halélősködő trematodák és puhatestűekben élő trematoda

TDK- DOLGOZAT

Sándor Diána negyed éves biológus BSc hallgató

Eötvös Loránd Tudományegyetem

Dr. Molnár Kálmán (MTA ATK ÁOTI)

Dr. Székely Csaba (MTA ATK ÁOTI)

2014

VIZSGÁLATOK BALATONI HALFAJOKBAN

ÉLŐSKÖDŐ MÉTELYEKEN, VALAMINT AZOK

CSIGÁKBAN ÉS KAGYLÓKBAN ÉLŐ FEJLŐDÉSI

STÁDIUMAIN

Tartalomjegyzék

1. Összefoglalás ................................................................................................................ 1

2. Bevezetés ...................................................................................................................... 2

3. Célkitűzés ...................................................................................................................... 4

4. Anyagok és módszerek ................................................................................................. 4

5. Eredmények .................................................................................................................. 5

6. Megbeszélés .................................................................................................................. 9

7. Szerzői hozzájárulás ................................................................................................... 11

9. Szakirodalom .............................................................................................................. 18

10. Elektronikus forrás .................................................................................................... 20

1

1. Összefoglalás A mételyek (Trematoda osztály) Aspidogastrea és a Digenea alosztályai közül az

utóbbi fajai a legjelentősebb humán és állati kórokozók közé tartoznak. Gazdaváltók,

bonyolult fejlődési ciklussal és több lárvaalakkal (miracidium, sporocysta, redia,

cercaria, metacercaria). A cerkáriák általában aktívan keresik fel gazdájukat

(puhatestűek, ízeltlábúak, gerincesek). Magyarországon a házi- és vadon élő állatokban

előforduló adult stádiumú trematodák előfordulása jól ismert. Ezek puhatestűekben

fejlődő cerkáriáiról azonban ismereteink hiányosak.

Célom a balatoni halakban élősködő trematodák vizsgálata és a puhatestűekben

fejlődő lárvastádiumok begyűjtése és azonosítása volt, valamint, hogy feltérképezzem

és csoportosítsam az egyes fejlődési alakok előfordulását gazdáik szerint.

A Balaton négy pontján (Tihany, Balatonszemes, Keszthely, Zalatorok) végeztem

gyűjtést. A laboratóriumi boncolás során izoláltam és dokumentáltam, majd alkoholban

fixáltam az élősködőket.

Munkám során 10 halfaj 75 egyedéből 13 adult és metacerkária stádiumú Trematoda

fajt, 5 csigafajból 6 eltérő morfológiájú cerkáriát mutattam ki. Egy vándorkagylóból

izolált furcocerkáriát a süllő Bucephalus polymorphus fajával azonosítottam. A

puhatestűekből gyűjtött cerkáriák (egyetlen kivétellel), Magyarországon még nem

kerültek leírásra.

2

2. Bevezetés A laposférgek Plathelminthes törzsének Trematoda osztályába tartozó férgek közé

számos jelentős állati és humán kórokozó tartozik. A trópusokon emberek százezrei

szenvednek a Schistosoma vérmétely-fajok kártételétől, s a „mételyezés” fogalma

valószínűleg a juhokat, marhákat pusztító Fasciola hepatica kártételére vezethető

vissza. A házi- és vadállatokból eddig ismert mintegy tízezer mételyfaj teljeskörű

áttekintését GIBSON D. et al. (2002) készítették el. A fenti szerzők a Trematoda

osztályon belül két alosztályt, az Aspidogastrea és a Digenea alosztályokat különítették

el. Közülük az előzőek közvetlen fejlődésűek, az utóbbiak pedig bonyolult fejlődési

ciklussal rendelkeznek. Gazdaváltó ciklusuk illusztrálására az 1. ábrát mellékeltem.

1. ábra. Májmétely (Fasciola hepatica) gazdaváltással egybekötött fejlődése

(forrás: http1)

E csoportban a kifejlett férgek által lerakott petékben csillós miracidiumok alakulnak

ki, melyek nagy része a vízben úszva aktívan keresi fel az új gazdákat, más részük

viszont a petében várja az őket elfogyasztó köztigazda szervezeteket. A mételyek

köztigazdái csigák és kagylók. Ezekben a szervezetekben a csillós alakokból további

stádiumok (sporocysta és redia) alakulnak ki. A sporocisztákban- vagy újabb

sporociszták fejlődnek, vagy pedig redia alakok képződnek. A második generációs

sporocisztában vagy rediában jönnek létre a cerkáriák. A cerkáriák egy része aktívan

keresi fel a gazdákat, más részük egy második köztigazdába (puhatestűek, ízeltlábúak,

gerincesek) furakodva metacerkáriává alakul. A metacerkáriák többségét többé-kevésbé

vaskos burok veszi körül, amely csak a végleges gazda belében nyílik fel.

3

Egyes metacerkáriák betokozatlan állapotban is életben maradhatnak, például a halak

szemlencséjében a Diplostomum és üvegtestében a Tylodelphis metacerkáriák.

A halakban a métely-fertőzés két formáját ismerjük. A métely-fajok kisebb száma

(Magyarországon: néhány tucat) kifejlett stádiumban fertőzi a halakat s azoknak

belében, vese útjaiban illetve vérében élősködik. Ugyanakkor a féreg-fajok nagyobb

száma metacerkária stádiumban található meg, s azok hasüregében, bőrében,

izomzatában, testüregében, kopoltyújában, stb. hoz létre fertőzést.

Az Aspidogastrea osztályba tartozó mételyek közül halakból egyetlen faj, az

Aspidogaster limacoides ismert MOLNÁR K. (1969). Ez a faj képes már a kagylókban is

teljes fejlettségét elérni, de nagy számmal található kagyló fogyasztó halak belében is.

Ugyanakkor a másik Közép-Európában élő faj, az A. conchicola csak puhatestűekből

ismert.

A Magyarországon előforduló Trematoda csoportról RÁTZ I. (1897) számolt be

elsőként. A dunai halakat fertőző metacerkáriákról PRETTENHOFFER Z. (1930) tudósított

először, aki a Metagonimus romanicus, Apophallus muehlingi és Neascus cuticola

fajokat ismertette. A halélősködő mételyeket illetően további adatok találhatók MOLNÁR

K. (1963/a, 1966), MATSKÁSI I. (1967), MATSKÁSI I. et al. (1971) valamint EDELÉNYI B.

(1963, 1967, 1974) munkáiban. A magyar fauna halakban élő mételyeiről összefoglaló

munkát MOLNÁR K. (1969) jelentetett meg.

A puhatestűekben élő métely-fejlődési alakokról bőséges adat található a nemzetközi

szakirodalomban. Ugyanakkor csak egy igen szerény egyedszám az, ahol a teljes

fejlődési ciklus ismert. A puhatestűekből izolált fejlődési alakok közül a cerkáriák azok,

amelyek magukon viselik a későbbi adult egyedek anatómiai bélyegeit, s morfológiájuk

alapján legalább a megfelelő genushoz való sorolásuk lehetséges.

LÜHE M. (1909), valamint ZDUN V. I. (1961) alapján a külső morfológiai bélyegeik

szerint ODENING K. (1962), ZDARSKÁ Z. (1963) és GYNECINSKAYA T. A. (1968)

rendszerezte a cerkáriákat, s azokat olyan főbb csoportokba sorolta, mint a styletes

(lándzsás) cerkáriák, osztott farkú (furco) cerkáriák, lophocerca, xiphidiocerca,

microcerca stb. típusok.

Az egyes csiga- és kagylófajokban előforduló cerkáriákra vonatkozóan Közép-

Európában elsősorban FALTYNKOVÁ A. et al. (2007/a, 2007/b, 2008) és munkáiból

meríthetők ismeretek. Magyarországon ebben a viszonylatban nagyon kevés adat

található, egyedül MAJOROS G. (1998, 1999) munkái adnak betekintést.

4

Szóbeli közlés alapján tudomásomra jutott, hogy Dr. Majoros Gábor (SZIE ÁOTK

Parazitológia és Állattani Tanszék) nem publikált cerkária gyűjteménnyel is

rendelkezik. Újabban két, molekuláris vizsgálatokat is tartalmazó előadásban kerültek

adatok ismertetésre a balatoni halak métely-fertőzöttségéről. CECH G. et al. (2012,

2013)

3. Célkitűzés Munkámnak kettős célja volt.

1) Vizsgálataim fő célja az volt, hogy adatokat gyűjtsek a balatoni halakban előforduló

mételyekről (kifejlett, ill. metacercaria alak) és azok puhatestűekben élősködő lárva

stádiumairól. Ezáltal egy későbbi molekuláris vizsgálat segítségével azonosítom a

végleges gazdában talált fajokat, a közti gazdában fejlődő alakokkal.

2) A vizsgálatok másik célja a hazánkban ez ideig kevésbé tanulmányozott cerkária,

sporociszta és rédia stádiumok előfordulásának feltérképezése és csoportosítása

volt, puhatestű gazdáik szerint.

4. Anyagok és módszerek A Balatonból 10 halfaj boncolása útján gyűjtöttem mételyeket (1-10. táblázat). A

hálóval vagy elektromos berendezéssel fogott halakat oxigénnel dúsított vízben, élve

szállítottuk fel a laboratóriumba, s azokat egy héten belül felboncoltam. A boncolás

előtt a halakat tartalmazó vízbe egy csepp szegfűszeg-olajt cseppentettem, s az így

elaltatott halakat dekapitálással öltem el. Az uszonyok és a testfelület

sztereomikroszkóp alatti átvizsgálása után a kopoltyúkat kivágtam, s előbb sztereo-,

majd fénymikroszkóppal a kopoltyú-lemezeket metacerkáriák vagy vérélősködők

jelenlétére átvizsgáltam. A hasfal felnyitása után az egyik oldali hasfalat levágtam, s a

hasüreg tartalmát egy Petri-csészébe helyeztem. A szervekhez 0,65 %-os fiziológiás

sóoldatot öntöttem, majd a csepleszről lefejtett belet, valamint az egyes szerveket külön

csészékbe helyeztem.

A szerveket és az úszóhólyagot egészében sztereomikroszkóp alatt áttekintettem, majd a

mintákat két üveglemez közé helyezve és enyhén szétnyomva, fénymikroszkóp alatt is

tanulmányoztam.

5

A bél esetében előbb a bélfal savóshártyáját tanulmányoztam, majd a belet hosszában

felnyitottam. A talált metacerkáriákat és kifejlett métely stádiumokat pipettával

gyűjtöttem ki, majd fénymikroszkóppal vizsgáltam. Az egyedekről Olympus BH2

fotómikroszkóppal digitális képeket készítettem. A maradék mételyeket alkoholos

fixálás után, további vizsgálatok céljára fiolákban megőriztem.

A csigákat és kagylókat a Balaton négy pontjáról (Tihany, Balatonszemes, Keszthely,

Zalatorok), valamint a Kis-Balatonból illetve Ócsáról gyűjtöttük. Az adott pontokon

iszapból, illetve a partközeli sziklákról gyűjtöttem. Összesen 6 csiga-, és 6 kagylófaj

egyedeit vizsgáltam (11-18. táblázat). A laboratóriumba élve szállított példányokat

fajok szerint szétválogattam és szellőztetett vízben tartottam.

Néhány tucat egyedet a mintákból külön edénybe helyeztem, és a tartály vízét

alkalmanként 100 µm átmérőjű molnárszitán átszűrve tanulmányoztam. Ugyanezen

mintákból néhány egyedet kipreparáltam a csigaházból, illetve kagylóteknőből. A

fedőlemez alatt üveglapok között szétnyomott lágy részeket sztereo-, majd

fénymikroszkóppal tekintettem át különböző métely-stádiumokat keresve. A talált

cerkáriákat, sporocisztákat és rediákat lerajzoltam, lefotóztam, alkoholban fixáltam és a

rendelkezésünkre álló szakirodalmi adatokkal összevetettem.

5. Eredmények Természetes vizekben a mételyek a halak leggyakoribb parazitáinak számítanak, és

metacerkária lárváik olyan külsőleg is jól diagnosztizálható, esetenként tömeges

elhullást okozó fertőzéseket okoznak, mint az Apophallus fertőzöttség, a feketepettyes

betegség (Neascus), diplostomosis és a tetracotylosis MOLNÁR K. (1963/b, 1974, 1979),

Molnár K.-Szakolczai J. (1980), Hoffman G. L. (1998).

Vizsgálataim során összesen 10 balatoni halfaj 117 egyedét tanulmányoztam kifejlett

és metacerkária stádiumú mételyfajok előfordulására. Közölük 75 bizonyult

fertőzöttnek, 42-ből pedig nem sikerült mételyeket kimutatnom. Pozitív eredményeknél

7 faj adult és 6 faj metacercaria stádiumát találtam. A Függelékben található

táblázatokban mutatom be a vizsgált halfajban megtalált métely fajokat (1-10. táblázat).

6

Feltüntettem, hogy hol, illetve hány egyedben találtam, továbbá a fertőzöttség fokát is

megbecsültem. „+”-al jelöltem, 0-10 találat esetén, „++”-al 10-20 és „+++”-al, ha a 20-

nál több parazitát izoláltam. A táblázatok adatai 2012. nyarára vonatkoznak. A

továbbiakban kiemelnék két jelentős métely fajt, melyeket képekkel demonstrálnék.

a. Apophallus muehlingi Uszonyokon jelenik meg, kis fekete pontokként. A balatoni halak leggyakoribb

metacerkáriája.

2. ábra. Apophallus muehlingi dévérkeszeg (Ambramis brama) uszonyról

b. Nicolla skrjabini

Nagyobb méretű, viszonylag gyakran előforduló métely faj, mely a

bélrendszerben parazitál. Morfológiai jellegzetessége az anasztomizáló

bélrendszer, mely U-alakot ír le. Ellapítva, fénymikroszkópos vizsgálattal

könnyen azonosítható.

3. ábra. Nicolla skrjabini durbincs (Gymnocephalus cernua) bélből

7

Vizsgálataim nagyobb részét a puhatestűekben élő lárva stádiumok (sporocysta, redia,

cercaria, metacercaria) kimutatásának szenteltem. Ebbe a vizsgálatban a balatoni

puhatestű fajok mellett néhány egyéb víz testből (Kisbalaton, Ócsa, Duna,

tógazdaságok) származó puhatestűeket is bevontam. 6 csiga faj (Lymnaea palustris,

Lymnaea stagnalis, Radix auricularia, Planorbarius corneus, Planorbis planorbis,

Bithynia tentaculata) 141 példányát és 6 kagylófaj (Dreissena polymorpha, Dreissena

rostriformis, Unio crassus, Anodonta woodiana, Anodonta anatina, Corbicula

fluminea) 295 példányát vizsgáltam.

Ezen vizsgálatok során, csigákból 1 jellegzetes metacerkáriát és 6 eltérő morfológiájú

lárva stádiumú egyedet találtam. Körülbelül 50 csupasz (a)-, 45 pigment foltos (b)-, 80

styletes (c) cerkária típust, 40 horogkoszorúval (d) rendelkező, ún. echinostomatida

metacerkáriát és több 100 furkocerkáriát (e) izoláltam csigákból.

Kagylókból, az Aspidogaster conchicola kifejlett stádiumú példányai mellett, a

Bucephalus polymorphus (f.) jellegzetes cerkáriáját, továbbá microcerca típusú (g)

lárvát gyűjtöttem.

Függelékben táblázatosan összefoglaltam a talált fajokat (2012-2013-as adatok),

emellett az előfordulási helyet, fertőzött egyedek számát, illetve a fertőzöttség fokát is

megadtam.

„+”-al jelöltem 0-30 találat esetén, „++”-al 30-100 és „+++”-al, ha a 100-nál több

parazitát izoláltam.

Az alábbi képekkel kívánom bemutatni az általam gyűjtött cerkáriákat s rövid leírással

ismertetni az egyes típusokat.

a. Gymnocephala cercaria

Száji és hasi szívókája van. Egy farkú. Pigment foltok, farok körüli lebeny lehet.

4. ábra. Gymnocephala cercariák karcsú csigából (Lymnaea palustris)

8

b. Ophthalmo-, és Xiphidocercaria

Mindkettőnek van száji és hasi szívókája. Egy farkúak. Előző jellegzetessége a feji

végen található két pigment folt. Utóbbié az orális szívókában található, hegyes, kis

lándzsa alakú képlet (stylet), mellyel a redia falát könnyedén felnyitja.

5. ábra. Ophthalmo-, és Xiphido cerkáriák éles csigából (Planorbis planorbis)

c. Echinostomata metacercaria és furcocercaria

Mindkettőnek van száji és hasi szívókája. Előző jellegzetessége a feji végen található

sertesor (számuk faji bélyeg). Utóbbira az osztott-, vagy villás farok jellemző,

melyen lebeny lehet.

6. ábra. Echinostomata metacerkária és furkocerkária nagy tányércsigából

(Planorbarius corneus)

9

d. Bucephalus polymorphus cerkáriája és a Microcerca típus

Mindkettőnek van száji és hasi szívókája. Előző jellegzetessége a hosszú, osztott

farok, míg az utóbbi esetben csupán egy kisméretű „csonk” található.

7. ábra. Bucephlaus polymorphus és Microcerca vándorkagylóból (Dreissena

polymorpha)

6. Megbeszélés A halak fertőzöttségének megismerésére végzett vizsgálataim során, alapjában véve

azokat a mételyeket, illetve metacerkária stádiumokat találtam meg, melyeket a Balaton

vízrendszeréből MOLNÁR K. (1963, 1966), MATSKÁSI I. (1967), MATSKÁSI I. et al.

(1971), valamint EDELÉNYI B. (1963, 1967) már leírtak. Ezek a vizsgálatok kizárólag

azt a célt szolgálták, hogy a párhuzamosan futó, puhatestűeken végzendő vizsgálatokból

ismereteket szerezzek, és összehasonlító anyagot gyűjtsek.

Puhatestűeken végzett vizsgálataim során, Magyarországon eddig ismeretlen kifejlett

mételyt, az Aspidogaster conchicola-t mutattam ki vándorkagylóból, illetve hasonló

módon ismeretlen fejlődési alakokat, cerkária formákat izoláltam csigákból és

kagylókból. Sajnálatos módon az Aspidogaster limacoides korai fejlődési stádiumait

nem sikerült kimutatnom, bár a kifejlett alakokat gyakran megtaláltam. A csigákból

izolált gymnocephala-, ophthalmo-, xiphido-, és furcocercaria kifejlett mételyekkel való

azonosítása morfológiai alapon nem lehetséges, azonban a vándorkagylóban talált

cerkária farkának jellegzetes felépítése alapján kétségtelenül a süllőben és a kősüllőben

közönséges Bucephalus polymorphus métely fejlődési alakjának bizonyult. A pontosabb

azonosításra egy későbben elvégezendő molekuláris biológiai vizsgálat során kerülhet

sor.

10

Fontos megemlíteni, hogy eddigi munkám során az Anodonta és a Corbicula genusok

egyedeiből nem sikerült semmilyen parazita szervezetet izolálnom, annak ellenére, hogy

az Anodonta fajok a balatoni halakban gyakori vérmételyek gazdái. Az utóbbi genus

fajai viszont viszonylag kevés ideje tartózkodnak vizeinkben, így a pozitív találat

jelentős halkórtan- és parazitológiai eredményt jelentene.

Eredményeim közül kiemelném, hogy a tanulmányozott csigákban kevés kivételtől

eltekintve, mindig megtaláltam a Chaetogaster limnaei-t (csigánként 6-7 példányban),

egy eddig kommenzalistának tartott kevéssertéjű gyűrűsférget (Oligochaeta). Ezen

férgek belében azonban gyakran észleltem már mozgásképtelen, különböző típusú

cerkáriák jelenlétét. Ez arra utal, hogy bekebelezi a cerkáriákat, s ezáltal a csigának

kártételükkel szemben védelmet nyújt. A megfigyelés megengedi annak kijelentését,

hogy a csiga- oligochaeta kapcsolatot a kommenzalizmus fogalomköréből a

mutualizmus terminológiába minősítsük át, mivel a kölcsönös kapcsolatban nemcsak a

csigaház nyújt védelmet a féregnek, hanem az utóbbi szerepet játszik a csigaélősködők

gyérítésében STOLL S. et al. (2013)

Érdekesnek tartom, hogy csak a 2012 évi gyűjtésből dokumentálhattam pozitív

találatot, 2013 nyarán nem. Több Chaetogaster példányt is izoláltam s vizsgáltam, de

bélrendszerük üres volt. Feltehetőleg ez a folyamat nem túl gyakran játszódik le. A

nemzetközi szakirodalomban erre a jelenségre csak néhány cikkben találtam utalást

(MCKOY S. A. et al. 2011, Rodgers J. K. et al. 2005)

8. ábra. Cerkáriák Chaetogaster limnaei bélben

11

7. Szerzői hozzájárulás 1. Vándorkagylóból (Dreissena polymorpha) és tompa folyami kagylóból (Unio

crassus) elsőként mutattam ki Magyarországon az Aspidogaster conchicola kifejlett

stádiumait.

2. A süllő élősködőjének cerkáriáját (Bucephalus polymorphus), izoláltam

vándorkagylóból (Dreissena polymorpha).

3. A csigákban és kagylókban élő kommenzalistának tartott Chaetogaster limnaei

nevű kevéssertéjű gyűrűsféreg belében bekebelezett cerkáriákat találtam.

4. 6 cerkária- és 1 metacerkária típust sikeresen azonosítottam mételyek

köztigazdáiból.

12

8. Függelék

Balatoni halakból izolált kifejlett és metacerkária stádiumú mételyek

Élősködő neve Előfordulás helye Fertőzött egyedek száma

Fertőzöttség foka

Aspidogaster limacoides

bél 2 +

Asymphylodora immitans

bél 1 ++

Phyllodistomum elongatum

húgyvezető 1 +

Sanguinicola sp. írisz 1 + Apophallus

muehlingi (l) uszonyok 2 +++

Tetracotyle spp. (l) hasüreg, szív, úszóhólyag, bélfal

1 +++

Echinochasmus ratzi (sl)

kopoltyú 1 ++

1. táblázat: Dévérkeszeg (Ambramis brama) egyedek fertőzöttsége



Asymphylodora immitans bél 2 +

Phyllodistomum elongatum húgyvezető 1 +

Sanguinicola sp. írisz 1 +++

Apophallus muehlingi (l) uszonyok 2 +++

Tetracotyle spp. (l) hasüreg, szív, úszóhólyag, bélfal 1 +

Diplostomum (sl) spathaceum (l) szemlencse 1 +

2. táblázat: Karikakeszeg (Blicca Bjoerkna) egyedek fertőzöttsége

13



Nicolla skjabini bél 3 +

Phyllodistomum elongatum húgyvezető 1 +++

Sanguinicola sp. írisz 1 +

Apophallus muehlingi (l) uszonyok 2 +

Tetracotyle spp. (l) hasüreg, úszóhólyag 1 +


Bucephalus polymorphus (l) uszony, kopoltyú 1 +

3. táblázat: Szélhajtó küsz (Alburnus alburnus) egyedek fertőzöttsége





Tetracotyle spp. (l) hasüreg 1 +


Echinochasmus ratzi (sl) kopoltyú 1 +

4. táblázat: Balin (Aspius aspius) egyedek fertőzöttsége

5. táblázat: Ezüstkárász (Carassius auratus gibelio) egyedek fertőzöttsége



Tetracotyle spp. (l) hasüreg 1 +

Echinochasmus ratzi (sl) kopoltyú 2 +++

Nicolla skrjabini bél 1 ++

14



Aspidogaster limacoides bél 2 +++

Palaeorchis incognitus bél 1 ++




Tylodelphis clavata üvegtest 1 ++

Echinochasmus ratzi (sl) kopoltyú 1 +

6. táblázat: Bodorka (Rutilus rutilus) egyedek fertőzöttsége



Nicolla skrjabini bél 3 +



Tetracotyle spp. (l) hasüreg 1 +++


Echinochasmus ratzi (l) kopoltyú 2 +

7. táblázat: Vörösszárnyú keszeg (Scardinius erythrophtalmus) egyedek fertőzöttsége




Bucephalus polymorphus (l) uszony 2 +



8. táblázat: Vágódurbincs (Gymnocephalus cernua) egyedek fertőzöttsége

15




Apophallus donicus (l) uszony 1 ++

Bucephalus polymorphus (l) uszony 1 +




9. táblázat: Sügér (Perca fluviatilis) egyedek fertőzöttsége

10. táblázat: Compó (Tincs tinca) egyedek fertőzöttsége

Élősködő neve Előfordulás helye Fertőzött egyedek száma Fertőzöttség foka


Asymphylodora tincae bél 2 ++

Echinochasmus ratzi (l) kopoltyú 1 +

16

Kagylókból izolált kifejlett és lárva stádiumú métely fajok

Élősködő neve Előfordulási hely Fertőzött egyedek száma Fertőzöttség foka

Aspidogaster conchicola lágy szövet 12 + Bucephalus

polymorphus lágy szövet 1 ++

Microcerca lágy szövet 1 +

11. táblázat: Vándorkagyló (Dreissena polymorpha) fertőzöttsége

Élősködő neve Előfordulási hely Fertőzött egyedek száma Fertőzöttség foka

Aspidogaster conchicola lágy szövet 18 +

12. táblázat: Tompa folyamkagyló (Unio crassus) fertőzöttsége

Csigákból izolált lárva stádiumú métely típusok

Élősködő típusa Előfordulási hely Fertőzött egyedek száma Fertőzöttség foka

Furcocercaria és sporocysta stádiuma lágy szövet 3 +++

Echinostoma sp. metacercaria lágy szövet 3 ++

Xiphidocercaria és redia stádiuma lágy szövet 4 +++

Gymnocephala lebenyes farokkal lágy szövet 1 ++

13. táblázat: Karcsú csiga (Lymnaea palustris) fertőzöttsége


Furcocercaria és sporocysta stádiuma lágy szövet 10 +++

Gymnocephala és sporocysta stádiuma lágy szövet 5 +++

14. táblázat: Nagy mocsárcsiga (Lymnaea stagnalis) fertőzöttsége

17


Gymnocephala és redia stádiuma lágy szövet 5 +++

Gymnocephala lágy szövet 4 ++

15. táblázat: Fülcsiga (Radix auricularia) fertőzöttsége


Furco cercaria és sporocysta stádiuma lágy szövet 10 +++

Echinostomata sp. metacercaria lágy szövet 2 ++

16. táblázat: Nagy tányércsiga (Planorbarius corneus) fertőzöttsége


Gymnocephala és redia stádiuma lágy szövet 3 +++

Ophthalmocercaria és redia stádiuma lágy szövet 4 ++

Echinostomata sp. metacercaria lágy szövet 1 +

Xiphidocercaria lágy szövet 4 ++

17. táblázat: Éles csiga (Planorbis planorbis) fertőzöttsége


Furco cercaria és sporocysta stádiuma lágy szövet 4 +++

Metacercaria lágy szövet 2 +

Ophthalmocercaria lágy szövet 3 ++

18. táblázat: Közönséges vízicsiga (Bithynia tentaculata) fertőzöttség

18

9. Szakirodalom CECH G.- MAJOROS G.- OSTOROS GY.- MOLNÁR K.- SZÉKELY CS. 2012: Digenetikus

fejlődésű mételyek vizsgálata a Balatonban és vízrendszerében. LIV. Georgikon Napok,

Programfüzet, p. 45.

CECH G.-MAJOROS G.-OSTOROS GY.- MOLNÁR K.- SZÉKELY CS. 2013: Investigations on

the cercariae of digenetic trematodes in Lake Balaton and its tributaries. Symposium of

EAFP, Tampere, Finland, Abstracts, p. 181.

EDELÉNYI B. 1963: Endoparasitic flatworms from Hungarian fishes. [Belsőélősködő

laposférgek hazai halakból]. Az Egri Tanárképző Főiskola Tudományos

Közleményei. 9: 301-322 (in Hungarian).

EDELÉNYI B. 1967: Data to the knowledge of piscicolous parasites in the River Tisza.

Opusc. Zool. 6: 267-281.

EDELÉNYI B. 1974: Trematodes II. Digenea. In: Fauna Hungariae I/5. Akadémiai Kiadó,

Budapest. 343 pp (in Hungarian).

FALTYNKOVÁ A.- NASINCOVÁ V.- KABLASKOVÁ L. 2007/a: Larval trematodes (Digenea)

of the great pond snail, Lymnaea stagnalis (l.), (Gastropoda, Pulmonata) in

Central Europe: a survey of species and key to their identification. Parasite, 14:

39-51.

FALTYNKOVÁ A.- NIEWIADOMSKA K.- SANTOS M. J.- VALTONEN E. T. 2007/b:

Furcocercous cercariae (Trematoda) from freshwater snails in Central Finland.

Acta Parasitol. 52: 310–317

FALTYNKOVÁ A.- NASINCOVÁ V.- KABLASKOVÁ L.- 2008: Larval trematodes (Digenea)

of planorbid snails (Gastropoda: Pulmonata) in Central Europe: a survey of

species and key to their identification. Syst. Parasitol.) 69: 155–178.

GIBSON D. I.- JONES A.- BRAY R. A. 2002: Key to the Trematoda. Volume 1. CABI

Publishing, CAB International, Wallingford. 521 pp.

GYNETSINSKAYA T. A. 1968 Trematodes, Their Life Cycles, Biology and Evolution.

Akad. Nauk. SSSR. 559 pp. (in Russian).

HOFFMAN G. L. 1998: Parasites of North American freshwater fishes. Comstock

Publishing Associates, Ithaca and London. 539 pp.

LÜHE M. 1909: Parasitische Plattwürmer I. Trematodes. Die Süsswasserfauna

Deutschlands. 17: 1-217.

19

MAJOROS G. 1998: On the cercariae of trematodes and their importance in fish

pathology. [A métely-metacerkáriákról és azok halkórtani jelentőségéről.

Általános áttekintés és hazai vizsgálatok]. Állattani közlemények 83: 9-28 (in

Hungarian).

MAJOROS G. 1999: Mortality of fish fry as a result of specific and aspecific cercarial

invasion under experimental conditions. Acta Vet. Hung. 47: 433-450

MATSKÁSI I. 1967: Helminthological investigation of fish in Lake Balaton. I. Annal.

Biol. Tihany. 34: 153-156.

MATSKÁSI I. 1971: The Trematoda fauna of rodents and insectivora (Mammalia) in

Hungary I. Parasit. Hung. 4: 125-136

MATSKÁSI I.- MÉSZÁROS F.- MURAI É. 1971: Results of the helminthological

investigations of Lake Balaton fishes. Állattani Közlemények. 58: 71-77 (in

Hungarian).

MCKOY S. A.- HYSLOP E. J.- ROBINSON R. D. 2011: Associations between two

trematode parasites, an ectosymbiotic annelid, and thiara (tarebia) granifera

(gastropoda) in jamaica Journal of parasitology 97: 828-832

MOLNÁR K. 1963/a: Mono and digenetic trematodes from fishes. [Mono- és digenetikus

mételyek halakból]. Állattani közlemények. 50. l03-l07.

MOLNÁR K. 1963/b: Fekete pettyes betegség a dunai halakon Halászat. 9, 174.

MOLNÁR K. 1966: Untersuchungen über die jahreszeitlichen Schwankungen in der

Parasitenfauna des Kaulbarsches und des Zanders in Balaton mit besonderer

Berücksichtigung der Gattung Proteocephalus. Angew. Paras. 7. 65-77.

MOLNÁR K. 1969: Beiträge zur Kenntnis der Fischparasitenfauna Ungarns IV.

Trematoden. Parasit. Hung. 2. 119-136.

MOLNÁR K. 1974: On Diplostomosis of the Grasscarp Fry. Acta Vet. Sci. Hung. 24, 63-

71.

MOLNÁR K. 1979: Diplostomosis as a cataract of fish lens. [Diplostomosis a halak

lencsehályogja]. Halászat. 15, 73-74 (in Hungarian).

MOLNÁR K.- SZAKOLCZAI J. 1980: Fish diseases. Mezőgazdasági Kiadó. Budapest. 254

pp (in Hungarian).

ODENING K. 1962: Furcocercarien (Trematoda: Strigeata und Schistosomata, larvae) aus

Brandenburg und Sachsen. Sond. Monatsb. Dtsch. Akad. Wiss. , Berlin 4: 384-

392.

http://apps.webofknowledge.com/full_record.do?product=UA&search_mode=GeneralSearch&qid=2&SID=N2YR84zBUp8TBOwom9t&page=1&doc=2



20

PRETTENHOFFER Z. 1930: Experimental investigations on the occurrence of larval

trematodes in Lake Balaton fishes. Inagural dissertation from Veterinary

Sciences. (in Hungarian)

RÁTZ I. 1897: Parasitic worms of fish. In: Results of the scientific investigations on the

Lake Balaton II., 1: 141-150 (in Hungarian).

RODGERS J. K.- SANDLAND G. J.- JOYCE S. R. et al. 2005: Multi-species interactions

among a commensal (Chaetogaster limnaei limnaei), a parasite (Schistosoma

mansoni), and an aquatic snail host (Biomphalaria glabrata) Journal of

parasitology 91:709-712

STOLL S.- FRÜH D.- WESTERWALD B. et al. 2013: Density-dependent relationship

between Chaetogaster limnaei limnaei (Oligochaeta) and the freshwater snail

Physa acuta (Pulmonata). Freshwater Science 32: 642-649

ZDUN V. I. 1961: Trematoda larvae in Ukrainian freshwater molluscs. Vid. AN USSR,

Kiev. 1-143 pp. (in Ukrainien).

10. Elektronikus forrás http1: http://parasite.org.au







http://parasite.org.au/

halélősködő trematodák és puhatestűekben élő trematoda

Documents