologia da espiga
• α-amilase
• Fatores ambientais
Dormência das sementes
– O ácido abscísico (ABA) promove a dormência ;
– ácido giberélico (GA) desencadeia a germinação
• A atividade hormonal do ácido giberélico (GA) aumenta
quando o grão é embebido e induz a síntese e secreção
de amilases.
Assim, as reservas de carboidratos são
hidrolisadas, translocadas e utilizadas pelo embrião em
crescimento (Derera, 1989).
Genes
• Vários genes têm sido identificados como relacionados a germinação pré-colheita (Bailey et al., 1999; Flintham, 2000; Yang et al., 2007; Sun et al., 2012).
• A falta de dormência adequada das sementes é a principal causa da ocorrência de germinação pré-colheita no campo, sendo esta governada por múltiplos genes e altamente herdáveis (Li et al., 2004).
• O RL4137 possui dois ou mais genes que controlam a dormência da semente, um associado com cor de semente e outros independentes de cor de semente (DePauw & McCaig, 1983).
• Genes AGO802 e AGO804, localizados nos cromossomos 3S e 1s, relacionados a dormência (Singh et al., 2013).
Cor do grão
Associação entre a cor vermelha da semente e a
dormência;
• A semente vermelha é sempre dominante em relação à branca,
sendo a cor de grão codificada por três genes independentes
(Freed et al., 1976).
• A cor vermelha da semente no entanto, não assegura
tolerância a germinação na espiga (Gordon, 1979; De Pauw &
McCaig, 1987).
Estrutura e morfologia da espiga
• O processo de germinação pode ser afetado pela:
– gluma que contem inibidores (Derera et al., 1977);
– limitação de passagem de água aos grãos (King &
Chandin, 1983);
– presença de ácido abscísico (King, 1993);
– presença de inibidores no pericarpo e endosperma
(Belderok, 1976).
α-amilase
• A enzima α-amilase, sintetizada na camada de
aleurona e escutelo, promove a decomposição do amido
em açúcares disponíveis para germinação (Lunn et al.,
2002);
• - A atividade da α-amilase, pode ser quantificada por
meio do valor do número de queda (Finney, 1985).
• Uma farinha de valor comercial requer um número de
queda entre: 200 e 300 segundos (Moss et al., 1972); ou
240 e 270 segundos (Mares, 1987).
Fatores ambientais
• Os danos de germinação pré-colheita estão altamente
relacionados a fatores ambientais, como temperatura,
umidade, nebulosidade e radiação.
• A maturação de grãos sob condições de baixa
temperatura condiciona maior nível de dormência do
que grãos sob condições de alta temperatura. (Reddy et
al., 1985).
• Resultado similar foi observado por Mares (1993) que
verificou maior dormência em cultivares expostas a
regime de temperatura de 26,5°C/8,5 °C em relação a
aquelas expostas a 35,6°C/17,5°C.
2. MÉTODOS DE AVALIAÇÃO DE
GERMINAÇÃO DE GRÃOS
Vários métodos têm sido utilizados para avaliação de
germinação, entre esses:
- No campo: - amostragem após um período de chuva;
- No laboratório: utilizando placas de Petri;
- No laboratório, imersão de espigas em água: Após,
acondicionadas em papel toalha e mantidas em câmara
de germinação;
- No telado: As espigas são mantidas sob nebulização
até o início da germinação.
Seleção para germinação pré-colheita –
placas de petri
Métodos de avaliação – espigas sobre tela de malha quadrangulares
Fonte: Bizova et al., 2012
Avaliação de germinação pré-colheita
em telado - nebulização
IAPAR - Londrina
Avaliação de germinação pré-colheita
em telado - nebulização
IAPAR - Londrina
Avaliação de germinação pré-colheita
em telado – nebulização – 2 dias
IAPAR - Londrina
Germinação pré-colheita – 4 dias
Germinação pré-colheita – 4 dias
3. AVALIAÇÃO DE GRÃOS GERMINADOS
• 3.1. Avaliação visual de grãos na espiga
• 3.2. Percentagem de grãos germinados
• 3.3. Peso do hectolitro
• 3.4. Número de queda ou “Falling Number”
Avaliação visual de grãos na espiga
• É a forma mais simples para verificar grãos germinados. O método possibilita avaliações rápidas do nível de tolerância dos genótipos.
Fonte: Bizova et al., 2011
Percentagem de grãos germinados
• Possibilita uma melhor classificação dos genótipos quanto a tolerância à germinação pré-colheita. Os genótipos com menor percentagem de grãos germinados apresentam maiores valores do número de queda.
Avaliação de grãos germinados
Grãos germinados
Avaliação de grãos germinados
Peso do hectolitro
• É a massa (peso) de 100 litros de trigo expressa em
kg/hl;
• Um alto valor de peso do hectolitro nem sempre
representa menor percentagem de grãos germinados e
características reológicas adequadas.
Segundo MAPA - Ministério da Agricultura, Pecuária
e Abastecimento - ( 2010), os requisitos do peso do
hectolitro por tipos são os que seguem:
Tipos
Peso do Hectolitro
(Valor mínimo)
1 78
2 75
3 72
Fora de tipo Menor que 72
Número de queda ou “Falling
Number”
• O número de queda é um método padrão que os moinhos e as
indústrias de alimentos utilizam para quantificar os danos da
germinação pré-colheita.
• Esta análise mede indiretamente a atividade da enzima α-amilase
que representa expressão bioquímica da germinação de grãos na
espiga (Finney, 1985).
• A classificação do trigo no Brasil, está baseada na qualidade
segundo a força do glúten, estabilidade, número de queda,
percentagem máxima de matéria estranhas e impurezas e
percentagem máximo de defeitos (MAPA, 2010).
Quadro 1. Classes do trigo do Grupo II destinado à moagem e a
outras finalidades, segundo MAPA - (Ministério da Agricultura,
Pecuária e Abastecimento), 2010.
ClassesForça do
Glúten1(Valor mínimo expresso
em 10-4J)
Estabilidade2
(Tempo
expresso em minutos)
Número de
Queda3 (Valor
mínimo expresso em seg.)
Melhorador 300 14 250Pão 220 10 220
Doméstico 160 6 220Básico 100 3 200
Outros Usos Qualquer Qualquer Qualquer
•Força do Glúten (W): É a energia que se gasta para expandir a
massa (farinha + água) até a ruptura, e é medida em Joules (J).
•Estabilidade: É o tempo, em minutos, que uma massa mantém
estável suas características viscoelásticas (força da massa)
resistindo ao processo de amassamento.
Aspecto do pão em função do Número de
Queda (¨Falling Number¨)
Fonte: http://www.cnpt.embrapa.br/eventos/2010/Forum_trigo_2010/Luiz_Carlos_Caetano-ABITRIGO.pdf
4. FONTES DE TOLERÂNCIA A
GERMINAÇÃO PRÉ-COLHEITA
• De um modo geral, as cultivares que apresentam melhores características de maior tolerância a germinação pré-colheita no Brasil são: Frontana, Ônix, TBIO Itaipu, Safira, BRS 177, BRS 248 e IAPAR 53.
• Em termos internacionais:
a) cultivares trigo branco: Tom Thumb (Bhatt et al., 1977); Kite (Mares, 1987); Clark's Cream (Morris & Paulsen, 1989), Kenya321.BT.1.B.1 e Peck (DePauw et al., 1992); Snowbird, AC Karma, AC Vista (SING et al., 2013);
b) trigo vermelho: Takahe (McEwan, 1976), RL4137, Chris, Frontana, Exchange e Sommerweizen 8793 (Czarnecki, 1987), RL4137(DePauw et al., 2009); resistentes: RL4137 e Domain; tolerante: Thatcher (SING et al., 2013).
Genótipos
(No) Maior tolerância a germinação pré-colheita Fonte
20 Frocor, Frontana, Jaral, Klein Fortin, Jufy I, NP*6/RL 4137 e
RL 4137
Linhares, 1979
11 Frontana, FEPAGRO RS 15, RS 1-Fênix, CEP 27 Tonon, 2001
38 BR 35, BRS 193, CD 102, ICA 2, IPR 85, OCEPAR 22, Ônix,
Rubi,
Okuyama et al.,
2002.
19 BRS 177 e Frontana Okuyama et al., 2003
40 BRS 248, CD 114, CD 110, BRS 229, BRS 177, Safira,
Frontana, IPR 84, Ônix
Okuyama et al.,
2007
12 Frontana, IAPAR 53, ÔNIX, CD 108 e IPR 85 Franco et al.,
2009
20 BRS 177, BRS 248, BRS Tangará, IPR 84, Safira e Frontana Prando et al.,
2009
30 BRS 296, Fund. Bravo, Fund. Campo Real, Fundacep
Horizonte, Quartzo, Safira, TBIO Pioneiro e Vaqueano.
Pires et al., 2011
24 BRS 327, BRS Tangará, BRS Umbu, Campeiro, CD 117, Itaipu,
Ivaí, Pioneiro, Quartzo, Safira.
Almeida &
Okuyama, 2011
33 TBIO Itaipú, BIO 08228, Raízes, Horizonte, BRS 194, TBIO
Pioneiro, BIO 07367, Raízes, Guamirim e Frontana
Nörnberg, 2012
50 Ônix, Frontana, Safira, TBIO Iguaçu, Quartzo, TBIO Itaipu, CD
114, IAPAR 53, IPR Catuara TM e CD 117
Okuyama et al.,
2013
Quadro 1. Germinação pré-colheita, segundo várias fontes
5. CULTIVARES DE TRIGO QUANTO A
TOLERÂNCIA A GERMINAÇÃO PRÉ-COLHEITA,
SEGUNDO OS OBTENTORES
• O conhecimento da classificação das cultivares de trigoquanto à germinação pré-colheita é fundamental para queos agricultores possam optar por cultivares mais indicadas,escolher a melhor época de semeadura e programar aoperação de colheita.
• Nas tabelas 1 e 2 são apresentadas a classificação dascultivares de trigo, segundo os obtentores, quanto atolerância a germinação pré-colheita, classe comercialmelhorador e pão, respectivamente. Dados estes,adaptados do RCBPTT (2013).
Tabela 1. Classificação de germinação pré-colheita em cultivares de trigo, da
classe comercial melhorador, segundo os obtentores, 2013
Germinação1,
Cultivar Obtentor Classe segundo os
comercial obtentores
IAC 385-Mojave IAC Melhorador R
Jadeíte 11 OR Sementes Melhorador R
IAC 380-Saira IAC Melhorador R
BRS Gralha Azul Embrapa Melhorador MR/R
TBIO Mestre Biotrigo Melhorador MR
CD 1252 Coodetec Melhorador MR
BRS 254 Embrapa Melhorador MR
IPR 85 IAPAR Melhorador MR
Embrapa 42 Embrapa Melhorador MR
Embrapa 22 Embrapa Melhorador MR
IAC 24-Tucuruí IAC Melhorador MR
IPR Catuara TM IAPAR Melhorador MR/MS
CD 150 Coodetec Melhorador MR/MS
IPR 136 IAPAR Melhorador MR/MS
Germinação1,
Cultivar Obtentor Classe segundo os
comercial obtentores
CD 111 Coodetec Melhorador MR/MS
CD 151 Coodetec Melhorador MS
BRS Parrudo Embrapa Melhorador MS
CD 118 Coodetec Melhorador MS
CD 116 Coodetec Melhorador MS
CD 104 Coodetec Melhorador MS
T. Bandeirantes Biotrigo Melhorador S
BRS Pardela Embrapa Melhorador S
F. Cristalino Fundacep Melhorador S
BRS 328 Embrapa Pão/Melhorador MR/R
BRS Tangará Embrapa Pão/Melhorador MR
Ametista OR Sementes Pão/Melhorador MR/MS
BRS Albatroz Embrapa Pão/Melhorador MS/S
1. R: resistente; MR: moderadamente resistente; MS: moderadamente suscetível; S: suscetível. Fonte: Adaptado de RCBPTT, 2013.
Tabela 2. Germinação pré-colheita em cultivares de trigo,
classe comercial pão, segundo os obtentores, 2013.
Germinação1, Germinação1, Germinação1,
segundo os segundo os segundo os
Cultivar Obtentor obtentores Cultivar Obtentor obtentores Cultivar Obtentor obtentores
IAC 381-Kuara IAC R TBIO Seleto Biotrigo MR/MS IPR 128 IAPAR MS
IAC 375-Parintins IAC R TBIO Ivaí Biotrigo MR/MS BRS 264 Embrapa MS
TBIO Alvorada Biotrigo R/MR TBIO Tibagi Biotrigo MR/MS CD 114 Coodetec MS
TBIO Sinuelo Biotrigo R/MR CD 122 Coodetec MR/MS Supera OR/Biotrigo MS
CD 1550 Coodetec R/MR F. Bravo Fundacep MR/MS BRS Guabiju Embrapa MS
Quartzo OR/Biotrigo R/MR CD 117 Coodetec MR/MS Pioneiro UFV MS
Ônix OR/Biotrigo R/MR Marfim OR/Biotrigo MR/MS BRS 208 Embrapa MS
TBIO Iguaçu Biotrigo MR F. Raízes Fundacep MR/MS MGS1 Aliança Epamig MS
CD 124 Coodetec MR Abalone OR/Biotrigo MR/MS TEC Vigore CCGL TEC S
TBIO Pioneiro Biotrigo MR CD 108 Coodetec MR/MS Valente OR/Biotrigo S
CD 123 Coodetec MR FPS Nitron F. Pró sementes MR/MS BRS 220 Embrapa S
BRS 327 Embrapa MR TEC Veloce CCGL TEC MS BRS 207 Embrapa S
BRS Guamirim Embrapa MR CD 154 Coodetec MS BR 18-Terena Embrapa S
MGS Brilhate Epamig MR F. Horizonte Fundacep MS TEC Frontale CCGL TEC SI
BRS Tarumã Embrapa MR IPR 144 IAPAR MS Berilo OR Sementes SI
Safira OR/Biotrigo MR Mirante OR/Biotrigo MS Topázio OR Sementes SI
IAC 370 IAC MR IPR 130 IAPAR MS Turqueza OR Sementes SI
1. R: resistente; MR: moderadamente resistente; MS: moderadamente suscetível; S: suscetível.
Fonte: Adaptado de RCBPTT, 2013
6. SELEÇÃO ASSISTIDA POR MARCADORES
MOLECULARES
• Os marcadores moleculares vêm ganhando importância para
seleção de características desejáveis. Esta ferramenta
auxiliar apresenta a vantagens em relação a seleção
fenotípica de não ser afetada pelo ambiente e de possibilitar
a redução de tempo para avaliações e de área experimental.
• Vários marcadores moleculares foram identificados como
relacionados à dormência e/ou germinação pré-colheita. O
uso destes como atividade de rotina pelos programas de
melhoramento genético ainda é muito restrito, sendo ainda de
uso local (Pu Li et al., 2010; He Xiao et al., 2012), Liu et al.,
2013).
Quadro 3. Cromossomo e marcadores associados à
dormência e germinação pré-colheita.
CaracteresCromos-
somoMarcador Referência
Dormência do grão 3B Xwocs207 Kottearachchi et
al. 2008
Germinação pré-colheita 3AS QPhs.pseru-3AS, Liu et al. 2008
Germinação pré-colheita 3DL QPhs.dpiv-3D.1, QPhs.dpiv-3D.2 Imtiaz et al. 2008
Germinação pré-colheita 4AL, 3B Gpw2279 barc170Christopher et al.
2008
Germinação pré-colheita 3B e 4A Vp-1B3, DuPw004 Singh et al. 2010
Genes de pigmento roxo 2AS, 3AL Xgwm47, Xgwm155. Pu Li et al. 2010
Germinação pré-colheita
1BS, 2BS,
2BL, 2DS,
4AL, 6DL,
7BS e 7DS.
WPt-666564, wPt-8283, wPt-6003,
cfd37 e wPt-663918.Kulwal et al. 2012
Germinação pré-colheita
1B, 2A,
2B, 3D,
5B, 5D
gwm413, gwm558, gwm16, cfd152,
cfd2, wmc274, wmc233
Jaiswal et al.
2012
Germinação pré-colheita
e enchimento de grãos3A
Xbarc57, Xbarc294, Xbarc310 and
Xbarc321
He Xiao et al.
2012
Dormência 3A Qphs.pseru-3AS Liu et al. 2013
Dormência 3S e 1S ARGONAUTE4_9 (gene) Sing et al., 2013
Considerações finais
• há variabilidade genética;
• poucas opções de escolha pelos agricultores;
• Pesquisa:– obter e disponibilizar cultivares tolerantes a
germinação pré-colheita;
• Agricultores:– escolha criteriosa de cultivares;
– estratégias de colheita;
• Cooperativas / empresas:– recebimento / secagem / armazenamento.
Muchas gracias