hasard en biologie : la stochasticité de lexpression génique. olivier gandrillon janvier 2014
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Hasard en biologie : la stochasticité de
l’expression génique.
Olivier GandrillonJanvier 2014
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Le « dogme » central:
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Génome
Information
Phénotype
Information
Environnement
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Génome
Information
En pratique: processus dit d’«expression des gènes »
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Facteurs de transcription
Expression des gènes:
Promoteur
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Génome
Information
Phénotype
Information
Environnement
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Si Génome = fixé Et
Environnement = fixéAlors
Phénotype= fixé
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Stochastic Gene Expression in a Single Cell
Michael B.Elowitz,Arnold J. Levine,Eric D. Siggia and Peter S. Swain
SCIENCE (2002) VOL 297, pp 1183-1186
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Le dispositif expérimental
Promoteurs identiques
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Cas 1: Dans un monde parfaitement déterministe
Deux copies d’un gène dans le MEME environnement chromosomique
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Cas 2: du bruit extrinsèque (corrélé)
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Cas 3= mélange extrinsèque et intrinsèque (décorrélé)
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Il y a bien quelque chose qui « échappe » à la double information…
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L’expression des gènes est un phénomène probabiliste
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Promoteur
« inductible »
IPTG
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Addition d’un système conduisant à une synthèse périodique de LacI
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L’addition du répréssilateur (?) induit une forte augmentation du bruit (surtout externe mais pas seulement)
int
tot
0.05
0.07
int
tot
0.12
0.43
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Consistant avec le fait que la théorie prédit que le bruit sera plus fort à l’approche d’un état stable que à l’état
stable lui-même
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Existe-t-il un «contrôle génétique» du bruit?
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D22
M22
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D22: beaucoup plus bruitée que M22. Diffère par une
délétion du gène RecA. On prend une souche dans une condition non bruitée et on
délète RecA:
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- IPTG +IPTG +IPTGRecA
int = 0.25 int = 0.06 int = 0.17
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Difficile d’aller beaucoup plus loin facilement: RecA a été montré
avoir une palanquée de fonctions biologiques. Le lien avec le bruit transcriptionnel
n’est pas évident.
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Devant ce constat, deux axes de recherche complémentaires:
1.Quelles sont les bases moléculaires de ce phénomène? 2.Quelle est la fonction biologique de ce phénomène?
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Both Cis and Trans effects shape the overall dynamics
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A number of molecular causes have been proposed for the generation and regulation of SGE, including:
1. small molecule numbers {Paulsson, 2005}; 2. spatial aspects due to the random diffusion of molecules {van Zon, 2006}; 3. the essentially dynamic nature of protein-protein interactions {Coulon, 2010}; 4. specific regulatory network architectures {Cagatay, 2009}; 5. the non-specificity in protein-protein interactions {Kupiec, 2010}; 6. properties of the RecA protein in Escherichia coli {Elowitz, 2002} and of the transcriptional elongation machinery in Saccharomyces cerevisiae {Ansel, 2008}; 7. unequal repartition of the molecular content of the mother cell into the two daughter cells {Huh, 2011};8. the dynamics of chromatin in eukaryotic cells {Becskei, 2005}.
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2. spatial aspects due to the random diffusion of molecules {van Zon, 2006};
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Film_prot_dans _Coli.mov
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4. specific regulatory network architectures {Cagatay, 2009};
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« Any cellular component that suffers intrinsic
fluctuations in its own concentration will act as a
source of extrinsic noise for other components with
which it interacts. »
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Noise Propagation inGene Networks
J. M. Pedraza and A. van Oudenaarden
SCIENCE (2005) VOL 307, pp 1965-1969
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Constitutif Constitutif
RépressibleRépressible
Le dispositif expérimental
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Effet direct: IPTG réprime le répresseur
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Constitutif Constitutif
RépressibleRépressible
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Effet indirect: on augmente la quantité de TetR donc on augmente la répression de yfp
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Ce sont des effets moyennés. Que se passe-t-il à l’échelle
unicellulaire?
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Pour chaque cellule on mesure trois valeurs de fluorescence
F1 F2 F3
On peut alors calculer un bruit ou une corrélation
Cij=<Fi Fj> - <Fi > <Fj
><Fi > <Fj>
Avec i = 1, 2 ou 3 et j = 1, 2 ou 3 et <>=moyenne sur l’ensemble des cellules
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On peut calculer trois auto-corrélations (= bruit2): C11 C22
C33
et trois corrélations croisées C12 C13 C23.
Clairement PAS trivial..
Bien que la connection 1 -> 2 soit directe (un seul répresseur), le bruit ne se comporte pas du tout pareil
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Modèle de Bruit:
Modèle mathématique basé sur l’approche Langevin: ODE + composant stochastique
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Observé Prédit (et décomposé)
The main features of the noise in this gene are determined by the network interactions, rather than by its own intrinsic noise characteristics.
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Constitutif Constitutif
RépressibleRépressible
Que se passe-t-il quand on augmente la concentration d’ATC?
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Une petite différence dans la concentration de l’inducteur transforme un maximum en un minimum.
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« Our results highlight the importance of including stochastic effects in the
study of regulatory networks. »
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Dias © Gürol M. Suel
Quel peut être le sens biologique de ce bruit?
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![Page 63: Hasard en biologie : la stochasticité de lexpression génique. Olivier Gandrillon Janvier 2014](https://reader036.vdocuments.pub/reader036/viewer/2022062512/551d9db9497959293b8dd2ea/html5/thumbnails/63.jpg)
Facteurs de transcription
Oblige à se poser la question de la réalité physique des phénomènes….
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3. the essentially dynamic nature of protein-protein interactions {Coulon, 2010};
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Boite TATA
TATA-binding protein
ARN polymerase II
Facteurs générauxFacteurs de transcription (FT)
Séquences reconnues par les FT
L’initiation de la transcription: une vision statique
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En pratique:
Des phénomènes hautement complexes (la structure de la chromatine joue un rôle essentiel)
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En pratique:
Des phénomènes hautement dynamiques
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Coulon et al. (2013). Nature Reviews Genetics
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Comment étudier la stochasticité générée par la dynamique des déplacements moléculaires?
Utilisation d’un système multi-agents moléculaire: 3DSpi
Antoine Coulon, Guillaume Beslon, Olivier Gandrillon (2008). Large Multiprotein Structures Modeling and Simulation: The Need for Mesoscopic Models. Functional Proteomics Methods in Molecular Biology Volume 484, pp 537-558 )
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• Dynamique “non-newtonienne”
– La viscosité prime la masse
• Modèle brownien “vrai”
– Trajectoires fractales
3DSpi.v3.0
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Champs d'énergie
Défini pour chaque paire de protéine
3 composantes :énergie de Bornénergie de van der Waalsénergie de Coulomb
Force = dérivé de l'énergie minimisation de l'énergie
Paramétrage : position des 2 points
d (distance)
E (énergie)
équilibre de liaison
seuilde liaison
d
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Exemple 1 : formation de structures auto-organisées2 espèces de protéines
d
Ep
dd
EpEp
50% vs 50%
96% vs 4%
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Exemple 2 : cinétique de réaction en milieu hétérogène
Entrées :
Réaction :
Sorties :
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Comportements de base du modèle
Exemple 3 : disruption d’une structure multiprotéique
Movie_2
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Comportements de base du modèle
Exemple 3 : disruption d’une structure multiprotéique
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Comportements de base du modèle
Exemple 3 : disruption d’une structure multiprotéique
Movie_3
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Comportements de base du modèle
Exemple 3 : disruption d’une structure multiprotéique
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