gondolellidae (conodonta), del carbonífero superior de la zona cantábrica (n. de españa)....

GONDOLELLIDAE (CONODONTA), DEL CARBONIFERO SUPERIOR

DE LA ZONA CANT kBRICA (N. DE ESPAI A). SISTEMATICA E IMPLICACIONES

PAI,EOT] RMICAS

CARLOS A. MENDEZ, SUSANA GARCIA-LOPEZ y Lure C. S ~ C H E Z DE POSADA

M]~NDEZ C.A., GARCIA-LOPEZ S. & S~NCHEZ DE POSADA L. 1998. Gondolellidae (Conodonta) del Carbonffero Superior de la Zona Cantfibrica (N. de Espafia). Sistemfitica e implicaciones paleot6rmicas. [Gondolellidae (Conodonta) du Carbonifere sup6rieur de la Zone Cantabrique (N. de l'Espagne). Syst6matique et implications pal6o- thermiques]. GEOBIOS, 31, 3: 337-348. Villeurbanne, le 30.06.1998.

Manuscrit d6pos6 le 24.09.1996; accept6 d6finitivement le 11.03.1997.

RESUMEN - Los hallazgos de gondol61idos en el Carbonifero Superior son escasos. Este trabajo se ocupa del estudio de tres especies de los g6neros Gondolella y Neogondolella encontrados en tres secciones de la Zona Cant~brica (N. de Espafia). La fauna consiste en elementos pectiniformes de Gondolella laevis KOSSENKO & KOZITSKAVA, Gondolella nov. sp. I y Neogondolella clarki (KoIKE). Tanto G. laevis como N. clarki se conocen en Norteam6rica y la antigua URSS. La segunda de estas especies, ha sido descrita originalmente del Jap6n. Los valores de CAI de estos elementos y de otros procedentes de las mismas unidades estructurales permiten discutir las condiciones t6rmicas a las que han estado sometidas las rocas de donde proceden.

PALABRAS CLAVE: GONDOLELLIDAE, CONODONTOS, CARBONiFERO SUPERIOR, ZONA CANTI~LBRICA, N. DE ESPAI~A, CAl.

RI~SUMt~ - Les d6couvertes de gondolellid6s dans le Carbonifere sup6rieur sont rares. Dans ce travail on 6tudie trois esp6ces des genres Gondolella et NeogondoleUa trouv6es dans trois sections stratigraphiques de la Zone Cantabrique (N Espagne). Cette faune comprend des 616ments pectiniformes de Gondolella laevis KOSSENKO & KOZITSKAYA, Gondolella nov. sp. 1 et Neogondolella clarki (KOmE). G. laevis et N. clarki sont aussi connues en Am6rique du Nord et dans I'ex-URSS. La deuxi6me des esp6ces a 6t6 originellement d6crite au Japon. Les valeurs CAI de ces 61ements, ainsi que celles d'autres 616ments provenant des m~mes unit6s structurales, ont permis d'en d6duire les conditions thermiques affectant les roches d'ofi ils proviennent.

MOTS-CLI~S: GONDOLELLIDAE, CONODONTES, CARBONIFI~RE SUPt~RIEUR, ZONE CANTABRIQUE, N. DE L'ES- PAGNE, CAI.

ABSTRACT - Findings of Upper Carboniferous gondolellids are scarce. This paper deals with three species of the genera Gondolella and Neogondolella found in three sections of the Cantabrian Zone (N. Spain). The fauna consists of pectiniform elements of Gondolella laevis KOSSENKO & KOZITSKAYA, Gondolella nov. sp.1 and Neogondolella clarki (KOIKE). Both G. laevis and N. clarki are known in North America and the former USSR. The latter species was ori- ginally described from Japan. CAI values of this material and that of other elements coming from the same structural units lead to discuss the thermal conditions affecting the rocks from which they were extracted.

KEYWORDS: GONDOLELLIDAE, CONODONTS, UPPER CARBONIFEROUS, CANTABRIAN ZONE, N. SPAIN, CAI.

INTRODUCCION

E1 ma te r i a l es tudiado en 6ste trabajo, procede de t res secciones expues tas en la pa r te or iental de la Zona Cantf ibr ica (Lotze 1945), que const i tuye la u n i d a d m~s ex te rna del Macizo Ib6rico (Jul iver t et al. 1972) (Figs 1A, 1B).

A escala mund ia l los hal lazgos de Gondolel l idae del Carbonifero Super ior son esporfidicos y la bibliografia del grupo en dicha edad escasa. Estos hechos dif icultan el esclarecimiento de las relaciones fi logen6ticas de las fo rmas que i n t e g r a n la famil ia e impiden explotar la potencia l idad bioes- t ra t igr~f ica que se supone que t i enen las mismas .

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338

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ZONA ASTUROCCIDENTAL LEONESA ZONA CENTRO-IBERICA

ZONA DE OSSA-MORENA

ZONA SUR PORTUGUESA

FIGURA 1 - A. Esquema estructural del Macizo Ib~rico (Segdn Julivert et al. 1972, simplificado) donde se muestra la situaciSn de la Zona Cant~brica. B. PosiciSn de las secciones de Coballes (CO), Las LLacerias (LL) y R/o Nevandi (NE), dentro de la Zona Cant~ibrica. .4. Schdma structural du Massif lbdrique (d'apr~s Julivert et al. 1972 simplifid) montrant la situation de la Zone Cantabrique. B. Situation gdographique des coupes de Coballes (CO), Las LLacerias (LL) et Rio Nevandi (NE) dans la Zone Cantabrique.

Los estudios que has ta el presente hemos llevado a cabo en la Zona Cant~brica parecen mostrar que dentro del Carbonifero Superior la cantidad de gondol41idos por Kg. de mues t ra es pequefia. No obstante, la peculiar sucesiSn estratigr~fica del Carbonifero Superior de esta regiSn, finica dentro del fimbito de Europa Occidental con abundantes t ramos marinos, nos lleva a dar a conocer estos hallazgos a fin de que puedan ser utilizados en estudios de carficter sistem~tico, evolutivo, estratigr~fico y paleobiogeogrhfico.

Por otra parte, el anMisis llevado a cabo sobre el grado de alteraciSn del color de los elementos conodontales proporciona datos de indudable interns acerca de las condiciones de deformaciSn de un importante sector del hercinico europeo. Creemos que la introducciSn de los estudios del CAI de elementos conodontales debe proporcionar no sSlo un ins t rumento de medida de las condiciones de t empera tu ra a que se vieron sometidas las rocas que los contienen sino que tambi~n debe abrir nuevas perspectivas en el anMisis de las condiciones de deformaciSn de los orSgenos.

Los conodontos estudiados en este articulo son elementos pectiniformes y aparecen de modo dis- continuo en calizas carbonlferas que, de acuerdo con S~nchez de Posada et al. 1993 y Villa et al. 1993 t ienen edades comprendidas entre el Mosco-

viense Inferior y el Moscoviense Superior ("Hori- zonte de Myachkovsky').

SITUACI6N Y EDAD DE LAS MUESTRAS ESTUDIADAS

Dentro de la Zona Canthbrica (Lotze 1945), diversos autores, fundamenta lmente Jul iver t 1971 y P~rez Estafin et al. 1988, dist inguieron varias unidades (Fig. 1B) con caracterlst icas estratigrhfi- c a s y estructurales diferentes. Para una descrip- ciSn mils detallada de las caracterist icas estrati- grhficas y paleontolSgicas de la Zona Cant~brica ver S~nchez de Posada et al. 1996.

Como se afirma en la introducciSn, los conodontos aqui es tudiados proceden de t res secciones: Coballes, Rio Nevandi y Las LLacerias. La primera se ubica en la Unidad del Ponga y las dos filti- mas en la Unidad de Picos de Europa (Fig.lB).

UNIDAD DEL PONGA: SECCION DE COBALLES

La Unidad del Ponga est~ s i tuada en la par te oriental de la Zona Cant~brica, al W y N de la Unidad de Picos de Europa (Fig.lB).

En el Sector Central de la Unidad del Ponga la sucesiSn estratigr~fica est~ constituida por una marcada alternancia de tramos silicic]~sticos y

339

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FIGURA 2 - PosiciSn e s t r a t i g r ~ f i c a de las m u e s t r a s con gon- dol61idos en la SecciSn de Coballes. Position stratigraphique des dchantillons h gondolellidds dans la coupe de Coballes.

calc~reos, claramente individualizados como unidades litoestratigr~ficas diferentes (Fig. 2). Aunque en sentido NE se producen importantes variaciones en la sucesiSn estratigr~fica, tales variaciones no afectan a los niveles objeto del presente estudio.

SECCION DE COBALLES

Se han encontrado gondol~lidos en las formaciones Escalada y Fito de la SecciSn de Coballes, localiza- da en una de las escamas occidentales (Escama de Caso), dentro de la Hoja 54 (Rioseco) del Mapa GeolSgico de Espafia a escala 1:50.000 (Heredia & Rodriguez-Fern~ndez 1989). Algunos niveles de esta secciSn poseen abundancia fosilffera. Ha sido estudiada desde diversos puntos de vista (Martlnez Chac6n 1979; Leyva & Gervilla 1983; S~nchez de la Torre et al. 1983; M~ndez & Men~ndez 1985 etc.

La Formaci6n Escalada (van Ginkel 1965), con una potencia de unos 300 m., est~ constituida por un importante conjunto de calizas grises, con tonos

claros, en general masivas, que se intercalan entre las lutitas y areniscas de la FormaciSn Belefio (van Ginkel 1965) y la alternancia de materiales silicicl~sticos y calcareos que constituyen la FormaciSn Fito (van Ginkel 1965). Su base y su techo son dia- crSnicos. De acuerdo con Leyva & Gervilla 1983, su edad es Moscoviense (Kashiriense-Podolskiense).

La FormaciSn Fito, con una potencia de unos 1.000 m., ester formada por la a l ternancia de lutitas, areniscas, limolitas, calizas y algunas capas de carbSn. Su base es diacrSnica y de acuerdo con Leyva & Gervilla (op. cit.), en este corte, t iene una edad Podolskiense en su base y Myachkoviense en su par te alta.

Los gondol61idos encontrados son elementos Pa de Neogondolella clarki, en buen estado de conserva- ciSn. Aparecen en los tramos mas altos de la FormaciSn Escalada y e n los tramos m~s bajos de la FormaciSn Fito (Fig. 2), asociados a Streptogna- thodus y siempre en niveles de edad Podolskiense.

UNIDAD DE PICOS DE EUROPA: SECCIONES DEL RIO NEVANDI Y LAS LLACERIAS

La Unidad de Picos de Europa, situada al NE de la Zona Cant~brica (Fig. 1B), esta re la t ivamente bien individualizada debido a la uniformidad litolSgica que la caracteriza en gran parte de su extensiSn.

En contraste con el sector central de la Unidad del Ponga, la sucesiSn estratigr~tfica de la Unidad de Picos de Europa est~ formada casi exclusivamen- te por calizas carbonfferas que abarcan desde el Turnesiense has ta el Kasimoviense y que se disponen en un conjunto de escamas vergentes hacia el S. $51o los niveles m~s altos (parte te rminal del Moscoviense y Kasimoviense) t ienen en algunos enclaves caracter distinto, con existencia de tramos silicicl~sticos y carbonatados.

Las caracteristicas de los materiales que confor- man la sucesiSn calc~rea de Picos de Europa per- miti5 a Maas (1974) distinguir varias formaciones.

SECCION DEL RIO NEVANDI

La SecciSn del Rio Nevandi (Fig. 1B) se sitfia dentro de la par te m~s meridional de la unidad de Picos de Europa, en su sector oriental y se encua- dra dentro de la Hoja 81 (Potes), del Mapa GeolSgico de Espafia a escala 1:50.000 (Martinez, Marquinez, Rodriguez-Fern~ndez et al. 1994).

Entre los autores que la han estudiado, puede citar- s e a Truyols et al. 1984; M~ndez 1990; Men~ndez 1991, quienes la investigaron desde diferentes puntos de vista. Los gondol~lidos recogidos en esta sec- ciSn (Neogondolella clarki, Gondolella laevis) est~n constituidos por elementos Pa; aparecen en los niveles del Miembro Tableado y e n las capas infe-

340

riores del Miembro Masivo de la Formaci6n Picos de Europa (Fig. 3), en capas pertenecientes al Moscoviense Inferior. Unicamente la primera de dichas especies es t i asociada a otros g6neros de conodontos (Hindeodus, Idiognathodus, Idiogna- thoides, Neognathodus y Streptognathodus).

La Formaci6n Picos de Europa descansa sobre la FormaciSn Valdeteja, posee unos 300 m. de potencia, y tiene una edad que va del Moscoviense Inferior al Moscoviense Superior (Truyols et al. 1984). La parte inferior (Miembro Tableado) tiene una potencia de unos 50 m., estando representada por calizas de color gris oscuro, laminadas en algunos tramos, con abundan tes espiculas y niveles de chert. Los tramos superiores (Miembro Masivo) son calizas bioclisticas, en general mils masivas, q u e e n la par te m i s alta contienen niveles rojos y nodulosos (Fig. 3).

SECCION DE LAS LLACERIAS

La SecciSn de Las Llacerias (Fig. 1B), e s t i situada en el Sector Occidental de la Unidad de Picos de Europa. Queda incluida en la Hoja 55 (Belefio) del Mapa GeolSgico de Espafia a escala 1:50.000 (Julivert & Navarro 1984).

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FIGURA 3 - PosiciSn es t ra t igr~f ica de las m u e s t r a s con gondol6- lidos en la SecciSn del Pdo Nevandi . Position stratigraphique des dchantillons ~t gondolellidds dans la coupe de Rio Nevandi.

Los estudios realizados se han centrado sobre todo en la investigaci6n de los grupos paleontol6- gicos existentes: fusullnidos, conodontos y bra- qui6podos (Marquinez et al. 1982; M6ndez 1990; Villa et a1.1993, entre otros).

En 6sta secci5n, la FormaciSn Picos de Europa, descansa sobre la "Caliza de Montafia" (nombre infor- mal de larga tradici6n en la literatura geol6gica regional, que designa al conjunto de las formaciones Barcaliente y Valdeteja); por encima de aquella se disponen las calizas de la FormaciSn Puentell6s (Martlnez Garcia 1981; Marquinez et al. 1982). Los gondol61idos de la Secci6n de Las Llacerias, han sido encontrados en la parte alta del Miembro Masivo de la Formaci6n Picos de Europa (Fig. 4). Los ejemplares recogidos est in constituidos por elementos Pa del g6nero Gondolella (Gondolella laevis, Gon-

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FIGURA 4 - Posici5n es t ra t ig r~f ica de las m u e s t r a s con gon- dol61idos en la Secci6n de Las Llacer ias . Position stratigraphique des dchantillons & gondolellidgs dans la coupe de Las Llacerias.

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dolella nov. sp. 1). Estos taxones est~n asociados a uno u otro de los g~neros Streptognathodus, Idio- gnathodus, Neognathodus e Hindeodus.

La edad de la Formaci6n Picos de Europa difiere de la que posee en el sector oriental de la unidad, sien- do del Bashkiriense Superior-Moscoviense Superior (Myachkoviense) (Marqulnez et al. 1982; Villa et al. 1993). La potencia total de la misma es de unos 500 m., distingui~ndose, como en la Secci6n del Rio Nevandi, los miembros tableado y masivo. EI M. Tableado, de unos 150 m. de espesor, consta de calizas tableadas y calizas biocl~sticas, que alternan, sobre todo en la parte baja, con niveles arcillosos; hacia la parte alta, existen tramos rojizos de car~c- ter encrinitico. E1 M. Masivo, de unos 370 m. de potencia, est~ formado por calizas claras, a veces blancas, en ocasiones ooliticas o biocl~sticas; tambi~n hacia la parte alta existen niveles rojos encriniticos (Fig. 4).

Los niveles de donde proceden los gondol~lidos men- cionados poseen una edad Myachkoviense y son por tanto mas j6venes que los que han proporcionado los encontrados en la Secci6n del Rio Nevandi.

TERMINOLOGIA Los principales t~rminos morfolSgicos utilizados en la descripci6n del elemento Pa de los g~neros Gon- dolella y Neogondolella se representan en la Fig. 5.

S ISTEM/~TICA (C.A. Mt~NDEZ)

Phylum CONODONTA Eichenberg, 1930 Clase CONODONTA Eichenberg, 1930 Orden PRIONIODINIDA Sweet, 1988

Familia GONDOLELLIDAE LindstrSm, 1970 G~nero Gondolella STAUFFER • PLUMMER,1932 Especie tipo Gondolella eleqantula STAUFFER &

PLUMMER, 1932

Gondolella laevis KOSSENKO & KOZITSKAYA, 1975 (Elemento Pa)

Fig. 6.1-7

1971 Gondolella nov. sp. A Merril & King, p. 657, lgm. 75, figs 2-6.

* 1975 Gondolella laevis KOSSENKO • KOZITSKAYA sp. nov.; Kossenko & Kozitskaya in Kossenko, p~g. 129, figs 6-1.

• 1975 Gondolella pulchra nov. sp., Merrill, p. 57, l~m. 17, figs 31-39.

• 1977 Gondolella laevis KOSSENKO & KOZITSKAYA; Von Bitter & Merrill, fig. 2: A-E.

?_+ 1978 Gondolella laevis KOSSENKO 8~ KOZITSKAYA; Kozits- kaya, Kossenko, Lipniagov & Nemirovskaya, l~m. 31, figs. 5, 67, 7.

• 1979 Gondolella laevis KOSSENKO & KOZITSKAYA; Furduy in Einor, Ed., p. 114, l~m. 54, fig. 11.

• 1985 Gondolella laevis KOSSENKO & KOZITSKAYA; Orchard & Struik, p. 549, pl. 2, fig. 32.

1987 Gondolella laevis KOSSENKO & KOZITSKAYA; Grayson, Merrill & Miller, pl. 9, figs 10, 29.

M a t e r i a l - Tres ejemplares, desigualmente conservados: DPO 126.337 (muestra S-206, Secci6n del Rio Nevandi: Formaci6n Picos de Europa, Miembro Masivo); DP0126.338 y DPO 126.339 (muestra S-230, Secci6n de Las LLacerias: Formaci6n Picos de Europa, Miembro Masivo).

D e s e r i p c i 6 n - Elementos pectiniformes.

Vista Superior - Los ejemplares son alargados, con una curvatura poco acusada, te rminando ante- r iormente en un extremo aguzado.

La plataforma es pr~cticamente vestigial en uno de los ejemplares (DPO 126.338, posiblemente juvenil, Fig. 6, 4); en el resto del material, la plataforma es lisa y m~s o menos estrecha, m~s ancha posteriormente y m~s estrecha hacia la terminaci6n anterior, d~bilmente c6ncava, con m~rgenes laterales poco gruesos. En el centro de dicha plataforma se sitfia una carena, compuesta por un nfunero no muy elevado de denticulos. Muy cerca de la ter- minaci6n posterior de la unidad destaca la presen- cia de un denticulo apical, inclinado hacia atr~s.

FIGURA 5 - T~rminos morfol6gicos principales utilizados en la des- cripci6n del elemento Pa de los g~neros Gondolella y Neogon- dolella. Termes morphologiques principaux utilisgs dans la descrip- tion de l'gldment Pa des genres Gondolella et Neogondolella.

anterior

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posterior Vista superior

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Vista inferior

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Vista Lateral - Anteriormente los ejemplares poseen una lamina espatulada y muy reducida. Los denticulos de la carena son agudos y robustos, su grosor disminuye hacia la terminaciSn anterior y aumenta hacia el denticulo apical. E1 denticulo apical es grueso, Ueva asociado a ~1, .posteriormente, otro dentlculo mucho m~s bajo. Todos los denticulos de la carena son confluentes en sus bases.

Vista Inferior - La cavidad basal es muy amplia, profunda y si tuada posteriormente. Se compone de ~na fSsula rodeada por una expansiSn labiada que se cierra posteriormente y continfia anteriormente en una quilla surcada, que se prolonga has ta la terminaciSn anterior de la unidad. E1 surco es relat ivamente profundo.

D i s c u s i S n Dos de los ejemplares hallados (DP0126.339 y DP0126.338, Fig. 6, 1-6), que inclui- mos en la especie, poseen cierto grado de semejanza (m~s acusado en el ejemplar DP0 126.338, Fig. 6, 4-6) con Gondolella gymna MERRILL & KING, 1971. Dicho ejemplar carece casi por completo de plataforma y presenta una cresta lateral, caracteres que lo aproximan a G. gymna. E1 desarrollo casi nulo de la plataforma podrla ser un car~cter juvenil ya que ~ste individuo coexiste en la misma muestra con otto (DP0126.339, Fig. 6, 1-3), que posee plataforma claramente definida (aunque poco desarrollada) y e s de mayor tamafio. E1 resto de caracteres morfolSgicos de los dos ejemplares comentados y los del ejemplar DP0 126.337 (Fig. 6, 7) son semejantes a los del material original de Gondolella laevis KOSSENKO & KOZITSKAYA, 1975, del Horizonte de Myachkovsky (Moscoviense Superior) de la Cuenca de Donetz (antigua UniSn Sovi~tica), asl como al ejemplar descrito y figurado por Furduy in Einor (ed.) 1979, del Horizonte de Asatausky (Bashkiriense Superior) de la RegiSn de Bashkiria (tambi~n de la antigua URSS). Dicha semejanza con el material original nos inclina a asignar nuestros ejemplares a G. laevis.

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Kozitskaya et al. 1978, f iguran tres individuos asignados a G. laevis y recogidos del Myachko- viense de la Cuenca de Donetz, dos de los cuales guardan una cierta similitud en sus rasgos mor- folSgicos con nuestros ejemplares de plataforma m~s desarrollada. No obstante, creemos que el otro ejemplar (L~m. 31, fig. 6) no puede atribuirse claramente a G. laevis, asemej~ndose algo a nues- t ra Gondolella nov. sp. 1, de la que t ra tamos en la siguiente descripciSn.

Por otra parte, nuestros ejemplares presentan caracteres similares a los del Desmoinesiense Inferior de la Cuenca de Illinois, descritos y figurados por Merrill 1975 y figurados por Von Bitter & Merrill 1977 como Gondolella pulchra nov. sp., G. laevis KOSSENKO • KOZITSKAYA, respectivamente, si bien el material de la primera de estas especies tiene una plataforma m~s ancha. Los ejemplares del Desmoinesiense Inferior y Medio del NW de Illinois, figurados y descritos por Merrill & King 1971 como GondoleUa nov. sp. A, que Merrill 1975 transfiri6 posteriormente a G. pulchra nov. sp., son ejemplares fragmentarios cuyas relaciones con los especimenes cant~bricos son dificiles de establecer a partir de la documentaciSn original.

Los ejemplares figurados por Grayson, Merrill & Miller 1987, del Desmoinesiense del Centro de Texas y asignados a G. laevis, poseen los caracteres morfolSgicos de dicha especie, presentando cierta similitud con parte del material que hemos asignado a la misma.

Finalmente, Orchard & Struik 1985 figuran y des- criben un finico ejemplar de G. laevis del Carbonifero Superior de la Columbia Brit~nica que posee una plataforma m~s larga, en general, que la de nuestro material.

Parte del material de G. laevis estudiado por Merrill & King 1971 y la totalidad del investigado por Merrill 1975, presenta una d~bil microornamenta- ci6n que no se observa en nuestros ejemplares.

FIGURA 6 - 1-7. GondoleUa laevis KOSSENKO • KOZITSKAYA, 1975. 1,2,3, Vistas superior, ligeramente inclinada, inferior y lateral. FormaciSn Picos de Europa (Miembro Masivo). Muestra S-230. SecciSn de Las Llacerias. DP0126.339.4,5,6, Vistas superior, inferior y lateral inclinada. FormaciSn Picos de Europa (Miembro Masivo). Muestra S-230. Secci6n de Las Llacerias. DPO 126.338. 7, Vista superior inclinada. FormaciSn Picos de Europa (Miembro Masivo). Muestra S-206. SecciSn del Rio Nevandi. DPO 126.337.8,9. Gondolella nov. sp. 1. 8, 9, Vistas superior e inferior. FormaciSn Picos de Europa (Miembro Masivo). Muestra S-232. SecciSn de Las Llacerias. DPO 126.341. 10-13. Neogondolella clarki (Kon~E, 1967). 10,11,12,13, Vistas superior, inferior, lateral y detalle de la regiSn posterior en vista superior. Formaci6n Picos de Europa (Miembro Tableado). Muestra S-202. Secci6n del Rio Nevandi. DPO 14.221. Este especimen ha sido figurado en M~ndez & Men~ndez-Alv~rez 1981 (Fig. 3, 3a y 3b). Todas x 100, excepto 13 Ix 500]. Los ejemplares figurados son todos elementos P a y est~n depositados en el Departamento de Geologla (Paleontolog~a) de la Universidad de Oviedo (DPO). Los aumentos de las figuras son aproximados. Les exemplaires figures sont tous des ~l~ments Pa et sont d~pos~s dans le D@artement de Gdologie (Paldontologie) de l'Universitg d'Oviedo (DPO). Les grossissements sont approximatifs. 1- Z Gondolella laevis KOSSENKO • KZITSKAYA, 1975. 1,2,3, rues supdrieure ldg~rement inclinge, infdrieure et lat~rale. Formation Picos de Europa (Membre Massif). Echantillon S-230. Section de Las Llacerias. DP0126.339. 4,5,6, rues supdrieure, infdrieure et latgrale inclinge. Formation Picos de Europa (Membre Massif). Echantillon S-230. Section de Las Llacerias. DPO 126.338. 7, rue supdrieure inclinge. Formation Picos de Europa (Membre Massif). Echantillon S-206. Section du Rio Nevandi. DPO 126.337. 8,9, Gondolella nov. sp. 1.8,9, rues supdrieure et infdrieure. Formation Picos de Europa (Membre Massif). Echantillon s-232. Section de Las Llacerias DPO 126.341. 10-13. Neogondolella clarki (KoxKE, 1967). 10,11,12,13, vues supdrieure, infdrieure, latgrale et ddtail de la rdgion postgrieure en rue supdrieure. Formation Picos de Europa (Membre tabulaire). Echantillon S-202. Section du Rio Nevandi. DPO 14.221. Ce spdcimen a dtd figurd par Mgndez & Men~ndez-Alvarez 1981 (Fig. 3, 3a, et 3b). Tousles spdcimens sont x 100 & l'exception du 13 (x 500). Les spgcimens figurds sont des gldments Pa et ont dtd ddposds au Departamento de Geologla (Paleontologla) de l'Universitd d'Oviedo (DPO). Les grossissements des figures sont approximatifs.

344

D i s t r i b u c i d n e s t r a t i g r a f i c a e n la Zona Cant f ibr ica - Moscoviense Inferior-Moscoviense Superior (Myachkoviense).

Gondolella nov. sp. 1 (E l emen to Pa)

Fig. 6.8,9

M a t e r i a l - Un ejemplar algo fragmentado: DPO 126.341 (muestra S-232, SecciSn de Las Llacerias: FormaciSn Picos de Europa, Miembro Masivo).

Caracter i s t i cas morfo lSg icas - Una espeeie del g~nero Gondo- lella, caracterizada por poseer un elemento Pa con una plataforma amplia y desprovista de ornamentaciSn y con una d~bil concavidad, que es m~s perceptible en las proximidades de la carena.

D e s c r i p c i S n - E l e m e n t o pect in i forme.

Vis ta Supe r io r - E1 e j e m p l a r es a largado, con cur- v a t u r a poco acusada . L a p l a t a f o r m a es l i ge ramente cSncava (aprec i~ndose m~s ~sta ca rac te r i s t i ca en las p r o x i m i d a d e s de la ca rena) y posee m~r - genes l a t e r a l e s no m u y gruesos; es lisa, a n c h a (m~s en la p a r t e pos ter ior ) y se e s t r echa progres i - v a m e n t e hac i a la t e rminac iSn anterior . La c a r e n a se ex t iende por el cent ro de la p l a t a f o r m a y es t~ cons t i tu ida por dentfculos robustos . M u y prSximo a la t e rminac iSn pos t e r io r de la u n i d a d se d ispone u n dentfculo apical , roto casi por completo.

Vis ta L a t e r a l - Los dent lculos que f o r m a n la care- n a son conf luentes en sus bases . E1 individuo de que d i sponemos m u e s t r a u n a c u r v a t u r a mode ra - da, d i r ig ida hac i a abajo.

Vis ta In fe r io r - La cav idad ba sa l es ampl ia , re la t i - v a m e n t e p ro funda , r obus t a , b ien de sa r ro l l ada y se si tf ia pos t e r i o r m en t e . Est~i c o m p u e s t a por u n a fSsula r o d e a d a de u n a expans iSn labiada; ~sta se c ie r ra pos t e r i o rm en t e , un i~ndose a n t e r i o r m e n t e con u n a qui l la s u r c a d a que se p ro longa hac ia la t e rminac iSn an t e r i o r de la un idad . La expans i6n l a b i a d a es t~ b ien d e s a r r o l l a d a y se d ispone cerca del cent ro de la superf ic ie infer ior de la unidad . E1 surco t i ene u n a p ro fund idad mode rada .

D i s c u s i S n - Merr i l l y Von Bi t t e r (com. pers . de Merri l l ) h a n encon t r ado conodontos con las mis- m a s c a r a c t e r f s t i c a s mor fo l6g icas que n u e s t r o e j e m p l a r en el M i e m b r o O a k Grove de la Fo rmac i6n C a r b o n d a l e (Desmoines iense Medio) de la C u e n c a de Il l inois (USA).

E n n u e s t r a opiniSn, y segt ln la informaciSn de que d i sponemos , exis te u n a fo rma, e n c o n t r a d a en la capa de cal iza M10 de la C uenca de Donetz (antigua UniSn Sovi~tica), equ iva l en t e a la p a r t e m e d i a del "Hor izon te de Myachkovsky" y f i gu rada en K o z i t s k a y a et al. (1978, L~m. 31, fig. 6), que se a s e m e j a algo a GondoleUa nov. sp. 1 en la f o r m a de la cav idad ba sa l y a n c h u r a de la p l a t a f o r m a . Sin embargo , l a au s enc i a de descripci6n del m a t e - r ia l i l u s t r ado por los au to res ci tados y el que sSlo

u n indfviduo de los t r e s f igu rados en dicho t r a b a - j o s e a seme je al n u e s t r o no p e r m i t e l l egar a u n a conclusiSn def in i t iva por el m o m e n t o .

La ex is tenc ia de e s t a fo rma, t en iendo en c u e n t a lo anter ior , podrfa con t r ibu i r a u n me jo r conocimien- to del g6nero si b ien es ev iden te que se n e c e s i t a r f a d i sponer de u n a m a y o r c an t i dad de m a t e r i a l .

D i s t r i b u c i S n e s t r a t i g r ~ f i c a e n la Zona C a n t ~ b r i c a Hasta el presente, s5lo se ha encontrado en una muestra, reco- gida en el Moscoviense Superior (Myachkoviense) de la SecciSn de Las Llacerias.

G~nero Neogondo le l l a BENDER ~; STOPPEL, 1965 Especie t ipo Gondolella mombergensis TATGE,

1956

O b s e r v a c i o n e s - Gondolella y Neogondolella son dos g~neros con caracterfs t icas morfolSgicas seme- j an tes y casi con toda segur idad relacionados filo- gen6ticamente, aunque sus vfnculos afin no han sido establecidos de modo e n t e r a m e n t e satisfactorio.

E n nues t ro m a t e r i a l el e l emen to Pa de Neogon- dolella se d i fe renc ia del de Gondolella por posee r u n reborde pos te r io r en la p a r t e supe r io r de la p l a t a f o r m a y por p r e s e n t a r m i c r o o r n a m e n t a c i S n ; adem~is, la cav idad b a s a l posee u n a f o r m a m e n o s senci l la (a modo de bucle). E s t a s ca r ac t e r i s t i c a s morfolSgicas y a h a b f a n sido p u e s t a s de man i f i e s - to, en genera l , por a lgunos au tores , po r ej. Ben d e r & Stoppel 1965; Swee t 1970; Von B i t t e r & Merr i l l 1977.

Neogondolella ha sido encontrado, de forma m u y discontinua, en distintos niveles del Carbonffero Superior. No hace muchos afios se consideraba que este g~nero hacfa su apariciSn en el P~rmico, no obstante , Von Bi t ter & Merrill 1977, sefialaron la pre- sencia de diversas formas que ellos as ignaron a Neogondolella (aunque con cier tas reservas) , en ter- renos carbonfferos de dis t in tas ~reas geogr~ficas, las cuales mos t r aban rasgos morfolSgicos s imilares a l a s especies del g~nero encont radas en te r renos postcarbonfferos; formas s imilares se h a n ido docu- mentando desde entonces en el Carbonffero de var ias par tes del mundo, ent re ellas, la Cordil lera Cant~brica (M~ndez & Men~ndez 1981 ).

NeogondoleUa clarki (KOIKE, 1967) (E lemen to Pa) Fig. 6.10-13, 7.1-3

* 1967 Gondolella clarki nov. sp., Koike, p. 301, pl. 2, figs. ?2, 3, ?4, ?5, 6.

. 1974 Gondolella clarki KOIZE. Aoki & Yoshida, pl. 16: 3,4. ?+ 1977 Neogondolella clarki (KoIKE); Von Bitter & Merrill,

Fig. 1: A-C, E-F. • 1979 Gondolella clarki KOIKE; Furduy in Einor, Ed., p.

114, L~m. 54, fig. 13. V. 1981 Neogondolella cf. N. clarki; M~ndez & Men~ndez-

Alvarez, Fig. 3: 3A, 3B.

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• 1983 Gondolella clarki KOIKE: Suyari, Kuwano & Ishida, pl. 1, fig. 1.

+ 1985 Neogondolella clarki (KoIKE); Savage & Barkeley, fig. 6:5-8, s61o; no figs. 1-4 y 9-12.

? 1985 Neogondolella clarki (KoIKE, 1967); Orchard & Struik, p. 550, pl. 2, figs. 23,30.

Material - Cinco ejemplares, bastante bien conservados: DPO 14.221 y DPO 126.343 (muestra S-202, SecciSn del Rio Nevandi: Formaci6n Picos de Europa, Miembro Tableado); DPO 126.342 (muestra S-203, Secci6n del Rio Nevandi: Formaci6n Picos de Europa, Miembro Masivo); DP0126344 (muestra S-19, Secci6n de Coballes: FormaciSn Escalada) y DPO 126345 (muestra O-251, Secci6n de Coballes: Formaci6n Fito).

D e s c r i p c i 6 n - E l emen tos pect ini formes.

Vis ta Supe r io r - La fo rma de los e lementos es a la rgada . La p l a t a f o r m a es amplia , depr imida a lo largo de su p a r t e centra l , m i s ancha en su pa r t e pos te r io r y se hace p rog re s ivamen te mas es t recha h a s t a t e r m i n a r a n t e r i o r m e n t e en un ex t remo aguzado. La c a r e na se ex t iende por el centro de la un idad , a lo largo de toda la p l a t a fo rma y es ta compues t a por denticulos, f ina l izando poster ior- m e n t e en u n dent lculo apical, el cual l leva adosa- do, a veces, otro dent lculo mas pequefio s i tuado de t ra s de ~1.

E1 perfil de la p la ta forma t iene curva tu ra variable.

Todos los especfmenes estudiados t ienen microor- namentac i6n , consis tente en una ret iculaci6n polio gonal, que se ext iende m i s o menos por la zona adyacente a los margenes laterales , los cuales tambi~n la poseen. La ret iculaci6n puede afectar tambi~n al reborde poster ior (Fig. 6, 10, 13).

Vista L a t e r a l - Los e jemplares t i enen u n a curva- t u r a mode rada , m o s t r a n d o u n a concavidad desta- cada en posici6n inferior. Los dent lculos de la carena , conf luentes en sus bases, son agudos y sub t r i angu la res ; los mas altos se s i tdan anter iormente . EI dent iculo apical y el dent lculo asociado a 51 e s t an comprimidos; la a l t u r a del p r imero es m o d e r a d a y mayo r que la del segundo.

Vista Infe r ior - La cavidad basal , s i tuada poste- r io rmente , es somera y es ta compues ta por u n a fSsula r o d e a d a por u n a expans i6n labiada que se c ie r ra p o s t e r i o r m e n t e mien t r a s en sent ido opues- to se con t inda en u n a quil la su rcada que f inal iza en la t e r mina c i6n an t e r io r de la unidad. La expans i6n lab iada posee u n a a n c h u r a var iab le en los d is t in tos e jemplares ; es mas ancha en el a r ea adyacen te a la fSsula y p rog re s ivamen te mas e s t r echa hac ia la t e rminac i6n an te r io r y e s t i s i tuada en el centro de la superf ic ie infer ior de la un idad . A d e m i s de ello, el a rea p r6x ima a la cavidad basa l y la qui l la e s t an de l imi tadas por dos c res tas mas o menos m a r c a d a s que convergen con la qui l la en la t e rminac i6n anterior.

D i s c u s i 6 n - E1 mater ia l de que disponemos posee variaci6n en algunos caracteres, especialmente en el tamafio de la cavidad basal, perfil del borde posterior y espacio entre las crestas pr6ximas a la quilla.

Los e jemplares podolskienses, los encon t rados en niveles mils modernos en este estudio, pa recen t e n e r u n espacio mas amplio en t r e las c res tas pr6ximas a la quilla, pero el anal is is de la var ia - bi l idad r eque r i r i a la observaci6n de u n mayor n d m e r o de individuos.

En conjunto y e n sus carac te r i s t icas basicas, nues- t ro ma te r i a l es s eme jan te a p a r t e del descr i to y f igurado por Koike (1967) como Gondolella clarki, nov. sp., p roceden te del A tokan iense del J ap 6n (en concreto al holotipo y al i lus t rado en su lam. 2, fig. 3). Tanto en el ma te r i a l cantabr ico como en este ma te r i a l existe u n a c ier ta var iac i6n en la posici6n de la cavidad basal , pero los l imites de aquel la en unos y otros son m u y semejan tes ; consideramos, por tanto, que dicha var iac i6n es in t raespecff ica .

Por contra, creemos que el res to del m a t e r i a l figurado por Koike (1967) como Gondolella clarki, posee a lgunas carac ter l s t icas que lo a le jan de N. clarki. En v is ta superior, los indiv iduos f igurados en su l im . 2, figs 4, 5, p r e s e n t a n u n perf i l algo dis- t in to del caracter ls t ico de N. clarki (no disponemos de v is tas inferiores) . E1 e jempla r de la Lam. 2, fig. 2 pa rece t en e r u n a quil la d i fe ren te y u n a expans i6n lab iada es t recha . F ina lmen te , el espec~- m e n de la Lam. 2, fig. 1, posee u n a cavidad basal con u n a morfologia at lpica, que se ex t iende h a s t a fue ra de la p l a t a fo rm a y dent iculos equidimensio- nales destacados.

E1 especlmen f igurado por Suyar i , Kuwano & Ishida (1983), procedente de niveles a t r ibuidos por dichos autores al Carbonlfero Medio del Jap6n, es semejante a par te de nues t ro mate r i a l p resen tan- do las caracter is t icas morfol6gicas de la especie que estamos considerando. E1 descri to y f igurado por F u r d u y in Einor (ed.) 1979, del Kas imoviense de Bashki r ia (ant igua Uni6n Sovi~tica), es tambi~n semejante. Par te del mate r ia l f igurado por Von Bi t te r & Merril l 1977 (Fig. 1: A-C,E-F), del Morrow de Texas posee simil i tudes con el nues t ro , aunque existen diferencias, como ocurre con la cavidad basal de aqu~l, que es mils ancha y esta s i tuada en posici6n mals posterior; el res to del ma te r i a l de los citados autores s61o se f igura m u y parc ia lmente .

De los hal lazgos de Savage & B a r k e l e y (1985), en el Morrowense t e rmina l , A tokan iense y Desmoi- nes iense de Alaska, s61o u n a p a r t e del mate r ia l , el co r respond ien te al Morrowense , es s imi la r al nues t ro , los r es tan tes , son e jempla res que di f ieren del an te r io r en que p a r t e del m a r g e n pos te r io r se modif ica c la ramente , produci~ndose u n a asime- t r fa respecto del dent iculo apical. Por ello, consi-

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deramos que estos filtimos t ienen una morfolog/a dist inta de la tipica de la especie.

Los individuos del Carbonffero del Canada figurados y descritos por Orchard & Struik (1985) son distintos a los cantabricos. La curvatura irregular del borde posterior de la plataforma y sobre todo la morfologla de la cavidad basal, mrs compleja, hace que mantengamos algunas dudas acerca de la atribuci5n especffica de los mismos a N. clarki.

D i s t r i b u c i S n e s t r a t i g r a f i c a e n la z o n a e a n t a b r i e a - Moscoviense Inferior-Moscoviense Superior (Podolskiense).

EL INDICE DE ALTERACION DEL COLOR (CAI) DE LOS CONODONTOS

Este m~todo, introducido por Epstein et ah 1977 y Rejebian et ah 1987, proporciona una nueva aplica- ci6n de los conodontos, su utilizaci6n como geo- termSmetros. La t~cnica se basa en los cambios secuenciales de color y alteraciones texturales que presentan los elementos conodontales con el aumen- to de la temperatura y que son debidos a la altera- ciSn progresiva de la materia organica presente en su composiciSn. Estos cambios de color son cuantifi- cados como indices num~ricos o indices CAI.

Se han determinado los valores de CAI de todos los elementos conodontales presentes en las tres secciones es tud iadas en este t rabajo del Carbonlfero de la Cordillera Cantabrica, pertenecientes a l a s unidades del Ponga y Picos de Europa. Estos valores han sido comparados con los obtenidos en una t ransecta de referencia loca- lizada en otra regiSn de la Cordillera Cantabrica. En esta t ransec ta se ha establecido una correla- ci6n entre los valores de CAI y los de la cristalini- dad de la illita (IC) parR la transiciSn diag~nesis- metamorfismo (Garcia-LSpez et al. in press).

Dentro de la Unidad de Ponga, en la SucesiSn de Coballes, los valores de CAI obtenidos son 1,5 y 2. Estos valores indican, parR las rocas que los contienen, unas condiciones diagen~ticas tempra- nas. En otras localidades de la misma unidad, Raven & van der Pluijm 1986 repor tan valores de CAI entre 4 y 5,5 para las rocas carboniferas, indi- cando condiciones anquizonales.

Por otra parte, dentro de la Unidad de Picos de Europa, en la localidad de Las Llacerias, los valores de CAI son de 1 y 1,5. En la SecciSn del Rio Nevandi los valores de CAI var ian de 3,5 a 4,5. Estos filtimos indican paleotemperaturas mrs elevadas que los encontrados en la sucesiSn de Las Llacerias. Ademas, en materiales carboniferos de otras localidades, Raven & van der Pluijm esti- maron valores de CAI comprendidos entre 1,5 y 4,5. E1 conjunto de los datos indica que los materiales carbonfferos de la Unidad de Picos de Europa estuvieron sometidos a unas condiciones

t~rmicas variando desde el estadio de la diag~nesis al comienzo de la anquizona.

Asi pu~s, el grado metamSrfico de los materiales carbonfferos en las unidades del Ponga y Picos de Europa var/a desde condiciones diagen~ticas a anquizonales. Es ta variaciSn puede estar relacio- nada con la superposici5n tect6nica asociada al emplazamiento de los mantos, si bien se requiere un estudio mrs especffico para detal lar esta inter- pretaciSn. Excepcionalmente, en alguna localidad de las unidades del Ponga y Picos de Europa, Raven & van der Pluijm 1986, repor taron algunos valores de CAI de 6 y 7, que suponen tempera tu- ras localmente mas altas. Tales anomalias podfan es tar re lac ionadas de acuerdo al t rabajo de Rejebian et al. 1987 con alg~n cuerpo intrusivo y/o ser el resu l tado de act ividad h i d r o t e r m a h Anomalfas de este tipo fueron evidenciadas por Luque y Mar t inez-Garc ia 1983 en Picos de Europa y atribuidas a la actividad de fluldos relacionados con el ascenso de rocas igneas durante el Carbonlfero Superior y P~rmico.

A g r a d e c i m i e n t o s - Deseamos agradecer las sugerencias aportadas por los revisores, Dra. Marie-France Perret y Dr. Pierre Bultynck, asl como las efectuadas por el Dr. Claude Babin, director cientifico de Geobios, que han enriquecido este trabajo. Es ta publicaci6n se ha beneficiado de las ayudas concedidas por los proyectos DGICYT PB 94-1337 y DGA-95- PB-1047, del Ministerio espafiol de EducaciSn y Cultura.

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gondolellidae (conodonta), del carbonífero superior de la zona cantábrica (n. de españa)....

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