UVOD

Životinje međusobno komuniciraju pomoću fizičkih i hemijskih stimulusa. Hemijske supstance koje posreduju u uspostavljanju odnosa između organizama se nazivaju hemijski signali. Hemijski signali (semeon na grčkom znači signal) se javljaju kod kičmenjaka i beskičmenjaka i predstavljaju karakteristiku svih životinja. Skorašnji napredak u hromatografiji, posebno u polju senzitivnosti, je pružio mogućnost da se detektuju ovi signali, čak i kada su prisutni u izuzetno malim količinama. Velika prisutnost raznovrsnih hemijskih signala omogućava hemijsku komunikaciju među životinjama. Stepen do koga određene vrste koriste hemijsku komunikaciju u kontroli svog ponašanja se u velikoj meri razlikuje. Ovi hemijski signali prenose poruke između životinja koje pripadaju jednoj vrsti, kao i poruke između vrsta.

KLASIFIKACIJA HEMIJSKIH SIGNALA

Hemijski signali posreduju u raznovrsnim prirodnim interakcijama kopnenih i vodenih organizama. To su uglavnom sekundarni metaboliti koji su stvoreni kao nus-proizvodi metaboličkih procesa koji se odigravaju u tkivima organizama ili se javljaju kao proizvodi enzimske ili bakterijske aktivnosti, prouzrokovane unosom hrane. Iako se hemijski signali razlikuju po kompleksnosti, oni signali koji se prenose u gasovitom stanju obično obuhvataju jedinjenja niske molekularne težine. Razlikuju se četiri glavne vrste hemijskih signala:

Feromoni (od grčke reči pherein, koja znači prenositi i horman, što znači podstaći) su hemijske supstance koje prenose poruku i koju emituju i primaju organizmi iste vrste.

Alomoni (od grčke reči allos koja znači drugi) su hemijske supstance koje prenose poruku koja donosi adaptivnu korist onom organizmu koji emituje poruku.

Kairomoni (od grčke reči kairos koja znači pogodni trenutak) su hemijske supstance koje prenose poruku koja obezbeđuje adaptivnu korist primaocu poruke.

Sinomoni (od grčke reči syn koja znači sa) su hemijske supstance koje prenose poruku koja donosi obostranu korist, kako onome ko emituje hemijski signal, tako i onome ko ga prima.

U proučavanjima je otkriveno da se hemijski signali više sastoje od jedinjenja, nego od pojedinačnih komponenti. Međutim, čak i kod jednostavnih jedinjenja, optimalna aktivnost se postiže kada precizni odnosi individualnih komponenti u sintetičkom rastvoru simuliraju prirodnu situaciju.

FEROMONI

Pre pedeset godina, Karlson i Luscher su uveli termin 'feromoni' da bi opisali hemijske supstance koje pojedinci izlučuju i koje primaju drugi pojedinci iste vrste, koji pri tom oslobađaju određenu reakciju. Danas je opšte prihvaćeno da mnoge životinje koriste hemijske

1

supstance kako bi učestvovale u velikom broju međusobnih interakcija. Više stotina feromona je identifikovano kod beskičmenjaka. Međutim, osim kod ptica, uprkos neoborivim dokazima da obično kičmenjaci koriste hemijske supstance da međusobno komuniciraju sa pripadnicima iste vrste, identifikovan je samo mali broj feromona kod kičmenjaka. Ova kompleksnost je izgleda povezana sa biološkom kompleksnošću kičmenjaka čiji veliki mozak i složeni čulni sistemi im omogućavaju da obrade složenije signale i da ih koriste na složen i suptilan način koji je biolozima težak za merenje. U stvari, mnogi feromoni sisara se pre smatraju suptilnim modulatorima nego podsticajima za ponašanje. Stoga su predlagane mnoge ispravke prvobitne definicije feromona, međutim, ni jedna nije prihvaćena i termin feromon se sada obično koristi za opisivanje skoro svakog hemijskog signala koji posreduje u prenosu informacija između članova iste vrste. Feromone obično definišu biološka dejstva koja oni izazivaju. Ta dejstva mogu biti bihevioristička i/ili fiziološka i nisu uvek neposredna. Da bi se razumeli feromoni, potrebno je razumeti i njihovu biološku funkciju. Ove funkcije su različite kao i istorije vrsta koje ih koriste. Uopšteno govoreći, dejstva feromona su specifična za određene vrste.

Ponašanje i feromonska komunikacija kod reptila

Reptili se više oslanjaju na hemijska čula nego drugi kičmenjaci. Mnoge biheviorističke studije nagoveštavaju da su hemijski signali (seksualni feromoni) važni u komunikaciji i reprodukciji mnogih reptila. Međutim, iako postoje neki opisi hemijskih lučenja žlezda koja potencijalno mogu delovati kao feromoni, obavljeno je vrlo malo istraživanja koja ove hemijske supstance povezuje sa njihovom ulogom u komunikaciji, kao i ulogom u reproduktivnom ponašanju. Neke nedavne studije, posebno studije guštera i zmija, počele su da otkrivaju značaj specifičnih feromona u reprodukciji i seksualnom izboru reptila. Feromoni ne daju obaveštenje samo o prisustvu pripadnika iste vrste i njihovom polu, već obezbeđuju i pouzdane informacije o karakteristikama, kvalitetu i zdravstvenom stanju onoga koji šalje informacije, koje i druge jedinke mogu koristiti pri donošenju odluka u reprodukciji. Iako su proučavani svi redovi reptila, veliki deo literature posvećen je samo redu Sqamata, a posebno zmijama i gušterima. Broj proučavanja je izuzetno veliki, ali je u većini studija istražen relativno mali broj različitih oblika ponašanja. Evolucija hemijske signalizacije kod reptila je razmotrena zajedno sa oblicima ponašanja kojima upravljaju feromoni koji obuhvataju praćenje jedinki unutar vrste, agonistične reakcije mužjaka, seksualno prepoznavanje i seksualne feromone, kao i predatorsko ponašanje reptila. Proučavanjem raznovrsnih feromona, kao i fizioloških i endrokrinoloških mehanizama koji su u njihovoj osnovi i koji su uključeni u njihovo stvaranje i ispoljavanje, razumećemo kako su evoluirali sistemi hemijske komunikacije kod reptila.

Ženski seksualni feromoni kod guštera Eumeces Laticeps

Feromon koji se nalazi u urogenitalnim žlezdama ženki iz familije skinkova (Eumeces laticeps), kojima je ubrizgan estradiol, izaziva povećano izbacivanje i uvlačenje jezika od strane mužjaka iste vrste i podstiče mužjaka na ostvarivanje bliskog kontakta sa

2

postreproduktivnim ženkama, kada se prenese na njihovu površinu kože. Raniji pokušaji da se feromon hemijski odredi, pokazuju da se on može dobiti iz macerirane urogenitalne žlezde pomoću rastvora hloroform-metanola.Eksperimentalno proučavanje hemijski posredovanog prepoznavanja unutar vrste je obavljeno za guštere iz familija Gekkonidae, Iguanidae i Scincidae. Nedavne studije su ustanovile da skinkovi iz roda Eumeces mogu prepoznati mirise pripadnika iste vrste, posebno mirise kloake, kao i kože ženki i mužjaka. Nakon ubrizgavanja testosterona mužjacima, oni pojačano izbacuju i uvlače jezik kada se izlože mirisu kloake ženki kojima je ubrizgan estrogen. Štaviše, mužjaci E. Laticeps slede tragove mirisa ženki iz svoje vrste. Neprestano uvlačenje i izvlačenje jezika kod guštera, koje kroz primer pokazuje hemijsku reakciju tokom susreta reptila, kao i praćenje reptila po mirisu su dokazi na osnovu kojih se može pretpostaviti da je vomeronazalna olfakcija, koja se može uočiti i kod zmija, primarno čulo koje se koristi u ovim aktivnostima.Kada se mužjak E. Inexpectatus približi ženki E. Fasciatus, on inicira kontakt hemosenzornim istraživanjem. Nakon što udari ženku jezikom nekoliko puta, najčešće u predelu kloake, mužjak završava bihevioralnu interakciju bez iniciranja bližeg kontakta sa ženkom. Međutim, ukoliko su mirisi kloake ženke E. Inexpectatus preneti na kožu ženke E. Fasciatus, mužjak E. Inexpectatus će pokušati da ostvari kontakt sa ženkom druge vrste. Prema tome, bihevioralne studije pokazuju njihovu sposobnost da detektuju, naprave razliku, slede tragove kako bi inicirali bliski kontakt, kao odgovor na miris kloake ženke iste vrste.

Sekrecije (lipidi) femoralne žlezde mužjaka roda Lacerta schreiberi

Mužjaci izlučuju hemijske supstance preko femoralnih žlezda, čija je sekrecija pod direktnom androgenom kontrolom i varira u zavisnosti od sezone kada je u pitanju proizvodnja androgena. Biheviroralni eksperimenti pokazuju da femoralna sekrecija mužjaka može imati više funkcija, kao što su prepoznavanje rivala ili izbor ženke za parenje.Ove studije su pokazale da se sekrecija femoralne žlezde sastoji od lipida i proteina. Lipidi imaju visok stepen molekularne raznovrsnosti, što povećava potencijalni sadržaj feromona. Oni se smatraju glavnim jedinjenjima koja su uključena u komunikaciju. Dostupne informacije o hemijskom sastavu femoralnih sekrecija nekoliko vrsta guštera, pokazuju da, iako su vrste hemijskih supstanci u sekrecijama slične (npr. steroidi, karboksilične kiseline i alkoholi), prisustvo specifičnih jedinjenja, a još više odnos hemijskih supstanci u jedinjenju, u velikoj meri varira u zavisnosti od vrste.Šrajberov zeleni gušter (Lacerta schreiberi) je veliki (dužina od glave do repa je 130 mm) , može se pronaći u severozapadnim, zapadnim i centralnim oblastima Iberijanskog poluostrva. Mužjaci ove vrste ne brane teritoriju već se bore sa ostalim rivalskim mužjacima i provode dosta vremena u fizičkom kontaktu sa ženkama da bi sprečili parenje njihovih ženki sa drugim mužjacima.Ne postoje specifične studije o hemosenzorskom detektovanju mirisa guštera iste vrste, ali kao i kod drugih Lacertid guštera, vomeronazalni organ je dobro razvijen, a hemoreceptorske ćelije su prisutne u velikom broju.Izbacivanje i uvlačenje jezika se često može primetiti pri njihovoj interakciji sa drugim jedinkama i postoji jasan seksualni dimorfizam femoralnih pora, tj. veličine pora, a količina

3

sekrecije je veća kod odraslih mužjaka tokom sezone parenja. Pore ženki su zakržljale i nemaju primetnu sekreciju.

Isparljiva jedinjenja iz parakloakalni žlezda američkog krokodila

Krokodili, kao mala ali fascinantna grupa drevnih kičmenjaka, su pobudili radoznalost hemijskih ekologa u poslednjoj deceniji. Primarna pažnja se posvećuje hemijskom sastavu sekreta njihovih kožnih žlezda. Sekrecija koju ispuštaju parakloakalne žlezde C. Acutus sadrže preko 80 lipofilnih jedinjenja, uključujući i zasićene i nezasićene dugolančane alkohole zajedno sa mravljom i sirćetnom kiselinom i butiratima estara i nekoliko izoprenoida. Većina jedinjenja identifikovana je uz pomoć masovnih spektara dobijenih pomoću GC-MS, dok je indentifikacija glavnih komponenti podržana od infracrvenog spektra dobijenog GC-FTIR. Glavne razlike su navedene u sastavu sekreta parakloakalnih žlezda dva krokodila, C. Acutus i Africki patuljasti krokodil.Studija krokodilske ekologije i ponašanja zaostaje za studijama o većini drugih gmizavaca. Razlog za to se delimično može pripisati poteškoćama koje se javljaju u proučavanju reakcija na hemijske supstance od strane ovih velikih opasnih reptila u prirodi i poluprirodnom okruženju. Proučavan je hemijski sastav sekreta proizvedenog u parakloakalnim žlezdama američkog krokodila (Crocodylus acutus, Crocodylidae) u nadi da to znanje može pomoći u razumevanju hemijske ekologije krokodila. Smatra se da su ove žlezde krokodila uključene u proizvodnju feromona uključenih u aktivno grupisanje i/ili parenje. Prethodne analize lipida iz parakloakalnih žlezda krokodila dovele su do karakterizacije neobičnih jedinjenja, što prikazuje neke nove neobične biosintetske sposobnosti ovih reptila.Na primer, utvrđeno je da su jedinstveni C19 aromatični keton, nazvan diankeron i porodica srodnih stereoidnih estara glavni proizvodi žlezda afričkog patuljastog krokodila (Osteolaemus tetraspis, Crocodylidae). Dva stereoizomera diankerona se javljaju u različitim odnosima kod odraslih gmizavaca ove vrste, ali ovo jedinjenje nije detektovano kod juvenilnih jedinki.Rezultati analize sekreta parakloakalne žlezde C.acutus dobijeni su putem gasne hromatografije. Ova vrsta se javlja u slatkovodnim i slanim priobalnim staništima u Meksiku, Centralnoj Americi, Severnoj i Južnoj Americi, Kubi, Jamajci i u gornjem delu južne Floride. Interesantno je da format estara nije ranije uočen kod gmizavaca.. Sekret iz parakloakalne žlezde Američkog krokodila ispitivan je kod odraslih mužjaka i ženki, mladih mužjaka i ženki i mladunaca. Istraživanje je pokazalo prisustvo alifatičnih estara, a analize po GC-MS otkrile su strukturu ovih estara kod aligatora. Ova studija potvrdjuje prisustvo mnogih alifatičnih acetata kod C. acutus i pokazuje pojavu formata i butirata . Štaviše, estar koji je izveden iz 1-heksadecil alkohola je glavna komponenta estara kaproinske kiseline, koji je takodje prisutan i u sekretima kineskog aligatora.Zapažene su značajne količine format estara dobijene iz C13-C18 alkohola. Prisustvo formata je interesantno pošto oni nisu prethodno uočeni kod krokodila i drugih gmizavaca . Formatipoznati kod mrava, buba kao i gusenica, po našem dosadašnjem znanju nisu uočeni medju kičmenjacima, izuzev u sekretu preorbitalne žlezde kod tri vrste afričkih antilopa.

4

Posmatrani su slobodni alkoholi kod C. acutus u rasponu od 10 -18 ugljenikovih atoma, uključujući i terpenski citronelol, koji je pronadjen samo kod lučenja mladunaca. Sličan niz alkohola je uočen i kod nekih aligatora, kao sto su kineski aligator (A. Sinensis) i kajman ( Peleosuchus spp.). 2,3- dihidrofarnesil poznata je komponenta parakloakalnih žlezda mrkog kajmana ( Caiman Crocodylus fuscus), iznosila je i do 4% lučenja kod mladih krokodila, ali nije otkrivena kod mladunaca. Određene masne kiseline, koje se inače nalaze u koži kičmenjaka, otkrivene su i kod mladih C. acutus, dok slobodne masne kiseline nisu nađene kod mladunaca. Kod odraslih mužjaka je otkrivena i značajna količina oleinske kiseline. Glavni ugljovodonik detektovan u C. acutus je skvalen. Ovo jedinjenje je posebno prisutno kod odraslih ženki, dok je njegova prisutnost kod odraslih mužjaka i mladih ženki redukovana ili je uopšte nema.

5

Kod C. acutus nisu nađeni dianekeron i slični steroidni estri, karakteristični za njemu sličnog afričkog patuljastog krokodila (Osteolaemus tetraspis), dok alifatični estri, alkohol I skvalen, koji su uočeni kod C. acutus nisu nadjeni kod O. tetraspis. Ovi rezultati pokazuju hemijske razlike u produktima parakloakale žlezde Crocodylus I Osteolaemus.

ALOMONI

Alomoni su hemijske supstance koje proizvodi i oslobađa jedinka jedne vrste i koji utiču na ponašanje članova druge vrste. Oni su korisni za jedinku koja ih je stvorila, ali ne i primaocu. Proizvodnja alomona je uobičajen vid zaštite koji koriste životinje. Alomone su prvi put pomenuli Brown i Eisner (1968) da označe one supstance koje imaju korist za vrstu koja ih emituje. Životinje koje se brane pomoću hemijskih supstanci mogu sintetizovati svoje odbrambene toksine iz netoksičnih prekursora ili preko plena iz okruženja, koji koriste kao hranu mogu doći do netaknutih toksina. Bez obzira na način na koji su odrasle zmije postale otrovne, njihovo, tek izleglo, potomstvo moglo je da uživa u selektivnoj prednosti ako im je majka obezbedila hemijske supstance koje im mogu pružiti zaštitu. Kada se toksini natalože u jajima onih vrsta životinja koje nose jaja, oni mogu da zaštite jaja od predatora. Nakon toga, toksini se usađuju u tkiva embriona koji se razvijaju. Ako embrioni prisvoje toksine, mlade zmije mogu biti hemijski zaštićene izvestan period vremena nakon što se izlegu.Postoji mnogo primera odbrambenih toksina kod jaja onih vrsta koje se štite pomoću hemijskih supstanci. Jaja vrste Taricha granulosa i kostarikanske harlekin žabe (Atelopus chiriquiensis) su snabdevena tetrodotoksinom, moćnim neurotoksinom. Poznata su i otrovna jaja žabe krastače. Toksini koji obezbeđuju hemijsku zaštitu za jaja mogu i ne moraju da se nalaze u embrionima koji se razvijaju. Kada su u pitanju kičmenjaci, neka jaja koja su zaštićena hemijskim supstancama postepeno gube svoju toksičnost u toku razvoja.

Azijska zmija (Rhabdophis tigrinus) - Materinsko obezbeđivanje odbrambenih steroida kroz plen

Zmija Rhabdophis tigrinus je azijska zmija koja nosi jaja i koja poseduje neobične odbrambene žlezde u koži svog vrata. Svaka zmija ima niz od 10 do 20 parova ovih potiljačnih žlezda koje se protežu kaudalno iza glave. Sadržaj potiljačnih žlezda nadražuje mukozne membrane, uzrokuje povrede rožnjače i sadrži kardiotonične steroide, poznatije kao bufadienolidi. Bufadienolidi inhibiraju rad natrijum-kalijum pumpe.

6

Steroidni toksini u potiljačnim žlezdama su slični onima koji se mogu naći u sekrecijama žabe krastače koje azijske zmije koriste u ishrani. Za razliku od žaba krastača koje mogu da sintetišu svoje odbrambene bufadienolide iz holesterola, azijska zmija mora da se hrani ovim žabama da bi dobila ova jedinjenja. Tek izleglim zmijama mogu nedostajati ova odbrambena jedinjenja ili ih mogu posedovati u srazmeri sa nivoom toksina koji se nalazi u potiljačnim žlezdama zmije koja ih je izlegla.Štaviše, materinsko snabdevanje bufadienolidima ima za rezultat postepeno povećanje hemijske odbrane među izleglim zmijama u skladu sa nivoom toksina koje poseduje zmija-majka.

7

Vrste otrova kod zmija

Zmijski otrovi pripadaju porodici proteina koja grupiše kratke i duge neurotoksine, citotoksine, kao i druge raznovrsne otrovne peptide. Većina ovih otrova deluje tako što se vezuje za nikotin-acetilholinske receptore postsinaptičkih membrana skeletnih mišića i sprečava vezivanje acetilholina, i na taj način blokira mišiće.Zmijski otrovi su proteini koji se sastoje od 60 do 75 amino kiselina. Zmijski otrov, prema vrsti koja ga proizvodi, ima sposobnost da se ponaša kao prokoagulant ili antikoagulant. Toksini imaju sposobnost da aktiviraju faktore koagulacije (npr. Faktore X, V) u sistemu krvotoka koji uzrokuje zgrušavanje krvi. Primeri zmija koje proizvode toksine koji izazivaju zgrušavanje krvi su Vipera russellii, Notechis scutatus i Bothrops sp. Toksini koji izazivaju zgrušavanje su obično praćeni drugim toksičnim komponentama kao što su neurotoksini, mikotoksini, itd.Antikoagulanti takođe aktiviraju proteine koji podstiču rastvaranje ugrušaka, kao što su plazminogeni, do te mere da se ne formira nijedan krvni ugrušak. Oni takođe deluju kao inhibitori prirodnih mehanizama zgrušnjavanja i sprečavaju zaustavljanje protoka krvi. Primeri vrsta koje pokazuju antikoagulantske sposobnosti su Bitis nasicorni, Crotalus terrifikus terrificusl i Bothrrops insularis. Neuromuskularna blokada (uzrokovana neurotoksinima) je drugi efekat zmijskog otrova i ona nastaje usled delovanja mikotoksina. Ovi toksini mogu delovati na dva načina. Prvi način ima toksično dejstvo jer postaje konkurent receptoru acetilholina i nepovratno se vezuje za aktivna mesta. Drugi mehanizam delovanja je dejstvo toksina kojim se narušava oslobađanje acetilholina i drugih transmitera. Kod čoveka, oba ova načina prouzrokuju paralizu i narušavaju pokretljivost. Zmija roda Bungarus multicinctus sadrži mešavinu toksina koji deluju na oba ova načina.

8

Neurotoksini koji se mogu pronaći u toksinu Kraljevske kobre dovode do smrti ćelija, posebno onih koje su važne za nervni sistem i koje upravljaju fiziološkim funkcijama organizma. Dejstvo ovih neurotoksina može izazvati mionekrozu. Jedinjenja koja se nalaze u toksinima, a posebno antikoagulantska jedinjenja, mogu se u malim količinama koristiti za rešavanje problema krvnih ugrušaka kod ljudi. Hanalgesin, otrov koji stvara kraljevska kobra, je neurotoksin koji se, u malim količinama, bez narušavanja neurološke ili mišićne funkcije, može koristiti kao analgetik. Štaviše, isti ovaj otrov je omogućio istraživanje mehanizama zaustavljanja anestetskog dejstva. Otkriveno je da neurotoksini imaju terapeutska svojstva u lečenju autoimunih bolesti tako što deluju kao bezopasan konkurent za receptore CD4 i CD8. Ovo jedinjenje zaustavlja patogene u njihovom pokušaju da zaraze ćelije i sprečava ih da se prilepe za ćeliju domaćina.

KAIROMONI

Kairomoni (od grčke reči kairos koja znači prikladan trenutak) su hemijski signali koje jedna vrsta šalje drugoj vrsti i koje druga vrsta koristi. Uglavnom, primalac signala ostvaruje korist pronalaženjem plena pomoću mirisa ili detektovanjem ili izbegavanjem predatora na osnovu hemijskih signala. Pošto su signali dostupni drugim vrstama oni se smatraju 'javnim' signalima, nasuprot 'tajnim' signalima ograničenog feromonskog sistema koji se, po definiciji, šalju unutar jedne vrste.

Gušteri

Gušteri takođe pojačavaju izbacivanje i uvlačenje jezika kada uhvate plen. Vrste guštera koje aktivno tragaju za hranom se oslanjaju na miris plena za razliku od guštera koji napadaju iz zasede. Pretpostavlja se da je čulo vida važno za napadanje plena koji se brzo kreće, dok je hemijska identifikacija potrebna za kasnije gutanje plena. Odrasli mužjaci Eumeces laticeps su pojačavali izbacivanje i uvlačenje jezika kada ugrizu neonatalnog miša. Pamučni brisevi sa mirisom miša su takođe stimulisali izbacivanje i uvlačenje jezika kod guštera . Neki scincid gušteri, kao što je Eumeces inexpectatus od rođenja razlikuju miris plena od drugih mirisa. Gušter omnivor, Gerrhosaurus validus je više izbacivao i uvlačio jezik kada je bio izložen mirisu zrikavca ili mirisu zelene salate (koja je njihova svakodnevna hrana), ali nisu reagovali na miris žute bundeve (koju su konstantno odbijali od samog početka).Olfakcija nije neophodna samo kod guštera. Na primer, zemljanom skinku, Scincella lateralis, koji se hrani insektima iz zemlje, nisu potrebni hemijski signali da bi napao plen Verovatno im je dovoljan vid.

9

Kornjače

Kornjače takođe koriste hemijske signale u potrazi za hranom. Među slatkovodnim kornjačama, evropska jezerska kornjača, Emys orbicularis, pronalazi hranu pomoću hemorecepcije. Ova vrsta prebacuje hemijski stimulans iz jezerske vode u nazalne hemoreceptore i oralne šupljine putem sporih 'ispitivačkih pokreta čeljusti'. Učestalost ovih pokreta raste usled reakcije na količine alanina, arginina i glutamina.

Krokodili

Krokodili takođe biraju plen na osnovu mirisa. Ako se američkim aligatorima, Alligator mississippiensis, prinese goveđe meso, meso nutrije ili zmije zvečarke u perforiranim papirnim kesama uz pomoć kotura koji se nalaze iznad vode, aligatori će dodirnuti više kesa sa hranom nego praznih kontrolnih kesa i to će učiniti mnogo brže. Oni su takođe uspevali da skinu više kesa u kojima se nalazilo meso. Oni nisu razlikovali različite vrste mesa iako su godinama hranjeni mesom od nutrije. U drugom eksperimentu, odresci govedine u hloroformu su izazvali mnogo jače 'pumpanje vrata' kod američkih aligatora nego sam hloroform. 'Pumpanje vrata' se povećalo i na mirise rakova, piletine, nutrije i soma .

Mirisi predatora

Potencijalni plen može, iz daljine i/ili iz sigurnosti svog skloništa, na osnovu hemijskih supstanci proceniti rizik od napada predatora ocenjujući mirise predatora na teritoriji na kojoj se nalaze. Takvi mirisi potiču od samih predatora ili njihovih ''znakova'', kao što su stope, izmet, urin ili druga obeležja mirisa, kao i na osnovu ostataka hrane, iskopane zemlje ili polomljenih biljaka.

Mirisni signali imaju nekoliko prednosti kada je u pitanju detektovanje i izbegavanje predatora na kopnu: širenje mirisa na veliku udaljenost pomoću vetra; otkrivanje signala u mraku; prijem signala uprkos preprekama kao što je vegetacija; sporo nestajanje signala; moguće varke koje nastaju zbog prostorne odvojenosti životinje od mirisa koji ostavlja.

Zmije

Zmije reaguju na mirise grabljivaca. Najpoznatije su reakcije zmija na ofiofag zmije. Miris kalifornijske kraljevske zmije Lampropeltis getulus californiae, podstiče zmiju zvečarku da savije svoje telo u obliku mosta: središnji deo njenog tela je podignut u obliku talasa. Kada se zmijama stavi povez preko očiju, njihova reakcija se ne menja. Dodir zmija koje nisu ofiofagus (ne hrane se mesom drugih zmija) i koje pripadaju porodici Boida, krotalina i kolubrida nije izazivao reakciju . Više od 20 vrsta krotalin zmija iz Severne, Centralne i Južne

10

Amerike uvijaju svoje telo u obliku mosta kada su u kontaktu sa pamučnim kuglicama prethodno potopljenim u metanolu i protrljanim o leđni deo ofiofagus zmija. Kod velikog broja raznih vrsta zmija, aktivni predatorski mirisi nastaju iz njihovog leđnog dela. Neonatna pigmejska zvečarka, Sistrurus miliarius i šumska zvečarka, C.horridus, reaguju na hemijske sastojke iz leđnog dela ofiofagus kraljevskih zmija i indigo zmija, Drymarchon corais, ali ne reaguju na hemijske supstance iz njihovog trbušnog dela.

11

LITERATURA1. Semiochemicals. [Online] [pristupljeno u januaru 2013] Dostupno sa URL

http://www.annualreviews.org/doi/pdf/011462. Baldwyn Torto. Chemical signals as Attractants, Repellents and Aggregation

stimulants. [Online] [pristupljeno u januaru 2013] Dostupno sa URLwww.eolss.net/ebooklib/ebookcontent

3. Peter W. Sorensen & Thomas R. Hoye. Pheromones in Vertebrates. [Online] [pristupljeno u januaru 2013] Dostupno sa URLhttp://books.google.rs/

4. Social behaviour and pheromonal Communication in reptiles. [Online] [pristupljeno u januaru 2013] Dostupno sa URLhttp://www.ncbi.hlm.nih.gov/pubmed

5. William E. Cooper, Jr. & William R. Gartska and Laurier J. Witt. Female sex pheromone and lizard Eumeces laticeps. [Online] [pristupljeno u januaru 2013] Dostupno sa URLhttp://www.jstor.org/discover/pgs/index

6. Lipids in the Femoral Gland Secretions in Male Schreiber's Green Lizard. [Online] [pristupljeno u januaru 2013] Dostupno sa URLhttp://znaturforsch.com/ac/v61c/

7. Paul J. Weldon & Jerrold Meinwald. Reptilian compounds: Volatile Compounds from Paracloacal glands of the American crocodile (Crocodylus acutus). Journal of Chemical Ecology, Vol. 28, No. 4, April 2002 (°C 2002).

8. Grasswitz, T.R. and G.R. Jones (2002). "Chemical Ecology". Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley & Sons, Ltd.

9. Weldon, Paul J. Journal of Chemical Ecology. pp. 719.10. Deborah A. Hutchinson, Alan H. Savitzky, Akira Mori, Jerrold Meinwald, and Frank

C. Schroeder. Maternal provisioning of sequestered defensive steroids by the Asian snake Rhabdophis tigrinus. Chemoecology 18: 181 – 190 (2008).

11. Snake Toxin. Description. [Online] [pristupljeno u januaru 2013] Dostupno sa URLhttp://www.ebi.ac.uk/interpro

12. Animal Toxin. Hidden Cures. Snakes. [Online] [pristupljeno u januaru 2013] Dostupno sa URLhttp://www.bio.davidson.edu/people/midorcas/animalphysiology/websites/2010

13. Dietland Muller-Schwarze. Chemical Ecology of Vertebrates. [Online] [pristupljeno u januaru 2013] Dostupno sa URLhttp://books.google.rs/books?isbn=0521363772

12