herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙...

276
ÌÎÑÊÎÂÑÊÈÉ ÃÎÑÄÀÐÑÒÂÅÍÍÛÉ ÍÈÂÅÐÑÈÒÅÒ èìåíè Ì.Â.ËÎÌÎÍÎÑÎÂÀ Áèîëîãè÷åñêèé ôàêóëüòåò ÌÎÑÊÎÂÑÊÎÅ ÎÁÙÅÑÒÂÎ ÈÑÏÛÒÀÒÅËÅÉ ÏÐÈÐÎÄÛ ÌÎÑÊÎÂÑÊÎÅ ÎÒÄÅËÅÍÈÅ ÐÑÑÊÎÃÎ ÁÎÒÀÍÈ×ÅÑÊÎÃÎ ÎÁÙÅÑÒÂÀ Áèîãåîãðàôèÿ ìåòîäîëîãèÿ, ðåãèîíàëüíûé è ìåòîäîëîãè÷åñêèé àñïåêòû Ìàòåðèàëû êîíôåðåíöèè, ïðèóðî÷åííîé ê 80-ëåòèþ ñî äíÿ ðîæäåíèÿ Âàäèìà Íèêîëàåâè÷à Òèõîìèðîâà (1932 1997) (Ìîñêâà, 30 ÿíâàðÿ 3 ôåâðàëÿ 2012 ã.) Ìîñêâà L 2012 Òîâàðèùåcòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ

Upload: others

Post on 28-Oct-2019

16 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

��������������� ������������� ��������������������������������������� !�"�#$�$

�������������%��������&���������& � ���

�������������������� ������������'��������%�����

�������������� ������������������������� �������������

����� �

�!$�(�!�)���� �(��*��+�,(�"(���������-./��$�0����1�2�(�31���2

�!1��!������!�4��!���5���(�4!�6789:�;�788<=6����4!+�9.�2�4!(2�;�9� �4(!�2�:.7:���=

�������������

�������� �����!���"��#������$�$

Page 2: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

���><?�@�>-7�@�>87

����� �A�B@���$�1�����2+� (�����!�#�)������$�(��������!�,��/$)@��!$�(�!�)���� �(��*��+�,(�"(����������-./��$�0��!1��!�����/�!�4��!���C��� ����6789:�;�788<=� 6����4!+�9.�2�4!(2�;�9� �4(!�2:.7:���=�D� �1��������5��$#�4���1(������4!@��/4���!"��)5��E1!�������+:.7:��:<>���

�1!�*����!2��������2@�������5��$#�4+��������(��0�+���������4!�+�����F�(��4+������G�(��4+��������(���4+��������4���4+������&!4��4+�����������4+��������������

HIJKLJKMNOPQ@�RSTUVWVXVYZ+�[SY\V]^X�̂ ]W�U\_TV[\`^X�̂ _aS`T_@�O[V`SSW\]Y_Vb�TUS�`V]bS[S]`S�WSW\`^TSW�TV�TUS�-./TU�^]]\cS[_^[Z�Vb�d̂ W\R�e\fVX^Sc\`UgIhPJiIMJd�6789:�;�788<=�6iV_`Vj+�9.�k^]l^[Z�;�9�mSn[l^[Z�:.7:=� DLW\TSW�nZ�i�N��NfURST\Sc+�N�N��HV[\_Zlf+�o�I��KVXVc^T`U+� I�N�� k\[fVc+N�o��pS[]Vc+�N�e��i\[V]Vc+�d�o��eVc\fVc+�d�e��O^cXVc+�q�q��oVfVXVbb+N�r��g\RV]\]��iV_`Vj@�hih�o`\S]T\b\`�O[S__+�:.7:��:<>�a�

�*��E��$@����������������� �������

���s�(������,"s����4!�)��!$�(�!�)+�,(�1�$!4����)���!�,���!(�)5�����*����)5�E!��1!��25���� �(��*���t�������(! �2@���$�1�����2+�(�/����!�#�)������$�(��������!�,��$)u+�4���$�()5��(!$�����4�vw��4��!1�������5���(�4!�4�(!E4�$���4�,(���4�s������(! ��+�(!����$(��)�s��/*���$��������!�,��$)�s������(! ��+�(!E���s(!E�)��4�,(��)�,!���s�/�����(! ��+� �������(! ��+���$�(��������s������(! ��+� ��(�/��� !"/������E!+�!�$(�,��������$(!�� �(�!*�2��!(�!��4��s�(����!1(���4!���!"��)����$("1���!�+�,(�,�1!4!$��2��4)�x�5�"��s/�)5�E!4�1����+�!�,�(!�$!�+��$"1��$!���$!(x�5��"(��4����!���$(!�$!�+�,�*�!��E�("0v���2�,��s�$!����+�E�������+����(�s����������s������/(! ���

�������������������������������������

������������� ����������������������!"#$%#$&$$$#�

��E!���y�s���)���4�v!��2@�'�����������

IoHe�8<-/>/-<97</-.</.

Page 3: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

%&'()*+,-(

&(�1����4�� ����������������������������������������������������������������������������������������������� <

(���������)�����*�����(�+���������(! �����!2�1� �(��*�!*�2,�,"�2*���,-./0�01234056-0�z��4�{��$(!�#����B�"$�� ����������������������������� 8(�����������(������������*�*�����,����)����(����,������5�(�s�4�4�,��4!5�����4�(!E�)5����(! ������5�(������4 ��������������������� 7:(�����������&"$�� !"������E!������/��5��������6zSa\WVaTS[^+rVXSVaUV[\W^S=��!�$�((�$�(��� ����� ���������������������������������������������������� 7|( �������7�(��&!��� �$�5�(���,!������!�G!,!1�����{��$(!�#�����4(!E�����,(����)��5�$(!�� �(�!*����!� ����E������2�����!$! ���������������������������������������������������������������������������������� ::8������� ������,"$25� �(��(�4!��2�����)5� ��(��$������5���,�����4�4��2$���/�!��������31"(��#� ������������������������������������������ :<8������*�������s�����$��(!�,(��$(!����2���!������1�)5*� !��,�1�4� !�����6,�E1����1�4��= ���������������������������������������������������� 978����9�*�����(��������(������������)�:����������;�A(!����$!*�2�����(!�x�(�����!(�!�!@���$�(�����!2�s������(! �2,!�$(�,���������,�1������$4!�rU[Z_VaUZXXV\WS^S�6o^aVT^`S^S= ��������� 9>8���<���� �=��������*���$�������� !�$�()�5�(������������(!E���s(!E�2�14"�()�)5��!�����)5�r(�1��("�����������$�,� �������� 9-8� ����=�*����,(���5�31�������4�E��3�)5�,"$25�(!�������21!�#��4��$���)5����$4����*�,��1!��)��,!���s�$!���� ������������������� ?78���������G������(! �����������s�����$�� !"�)�2v�(�*�#�$�!�! ��������������������������������������������������������������������������������������������������� ?>8������'�(�� ��#�!��(��!����5�4�1�4�4����$!4�� ��()4�(5��4��3������(�����! ������������������������������������������������������������������������ >7���������)�������$��!$��!�������(! �2�4�1�4�:/>?@6A-B6LlaUV[n\^`S^S=��!���!$�(�!��1�2�,(�(�1�����(!����(�4!��2���$�������4(�,) ���������������������������������������������������������������������������������� >?���������C�+���������(! ���������E"������(�1!�D2E?4F-22B�z�6MV_^`S^S=����$�������4(�,)�4�$("1!5��������5���(�4!@(�����!�#�!2���4��$!(�E!*�2�s��(!E���s(!E�2 ���������������������������������� >8�������8���+���G�(�����������(�����s�����$�� !"������E!����4)5����!���E�����5�,��"3��$���()�)5��!�����)5�!1������$4!�g\]YV\WS^�6PSTS[VaTS[^=��4(!E�� ������������������������������������� |9)������)�(���+�����'�=�����(! ��������!�!��E� ��()*�!��,(��!(��$�(��������������$�(!��(�$��� ������������������������������������ |<H�����*�(���I�������7�C����,(�(�1��s������(! ������5�(!��* ������������������������������������������������������������������������������������������������������� <.

Page 4: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

?

H�����*�(���I�������7�C���������(! �2�s��$!����4(!E�������!�$��&��2(�����s!�����! ���������������������������������������������������������������������� <|J�������=�(�����*�,*�2�����(�1)��!��E������4�(����3�E�� �������� -.J������ �=����,(�1��3�$��#���$���"v��$4�4!��2�(�1�44���4(�������� !"���s(!5��,�1 ������������������������������������������������������������ ->J��������*�����8�������K��������������=�+��{�������$��������4�$)�����s��$)��������E��)��4(�,������� ����� ��������������������������� -<C�������7������$��(�$������5�E!1!�!5� ��(��$��� �������������������������� 89C����������=�=�����������D�L����$�(�����!2�E������(! �2��4!3���x�����s)$�2���$�(��������,�$!0v�5 ������������������������������������� 8<J��M�����(���'����N����I�����C�����K���� !E��v������s��*���$���������42E��5�v�)5������,�$!0v�5�6r^[]\cV[^+i^RR^X\^=�4�E��!�#����y��$����t03�!2�$!��!�;�54����/x�(������$4���)�����!u�*��$(!�#��������$�(!��4(�,������ ����� ����������������������������������������������������������������������������������������������������� 7.:C�����K�7���O�����O�N�� �����!���E���������E��x�(�$�)�� ��()}3�������$!2����5�,!��� �$�����(! ��������E�!����� ����������������� 7.|C������'�7���*�����)�I�� ��#���4�(�)5�(������4���5������$�!�$������������!��4�4� �(��(�4!������4(�������� !"�)14"�$4�(�!$)5�����0���4���4�(�������1�4�$�������!�! ����������������� 777C�P����7����~������/����(! �����!2��$("�$"(!�(!�$�$��#����,��(�4!�����(!�#��/s�(�!�#�����y��$��!����$�������E�� ��������������77|I�����K�8���������(! ��������!�!��E�,�(����5�!������1�� ����� 7:.7���������������������G�C���Q����I������$!����/����(! ���������4���s(!E�����4!E����)5�4�1�4� ��()�(�1���� ����� �������������������������������������������������������������������������������������� 7:?7��������G�*���sv���E!������(���$��!�$(�,�������$(!�� �(�!*���!(�!��4�,$�*�4����$��������s�(� ��������������������������� 7:-7�����(�=�� !E�(!��������s��$��������+�s��*���$�����������!�1x! $�����,�15�1�4���s������(! �������"�(!����(�4!��0@,(���(������1�4!������4�(�������1�4�$�������!�! ������������������������ 79:=������� ������ !���,�(���!2� ��(!��1!(�/!�!�6*��$(!�#�)���(!�=������E�!������1�2�,!��� �$�����(! ������5(�����$("�*�� ���������������������������������������������������������������������������������������� 79|7�����������=�������������9��������=�7���R�������(����������5���(�4�����4(�����)��,(�s���)� ��(��$��� �������������������� 7?.=����7�8�����������'�S���C�����T����������� �(� �����$("�*�2�1��!�����(!�$�$��#���$������*��!@�1!�#���$(!��,�($�,)�#*)�������E�!������1�2���$�(,(�$!*����,��$(�4 ������ 7??=���(�(�� ��#���,(23�������!�!��E!�(!E�)5����,����$�4� ��()4�� ��(�����$������5������1�4!��25 ������������������������������������������������� 7?8

Page 5: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

>

���������(�(���$("�$"(����(!E���s(!E���,�( �(!*����)5,�!�$�����N[^X\^`S^S@�,�,)$�!�s������(! ���������$�(,(�$!*������������������������������������������������������������������������������������������ 7>9+�����=�8��������������N�*�+���7�����(�=��A�������(! �2��"s���4�1�)5���(���5��3����$(21!�PVX^_TS[V\W^ ����������������������������� 7><+��������7��&!���s������(! �2�G!,!1������s�(��4�,�E1������"�6�!�����4!����(!�,(��$(!����2� �(!���� �(= ����������������������� 7|7+��������(����&!���s������(! �2�,����$�*��!@ �(��(�4!������4(�����������(! ������������������������������������������������������ 7|>+��������(����~4��0*�2�����!$!@�E��!�#�!2��y�4!s��#�!2�G���2 ������������������������������������������������������������������������������ 7|8+���������( �������7�(���������(! �2�4��4(�����@�s!�����)&!(!$�$��!����5����$����$!�#�����s(!������ ���������������������������������� 7<9+N����=�(�������������(�8���� �s�����(�,$����03������#�$�!�!@���$������� !"���$���������(!E���s(!E�2 ��������� 7<-�������G������������������+�����������7�����K���N����(�(��

Q���U����(��&(��$(!��$4����/$�,���������!2����1��(�1���$#y�����$���E!,!1��/��s�(�����(!4���) ����������������������������������������������� 7-9�������G�����$����(!����(�4!��2���4�(�����4(!E���,�� !"���!E���)5�,�E4�����)5 ������������������������������������������������������������������������� 7--�<���������������(! �2�(!���,!���E�����5�������3�5@,(�s���!�*��$(�4�,(���5�31���2�4)�x�5�$!�����4 ������������������������ 789���<�����V�������(�!�#�� ��(!���4(������������#x����(!�!@��!��s���$#�����($)��5�1�$4!���1("�����4�"$(������4�1�w�!���,�!��$) ������������������������������������������������������������������������������� 78<���������(���������������F��"��4��!2�4�E4)x�����$#�!���1����E�*��$(�4�4�1��s(!E�4!��2�("������(!4���) ������������������� :.:��������7�������*�,*���,(��$(!��$4!�4�s������(! �� �������������������� :.|���U����(�+���!�� ��(��$��������(!E���s(!E���t",!��4!��u�4,(�(�1��/$�((�$�(�!�#�������,������(!E�������(!E��(���$�@(�����!�#�)�+��!�1x! $�)�������!�#�)��"(�4���6,��1!��)���$��������!($�(�4!��2� ��()���!1���(������s�!�$�= ������������������ :.8��������K�8����t(����$�4)5��$�,�)5���$(�4!5u�4�s!������(���"() ���������������������������������������������������������������������������������������������������� :7?�������G�����C��<���*�8���)������(���)���������G�G��

8�������'�(���7������ ���8��G������(! �����!2�5!(!�$�(��$��!()s���������@� !"���$�����!2��������"�2(��/ �������$�����!2(�4�E�2 ���������������������������������������������������������������������������������������������������� :7-C�����(�����������������~������/����(! ��������,����1�$4�2���s!�#�����,�$�,����2�CCI�4��!��!����$����/�4(�,�������(!4������4�G!,!1������s�(� ��������������������������������������������������������������������������������������

Page 6: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

|

�� �����(�+���,�*� ��!�!�$(�,��������$(!�� �(�!*��$(�,������5���(�)5� ��(�6�!�,(���(��{��$(!�#�)5���!�!�4= ����� ::?K������(�C��� ������I�����S����������C��oS]S`\V]S^S�"��"���$������!("@���1��#�1�2�,(�4�(������*�,*����$�(��������s������(! �� ����������������������������������������������������������������� ::-V������K�(�� �����$("�*�2�s������(! ���,(�1�$!4�$�����(�1!,456@[email protected]�Hl]YS�6rUS]VaVW\^`S^S�dS]T�=�,��1!��)��5�(�������������"�2(���� �������� ������������������������������������������������������������������� :9:V������������(s!��E!*�2�t1���5u�4�1�4�,$�*�����1�����$(�4����s������(! �� ���������������������������������������������������������������������� :9|Q�N��I�(������9�������(�(���8��������������,�$!0v��+(!�x�(20v����4���!(�!�+����E������2�E������(! ���������!($) ������E!����$��5���4!E�� ��������������������������������������������������������������������� :?.W�����*�G��&(�s���)����(�s����s������(! �� ��������������������������� :??X��M���*�(���(��������8�(��&(���5�31�����Y@0B�@Z1@[@.��,����$�*���4)�����$!�$)���31"��!(,!$!������!4�!E�� ����������������� :?-X�������K�(��&(���5�31������"3�(�1�)5�4�1�4�4�03�)54�"$(����5���(25��4(!E��+��5����$!4+��,���s)���,"$�,(������4���2+�(��#�4�y�����$��!5 ���������������������������������������������������� :>9X�����\����)�����2����,�(��������� !�$�(!��!�!(�!�)(�1��5�$!�����4�4�1!�#��4��$������(������ ������������������������������������� :><R�������(����A��(!��!���s���$���4��$!(�E!*����� ��(!�!���s���$�!�!��E! ��������������������������������������������������������������������������������� :>8S����������C����4!E���)����� �$)���4)E�4���4(�������s������(! �����(��#�s�$!�������5��!1�4��4�$(���4��5��E"����������$(��� ����������������������������������������������������������������������������������������������� :|9

���$!�$�!2��� �(�!*�2�"�!�$����4 ��������������������������������������������������� :||

Page 7: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

<

.)('-%/&0-(

1234563

:<�2�4!(2�:.7:������,�������#�-.���$����1�2�(�31���2��E4��$����s�$!���!+�����!/��((��,��1��$!� ��+�E!��"3�������,(� ����(!������4/������"��4�(��$�$!+�4�$������������5���$�("��4�1�4x����s�$!���������!1������! �1(���4)�x�5�(!�$�������������������� !�"�#$�$!+����!/1��!������!�4��!���5���(�4!�6789:;788-=�

�!1��������!�4���s)�����(1��!(����������$#0+� E!���!$��#�)�s�$!�����+�$!�!�$��4)���(�!��E!$�(����!"��+�"4������)��y�$"E�!�$��,(�(�1��5(!������14�3���2���("���!"��)5���$�(���4��������5���(�4!s)������#�x�(��������,�(4)���!"��)�������1�4!��2+�,��42v���)��(!�/$���2���E�������$4!�E��$���)����4),������)��,�1�� �*�!�#�)��("��/4�1�$4���,(� �����������(!+�s)����!�!$)�4�("����(!s�$)��!1�E!1"�!�/����������!1������s�sv!0v����4�1����,��,��1!��(!�$�������� �����4���(��,�(�(�����4���( ������������!�!��E�*4�$�!���,��1!�E��$���)54��42E����,(�s������,(���5�31���2�6,��"=��3����E!42E�+�!�4�1!�#���/x���,��"�����,(�1��3�����4�(!s�$!5�,�����$��!$����(21!��(�$������5�(",,�E��$���)5���������5���(�4!���$�(���4!����sv���4�,(��)����$�/�!$������y4��0*���,��()$�������)5�(!�$������&��y$���4�,(���4���4)�$",�����(21���s���$2v�5�1���!1�4��!���� �(��*�25+���$�()��E!$��s)����,"s����4!�)�4�4�1���$!$�������s)��4�1"v���y��,�($���,�� ��(��(�1���� ��������,�����$��!$����(21!��(",,�(!�$�������4�$���������,�(�1"�D2E?4F-22B�6�!�3�$�!=�

�!1��������!�4�����5���(�4�("��4�1����!(1��!�#���(!�x�(�4x�/���2�s�!��1!(2�����$!�!�$"���y�$"E�!E�"��(�!��E!$�(!��������������"�!"����"�!4$�(�$�$"������1�4!��2��� ��()��(�1���� �����+�,(�4�1�4/x����2��!��! �1(��4)�x�5�(!�$�������4�s�$!����������!1"����y$����/���1�4!��2�s)���x�(����4�4�����)�"���)���E�1("��5��!"��)5���"��s/�)5�*��$(�4��~��,�1�*����������5���(�4!+�����"������4����������,�/E4������4)�$���!�,(��*�,�!�#�����4)��"(�4��#�E�!����������(! ����/����(!�,(�1�������$!���������������(!E���s(!E�2�(!�$������(�1��� �����+���y$��1!��)������0��$��#���4!3�)�4����$���$��s������(! ���

�������5���(�4�E!���!��2�����,��(�1�$4�������$�(��������s����/��(! ���+�4��!�$���$����$�(���� �(��(�4!��2�(!�$�$��#�����,��(�4!��,(�s������(����$�4� ��()��(�1���� ��������� y$�5� 4�,(��!5��!1�������!�4���,(�1�(3�4!��2������2���E!��v�����,��$!4����� ��()��!$�((�$�(����(�1���� ������4���������$"�!������ ��(�����1!�#���x���w�$(!� �(�!*����!�,(�$23�����,����$�*��!�4�� ��("�s��E��������4(�/�������� !E1��22�4E��21)����!��������1����4����v�$!���x�(�����,�/

Page 8: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

-

(���2*�!�#����,����)+�������5���(�4� �,(!4�1��4���$(�*!��4�E��3/���$#���5(!����2�4����$!4�� ��()��E4��$�2��4)5�������4)5�(!����4�(�1��("������4�E4)x�����$��1���1����4)5����������4)5�(����$�4���y$�5��"31���25��������5���(�4��,�(!��2+�,(�31��4����+��!�(!s�$)��E/4��$����������4������s�$!���!��~��(����$!�

�����1�4!��2��(�1��("������ ��()+�(!E(!s�$�!�4�,(���4�s�$!�����/��������(! �������$�(��������s������(! ���$�����"42E)4!���#��������/5���(�4)����4�,(��!����5(!�)�,(�(�1)�

���0����)��4�y$�$��s�(�����!$�(�!�)���1�(3!$�(!s�$)�,��s������/(! ���(!E�)5��(",,�3�4)5��(�!��E��4+����!���!3�$�2�,(��*�,�!�#��4!3�)�+��$��4���� �(��*���,(��"$�"�!�$����!��s�$!�����_�X�+�$!����E��/��������/,�(4)5+�����4�)��$��(�$��������,(�s���)+���$�1���������!/(!s�$�����$��(���24�20$�2��sv���� �$�����(! �����E������(! ��+��E�!�������sv���2���31"��,�*�!���$!���,��(!E�)���(",,!��$("1���,�/(��*���$#����/4$�()5+�"�!�$���������/E������4�4���� �(��*��+�,��42/v������,!�2$���������5���(�4!���"s�������4���������!1��������!�/4���4���1!��$���!��2�x�(�$����!"��)5���$�(���4���!��,���4��������1�/4!$��#+����,(��(!����E�!�����$��#���(!�$���2+����$!�3��,$�*���1("����(",,)�3�4�$�)5������$�2��"���$���4��("3��)��5(!�)�,(�(�1)���s�/(���2�E!��5(!�"��!��(!�$�$��#����+�$!����3�4�$�������(!���(�1��1("E���!1��!������!�4��!�s)���������E������4+�!�"�E!���!$��#������$����$4��/�����E�����!�B�����$!(�s��!$�4!���$#�1!3����4���$�!2��������,"s���!/*�2�,��s�$!�����

�������5���(�4�s)��$!�!�$��4)���(�!��E!$�(����!"��)5���� �(��/*����&�1�����("��4�1�$4�����,(������!�$�4����"�!�$���s)���,(�4�1��)��4�v!��2�,�� ���������(!�$����+� ��(���(�1���� ��������,��!14��/$�4���� ��(�+� $(!1�*������ ��s�(!��)��! �1(���4)�x�5�(!�$������s�$!����������!1�����4��!�$�2v���4(��2���)��!1����2+��$���!�$�2v!2��� �(��*�2�,��s������(! ��+�4��!$�(�!�!5���$�(���,�1���!0$�2�!�/$"!�#�)��,(�s���)� y$�����!,(!4����2+� �$!��$� 1��$���)��(!E4�$����!���1�2��!1��!������!�4��!���5���(�4!�

�����=������)�)��������(����J����

Page 9: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

8

7(,&7(&7)+8-9(%$+:�'-88()(,;-+;-:.&.</:;-=����������������>?

0�;(,�)+/@,&=�:$<�--'?%?�+A�!�������+?.?�-����

B3CDB3DB251EF6�GF44323CHF5HFDC�D41D1I>5HFDCJ�D4�J6DH6E�1FC3�FC�63CH25>�K5LIHF5

G?J?�5MNOPPQRS��5?1?�FTSUV

�1�����E�����4�)5��!,(!4��������4(��������y4��0*�������s��/������24�2�$�2�,�,"�2*�����/s��������������������1�4!����E!������(/���$�������$���+�y��������������(! ���,�,"�2*���6�!�����4+�&�$(�4!+:..9=�

��( � ���$�,�����!2� �$("�$"(!�,�,"�2*���1(�4���)5�(!�$������4�(�����4(!E��+�4��!�$���$�+�����)��s)���4������6,-./0�01234056-0�z�=4����4����(!E���$�(������E"���!����������$����$4���)�����E!("s�3/�)���!4$�(!������31"�$��+�����$�����!2��$("�$"(!+�,�����( �E����y��/����/����(! �����!2�1� �(��*�!*�2�1(�4���)5�(!�$�����4���4�(����4(!E��� 6���s����+�4�$("1��1��$",�)5�(!���!5���s�(�=������1�4!�)��1��$!$�����,�����

��2�!�!��E!�����$���������$("�$"()���1� �(��*�!*���,�,"�2*������)��s)���4������,(�4�1���2�y���$(� �(�$��������!�!��E��E� �(/���$�4��~���$(� �(�E�64�4�($��!�#����s�����,���!�(��!��1��������2=+���$�5������������(!x�4!�������1��$� ��!*�0� �(���$�4�,(�4�1���,���sv�,(��2$)����$�1��!��6��(��������1(�+�78<<=�

�!����!�#�)��E�!����2�1��$!�*����s�!("3�4!0$�2�4�,!(!5�,�,"/�2*��@��$#/�!2�;���$���6.+.7<=+��$#/�!2�;���(�)��9�6.+.::=+�C!�1)/�!�;���(�)��9�6.+.7-=�

���1(��(!��!��!�����4������$������5�1��$!�*�������678<-=��$��$/��4��,�1(!E1��2�$�7:�,�,"�2*���,-./0�01234056-0�B�"$����!�14���s���s/����)���(",,)����,�(4"0��(",,"�45�12$�4)s�(����E���(����+���$��!�����0���!�����(! �����������(!�,��!�!0$�2��!���4�(�/E!,!1��(��,"s/������!5!�6B�"$�2=�4�s!�������(�����02+��(����4)s�(�����$��+���$�(!2�!5�1�$�2�4��(�1����$����������)�����4$�("0��(",,"�45�12$�,�,"�2*���E�s!������4����)�����1!�!+� (!�,���3���)5��!�0���B�"$��� 6��1!�+���������=+�4����*��$(!�#�����!�$��6���!+�B�"$��=����!��(!�����4��$�/���6C!�1)�!+��$#/�!2=���s���s�������,���3�����E!���!�$���(�!2�,�/,"�2*�2���(0��(�+�(!�,���3���!2��!���4�(������������$!��4����5(�s/$!��!�4)��$��<9.�����"���

Page 10: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7.

������(!E���s(!E���,�,"�2*���,(�!�!��E�(�4!����!����!�������#/��5���(!(5������5�"(�4�25�6rU^f[^nV[TZ+�78-.=������!����$��(�������1/(�5�(����$�,��(�,(�1"�$�4�����E��2*���,�,"�2*��� 6�!�����4+�7889��!�����4+��!�����4!+� :..<=� $�$!�#�!2� ��4��",���$#� 6�=��E"�!4x�5�2,�,"�2*���s)�!�,�1(!E1����!��!�$(���(",,)�,��s!�����!����!4�)5�(��B�"$���6M���(�����!�#�)��"(�4��#���(!(5��=@�7���s!������(������/�0�+�:���s!������(�������!+�9���s!������(������1!����$1��#�)��4)/s�(���4��!31����(",,��,�,"�2*������$!4������Ex������!�#�)��"(�4��#6o����"s,�,"�2*����)��"(�4��#���(!(5��=�

�)���(!����$!�)��(�1��������$��������1��$!�*���6qe<-=���31"�,�/

,"�2*�2����!�(�����!�#����"(�4�������31"�s!�����!������02+����)����1!�!�6$!s��=�

��A��W����(�1����E�!����2�����$������5�(!��$�2����,���������6eS\+78<-=���31"�(�����!���;�s!�����!���(���

��2� 4)24����2� "(�4�2� �s���!� ���!�����31"�,�,"�2*�2���,-./001234056-0�z�� 4�B�"$���s)�!�4)������!�4������!� ��������,�$��!� 6e

SR=

��31"�,�,"�2*�2��+���$�(!2����$!4��!�8+?����(!�$!��!�,����������&�1!��)�����!(������������!4$�(!���67889=�"(�4��#�e

SR�1�2�y$����4�1!

6,(���E"������7-�,�,"�2*���,��:7����"�"=����$!4���-+9<����(!�$�4��!,����������&��1!��)��������!�����4!��������&�$(�4���6:..9=�����)�,�$���e

SR�E!4���$��$��$�,����1�E�0��$�4���$��!(�!�!���!�+�4�"���4�25

��,(�()4�����!(�!�!�y$!�4������!�1��$��!�$��!����!�#����� E�!����2677+.=+�!�4�"���4�25����#��1�E�0��$�4�����!(�!�!�6��31"����������E�/�2$!����!(,!$=�����x#�9+:���!�����s(!E��+�"(�4��#��s���!����!���4B�"$���,(�s��3!�$�2���"���4�2����,(�()4�����!(�!�!�

������� ����

���� �

�������

�� �� ��

������� �� ������

��������������

� �

������� � ����!�

�����������"��

����!�

����������� ��

��#$��� �� ����%�

����� �����"��

����!�

��������������

����!�

�����!�����%��

Page 11: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

77

0�����

&(����(!(5��������,�1(!E1�������,�,"�2*��� 6rU^f[^nV[TZ+� 78-.=�(!4��$��#���4)������(!E����2��!s�01!0$�2���31"��(",,!���,�,"�2/*���s!������4���1!�!������02�6.+..-=����31"������������0��+���31"��1!�������������s�!("3�4!0$�2�������#������#x����1��!��4)����/��$��������1��$!�*��� 6.+..<=�����,��x�!��� ����$������5�1��$!�*����31"�,�,"�2*�����/$!����������������!$���(�2��� 6�!�����4+�&�$/(�4!+�:..9=�(�����!�#�)���(",,)�2�"$���5�,�,"�2*���64�s!�����!5����)+��1!�!������02=���!s������$�������,�1(!E1����)���31"���s������!"(�4����"s,�,"�2*����~$����3�$�s)$#��42E!�����4)������4������������/�����,�$��!���31"�,�,"�2*�2���

��,���v#0���!�$�(�����!�!��E!�,����$�1"��OKiN��!�s!E������$�/�����5�1��$!�*�������678<-=�1��$�4�(���4)24������$��$��4���5�(���/���������,�1(!E1������� 6�!�"(�4��� ����(! ������5� �(",,�,�,"�2*��=!����� ��1!�,�,"�2*���B�"$����!�14���(",,)���E!,!1�"0�6��$��+���(/�)�+����0���=���4�����$!�#�)�+�,(�"(�����)�����sx�(����64�(�2$��+���(!*������=�E����s!������4�(������)�����1!�!���s���s�������,���/3�����E!���!�$���x#���(�!2�,�,"�2*�2���(0��(��6<9.�����"��=�

%�������� ��� !��

���!(������+�����������+�&!1"$�4������7889�������1�4!��������$���������$("�/$"()���"(�4�2�1� �(��*�!*���"�,-./0�01234056-0�z��4�*��$(!�#�)5����(!�/4)5�,�,"�2*�25����$�������4(�,)�����s�(��DD����$��!����:8����7:����:.78;:.9-�

��(����������+���(�4�����+�&"1�4���������78<<�����$��!��E� �(���$�4����@�!"�!��:<>���

�!�����4������7889���E��2*�2���$�,)��(!��*�,�,"�2*���"�����)��s)���4��/����DD�~������2����7����?;77�

�!�����4�����+�&�$(�4!������:..9���� �(��*�!*�2�,�,"�2*�������)��s)���/4���������!$�(��s"(�@�(�� ����:?-���

�!�����4����+��!�����4!������:..<���,�$�E!���1(�5�(�����(!�������2�,�,"�2/*���54���)5�1(�4���)5�(!�$�����DD�~������2����:����-9;-<�

&'()*(+,*-.�/0���%�0�1232�456*275-.�(3(8.757�53�327-24��79+4565424�:,:98(-5,3�;;�12�32-5<70�=,80�"0�>0!���!�"0

�25�?0���!%0�@7-5A(-5,3�,B�(62*(C2�'2-2*,D.C,75-.�(34�C232-5<�457-(3<2�B*,A�(�7A(8839A+2*�,B�53456549(87�;;�1232-5<70�=,80%�0�>0�%�����0

Page 12: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7:

$&�./($%X��-$)&%$&.-9(%$-Y�7)-�&0�0.&90+Y�/(%&0�)+Z,XY�7(7)+8-9(%$-Y

)(7-&,&0+?0?�+�������������-?-?�%�������

[F62D[K63H3�6D[1>3\�FC�4D23JH�JDF>�42D[GF44323CH�B3DB251EF65>�23BFDCJ

5?]?�5PU^SRN_`VS��F?F?�JQN`_`VS

���(! �2��(�s�4+������s��������(���*�$�4+���$!�$�2��!�s�������/(!E(!s�$!������s�!�$#0�s������(! ����&(�s���)����$�2$�4���4�E��3/���$��,(2������!s�01���2�y$�5��(�!��E��4�4�,���4)5�"���4�25+�$("1�/�����$��4)1�����2�������,��$!4����$��1!��)5+�,��"����)5�(!E�)����$�1!��+�!�$!�3��4����3���$��$�������1��$� ��!*���4�1�4���E/E!���!/s����E"������$���4�1���2������$!4��,��4���)5��(�s�4������5�(������4�(!���� (!����$!(�)+� !� 1�2�����$�()5�4��#�!��sx�(�)5��s�!�$����*��)5��$(!��4��sv���$�"$�$4"0$����!��E���$�(!$"()�����3�2�$�2���/�$!s��#���$#0��������!$"()������*�,*������,�����)5�4�1�4+��s�����$�()5����1���(!$������2��2�

&��y��,�($�)���*���!�+� E�!��$��#�!2��!�$#�4�1�4����(��(�!��E/��4��v������,��!�!��&(�1,��!�!�$�2+��$���(�1���(�s�4��E4��$������s�/����7.���$�(�!�#����"v��$4"0v�5�4�1�4�6P^jf_jV[TU+�:..7=��&(��y$���(�1�����(���*�$�4�4�s��#x�����(���,��!�)�4�1)/�����,���$)+�5�(�/x��(!�$"v����!�,�$!$��#�)5��(�1!5+�!�4�1)+�����"�#$�4�("��)���$!�/1!($�)�����$�1!��������s�$!0v���4���!s���E"����)5�(�����!5+��v�31"$��,��!��2�6P^jf_jV[TU+�MV__R^]+�788<=�

���$����$4�����������������������$�(!$"(��,(��s�!1!��,�15�1+��1��,(�1��20v��� !�$�(������$!�������(! ��������,���3��������E"�!��E��!�#����(!�,(�1�������,��4���)5����(���*�$�4� 6��x"�$��+�&"x/�����!2+�78|.����E�4!+�78<<����(�������1(�+�78-7=����E!("s�3������$�/(!$"(��4�,(���s������(! ������(���*�$�4�(!���!$(�4!�����"��$���,�/�$"�!$!�y�����������(��(�!��E��4�����(���!�t4�w���$#�4�01"+��(�1!��$/s�(!�$u+����,(�1��20v���,��!�!�������(�$�)��"���4�2����$��s�$!��2+!��������(! �����������$�,���3�����6rU[\_TS]_S]+�78-7���\`fXVj+�78-7�K^R_+�:..|=��~$���42E!�����$��+��$�����(��(�!��E�)����0$��!�)��(!E/��()��$("�$"(+�,(�1�!E�!����)5�1�2�(!E���3���2+���$�()������#�"�/$����4)���������,�(����2$�2�(!E�)����,���s!����!�s��#x���(!��$�2/��2+� �,���s�)�1����� ��5(!�2$#�2���(!E4�4!$#�2� 4� �0s)5�,�15�12v�5���(�E��!5�6mV\__]S[+�:..|=���1�!��+�4���s��#x���4�1�$��#�$4��E��s�!�/$�����(�s����y��������������(! �����4�(�$���$��+��$�������4����t4�w

Page 13: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

79

��$#�4�01"u������(��(�!��E�)����0$��,(�1�����)��!(�!�)+�,�1�s�)�!(�!�!��s������(",�)5��(�!��E��4+�5�$2+��!��,(!4���+���s������sx�(/�)��6'�(��4+�:..7��mV\__]S[+�:..|=�

�!3����$���)�������,���$�)��4�1)�,�/(!E���"�,(�1�$!4���)�4(!E�)5�����(! ������5�(�����!5����!��E�1!��)5�,��(!�,(��$(!����0�$1��#�)5�4�1�4��(",�)5�(�1�4�,��4���)5��(�s�4+�$!��5��!��D0>46]-22/0+,4.-E-22-/F���^/0B6-/F�,��!E)4!�$+��$����������E���5����0$+�5�$2����s/x�(�)�+���� �$(�������(����)��!(�!�)� 6rU[\_TS]_S]� ST� ^X�+� :...��hX\`U+:..:��olRRS[SXX�ST�^X�+�:.7.=�

��,����1����1��2$���$�2�!�$�4���(!E4�4!�$�2���4����!,(!4������4s������(! ����(�s�4��� �������(! �2��&�15�1�����,��#E�4!�������/���"�2(��/����$������5���$�1�4��1��$� ��!*���,�E4�������"4�(�����/$#0��$���!$#�4�1)/14���������,��!E!�+��$��������+��!�����$!���#�(!/���+������,���$�)���(�s)��!��!����1����(!�,!1!0$�2��!��$1��#�)���!/���$�2$��#�)����( ������������5�1�)��4�1)���(!E����)������(! �/�������(!�,(��$(!������+��$��E�!��$��#���(!�x�(����,(�1�$!4����2��(!E���s(!E��������s�����$25�(!�,(��$(!����2��(�s�4�6zlRn_`U^�ST�^X�+:..-=����!��1!(2������"�2(�)�������1�4!��2������1!4�����4(�������$!�4�E��3���$!��������������!�!��E��,����4�!�!��( �)5�6����4�(x��/�)5=��(�s�4���(!�,(�1��������5�,�����$4�$�$4"0v����(",,!��!���/��s!E�1����*�$�4�

��(�E"�#$!$��(!s�$+�,(�4�1��)5��!��! �1(��������������!�#��������+��!��,�����sx�(�)���!$�(�!�+�,��"����)���(!4���)�����$�1!/��+�,��,��4���)���(�s!��4�����)5����$��s�$!��25�(!E����)5�(����/��4� �����+���4�(���������������03������#�$�!�!�61���!x�5������/1�4!�����4�1���2������(���*�$!5�,��4�14"5�,����1��5��$(!���$�"$/�$4�4!��=�

�!�s��#x����������$4���!$�(�!��4���s(!���4��(�1����,������4�,(�/1��!5�?8;>|����x�+��1��(!s�$)�,(�4�1����4�54����/x�(������$4���)5��03��/$!�3�)5����!5������4�����6�,��������$!4�2�$�7<?�4�1!=����4�(�/�����s�!�$���6:.:=+��!�,��"��$(�4���!��!$�!�677<=+�!�$!�3��4���(��/$!/�3�)5����!5��!���4�(�����������677-=���!�����������������$!4�4���/���1�4!��)5����$��s�$!��25�����$�s��E�������$��x���2��(",,�4)��/�����(!��!�6�$1��)+�,�(21��=���1�4��#���s��#x����������sv�5�4�1�4�

�!������4�(���������1�4!�����$������24�2��2��$!*���!(���(���+(!�,���3���)��4��(�1����$������������2����(!���!v�����{��$(!�#��/��s�(�����s��� �(�)��E!,�4�1������6|:�:.����x�+�-8�..��4�1�=�����$!4���(���*�$�4�4��(�1��/$!�3�)5����!5�y$�������$!�����$��,(�1�����)����s�����$���~$�@��(!4��$��#�����4)������4�1�4���(!E���s(!E���67:��9�6�$���$���=��!��s(!E�*�,(���1���(!$����4)��4��4�7.�,�4$�(���$25�����/E�!��$��#�)��(!E����2���31"��s(!E*!��=��s�����4)���!2�1��2�,(�1�$!/

Page 14: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7?

4�$�����,�(21�!�Ll[VT\^XS_���?8��64��(�1����,��������9?;?9�=+���E�!21��2���PZaV`[S^XS_���7:��678;:|�=�� E!��$�!2�,(�1�$!4������$#�,�/(21�!�qVTU\WS^XS_���9+:��6.+9;7+>�=�

�!�s�����s��E������y�4!$�("�$������,(�4�1���2�(!s�$��$!���!*��/�!�#�)��,!(���!$��#����!�0����#�$�!�!�677�:>����x�+�7.<�:|��4�1�=���!$�/(�!��s)����s(!���E�,��4������$�4�����,!1!�4���E������,��"���$�,!1/����,���1����!�$�����"�������� $(�,�����������"����1�4��� ���$!4���(����,������5��(�s�4�y$�������$��s�$!��2��$���!��2�(21������s��/���$����~$�+�4�,�(4"0����(�1#+�4)������4�1�4���(!E���s(!E���67-���>4�1�4��!��s(!E�*������#�)��(!E����2���31"��s(!E*!��=+��$��,�E4�����4�(�E"�#$!$���s(!s�$���?.��s(!E*�4�,��4)������$�4�����,!1!��s�!("/3�$#�7.<�4�1�4����(���*�$�4+��$���2v�5�2���>9�(�1!�+���:>�$�,�4��$�/(��#�)5� �(����5�$!�����������������$!4��s�!1!�$�(21���5!(!�$�(�)5��($@��(!������E����4�1�4)��s��!$�$4������s������,(�1�$!4�$������$/1��!�pZYVRZ`VT^���?��64��(�1����,��������7.;7>�=��E�!��$��#����1�/�������(���*�$�4��E�,�(21�!�PZaV`[S^XS_���99��678;:|�=��E!��$�)�4��!1�4�4�1�4���s��!$�$4��4�1�4�,�(21�!��ZX^[\^XS_���>+|��6.+|;.+8�=��$����$��#���4)������(!E���s(!E����,(�1�$!4�$�����(�1!�D0>46]-22/0���42E!��)5�������$������( ���(!4��$��#���s��#x����������,�$��*�!�#�� �$�,!$�����)5�4�1�4�� 4)������(!E���s(!E������s������ �(�s�4+� ��1!0v�5��,�(���x���2��!��$!�1!($�)5�,�$!$��#�)5��(�1!5���78��67;|�=���(���������,���$�)5����(���*�$�4+�4�$(��!0v�5�2�,�4�����$/��+�,(���(���,���4��!�4)24����)5�4�1�4�6?-�=�����$�,(���"v��$4��/���$(�,��������(!�,(��$(!������

�!�s�����,(�1�$!4����)��,��4���)���(�s)����0$�(!E�)��$��1��/*�������(! ���������(!�,(��$(!����2���!�+���3���4)1���$#��(",,"�y4/(�s���$�)5�4�1�4+�,(��"$�$4"0v�5�4��4��5��E"����)5�(�����!5��~$�+�!,(���(+�D0>46]-22/0�.-]46+�D��@E?6BE4/0+�L2B[@0>@6-/F�E2B[@0>@6-@-[40+_/E@6�?-4FB2-0+�,B4E-2@F1E40�3B6-@5--+�̀ 6-E?@[46FB�?BFB5/F+�̀ ��?B6a-B./F����#x���$4���E���5���y$�����,����)��E���( ��������������$�����)54�1�4+� $���!2��1��$� ��!*�2���$�()5���4�E��3�!�s�E������"�2(�)5�����1�4!�������1)�,B4E-2@F1E40�2-2BE-./0+�,4.-E-22-/F�@E?6@E?2@6@.+�5�$2��s)����$�����)�4�E1�+� E�!��$��#���s������s��#�)�4�����)5�,��4!5}3������#�$�!�!���s)��)��4�,��4!5���4�(�)5����(�1��5�x�(�$�D2546#.B6-B�B2546.B5B+�D/64@AB0-[-/F�>/22/2B.0+�b4B/346-B�AB00-B.B+�:>-E@EE/F.-]6/F+�c4@F1E40�>B..@6/F+�,4.-E-22-/F�E?610@]4./F+�,�dA643-E@F>BE5/F+`6-E?@[46FB�>@210>@6/F+�eFA42@>0-0�6BFB..-B.B�4��"��������$(�,����/�������"��s�!("3��)����s)���

�!�����s(!E��+�4��!x���(!s�$��,(����3��)�����$�()��E!������(/���$������(! ���������(!�,(��$(!����2�,��4���)5����(���*�$�4+�$!/�����!�����(!v�����(!E���s(!E�2�,(�1�$!4�$������$1��!�pZYVRZ`VT^�4

Page 15: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7>

03�)5�,��4!5+�"4���������$!��1����,�(21��4�PZaV`[S^XS_����ZX^[\^XS_+�!$!�3��(�1!�D0>46]-22/0�,(�����(!v�����,4.-E-22-/F+� !��(�1��,����1��5,(��s�!1!����4�1�4��E�,�1(�1!�b-3465-E-22-/F������3!����0+�*����$�!2�!($��!�����(! ���������(!�,(��$(!����2�,��4���)5����(���*�$�4�����3�$�s)$#�"�$!��4���!�1��$�5�,�(+�,��!����s"1�$��!��,����s�����,��/�)���!$�(�!��,���5�,(�1�$!4������$��4�(!E����)5�(�����!5������1��/$���"$!��$����$��#�!2��$!s��#���$#�4�$!�����������,����!�����s��/��4��$1��#�)5�4�1�4��(�s�4�

%�������� ��� !��

��(��������+��$�,!��4!�����+��!( ����!�����+��E�(��!2������78-7��C!(!�$�/(��$��!����,�����4��(�s�4�����$�()5�,��4���)5�$�,�4���4�$��������0E!�DD���$������&��4�4�1��������7����78;?7�

��x"�$�������+�&"x�����!2������78|.��~������/����(! ��������E!������(��/�$�� 4� (!�,(��$(!������,��4���)5����(����,������5� �(�s�4� DD��E4������� ����(����������>����|?7;||.�

��E�4!���&��78<<������$�()��E!������(���$��(!�,(��$(!����2�,��4���)5��(�/s�4�DD���������� �$�,!$������77���),�>����9<<;9-7�

'�(��4���}��:..7�����(! �2�,��4���)5����(��(�!��E��4@��$������,�(�,��$�/4)�DD�&�(�,��$�4)�(!E4�$�2�,��4������s��������������9?;?|�

&'*57-23723�?0���%�0�E:2<527�4562*75-.�(34�4,A53(3<2�53�B93C(8�<,AA935-527�;;�F5<)�8,G�H0I0��&(**,8�10&0��2470�0�I'2�B93C(8�<,AA935-.J�5-7�,*C(35D(-5,3�(34�*,82�53-'2�2<,7.7-2A0��2G�K,*)0�>0�������0

&'*57-23723�?0��L*576(4�M0&0��I9-'588�H0@0�����0�������������7:2<527�4562*75-.�53�7,58(34�7,A2�-(N,3,A5<�(34�2<,8,C5<(8�3,-27�;;�E(A7,3�/0O0��>5--0�M0P0��2470�0�P3-2C*(�-5,3�,B�A,42*3�-(N,3,A5<�A2-',47�B,*�������������(34���� ����0�OA7-2*4(A0>0�������0

L,57732*�F0����"0�Q5,C2,C*(:'.�(34�457:2*7(8�,B�A5<*,�,*C(357A7J�O�*2652G�2A:'(�75D53C�:*,-57-7�;;�O<-(�>*,-,D,,80�=,80 �0�>0������"0

1(A7�F0����!0�Q5,4562*75-.�,B�7,58�53'(+5-53C�B93C5�;;�Q5,4562*75-.�(34�&,372*6(-5,30=,80�"0�>0"��!�0

R(G)7G,*-'�H0S0�����0�I'2�A(C35-942�,B�B93C(8�4562*75-.J� -'2��0��A5885,3�7:2<52727-5A(-2�*26575-24�;;�?.<,80�/270�=,80���0�>0� ���� ��0

R(G)7G,*-'�H0S0��/,77A(3�O0K0����!0�F'2*2�(*2�(88�-'2�93427<*5+24�B93C5T�;;�>'.-,�:(-',8,C.0�=,80%!0�>0%%%�%��0

U85<'�?0O0�����0�Q5,C2,C*(:'.�,B���� �����7:2<527�53�7,58�(34�85--2*�;;�?.<,8,C5(0=,80� 0�>0����!0

S9A+7<'(�R0I0��Q9<'(3(3+�>0U0��?(.<�I0F0��?92882*(�10?0����%0�>'.8,C2,C*(:'.(34�Q5,C2,C*(:'.�,B�L93C5�;;�?.<,80�/270�=,80���0�>0 ��� � 0

E9AA2*288�Q0O0��S(9*23<2�?0R0��S52G�@0&0K0��S27852�M0L0�����0�Q5,C2,C*(:'.�(34:'.8,C2,C*(:'.�,B��������J�(�*2652G�;;�L93C(8�H562*75-.0�=,80 0�>0����0

F5<)8,G�H0I0���%�0�Q5,C2,C*(:'.�(34�<,3545(8�B93C5�;;�Q5,8,C.�,B�&,3545(8�L93C50=,80�0�>0 �!� !0

Page 16: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7|

.<�-�8+<,&7(,(Z+��&/(=a9(Y/&,&%&$b>31FGD1H325��6D>3D1ED2FG53c�,+

�())-�&)--�)&%%--0?0?�+�����

15HEd5KJ�D4�65J3e35232�45ICDB3C3JFJb>31FGD1H325��6D>3D1ED2FG53c

FC�HE3�H322FHD2K�D4�2IJJF5]?]?�5RQfQR

!���!$(�4!2�4�,(���,(���5�31���2���x"��()�)5+��!���$1��#�)5������$4+�$!�����$(21!�4�*����+������1�4!$�����$!���4!0$�2����(!�����"1�)���,!����$�������������1!��)���,��y$����(",,���!�����)5�6��E/��4+�78--=���1�!���1!3���!������$!�������5�1���������,!�������!$�(�/!�!����4���1!���3���$(!�$�4!$#�4�,��#E"�,(��!1��3���$�����!���"/��s����,����"�����4�1�)5���x"��()�)5��E/E!���!s�����5(!����$��1�!���/�$������5�,(�E�!��4������5��$�"$�$4�2���$�"$�$4���4�,!����$��������/������$�,����!�*��$(!�#�)5�,(�1�$!4�$����������!$��/1�$(�E����4�$/4����3�$�s)$#����1�$4����$!�3���5�����������������$����"���4����s�/$!��2+� �$��,(�,2$�$4�4!��� ��5(!����0�����,!��)5���$!$��4� 6����4+788-=�������,!����$�������!5�12$+�5�$2���(�1��+���!�������$��,(�1�$!/4�$������$(21!���x"��()�)5��E�,!������!���������!+�$��$!����1!��)�,��,����$�*��"�,(��$���$�"$�$4"0$�6������4+�78-:=����3�����x#��(�/��$�(�4������!E4!$#�4(��2� �(��(�4!��2����,����!�����5���1�)5���/x"��()�)5+���$�(��+�4�1���+��42E!�������3������4)��4(�������6��/��4+�788:=�

!�,(��$(!�������(�1��!(5!���)5�������$4�y$�������,����!�,�$!/��2� �"����*�(!E�!�!0v����2���$!$�!���,�E4��2�$�,(�1,��!�!$#+� �$��E�!�!�#���1�2�,(�1��4)5� �(��s)�!��4���$4���!��!,(� !��2����$��/��4�)��,(�*���)�4�1��s(!E�4!��2�4����*�����!����E������2�4��x��5,!(!��$(�4��(�1)��s�$!��2�,(�4�������$��#�����,�(�5�1"��� �$� !���+�������1!�#���x����,�*�!��E!*���4�4�1��y�1� !������!��!x�4E��21��$!/��4������������$4!�6�E/E!��4�����,�*�!��E!*��=�,(�1,���3�$��#���,(�/�E�x��������*"�,!���*��!+�5�$2����$!�$�2+��$��"3�������*"���E�E�2����/3����#�4�������4�)����4(�����)��������$4!��!�����)5�6F�(�5��+�:..9=��!����������(�4!��2+��!�� !�"�#$!$�4����+�$!�����s���!$����+�,(!�$�/������"�8>��4�1�4�����,��#E�4!�����,�(�����������5���!�����,��$�2�/�����4�"$(��������!5�31���2�4�(!�$�����6�!����s(!E�4!$������s"(��#/v���=�"��"����*���5��������,(�1�$!4�2�$��!��21�)��,(���(����#����!1!,$!*������E!�4�,(�1��!5����$��#�������5���1��������,����!+������4����

Page 17: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7<

�$(21!��!����s(!E�4!$����������()���y$����1��!$�()��(�1��s(!E"0/v���(����(�1�4�1����!�$�4�(!�$�����4��!��� �$����,���s���$#����s(!/E�4!��0��!���4����������42E!�!���(�$����,�14�3���$��,(���!���!�#/�)5��$!1���$!����!+��$���4���$4�������1�2�1("��5��(",,��!�����)5�6��/4!��4+�788?+�:..:!=��&(��*�,�t(�$�!�,�14�3���$��$!�����4u�"���5����/������E1!4!��4�1"v����$(!$�����4�y4��0*���(!E����)5�3�E����)5� �(�4�"$(��������$4!@����1�)5���,�14�3�)5��(!�$�$��#��21�)5���,�14�3/�)5���(����$���+�,��$",!$��#�!2� y4��0*�2�,(�1�$!4�$�����������$4!�����!��!,(!4����)��5!(!�$�(��!�,(��s(�$�����s��#x���"�$����4��$���1� �*�$"�4�!����~$�+�4��4�0����(�1#+��,���s�$4�4!���(!�x�(���0�(!/����(!1�!*���,(����4��������4)5�!1!,$�4�)5�E��� 6��4��������4)5$�((�$�(��+���(��4)5�s!E+�"4�������2��,��$(�4�,�v�4����,�*�!��E!/*�����$�,�=�

G!$(!��4!2�(�x�����,(�s���)��$!��4����2� !"�����5�1!�#���x��,"$#�(!E4�$�2+����s5�1����4�,�(4"0����(�1#��,�(!$#�2��!�1!��)��,�4�E�����4���0��� �$!��4����0���4)5� $�,�4� �$�*���E�4� 4�,(�*��������20v�5�2��"�*������(!E�����,�(21�!������4��� �������E!�24�2�$�24�E�����4�������(!�,(��$(!��������4)5�4�1�4�(!�$�������1�����("0/v����!,(!4�������4�"$(�� �$�*���E�4�6�!,���+�7888=��A!"������E���5/������������,(�$��!$#�$��#�����x#�4�(!��!5� ��(�����E!��!��,(�1����/����$�((�$�(������,��#E"2�1!��)��,�� ��(�����E"�4�,(�1��!5�&!��!(�/$���+�y������/s��$�,�������"�(!�,(�1�����0������/��5��������4�(!E/����)5�$�,!5��!�1x! $�4� ������6������+�:..9=+�E������(! �������"(!�,(��$(!����0��� y�����$!(�)�� !"�!�� y$���� ������$4!� 6������+:..:=+�!�$!�3��*��)��(21�1("��5���$������4�,��(!E����)���(",,!���!/�����)5���(!�$����+��)�,(�1��3����4�E��3�)��,"$����y$!,)� !"����/��E!���5�������������1"�����$�((�$�(���&!��!(�$����

&(��(!����$(�����4�,(��!� !"������E!���5�������� ���������1"�$�s2E!$��#����,�(!$#�2��!�1!��)������!$������5�,!(!��$(�4�,(�x�)5������������5� y,�5�����#��� !s��$�������� !�$�()�������,(�4��$�� 41�����!����"v��$4�4!4x���s��$)���� �(��(�4!$#���4�(x�������4)����$1��#�)���y�����$!���,(�x�)5� !"����!3����y4��0*��������!$!�4�!���E������s5�1�������$!$#�,�!��$!(����,�5���1!������(��$�������1� / �(��*�(�4!����$�����$�(!4����(�����$�,��������!������������(!E��/�s(!E�)�����$(!�$�)������!$��������"���4�2����"��$��� �(��(�4!/��2���(�����(��#� !��&�5���1!���+����1�����$�(��)+�,(�4������,����1�/4!$��#���"� �(��(�4!��0�4�!3�����$(�,��������+��"ss�(�!�#�)5+�s�/(�!�#�)5���!(�$���������,�2��4�������(!�#���+�$!�3������$"�1(�4��E��!������1("�����$�(��)+����"x�������1� �(��*�!*�2�(�$�����"4/�!3����2�t,�(�1���u��!4!��)+�,"�$)��+��$�,����1("����$�,)�,(�(�1/�)5��!�1x! $�4���(�E������E������1��!������6����#2��4+�:..:=�

Page 18: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7-

��$)4!2���5�1�)��,!(!��$()�$(�$���)5�s��$+���3�����4�(�$#+��$�,�(4)��,(�1�$!4�$������5��������s)�����E� ��#�)���4�1!��+� ��$�/()����4�����1(�4����/�"�$!(����4"0���(��4"0�s!E"�$(�$���)5�x�(�/�����$4���)5�����4�6!(5!���)��(�1)�$(�s)�rVXSVaUV[\]\=+�!�4�1!�#���/x����!�$#��E���5�,�(�x�!��!�$(!42���$)���������$������!4!����&(���,��$!4������1!��)5�,��4�1�4��"�s��!$�$4"���(!E���s(!E�0������/��5��������&!��!(�$������3���4�1�$#+� �$������#� ���#���4)1��2�$�2$�((�$�(�2��s�!�$���(�4������(�1�E��#2���!����1��0�,(�5�1�$#�2�-:�4�1�4�4����,!��!(�$�������� !"�)���8|��(�1�4���!�����s(!E��+�,�(/4���)��*��$(��� 4�1��s(!E�4!��2� ������$4!���3��� ���$!$#� �s�!�$#�(�4������(�1�E��#2+��$�"1!�4�1!�#���x���,(�1�$!4�$������5���������4!�4!�����4)��y������/�!�1x! $�)��$�((�$�(�����,(��$(!��$4!�

!���!$(�4!2�4�,(��� !"������E!���5�������� �����+����1"�$���5�/1�$#��E�"�$!��4����)5��!���1!��)5@�5�$2� !"�!���(!E1��2�$�2��!�8�y��/���$!(�)5� !"�+����������$4�$�$4"�$�4�����?� !"���$������5�*��$(!���$���,������+�!�$!�/��s������+�$"(!��������!�!$�����������!31)���E��5�24�2�$�2�*��$(���(!E���s(!E�2���6���=�4�1��s(!E�4!��2��~$��*��$/()�� �(��(�4!���#�4�(!E�)����$�(��������4(����!���4�(!E�)5�����!$�/�����5�"���4�25�6������+�:..:=����5�12��E�y$���+�s)�!�,(�1��3��!��5�/�!��$!��4����2� !"��,��*��$(!��4�1��s(!E�4!��2��� !"���$�����������/,����!��$"�1()+�$!���+�x�(������$4���)5�����4+���(+��$�,�����,"�$)�#�

&��4(������ �(��(�4!��2�*��$(�4�4�1��s(!E�4!��2��!�s�����1(�4/��������1"�$����$!$#�!�!$�����������$"(!�����+�1!������!�$!�/��s���/�������$���,�������6��"��$���(!�,(�1�����2��!�s�����!(5!���)5����,�/*�!��E�(�4!��)5�$(�s���(�1�4�������$4!=��&��4(�������$!��4����2� !/"���$������5����,�����4�,(�(�1�)5� E�����3���,(��2$#� ���1"0v"0�5��"�(!�,(�1�����2@��!�s�����1(�4�������!����,�*�!��E�(�4!������(",/,���24�2�$�2�����(!�#��/�(�1�E������(��!2�6�����*��=��1(�4�������,�/*�!��E�(�4!�������,"�$)��!2�6���*��=���!�����1�$�����(!�#�!2��$�/��,����!2�����(�!2�6������=+��$�,�!2���$!�3�!2�6,���*���;�,����$�*��=��!�s���������1���,(�1�$!4�2�$�2�$"�1(�4!2� !"�!�6,����$�*���;�����/*��=����E"���4��+� �!31!2��E��)��� �"v��$4"0v�5� y�����$!(�)5� !"�����$�4���s��(!E����)��,(�*��$�)�����$!4�������)5���,(�4������)5�(",,�(�4�����5��������

��E4(!v!2�#���$��"+��$�� �(��(�4!���� !"����5��������,(���5�1�/���4���������;�!�$(�,�����+��)������3��������!E!$#���$��+��$����4(����/�)�� !"�)���5�����������2$����1)�,����1��5�������������5�y,�5+���/$�()��,(�1��3!0$�2���4��!x��4(��2�

���4(��2����1�������4��4(�,��� �(��(�4!��2�(21�(� "��"��4�6&�/(��������+��,���������+��!��!������,��"��$(�4+���()���4�(�/G!,!1/����� (���+�&�(�1�22��E�2=+���5(!�24x������,�����!4$�5$���)5�4�1�4

Page 19: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

78

�����5� �(",,��!�����)5����!��1!(2� y$��"+� �!�$#�����(!�#�)5�4�1�4��5�������������!�4�1!�#���x�����4��$#���4�s�1�4x���2��$���1���!,(��$(!��$4��4��4(�,��������!�$�� �����������$#�2����(",,���t����/1)5u�$!�3�)5����$�,�)5�4�1�4���!������x�(�$�)5�,(��(!1�4�4�1���(�/1�E���������(2����!5!()�,�E4���������#���(!E�(!����$#�,!��!(�$����/�"0� !"�"��$�y ��,����+���,�y$��"�$��#���E!����$��4��5�,!��!(�$����/��5�4�1�4�x����$!��4��������4(�����)5� !"����5�������� ������4�,(�1/��1����4)����,��$��1����4)��4(����!�

��4�(�$"(!���!2� ��4(�����!2� y�����$!(�!2� !"�!��!� $�((�$�(�� ������s)�!�� �(��(�4!�!�4��$����$��#�����1!4����4(��2���"��$������/���������5�,(�*����4+���$�()��,(���5�1����4������/(!�#�����(����/����&��,(���5�31���0�����4�)5�y�����$�4�y$���1�!��E��!�s�����1(�4/��5�����#x��,���4��)�4�1�4�24�20$�2�4�1!���$"(!�������,(���5�31�/��2����$)4!2�$�+��$���$!��4��������4(�����)5�"���4����"v��$4�4!/��2�4��"(!���,(���5�1����4�,����1����7.��������$+����1�4!$��#��+���E�!/��$��#�!2��!�$#�4�1�4�����$����$4�$�$4���)��4�E(!�$+�!�(21�1("��5�!(/5!���)5�,(�1�$!4�$��������v��s�����(!�������!�1x! $)�&(��!�,��/�������E������$���$���2$�2�������"��!�s���������1)5�4�,(�1��!5��4(�/,��������!�$�� �����������4�)����($)��5���4(���������(��#� !��!�!/������!1)4!$#�2�4��4$�(���,���4�������*��!����y$��"�4(�������$����$/�2��!�!���,�1�2$�2�03�����!�$��(!�#���5���(+���$�(������s����v��(!E4����#�4�,���*����4��42E�����sv����,"��!������!�,�2���(!�,(��$(!/�������1!������!���4�(�/E!,!1����!�)�#�����$(!���(�������~,�5!�(��/���������1�����2�����"�!�#�&(��!�,�2���x#����4����+� 4)E4!4�(�E���,�5���1!������"4�!3����������!$!��&����1�4!4x���E!$���C4!�)���!2$(!���(����2�14!31)�4)E)4!�!�E!$�,������&(��!�,���������E������/$�+�5�$2�����������E�!��$��#������#x���,��v!1�+�����,(�����!�)�#/�����6����*��+�78|:=���!�����s(!E��+�5�$2���4(�����)���!�1x! $���/4�(!�&(��!�,���������E������$���!�!��(!E4�4!$#�2��v��4�,���*���+��������4�)�����s�����$��� �(�����#���x#�4�,�E1����$4�($������4(��2+,�����C4!�)������$(!���(�����+�,(���(���E!�,����1����>;-�$)�2����$����!�$�2v���4(��2�E1��#��s�$!0$����$��#���,"�$)��)��4�1)+������*�/�)��(21��$�,�)5��������$�,�)5�4�1�4�E!����$�$���+��$��y$!�$�((�$�(�24��0�!�$�4��4������$!4����s�!�$#�,��","�$)������y��$��!�03�)5�("s�/3����$�,���

���1"�$��$��$�$#+��$��4�����*����4�E!,!1�)5�,"�$)�25�&!��!(�$���,(���5�1����E!�(�,�������"s�$(!$!�(!�$�$��#���$#0+�����E!1�(�������E!��5�4������~$��,(�4������"������0�,(�*����4�y ���(�E!*���(!�$�/$��#�����,��(�4!+�!���"��$���"4�!3����2�����!$!�4��(�1�����E�����$��/1��*����,(������4���2��!�y$��� �����$�,�)5�(!�$�$��#�)5�y�����$�46�!,���+�7888=+���,(�4������0�t��4��u� !"�)���5���������E���� ����

Page 20: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:.

�s�!�$����!������(!�#x��$!����4!(�!�$���s)$���,(��E�x���4�{��$(!�#/�����E�����!3"v!2�2����s!�#�!2�!(�1�E!*�2�{��$(!�#��������"$(��/�����E����!���4(��������y$!,��6,����1����7..���$=�����$��!��(!E��s(!$/�"0�$��1��*�0�6����4�(�$�4+�'��$2��4+�788|=�������1�4!��2�,����1��5��$�y$�5�!4$�(�4�,�1$4�(31!0$�4E��21)��������2�"���)5�,�(4���,���/4��)�CC��$���$�2+�$!��5��!���������(�!+�������!(��4!���1(�+���$�()��$(�*!����!������1��!E!$��#�$4�4�,��#E"�4)�)5!��2�{��$(!�#�����E�������s)���4�(����$������+��$������#��!�$��4�E���!�$�,"$!��*!�4�y$��4�,(���+����1!�,(�*���)�4$�(��������,"�$)��4!��2+�4)E4!��)��1�2$��#/���$#0�����4��!+�,(����!0$�2�E!�,�(4���)��!s��$���������E������2�

�4����E������2�,(�$�(,������1("��������4��s(!E"0v��� !"�)@�!�/$!�/��s����!2����$���,����!2�����(!�#�!2����������4),!1���2���!1/��4�4���4�(�)5�$�((�$�(�25�{��$(!�#�����E�����,�5���1!����,(�4�����E!��$���"� ���3���0�4�1"v���(����4� !"���,"�$)���������,����!��"4�������0�1�����$�,�)5�����(��/$!�3�)5�y�����$�4+�,(�14��"4x�5�2����4�(!��!�0���E���� �������s�(�!�#����E���

�����$!�!�#�s�E��E�����������$���,����!2�����(!�#�!2� !"�!+���$�/(!2��s��!$��!�#�E!����$���(�)5��$�,�)5����"��4�/�$�,�)5�4�1�4��E����/�!�E!,!1����� ���5�y�����$�4�������$(2��!�4)���"0��$�,��#�y�1���E/�!�4��$���,������� !"��+��"v��$4"�$�1��$!$������������4(���s�(���5����(!�#�)5�4�1�4���$�"$�$4���t�4(�,�����5u�(� "��"��4�,(��,�5���/1!�������������,����(�4!$#�2��$�!$)4!�������0�"��!�$�((�$�(�0��(�/��$!�#�����s�!�$��E�!��$��#����1���� !"�)����s(!$�)��4�E4(!$���,��/���,�$�,����2�����#���4)24���������$4�$�$4"0v�5�(����$�4������/��5/���������E�����!�����(!�#�)5�4�1�4�4��(���$!�#�����s�!�$�����3�$1��!E!$#�y$��,(�1,���3�����

�!�s���������1)��� !"�!���,���4���"�4(������ �(��(�4!��2�24/�20$�2�$!�3�!2���$"�1(�4!2�

%�������� ��� !��

������������:..:��~������/����(! �����������s�����$��(!�,(��$(!����2���5/��������6zSa\WVaTS[^+�rVXSVaUV[\W^S=� !"�)� ������DD�&�4��3����y�����3����9���7-<;78-�

������������ :..9��~������/s��$�,�������� (!�,(�1������������/��5�������6zSa\WVaTS[^+�rVXSVaUV[\W^S=�4�(!E����)5�$�,!5��!�1x! $�4� ������DD�&�/4��3����y�����3����9��r�:.8;:7>�

����#2��4���A��:..:�� !�����������y4��0*�2��"5�,"$����s��$)�4��4�$��s�����/�(! ���DD���E��1������II/������E1!� "�����y�$�������/4!���&s����77:;779�

F�(�5��������:..9���Es(!��)��$("1)�,��,!���y���������� ���*�������$������@��/4���!"��)5��E1!���������>?:���

Page 21: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:7

�!,��������7888�����(!E���s(!E��+��$("�$"(!+� "��*����(�4!������y4��0*�2(!�$�$��#�)5����sv��$4�4�,�(4������,�!�����������"�*������4��$���)5�!(!�"��4�DD��!�!(��!2��"�!@��0�����8D7.����9;>7�

������4������ 78-:���!�����)�� DD��$(!$��(! �2���� ��'�$4�($���!2� ���$��!���@���1(!����:?7;:?>�

��4!��4������788?����4�(�!�#�!2���1��#�y4��0*���s��� �()���y4��0*�����/E�!��2�DD�~�$�������s�E(����<9���),�?����<>9;<<|�

��4!��4������:..:!����y4��0*����)���42E��(!�$��������!�����)5�;������ !/��4@��4$�(� ��1������1/(!�s������!"����&s��>:���

��4!��4������:..:s��~4��0*�2������ !����"��!�����)5�;� �$� !��4�DD���E��1�����II����E1!� "�����y�$�������/4!��&s����7|:;7|9�

��E��4������78--��&!����$�����2���x"��()�)5���4�,(��)� ����������$(21!O^a\X\V]\W^�DD�����4���s��*���$���������(�E�����y4��0*�2��!�����)5����@�!"�!�����7|;|8�

����4�(�$�4�}�&�+�'��$2��4������788|���)�)5!�$������"$(���22��E�2��DD��(�1/�)��y�����$��)����:����?����<;7<�

����4���}��788:�����$��!��� �������2�"E���()�)5�������6zSa\WVaTS[^+�iVR/aU\W^S�_�X�=@��4$�(� ��1������1/(!�s������!"����&s��>7���

����4���}��788-���s(!E�3�E����"����*�1(�4���x�5���x"��()�)5�6zSa\WVaTS[^=@1�$(�$� !��2���������(�4!����DD�&(�s���)�y�$���������4� �����@��s���!"��$(���&s����:����7:.;7:7�

����*��������78|:��&!����(! �2��E������;��@��E1/4�������� ��:||���

Page 22: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

::

.+/(&8-�&Y&)--�.+/(&7(,+�Z+.+',&=-�;(,�)+/@,&=�(0)+Z--�-�.)-9-,X

-Y��)+,%8&)�+;-=,+�8&,(�-Z�(,(,-:�$/-�+�+

�?+?�+"�� ���

HE3�d3JH32C�5CG�63CH25>�3I25JF5C�15>3DB3C315>53D1EKHD6ED2F5J�5CG�HE3F2

H25CJ4D2[5HFDCJ�65IJ3J�DC�e56LB2DICGD4�HE3�6>F[5HF6�6E5CB3J

[?5?�5fghUiQUV

��,!��������4�2����$(�,�����!2��E�2�45�1��!�4���!(�$��������*!(/�$4�� ��,�1(!E1���������!�,!��� ��(��$���������s�!�$�@� $(�,������/�"s$(�,�����"0���$�����"0��� "��(���"0���(�!�#�"0+� (!E1�����)�y��$���)��,�2�������"���4�25���E�����x�(�$�����$��,�(!$"(������(!/1���$!�4�,�(4���,���4����,!������!+�,(�4��*�!�#����1��������s�!�$�����s)�����$�����'�����,(�4��*���4�E(�����4������*����,�����E!��$��/���,�5���1!��2+����1!�t$w,�!2u�s��� �(!�������!�#�t5���1���u�����!�!/�"����*��!+�,����(��1!�#���x����,�5���1!��2���"������2���E�����$�����!$!+����$����$���������s�!�$��E!�2�!��(�4���(�1�E������(��!2�

����������������(!E4�$���{��$(!�#�����4(!E���4)1��20$�2�9�,��/��1�4!$��#�)5�y$!,!�

7��&!���*���;�(!���y�*���4)��6|>;?-��������$=�5!(!�$�(�E�4!4x��/�2� ���$�������(�1���!�#�)5� ��4�E�)5� ����"���!*��+� �42E)4!4x�5��$�����,��(�1�$4��������(�$��������s!�������+�4�,�(��1��$�"$�$4�2��#,�����/��!�!�������x�(�$������(���������,�2�!+��$1��24x����$(�/,����������$����$�������(!���)5���4�(�)5���(���6$����&�(�$�$��+��"1!45�1�����"(!��������(�+��"(�!������,(���4���G!,!1��/���s�(�����4�"$/(������s!�����=�����$�"$�$4���x�(�$������(����!���"v��$4�2��2��4�/s�1�)��4�1�)����!$��� �(�)��,�(�����$�,�!��E���$��!�4��(�$����������$�(+�!�4�,�(��1����s!�#�����,�$�,����2�(!������y�*��!���4�(�!2��(!/��*!���$���������s�!�$������$��!�#��!���4�(�,���(!4����0������,���3�/�����4��!�!���,!���*��!���������������!�:.�����5!��E����$�,��,�(���/�!�4�$(�,��������E����s)���,!��!$�)��4�$()���$�����2+�4��(�1��5�x�(�/$!5����"�����)���~$��,�1$4�(31!�$�2�1�����(�4!�����4�� ��(!5�,�(/4���,���4��)�,!������!��(�1��5�x�(�$�{��$(!�#�����4(!E����!4(�4)5��s"��4)5+�(�*��$�)��y�4�4!���$)���$�()5��)������(�1�$����)�4��"�/����)5�(�����!5�}3�������$!2+���1���$!2�����1���E���

Page 23: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:9

���E����,��!�,��$"1�����v���������4�("��(!��*)���$���������s�!/�$��,(���5�1�������!�4��$�����4(!E������$!$���,!�#�)�fBAB2��s�!("3�/�)��^���4�(�/G!,!1�����!��!$�����4���4�(������(2��+���$!$������$#�4��(�,(�1"�$�4�)5��(�!��4���($�4)5��!�1��)�4���E�4#25����)���4�(���,��2(������("�!+�4���$�������$#2����!������+����4�1!�s(!����!4(�4)5� !���E�*���4!2�(!���5����!2� ��(!�4�(!����������!��4�v����!�,(!�$�/�������������$��sv�5�$!�����4���,(�1x��$4�4!4x������(!���,!���*�/��4���$�,��"��(������*!�!2������ ��(�����E�54���)5�4�������$!4��,(�/�"$�$4"�$�$��#���$!���1�"�+�4����$!4��4�1�)5��������4�1�)5��(",,�(�/4���������,!,�(�$����4�61��7.�4�1�4+�4��0�!2�$(�,��������Y4].42-[-/F=�������("0$�4�(!���5������� ��(���!4(�4)�+�s�s�4)�����("x���4)������(!�$)��E�s�����03�)5�(!����4���$!2��&(��s�!1!0$�14"1��#�)���*��#���(!�����,�!�$���������$!� 6??�=+����������9.���5��$���2$�2��4����E����)������s)��,(�4��*�!�#�)�� �$!$"�� (!���5������� ��(�,(�1!�$��$�"$�$4���s"��4)5+�24�20v�5�2��!(21"����!4(�4)�������4�)/������,����$!���(!���/��(�1��y�*���4)5� ��(���4�(�/G!,!1������!/E!5�$!�!���&!4��1!(������&(�($)x#2����4�(�!2� �(!��*!���$��������s�!�$��4�&(�!�"(#��4�(!�����y�*�������v!�!�#�����4�("�$!�3�������/���������!�:.��

�!�����s(!E��+� 4�,�E1����,!���*������4�,�(4���,���4���� y�*��!��$�����!2��s�!�$#�{��$(!�#�����4(!E���s��#x����4�����!�$#0�45�1�/�!�4���$��4�!3�"0��"s$(�,�����"0�����!$�����"0�E��"���s��!$��� ��/(����"���������$�,!�

:�������*���0$�$������4��!�6?>;?-��������$=��!�!��2�:/��y$!,�6,�(�/5�1�)�=����������������(!E4�$�2�G!,!1������{��$(!�#�����4(!E������5!(!�$�(�E�4!��2�,�(��$(��������(���5�����"���!*������E��2*����G!/,!1��/��s�(������ 4�"$(���������(������s!�����!��$��(�$����������(��(�!��E!*����4��������$��)���(���5�$���������,�(�5�1����$���4�E/�)5���(�1���!�#�)5��!�,��"E!���"$)��y�$"!(�)��$�,+�$!���!��4�"$/(������s!���������1��2��2������!����$��#�����(�E���(!���)����(2���/4�(�����&�(�$�$��!����,(�4(!v������G!,!1��/��s�(��������(2�4��4�"$/(������E!��4�&�(�$�$��!+�5�$2���E!���!4x���,��v!1#�s�����:��������:+4��(�1��5�x�(�$!5�{��$(!�#�����4(!E���,(��E�x�!�����!$�����!2���/4�(��2�������������$��4�!3���������!$!��!���E���)��E����4�!3�)�����(!������)���������$4�����!1��4��~$�$�����!$��!,����!����4(����/�)���(�1�E������(��������,�4��� ��(���y$����y$!,!�24�2�$�2�03��/"(!�#��!2� ��(!��!�)���"�!�$������������$�)5�3��$�����$�)5�s"��/4)5+�4����4����4)5+�4�(����4)5+��("x���4)5+�(�1"�*��������������)5��,!,�(�$����4��~$!� ��(!�������!�s��!$"0��"�����"0� ��("���z^l[^`S^S��LB05B.@>0-0����,!�������,����!5��!�����"�E��!�#���"�4�1"�,)�#*)LB05B.@>0-0�>04/[@E-.]/2/.���,(�x�!�����!2�,)�#*!�g/46E/0�]6BE-2-0��

Page 24: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:?

g/46E/0�]6BE-2-h@6F-0���4�1�4+���$�()���s)����(!���!$(�4!0$��!��,(�1/��4)����4(�����)5�3��$�����$�)5��(�1�E������(���5�1"s�4�����!�!/���� �(��(�4!��2���#,�����/��!�!��������(����!����E��2*����$��$/�()$�������!�!�1(�4������(�1�E���������(2+���$��+��!�����!�+���)4!0/v���4�,�(4���,���4����,!������!��4(!E����"0��"x"+�,�(��$!���"v�/�$4�4!$#��~$��4)E4!������s5�1����$#�,�(������4!��2���,�E1���"�y�*�/�!�s�����!(�1�����!�$�����$����$!�#������(!��)���$���������s�!�$���4�(�����&�(�$�$��!���4�G!,!1��!E�!$��"0�,�1�s�!�$#���14"�2�,(�/4��*�2��@��!E!5�$!���������(�1��!E�!$������������*!�y�*��!�y$!�,�1�/s�!�$#���$!4!�!�#��"s$(�,��������

9���������"��1�"0�E��"�G!,!1�����4(!E���4�,�E1����y�*���+��!���,(�31�+��"�x���!E)4!$#��4(�,�������,�1�s�!�$��,�1(!E1���������!�$(�,(�4��*��@���4�(��4(�,����"0+�{��$(!�#��4(�,����"0���}3���4(�/,�����/G!�!4�!E��"0��&�1�s�!�$#�4�y$����$!$"�����5(!�2�!�#�1�����*!y�*��!�4�,�(��1�9/��+� E!��0��$��#�����y$!,!����������������(!E4�$�2{��$(!�#�����4(!E��+�,�����E!4�(x���2�,�(��$(�������(���������"/���!*����������$��)�����,(�1��3�$��#�)���$!s��#�����"v��$4�4!/����,��"�E���(�4!������G!,!1��/��s�(������4�"$(���������(2�

G��!�#�)��$�,���(!�$�$��#���$��4$�(���,���4��)�y�*��!���$����/�����s�!�$��s)���1"s�4�/�!4(�4)�����!������s)����s(!E�4!�)�4����E�/���)���"E�����$�)���1"s!��+��!�$!��,���!���6$��#���4�G!,!1�����4/(�,�=+�y�$(�����s!�2�"�!��+���($�4)���6(�1���($� ���0�=���(�)���5�����$)�� �(21)�s)��� E!�2$)������4)������!����� "�!�$����03�)5$!���1��4)5�����,!(���4)5�6i@2-@056@A/0+� 4̀56BE2-./0=����4��$�������!/,(!4����������)�� �(�!*�����4�(��4(�,�������,(�4��*�������2���#�$�()$)������!�����"�!�$����s�s�4)5�����(�1��!E�!$������!�$��,�s�/(�3�����$!$���)5���(���&�(�$�$��!+�45�12v�5�4��(�1��!E�!$��"0�,(�/4��*�0+��"12�,��4)�����"���1�(3!��0�4�,!�������,����!5�,)�#*)��"/�$!(�����4)5��!(�4)5���y �1(�4)5+��!�4���4!2�(!�$�$��#���$#��!�(!4/���!5� ����2�!�#�s�E������� �� 1�����(�4!������"�$!(�����4)5� ���s/v��$4���!�0���~4�����/�!�,��������s!�����!� ��()��(",�)5�!(5�,�/�!��4@� �1�,�����+�&��$�1����!���!4�!E���������"v��$4�����(!E���!/���#��!�03��������4�(����,�s�(�3#25��G1��#�,(�5�1��!��(!��*!���31"{��$(!�#���4(�,���������}3���4(�,�����/G!�!4�!E�����,(�4��*�2���

��s!�#����,�5���1!�����!�("s�3��y�*��!��������*��!���2*������/�������,(�(�1)�E!4�(x����,�(�5�1��$�,!���/�������!��� �$"+����!(1�/�!�#�)����E������2��� ��()���(!�$�$��#���$��G!,!1������{��$(!�#/�����4(!E����&(��E�x�!������!$��#�!2�y�����!*�2�(!�$�����1(�4����!���E������� ��()��� �(�!�#�)���(�1!��������E!��v�����(�1!���(�/*��$�)��+��s(!E"0v��������4����21(����4(�������� ��()���!�s����E!��$��� ����!� ��(�,(���5�1��!� 4� ��4�(�)5�,(�4��*�25���$�������

Page 25: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:>

�s�!�$�+�,�(�x�1x�5�4�(!����������*����4���(�!�#�"0��s�!�$#�����y��/$������,�2���~$�$�,�2�+� ��(!���$�(����s)�!��s(!E�4!�!�4)5�1*!����E"��(���������"s$(�,���������s�!�$��+�,(�$2��4!��2��$�G!,!1�����4(�/,)�1��&(�!(!�#2���E!���!��4�����4�(����,�s�(�3#�������*���4�x���(2+�!E)4!���������!�!�!������*��!�"3��&!(!$�$��������y��$������E����4"���4�25�,�(�������4�!3���������!$!�,(��E(!�$!���x�(������$4���)���E� ��#�)�����!+� 4���$�()5��v����5(!�2���#��!4(�4)��������$�()�y�*���4)��(����$)�����$!4�y$��� ��()�4�$�������(!�����������*��!�6(0/,��2=�E!��$������2��2�� !�,���3���!2���0�"��$�y��$�������,�2�!�s)4/x!2�,�E1��y�*���4!2��(�1���4(�,����!2�,(�4��*�2�,(�1��3!�!���$!/4!$#�2�4�E������E�����������!$!���3!(������$��+����s�����5�(�x��4)/(!3���)��4����*��(!�����������*��!�63��$�����$!2���������$�!2� ��/(!���$*�!����4����+��!4(� ��#�!2� ��(!���x*��2�����(��=�����#x��/�$4�� ��(�y$���,(�4��*����$���!0$�2����(���( �E������5�����4�)�������s(!E"0v�������,����$!���s)����!4(�4)�+�s"��4)����s�s�4)�������$(2��!��"v��$4���)���E������2�����!$!���4�!���s��,�������$�+,(�4��*�!�#�)���$!$"��}3��/�4(�,�����/G!�!4�!E����� �$�5�(�����/5(!�2��2��G1��#�,(�1��3!���1�����(�4!$#��!4(����$�)�����!���"�!�$�/���,!�#�+�,��,�s�(�3#2��s)���(!�,(��$(!���)��!��(�4)��!���*�!*��

�!�4��$������$���������s�!�$��,����(��,�5���1!��2�����!$��$!��/4���2�s�����4�!3�)���������(�4!����4��(��$�*���E!5��$0($!���&(�/!(!,#2����$�,!1�)5�1(�4���)5�,��()$�������)5�,(���(!������E�!��/$��#����"�!�$���4����E����)5+�,�E4��20$�����0��$#�y$��(!���)����4$�/(���,���4��)������*��!��E� y��$�������,�2�!+� 4��0��4�4���(�!�#�"0�s�!�$#�����"(�!�� 4� y$�� 4(��2�,(���5�1���� �$!��4���������$�,!1���"��(������$"(�!������ ��()�6,��������(�x$� �4��"=��!�s!E��,�E1��y/�*���4����!E!5�$!������,(�4��*������!�$!�3��4�x�!�4����$!4���(�!�#/�����s�!�$�+�4��$!$"����"(�!������,(�4��*���

�(�1��!E�!$��!2�,(�4��*�2���$���������s�!�$����$!4!�!�#�4��4��5�(!��*!5+�������$!4���� ��()�E!��$����E������2��~$��s)����42E!����!�$�4�E!*�����(�����E!�4���#,��������s�!�$�+��!�!����(��$!�x�(�$/�)5����!1�!$)5����("3����������(!v������4��42E����y$���,��$",����24�!�����0�!+��E���1�����������!�!���E��2*�2�&!(!$�$��!��$��$�()$)5!�4!$�(���4��4$�(���,���4����(!�����������*��!�,(�4��!���,�$�,����0��!�E!,!1��y$��4)(!E����#�4�,�4)x������(�1��E����5�$��,�(!$"(�,(���5(!������ �(�1����$��5���!,(�$�4+� 4��"(�!��,(��E�x�!�"4���������(�1����$��5�$��,�(!$"(����E(���!���E�����$#�����!$!+��������$����/$!�#���$#��� �(��(�4!���#��"s���(� �$�)�����sv��$4!�"3���� E!��$/�)��"�!�$����$(!42���$)5�

��,�E1���������*����,��$��,�4�����$����"4�!3����������!$!�,(�/4������1!�#���x��"�(!�x�(���0���(�!�#�����s�!�$�������(!*�����0�"

Page 26: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:|

���03�����(!��*)���!�0���4����$!4����$���������s�!�$��14��(!����5�(�/x���s���s����)�� ��()���{��$(!�#���4(�,����!2���}3���4(�,���/��/G!�!4�!E��!2��������*"�,!������!�,�(��$!�����$���(!E�(!����4!$#�2+$!���!��4�������5����!�#�)5� ��(!5�,(��1�����(�4!����4����E����)5+,(���!$(�4!�$�2�!�$�4����4��1(��������$�,!1�)5�1(�4���)5�(!�$�����

��(�!�#�!2��s�!�$#�4�,�E1���������*����4��0�!�!���4�(�/�4(�,��/��"0+�{��$(!�#��/�4(�,����"0+��"(!���"0����(�1��!E�!$��"0�,(�4��/*��+�!���$�����!2��s�!�$#���}3��/�4(�,�����/G!�!4�!E��"0�,(�4��/*�0����"s$(�,���������"��1���� ��(��+��!4(�4)��+�s"��4)��+������/�������)���4����E����)��+�4��0�!2�,!�#�)����0�!���$�����!2��s�!�$#�(!�����!���� (��!������

Page 27: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:<

&�.<�:Y�8&)�-)&0+,-:�/(%,XY8/&)-%�-9(%$-Y�$&�./($%&0�0�0:�%$&a

$+�%$&���(*'<)(9@(&?7?���������

HE3�d5KJ�D4�4D2[5HFDC�D4�HE3�4D23JH�4>D2FJHF66D[1>3\3J�FC�HE3�FCH324>I]3�e3Hd33C�HE3

L5[5�5CG�HE3�]K5HL5�2F]32JD?B?�eS_SR`VS

���s�����$�� ��4(���������(!�,(��$(!����2�(!�$�����,�E4��20$��4�(�$#���$��+��$����$�(��������(!E4�$��� ��()��2$���/�!���������3/1"(��#2�6���=�s)����42E!�������$)(#�2��!�s�������$���4)(!3���)��,"$2�������s��!v���2@�E!,!1�)����0��/E!,!1�)�+�4��$���)����0��/4�/�$���)���������(�4!����4��$���)5�,"$������(!*���(!�$�����,(���5�/1����4�,���*���+�,������1����4#����s�(�!�#����,�(��1������*��!+�$��/1!��!��E!,!1�)5���4�,�E1����1����4)��,�(��1�,����$�*��!+�s�(�!�#/�)����!$�!�$��������,�(��1)�����*��!�

�����*"�,���*��!��!�$�((�$�(�������� �(��(�4!�!�#�,(!$!�3�!2(!�$�$��#���$#+�s�(�!�#���� ��(��$��������21(����$�(�����5(!�����#1���!�$�2v����4(�������6��(� ��4+�78>|�������4!+�78<|���!(!��4!+�:.7.��1(�=��~$��4�,�(4"0����(�1#�����4�)�������s(!E"0v���,�(�1)���,-E4B@A@3B5B+�,-./0�01234056-0+�jB6-Z�0-A-6-EB+�D2./0�-.EB.B�������$�()��1("���������"�����,(��,���s�$#�2���,�(�3�$#���s�!��,(�2$�)��,�(��1)�,���/�$�*��!�������*��!�4�1����!5�(����!�)����2$���4�03����,���4���������(21��,(����!0v�5�$�((�$�(�����5�4�(�2$�)����,"$���!���s)����"�/$!(��������"�$!(������64�,�(4"0����(�1#�b45/2B�?/F-2-0���5(!��4x!2�24�E!s�������)5�����)5�"�!�$�!5�4����=���,(�1�$!4�$����$!�3��������/��$(!4#2���`6-4.5B2-0� 4/6@>B4B+�_B-B.5?4F/F�A-h@2-/F+�c1F.@EB6>-/F

[61@>546-0���1(�&��$��4�0�$�((�$�(�0��������1"�$��$���$����4����1����4)���s/

�!�$2�+�4�,����$�*����4��sv�����,�14�(�4x���2����1�����0�E!�����0/��������(!��������4�(�/4��$��!�6�"$!��4+�78-|��qSWfVc+�HlT^fVc+�7888=�

������s(!E�)��,(�*���)������(!�$�$��#�)5����sv��$4�4�,����$�/*����������*�������4���1!�E!$(!��4!���4��#��!s�(�4�1�4��$1��#�)5����s/v��$4+���$�()����5(!�2���#��!������1"�����$�((�$�(���4����(�(� "��/"�!5�

C!(!�$�(�������s�����$#0���3��1����4)5����������4���s�(�!�#/�)���������(!�#�)���y�����$!���s)������$��#����5�4E!������4)$��/�����+������4E!�������s��!v����������3��1����4#2��4(�,�����/"(!��/

Page 28: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:-

��s�(�����$!�3�)������������,�����,�,���2��2�4��4#��!����s�(�����4�1!��+�$!��������(!�#�)����4(�,��������y�����$!���

&�����#�"�4��(�1��,����$�*���4���4(��2��(!��*!����1���!��!�s�/����s��E���,�15�1��!���$�((�$�(���������E!,!1!�����4�(!+�!��!���4�(�/4��$����E!54!$)4!�!��!�$#�����$�((�$�(��+����1"�$�,��!�!$#+��$��4�y$�$,�(��1��!���4�(����������!�#���,����!�,�(���2*�!�#����$"�1(������/$�,����(!�$�$��#���$�+��4�1�$��#�$4��������24�2�$�2�(����$�4)�����,/�����!(�$�!�#,�����5�����(��/�$�,�)5�4�1�4+���5(!��4x���2�4��!�$�2/v���4(��2��!������!5���4�(�)5�y��,�E�*���4���(��$���$25����&�(���6�"/��3�������&���E����������()=���LB05-224kB�>B22-[B+�i61B0���3B]B.0���i�

>/.E5B5B+�fB2-Z�?B05B5B+�i-B.5?/0�BE-E/2B6-0���1(���1�!����������0������$�+��$��1!��)�����,�������5(!����2���s�����,�E1�����,�(��1!+�,������/$!x��4�����+�,�����#�"��(������)��24����2����s��������#���(!E4����#4�����4�,������$!x��4�����y$!,�6�"$!��4!+�78-|=�

�!�s�����4!3�)��4���$�(��� ��()���(!�$�$��#���$���!�$�((�$�(������24�2�$�2�����*�,����$�*��!���,�(�5�1�)��,�(��1��$�,����$�*��!������*��"���!���!������(!�,��!�!���#�1��$!$�����1!������$��(!��*)�4!�/1!���������1���!+�$���!�����$�((�$�(���4�y$�$�,�(��1���5(!�2���#���$/(�4����������(!�$�$��#���$���&�24������4�����,(�1�$!4�$�����(!E���/�)5�����)5�*���E�4�4�s�����,�E1����,�(��1)���(!�x�(������5�,��v!/1���,(���5�1����E1��#�s)�$(���,�����1"0v���,(����!�@

7=�s��E��$#�������)��(� "��"�!�+��!��(�1������}3����(!����������$#����(!*���,��1����!����4)5�,(�$���4�(���!�)���'"��4��+���/x�()+����#4)+���������!������4�(�2$�)5�����)5����(�(� "��"��4�4����4�1����!5�(����3+�B�!��!+��!�!+��)()��!����1(��

:=� E(��)��(��#� ���1��$!$�����4)��������$��$�!����!1�"(�4�����(2�6��(5���!���!2+��5!���!2���1(��4�E4)x�����$�+��2$��������2$���/&�(������"4!�)=�����$���4)(!3������!�����$(����������4+��$��,(�1/,��!�!�$��!������(!E���s(!E�)5����$��s�$!����

9=�"1!������$#��$��(!2���1���!�?=��!������s�����s�!��,(�2$�)5�"���4���1�2���5(!����2�,��4���)5

s!���4����2����s�����$�,��������"�����������3��1����4#2���,�E1����1����4���4(��2��!�4�1�(!E1��!5���4�(����,���4��)����

���,�1�$4�4!���(!E(�3���)�������4�/s�(�E�4)�����!���"�!�$�������$4��/��*)+�$��1!��!���!�03�)5������!5��!�!���"����4!$#��4���*���$�������,�E�*���4�1)�$����54����������(��4���$!���+�!�,���3���)��y�����$)(��#� !��$!���!(�����3�E��1�2$��#���$��(!�$���������$"�1(�4)5��(",/,�(�4����3��4�y$�$�,�(��1��!�!���#�,��$�,������(!�,(��$(!������$!/�3����(!�$�$��#���$�������$4�$�$4"0v���������,�������(!�$����+���/$�(���,(�1��3!���#�1��!$�!�$���������,�(��1!�

��,�(��1�(!���s�(�!�#�����,�$�,����2��!�03�)���$(�����2$���/�!������4�E4)x�����$���!�!�!�#�!�$�4�!2����(!*�2�������y�����$!��

Page 29: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:8

��(��4���$!������x�(������$4���)���,�(�1!�������$!�$�2+��$��4�y$�$,�(��1�E��!�$����54���)5�����4���(�E����$��"���4�E�)5�1�����(!�!��)�!�!�#���,�1�s�)������!�����s�(�����y$�$�,�(��1�4���4�(�/4��$��/������4��$�������!�$����31"(��#2�,�24����#�$!�������(!�$)��!��,-./00-A-6-EB+�LB6[BF-.4�FBE6@>?122B���1(�

��2�,(�s�(�!�#�������s�(�!�#�����,�(��1�4�5!(!�$�(����!������14"5E���(!�$�$��#���$����!��,��!E!���,���,�(�4�/,)�#*�4)���,��$(!�+��!��4�(������4�y$��4(��2����,�1�$4�4!������4)�����!���"�!�$����s�(�E)+���$4����*)���x�(������$4���)5�,�(�1+�03������(��#������!������/�s(!E"0v���,�(�1)����3!�$�2+�������$��E!���!0$�s�(�E!�������!�6���/��4!+�78<-=���!�y$�$�,�(��1�,(�5�1�$�2��!����"��s�(�E)�4�&(�1"(!�#����y$��3��4(��2�"����4!0$��4���*���$��������,�E�*���4�1)�s�$"�2(�������,����!+�$!�����!��i42>?-.-/F�42B5/F+�LBEB2-B�?B05B5B+�[email protected]@042-./F�3B]-#

.B5/F+�,24/6@0>46F/F�/6B24.04�����!�$�2v���4(��2������5��E���5�4���4�(/�����!�$������,(�"(����)�$��#�����1����!�������5����(�1��5�(���

��!$�!�$��������,�(��1�,(���5�1�$����v�����(!�$�$��#�)5�E����!��4�(��~$�$�,�(��1�5!(!�$�(�E"�$�2��!����!�#�)��(!E4�$����x�(���/���$4���)5�����4������!������4(�������"�(!�,(��$(!����0�(21!���/��(!�#�)5�4�1�4+���3�����!E!$#+��$��$!����4�1)+��!��cB24@A[2@.�2/54/F+LB64Z�0123B5-EB+�lF>?B2@[40�0E-6>@-[40+�_46E/6-B2-0�>464..-0+�,(�x���4������0��/E!,!1����4���������(!*��+�!�LB64Z�B6.422--+�b6@F@>0-0�A4.4m4.--+L-6EB4B�2/545-B.B+�^405/EB�B25-00-FB�����0��/4��$�����+��E�}3��"(!�#�/�����(� "��"�!����0��/E!,!1����4���������(!*�����3����42E!$#�,(�/�����4�����4�����,��,���!�)���(�4!��4������4)�����!������$�,�)5��03��s�(�4)5� 4�1�4� 6n/6-.4B� E1B.@-[40+�L4.5B/64B� 0/F4.0-0+�i-B.5?/0

B64.B6-/0+�i��>6B54.0-0+�,?24/F�>?24@-[40���1(=�����(�1����!$�!�$���������,�(��1!�4�(�E"�#$!$��y��,!�����x�(�����/

�$4���)5�����4��!���4�(�4�����4���$!��4����#�$(�$������21(������(!�#/���� ��()+�,�24����#�t,��41�(����$)�$(�$�������4(�����u+�,(�x�1x���01!���E!,!1!���4��$��!@�cB24@A[2@.�2/54/F+�lF>?B2@[40�0E-6>@-[40+�LB64ZB6.422--���(21�1("��5�4�1�4+���$�()�����1"�$����$!$#�(����$!���!$�!�$�/��������,�(��1!��'!�$#��E���5���5(!���!�#�4�,�(�5�1����E������31"�54��/��/x�(������$4���)�����x�(������$4���)������!���y$����,�(��1!+�,�/����#�"��5���4(�����)�����$��!5�31���2�4�1�4�4�����(!�,���3���)�,��$���!��1��������(! ��������x�(�$���~$�+�4�(�2$��+���3����s�2���$#$��+��$��4�1)�(!�$������!��(!��*!5�!(�!��4����"$�s)�$(���!1!,$�(�/4!$#�2� ���E���20v���2�"���4�2���(�1)��&����!� 4�$(��!����$�� y$�54�1�4�,��$����4,!1!�$�����4�(�)���,(�1��!����!���4����(!�,(��$(!��/��2�4���4(�����)��,�(��1�$!��5�����(!�#�)5�1(�4���)5�,�(�1��!��1"s+��v��!+�s�(�����$���4�1�$��#�$4���s)�����x�(������(!�,(��$(!����2��,)+���v��)+�42E!�24�20$�2� ��(�*������,����)�����,�����42E������

Page 30: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

9.

�$1��#�)���5����s�+���5(!��4x���2��!������!5�03����y��,�E�*����!���/4�(���������2�y$����,�(��1!�5!(!�$�(�)����(!*���(!�$���������E!,!1!+����4��$��!+��s��!$�4x��� ��("���31"(��#2�"(!��/��s�(���������4(�,��/������$�,���0s�4)���4�1!������"(!�#��������(!�$!��y$����,�(��1!���1"�$��$���$��o.B/5-B�5B5B6-EB+�L-E46A-5B�/6B24.0-0+���$�()��1��$�����4y$�$�,�(��1��!����!�#�����(!�,(��$(!����2�4�����

��0��/E!,!1����4���������(!*����42E!���!�$�4����,(�14�3������!��4�(��4�(*�$!�#��������,����!�4�1�4+�4�$�����������g/46E/0�6@A/6���"s4�y$��4(��2�4�$(��!��2����$��#���4�,���!5��(",�)5�(��+�������!�4�1�(!E/1��#�)5�"�!�$�!5���������$��1!����,(�����1��"�$#2�(��'�,*)�,��1�����(���2$��+���5(!��4��4�0� �$�*���$�����"0�(��#���1���!�$�2v����4(�/�������!���$!�#�����((�$�(���1"s��42E!��4�����4������4)��������(�4!/���,���)�((���!�)����2$���4���3�����5�$������+�4���,����4�$(��!�$�2(�1���������0��$��#����!��(!�����0���������1��4(���������1"s����!$�((�$�(�0�����4�������#�LB64Z�>-2@0B+�jB046�56-2@A/F+�,1645?6/F�E@61F#

A@0/F+�[email protected]�FBkB2-0+�D[4.@>?@6B�2-2-4h@2-B�6,����1����4�1�4�E!,!1/������4��$�������!�$25�����,�24���2����1��4(������+��������4�1�/$��#�$4"�$�(!E����!2����� �$�*���$�����!2�,(�"(�������$#=�

&����1"0v���,�5���1!��2���,�$�,����2�,(�4�1������ ���v���0(!�$�$��#�)5�E����!�0��������4�(����+�4�*��������,(�4���2��"v��$4��/�)5��E��������4� ���3�4x���2� ��(��$�������� ���,����)�����#x���E������2���y,�5��y�����$!�,(��E�x�������������5�E2��$4�������"��!/1!�����4��!����y$����,�(��1!��!���!�$�2�y$!,�!�$�4�������,��#E�4!��2,(�(�1�)5�(��"(��4+�,(�4�1x������"v��$4���)���E������2��4����$!4�����)5� ��(��$������5����,�����4������(!v���2��5�,��v!1���

%�������� ��� !��

�!(!��4!�����:.7.��&"$�� �(��(�4!��2�����4�)5� ��(��$������5����,�����44��2$���/�!��������31"(��#��DD����$���1���"�/$!����(���������!"�����G��/�����),�?����97;?7�

�"$!��4��&��78-|��&����$�*���4)��,�(���2*�!���!�4��$���� "������(!4���)��!E!�#@��E1/4���!E!���"�/$!��7??���

��(� ��4�&����78>|����,���*���4��� ��(����3�����!�)�DD��s����<>/��$�0���1�2�(�31���2�!�!1��������"�!��4!�����������7<7;7-7�

�����4!������78<|����$�(�2�(!�$�$��#���$��&(�1"(!�#2�E!�,�E1��/���,������1/����4���4(��2�DD���$"!�#�)��4�,(��)���4(�����������5(������������@��!/"�!����:>8;:<>�

�����4!������78<-���$(!$��(! �2�,�E1��/���,������1����4)5��$��3�����&(�/1"(!�#2� DD�����$�(���,�E1�����,����$�*��!��� ����*��!�}3�����(!�!��&(�1"(!�#2�� !����?;?>�

H24),6�O0>0��Q9-(),6�10>0�����0�H52�:8257-,D(32�=2*C82-7<'2*93C�5A�V7-23�42*�/97�757<'23�@+232J�W23-*9A�5A�X*(8�,42*�E)(3453(6523T�;;�W0�12,A,*:'0��0L0�Q40���0E0���"!0

Page 31: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

97

&%&�(,,&%�-�)+%.)&%�)+,(,-:,(+��&,&-',XY�;(8+/&.&'�0�8+�(,(

b.&Z',-=�'(0&,c-?%?��������

J136F5>�435HI23�D4�CDCa5[[DCDFG�631E5>D1DGGFJH2FeIHFDC�FC�HE3�45[3CF5C�b>5H3�G3]DCF5Cc

F?J?�eS_Tf`V

&�E1����1�4��+�24�22�#�y,�5����1������E��!�s�����t$�,�)5u����$�2/����s��� �()�4���$�(���G����+�,(�1�$!4�2�$���s���"���!�#�)��y$!,�4���(!E4�$������y$��4(��2��$�"$�$4�4!���,��2(�)����1�4)��,��(�4�����/�$4�$�$4�����,��5(�� �(!�4����!�������E���!2�����!�$��,�(!$"(�4�4)��/��5�x�(�$!5���)(�4������$#�����!$!�1��3�!�s)�!�s)�,(�4��$�����"v�/�$4�����"��1���s(!E�0�s��$)������$����$��+�1�4������� !"���$����/�������,����)�4�(!E����)5�(�����!5��$���!0$�2�1("���$�1("�!��!�"(�4/���4)����5�$!������������5��!$���(������y4��0*�������4�����5����/�0���4� !����24�2�$�2�$!�3��s��,(�*�1��$�)��y$!,������y$��4(��2�*�/ !��,�1)�1��$��!����!����!�#�����(!E���s(!E�2�E!�4�0���$�(�0�(!E/4�$�2���!��!�����!�$�2v��"�4(�������E� !������5��$��3������,��!��s�����:..�(�1�4��E�77��"v��$4�4!4x�5�4�$��4(��2��$(21�4�

{��#0�1!������$!$#��24�2�$�2�(!����$(��������s�����$���(!�,(��/$(!����2���!������1�)5�*� !��,�1���5����$��!5�31���2��E4��$�)�4�!�$�2v���4(��2�4�������#��5�(�����!5+����5����,����)�E�!��$��#��(!E���!0$�2�,���4���"�(�1�4��"����$!4"���("1���$���5���,��$!4����2�4s���$(!$��(! ���������� s������(! ��������,�!���A����F"(!4��4!678<?=��s�2��2�$���1��$!$�������E"������$#0+��$�+�,����������0+���/E1!�$���3����4,��!$��������s��#x���y�1�������$�����,�����4�(!E�)5(������4��!�"(�4���(�1�4������$����$��+��sv����������E4��$�)5����!�$�/2v��"�4(������(�1�4���4�1�4�6�����1�4!��)��$!���*���4��0�!�$�-?�(�1!��7<.�4�1�4�����4�)5��$(21�)5��(",,@�J]`V`S[\W^+�q\_`V_V[\W^���J[TUV/`S[^TV\WS^=���$�+��$����������E�4)24����)5����,�����4�1��$!$�����,(�1/�$!4�$��#�)���!1��4!$�)�,���s���"+�,�E4��20$�,(�4��$����5��(!4��$��#/�)��!�!��E�

&������(!����$(���2����s�����$���$!������������������$!4!����/,�����4��E�(!E�)5�(������4+�4��(!4��$��#�)��!�!��E�4��0�����$!�3���,��$!4������(!�,(��$(!����2�4��!31����E�(!����4�����4�)5���( �/���������5� $�,�4� (!��4��)���E!4�������$��5� $!��������������,(�/�!1��3���$�����4��",���$#���( �$�,�4� ���$!4�2�$� y����������"0�$("�$"("����sv��$4!�*� !��,�1��!31�����E�(!����4�� !����y$�$�,�15�1

Page 32: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

9:

s)����,��#E�4!��,(��,(����3�4!����$��1��*�����$�(���������y������/E!�,!���E�����5�*� !��,�1�6�!(���4+�78-8=���,�*� ��!�y�������������$("�$"()����sv��$4�4�(!E�)5�(!���!5���"3�$�$!�3��5!(!�$�(��$����(!�,(�1�����2�!1!,$�4�)5�E���4��!31����E��E"����)5�(������4�

A!�$�������� �!$�(�!���� 24�20$�2� 1!��)��A����F"(!4��4��678<:!+s+�78<?+�78<-+�7887!+s=�,��(!�,(��$(!����0� !������5���!���/���1�)5�*� !��,�1��E�s���������<.����$��!5�31�����4������(!���!5�!�$�((�$�(���s)4x������� @�{��$(!�#�����!�$���4(�,������� �����6{��$(!�#����1�4�������,���=+�}3�����(!�!+��!E!5�$!�!+��E�(s!�1/3!�!+��(���������"(������$!�!�����1!��)��,���4��$��x�x�������/(!��&��#x���������4� !������5��$��3���25�"�!E!��)5�(������4�"�$!/��4�����,(��"$�$4���������>.�(�1�4���s�����8.�4�1�4�1������(�1+�7:(�1�4���������9.�4�1�4�����*�(�1+�s�����:.�(�1�4���>.�4�1�4��($�*�(!/$��1��+�,��:�(�1!�!�$���*�(!$��1�����s!�$(�$��1�������sv��$4!�&��#x���G!,!1������!E!5�$!�!��!�s�����4������5�1�)���31"���s���,�����$��/x���0�(�1�4������ 4�1�4�����s���2� 6$!�������������"��!,������0=���$!�#�)��(!���)��s�!1!0$��"v��$4���)���(!E����2�����!�+��!�}3/����(!������!�{��$(!�#����1�4�������,����,�����$#0��$�"$�$4"0$,(�1�$!4�$�����$(21!�����*�(�1+�4�{��$(!�#�����!E!5�$!����5�1��2�����#��E�!��$��#�!����$��3��4(��2�4�}3�����!E!5�$!�������*�(�1)����$!4/�20$�,��$��>.��4�����$!���*��!���$�,��#�(�1�4�����5�1�$4!���31"�(!�/��!��+�(!����$!��!2�,����y �*���$"�F!��!(!+����,(�4)x!�$�:?�+�!1�2�����$�()5�,!(�(!����4�(!4�!��"�0��~$��,�E4��2�$�E!��0��$#+��$��,�(!����$(���)��5!(!�$�(��$��!���!31)���E�(!����4���3���(!���!$(�/4!$#��!���!���$�2$��#�"0�s��5�(�0�4)�������(!��!�;��!�������"�+��!�s������(! �����"0�,(�4��*�0+�����5���4�E��3����s��1���$#�4�s�����(",�)��s��5�(�����s������(! ��������,�2�!+�����*!(�$4!�

����$�()���E�,(�����y$�����$!��42$�2�����4�1�)���,(��(!����$(�/����(!�,���3���2�(!����4��!�,!�������(! ���������5����1�2� !���!+����4!������!�,!���$��$��������5�(�����$("�*�25�����4�1�!� ����(!/ �����!2���,!������!����������!2��s"���4������$#� �,�*� �������s/v��$4�{��$(!�#�����1�4��������,��2���{��$(!�#������!E!5�$!�!��&�(/4����5���5����3����#�4�y,����$����$!�#����s!������+����4x�����(!/������)���42E�����$�()$)���s!�����!��+�4$�(���(!�,��!�!���#��!�,(�/$�4�,���3����s�($"�(!�#���������!�!�����sv��$4��}3������!E!5�$!/�!� ��,(��s�!1!�����4� ���� $!���*��������*�(�1��� �� 4)�������$�,��#0y�1���E�!�5�(�x���s�2������ ����(! ��������,���3������(!���!��!03�������������$���!E!5�$!����������(����$����$!+���$�(!2�,(��!1/��3!�!+�4�(�2$��+�"3����4�(x���������"�s!�����"���1�!���,���������/�(! ���������,���3���2+��,�*� ��!�03��/�!E!5�$!����������sv��$4!��3�$����$#���,!�������!$�����"0�����4"@� ����*�(�1)�4� y$�� 4(��2

Page 33: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

99

�s�$!���,(���"v��$4�����4�4�1!5���"��(���)���$��,�(!$"(!���&������$!������������������$!4!+��0s������sv��$4��5!(!�$�(�E"/

�$�2�$!�3��y��������������$("�$"(��+�4���$�(����$(!3����,(��,���s��/�������������4����,(�1��������!1!,$�4����E���+������(!���!$(�4!$#�(�/1�4���"(�4��#+�������y���������������x�+������y$���!�!�$�2�4�1�4���$/(!3������y��������������,�*�!��E!*���24�2�$�2��5�1�$4����( �����/���������s���!�6��( �$�,+�3�E����!2� �(�!=+��$����3�$����E!4���$#��$$!���������������,���3���2���� !��������$!���*������!������1�)5*� !��,�1���3���4)1���$#�,2$#�����4�)5���( �$�,�4�(!��4��)+����/�$("�*����)�����s�����$����$�()5��4�1�$��#�$4"0$��s��5�(!E�������s(!E��3�E�����,(�"(�������$����(!E�)��!1!,$�4�)��E��!������x!�@��( �$�,�7���,(2�)��6�($�*�(!����4)�=�������!s������"$)����1�����(!�x�(20v���2� (!��4��)+� $�,� �*�("��)�� (�1!���_-E?42-.@E46B0+i@2@65?@E46B0� 6J[TUV`S[^TV\WS^=+�Dm5k/A@E?4-2/0+�o-k@E46B0� 6J]`V`S[\W^=���( �$�,�:���(!��4��)����#�������"$)��y�E��!�$(������+�s)�$(��(!�/x�(20v���2+�$�,� �*�("��)��(�1���f@>?@E46B0�6q\_`V_V[\W^=����( �/$�,�9���s������4�1�)��x�(��������������(!��4��)�����#�s)�$(��(!�/x�(20v���2+�$�,� �*�("0$�2�(�1!���,BE?5@E46B0�6q\_`V_V[\W^=+�L@610@#E46B0�6J]`V`S[\W^=����( �$�,�?���"��(���������"$)��"��(�����(!�x�/(20v���2�(!��4��)+�$�,� �*�("��)��(�1!���:Z@E?@E46B0+�j10B]@6@E46B06q\_`V_V[\W^=����( �$�,�>���4$�(�����,(2�)��"��(�����(!�x�(20v��/�2�(!��4��)����$�()$)��������E�!��$��#����"3���)��"�$#��+�$�,� �/*�("��)��(�1!���p465@6?1a@E46B0+�LB6@5-540+�_4E1.@E46B0� 6q\_`V_V[\W^=�����!����,(�1��3������(!������!��� ��!*���6�!(���4+�78-8=+�,�(4)���( �$�,���3���(!���!$(�4!$#��!��,��!������"0����$���"0����!�$��/���,�!��$���"0�3�E����"0� �(�"+�4$�(������!��s��$�,��!������"0+$(�$������!��s��$���"0+���$4�($)�����!�����$�s��$���"0���,2$)����!�����$���"0����!�$������!�����$�s��$���"0�

��,��$!4�������5�1�$4���(!E������4�y��������������$("�$"(��(!��/��4�����,��$!4��������$!���������������$("�$"(���,(�4�1�$�������$�/()����$(�4�!�#�)��E!��0����2����!�+��!�s�����s��E�����,��y������/��������$("�$"(����!E!���#����sv��$4!�&��#x����{��$(!�#�����1�4��/������,��2+�5�$2�4�$!���������������$��x�����y$�����sv��$4!�4��#�!(!E����)@�4���5�4�����14!��sv�5�(�1!��~$���4�1�$��#�$4"�$���$��+��$��4"�!E!��)5�(!���!5��"v��$4�4!�!�,(�,�(*���!�#�!2��$("�$"(!�!1!,$�4/�)5�E�����(2+�,�E4���4x!2�� �(��(�4!$#�y�������������s!�!���(�4!�/�)�����sv��$4!�

�!�����s(!E��+�(!E����2����5�1�$4!�4����$!4�����sv��$4���x#��!�/$��������"$�s)$#��s�2����)� ����(! ��������,���3������(!����4���!������� �E���/����(! ������5�s!(#�(�4��������4!3�)���24�20$�2���s�����$��y��������������$("�$"()����sv��$4+���$�(!2��$(!3!�$�(!�/

Page 34: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

9?

,(�1���������$!���������������!,������������4�)5�!1!,$�4�)5�E���4s!�����!5�(!E�)5�(!����4���!�+����sv��$4!�}3�����(!�!���&��#x��s�!1!0$��5�1�)�����$��x����������4�)5�$!�����4+��!�s��#x���(�/1�4)���5�1�$4��+��$�+��1�!��+��s�2��2�$�2��������(! ��������s��E��/$#0������(!*�2��+�!��5�1�$4���4�y��������������$("�$"(�+��s"���4���/�����5�1�)��(!E4�$��������4�)5�!1!,$�4�)5�E���

��2� $!���*��!�G!,!1������!E!5�$!�!�5!(!�$�(������($���24�2�$�2s��#x����5�1�$4����"1!����)�����sv��$4���&��#x�+�������s�����s��E/����$�((�$�(�!�#������sv��$4���}3�����(!�!+��$��$!�3���s�2��2�$/�2�(!E����2���4�y��������������s�$!��4�����(!�,(�1�����������4�)5!1!,$�4�)5�E�����,�1$4�(31!�$�2� �y��������������$("�$"(������sv�/�$4!����!�)���������,(�s(�3�)5�s��$���)5� �(��

%�������� ��� !��

�!(���4������78-8���(!4��$��#�!2���( �����2���y������E�,!���E�����5�*� !��/,�1����@��E1/4��������"�/$!��7:.���

F"(!4��4!�A����78<:!����4��������!"$����1�����$(21�q\_`V_V[\W^�DD��(��&!����/$������/$!������� �������79?��9:.���

F"(!4��4!�A����78<:s��������$4��NfT�lnV`US\X\W^S�6e^lT\XV\WS^=�DD�&!����$����3���9����<:;<<�

F"(!4��4!� A���� 78<?�� ��4������� �!"$����1���� �$(21)� J]`V`S[^T\W^+g^[aUZ`S[^T\W^+�e^lT\X\W^�DD��(��&!����$������/$!������� �������7?:��7>8���

F"(!4��4!�A���� 7887!������$�()�� !�������� ��!������1�)�� *� !��,�1)}3�����(!�!�DD�&!����$����3����7����:?;9?�

F"(!4��4!�A����7887s����4)��4�1)��!"$����1����E� !���!�}3�����(!�!� DD&!����$����3����9����?|;>|�

Page 35: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

9>

8)+7�(,�+;-:�-/-�)+%j-)(,-(�+)(+/+-%�&)-9(%$+:��-&7(&7)+8-:

.+,�)&.-9(%$&7&�.&'%(�(=%�0+6E2KJD1EK>>DFG353�bJ51DH56353c

-?0?���� �k��+?�+� ��������'?3?�)����������<?�%������

]F652F5C63�D2�>DCBaGFJH5C63�GFJ132J5>EFJHD2F65>�eFDB3DB251EK�D4�HE3�15CH2D1F65>JIe45[F>K�6E2KJD1EK>>DFG353�bJ51DH56353c

F?]?�eS_iQTg��5?�5Ri`RUPPQ��l?3?�2Q gS_NT`R��I?�JmURT`R

�(�!�)�,!�$(�,������5�������$4�,��()$�������)5�(!�$�����$(!/1�*�������s�2��2�����s��(!�x�(������!(�!�!�4�(�E"�#$!$�����(!*��,"$w��(!�,(��$(!����2����2���!�1!�#����(!��$�2��2+�4�$�������������/(�E�x�(��������!������,(��$�()�6q^[j\]+�7->8��r^[X�l\_T+�78<?=+���s�,��$�,������ (!����$!*�����5�1(�4��5�!(�!��4�4�(�E"�#$!$��$��$���/�����5�,�14�3��� ���$����$!�#�)5�,�!$ �(�� 6M^cS]+�N�SX[VW+� 78<?�eSX_V]+�OX^T]\`f�78-7=���$����$��#�!2�4!3���$#�y$�5�,(�*����4�4� �(/��(�4!���� ��4(�����)5�!(�!��4���3�$��E���2$#�2� 4� E!4������$���$y4��0*���������$�(�������s�����������5�5!(!�$�(��$�������(�$�)5$!�����4��{��#0��!x�5������1�4!����s)����,(�1���$#��!�s�����4�(�/2$�)���s�!�$������(! ���������,(���5�31���2�(!E����)5�$!�������/�����5��(",,�,!�$(�,���������,�1������$4!�rU[Z_VaUZXXV\WS^S�6o^aVT^/`S^S=+� "�$!��4�$#� (��#� (!����$!*�����5�1����� !(�!�!������(!*���4 �(��(�4!����������4(���������!(�!�!�

�)���,��#E�4!���(�E"�#$!$)���1!4����,"s����4!����� �������$�/�������(����$("�*���y$����,�1������$4!�6ojS]_V]�ST�̂ X�+�:..-=+�����4!�/�����!�!�!��E��,����1�4!$��#���$�������1�42$������4�"�||�4�1�4��E�:-(�1�4�6OS]]\]YTV]+�7887��KVc^S[T_�ST�̂ X�+�:..7=����"�!��!2�4)s�(�!��E�:...�!�s�����4�(�2$�)5� �������$������5�1�(�4#�4�s)�!�,��"���!���$�1���!�S��4����!�!��E!�6M^]]^X^+�Q^]Y+�788|��Q^]Y+�M^]]^X^+�788<=���,(��(!�/�)�i[H^ZS_�9�7�6PlSX_S]nS`f+�MV]�l\_T+�:..7��MV]�l\_T+�PlSX_S]nS`f+�:..9=��)���,��#E�4!��� y$"� 4)s�(�"���1!��)����,2$������,!��)5���$!$�!56,)�#*!����$,��!$������$#�4=+���( ������������42E!��)5���rU[Z_VaUZX/XV\WS^S+�1�2�1!$�(�4!��2�y4��0*���y$����,�1������$4!��~$!�3��4)s�(�!s)�!���,��#E�4!�!�1�2�4)�������2�4�(�2$�)5��s�!�$�����$�(��������,(���5�31���2�(!E����)5�y4��0*����)5��(",,�����,(�1��w����$#�$�/,������� �������$���������1�(�4!���1���)�����4�$4����!��,(��1!$�(�4!/���+� $!����,(��4)���������4�(�2$�)5��s�!�$�����$�(���������,(���/

Page 36: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

9|

5�31���2+�s)�!�"�$��!�,"$���"�(�1����2�(�E"�#$!$�4��E�4)s�(���:...1�(�4#�4+�,��"����)5�,(���!�S��4���!�!��E�����2�1!$�(�4!��2�y4��0/*����)5�1�(�4#�4����,(�1�����2��!�s�����4�(�2$�)5��s�!�$�����$�(�/��������,(���5�31���2��)���,��#E�4!���,(��(!��)�[-_�6o^]WS[_V]+�:..:=��iS_�l\TS�:�<7�6i^WW\_V]+�i^WW\_V]+�:..8=��G�!����2�4�(�2$���$��1�2�s�!�$�����$�(���������,(���5�31���2�s)���,��"���)�����,��#E�4!��/�����$�1�4��!����!�#�����,(!41�,�1�s�2���,!(������!�#�����!�!��E!�

�!x��(�E"�#$!$)�,��!E)4!0$+��$��(!��22�1�4�(�� ��!*�2�rU[Z_V/aUZXXV\WS^S�,(�5�1��!�4�� (����4�,�E1��������4���,�(��1��6<9;-9�������$��!E!1=���$����$��#���ZE������$�(4!��4(������1�2����(!*����E�� /(����4����$(�,����6�$��1����1��$(w5����(!*��=����4�$(!��0�6�1�!����/(!*�2=�"�!E)4!�$��!��$����$��#���s)�$("0�1�4�(�� ��!*�0�������(!/ ��������(!�,(��$(!������y$����,�1������$4!��!��(!��*�����!���(!���/���,!���*��!�6������|:;<:��������$��!E!1=��,��!E!���$!�3��4)���!2�4�(�/2$���$#��!�������"���1�������s)$�2��s(!$�������(!*����E����$(�,��!4�� (��"�4�������������(!*����E��4�$(!����4���4"0��!��1���0�,(�/��5�1����,�����#x�����(����$)(��(!E!+�!���31"�� (��������!1!�!��!/(�����������#���(!E�

A(!����$!*�2�1(�4�����!(�!�!�����!�s)��s�2���$#�y4��0*������(�1�$4����31"�03��/!��(��!���������!4�$(!���������4�1!��+���$�/()��������s)$#��42E!�)���(�E���$!(�$�1"���1�!����42E����31"�y4��0/*������s��E������(",,!���4�� (������}3�������(���+�!�$!�3����31"�(",,!���4�1�4��E���4����!��1��������4�$(!���+�(!4����!�����!�����������#��5�4�1�4� y$����,�1������$4!��!��!1!�!��!(�+� $!�����s(!E���s�2���$#���4�E��3�����)�$!�3������!x���,�1$4�(31���2���,�$�E�+��$�`�4�(�/!$�!�$���������"5�,"$�)�����$�����s)��,���s�$4�4!$#�(!�x�/(���0�!(�!�!�rU[Z_VaUZXXV\WS^S��!��(!��*��,!���*��!���y�*��!�

�!�����s(!E��+����(!*����!�1!�w����(!��$�2��2���31"�(!E1��w��)/������!�!����!$�(��!���s)���1�����("0v�����5!��E����(!�x�(�/��2�!(�!�!�4�,�1������$4��rU[Z_VaUZXXV\WS^S�

%�������� ��� !��

H(*G53�&0��%��0�V3�-'2�,*5C53�,B�7:2<527�+.�A2(37�,B�3(-9*(8�7282<-5,30�S,34,3J�M,'3?9**(.0

&(*8Y957-�E0���! 0�P78(34�+5,8,C.0��2G�K,*)J�&,89A+5(�X3562*75-.�>*27701,6(2*-7�/0��L*,453�H010��>23353C-,3��I0H0�����0�F,*84�<'2<)857-�(34�+5+85,C*(:'.�,B

E(:,-(<2(20�U2GJ�/,.(8�Q,-(35<�1(*42370R928723+2<)� M0>0��/,3Y957-�L0� ����0�?*Q(.27J�Q(.275(3� 53B2*23<2�,B� :'.8,C232-5<

-*227�;;�Q5,53B,*A(-5<70�=,80�!0�>0!� �!��0?(4457,3�F0>0��?(4457,3�H0/0�����0�?27Y95-2J�(�A,498(*�7.7-2A�B,*�26,89-5,3(*.

(3(8.757�;;�=2*75,3��0!���?,42�,B�(<<277J�X/S�'--:J;;A27Y95-2:*,Z2<-0,*C0

Page 37: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

9<

�287,3�10��>8(-35<)��0P0���%�0�E.7-2A(-5<7�(34�+5,C2,C*(:'.0��2G�K,*)J�&,89A+5(X3562*75-.�>*2770

>23353C-,3�I0H0�����0�I'2�C232*(�,B�E(:,-(<2(20�U2GJ�/,.(8�Q,-(35<�1(*42370/(33(8(�Q0��K(3C�W0R0����"0�>*,+(+585-.�457-*5+9-5,3�,B�A,82<98(*�26,89-5,3(*.�-*227J

O�32G�A2-',4�,B�:'.8,C232-5<�53B2*23<2�;;�M0�?,82<0�@6,80�=,80 �0�>0�� ����0/(623�>0R0��ON28*,4�H0P0���! 0�O3C5,7:2*A�+5,C2,C*(:'.�(34�:(7-�<,3-5323-(8�A,62�

A23-7�;;�O330�?577,9*5�Q,-0�1(*40�=,80�"�0�>0����"!�0/,3Y957-�L0��R928723+2<)�M0>0�����0�?*Q(.27��J�Q(.275(3�:'.8,C232-5<�53B2*23<2�93�

42*�A5N24�A,4287�;;�Q5,53B,*A(-5<70�=,80��0�>0��!����! 0E(342*7,3�?0M0� ����0�@7-5A(-53C� (+7,89-2� *(-27� ,B�A,82<98(*� 26,89-5,3� (34�4562*�

C23<2�-5A27J�(�:23(85D24�85)285',,4�(::*,(<'�;;�?,80�Q5,80�(34�@6,80�=,80��0�>0�������0

EG237,3�X0��/5<'(*47,3�M0@0��Q(*-57'�P0=0����%0�?98-5�C232�:'.8,C23.�,B�-'2�:(3-*,:�5<(8�79+B(A58.�&'*.7,:'.88,542(2��E(:,-(<2(2�J�265423<2�,B�C232*5<�:,8.:'.8.(34�2N-237562�A,*:',8,C5<(8�',A,:8(7.�;;�&8(457-5<70�=,80� 0�>0���"�����0

K(3C�W0R0��/(33(8(�Q0����!0�Q(.275(3�:'.8,C232-5<�53B2*23<2�9753C�H�O�72Y923<27JO�?(*),6�&'(53�?,3-2�&(*8,�A2-',4�;;�?,80�Q5,80�(34�@6,80�=,80� 0�>0!�!�!� 0

Page 38: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

9-

�-&7(&;(,&�-9(%$-(�8+$�&)XY&)&/&7-9(%$&7&�)+Z,&&�)+Z-:

'0<$)X/XY�,+%($&�XY�6)(',()<%%$&=/(%&%�(.-&?,?�����n����

eFDB3D6D3CDHF6�456HD2J�&4�HE3�6ED2D>DBF65>GF]32JFHK�D4�GF1H325C�FCJ36HJ�FC�HE3�[FGG>3

2IJJF5C�4D23JH3G�JH3113D?C?�eU_UogR`VS

�(�1��("���!2������$�,#�(!�,���3��!�4�03����,���4�������$��/��/�4(�,�������(!4���)+�4�s!���������(5��������(�1��������!����(���/��!�#�����$��x�������!��54!$)4!�$���,�*�"0+��!�s�4��"0+��"(��"0+��(���3��"0��������(�1��"0��s�!�$����������$�,����E����4)1��20$14��,(�4��*��@�,(�4��*�2��(�1��("������4�E4)x�����$����,(�4��*�2�����/����������E�������(!4���)� 6A�E���/����(! ��������+�78|7=���,(�1��!5��!31���,(�4��*���5�(�x��4)(!3��)�$(��,�1E��)@���4�(�!2�����$�,#��!���()5�����)5�,��4!5����,�1E�����)5���(��E��!5��$�,��/�!2������$�,#��!�4)v�������)5���$�,���)5���(��E��!5��03�!2�����/�$�,#��!��s)���4���)5���(��E��!5����4(�����!2���$��$4���!2�(!�$�/$��#���$#���5(!���!�#���x#��!���s��#x���,��v!1�������4�)���E��!�#/�)���$�,!���(!�$�$��#���$�������$�,��24�20$�2�1"s(!4)����"��4)��6�����4�(�)�=��$�,�+�(!�,���3���)���!�4�1�(!E1��!5��������$�,��������/�����$��x�����1"s(!4)�6>:+<������,��()$���,��v!1�=�,�1(!E1��20$�!��!��(�)�+�s!�(!��)�+�4�1�(!E1��#�)�+�,������)����,(�s�(�4)�+��42/E!��)����s�(!����!�,���!5�41��#�(�����!�s��#x���,��v!1��E!���!0$�!��(�)��1"s(!4)+�,(�"(�����)���� �(",�)�������!��(���)5�1����������4)�����!+�E!���!0v���:>������,��()$���,��v!1�+�,(�1�$!4��/�)��$1��#�)�����$(�4�)����!���4!���6{�������+���!��������C(�/��4�����s�()=�� !E��$(!4��/�"��4)��6��4�(�)�=��$�,��������24x����5�!�0���$�,�!��4)������4)�#�)��603�)�=�1���5�(!�,!x���s)����!�)�(!�,(��$(!����)��$�,����!�1x! $!���31"(���)5�(!4��������!�$�2/v���4(��2���$��$4���!2�(!�$�$��#���$#���5(!���!�#�$��#����!�$�((�$�/(�25�E!,�4�1����4�6{��$(!�#��/'�(��E���)�+�t!���#2���(!u=+�,!�2$/����4�,(�(�1)�6C(���4��!2+��!����!2��$�,�=+��!������!5��(",�)5�s!/�������,"x�!5�s!�(!�����1"s(!4)�

�����$�,#��(�1��("������4�E4)x�����$��,(��!1��3�$�������"�(!�/���4�1(�4���+�1���1����4��������$�,����$�01!�,�����"5�1!����,(�4�/�����������������1����4��$!���4,�(4)��,(����!$#��!������/�����"0

Page 39: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

98

��E������$#�x�(������$4���)���������4)�����!����$�,����1"v������4(�����)��� !�$�(!��+�4��20v�����!�5�(��������/

����(!E���s(!E���14"�()�)5��!�����)5+�24�20$�2��!�1x! $��/E��!�#/�)��"���4�2������$�(!�#�)������!$�����������s�����$���~$��"���4�2�,(�1��20$�(!�$�$��#�)��,��(�4+���$�()��4��4�0����(�1#��s"��!4��4!/�$�5!(!�$�(�s�����*���E!�

���!�$�2v���4(��2�4��(�1��("�����������$�,��4)24�����s�����7>..4�1�4�14"�()�)5+� �$���2v�5�2��� <:� ������$4!��� G�!��$��#���������4�1�4����0$�x�(�����!(�!�)���45�12$�4����$!4�,!�!$�!�$�����������/$�(�����(",,)�6<9+9���$��sv��������!�4�1�4�14"�()�)5�4��(�1��("�/����������$�,�=+��54!$)4!0v���E!,!1�"0��4(�,����"0��!�$#�&!��!(�/$�������E��3��+�4������$�,��,(�5�1�$�("s�3+���(!����4!0v���(!�,(�/�$(!����������$�()5��E���5��!�4��$��+�4�s��������$����$!�#�)��(!��/�)���(�1��,�2��)5��(",,�21(���s(!E"0$�4�1)���$��,�(!$�)��6>|+:�=(!�,(��$(!��������G!$������1"0$�4�1)����"ss�(�!�#�)��67<�=���$��/,�(!$��/�"s(�,��������67<�=�(!�,(��$(!�������

&���(!4����0�������)����!�1x! $!��������$�,�)��5!(!�$�(�E"/0$�2�4�E(!�$!0v���$�,���s��,�������$#0������$����$!�#���$#0�6��/y �*���$�"4�!3����2�"���5+��!��,(!4���+��$�.+|�1��7+.=+��$��4�1�$��,��$�,�����"�����E��4���0�����)5�s�����*���E�4��&(��,�(�5�1������/���$�,��,(���5�1�$��s�1������1�,$�(� !"�)�E!����$����3���2�4�1�4�/���(!E���s(!E�2�������$4+�,(�1�$!4�$������$�()5�s��$�,�������,(�"(�/���)������!����(�1��14"�()�)5�,(!�$���������$�4�1�4+�"E���!1!,$�(�/4!��)5���E��!�#�)��,�!��(�)������)�����sv��$4!�������$�,������#/x���$4��4)24����)5�4�1�4�24�20$�2�x�(��������)��+�$�������"$��s�/$!$#�4�(!E�)5�$�,!5�����)5�s�����*���E�4��~$��,(���"v��$4�����4�1)�E�������$4�qVX\`UVaVW\W^S+�LRa\W\W^S+�z^l�^]\\W^S�

���#x���$4��4�1�4�14"�()�)5��!�����)5�4������$�,��,(�1,���$!/0$�4��!���$4�����$��s�$!����s�����*���E)+�,(�"(�����)����4��,�!��(/�)���!�1x! $!����!E��!�#�)��6,������)����,(�s(�3�)�=+���$(!E�/�!�#�)��6� !���4)��s���$!=���y��$(!E��!�#�)��6s�()+�s!�(!��)��1"s/(!4)=+� 5!(!�$�(�E"0v���2�(!E���s(!E�)���,(�(�1�)���"���4�2����1��$!$���)��"4�!3���������!,(���(+�,������)���"�!����s��#����*4�/$"v���(!�$�$��#���$#0�24�20$�2����$��s�$!�������E� ��#�)5�4�1�4�E� ������$4�oZ[aU\W^S+�rUXV[Va\W^S+�gSaU[\T\W^S+�rV]Va\W^S+�LRa\W\W^S64�1)�(�1!�:F>-0=+�$(� ��������42E!��)5���(!E��$(!4#�����E�!�!����G!/s�������)��"�!�$���,���+��4�2��4)��E!(�������"3!$�,"$2���,(������/4���2�����$�()5����(�$�(��)5�4�1�4�(�1!�Y?BF>?@F1-B��E�������$4!�Ra\W\W^S+�,(�1�$!4�20v�5�!(�$�/s�(�!�#�)��y�����$�4�1�,$�(� !"���(�1��("�����������$�,�����,(�s(�3�)5�s�����*���E!5��������4�1)14"�()�)5+�,(�31��4�����y4(�$�,�)����,(�s(�3�)�+��!5�12$��$����/

Page 40: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

?.

$��#��� �$!s��#�)��"���4�2� 4� (!E�)5��!�1x! $�)5� E��!5� 6������$4�rlX\`\W^S+�qVX\`UVaVW\W^S+�LRa\W\W^S=��������*���E)+��42E!��)����y��$/(!E��!�#�)����!�1x! $!��+���"3!$�,"$2���,(������4���2�4������$�,/�"0�E��"�s�(�!�#�)5� �(���'!�$���42E#�14"�()�)5���y$����s�����*���/E!����s"���4���!� 4��2����� ��1(�$�(����������(�3��!���������$�,�s�(�!�#�)��4�1)�,(�"(����)���� !���4)��s���$!������E!s�������)�"�!�$�!�������4)5��������4�/x�(������$4���)5�����4��������4����y$�(!���4������������4��������4�1)+��!,(���(+� (�1!�Y?BF>?@F1-B� 6Y?�A@64B2-0�z�+�Y?��2B43->40�m^XX�+�Y?��@A0E/6->4..-0�iY�+�Y?��5-A-422B�pSTT�=��'��/������$#�y$�5�4�1�4�,�11�(3�4!�$�2��!��$����$��#���4)������"(�4�����*�������s��#x���,��v!1������4���,�4)x��������$����$!�#���$����/(!����4!�$�(!�,(��$(!������4������$�,���!������(!�#�)5�4�1�4+�$!���s�(�!�#�)5�

�������$�,����E1!0$�2�s�!��,(�2$�)��"���4�2�1�2��s�$!��2�4�1�414"�()�)5+��4���$4���)5��$�,�)�+�,��","�$)��)����,"�$)��)���!�/1x! $!��6������$4!�N_\X\W^S+�HVRnZX\\W^S=������,(�"(����)����$�,�)�s�����*���E!��������4����$�,!����$���$�����"���4�25������$�,�����/����03�)��4�1)+�,(��!1��3!v������(�1�E������(����"+��4(�,�����/�!E!5�$!�����"���1!3��������#����"��$�,���"�$�,"� !"�)+�4�$(��!0$/�2��!���$�,����)5�����4)5����E4��$�2��4)5������!5��������4�����!�$�!(�!�!�y$��4�1)�(!�,(�1����)�s���������������x�(�����!�(!4���!5+��!��(!����3��!(�!�!�����"1�(3�4!0$�2���x#�4����s)5����(�����!$����/��5�"���4�25�������4������$���$��6��" #��+�78<?=���!�����4)5��s�!/3���25�4�$(��!0$�2�03�)��4�1)�3"(�!����6L?4-2@0-B�0@6@6�pTT�=+��$)(��6D.5->?6-00@.�56-hB6-/0�zj�=+�3"33!��6b@FA12-/0�BFA/05/0�O^XX�+�b��h/2340E4.0�\SW�=�

�!�����s(!E��+�,(�"(�������$#������5�4�1�4�14"�()�)5��!����/�)5���s�����*���E!�+� �42E!��)5� �� !E��!�#�)����� y��$(!E��!�#�)���!�1x! $!��+�24�2�$�2��1�����E�,(����� �(��(�4!��2�"���5�x�(���5!(�!��4�

%�������� ��� !��

��" #��������78<?��������4!2����(�E��!�#���$#��!�� !�$�(�4�(!�,(�1��������3�E����!�����)5� DD�������4!2����(�E��!�#���$#��!�1x! $�4����(���3@��(���3�����"�/$����87;8>�

A�E���/����(! �������� (!����(�4!����{��$(!�#�)5���(��E���)5��s�!�$���78|7����(���3@���(���3�����"�/$��:|9���

Page 41: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

?7

&�.)&-%Y&*'(,--�-�0&Z�&*,XY�.<�:Y)+%%(/(,-:�'+/@,(0&%�&9,XY

/-%�0(,,-;�.&�'+,,X��.+/(&�&�+,-$-,?-?����"���

DC�HE3�D2FBFC�5CG�1DJJFe>3�d5KJ�D4�GFJH2FeIHFDCD4�HE3�452�35JH32C�>526E3JeK�15>53DeDH5CF65>�G5H5

C?F?�eP`fgQRS

��,(�����,(���5�31���������$�(��������(!E4�$������$4����*����/1���(!$����s�"31!��2�4���$�(!$"(�+�����vw�1!�w���$������!$��#�����(�/x���2+��$��4)E4!�����1��$!$���)���������$4����!1w3�)5�,!���s�$!/�������5�1!��)5����E��3��+�,�(4)��,(�1�$!4�$����(�1!�jB6-Z�i\XX��,�/24����#�4������!���6�!�!���,�E1��������!=��!���4�(�/���$�����E��+���w�����"$��4�1�$��#�$4�4!$#��,��!��)��������!�)������678--=��!5�1/���������)5���x"��jB6-Z�_a���E��$��3�����y$����4�E(!�$!�4�s!�����!5(����(�!�#�����!���!����3����$!$����,��!�)����E��$��3�����������#��s���������1������$"(��������4�E(!�$!�4�s!�������(�����(�,���6A���,/,�4!+��s(!��4!+�7889=�������*"�,�E1��������!����$4����*!+�,�/4�1���/�"+�(!�,(��$(!���!�#��!�0��(������������!�#��������$��!� 6 ��=���!/5�1���,�s���4�jB6-Z�_a��"�!E)4!0$�2��E��!�,!�!�6����*�,�E1��������!=&(�!�"(#2�6���4�w4!���1(�+�:..-=�

��y�*�������$4����*!+�4�(�2$��+�,(��E(!�$!�!�"3��,��4�����!$�(�/��4����!�$�� ���� !E���s(!E�)����$!$���jB6-Z�_a���s�!("3��)�4�y�*���G!,!1�����!��!$��+�,(��w��x�x���,�5�3���!�$!��4)��"��(�1�����*�/��4���jB6-Z�3B00m@30m--�rUSXSn��6�!1����4���1(�+�7887=������$�(!$"(�����/0$�2�"�!E!��2��!��!5�1������2�����$4����*)�4�y�*���4)5��$��3���25��4���s�(���5���$(�4�4���B��/��1���(��������31"(��#2+�,)�#*)���4y�*����&(���(#2���&(�!�"(#2� 6*�$��,�@����5��!+�788>=�����$4����*!s)�!�,(�1�$!4���!��!����/$��1(�4����� �(�!����+�4�E��3��+�24�2�!�#�vw�4��#�!�(�1�������,����$���4����$!4���������(!�$�$��#���$��

��1�4���(!E���s(!E������$4����*)+�,�/4�1����"+�E�!��$��#���4�E/(�����4�,�E1���������*���+����s�����4�,(�1��!5���(�������$��)���5�/$y/����#��~$��"��,���s�$4�4!�����(�1����y$!,�4"��!��E�!+�4�(�E"�#$!$���$�(�������3��!�#��w$�!2�4�($��!�#�!2�,�2����$#�����$4����*!+�4�(�/2$��+�,(��E(!�$!�!�E1��#�4�4�(5��5���(�)5�,�2�!5+�,�y$��"���,(�1�$!4/���!�$��#�����$!$�!�������,!�����1(�4����)+�,����$�()��"�$!��4���)jB6-E-@Z12@.�0-a-FB.-E/F�HXVfU��6���5��!+�78<8=+�j��0?-2m-.B4�HXVfU��6���/

Page 42: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

?:

5��!+� 78-?=+�j�� [email protected]�HXVfU�� 6���5��!+� 78->s=+�j�� [email protected]@-

HXVfU��6���5��!+�78->!=���j��]64]/00--�HXVfU��6���5��!+�78-8=��~$������/,!��)��4�1)����0$������$����������,(�E�!�����4(�����)5�jB6-Z�21B22--O^[X�+�j��@EE-[4.5B2-0�elTT�+�j��0-A-6-EB�zSWSn�+�j��]F42-.--�6Mla[�=�Mla[�+�j�mBF5E?B5-EB�6Mla[�=�r^[[�+�j��24>5@24>-0�6o\SnVXW�ST�pl``�=�KV[W���!���4�(�/���$����,(��E(!�$!�!�j��6B615m4.0-0�NfURST�+����0v!2�����$�(����5�1/�$4������4(��������j��]F42-.--�6�5��$#�4���1(�+�78-8=���(�4���� �(�)���$4����*)�����$!��� 4� ��s��,(�E�!��� ��4(�����)5�,(�1�$!4�$����4�1�4)5�(21�4�zZ^XX\^]^S�olf^`��+�h^SRabS[\^]^S�olf^`��+�O^l`\_�l^R^T^Solf^`�����Ll[V^_\^T\`^S�olf^`��+���+�4�E��3��+�4�y$��4(��2�"3��,�24����#��,(�1��4)�� �(�)�jB6-Z�]F42-.--����!���4�(�� ��+�j��mBF5E?B5-EB���j�24>5@24>-0����!�0���

���!�!�"��(�1��������*��!��!�0��� ���,�24����#�jB6-E-@Z12@.�6455-#m?@3-E/F�HXVfU��6���5��!+�78-9=���jB6-Z�>[email protected]�K��O\RS]Vc�6&���/��4+�788.=�����(�1�������*����E1��#�,(��E(!�$!���jB6-E-@Z12@.�>6-BF/#

64.0-0�HXVfU���������$�����������,(�E�!�!�����4(�����)5�jB6-Z�@2]4.0-0+j��24>5@24>-0���j��@EE-[4.5B2-0�6���5��!+����3��4!+�:..9=���jB6-Z�_a�+���/����)����x"������()�w��)�������!���$�(������0$�����$�()��,(�E�!/�����4(�����)5�j��@2]4.0-0�N��PS][Z���j��>6-E->-0#6/>>64E?5--�i^Z[�6�s�!/�4���1(�+�788?���s�!�4+��!���#�4+�788-=����y$��3��4(��2�,(�1��4)�� �(�)j��mBF5E?B5-EB���j��24>5@24>-0�64�1�4���(21�h^SRabS[\^]^S=�(!�,(��$(!��/���#��!���4�(+��1��,(��E(!�$!����!(21"���,(�1��4)��� �(�!���j��@EE-#[4.5B2-0���j��21B22--���!�+�"�����,!��)5�4�1�4�jB6-E-@Z12@.�[email protected]�HXVfU�+j��E?424AB43B4�HXVfU�+�j��[email protected]@-�HXVfU��6*�$��,�����5��!+�788<=+�jB6-Z_a�� `b��j�� @F@2@-EB�qV[Vb�� ��j�� >[email protected]�h[Z_UT�� 6'���s!�4!+� 78<-=+,(��E(!�$!4x�5��!��!��!$��+���"�j��3B00m@30m--��E�(!���!�s"5$)��!�!�4!6'���s!�4!���1(�+�78<8=��$���!0$�2�,(�E�!�����4(�����)5�j��24>5@24>-0+j��@EE-[4.5B2-0+�j��21B22--+�j��mBF5E?B5-EB���(����$���+�4�s!�������(������/1!���s�!("3��)�x�x���jB6-Z�_a�+��5�1�)����x�x�!�����4(��������j�@2]4.0-0�6��(� ��4+�78<:=����1�4���(!E���s(!E������$4����*)����!���/4�(�+����!�0��� ���4��(�1�������*����,�,�������#�,(�1��4)��� �(�!/���,(�1�$!4�$�����4�1�4����(21!�JXYS]_\bV[RS_�

��,�E1�������*�����!���4�(�/���$����s)�!�(!�,(��$(!���!�jB6-Z]F42-.--�6�!(!��4!���1(�+�78|-����(� ��4+�78<:=+�5�$2�4,��$#�1���!�!�!,���*��!��vw�4�$(��!�!�#�j��24>5@24>-0�6�����+�78<>=+�!�4�&(��5�$#���jB6-Z�_a��6S���Y[��JXYS]_\bV[RS_�hVXS_]�=�6�!(!��4!���1(�+�78|-=����x���j�`b��@2]4.0-0��s�!("3��)�4�4�(5�������*����B�"$���6�����+�78<>=���!�0�� ���,(��E(!�$!���j��4[42054-.--�NfURST�+�j��0E?F-[5-B.B�6O^X\n�=�NfURST�+jB6-Z�_a��7���jB6-Z�_a��:+����0v���,(�E�!�����4(�����)5�j��0-A-6-EB�zSWSn�+j��24>5@24>-0+�j��@EE-[4.5B2-0�6�5��$#�4+�78<9=��������������+����!�!�"�,��/�*��!�,(�1�$!4�$����4�1�4)5�(21�4�h^SRabS[\^]^S���JXYS]_\bV[RS_���/

Page 43: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

?9

��E�������4�(�����!�$�� ��+�$��1!��!�����$4����*)���,(�E�!�!���4�1�/4����(21!�zZ^XX\^]^S�,(��E(!�$!����!�0��� ���1��,���*��!�4��0��$��#���

&���*���4)�����$4����*)��,��!�)�$��#���,����$!$�!������,!����1(�4����)��E�}3�����&(���(#2���y$��jB6-E-@Z12@.�>[email protected]�HXVfU�ST� HV]W^[S]fV� 6���5��!� �� 1(�+� :..9=+�j�� A2@m?-.B4� J�d�� HV]W^[S]fV6HV]W^[S]fV+� :..<=+�j�� ^bb�� E?424AB43B4+�j�� ^bb��[email protected]+�j�� ^bb�� 0-E?@#54B2-.4.04+�jB6-Z�^bb��]F42-.--���j��@2]4.0-0�6���1!(����+�:..|=���y$�5�4�/1�4� �!s�01!0$�2� �$("�$"(�)��,(�E�!��� 1(�4����)� ��4(�����)5�j�@EE-[4.5B2-0+�j��]F42-.--+�j��@2]4.0-0+�j��24>5@24>-0+�j��21B22--����,����,���*�/��4���4(��2�,�����$#0�����E�����$�((�$�(��� ������$4����*)���,(�/E�!�!���,(�1�$!4�$�����4�1�4����(21!�zZ^XX\^]^S������#������(!$���2!(�!��j��@2]4.0-0�����!�$�2v���4(��2��!� ���,(��E(!�$!0$�j��]F42-.--+�j�EBkB.[46-�i^Z[+�j��@2]4.0-0���j��mBF5E?B5-EB+�������$!2�������#��5���s(�1/�)5�4�1�4�6��1��"3��+�788>=�

!s�$!�,�11�(3!�!��(!�$!��� AA����77/.?/.7:.-���&(�E�1�"�! ��������� �����.8/I/&7>/.:�

%�������� ��� !��

�s�!�4����+��!���#�4������ 788-�����*���4!2��(!������!2� ��(!�&(���(#2���!1�4��$��@��!�#�!"�!��7.<���

�s�!�4����+��!v������+��!���#�4������788?�����*���C!��!������4,!1��)�G!/,!1�����&(���(#2����!1�4��$��@��!�#�!"�!��7|-���

�5��$#�4������78<9�����*���4!2� ��(!���5�$y/����2�6(����$��=�DD��(���������/$!������� ����@��!"�!���),��:?<��7:?���

�5��$#�4�����+��4�(2���������+�����5�������+��!�������������+�A��!$�4!�����+G!,�(�3�*������78-8��&!�������5(�s$!� !()$����6��4�(�/4��$�����(2����/����!��(#2=�DD��E4�������� ����(����������9����??;><�

�!(!��4!�}�&�+���������A�+����!(�4���A����1(��78|-���!���E�����4�(�/���$��!��� �DD��(�������������� ����@��!"�!���),�9-��7:?���

��������A��78<>��&!�����������������(!��������4�(�/���$��!���� ����4���/s�(��@��!"�!��:|-���

���5��!������78<8���(�4����)�54���)5��E����*���4)5��$��3�������4�(�/���/$���������5�$y/����2�DD�&!����$����3����9����7?7;7??�

���5��!������78-9���4!�4�1!�54���)5��E����*��!� �$$�5�4���6}3����&(���/(#�=+�"�$!��4����)5�,��1(�4������DD���$��3����|-����?����?|9;?|-�

���5��!������78-?���(�4����!�jB6-E-@Z12@.�0?-2m-.B4�6O\]^`S^S=��E�4�(5��������/��*��!�s"5$)���E��!�� 6C!s!(�4������(!�=� DD���$��3����|8����77����7?8-;7>.7�

���5��!������ 78->!���(�4����!����$4����*)��E� $(�$���)5��$��3�����s"5$)��E��!��6C!s!(�4������(!�=�DD�&!����$����3���9����7.>;7.8�

���5��!������78->s����4)��4�1�����,!��������$4����*)�6,��1(�4�����=���,(�/s���!�,(���5�31���2���s�(�������1!"(��������$4����*�DD����!(�4������$�/��2����!1�4��$��@����{������� ���),�9:����9;79�

Page 44: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

??

���5��!������78-8����4)��4�1�����,!��������$4����*)+�"�$!��4����)��,��1(�/4������DD�������(!����4+� ���������4!�6�$4��(�1�=���!���E����!�#��������$�/�!����!1�4��$��@��E1/4������������ ����79>;798�

���5��!������788>����,(���5�31���������$�(��������(!E4�$���1!�#��4��$��/�)5����$4����*�DD���E��1������zI������&!����$�����/4!�t&!���s������(! �2+*��$()�,(���5�31���2������(!*�2��(�!��E��4u���&s�@��E1/4�����������-;7.�

���5��!������ 788<���(�4����)�54���)5��E� �(�1��������*��!� E!��4!���( !6�!��!$�!=�DD���������5��!�6�$4��(�1�=����77./��$�0����1�2�(�31���2�� (�/�!�!������!�4��!��(�x$� �4��!����!1�4��$��@��!�#�!"�!����?8;>7�

���5��!�����+����1!(���������+����3��4!������:..9����4)��4�1)�O\]^`S^S��E,���*��!�}3�����&(���(#2�6�!�#�������$��� �����=+�"�$!��4����)��,�1(�4������DD���$��3����--����7����--;7..�

���5��!�����+����3��4!������:..9������,!��)��1(�4����)��E�4�(5��������*��!�(��4�*�����s"(�"���#��������$�(�31���2� 6&(�!�"(#�=� DD�&!����$����3���>����8<;7.:�

���1!(����������:..|������,!��)��1(�4����)��E�,���*��!�}3�����&(���(#2��4$�(� ��1�������!�1��s����������!1�4��$����:.���

�!1����4�}���+������#����4!�����+��!�*�(��������1(��7887��~�*���G!,!1����!��!$���DD��(���������/$!������� ����@��!"�!���),�?|<��7-?���

���4�w4!�����+��"�#��+��"�1!�4!������:..-���!�,!���!2� ��(!�G��/�"(��������s!�����!�6,�E1�������+�&(�!�"(#�=�DD�&!����$����3����>����8|;7.<�

��(� ��4�&����78<:���(�$���)�� ��()�s!�����!�(���������DD�������!���#�����6�$4��(�1�=����$�(�2� ��()���(!�$�$��#���$���4(!E������@��!"�!����?7;77:�

��1��"3��������788>������,��$�1��1(� ��()�(������������!�#��������$��!���!1�4��$��@��!�#�!"�!��:.-���

&�����4�����788.�����*���4)��54���)��0�!��!�#��������$��!����5��$(!$��/(! ��������E�!���������!1�4��$��@��E1/4������ ����7.-���

�!�)���!������78--���(�!�!�����!2��$(!$� ��(!���4�(�/���$��!��E������@��!/"�!�797���

A���,,�4!���+��s(!��4!������7889��&�E1������4!2� ��(!���4�(�/���$��!� ��/�������@���1(!��9?-���

'���s!�4!������78<-�����*���4)�� ��()����$�������!��!$���6 ��()��$(!$�/$�,!���( �4�������(��=����@��!"�!��7>>���

'���s!�4!�����+������#����4!�����+����(�4!�����+��",����!�����78<8�����*�/��4!2� ��(!�s"5$)��!�!�4!�������$�()��4�,(��)���((��2*������$����$!�#/�)5��$��3������!��!$�������4�(�/���$��!���� �DD�������!5(!���4�6�$4�(�1�=���$(!$��(! �2��� ��(!����$����$!�#�����������!��!�#��������$��!���@��!"�!����9.;-:�

Q,34(*23),�V0=0����!0�>85,<232�F,,4�,B�������B*,A�E,9-'2*3�>*5A,*.2��/9775(3�L(*@(7-��;;�>(82,3-,80�M0�=,80 �0��,0��0�>0��� ���"�0

Page 45: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

?>

Z&&7(&7)+8-9(%$-(�&%&�(,,&%�-�8+<,X:p()-;�0@(�,+�+

0?0?���A���

qDDB3DB251EF65>�136I>F52FHF3J�D4�HE3�>Fq52G45IC5�D4�]F3HC5[

]?]?�e`M_`V

���!�$�2v���4(����2� !"�!�2v�(�*�6MSaT\X\^+�o^l[\^=��#�$�!�!��!/���$)4!�$�7|.�4�1�4��E�9|�(�1�4���8�������$4�6�ST�+�:.77=+���24�2�$�2�!�s�����(!E���s(!E����4���1���$!�����$��+��!��(�����,����(����$��/��4����������1�4!��2� ��(,�$� !"�)��#�$�!�!������� 4�1�4� 2v�(�*�4 !"���y$����$(!�)�E!�,����1����?.���$+���3���,(����1�$#�,���s�sv!0/v����4�1�!��6q^V+�78<8���<8�4�1�4+�HVn[Vc+�788>���8<�4�1�4+���s(�4+������4+�:..-���7:7�4�1=���!�����s(!E��+�4�����E!�9���1!�,������,"s��/��4!��2�,����1�����4�1���,��E!4(� !"����#�$�!�!��������E4��$�)5�$!�4�1�4�4�E(������!�?.�����4�1��+��$�����)��x�22�*� (!���������!$��#/�!2��3������!��������#���4�1�4��!5�12$�2��!��$!1����,��!��2���$�()/$���,�,"�2*���$!�������������2v�(�*)+��!��f?-.-0B/6/0�E6@E@[-2/6/0+�4��I�4����6zS+�p\SYXS[+�:..9=���4�(�$�����1��$!$�������E"������$�� !"�)�$(!�)��������#���(�1�4�6,(�31��4����+�fE-.E422B=��"31!0$�2�4���(#�E/�)5�(�4�E�25+���$�()���!4�(�2�!�,�4���"$�E!���s����,��!��2���4)5�$!�/����4�����#���E!�,����1����:.���$���$�((�$�(����#�$�!�!�s)����,��!�)?���4)5�(�1!�6j4>5@04>0+�j-3@6-F-EB+�,B6B2->-.-B���p-45.B0E-.E/0=+�,(����,�(4)��14!��E���5���4�(�E"�#$!$��(�4�E�����s(!��������������$��!E!1�!$�(�!�!�

&(�4��$��,����*���)�� E������(! �������� !�!��E� !"�)�2v�(�*�#�$�!�!�4��!�$�2v��������$����,(�1�$!4�2�$�2�4�E��3�)���E/E!�����#��!s����E"������$�� ��(,�$� !"��14"5�,(���3!v�5� �$(!�����!��!���!�s�13�+�,�E�!������$�()5���4�(x��������s5�1����1�2�,����!��24E!����$��x�������4E!���,(������4���������1��5� !"��

&�24�4x���2�,(!�$��������1��4(�������14��(!s�$)�,����(,�$���/��(! �������"�(!����(�4!��0��#�$�!�!�6g[^]�ST�̂ X�+�788:����s(�4+�7889=,(�1�����$(�(�4!����sv���E!������(���$����4$�()�,�(4����$!$#�+�,(�/!�!��E�(�4!4�(!�,(��$(!������4��5�4�1�4�E����4�1�)5���,(���)�!0/v�5�2+�(!E1������$�((�$�(�0��$(!�)��!�<�(!����4@���4�(�/G!,!1�)�+��4�(�/���$���)�+� !4���!��!�������(!4���!��5!�#/���/���#+���4�(/�)��(!����{��$(!�#������#�$�!�!+�{��$(!�#�)��(!����{��$(!�#�����#�$�!�!+�}3�)��(!����{��$(!�#������#�$�!�!��� !4���!�}3�����#�$�!�!�6�!����=�

Page 46: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

?|

�!�����4!����,(�4�1��������!���!�!��E!� !"�)�2v�(�*�����,��#/E�4!������!$��!$������5���$�1�4� 6��s(�4+� 7889=� $�((�$�(�2� �$(!�)s)�!�,�1(!E1����!�6(���=��!�14��,�1�s�!�$����1�/�!�!������ !"���$�/

)��!������5��!�E22E���(! ���������(!����(�4!��2��#�$�!�!�6,��1!�/�)����(!�,(��$(!������2v�(�*=�6,����s(�4"+�7889=��������/}3����$!���!2�,�1�s�!�$#@���������!2��!1,(�4��*�2�6�=@��

7�����/

4�(�/E!,!1�!2�,(�4��*�2���:����y�s!���!2�,(�4��*�2���

9���{��$(!�#��/���/

�����!2�,(�4��*�2���?���,(�4��*�2��!�������

>����!$s����!2�,(�4��*�2�

}3��/��1���$!���!2�,�1�s�!�$#@���4�(�/���!���!2��!1,(�4��*�2�6�=@��7��

���$����!2��!1,(�4��*�2���:������#��$5#����!2��!1,(�4��*�2���

9����2���!2

�!1,(�4��*�2�����!��/��5��5����!2��!1,(�4��*�2�6�=@��7���}3��/���!��/

�!2�,(�4��*�2���:������$����/��5��5����!2�,(�4��*�2���

9�����������!2�,(�/

4��*�2���?������1!�/A"�"����!2�,(�4��*�2�

Page 47: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

?<

��������s�!�$�@��������/}3����$!���"0����1�����!1,(�4��*����6���/�����!2=���,2$#0�,(�4��*�2�����}3��/��1���$!���"0���14"�2��!1/,(�4��*�2�������4�(�/���!������6��$(��2�,(�4��*�2��=������!��/��5��5�������6����$)(#�2�,(�4��*�2��=�

���4(�������,"s����4!��2�"�!E!�����(!s�$)�,(��E�x����!(1��!�#/�)���E������2�4�,����!�����s���!� !"�)�2v�(�*��#�$�!�!����$�4��54��4#��,��!��)5���4,�(4)���!�1���)5��!�$�((�$�(����$(!�)�4�1�4�,�/�!E!�+��$�� !"�)�2v�(�*�14"5�,�1�s�!�$���4��#�!�(!E����)�1!3���!�"(�4/���(�1�4�����������/}3����$!������,�1�s�!�$����$#�y�1�����)��(�1��j-3@6-F-EB+�!�?�(�1!�(!�,(��$(!���)��!�$�((�$�(����#�$�!�!�$��#���E1��#@[email protected]/6@0B/6/0+�nB>B2/6B+�D54/E?@0B/6/0���f?-.-0B/6/0�������!��/��5��/5�������,�1�s�!�$����$#�14!�y�1�����)5�(�1!@�,B6B2->-.-B���p-45.B0E-.E/0+!� �v�7:�(�1�4��!� $�((�$�(����#�$�!�!�(!�,(��$(!���)�$��#��� E1��#@L.4FB0>-0+�L165@[BE512/0+�[email protected]/0+�j4>-[@[BE512/0+�,51E?@a@@.+�[email protected]?@#E42B+�,04/[@E@>?@5-0+�iB0-B+�:F@-B+�j4>5@04>0+�j->-.-B���Y-@>B���!��)��,�����"�4�1�4+�y�1�����)5�1�2�,(�4��*�������(!�,(��$(!����)5��!�$�(/(�$�(����#�$�!�!�$��#����!��5�$�((�$�(��+�,(�4�1��)�4�$!s��*��

��A��W���'�����y�1�����)5�1�2���(,�$�����(! ������5�,(�4��*���#�$�!�!���(!�,(��$(!����)��4�,(�1��!5��#�$�!�!�$��#����!��5$�((�$�(���4�1�4�2v�(�*�

[\�]������ ^�$�_�`�� ���\�a\����b�]��\�$��c�

�d�a��_��a�d`��e$�d�

#�� �� ��

#�� �� ��

#�� �� "�

# � �� ��

#�� �� ��

f�� !� ��

f�� � ��

f�� �� ��

��� ��� ��

��� �� ��

��� "� ��

� � !� ��

Page 48: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

?-

&�����s�����$2��(!�,(��$(!����2�4���4�1)�2v�(�*� !"�)��#�$�!/�!���3���(!E1���$#��!�$(��$�,!���7<��(",,�!(�!��4�

I���� ���� ��& ��� ����������� �&���C�6>�4�1�4=@7=�&!�$(�,����������7�4�1��:=�&!���$(�,����������7�4�1��9=��(�/

��$!�#��/$(�,��������6(!�,(��$(!���)�4�$(�,��!5���1�/�!�!��������4�$(!�������� !"���$������5��s�!�$��=���9�4�1!�

II���� ���� ��& ��� ������������/����������6��/(����(!�,(��$(!���)�4���1�/�!�!������ !"���$���������s�!�$�+�����4/�!2��!�$#�!(�!�!���3�$�E!�,(�1��!����#�$�!�!+�>>�4�1�4=@

?=���(���(!�,(��$(!����)����1�/�!�!������ 6(!�,(��$(!���)��$��1���1���!�!�������!(5�,��!�!=�r�|�4�1�4��>=�G!,!1��/��1�/�!�!�/�����6x�(����(!�,(��$(!���)�4���1�������1���$!�+��1���!5�12$�4��$��/�)��,(�1���(!�,(��$(!����2+���s����E�!��$��#���E!54!$)4!0$��!�!�/�����!(5�,��!�=�r�<�4�1�4��|=�$������/03��/��$!������6(!�,(��$(!��/�)�4�}3������$!������4�(�����#�$�!��+�����$�()��4)5�12$�E!�y$��,(�/1��)�4���4�(�"0��#2��"=�r�::�4�1!��<=���1���$!����/��$!������6(!�/,(��$(!���)�4�}3������$!�����!�4����$�((�$�(�����1���$!2=�r�8�4�/1�4��-=���$!����/�!�!������6(!�,(��$(!���)��$�}3�������$!2�1���!/�!�������,��"��$(�4!�4��0��$��#��=�r�:�4�1!��8=���1���$!����/�!�!�/�����6(!�,(��$(!���)�4���1���$!�����!��!�!������,��"��$(�4�=�r�?�4�1!�7.=�4��$����/��1�/�!�!������6����4�!2��!�$#�!(�!�!���3�$�4�,(�1��!5�!�!�������!(5�,��!�!+�"�����$�()5�r��!�A���,,�����5���$(�4!5=�r>�4�1�4�

III���������������������6~�1��������1���$!�������,��"��/$(�4!���s����E�!��$��#���4)5�12v���E!�����,(�1��)+�7..�4�1�4=@

77=������������ 6y�1��������4�(������#�$�!�!=�r� 7<� 4�1�4�� 7:=!��!������6y�1������{��$(!�#������#�$�!�!=�r�9>�4�1�4��79=�!��!�/���/��5��5�������6y�1������03����,���4��)��#�$�!�!=�r�?�4�1!��7?=��5��5�������6y�1������}3������#�$�!�!=�r�7?�4�1�4��7>=�y�1�������$(�4�4�"�03�����,�s�(�3#2��#�$�!�!�r�<�4�1�4��7|=�4��$����/��1�/��$!������6(!�,(��$(!���)�$��#���4���#�$�!��+����,��4�����$(!��=�r�94�1!��7<=�E!,!1��/��1���$!������6����4�!2��!�$#�!(�!�!���3�$�4��!�/�!�1����}3�����#2���=�r�77�4�1�4��7-=�03��/��1���$!������6y�1���/���03����,���4��)��#�$�!�!+��!��!����!�s�13�=�r�8�4�1�4�

9�(�1!���-.�4�1�4�6>.��4���� !"�)�=�2v�(�*�y�1�����)�1�2�$�((�/$�(����#�$�!�!��~$��4��#�!�4)������,��!E!$��#+���4�(2v�����E�!��$��#/�����!���$�2$��#���$�� !"�)��#�$�!�!�

������4���1���$!������,(�1��#�)5�(�����!5�}3�������$!2�6,(�/4��*���}��!�#+�"!���/'3"!�����"!�1"������$(�4!�C!��!�#+����������!�4!�#=�(!�,(��$(!�����s�����9>.�4�1�4�2v�(�*��E�>.�(�1�4���8���/����$4������#�$�!���,(�1�$!4���)�4���������$4!+�9|�(�1�4��E�>.�6<:�=

Page 49: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

?8

��7|.�4�1�4�6?>�<�=+��E4��$�)5�4�(���������(!4���������#�$�!����(!E��/�s(!E��� !"�)�2v�(�*��!s�01!�$�2�$��#���4��!��!�1��67>.�4�1�4=�6�ST�+:.77=+��$�+�4�(�2$��+��42E!������"�x����E"������$#0�$�((�$�(���y$���$(!�)+�!�$!�3�������s��#x���,��v!1#0+�����"�1("��5��$(!��(�����!����!�����E4��$���?7�4�1�6�ST�+�:.77=+��E���5�4���#�$�!����$�"$�$4"0$���x#7>�6L.4FB0>-0�[email protected]+�L165@[BE512/0�A/E?B6[-+�L��-.546[-]-5B2-0+�L��kB6/k-.-+L��[email protected]+�L��>B]42-+�L��54-.-4-+�L��[email protected]+�c4mm@�>456-E@2/0+�r4F-#

>?122@[BE512/0� 1/..B.4.0-0+�j4-@24>-0� 6/A6B5B4.-B5B+�_B.5?41/0� >?/q/B4#

.4.0-0+�,04/[@EB2@540�>@-2B.-+�f?>4.@F@6>?/0�2-.4@>/.E5/2B5/0���`6@>-[@#>?@6/0�2B@5/0=+�,(�����4������+��(����y�1�����4��!��!�L.4FB0>-0�2B@4.#

0-0+�|�4�1�4�(�1!�L165@[BE512/0���,04/[@EB2@540�>@-2B.-+��E4��$�)�$!�3����E��!��!�1!+�!�����$�()�����E��#2��)�����!�s�13���E4��$���>:�4�1!+��E��5�$��#���<��$�"$�$4"0$�4���#�$�!���6L.4FB0>-0�E?B.5?BA/6-4.0-0+�L�

[email protected]+�L165@[BE512/0�A643->B2FB5/0+�i-ABF/0�[B2Bk4.0-0+�DEB.5?@0B/6BEB6[[email protected]+�Y-@>B�-0@[BE512B���f>?4.@F@6>?/0�>/.E5/2B5/0=+�,(�����|�E���5�(!�,(��$(!���)�$!�3����4��!��!�1�+���$��#����1���4�1�1�s!�"�!y�1�����������4�1��+��$���$��#���E����,��!E!$����1�2��!��!����!�s�1/3��24�20$�2����1�$4��������#���!s����E"������$�� !"�)�y$�5�14"5��$(!���(!E1��s��#x��$!��5�4�1�4�4�}3������$!�+��$�+�4�(�2$��+��42E!�����"�x��������E"������$#0���������y�1��������$(�4!�C!��!�#�4(21���s"1"$��!�1��)�4���#�$�!��+� $������$�()���E��!$�(���4)5���$!����54�1�4�4�s"1"v��+�4,�����4�E��3��+����"$�s)$#��s�!("3��)��!�$�((�$�/(����$(!�)����1!4�����!5�31�����f?-.-0B/6/0�E6-@E@[-2/6/0�4���#�$�!��6zS+�p\SYXS[+�:..9=�,�1$4�(31!�$�y$��,(�1,���3��������1)+��!���20v��,��(!����)��,(�4��*�����$!2�������$������)��4���#�$�!��+����1"0/v��@�,(�4��*�2�}��!�#���LB2@540�k46[@.-��L��m-.][@.qB6[-��nB>B2/6B�[1#

F@.[-��n��h2B3-E4>0��n��0>24.[-[B��n��3B6E@B4��fB24B�mBm?-4.4.0-0��c4mm@�E?-#

.4.0-0��r4F-[BE512/0�]B6.@5--��r4F->?122@[BE512/0�1/..B.4.0-0��̀ Bm1[6@F/0

-.546F4[-/0�� fE-.E422B� AB6A@/6-� ��f>?4.@F@6>?/0� -.E@].-5/0�� ,(�4��*�2"!���/'3"!����� B̀m1[6@F/0� 04>[email protected]+�fE-.E422B� 644340--� ��`6@#>-[@>?@6/0�]/B.]Z-4.0-0��,(�4��*�2�"!�1"����c4mm@�0/A>B2FB5/0���fE-.#E422B�644340--�

%�������� ��� !��

��s(�4������ 7889�� G������(! ��������!�!��E� !"�)�2v�(�*� 6MSaT\X\^+� o^l[\^=�#�$�!�!�DD�G�����3����<:���),�-����<.;<8�

��s(�4�����+�������4������:..-��Bv�(�*)��#�$�!�!����@��/4���!"��)5��E1!��������::|���

Q,+*,6�=0=0�����0�&'2<)857-�(34�+5+85,C*(:'.�,B�-'2�85D(*47�,B�=52-3(A�;;�EA5-'7,�35(3�R2*:2-,8,C5<(8�P3B,*A(-5,3�E2*65<20��,0���0��%�::0

Page 50: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

>.

H(,�=(3�I5230���!�0�gU2.�-,�-'2�85D(*47�,B�=52-3(Ah�;;�I(:�&'5�E53'�=(-�R,<0�=,80�0eV��0�>0������53�=52-3(A272�0

S2�U'(<�i9.2-��W52C82*�I0�����0�L5*7-� *2<,*4�,B� -'2�&'53272�<*,<,4582� 85D(*4� B*,A,9-7542�,B�&'53(J�*2:,*-�,3�(�:,:98(-5,3�,B�����������������������O'8������B*,A��,*-'�@(7-2*3�=52-3(A�;;�R(A(4*.(40�=,80�!0�eV��0�>0�������0

I*(3�U523��R,(3C�j9(3�i9(3C������0�gV3�-'2�D,,C2,C*(:'5<(8�D,327�,B�*2:-5827�(34(A:'5+5(37�,B�=52-3(Ah�;;�I(:�&'5�E53'�R,<0�=,80� 0�eV��0�>0%�����53�=52-3(A�272�0

X2-D�>0�����0�I'2�/2:-582�4(-(+(720�?,42�,B�(<<277J�'--:J;;*2:-582�4(-(+(720*2:-(*59A0<D;

Page 51: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

>7

)&/@�+�()-$+,%$-Y�0-'&0�0�%&%�+0(8/&)X�0()Y,(0&/*%$&7&�)(7-&,+

(?+?���������

2D>3�D4�HE3�5[32F65C�J136F3J�FC�HE3�I1132]D>B5�e5JFC�4>D25

3?5?�e`_QT`VS

��4!E����"3�(�1�)5�4�1�4�4��!�$�2v���4(��2�,(��2������s!�#�)�5!(!�$�(+�,(���5�1�$�"4���������$��,�4����!�x$!s�4�,�(�������2�4�/1�4+�(!�x�(�����4$�(���)5�!(�!��4�6��x��4���1(�+�788>��M\`U^[W_V]�ST^X+�:...������������������4!E���+�:..?��gUSVU^[\WS_+�qlfS_+�:..<���1(�=��14��$�4�)��4�1)�(!�$�����,(����!0$���(!����20$�2�4��4��5�(�����!5����(!0$�4���s��#x"0�(��#�4� �(��(�4!���� ��(��&(�*���)����x���2 ��(�,(�4�12$���"$(!$���5�(�����!�#�����,�*� ������"�� ��!*��+��s�/�$(20$�y�������������,(�s���)�

��(5��4��3`����(�������54!$)4!�$��4�(��"0+�B(���!4��"0+��4!/��4��"0+����$(����"0�����!1���(��"0�!1�����$(!$�4�)���s�!�$��6,��/v!1#�$�((�$�(�����:97�$)�����:+����������$#��!������2���|+<��������/��4���=������$����$�2�����1"�$(�!�#���(!E4�$)����"(s!��E�(�4!��)�(!���!��*��$(!��4(�,������� �������&(�(�1�)��y�����$��)�(�����!�4E�!��$��#�����$�,����!�$(�,������� $(!�� �(��(�4!�)+� ��(!�s��!$!E!����)���(!�$���2��������4(�������� ��(��(�����!���:.77�����$����/���<8.�!14��$�4�)5�4�1�4+��E�:��$1���4+�9���!���4+�-:�������$4+�98:�(�/1�4���(�1����5�7>>�4�1�4�678+|�=����0$�!��(��!������,(���5�31�����

�!�s�����������������)�4)5�1*)��E���4�(�������(����677>�4�/1�4=��&�(4)����4�(�!��(��!������4�1)�,�24����#�4�(��������v��4����/*���I��4��6�!,(���(+�DFB6B.5?/0�6456@h24Z/0��:2@[4B�EB.B[4.0-0��:>-2@A-/F

B[4.@EB/2@.��j4>-[@5?4EB�0/[email protected]���1(�=+�4���(�1����CC��$���$�2�,�/$����5�E�!��$��#���"4�������2�����������4�(�!��(��!������4�1)�s)����$(�1"*�(�4!�)��!��1���(!$�4�)����*���)��4�5�E2��$4�������$��x�/����4�1)�6DE46�.4]/.[��DF42B.E?-46�0>-EB5B��D0546�2B.E4@2B5/0��D��0B2-]./0�

^6BZ-./0� >4..0123B.-EB��r42-B.5?/0� 5/A46@0/0�� ,?10@EB6>/0� @>/2-h@2-/0�

,@>/2/0�AB20BF-h46B��f@2-[B]@�EB.B[4.0-0��s-aB.-B�>B2/056-0���1(�=+�����$�/()��,�,!�����"�!����6b-[4.0�h6@.[@0B��[email protected]��B.B[4.0-0��n/.E/0�54./-0�

,?B2BE6@2@FB�04>[email protected]��tB.5?-/F�B2A-./F���1(�=����s�����$#0���4�(�!��(��!����5�4�1�4�24�2�$�2��5�4)���!2��,�/

��s���$#����!$"(!��E!*����&��$��,���4��!��E���5�6?<+-�=�5�(�x��,(�/�,���s����#������$�)��"���4�2���9:�4�1!�4��1(����#�4�,(�(�1�)����/�sv��$4!+��1������"�,�x�������"(�("0$���4)$���20$����$�)��4�1)�(!/

Page 52: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

>:

�$����� 6�!,(���(+�DE46� .4]/.[@��DF42B.E?-46� 0>-EB5B��b-[4.0� h6@.[@0B�

LB21054]-B�-.h2B5B��:E?-.@E105-0�2@AB5B��:>-2@A-/F�B[4.@EB/2@.��n/.E/0�54./-0�

j/>-./0�>@21>?122/0��f@2-[B]@�]-]B.54B��f��EB.B[4.0-0���1(�=+��E���22��$("�/$"("�y�����$����~$��(!�$���2���$!4�20$��(",,"���4!E����)5�(!�$����+4��0���)�4�t'�(�"0�����"��(�1���� �����u�6�����(!1�4!���1(�+�:.7.=�

7:�4�1�4���4�(�!��(��!�������,(���5�31���2�"�,�x�����4������$/�()$)���!("x���)��y��$�,)+��$!4��5�,��$�2��)������,����$!���6�!/,(���(+�DFB6B.5?/0�B2A/0��D��A2-5@-[40��D��6456@h24Z/0��[email protected]��B.B[4.0-0�

r@6[4/F�k/AB5/F+�j4>-[-/F�[4.0-h2@6/F��j4>-[@5?4EB�0/[email protected]���1(�=��&��!����!$"(!��E�4!���#�4�(�������-.���4�(�!��(��!����5�4�1�4+��(�1����5+�!,(���(+��,!��)����(�)��(!�$���2��6DFA6@0-B�B654F-0--h@2-B��D��56-h-[B�

L/0E/5B�EBF>4056-0��L@22@F-B�2-.4B6-0��L1E2BE?B4.B�ZB.5?--h@2-B��c6-.[42-B

0u/B66@0B���1(�=�������3���1���E!���2$�2���3�/1����!4$���s��#�)��$(!��/,�($��+�������)���!$�(�!���+��������,���s�)�,(�5�1�$#�4�"���4�25(�����!�,���)��3�E����)��*������ �(��(�4!$#�E(��)�������!���"�$��/��4)��,�,"�2*�����1�!����5�!�$�4���$#���3�$��E����$#�2�

��������������$#���4)���!2��$�,��#��!$"(!��E!*�����4�(�!��(�/�!����5�4�1�4��s�2��2�$�2+�,(�31��4����+��5�1�$4���,(�(�1��/����!$�/�����5�"���4��+�(!E4�$����5�E2��$4����/y�����������5��42E��+����s!/��E!*����()���4���(����$���+����������4�(�!��(��!������4�1)�5!(!�/$�(�E"0$�2�y�������������,�!�$�����$#0+�4)���������������,(�1"�$�4/���$#0���"�$����4��$#0�����s�!��,(�2$�)�� !�$�(!��

����$�()����4�(�!��(��!������4�1)���s(�1�E�("0$���4�1!������/$���� ��()+��!,(���(+�4����*��788./5�����4�(��������!�1��)���s(�1)b-[4.0��h6@.[@0B���b��56->B65-5�+�b-[4.0��h6@.[@0B���b���6B[-B5B�6&!,�����4+(!(��+�:...=+�f@2-[B]@�3-6]B/64B���f���B.B[4.0-0�6��$�4���1(�+�:..|=�

!�$���2+�,(���5�12v����E�}3������{��$(!�#�������(���+�,(�1/�$!4���)�4��� ��(��(�����!�?.�4�1!���6>+:���$��5��sv��������!=���(�1���5��������,�4�����$����"�#$�4�("0$��!���4�v�)����1���(!$�4�)��(!/�$���2�6�!,(���(+�DFB6B.5?/0�EB/[B5/0+�L@0F@0�A->-..B5/0��j1E@>460-E/F

40E/24.5/F��,?10B2-0�-Z@EB6B�� B̀]4540�>B5/2B���1(�=���(�1����"�!����E!��/����)5�4�1�4�,(��"$�$4"0$��,!��)�� ��(�2��� 6�!,(���(+�L46B5@E?2@B

EB5?B65-EB��cB2-.0@]B� E-2-B5B��c�� >B63-h2@6B�� v>@F@4B�?4[46BE4B�� f@2B./F

E@6./5/F��tB.5?-/F�0>-.@0/F���1(�=�����#x���$4��*��$(!�#��/���03��/!��(��!����5�4�1�4��$���!0$�2���E�����,���s���$#0����!$"(!��E!*��+�$���2$�2���y ���(� �$!��������"v��$4"0$�4����$!5�E!���!�7/:���1!����#������������6|�4�1�4=���4������!("x���)��y��$�,)���!��,(!4���+����"1�(3�4!0$�2��!����$!5���,�4)x���)����1�(3!�����!E�$!+�()5�)/���,(��(�4!��)����"s�$(!$!����~$��"���4�2���E1!0$�2��!��4!��!5�s)/$�4)5��$5�1�4+�,"�$)(25�����$�)5����("3�������(�1��"�,�x����!$"(!/��E�4!4x�5�2�4�1�4���(�)��(!�$���2���cB2-.0@]B�E-2-B5B��c��>B63-h2@6B�

Page 53: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

>9

�����!�$��4�$(��!0$�2�4�*4�$���!5+��!��s����!5�1�(��+��$(��$��#�)5"�!�$�!5+���(�1��� �(��("2��(",�)��E!(��������,����1������1)��$����/����!5�31������5��!�,��25�,(�,!x�)5��"�#$"(+�4����(�1!5+�$�,����)55�E2��$4!5���$�����)�$!�3���1�����)����"�!���5�,(��E(!�$!��2�4��!/("x���)5����!5+��"1!����+�4�(�2$��+�,�,!1!0$���$(!��,�($���

�!�����s(!E��+��(",,!�4�1�4�(!�$�����!��(��!�������,(���5�31�/��2�4�� ��(����(5��4��3������(�����!�E�!��$��#�!����������E���5�"�/,�x����!$"(!��E�4!���#+�,(�����4�x���4� ���$!4�,(�(�1�)5�*���E�4��!�s��#x"0��,!����$#�,(�1�$!4�20$�!�(����4�)��4�1)+�4)$���20v�����$�)��4�1)+��!�$���s(!E"0v�����s(�1)��������

%�������� ��� !��

����������������4!E���4�4�1�)5����!E���)5�y�����$��!5��:..?��D�&�1�(�1����A������4!����������"*�������@��/4���!"�����E1!���������?9|���

�����(!1�4!�}���+��!��(�4��� �+�C�("�������:.7.��'�(�!2�����!� ��()��(�1/���� �����@��"3�(�1�)��4�1)�(!�$�����4�y�����$��!5��(�1���� ���������@�����>7:���

��$�4�����+������4!�����+���$�4������:..|���!5�1�����4)5�1�2��4�(������s�!/�$��!14��$�4�)5�(!�$�����DD��0����������/4!���,)$��,(�(��$1��s�������777��),�9����>7;>9�

&!,�����4����+�!(���~����:...��A��(��$���������!5�1���4�s!���������(5���������DD���$��3����->����7:�����8<;7.7�

��x��4�����+��!��2��4���}�+�{!(�4��!2�����788>����$(�,�����!2�$(!�� �(�!/*�2�s��(!E���s(!E�2�4�,(�*�������,(�1�!��(��������$(�1"�*����(�!��E/��4�6s�����(! ��������,����1�$4�2=�DD��E4�� ������(�����(����?����<?;->�

/5<'(*47,3�H0?0��>.72)�>0��/2ZA(32)�?0�2-�(80�����0��(-9*(85D(-5,3�(34�536(75,3�,B(8523�:8(3-7J�<,3<2:-7�(34�42B535-5,37�;;�H562*75-.�(34�42B535-5,370�=,80"0����\0

I'2,'(*5427�O0U0��H9)27�M0E0����!0�>8(3-�536(75,3�(<*,77�7:(<2�(34�-5A2J�B(<-,*7�(B�B2<-53C�3,325345C23,97� 7:2<527� 79<<277� 49*53C� B,9*� 7-(C27� ,B� 536(75,3� ;;��2G>'.-,8,C57-0�=,80�!"0��,0�0�>0��"��!�0

Page 54: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

>?

%-%�(�+�-$+�-�7(&7)+8-:�0-'&0�� ��������� ���������$+$��+�()-+/

'/:�.)-)&',&7&�)+=&,-)&0+,-:0&%�&9,&=�(0)&.X

'?0?�7��� ���

H5\DCD[K�5CG�B3DB251EK�D4�HE3�B3CIJ�� ������b3I1ED2eF56353c�5J�HE3�[5H32F5>�4D2

HE3�C5HI25>�qDCFCB�D4�35JH32C�3I2D13G?]?�BUPihSR

�!31)�����$��!$����$!���4!�$�2������s5�1����$#0�s�$!����/���/�(! ����������s�sv���2��4����(!s�$)���s)����y$��4)(!3!�$�2�4����/�(! ��������!�!��E�+�$�����$����������!31����4�1!���$��"���������"����(! �������"�y�����$"�� �3��4���2$�2�,(�1��3���2��E����$#�$"������"0�s������(! �����"0��(!��*"�

���!�$�2v���(!s�$�+�,�(4)��4!(�!�$���$�(���s)��1���3����v��4788|����6KSXTR^]+�788|=�,(�1��3���1��$!$�����(�1����,�15�1���s�$!��/������"�(!����(�4!��0�������1�2����$��$�4�$��+��$�s)�,��$(��$#��,(�/1�����"0����$��"� �$�5�(����4+�����4)4!2�#��!�1!��)5����$��!$���������(! ����,(�1��������$!���������������(",,)+�4�1!�������"�!���(�1!�:/>?@6A-B�z��4�,(�����������$�((�$�(������$�������4(�,)�

�!����,�15�1�1��$!$�����(�1���1�2����$��!$�������"1��$)5�(!�$�/����"��(���)5� ��(+��1�!������24�2�$�2����/$�����s)��)��1�2�E����/��4+�"���$�()5��,�*�!�#����(!����(�4!����1�2��$(21!�����������$4!��4�,�(21���4�v����&�1�s�)���,�*�!�#�)��(!����(�4!��2���E1!0$����!x��������������$��!$������Ex�5�(!�$�������!,(���(+���3���4�$(�$�$#,(���()�(!����(�4!��2���(�4�������!�!��!�����4!��������(! ����$/1��#�)5��(",,�4�1�(��������!����*+���$#�,�,)$�!�,��$(����2��,�*�/!�#�����(!����(�4!��2�����,��#E�4!�����1!��)5������$��!$���������/�(! ��������!��)5�{��$(!�#����� (����6z�V]^[W+�78|>=�

�!����,�15�1+��������$�����E(���2+�,�E4��2�$�1��$��#�14��*������s�sv�$#�1!��)��������(! ��������(!�,(��$(!������4�1�4�����(�$����(",,)���1!$#��!$�(�!��1�2�,��$(����2��sv�,(��2$)5��5���,(�(�1����(!����(�4!��2��,(�1��������$�((�$�(���

���s5�1������$!��4�$#�2��!����0v�5�2� $���!5� E(���2��!�,(!4�/��(���$#�,��$(����2�(!E����)5��5���(!����(�4!��2��G1��#�4)1��20$/�2�14������4�)��,�E�*��@�67=����s5�1��������*��$(�(�4!$#�2��!���E1!/�����1�����$�,!�(!����(�4!��2���s�$!����/����(! ��������+�6:=�,(!/4���(�����4�E��3�����E1!�����$1��#�)5�$�,�4�(!����(�4!��2��� ��/

Page 55: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

>>

(��$��������������s�$!���������������$(��$�,!�(!����(�4!��2����0$,(!4���!��"v��$4�4!�����������$���+�������1"�$�E!s)4!$#��������,����/�)5�4�1!5�(!����(�4!��2���s������(! �����������!�1x! $���+� �1�$!�3����,��#E"�$�2�s�$!������!2��� �(�!*�2�����$�()�����"$���!E!$#/�2�,���E�)���4�s�$!�������5������1�4!��25��14!�������s��#x�+�������/�$��s�$!���������4�1)�(!����(�4!��2�

!s�$!�s)�!�����4!�!��!�(�E"�#$!$!5��s(!s�$���(�1!�:/>?@6A-B�z�1�2�tA��()����$�������4(�,)u�6��#$�!�+�788|=����"��$�������$�()5�E�������+���$�()��s"1"$��$(!3��)�4�t����,��$�� ��()����$�������4/(�,)u+��!�$�((�$�(���(�����!�4�$(��!�$�2�|?�4�1!�y$����(�1!+��E���$�/()5�><���!s�(�����)�+�5�$2�����$�()���E���5����"$�s)$#�E!����)����!�!�$�� $�((�$�(�����������+����s5�1��)�s)���1��$!$�����,�1(�s�)�1!��)���s�!(�!�!5�4�1�4�

�!�,�(4���y$!,��(!s�$)�s)���,(�4�1��)�ts������(! ���������(!/��*)u�6s������(! �������������=�,�(4������4$�(����,�(21�!�6����(���=��!31!2�$!�!2��(!��*!�����$��4���ts������(! ���������s����4!���u����!���3�$���4,!1!$#����(!��*���!(�!�!����*��+�s)$#����s��!*�����(!/��*�!(�!��4�4�1�4��E�(!E�)5��(",,+����y������������s��E��5+�24�20/v�5�2�5!(!�$�(�)������,����$!����1�����$�,!�(!�$�$��#���$�+��(!��/*���!(�!�!�4�1!+�4!3�����4�s������(! ���������$��x�������$�,���)1�/������s�����E�!�������,(���5�1�$�4��E4��$������(����$"�$�4��+�����/4)4!2�#��!�E�!�������$��!$����������(! �������(�$�����(",,)�����s��4���!����"1�������(!��*!��!(�!��4�4�"$(�(�1�4)5�$!�����4������*����,�1���*��+�!�$!�3��4�1!�+���$�()��24�20$�2�5!(!�$�(�)������,����/$!���E��!�#�)5�$�,�4�(!�$�$��#���$�����(�)��(!�$���2��� (!����$)!(�!�!+����0v���24���E!�������,(���5�31����+�4�!�!��E+��!��,(!4���+���4��0�!���#�

&(�4�1����s����4!����ts������(! ������5������u�,�(4����,�(21/�!+��s�E�!����)5��!�(��"����(��������*� (!�����!�!2���4�(�!2�6��/��2�I=���y$��,(�1���(!�,(��$(!����2�����(�)5�4�1�4�(�1!��������4���y$�����s��!*�2���4�(�)5��(!��*�!(�!��4�:��A@6@[-.--���:��m@60?-.0m1-+��!�!����E!,!1����"�!�$�����!���4,!1!�$�����4�(�/4��$�������(!��*���!(�/!�!�:��40/2B���:��>B2/056-0���!1���$��$�$#+��$��,(!�$���������y$����(!��/*�����4,!1!�$����(!��*!�"�$����4����E!���!�:��3-6]B5B�

����2� II�����4�(�!2� �(!��*!� !(�!�!� ���*���,B6B2-B0+� !�$��������4,!1!�$�����4�(�����(!��*���!(�!�!�:��04]/-46-B.B+�����2�III����E!,!1/�!2��(!��*!�:��BF1][B2@-[40�4����()�!+�Id�/���4�(�!2��(!��*!��()����/��� (!����$!�!(�!�!�:��>456@>?-2B�

������4$�(����,�(21�!� 6�s�E�!���)�!(!s������*� (!��=��s����/4)4!0$�2����1"0v����s(!E����7���4��$���!2��(!��*!�(!�,(��$(!����2:��>B2/056-0� ��,(���(���5����$��!5�31�����:�� 40/2B�� :���4�����4���

Page 56: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

>|

Page 57: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

><

���$4�$�$4"�$�E!,!1�����(!��*��:��A@6@[-.--+�9���4�E!,!1�����!�$�����$/4�$�$4"�$���4�(�����(!��*����$��$4�������(!�,(��$(!����2�:��E1>B6-00-B0��:��2/E-[B+�!�1!����������$!������4�(�)5��(!��*��$�,�)5�4�1�4�:��04F-#

3-22@0B���:��0/A5-2-0������2�?�,(�1�$!4�2�$���s���4��$���)��,(�1���(!�/,(��$(!����2�:��2/E-[B+���"�3��,(���(������$4�$�$4"�$� (!����$�E!,!1/�����(!��*)�!(�!�!�:��04F-3-22@0B������2�>���4��$���)��,(�1����1�����E� (!����$�4��4(�,��������(����$�4����4�1!�:��B.]/2B5B��|�����4�(/�)��,(�1���(!�,(��$(!����2�:��24>5@EB/2B+��1������E�5!(!�$�(�)5�4�1�403�)5��"5�5��$�,���������2�<�4�*��������$4�$�$4"�$�4��$�����"�,(�/1��"��,��x�����(!�,(��$(!����2�:�� 054>>@0B� 6��� ���$!2�*��$(!�#��,/(�1�!4�!E����� (!����$�!(�!�!=+���$��3��4(��2���!�,(���(������$4�$/�$4"�$�4��$�������(!��*��(!�,(��$(!����2�:��/.[/2B5B�

&�(����!2�#+�s������(! ���������������s(!E"0$�ts������(! ����/�����1���*)u�,�(4������4$�(����,�(21�!�6�s�E�!���)�!(!s������*� (!/��+�4$�(����,�(21�!���*� (!�����s"�4���)�����1���!��=��~$����1���/*!����E�!$��#������,(�1!�� �(�!�#�)��(!��+����4)�$(!�4!�$�2�����$�/(!2��5���(!(5�2+���E1!�$�2��4�����(�1!�ts������(! ���������s(!Eu�(�1!���$��$4����+� E!$���,(���5�1�$����)������� �,�*� ����,��"��4x�5�2$�((�$�(�!�#�)5��1���*�6"���4�)5� �$�5�(����4=���!,(���(+�4�,(�1�/�!5� $�((�$�(�!�#�����1���*)� In����4�$(��!�$�2�����1���������(����4�1!�:/>?@6A-B+�!�4�,(�1��!5��1���*)�7��$!����4�1)�,(�"(����)�,��$�����0��$��#�������$(!E��!�#����(!�$�$��#���$�� 6,���)�(��=����1)+24�20v���2����,����$!���E��!�#�)5�$�,�4�(!�$�$��#���$�+�,�24�20$/�2�$��#���4�,(�1��!5��1���*�7W���7b�

G!�,(�1��)�$�((�$�(�!�#�����1���*)�:����4)5�12$�4��$���)���(!/��*)�$!��5�*��$(!�#���4(�,�����5�4�1�4��!��:��4>-5?1F@-[40�z����:��0B2-#E-h@2-B�PV_T�+�E1��#�3���!5�1�$�2�"���!�#�������$��!5�31������!4�!E�/��/�!��!E�!$������4�1!�:��@A2@.]-h@2-B����((�$�(�!�#�!2��1���*!�?�4��0/�!�$�*��)��(21�4�1�4+��E4��$�)5�$��#���4��()�"�

��$��$4����+�,(�1�$!4�2�$���$�(�����,��$!4������,��"��������(�/E"�#$!$!� �� �s�sv���)����5��!���(!����(�4!��2��B���+� �$�� �(!��*)$�((�$�(�!�#�)5��1���*�7!���:�s��E������(!��*!��{��$(!�#��/�4(�,��/����� ��(��$��������,(�4��*���,��������!5$!132�"�678<-=+�������,��/���$#0���4,!1!0$���������,(�1�����)��,!(!���������4�1�)���,(���(!4/������,��"��4x����2� (�E"�#$!$!� �� ��(��$��������(!����(�4!����������A�1�(�4!� 678<8=+� !� $!�3�� ��� �5�����s�$!����/����(! ��������(!����(�4!��2������1"�����$�((�$�(���6��!�����+��!4(����+�78-.=�

)��!������������(! ���������1���*)+�4)24����)���!�����4!����1!�/�)5�,�����$��!$����������(! ���4�1�4�:/>?@6A-B����$�������4(�,)�7���s������(! ��������������7/���,�(21�!��:���s������(! �������������:/���,�(21�!��&�2�����2�4�$���$��

Page 58: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

>-

&�/4�1����"+��!�� !�$��$����2��5��)�(!����(�4!��2�,������(�$/�����(",,���$��sv�,(��2$�����$�3���!$�(�!��1�2�(!E�)x�������!��1�2���$��!$���4+�$!����1�2� �$�����(! �4+�4�$�����������,(����E1!����(!E/����)5��5���,(�(�1�����(!����(�4!��2@� ��(��$��������+����s�$!��/�������+� s�$!����/����(! ��������+�s������(! ��������+��!�1x! $��/�����1(�

6�������� ��� !��

��#$�!�������788|�������LlaUV[n\^`S^S��������!��)��DD�A��(!����$�������4/(�,)���&s�@���(������#2;8>����8����:>|;:-<�

��!����������+��!4(����������78-.����$!����/����(! ��������(!����(�4!����DD !�$�$��#���$#��4(�,��������!�$����� ����@��!"�!����7.;:.�

�!5$!132�������78<-��A��(��$���������s�!�$��G��������@��!"�!��:?-���A�1�(�4�������78<8��A�$�5�(����4(�,��������!�$����� �DD�A��(!��4(�,������

�!�$����� ����@��!"�!����?����7.;:<�128-A(3�H0=0����"0�I(N,3,A.�,B�-'2�C2397������������@9:',*+5(<2(2��(7�(�A(-2*5(8

B,*�+5,C2,C*(:'5<(8�456575,3�,B�@(7-2*3�@9*,:2�;;�18,+(8�+5,4562*75-.�*272(*<'�53@9*,:2�k�P3-2*3(-5,3(8�E23<)23+2*C�<,3B2*23<2J�O+7-*(<-�6,89A20�L*(3)B9*-�(0?(530�>0���� 0

S�,3(*4�M0���"�0�&,3-*5+9-5,3���8(�79+456575,3�:'.-,C�,C*(:'5Y92�42�8(�/�C5,3�C9532��<,3C,8(572�4l(:*�7�*�:(*-5-5,3�C�,C*(:'5Y92�4l29:',*+5(<227�4lOB*5Y92�-*,:5�<(82�;;�F2++5(0�=,80��0�>-0�0�>0"�!�" �0

Page 59: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

>8

�-&7(&7)+8-9(%$&(�-Z<9(,-(�)&'+��� ������>?�b2DJ56353c�0&%�&9,&=(0)&.X�0��)<'+Y�0?,?s�-Y&�-)&0+)(7-&,+/@,+:�-,0(,�+)-Z+;-:

�-&)+Z,&&�)+Z-:$?.?�7��#!����

eFDB3DB251EF65>�JHIGKFCB���� ������>?b2DJ56353c�D4�35JH�3I2D13�FC�HE3�dD2LJD4�]?C?sHF6ED[F2D]�23BFDC5>�FC]3CHD2K

D4�eFDGF]32JFHK6?1?�BPSoOR`VS

�)1!0v���2� ��(��$��!1��������!�4�����5���(�4��,"s����4!���78|?�,��788-����,��(�1"�D2E?4F-22B�z��9|�(!s�$+�!��$���4����$!�!�9</2�(!s�/$!���s(!s�$�!�(�1!�D2E?4F-22B�z��4��tA��(�����$�������4(�,)u���4)/x�1x!2�4�:..7���+�,�����������)��������5���(�4!�

&��$��?./��$����,�(��1��E"����2��!�3�$����!1��������!�4����!/���!���sv�������������(! ���(�1!������}E�,�"���+�4��,(����!2��$�����"4��������$#�$������1�!����$��������4���s(!E����4�1�4��!�3�/$����&�(4���,"s���!*�����������5���(�4!�,���!�3�$�!���$!�!��s(!s�$/�!�(�1!�4�8/���E1!����tA��()��(�1����,����)��4(�,��������!�$����� u&�A���!�4������678|?=���!�� ��(��$+��������5���(�4���E1!��(�����!�#/�)���s(!s�$���(�1!�4�� ��(!5������4������s�!�$��678|8=+���������E!/,�4�1���!�678<?=+� 2E!��������v�()�678<>=+���4�(�/4��$��!��4(�,���/�����!�$����� �678<|=+������4�������v�()�678-9=+��(�$�������� ��/()���� � 678-?=+��!x��(�������� � 678-8=+���,�*�����s�!�$�� 6788|=+��4�$�������!�#��������$��!�6788|=+�!�$!�3��1�!����$����������0����$!s��*)�1�2��,(�1�����2�4�1�4�1("��5�$�((�$�(������ ��� ���������A�1�(!*��������$�()���E� y$�5�,"s���!*�����!s3��)��(����!�#�)��$�����)����!($!������$��!5�31�����4�1�4�6�����(�4�1�4=��~$!������/��$�22� "�1!���$!�#�!2�(!s�$!�,(�4�1��!���5���(�4)�����$��#���,�������*�2���!�3�$���4���(s!(�25� �����+�������!�����4!�����E"����2(!�$�����4�,(�(�1��������)5��s�(�4�������#��5�$)�2���s(!E*�4���(���$���+��������5���(�4"���$���s�$!����4��E�(!E�)5�(������4�,�(�1!����4���s�()�����,(�4�E�����!$�(�!�)�1�2��,(�1�����2�4�1�4��"�������,(�/ ����(!��������5���(�4!����$"1��$)���!�,�(!�$)�����s�(!�����(s!/(���,��E!1!��)��$��!����4�s��#x�5�4)s�(�!5�1�2��(!4��$��#�����!�!/��E!�4�"$(�4�1�4����E�����4��$��4����3�)5�*���!5�����(�25����$��)

Page 60: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

|.

(�1!���s(!E*)+��,(�1�����)����4)4�(���)���������5���(�4)�+���s(!/�)�4�������*�0�tPS[n^[\lR�NX`USR\XX^[lRu+�4��0��4x"0�9<99���(s!(/�)5����$!�778�4�1�4���������5���(�4��,��!��x��$#���4)5�1�2��!"��4�1�4+� 4��0�!2�14!��E���������������5(!�2$�2� 4� ��s(!���� $�,�4)56!"$��$���)5=��s(!E*�4��(s!(�2������4������"��4�(��$�$!�6i�=�

!���!$(�4!2� E�!������ ��(��$������5� $("1�4��������5���(�4!+,��42v���)5�4)24����0����E"����0�s��������������(!E���s(!E�2�4�(�1�D2E?4F-22B�z�+���3�����!E!$#+��$������(!s�$!�,����4��$!(�E!*���4�1�4������$!4!�y$����(�1!��!��(��!1����$�((�$�(������$�������4(�,)�,(�1/�$!4�2�$���s�������4�,��!�!0v���s!E���1�2�!�!��E!�E!������(���$��(!�,(��$(!����2�4�1�4��!�3�$���,�����"��4(!E���� !�����������,�(�/ �(���)����1!��������$�()��*��$(!�#�)��$�((�$�(��� ���������s)���54!���)��sv���� ��(��$��������������1�4!��2��+� !� 4� �$��x����4�1�4�������$!4!�(�1!�D2E?4F-22B�s)���ts��)���,2$�!��u��3��4�(!���5(!s�$!5��������5���(�4�4)24���(�����!�#�)��!�,��$)�s������(! ����/��5� E!������(���$���(!�,(�1�����2� !(�!��4��� 4)1����� $!���� �(",,)4��$�����4(�,�����5�4�1�4�D2E?4F-22B��!��!(�$���������"s!(�$��������� !(�$�!�)�!������ 4�1)��s�(�!�#�)�� ��4�(�/��� 4��$�����4(�,������4�1)��s�(�!�#��/�4(���s�(�������(����$���+��$�����)�x�(����(!�,(�/�$(!����)���� 4� E�!��$��#������(�� ���!�$(�,�)��4�1)��4(�,�������,(���5�31���2+�!�$!�3��y�1������(!�!+��!4�!E!+�{��$(!�#���� ������&�1$4�(1��!�#�,(�1��!E!��2��������5���(�4!�����4)5��!5�1�!5�4�1�4�4(�����!5+��!,(���(+�D��F4F@6B2-0�NXS`U��4������4������s�!�$��

�!��1�2� !4$�(�$�$���x���� ��(��$!+� ��E1!4xw��� �4���,(�1�$!4��/�����s��E"�!������s���$�����$��#����E���������s��!$����y��,�1�*�����/����,)$!+�������E�,(�1"�!��)5�$��(�$������5��s�sv����+�1�2��������/5���(�4!�s)���5!(!�$�(���4��,(�2$��� ��()��!��*����$�����,(�(�1��/���24����2+����0v�����4�0���$�(�0�(!E4�$�2����4���E!���)��"v��$4�/4!��2��&�y$��"��������$1��2����$�(�0�(�1!�D2E?4F-22B��$� ��(�����E!�!� $�((�$�(������$�������4(�,)+� !��E"������(�1!�D2E?4F-22B� ���$!����s5�1��)��4��$��4�("����,(�s���!$����s��*���$������5��42E�����y��/����/����(! ������5�"���4����s�$!��2�4�1�4�����,�1��(��4!��,(�4�(/3�����$#�s��#x���$4!�4�1�4�(�1!����!("x���)��*���E!�����$���!�+�$��4�1�4������$!4��!�3�$���E!4���$����$��#����$�y�����������5�"���/4���,(��E(!�$!��2+�������$�4�E(!�$!� �(��("0v����2����sv��$4!����$�/,���������!("x�����$����s�$!����4����20v�5�2�"���4�25��(�1)�����/�!�$(�,����(!�x�(�����!(�!��4�4�1�4��!�3�$����s����!�$�2��5�x�(�/����y�������������!�,��$"1����� !�"�#$!$�4�)��!,���������������$�/(�����4��,(����!2��4�1���2����"v��$4�4!����4�,(�(�1��!�!���/,���/4)5����,�����4�"�4�1�4������(�4�1�4�(!E�)5�(�1�4�*4�$��4)5�(!�$�/���+��������5���(�4��s1"�)4!��4�E��3���$#�4)24�$#�$!�������,����)

Page 61: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

|7

"��!�3�$�������,(�1�(3�4!��2��sv�5�,(�1�$!4����������(����,(���/5�31�����1(�4���x�5��!�3�$����(",,)�D2E?4F-22B�3/2]B6-0�_�X����(!���/������(!E�)5��(",,���5�1�)5� �(��4���E����(#2����!�(!4���)����$��/�����4(�,)+����$!��(!�����!4�!E��s�!�$2��� �(���s(!E�4!��2�

�$(���������������5���(�4!��s���$�4����*���$#�(�E"�#$!$)�4�1�/4�����4��$!(�E!*���4��$�����4(�,�����5��!�3�$����!�����*�:.�4��!,(�4����������4)4�1"�����1��$!$�����$��1!��)5�1�2�"�$!��4����2���$�/(���,(���5�31���2���(!�������2�4�1�4���v������$��$�����"1�4��$4�(�/$��#�"0��E"������$#�$!��5�4!3�)5�(������4��!��(!�+��!4�!E���&�4��/3#�+�!�$!�3�����x������"1�)���!$�(�!��6����1!�$��#���$�,�4��=�,�����/����4�1!��

&(�1��3!2� �� ,�11�(3�4!2� �!,(!4����2� ��(��$������5� (!s�$�������5���(�4!+������������+�"���������,����1�4!$�����������4���4+�����"s!��4+���&���!E"��4!+��������$�4+��� ���!��(�4+��������$2s(�/4!+�}�����������4+�������"4!�4+������%�(s!��4+������������4+���&����/(����+������F�(��4!+������ �x�$����4!+������F"��4!+��������"s�4!���������1("���+�1�,�������s!���1!��)5��������5���(�4!���(!�,(��$(!/������4�1�4��!�3�$���

�)4�1���)��1!��)�������$��!5�31���25�4��$�����4(�,�����5�4�/1�4� ,(�1�$!4���)� 4���31"�!(�1���� �4�1��� tNTX^_� mXV[^S�Ll[Va^S^Su6:..<=���(!4������1!��)5��$�!�!�,��$�����)��!(�!�!��4�1�4��!�3�$��+,��$",�4x�5��E�(!E�)5��$(!�+�,��!E)4!�$+��$�� ����2�E�!��$��#���"�$"/,!�$�s��#x���$4"�*��$(!�#��/�4(�,�����5��$(!��,���E"������$�������$������!��!($!5�x�(���(!�,(��$(!����)5�4�1�4�D��[email protected]@2B�Ja\�+�(�F-EB.0�Hl_S[+�D��BE/5-2@AB�Ja\��,��$���,��x#�,��()4!0$�$�((�$�(����(/�!���+��4�$(��+����"1!(�$4�&(�s!�$��������!�1��!4��+�$��4����$������4(�,������s���������414���(!E(�3��)��~$!��!($��!�,�1$4�(31!�$����/�����������5���(�4!�����,������ ��(��$���������E"������$���!x��$�((�$�(������*��$(!�#�����!�$�����$�������4(�,)+��1�����(�1�$���/�)�����4�)�����)� ��(��$�4+��)�4�1����!��!($!5�t�s�!�!u���t��"v�/��2u�$��������$��!5�31�����D��04F-2/.B6-0�NXS`U\]+�D��E1FB5@>?122B�kl��+(��?4>5B]@.B�kl��+�D��>6@>-.u/B�P��z\]Wn��S��kl�����1(�+�!���������$1!���/�)��$�((�$�(�����$!0$�2��!�������1�4!��)����(����(!����4�(!s�$)�����}E�,�"�!����������5���(�4!+� �$�"1!� ��$#� 4� ��(s!(�25��!���4)��s�()+�4!3�)����(s!(�)���!$�(�!��,(�1�$!4�������E�&�4��3#2+��!(��~�+�1�"($��+��!x��(��+����#������,��"��$(�4!������������(2����$!�$�4���(!s�$!0v�5�(�����!�#�)5� ��(��$�4���$������+��$���!�$�$!4�$(��!����$���!�3�$����!�$�((�$�(��� ������"���#x!�$�2��$�E!,!1!��4��$��"+��$����x#��$�!�$����3����s�2���$#���,����$����E"������$��G��!�#�)��(�����)����$�������4(�,)�(!E���!0$�2��4���s(!E�����!/s�(�4� 4�1�4��!�3�$��+� �$(!3!0v�5��!�� ���s�����$�� ����!$������5

Page 62: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

|:

"���4��+� $!������$����4���$#� !�$(�,�����)5�4�E1���$4����&(���(����3�$���"3�$#��!�3�$��4!2� ��(!����#������,��"��$(�4!+���$�("0���/�$!4�20$����$��#����(����!�#�)��!s�(�����)��4�1)+������E!������)�����4�����,(��5�E2��$4������1�2$��#���$����� ������4)24���)����$!+�1���!�3�$�������s�!("3��)�1!3�����!�5�(�x���s���1�4!��)5�$�((�$�/(�25���y$���$�,�+����!�,(�1��(����!4�!E!+�E�!��$��#�)���!���4)��4(�/,�����5�����s�(���5�54���)5�����4�

�!�����s(!E��+�4�s������(! ����������s��*�1�$���������E"�����(�1!��!�3�$�!��������5���(�4)��������,(�1x��$4�������������}E�,/�"����,(�(!s�$!��,�(4)�+�s!E�4)��y$!,+�!��������(�����!�#�!2���4��/$!(�E!*�2�s��(!E���s(!E�2���4)24����4�1�4������$!4�����s(!�)�1!�/�)��������(! ��������(!�,(��$(!������������#��5�1��2$��4�4�1�4��!�����5�$�((�$�(�25��4(�,������� �������~$�$�$("1��v�����E!4�(x��+����(! ���������s�!�$���E"���)���(!E�����$�,��#0�,����$)+�����$�()�,(�5�1�$�2����$!$#��!���E"����)�������#���,�����,�(4����y$!,!�4�E/��3���,�(�5�1���s������(! ����������s��*���$���������s�sv���2�������E��3��)�4�(!s�$!5��������5���(�4!+����,��!����2$�,(�14!(�$��#/�)��5!(!�$�(���!E!�)�(!���)+�,(��*�,�!�#���4!3�)��1�2�4)2�����2E!������(���$���s������(! ����!�3�$��� �����+�$!�����!��(!�+�}3/�!2���s�(#+��!�#�������$���

%�������� ��� !��

"s!��4�����+��"E#������ ����788?����5���(�4��!1��������!�4������@��!"�!�77:���

��(�������&��:..|��tPS[n^[\lR�NX`USR\XX^[lRu�,(� ����(!��������5���(�4!�DD�!�!�1����������1(���(s!(��������4������"��4�(��$�$!� 6i�=@���$�(�2+��4(�����������$�2������,�(�,��$�4)�(!E4�$�2����@��! �����s�$!���������(/s!(��������:7<;::8�

U9*--,�O0��L*,'32*�E0@0��S(A:5323�/0��2470�0����!0�O-8(7�B8,*(2�@9*,:(2(20�I0� 0�/,�7(<2(2�������������O:'(327Z�0�R28753)5J�K(AA(8(0�����:0

Page 63: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

|9

&%&�(,,&%�-�8+<,&7(,(Z+��(/&0XY-�$+=,&Z&=%$-Y�.&/<*(%�$&$)X/XY,+%($&�XY�,+'%(�(=%�0+�HFCBDFG35

bE3H32D1H325c�(0)+Z--0?�?�7��!A��t?+�.������0?+?�%�A�����

45ICDB3C3HF6�136I>F52FHF3J�D4�623H563DIJ5CG�63CDqDF6�E3[F1H325�FCJ36HJ

D4�HE3�JI13245[F>K�HFCBDFG35�bE3H32D1H325cFC�3I25JF5

]?e?�B`POM��KO?5?�1`u`V��]?5?�J`M`PUVS

&(�14!(�$��#�)��(�E"�#$!$)�(!E(!s�$���4�,(���4� !"������E!��!1/������$4!�g\]YV\WS^����$1��#�)5����� ������$4���1�(3!$�2���x#�4���/�����5�(!s�$!5+�,��42v���)5�4�����4�����,��!��0���4)5�$!�����4���sv����!,(!4����2��y4��0*����!1������$4!+����$���2$�2����$1��#�)���$�(��������,�(��1!�� 6KVXln+�OVaVc+� 788-+� 7888+� :..7+� :..?��KVXln+:..7+�:..:����"s+�&�,�4+�:..>+�:..<+�:.77��pU^]Y�ST�^X�+�:..>=�

��"��$���"�$!��4����)5����!�$������,��!��)5�4�,����1������1)$!�����4� (!E�������� (!��!+� 4� $��� ������ 14"5� 4)��(x�5� ������$46IY]VT\]Y\W^S�pU^]Y�ST�^X����P\_a^]V`^WS[\W^S�KVXln�ST�^X�+�b^R�]�=+�����4/�)��y$!,)� !"������E!�g\]YV\WS^�4��4(!E����!�����4���E"���������!������,!�������!$�(�!�!�,(�1�$!4�20$�2����1"0v����s(!E���

�!�s�����1(�4�����E4��$�)��g\]YV\WS^�6IY]VT\]Y\W^S�pU^]Y+�P\_a^]V/`^WS[\W^S�b^R�]�+�r^]T^`^WS[\W^S�oT�X=+��(����g\]Y\W^S+��E4��$�)��E���3��/������!���"12�,���5�$�,�4)�����$��!5�31���2��6v].@5-.]-0�pU^]Y�ST�^X�+:..>��r-0>B.@EB[46�KVXln�ST�̂ X�+�YS]�]�+�c@[email protected]�OVaVc+�78-8��f-.B2[@EB[46OVaVc+�78-8+�DFAB6EB[46�OS[[\`UVT�ST�^X+�:..|=+�!(������$!��4����2�s��#/x���$4!�������$4�g\]YV\WS^�6�(����d\^]^\W^\W^S=�s)���4)$2�"$)��4�1��/��$�����!,(!4�������sx�(�)��$�((�$�(���0�!��4(!E����&(��y$���*��/$()� �(��(�4!��2�(!E�)5�������$4�s)���(!��(�1�$����)���)��(x��������$4��IY]VT\]Y\W^S��E4��$����E����$���������$!2��&(�1��4)�� �(/�)���4(�����)5�r^]T^`^WS[\W^S��E4��$�)��E�G!s!��!�#2�6c@[email protected]+�f-.B2#[@EB[46=���0�!�G!,!1�����4(�,)�6NRn^[`^WS[=���$����$��#���s��E�����r^]T^`^WS[\W^S�4)��(x���������$4��P\_a^]V`^WS[\W^S��E4��$�����0�!�G!/,!1�����4(�,)�6��,!��2=���s!�4)��(x�5�����4)5�������$4!+�IY]VT\]/Y\W^S���P\_a^]V`^WS[\W^S+��"v��$4�4!4x������$4�$�$4������!�0��/4��$�/�����0��/E!,!1���4(!E��+���4���$(���E4��$�)5�����4)5�(�1!�r^]T^`^WS[\W^S4��!���E������,(�1�$!4���)�

Page 64: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

|?

��2� !"�)�g\]YV\WS^��!���E�2��4(!E���5!(!�$�(�)�4)��(!��2�14"5����4)5� ������$4+�,���!2� ����!� ���$!4!� $!�����4��!1(�1�4����(!��!r^]T^`^WS[\W^S��!���!�s�����1(�4�������4(���������������$4!+�,�24��/����������$4!�g\]Y\W^S���(�E����"4���������(!E���s(!E�2�4������!1��/����$4!���!(1��!�#�!2�����!����$!4!�g\]YV\WS^+��!����4����y�$��� !"/�)+�24�2�$�2����1�$4�����(",���x��� ��(��$������������)�����E� �/$!��!��!��� �$+���$�(!2�,(���5�1��!��!���!2�����(�1��)����!��&(��y$�� �(��(�4!����g\]Y\W^S��!���!�s�����y4��0*������,(�14��"$���������/�$4!���$����4���,(���5�1����4��(�1�����4(�,��64�E��3��+����!�1("��5$�((�$�(�25=��!(21"���(!�x�(������(!E���s(!E�2�s�����1(�4����������/�$4!�r^]T^`^WS[\W^S���E�?>��E4��$�)5�����,!��)5�4�1�4+��$���2v�5�2��:8�(�1!���!1������$4!�g\]YV\WS^+��E�y�*��!;���*��!��4(!E����,��!�):<�4�1�4��E�7|�(�1�4�

��y�*����������������)��r^]T^`^WS[\W^S�5!(!�$�(�E"0$�2�,���)��$�"$�$4��������4)5�(�1�4���,(�1�$!4�������$#0��s��5���4(�����)5$(�s���OU^T]VR^T\]\���r^]T^`^WS[\]\���!�s�������v�)�� !"������$����/����,(�*���)�4�y$���������$4��4�y�*����,(���5�1�����������4��(�1����4(�,�@��$�01!��E4��$���7|�4�1�4��E�-�(�1�4��&�E3����$����4�)��,(�/*���)� �(���s(!E�4!��2�r^]T^`^WS[\W^S�,�(����$����#�4���(!E1��s����03�)��(!���)������4(�������� !"���r^]T^`^WS[\W^S�,(�1�$!4���)�,�/�$������0��$��#���4�$(�,��!5�����x#��!�$�����4��"s$(�,��!5+���$��#���1�����)��4�1)�(!�,(��$(!���)��!�0����"ss�(�!�#�����,�2�!��&(��y$����x#��1���(�1��4(�,�������y�*���4��� !"�)�r^]T^`^WS[\W^S� 6f-.B2[B=�s��1��2�$��������4(��������$(�,�������� !"����������$4!��A!"����/��E�3��g\]Y\W^S� 4� y�*�����4(�,)� E!���!��,�1���������,���3�����,��(!4����0���$!��4)��r^]T^`^WS[\W^S���E�y�*��!��E4��$�)�$��#���$(��(�1!g\]Y\W^S+��$�"$�$4"0v���4���4(�������� !"���

��y�*��!�,�����*���4��4(!E���,(��E�x�!��v���1�!�,��$��,���!2����!�$!������������������$!4!����$("�$"()� !"�)�g\]YV\WS^� 6��"s+&�,�4+�:..>+�:..<=���������*���;���*����,���(!4����0���y�*��������$/��x������s���!� !"���s��5�,�1������$4�4��4(!E����E�������#��!�,(�/$�4�,���3���@��E4��$�)�$��#���:�4�1!��E�14"5�(�1�4�r^]T^`^WS[\W^S+�4�$�4(��2��!���E�������$4!�g\]Y\W^S��E4��$�)�8�4�1�4��E�x��$��(�1�4��&(�y$������������$(�5�(�1�4�g\]Y\W^S��s��1��20$��4(!E�!$��"0� !"�"���/����$4!������*��!������*��!�����4(��������,!��!(�$�������� !"���� �*��$�)��,(�1�$!4�$����r^]T^`^WS[\W^S�(!�,(��$(!���)�,��$������0/��$��#���4�$(�,��!5����"s$(�,��!5�4�������(!+�!�g\]Y\W^S���4���4�$����,�4�����$�)��(�E����,(��s�!1!������!1�r^]T^`^WS[\W^S�����!�$���$�+��4�(�!2��(!��*!�!(�!�!�$(�s)�r^]T^`^WS[\]\� 6r^]T^`^WS[\W^S=���y�*��!,����$4�($���)��,�(��1��$�$",��!��!�0���!�7>;:.�x�(�$�)5��(!1"��4+!�OU^T]VR^T\]\��v��s��#x�����!�:>;9.��(!1"��4������$�()��3��,(�1�$!/

Page 65: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

|>

4�$����g\]Y\W^S�4��!�$�2v���4(��2�4����$��������G!,!1����,��"x!(�25E!5�12$�4��4����(!�,(��$(!������1!3��E!���4�(�)��&��2(�)���("��

�!����,(�1����!�,(���(�!2�1��$��#���$#��"v��$4�4!��2�����$�()5(�1�4�g\]YV\WS^�4����"����!���E�����!�+�����4���(�1�f-.B2[@EB[46�OVaVc6r^]T^`^WS[\W^S=�1�����$(�("�$�1�4��#���s��#x"0�1��$��#���$#��"v�/�$4�4!��2�61��$�4�(�����(!���������!�1���!�!�!�,�E1��������!=���(���4/(�,�����5�4�1!��!���E��������(�1!�v.546EB[46�KVXln���OVaVc�6r^]T^`^/WS[\W^S=��,��!�)��E�,�E1�����y�*��!+�!��1������E�(!���������*��!���s!(�1!+�����4������!���E������+�x�(����(!�,(��$(!������4��4(!E�����5!/(!�$�(�E"0$�2��1���s(!E���4�1�4�����!s�����34�1�4����E�����4��$#0�&�/4�1����"+�4��s��5���"�!25��)�������1��������1������,(�$��!4x��y4��0*����r^]T^`^WS[\W^S+� 4�1)���$�(���� �"v��$4�4!���4� �$!s��#�)5"���4�25���!�s�����4�(�2$��+��$���!����!�#�"0��$!s��#���$#�"���4�����,!�/ �$� !�!��g\]YV\WS^��s��,���4!����s�$!�����!�,��4������4�,(�/,��4������2("���(!�$�$��#���$����s�$!����4��$!s��#�)5�"���4�25�$(�/,���4�r^]T^`^WS[\W^S���5(!�����,���!�$�2v���4(��2�

�� !"���g\]Y\W^S������*��!������*��!��s��5�,��"x!(���s)���"3�,(�1�$!4���)���4(�����)��(�1)+�4��4(!E�����i464>?10-B�60��G!,!1����4(�,)@���,!��2=���i-E51@.@5B�6&(���(������(!�=�����#x���$4��(�*��/$�)5� 4�1�4� y$�5� (�1�4� 45�1�$� 4� ���$!4� !(�1������ �"s!(�1���� !"�g\]Y\W^S�&!��!(�$�����&�/4�1����"+�4������*���;���*�����!��sx�(�)5,(��$(!��$4!5��(�1�����!�$���4(!E��� �(��(�4!�!�#�!4$�5$���!2�,!��/!(�$�����!2����(� ��#�!2�����E����(� ��#�!2� !"�!�g\]Y\W^S�6KVXln+:..7=�

����$4�($������,�(��1��4�s�(�!�#�������"ss�(�!�#����,�2�!5��!�/s�������$����4�)��� !"������$��������,(�*���)�,(���5�1����4�����4/����4�������$4��g\]Y\W^S��&(��y$���(21�4�1�4���*��)��(�1)�,�(�x�����s�$!��0��!��5!5����!�5���1�"�$����4)5�4�1!5�$!��5�������$4��!��L[\`^/`S^S���rZaS[^`S^S�

��,���*���;,����$�*����4��4(!E���,(���5�1����1(�s������!(�!��4��4(�����)5�(�1�4+� *��$()�������s(!E�2���,(���5�31���2� ��$�()5�!5�1����#�6���!5�12$�2�4��!�$�2v���4(��2=�4��"s$(�,������5�(!���!5+�$��,��!E!����!�,(���(��(�1!�f54>?B.-5-0�oT�X+�7-<9�6��"s+�:..8=��&(�y$����!(21"�����5(!�����������4�����!�$��(�1�4����!(�!�!�4�,�(4��/����*��$(��4�1��s(!E�4!��2�64���"�!��f54>?B.-5-0���4�}��/���$������E��=+� �(��(�4!���#�!(�!�)��(",,����E���(�4!��)��!(�!�)��$1��#/�)5�4�1�4�4�s�(�!�#�)5�"���4�25���4�(�)5�x�(�$����(�1����(#25��!4/�!E!���&��$�����5���(�

!s�$!�4),�����!�,(�� ��!���4���,�11�(3��� AA��6�(!�$���.8/.?/..?|9/!=�

Page 66: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

||

%������� ��� !��

��"s�����+�&�,�4�}����:..>��f-.B2[B�B>>2B.B5B�_a��]�+���4)��4�1����,!/�("3�4/��*)��E�s!�$��������2�$!(2+���E!��$����s�y4��0*�������$�()5���( �����/�����5��$("�$"(�y�*���4)5�g\]Y\W^S�6PSTS[VaTS[^+�g\]YV\WS^=�DD��4(!E�!$���y�$������3����?����?����:<8;:-:�

��"s������:..8��G������(! �����!2��$("�$"(!� !"�)����,�4/�("3�4��*�6PSTS/[VaTS[^@�g\]Y\W^S=���4�(������!4�!E!���4�E��3�)��,"$����� �(��(�4!��2�DD�!4�!E����y�$������s0�����>���),�:����7?<;7>:�

��"s�����+�&�,�4�}����:..<��v.546EB[46�[email protected]/0�_a��]�+���4)��4�1����,!/�("/3�4��*)��E� �!����������2�$!(2+����s�"31����� y4��0*����)5��E������� !"�)�g\]Y\W^S�6PSTS[VaTS[^=��4(!E�����y�*��!�,�����*���DD��4(!E�!$����y�/$������3����|����:����::9;::-�

��"s�����+�&�,�4�}����:.77������4�)��y$!,)�y4��0*����� �������$�������4E!����$��x���2�,��"3��$���()�)5��!1������$4!�g\]YV\WS^�6PSTS[VaTS[^=DD��!$�(�!�)���31���!"������ ��tA"�1!���$!�#�)��,(�s���)�y�$���������4��I�4���u���!��$/&�$�(s"(�+�7|;:.��!2�:.77�����&s�@��E1/4���&s��"�/$!����99�

1,89+�=0Q0�����0�������������������30�C230��30�7:0�(�32G�*2A(*)(+82�8(<2�+9C�B*,AQ(8-5<�(A+2*��G5-'�7,A2�3,-27�,3�:'.8,C23.�(34�<8(775B5<(-5,3�,B�I53C54(2��R2-�2*,:-2*(��I53C54(2��;;�?5--0�12,80�>(8(,3-0�P37-0�X3560�R(A+9*C0��,0%�0�>0�"���!"0

1,89+�=0Q0�����0�R57-,*5<(8�42628,:A23-�,B�-'2�79:2*B(A58.�I53C,542(�;;�E2<,34�i9(�4*2335(8�?22-53C�,B�-'2�P3-2*3(-5,3(8�R2-2*,:-2*57-7l�E,<52-.��O+7-*(<-7��E-0�>2�-2*7+9*C������0�>0��0

1,89+�=0Q0��>,:,6�K90O0����%0�&*2-(<2,97�(34�>(82,C235<�B(93(7�,B�+9C7�,B�-'2�79�:2*B(A58.�I53C,542(�,B�-'2�@(7-2*3�(34�F27-2*3�R2A57:'2*27��-'25*�*28(-5,37'5:7(34�26,89-5,3�;;�L5*7-�>(82,23-,A,8,C5<(8�&,3B2*23<2��?,7<,G�����%0�>0!0

1,89+�=0Q0��>,:,6�K90O0�����0�&,A:,75-5,3�(34�26,89-5,3�,B�&*2-(<2,97�(34�&23,�D,5<�B(93(7�,B�+9C7�,B�-'2�79:2*B(A58.�I53C,542(��R2-2*,:-2*(J�&5A5<,A,*:'(��;;O?QO�:*,Z2<-7�O?;>LP&?��%;�0��J�>*,<22453C7�,B� -'2�L5*7-� P3-0�>(80�&,3B0�?,7<,G0�>0�����0

1,89+�=0Q0��>,:,6�K90O0�����0�O�*2A(*)(+82�B,7758�8(<2�+9C�B*,A�X::2*�&*2-(<2,97�2G�M2*72.�(A+2*0��R2-2*,:-2*(J�I53C,542(��=5(3(5454(2���G5-'�7,A2�:'.8,C232-�5<�<,AA23-(*.�;;�E-94527�,3�B,77587�53�(A+2*��G5-'�:(*-5<98(*�*2B2*23<2�-,�-'2�&*2�-(<2,97�,B��2G�M2*72.0�S254230�I'2��2-'2*8(347J�Q(<)'9.7�>9+857'2*70�>0�������0

1,89+�=0Q0��>,:,6�K90O0�����0�I*2347�,B�A,*:',8,C5<(8�26,89-5,3�,B�-'2�S(-2�&*2-(�<2,97�=5(3(5454(2��R2-2*,:-2*(J�I53C,542(���G5-'�-'2�427<*5:-5,3�,B�(�32G�C2397B*,A� -'2�&*2-(<2,97�,B��2G�M2*72.�(A+2*� ;;�E2<,34� P3-2*3(-5,3(8�&,3C*277�,3>(8(2,3-,8,C.0�����E2:-2A+2*������0�U*(),G��>,8(340�O+7-*(<-�=,89A20�>0����"0

1,89+�=0Q0��>,:,6�K90O0���� 0�&8(775B5<(-5,3�(34�:'.8,C23.�,B�*2<23-�(34�B,7758�I53�C,542(��R2-2*,:-2*(��;;�I'5*4�@9*,:2(3�R2A5:-2*(�&,3C*2770�E-0�>2-2*7+9*C��M932%�������� 0�O+7-*(<-70�E-0�>2-2*7+9*C����� 0�>0��� �0

W'(3C�M0��1,89+�=0Q0��>,:,6�K90O0��E'<'2*+(),6�H0@0�����0�PC3,-53C54(2�B(A0�3,60�P372<-(J�R2-2*,:-2*(J�I53C,542(���-'2�2(*8527-�8(<2�+9C7�B*,A�-'2�9::2*�?27,D,5<,B�2(7-2*3�&'53(�;;�&*2-(<2,97�/272(*<'0�S,34,30��,0�"0�>0!%��!��0

Page 67: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

|<

7(&7)+8-9(%$-=�+,+/-Z�8/&)X;-+,&.)&$+)-&��)&%%-=%$&7&�%($�&)+

+)$�-$-'?+?�'��������(?,?�.� ���

B3DB251EF65>�5C5>KJFJ�D4�HE3�4>D256K5CD12DL52KDH3J�D4�2IJJF5C�526HF6

G?5?�GSVvN`V��3?C?�1Si`VS

���(! ��������!�!��E�rZ^]Va[Vf^[ZVT^��!�����1�2x����1��#�(!E/(!s�$!����!s������3����#�"�$����4�����������������,���$����(!�,(�/�$(!�������(",,)���s��#x���$4!����,(�1�$!4�$�����6KS\TXS[+�789:����/1�(����+�78-8=��G!$("1����2+���,)$)4!��)��,(���$��������4�1!���$��"��������"�y�����$"+��42E!�)���4)�������,���s���$#0�*�!��,(��!(��$��(!�,(��$(!����0���,(�"(�������$#0������(���x!�+�4���$�()5�,�2���/����(! ��������"���4�2���4���("0$�2+�!�(�x!0v���E�!���������0$�"E/��y������������� !�$�()��(�1)���1�����$��3�����(����$��s�$!������/3�$�s)$#��4���$4�����������#����E��!����$!�������$��!5�31���2����E/s�3���(!�x�(20$��(!��*)�!(�!�!���)�����������4�1�4+�,(�"(�����)5����$(!E��!�#�)��64�1���)+�4�1�$���+�s���$!���$�,�=�����!E��!�#�)����$��s�$!��2��6��!�#�)��4)5�1)+���$!�*)+�E��!�s()E��4�1�,!1�4���$�1�=���31"�$��+��!��4�(�2$��+��$�s)�5�$2�s)�14!�4�1!�������,�����$#0���/4,!1!0v���!(�!�)�6PlXTS]+�789<=+�,�y$��"�,�1���������"v��$4"0v���(!�,(��$(!����2�,�1���(!���������������$�,�4�!(�!�!�4����$�E!���s�����Es�3�"0� �(�!��E!*�0�6�(�1��4+�78-?=�

�(�$��������y�����$��)+��4�s�1�)���$���#1!���,(���1�)��1�2����/$��s�$!��2�*�!��,(��!(��$�5!(!�$�(�E"0$�2��$����$��#��������1��/$#0+��$����3�$���4�(�$#�4�,��#E"��$�"$�$4�2�y�1�����)5�4�1�4�6p^fU\^ST�̂ X�+�:..-=����$��3��4(��2� ��(!�*�!��,(��!(��$���$!(�$�1)��$���!�$/�2�E�!��$��#�)��y�1���E����6hVRs[Sf+�7888��g^TV]�ST�̂ X�+�:..|��p^fU\^�ST^X�+�:..-=�

�������(���5��)��678>.=�s)���4)��!E!���,(�1,���3�����������(!/ ��������(!E���s(!E����!�4�"$(�4�1�4���"(�4��@��1�����$�$�3��4�1�4(!E�)5�����(! ������5�E��!5��$���!�$�2�,��45�12v���4��������$!4�y��/���$!(�)��(!�!������4!(�!�$!��

�,�*�!�#�)��(!s�$)+�,��42v���)��4)1�����0���5!(!�$�(��$�������(! ������5� y�����$�4� ��(� *�!��,(��!(��$+� ��������������)6qV]^T+�78:|����(x�4+�789>���"��+�78|8�����$���4+�7887��e^R_^[^Sc�ST^X�+�:.7.=��&�y$��"�4��!x���(!s�$�+��!����4���"�!����1����1��4)���6&!/�!�!(#/��(14��*�4!+�78-:=+��)���,��#E�4!����,)$+����0v���2�4�s(��/

Page 68: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

|-

����������5����������&�15�1)���"�$!��4����0�E!������(���$�������(!/ ���������(!�,(�1�����2�*�!��,(��!(��$��,��!�)��!���(!����6�!4)/1�4+�:.7.=���)�,(����!���$(!1�*����"0�$(�5��(�"0����$��"�1�2�5!/(!�$�(��$����!(�!��4�rZ^]Va[Vf^[ZVT^@�x�(�$����(!�,(��$(!�������$/(!3!�$�2��$���������4�1!�������(! �������"�y�����$"+�1����$������4(!�,(�1�������,�� $�,!�� !(�!��4��(",,!����$!��)5� ����(! ������5y�����$�4�6!(�$����$!��)�+�!(�$�s�(�!�#�����$!��)�=�,(�E4!�!��$(!/E�$#�(!�,(�1�������4����$4�$�$4�����4)��$����,�2����$#0��&(���$�"$/�$4���E!������(���$��(!�,(�1�����2�,��,�2�!��4�1��$�����������$!�/���"�����(! �������"�y�����$"��(!��*)��(�$����,����!0$�2�,������}(*�4"���1(��678<-=�

������4�,(�1��!5�(��������������$�(!��(�$���+�4��0�!2��,�*s�(/���� E!(����$(�(�4!���98?� 4�1!�*�!��,(��!(��$���!�s��#x���������,(�1�$!4���!��(",,!������,���$�4�67<9�4�1!+�?9+-�=+��$��$(!1�*�����1�2��0s��� ��()�*�!��,(��!(��$�64�E��3��+��E��������1"�$�4)1���$#s��#x�����������$(!E��!�#�)5�4�1�4+�,��!�$!��5��!����!���$)4!�$�2?=���$�(������$��4��,��$(��E!���!0$�s�(�!�#�)��4�1)�6?7+�7.+?�=+����4�$(��!0$�2����$��#����!�0����(�$���+�4����$���$)��4���14"5�E��+�!�(!�/,(��$(!���)�,��4���"�!(�$�������"�s���"��������#���"�$",!0$����!(�/$�s�(�!�#�)��69>+�-+-�=���!(�$����$!��)��4�1)�6:-+�<+7�=����4�����������4�1�4�!(�$�����������!(�$�s�(�!�#�����$!������y�����$�4� 6,�7:�4�1�4+�9�=�� �1���$#�,�1������!(�$������5�4�1�4����1���(!$���,�1/��(��4!�!�#�1�2�4�1����4�4)����5�x�(�$�6�*��+�78<9+�78->=��A!�$���!/s���,(�"(�������$��*�!��,(��!(��$���4)����x�(�$�)��(�����!���s�2�/�2�$�2�x�(�����y�������������!�,��$"1���s��#x���$4!�4�1�4+��5�,�!�/$�����$#0+��$��,�E4��2�$�E!���!$#�(!E����)�+����5�3��+�y��$�,)����/�$4�$�$4�����"������1�4!$��2�4�E���!�$��v"v�����,�0(�E��!�#���$������5�4�1�4����$!�#�����E"������y�������+�,(�31��4�����4)24�����y���������������,$��"�!+�,�E4���$+��!��!x�4E��21+� E�!��$��#���,�(�/���$(�$#�����(! ��������y�����$)�$!��5�4�1�4�

���$!��)��4�1)�,(!�$������������(!0$�(����4�� ��(���(�$����68+:+:�=�����0v���2��s����1��$",�)5�1!��)5����,�E4������$���$��-.4�1�4�6:.+9�=����!���"/��s������(! �������"�y�����$"�����#x���$4��E���5����0$�4��4����!(�!���E�!��$��#�)��1�E�0��*���

�,��$(� ��()�(�����������(�$����4�*�����,�4$�(2�$�E!������(��/�$�+�,(����3���)���!����!�(�����!�#�)5� ��(!5��,�*s�(���!+���(�#/x�E����#�����$"�1()+��$��,�E4��2�$��!1��$�2��!��s���$�4���$#�,(���/�2������,�15�1!�

A�$�����( �����!2�$(!1�*�2+�,(��2$!2�4��$����$4�������!"��+����!x�!�(!�,(��$(!����2��(�1������$(!��)5�!�#������4����E��3��+�,�/E�$�4�)��s)���s)�,(��2$���$!��5+�",�$(�s��)5�4�����$(!�������$�(!/

Page 69: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

|8

$"(������(! ������5�$�(����4+��!��t"��(���)�u�6$��,�(!$�)�=+���$�/()���$(!3!�$�(!�,(��$(!������4�s�(�!�#����������(!�#����E��!5�

%�������� ��� !��

��(���5��������78>.��&(��*�,)� ��(��$������5������1�4!����4��s�!�$��!�#/��������4�1����4����$����$!�DD�&(�s���)�s�$!�������),�7����7-?;:.-�

�*��������78<9����1�(�����s!�����!�&���()@����$!4���(!�,(��$(!���������@�!"�!��7?<���

�*��������78->����1�(�����4�y�����$��!5��(!��������4�(!����@��!"�!��7|>����(�1��4������78-?����,)�!(�!��4��!�����)5�$"�1()�������)5�E����4(�,������

�!�$����� �DD��(�!�)��!�����)5��4(�,��������!�$����� ���),�>����9;:7��!4)1�4������:.7.�����s�����$������(! ���������(!�,(�1�����2���!�!��E!�*�/

!��,(��!(��$�6rZ^]Va[Vf^[ZVT^DrZ^]Vn^`TS[\^=��!�,(���(��s��$)��"(�!�/������s�!�$��DD��0����������/4!���,)$��,(�(���$1��s�������77>���),�?����?9;>?�

&!�!�!(#/��(14��*�4!����� 78-:�������1��4)��4�1�(������(!��������� ����4@��!"���1"��!��:9-���

}(*�4�����+�����!��4�����+� �s(��$!2������78<-��A��(��$����������(!������2��(!E1��������(�$����DD��(�$�����!2� ��(��$�����!2��s�!�$#���@��!"�!����8;7|?�

R98-�3�@0����!0�V9-8532�,B�-'2�'57-,*.�,B�(*<-5<�(34�+,*2(8�+5,-(�49*53C�-'2�Y9(-2*3(*.:2*5,4J�-'25*�26,89-5,3�49*53C�(34�(B-2*�-'2�C8(<5(8�:2*5,4�(7�5345<(-24�+.�-'2�2Y95�B,*A(8�:*,C*277562�(*2(7�,B�:*2723-�:8(3-�7:2<5270�E-,<)',8AJ�I'9820��"%�:0

U,Am*2)�M0�����0�H562*75-.�,B�<.(3,:*,)(*.,-27��<.(3,+(<-2*5(��,B�U53C�12,*C2�P7�8(34��A(*5-5A2�O3-(*<-5<(���(�79*62.�;;�O*<'0�R.4*,+5,80�=,80� 0�>0�%�����0

�(A7(*(26�W0��?(3,�?0�M0��L2*3(342D�/0��F58A,--2�O0�����0�Q5,C2,C*(:'.�,B�-2**27�-*5(8�<.(3,+(<-2*5(�B*,A�O3-(*<-5<�5<2�B*22�(*2(7�;;�O330�18(<5,8,C.0�=,80��0�>0�!���!!0

I(-,3�O0��1*9+575<�E0��@*-D�H0��R,4C7,3�H0O0��>5<<(*45�/0��Q5,345��0��I*245<5�?0/0�?(53535�?0��S,75�H0��?(*532885�L0��F58A,--2�O0����"0�>,8.:'(75<�7-94.�,B�(3-(*<�-5<�<.(3,+(<-2*5(8�7-*(537�;;�M0�>'.<,80�=,80 �0�>0���!���!�0

W()'5(�L0��M93C+89-�O0�H0��I(-,3�O0��=53<23-�F0L0��F58A,--2�O0����%0�&.(3,+(<-2*5(53�&,84�@<,7.7-2A7�;;�/0�?(*C2753�2-�(80��2470��>7.<'*,:'5827J�B*,A�Q5,4562*75-.-,�Q5,-2<'3,8,C.0�Q2*853��R25428+2*CJ�E:*53C2*�=2*8(C0�>0�������0

Page 70: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

<.

&�.)-)&'(��-&7(&7)+8-9(%$-Y�7)+,-;-?+?�*��������?$?�/��� ����

DC�HE3�C5HI23�D4�eFDB3DB251EF6�eDICG52F3JF?5?�lQ_f`V��[?L?�>U`Ri`VQ g

�"v��$4"�$�14!�����4�)5�4E��21!��!�,(�(�1"�s������(! ������5�(!��*@

7��(!��*)�!(�!��4�4�1�4��s"���4���)��,���s���$#0�4�1�4���4)/3�4!��0����y$�����"�!��67=��s�����4�1!�,!1!�$���,�(� �(���!(�!�!��6:=(�E���$#�s������(! ������5��(!��*�,(�,�(*���!�#�!�(�E���$���(!1�/��$!�!s��$������5� !�$�(�4�

:��(!��*)�!(�!��4�4�1�4��,(�1��20$��(!��*)�s����4+�����*���$�/�����5����$���6{�=+�����!�����$�()5�4�1)�24�20$�2�6rXSRS]T_+�787|�rXSRS]T_��oUSXbV[W+�7898�� !E"��4����+�7888��F�(��4+�:.7.=����y$�����"/�!��67=��s�����4�1!����,!1!�$���,�(� �(����6:=�(�E���$#�s������(! ����/��5��(!��*�4���E!4������$���$�(�E���$���(!�1���$!�!s��$������5� !�/$�(�4�24�2�$�2�"E�����������

~$��14����,�$�E)�,(�4�(��)��!�s!E��1!��)5�,��(!�,(��$(!����0,���5�$+�4���$�("0�4�����)�,(�4�(���)���!5�1����E�������*����+��� �����G��� �����!E!�1!��)5�4��0�!�$�99-<?��!5�1���887�4�1!���$�(!$"(�)��1!��)��,(!�$������������,��#E�4!�)��E/E!�s��#x��������!��,(!4��#�)5��,(�1����������$!�#�����,��!�����!$�(�!�!�1!���(!���6F�(��4+�:..7=���(����$���+���,��#E�4!�)�1!��)��,��(!�,(��$(!����0qS`^aVW^�6������4+�:..:=�

C�$2�4��!�$�2v���4(��2��"v��$4"�$����3��$4���!$��!$������5���/$�1�4�!�!��E!�s������(! ������5�1!��)5+�4��������(!4��4!0$�"3��4)/1�����)��(�����)��&�y$��"�!�!��E�4�1�4)5�!(�!��4�,(�4�1�������1"/0v����s(!E��@

67=�1�2��!31����4�1!����$!4���)��!($)�!(�!��4�,(��(!�����O^]i^a6q\SaS]n[VSf�ST�^X�+�:...=�

6:=��s)����$�,�E!*�2�!(�!��4�E!��0�!�$�2�t4�E!�����(�!�#�����t�("/3�4����u�!(�!�!��1�!��E�(�4!��)���,��x�)����4�E!,��������,(�s�/��4�4��!x�5�E�!��25��s�!(�!���1!������4�1!��4�1���2�����(!�,(��$(!/���������!�#����"�x���E"����)5�4�1�4� ���!����!�#����5�1�)��(!�/,(��$(!������u�6�����+�78->@�>9=��&�����#�"�(!E����)��4�1)����"$�s)$#����!���(!E�)5����sv��$4��1����{�����E4��$�)���(!E����,����$��+��5!(�!�)����"$������!�(!E���!$#�2+��s(!E"2�4���$��������6���,�(!$)=�t�s/�!�$#���"v���2��(!��*�!(�!��4u���)�,(�4�1�����(!��*"�!(�!�!�,���(!�/����$���!���!5�1���4�1�4���1!��)��$�,���!(�!�!�

Page 71: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

<7

�!���4)��4�1�4�(5�����"s��$�(!����$�B,����������(2�1��'"��$���������$!���������!�s������!���4)��4�1��!�(�s��$��!���� �4(�,�����54�1!5�����$��#�3���s�����4�4�(5�����"s��$�(!���s!(��*�4���(������,�/s�(�3#2����#������,��"��$(�4!��&(��y$�����������1!����s)���!�1���4��s�(���5���(25�6�(����'"��$�����=�������1!�������s)���!�1�����4��4/(�,�����5�4�1!5�03�����!(!���� #�(1!�6PVXTUS+�78-|��H[^TTSY^[W+�PVXTUS+788>=���$�1("��5�,��$��!(��1�4�1�,��]6B./2B5B��������$������1!3����/�,�*�!���$����&�y$��"+�,�����#�"��!�,(�$23�����14"5���,���4�����4�/��4����$������!5�1�������4�4�1!5��4(�,)�E!�,(�1��!���y$�����s��#x��!�4!$�(��+��)���3���"$4�(31!$#+��$���!x��E�!��2�������!(�!���1��$�/4�(�)���"12�,��$��"+��$��4����E4��$�)��4�1)�,��$��!(��1����0$�1����/3�4"v"0�,��!������"0�������"+��)���3���,(�1,��!�!$#� $�$�3�� $�,(!E4�$�2���"�,��]6B./2B5B���)������3���,(�1�$!4�$#��!���/��s�� !�$�(!s��$)������5����s��!*�0+���$�()��s)��������s�2���$#�$!����(!�,(��/$(!������4�1!�

�E���$#�s������(! ���������(!��*)��)�$��$�(�4!����!��!$�(�!���E��!(��*�4!���(2���������(! ��������,�1(!E1���������(2�(!���!$(�/4!���������� 6��(0���+� 787>+���()���+� 78:-+�"(#2��4!+� 78>7+� 78><+LfR^]+�789>+�78>9+�A��!$�4!+�78><+�G����4��+�78|9+������4+�78|9+�78-.+

�������4�1)����0$��(!��*)�!(�!��4�4����$!5+��1���$�"$�$4"0$�����#/��/��s"1#�E�!���)���(!1���$)�!s��$������5� !�$�(�4+�!��5��s������!,�(� �(���!(�!�!��$��#�3��4�����+��!����41!����$���w���!�s�����2(���y$�4�1����!�!(�!���,4E5-.B6-B�]6B./2B5B�6(����7=����1�s)���,��!���������47<|<��E�t��4�(�����4(�,)u�����!�#��4��$���)5���(25� ��������y$�

)��!����7���(�!��,4E5-.B6-B�]6B./2B5B�

Page 72: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

<:

H[\YY_+�788>+������+�78-:+�PS[R^]+�78-8+�k\[fVc+�\]�a[Sa^[^T\V]���1(�=����/��!�����sv�,(��2$��"������0+�67=��(!��*!���31"�!(�$����������s�(�/!�#�)��(��������(!�,�)4�!$!+�6:=��w�,���3��������2�$�2�4����$4�$�$4��������!$����������E������2��+�69=�!(�!�)�!(�$������5���s�(�!�#�)54�1�4�,�(��()4!0$�2�

��"����:+�����4!��)���!�1!��)5�,��(!�,(��$(!����0�,���5�$+�,�/�!E)4!�$+��$��4���$(��,���3���2���4�(�)��������,(!4�1��4!�$��(�2�rXS/

)��!����:��(!��*!���31"�!(�$��������6�("3��=���s�(�!�#�)��6$(�"/���#����=�*���$������������$��!��+�����4!��!2��!�(!�,(��$(!�����OVXZ`U^ST^��&��!E!�)��E�s!$)�7...���9..����(�$��������64��0�!2�!(�$�/$�5����!�����=�4�1)@�DF>?B6454�A@64B2-0��DF>?-E54-0

0/.[43B22-�� [email protected]� h24Z/@0B��b6B.E?-@FFB�B6E5-EB��L21F4./6B� >@2B6-0�� jB.B00B

.@6[4.m-@42[-�� j4B4.B� 4A6B.E?-B5B�� j10->>4� 2BA-B5B��lq4.-B� >@2B6-0�� ��(�!�#�)�4�1)@�DF>?-56-54� ]6B1-�� D>?6@[-5B� BE/24B5B��:/.-E4� >4..B5B��^-2@]6B.B� -F>24ZB�

[email protected][B�FBE/2B5B��c��.@634]-EB��r1B2-.@4E-B�5/A-E@2B��[email protected]�h-2-h@6F-0��j��/0E?B#

m@3-��[email protected]�5456B]@.B��w4>?510�?1056-E-0��lq4.-B�A@64B2-0��,B6B[-@>B56BB�hk@6[-EB�

,��u/B[6-E/0>-0��,4E5-.B6-B�B/6-E@FB�

Page 73: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

<9

RS]T_/ !E"��4�����+�!(�!�)�1("��5�$!�����4�1��3�)�s)$#�$����3��� �/�"����9+��!���$�(���1�s!4���)�1!��)��,��(!�,(��$(!����0�qS`^aVW^+,��!E)4!�$+��$��y$���������$!��

�!($)�,��!E)4!0$+��$��1!��)��,��(!�,(��$(!����0�!(�$������5��s�(�!�#�)5� 4�1�4�,�11�(3�4!0$����*�,*�0�rXSRS]T_/ !E"��4�������(�$����������s�(�!�#�)��4�1)+�,(��!1��3!v�����(!E�)��{�+����0$�sv"0��(!��*"+�!��5�!(�!�)���������$!(�)����,��#E�4!��)���!$�(�!/�)���s�(!����!�,(�$23�����4�����:./���4��!��G!�y$�$�,�(��1���$����4/���$#���4�(�/�$�!�$��������� $�����2� E�!��$��#������2�!�#+� 4)E)4!2���$4�$�$4"0v����E������2���4��!(��*�4�����(��������s)��(!��*!�14�/�!�!�#�4����$4�$�$4�����y$�����E������2��+��)�������s)�4���$��(�E���

)��!����9�����3�+����1!��)��1�,�����)�qS`^aVW^��(�$�������� 4�1)�qS`^aVW^@�fBA-.4B� 04>54FEB6-.B5B�� f>[email protected]@EB6-0� >?->>0--�

fE2456@E6B.]@.� h46@Z�� f�� A@64B0�� ��(�!�#�)�� 4�1)�qS`^aVW^@�r1B0� E@B6E5B5/0�

j-5?@[40�FBkB��,B.[B2/0�[email protected]]/-��fBA-.4B�0B60-��f>[email protected]@EB6-0�2-22k4A@6]-�

Page 74: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

<?

�(!��*)�(!�,�)4�!$"0�,����"�����y$������$�����4�1��+��$��,���3�����(!��*�{��s������$!s��#��+���������!$+�,���(!�������(�+�4�$�������4��!�

%�������� ��� !��

�����4������78|9���(05�����������0����(�1!�w4>5/.4B�HVXTS]�DD�A!"�!���� ���4����(���),��->����@��!"�!��:7-���

�����4������78-.������0����Hl``\]\W^S���(�4�������!�!�DD�A!"�!���� �����/�0�������>���),�:����@��!"�!��>.-���

"(#2��4!���A��78>7������,�!4)���(������ �DD��,(�1���$����,�� !"������ ���?7��7.99���

"(#2��4!���A��78><����E������(! ����(�$���������s!�����!�DD��!$�(�!�)��!/s�01������!"���/�����1�4!$��#���5� �$!�*����&/9����&/?�78>?D>>� �����@��(�����$(!��,�($����7����9?9;9>>�

��(0����h�i��787>��A!"�!����#������E!��4!���"���4�2�����"v��$4�4!��2�DD�G!,���!1���!"���&�����(��-����9?����7��8:8���

F�(��4���N��:..7��&���5�$)���4�(�������1�4�$�������!�!����@�Q^]l_/h��|9:���F�(��4���N��:.7.��F�E�#��!�1�������/����(! �2���s��/y������2�s��$��!��i�@��/

4���!"�����E1!����hih��?>9���G����4��������78|9���������2���(������ ����@��E1/4�������� ��<98��������������78-:��G������(! �2���(�4�������!�!@��(!4������E��!�#���$��,��!/

��!�����(�����!�#������������2�x��# !�DD��"�!��������6(�1�=����(��!2�s��/����(! �2@�,(�1��$+���$�1)+�,(��*�,)�(!����(�4!��2����@��!"�!����77?;79?�

�����������78->�����!�������������4�����������0���@�(!�,(��$(!�����+�3�E/����)�� �(�)+�y4��0*�2����@��!"�!��:-<���

!E"��4����������7888���Es(!��)��$("1)����@�hih�o`\S]T\b\`�O[S__��>|.���������4������:..:�����2$�������(!���s(!E�)��6r[l_T^`S^�qS`^aVW^=��4(!E���/

��5���(���&��2(�����s!�����!���������s������@���� ���::-���A��!$�4!�G����78><��G������(! ��������(!����(�4!������4�(�)5���(���,��(!�/

,(��$(!����0�14"�$4�(�!$)5�����0���4�DD��(����/$!����!�������������� ���:9����78>;:7>�

��()���������78:-��������3����!(��*�4!���(2�DD��(��&�!4"�����(�����!"������$���9��7.<���

Q*(--2C(*4�I0��R,8-'2�R0��247�0�����0�U(*-82CC53C�(6�2C3242�A(*532�62*32,A(*(42*�5�,*C2�;;�I58*(4353C�B*(�*(4C562342�9-6(8C0�X3-*24353C�B,*�H��������0�H5*2)-,*�(-2-�B,*�3(-9*B,*6(8-353C0��! �:0

Q*5CC7�M0&0�����0�18,+(8�+5,C2,C*(:'.0�OA7-2*4(An�S(97(332n��2G�K,*)n�VNB,*4nE'(33,3n�I,).,J�@872652*0� � �:0

&82A23-7�L0@0����"0�>8(3-�79<<2775,3J�(3�(3(8.757�,B�-'2�42628,:A23-�,B�62C2-(-5,30F(7'53C-,3J�&(*32C52�P37-0�>9+80�R,9720�����:0

&82A23-7�L0@0��E'28B,*4�=0@0�����0�Q5,�@<,8,C.0��2G�K,*)J�M0�F582.�o�E,37��P3<0�P�=Pp ���:0

H52:23+*,2)�?0��1*,+2�R0��E52C2*�/0�����0�>(3?(:0�?,42�,B�(<<277J�'--:J;;GGG0:(3C(2(042;E,B-G(*2;>(3?(:

Page 75: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

<>

@)A(3�E0�����0�I52*C2,C*(:'52�427�?22*270�S25:D5CJ�O)(42A57<'2�=2*8(C7C272887<'(B-0� ��E0

@)A(3�E0�����0�W,,C2,C*(:'.�,B�-'2�72(0�S,34,3��E54CG5<)�(34�M(<)7,30� �!�:0R2*A(3�K0���%���240�0�I'2�O*<-5<�E2(7�k�<85A(-,8,C.��,<2(3,C*(:'.��C2,8,C.��(34

+5,8,C.0��2G�K,*)J�=(3��,7-*(34�/253',84�&,0�%%%�:0R,8-'2�I0���%"0�>,8.<'(2-(�I2*2+288,A,*:'(�;;�?(*532�P362*-2+*(-27�,B�E<(3453(65(0

�,*G2C5(3�X3562*75-.�>*2770�=,80!0��� �:0M5*),6�P0O0��53�:*2:0�0�Q5,C2,C*(:'.�,B�-'2�Q(*23-7�E2(�+23-',70S533��&0��6,30��!"!0�E.7-2A(�3(-9*(2�:2*�*2C3(�-*5(�3(-9*(2��72<9349A�<8(7727��,*�

45327��C232*(��7:2<527��<9A�<'(*(<-2*5+97��45BB2*23-557��7.3,3.A57��8,<570���-'�240=,80�����0�R,8A5(2�gE-,<)',8Ah0

Page 76: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

<|

�-&7(&7)+8-:��(,�+/-�(0)+Z-=%$&=�9+%�-.&/:),&7&��+%%(=,+

-?+?�*��������?$?�/��� ����

e3CHEDJ�eFDB3DB251EKD4�HE3�3I25JF5C�CD2HE�1D>52�e5JFC

F?5?�lQ_f`V��[?L?�>U`Ri`VQ g

&�(4)���5��)�s������(! ���������(!����(�4!��2�&��2(�����s!�/����!�,(�1��3��)��vw�4���(�1�����I��4����CC�4��s)���,(�1��3�������/����5���(!����(�4!��2�y$�������!�!�6��(0���+�787>��"(#2��4!+�78>7+78<:��LfR^]+�78>9��A��!$�4!+�78><��G����4��+�78|9�������4+�78|9+�78-.�H[\YY_+�78<?�������+�78-:��&�$(2x�4+�:..8=���(���,"s����4!��)��(!s�$)����4!�)��!�(!�,(��$(!������,���5�$�6F�(��4+���(���4+�78->��F�(/��4+�:..7+�:.7.=���!��,����)���!���1!��)��,��(!�,(��$(!����0�,���/5�$�4��4(!E����������$�(�����!�!�,�E4��20$��1��!$#�,(�1��3�$#�s����1�$!�#�"0��5��"+������,"s����4!��)��(!����

�!x!��5��!�����4!�!��!��! �1(!�#����s!E��1!��)5������w�4�����),(�4�(���)���!5�1����E�������*����+���� �����G��� ������,��#/E�4!�)�1!��)��,��(!�,(��$(!����0�7><�4�1�4�������$4@�OUZXXVWV`\W^S+NaU[VW\T\W^S+�o\Y^X\V]\W^S+�KV]\^W\W^S+�eS[S\W^S�+�Ll]\`\W^S�+�J]laU\W^S�+rU^STVaTS[\W^S+�mX^nSXX\YS[\W^S+�o`^X\n[SYR\W^S+�i^XW^]\W^S+�N[S]\`VX\W^S+OS`T\]^[\\W^S�+�NRaU^[ST\W^S�+�gS[SnSXX\W^S�+�o^nSXX\W^S�^]W�oS[alX\W^S��6��$�����)�������$4!+��E"����)��4��4��5�������*�25+���$!�#�)����$��#/���4�������*����! �1()���1(�s���������=����$�(!$"(�)��1!��)���E/E!�s��#x��������!���4�(�)5��,(�1������������,��#E�4!�)����$!�#����,��!����s��#x����!�$�������1�4!��)5�1!��)5��,"s����4!���(!���6F�(��4+�:..7=�

!�,(��$(!������,���5�$�4�!��(��!���������$�(�+��"12�,��1("���$!����!��s��$��!+�1��3���s)$#��5�1��+��1�!���4��$����$4���)5�������/*�25��s�()��$$"1!��$�"$�$4�4!��+�(!4����!�����,"s����4!��)��1!��)��

��2��!31����4�1!� ���$!4���)��!($)�!(�!��4�,(��(!�����O^]i^a6q\SaS]n[VSf�ST�^X�+�:...=���!����s)�!�,(�4�1��!�$�,�E!*�2�!(�!��4�6��/���+�78->=+�,(��y$����)�,(�4�1�����(!��*"�!(�!�!�,���(!�����$���!��!5�1���4�1�4���1!��)��$�,���!(�!�!���!31!2��E�4)24����)5����,�(!$s)�!�"�!�$�����(!��*)�!(�!�!�1�2�4�1�4������,�����$!(�)��4�1!�������$��(!�,(��$(!���������)24����)�����,�(!$)�(!E1������!�4!$�(�0���!�!��!�(�����)+�,��!E!��)���!�(��"����

�� �$�����(! ����"x��s)���,��!E!��+��$��t�����(!���)�����("�!(!E���!0$�2���31"���s���1��2$�!���4�1�4+� $���!� �(!��*��,(�4��*��

Page 77: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

<<

����E!0$���,�24�20$�2����������$���4�1�4u� 6 !E"��4����+�7888@�|9=��)����$!��+��$�+�(!�,��!�!2�1!��)���,��(!�,(��$(!����0��(!4��$��#/�����s��#x��������!�4�1�4+��)�4�,�(4"0����(�1#�������4)24�$#�$��#��(�����)�(!��!�,(�4��*����������1�$!�#�!2��5��!�(!����(�4!��2��!(��/*�4!���(2�,�1��$!4��4!�$�2���,��!$��6k\[fVc+�\]�a[Sa^[^T\V]=�

!�,(��$(!������4��5�4�1�4�,���5�$�4�,(�1��!5���4�(�������1�4�/$�������!�!�4��0�!�$��1�������������#���(������4+��E�s(!3w��)5��!(��"������sv���������(!E�)5� $�,�4�(!�,(��$(!����2�4��#�!�4�����+,�y$��"���(!������2���x#�����$�()���,(���(!���

�(�!��4)����!(�$������5� ��"s���4�1�)5�4�1�4� 6,(���()@�_42-.#

.@>0-0�B6E5-EB��r1B2@>@FB5/0�E2B>B64[--��,6@5-0�B6E5-EB��,B6B[-@>B56B�>B/2-�

L?B/3-.42-B�B6E5-EB=���(!������(��������<���(�!����"s���4�1�)5�,!�!(/�$������5�4�1�4�6,(���()@�w464-0�]6BE-2-0��[email protected]�A2Bm4-��b6B[B�5a452-.-�

,@21>?10-B� ABhh-.4.0-0��c6/A-B.422B� m2/]4-�� nB0F-.4-6B� 0E?B/[-..-��,@5B#

F45?/0�FB2F]64.-��,?122@E?B45@>546/0�A?B/[-=���(!������(�����!���|���<��(�!��y4(�s!$�)5�,!�!(�$������5�4�1�4�6,(���()@�DFB]4�B/6-E2B��DF>?-#

E54-0� [email protected]��D.@A@5?6/0� 2B/A-46-��_B2[B.4� B6E5-EB��w-E@FBE?4� u/B[6-#

0>-.B5B��,6@5/2B�]2@A-h46B��,04/[@0EB2-A64]FB�>B63/F=�4��0�!�$�(�����)

)��!������������(! ��������(!����(�4!������4�(�������1�4�$�������/!�!+�����4!������!�4�1�4)5�!(�!�!5�,���5�$�&(�4��*��@�7�����3��/s�(�!�#�!2�!$�!�$�����!2��:�����(4�3�����(��!2�x��#/ �4!2��9�����!�1��!4��!2������4�1�!2��?�����4�(�/,��2(�!2�x��# �4!2��>����4�(�/,��2(�!2���3���"s��$�(!�#��/4�(5��s!$�!�#�!2� 6�(!��*)�(�����!� E!,(�1��!����!(��*�4!���(2�,��!E!�)�,(�s��E�$��#��=��|�����(4�3�����(��!2��"s���4�1�!2��<����"s���4�1�!2���4�(�,��2(�!2+�-����)����s�(�!�#�!2�$�/5����!���!2�

Page 78: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

<-

>+�|���<����$1��#�)���!�$��(�����!�:+�"�s��#x���$4!�4�1�4���y$��0��/E!,!1��!(��*�4!���(2=���(�!��x��# �4)5�,!�!(�$������5�4�1�4�6,(�/��()@�DF>?B6454�A@64B2-0��D�� 34]B��DF>?-E54-0� 0/.[43B22-��b-0>-6B�E6B00-#

[email protected]��b6B[B�-.E6/05B5B��b��6/]@0B��b��05642a@3-��b6B.E?-@FFB�B6E5-EB��L21#

F4./6B�>@2B6-0��:/[email protected]�>B>-22@0B��[email protected]>?5?10�F-./5B��,B6B.B-5-0�qB?2#

A46]-��,546@E-66/0�02B05.-m@3-��fEB2-A64]FB�6@A/05B=���(!������(��������?6����$�()��4�1)�s)����!�1��)��!��(!��*����31"�(�����!���:���<+������4��!��5�y$�5�(�����!5=����E��s�(�!�#�)��4�1)�6,(���()@�w@5?6-B�Bh6-#

EB.B��,455B�>/0-22B��j10->>-[40�h6B]-2-0��:E210->>4�3B.422-��jB.-E4�[email protected]?-24]B=�!�1��)�$��#���4�(�������7�����# �4)��!$�!�$��������s�(�!�#�)��4�1)6,(���()@�DF>?-56-54�]6B1-��D>?6@[-5B�BE/24B5B��̂ -2@]6B.B�-F>24ZB��[email protected][B

FBE/2B5B��c�� .@634]-EB��r1B2-.@4E-B� 5/A-E@2B��r1[6@-[40� .@634]-EB��jB45#

[email protected][email protected]��j��/0E?Bm@3-��[email protected]�5456B]@.B��w4>?510�?1056-E-0��lq4#

.-B�A@64B2-0��,B6B[-@>B56B� hk@6[-EB��,�� u/B[6-E/0>-0��,4E5-.B6-B�B/6-E@FB=$��#���4�7+�:�6����$�()����4�9=����(5���"s��$�(!�#�)��s�(�!�#�)��6,(�/��()@��������OUZXXVWV`\W^S���oa\[V[n\W^S+�D2-55B�3-64.0��DF>?-56-54�h-]/2/0�

bBhh-.-B�?40024-��b6B.E?-@FB2[B.4�2BA6B[@64.0-0��̂ BA6-E-B�_aa���_B.B1/.m-B

_aa���[email protected]>?5?10�[email protected]��,4E5-.B6-B�]6B./2B5B��,��[email protected]��,@5BF-22B�64.-#

h@6F-0��,@FB5@E46@0�56-u/-546=�$��#���4�(�������9�6����$�()��!� �s�(�/!�#�)����4�-=+�$�5����!������6,(���()@�c21E-.[4�q-64.-��w4>?510�6-Em4550-�

DF>?B6454�0-A-6-EB=���$��#���4�-/��(�������

%�������� ��� !��

�����4������78|9���(05�����������0����(�1!�w4>5/.4B�HVXTS]�DD�A!"�!���� ���4����(���),��->����@��!"�!��:7-���

�����4������78-.������0����Hl``\]\W^S���(�4�������!�!�DD�A!"�!���� �����/�0�������>���),�:����@��!"�!��>.-���

"(#2��4!���A��78>7������,�!4)���(������ �DD��,(�1���$����,�� !"������ ���?7��7.99���

"(#2��4!�L�A��78<:��G������(! ��������(!����(�4!������(2�DD������1�4!��2 !"�)���(��������),�7.67-=����-;:7�

F�(��4���N��:..7��&���5�$)���4�(�������1�4�$�������!�!����@�Q^]l_/h��|9:���F�(��4���N��:.7.��F�E�#��!�1�������/����(! �2���s��/y������2�s��$��!��i�@��/

4���!"�����E1!����hih��?>9���F�(��4�����+���(���4������78->����E������(! ���,���5�$���4�(�������1�4�$�/

������!�!�DD��(����/$!����!����������� ����7:.����79<;7>7�G����4��������78|9���������2���(������ ����@��E1/4�������� ��<98��������������78-:��G������(! �2���(�4�������!�!@��(!4������E��!�#���$��,��!��/

!�����(�����!�#������������2�x��# !�DD��"�!��������6(�1�=����(��!2�s����/��(! �2@�,(�1��$+���$�1)+�,(��*�,)�(!����(�4!��2����@��!"�!����77?;79?�

�����������78->�����!�������������4�����������0���@�(!�,(��$(!�����+�3�E/����)�� �(�)+�y4��0*�2����@��!"�!��:-<���

Page 79: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

<8

!E"��4����������7888���Es(!��)��$("1)����@�hih�o`\S]T\b\`�O[S__��>|.���A��!$�4!�G����78><��G������(! ��������(!����(�4!������4�(�)5���(���,��(!�/

,(��$(!����0�14"�$4�(�!$)5�����0���4�DD��(����/$!����!�������������� ���:9����78>;:7>�

Q*5CC7�M0&0���! 0�?(*532�W,,C2,C*(:'.0��2G�K,*)J�?<1*(G�R588�Q,,)�&,0� !��:0H52:23+*,2)�?0�� 1*,+2� R0�� E52C2*� /0� ����0� >(3?(:0�?,42� ,B� (<<27� '--:J;;

GGG0:(3C(2(042;E,B-G(*2;>(3?(:@)A(3�E0�����0�I52*C2,C*(:'52�427�?22*270�S25:D5CJ�O)(42A57<'2�=2*8(C7C272887<'(B-0

� ��E0@)A(3�E0�����0�W,,C2,C*(:'.�,B�-'2�72(0�S,34,3J�E54CG5<)�(34�M(<)7,30� �!�:0M5*),6�P0O0��53�:*2:0�0�Q5,C2,C*(:'.�,B�-'2�Q(*23-7�E2(�+23-',70>2-*.(7'26�=0=0�����0�I'2�+5,C2,C*(:'5<(8�456575,3�,B�-'2�O*<-5<�(34��,*-'�O-8(3-5<

+.� -'2�A.754� �&*97-(<2(J�?.754(<2(�� B(93(� ;;�/9775(3� M0�?(*532�Q5,80�=,80��0�,0�0�>0�!���"0

Page 80: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

-.

$&,;(.;-:�7(&�()-'X�$+$�Z(�,&=�0()%--*-Z,-

,?+?Z�������

HE3�6DC631HFDC�D4�B3D[32FG5�5J�5�]32JFDCD4�352HEwJ�>F43

C?5?�qS_URf`V

&�������2��!$"(!���$�4�4����E1!0$��!($��"�3�E����!�G�����$!���+�!���,��)4!0$����t1�$��,(�(�1)u@�t(��!�4�3"���(��!�,�0+���(!�4�3"����(!�,�0u��&�y$��"��!$"(!���$��!2��!($��!�3�E����s���$�4�!+���1�(/3!$��#�!���E!��"3�4!�$�,�������s�E���4�(�������1�4�(�2�����������������1"�$��s(!$�$#�2+�,)$!2�#�",�(21���$#�,��2$���)��!,,!(!$�s������/(! �����s(!$�4x��#������+��)�"4�1��+��$����!��$("�$"(�(�4!�!�x��/$#0���3�(�!��E����)����$��x���2��@���4���$���$#��s�$!��2+��1���/4(�������$#����"v��$4�4!��2+�`5�1�$4�+�(�1�$4�+����((���(�4!����$#��( � �E�������+������$(��������$(������5�,�!��4��$(����2��&��#E"/2�#�y$�����$��x���2��+���3���4)24�$#���������"0��$("�$"("�s������/(! �����������$��4��!$"(!���$������!($��������(�1)+�E������4�(���3�E��+��!�,(���(�� (!����$!�y$����!($��)����!������2����!������y,�/,��!��!���6(����7=�

r�$�����E(���2� !"���$!��!��������y,�,��!��!������$��$��E�:� !"/���$������5�y�����$�4+�4$�(����4�1�����61��# ��+���(��!2�E��2=���,�(/4����4�1�����64���,(������(�!��E�)=����$�����E(���2�y�����!�4)1��2/0$�2�:�3�E����)�� �(�)�5�v����4��!�(� !��4@�,!���4�)��6�� ���/ �(!=���!�$�4�)��64���,(������(�!��E�)=����$�����E(���2��(!4��$��#/�����!�!$��!�3�4�$�)���$���2$�2���14"�;$(���$�,!���(�!��E!*��@�4��/("3���!2��$(��!0v����v",!�#*!����� ��� �(!+���x���!2�14��!$��#/�����!,,!(!$!+���4���,(�����3�4�$�)����4)����(!E4�$)��14��!$��#�)�!,,!(!$������$�����E(���2����$��!$��!�4)1��2�$�2�����$�(���,(�s��/3�������$!����"� )s)�6!�"�!+����/()s!=+�$��1!��!��,(������(�!��E�)�$���2$�2���(!E�)��$!����!����!����*+�,��$�,"������$(���4)1��2�$�2�� ��� �(!�6���s)�������$(��������,�!���$(����2=+�$��1!��!��4���,(�/�������0$�14"�$�(���00������$(�0�

~$��(!E�)��$�����E(���2���"v��$4���)�4��!$"(!���$������!($���3�E�����������"$�s)$#� �(�!��E�4!�)����1"0v����s(!E���6(����:=�

�!�����(!�#������4��",���$��4��5�4��sv���)����)5��(�!��E��4E!1!1����$��x����� �V4���$���$�� 6(���� 7=���4��",���$#� �(�!��E��4+��4���$����s�$!0v�5��!�G����+�����$��!E4!��������(�1)�4� ��)���������$!()���4��!�;�������������x�4!���24�2�$�2�s��$�����!�!2�,�!/

Page 81: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

-7

)��!��������!��������y,�,��!��!������!�!�

��$�!2���4���$���$#���,(�1��#���x�(��!2���4���$���$#��&(���()�s�/����"E������4���$���$����s��$!��!��!�!+� ��(!���14!�)���!�$���3�����(!�#������4��",���$��E!1!1����$��x������1���4(������������"/v��$4�4!��2������4)1���$����sv��$4!�y������������4E!����42E!��)53�E����)5� �(�+��!,(���(+��!x�5���4(��������4�� !E"���$�2+��1���/4(�����������"v��$4�4!�������������$����4��!31�������4��#�����"4/x����,(�x�������4!��,���s!�",�(21�����2��E�!����,�(����!0v����2�("�!���~���(!��������"3!$�1�2�������������1�����2��sv����,��2$�2���,�(����������("��4���!3�$�2�3�4!2�����(�1!��!�����sv��$4�/s��$!��4���$������"v��$4"0v�5��!�G������(�!��E��4��&(���(�����"3�$����/�sv��$4�/s��$!���4(����������!��!�!�����(!�$�$��#�������sv��$4����/14!�)�4��$1��#�)������4��#2�����"v��$4�4!��2���!�����s(!E��+� �(�!/��E�4!����(�!�#����"v��$4"0v�������$��x�����,��2$���s������(! ����y����������!����3���s(!E���,����1�4!$��#���",�(21���������(!�#/�"0���4��",���$#���$)(#�2�,(�������$��x���2������E�!�����5��("�!/���~���(!��&�(���������|��("��4�~���(!��!1��3!v����s(!E��������$/(���������4�E��3��+�,�y$��"��("���E!�����)�1("����� ��"(!����&�/�"��$�2�s����������!2�(�E�$�!+����$�2v!2��E�|9�4�"$(����5�2���������!3/

Page 82: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

-:

)��!���������,)��$��x�����

1���2����������(!�#�!2���4��",���$#��(�!��E��4�",�(21����!��1�����Ex��$���$��x����+�!�$!�3����5�4��4�E��3�)������s��!*�2�����������$:�1��|��A��"(!�t��4���$���$#u�s�������������(�E�$����E�!�!�$�:�(!E1�/�!�s������(! ��@�y�������������64�,�(����������� ��"(���t���"v��$4�/4!���u=�����$�(��������64��� ��"()�t���"v��$4�4!���u=������1"s��("/0$�1("��1("�!+�4��!31����!���$)4!�$�2�,��7|�2�������s���$���y������/�������s������(! ��� ��"3�$�3�4���,��(�4�G����+�3�4!2�����(�1!+�!,(���(+��!x!� ��4(������*!�� �1�!��� $!����3���s���$�����$!�$�2������(�1!�4��!31�������4��������"3��,(�x�1x���3�E�������s��5���"/�!25���4,!1!0$�,��2$�2�s��$�,!���(�����!+����sv��$4!���s��$)+�s��$�/��������y�����$!���3�E������� �(�)���1�!����$("�$"(!�s������(! ���������(,)4!�$�2�y$����14"�2�$(!1�*����)���(!E1��!���������3���$�

Page 83: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

-9

�$("�$"()��4�1�$��#�$4"0$�,(�����2������4�,(�1��!5� ��"()�t��4���$/���$#u����,(�1��!5��!31����(!E1��!�2�������E�!�!0$����1"0v��@�s��$�/�������y�����$�67=+�s��$��������y�����$��!��3�E����!2� �(�!�6:=+�s��/$��������y�����$�y�����$��!��$�,��(�!��E!*���3�E������� �(�)�69=+s��$��������y�����$��!��$!�����6?=���$�1��G�!��$+�,��(�1�$4������s��!/*������3�(�!��E����)5��$��x�����2�������$(!3!0$�������s(!E���s��/$������5�y�����$�4���s��$����s�����x�(�����,�!������s��!$�(��!��$��/x������$("�$"(�("�$�4�0��!$"(!���$��"0��!($��"�3�E����&(���s�"31�/�������$!�s������(! ���4�s�����������s5�1�������$!$#�2�����"���!�$/(��������!"������sv��$4�����$�������4(�����"0�y,�5"����s!��E!*����(�4������sv��$4���3����#����1�����$��+��$��3�E�#���y$��"���!�#���,�!��$����24�����������$����$��+�4�1�3�4����,��(�4!�,�!��$)�����,"$/���!���tG���2�4����0���!$�(��u+�4)E)4!�$�"��sv��$4�����$��,(�1�"4/�$4����$�()$���4��E���)5�4�(����3�E����~$���s�$�2$��#�$4!��$�()4!/0$�4$�(���1)5!�������$��#���"�s������(! ��+������"�4�����!$"(!���$�/����s���������'$�s)�(!E�s(!$#�2�4�y$���4�,(���+����1"�$�(!E�(!����$#4���E�!���+�4����4!5+�s�������������������(! �������+���$�()�����$)4��1����4�,(�(�1����,(�1��$��s������(! ����&�1�s�!2����$���$#+����/1!�3�4)���(�!��E�)�4���$����4"��!�!���"�!�$4"0$�4� �(��(�4!������/�$!4!�4�E1"5!�!$��� �()+��4���$4���!�3�4��"�,��(�4"�G�����4����*�,/*����������(�!1�������&(�(�1�!2����$���$#�s��������������������(!/ ���������4)(!3!�$�2���4�x�(�������,��#E�4!����$�,��������1�2����/��4!��2� !"���� ��(����4���������1��������(�1!����!����$����$�2������(! ���������s��������,�!��$)��!���!����������s��$�,�����!��3�1/���$#+��!��$!2������"1+�,(����!�$� �(�"����"1!+� $!����3�E�#+���4��4,��!�!�"�s�E3�E����)���!�1x! $)�1(�4����,�!��$)+�,(��2�!�4��x���$#�!�1x! $�����s������� �� ��� ����!$��������� E��!��+� (!E��4)��$�)��!�(�(��#� ��������$�(�)����!$�(��!��������!�!�����1�!��+�$!��3��!��3�1���$#� 4� ���"1�� ��5(!�2�$� ��s�$4���"0�,!(!�(��$!�������"0�$("�$"("+�$!����3�E�#�4��4��������(�$����E������4�(���+�4�����(�1�+��5(!���!���s�$4���"0��$("�$"("+��!��21����E�s(!3!��"0��("�!���~�/��(!��&����"�s)�������E!����$#���1("����,�!��$)@�,�!��$"����!�+�,�!��/$"�s�E�s��#x�����������$4!��4�s�1����4�1)+�,�!��$"+��s��(�4!��"0�$��#/����E�"$(������������#������4�$��!�����!�s���(!��������4���1�4��,�4�(5���$��G�����,��v!1#0�>7.��������:�*����$�)�������,(�()4�)/�����$!0$�2����!�1x! $�!2��s�����!+����!���20v������3�4���,��(�4������5(!��$����*����$���$#��!�1x! $�!2��s�����!��!��"v��$4�����s�/�����(",����,�!��$���������"v��$4�$�2�����!�$!����,�!��$��������#���/s���s����)5�4�(����3�E������5(!�2$�2�����!�$!��5�,�!��$!5�,(�4)�/�)������!$��������,�2�!+���(�1���!�#�)�� ���$�(!��� (!E��4)��$�)� �(�)��!�(�(��#� !����y$�5�4�,(��!5+���$!0v�5�2�s�E��$4�$!+�����$�2

Page 84: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

-?

4�4�1"�4��s(!3!��!2���E!4������$#�14"5��$("�$"(�(�!�#��������(�/1)�������(! �����!2+�4!(#�("0v!2�4�1�,"�$��)5�,(�1��!5+������E��/�2��!2�s����������!2�6s����������!2�(�E�$�!=�����42E����!4$�������/$#0��$("�$"(�,(�1�$!4�2�$�2��,(!41!��)����(!E��������E������(! ���� !"���$���+� �$�����(! ����� ��(��$������!�����s(!E��+����1"�$����/�$!$�(�4!$#�"���3������,(�1�$!4��������3�E��+�s)$"0v�5�4��sv��$4��/������E�!����y,�5�����s!��E�!@�3�E�#���y$�����$��#����4���$4���!31�/��� �$1��#����� �(�!��E�!� 6t����#��� �(�!��E��4����$��#���3�E���u=�3�E�#���y$�����4���$4��*����$�����3�4����,��(�4!�,�!��$)+����$�2v�/����E�4E!����42E!��)5��(�!��E��4�����42E����y$���,(�1�$!4�2�$�2�"���/$�)��,(�s���"$#����(!4����0�����(�1)���!(5�$��$"(�)��,!�2$�����+4���$�(���4�,��v���!(5�$��$"(�)���s(!E���1�!���������$�4��$1��#�)5�$(��$��#�)5�s���!5����(�!��E�!5�

Page 85: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

->

&�.)&'&/*-�(/@,&%�-�%<p(%�0&0+,-:)&'&0�0�%&0)(�(,,&=�8+<,(��)+Y-&.&'

&?,?�Z�#���

DC�HE3�5B3J�D4�B3C325�FC�HE3�2363CHe256EFD1DG�45IC5

D?C?�qUoQRS

���!���$4����5�1������!$�(�!�!���,��#E�4!�)�14!��!�s�������4)5���s!�#�)5��s�sv���2@�7�����31"�!(�1����x��$�$�������E1!����4���/(���g[S^T\_S�V]�I]cS[TSn[^TS�O^XSV]TVXVYZ�6�\XX\^R_�ST�^X�+�788<;:..<=��:�����$!4����!2����0��4�1�!�rUS`f/z\_T�Vb�PVXV`S]S�H[^`U\VaVW_�6pS�\]^+:.7.=��g[S^T\_S�,(�4�1�$�1!��)�������$��!$��������,���3�����(�1�4�4���$������4�,(�1��!5��!31����(�1!�"�!E)4!�$�$�,�4���4�1+�!�rUS`f/z\_T�"���("�$�(!�,(��$(!������4�1�4)5���,�14�1�4)5�$!�����4+�,�E4��22�,(�1���$#��5�s������(! �����"0�,(�"(�������$#�

������4"�!�!��E!�,���3����4)24������ !"���$������5�,�2��4�,�x�(�$���"�,(��*�,"+�4)1��2��)5��!�����4!����(!�,(��$(!����2�$!�/����4�4�1�4����(!��!���!�����s(!E��+�x�(�$�)�� !"���$��������,�2�!�)�(!���!$(�4!������4��(!1"�!5�����(! ��������x�(�$)+�!�4�,(�1��!5�(!��*�4�1�4)5�!(�!��4�,����$�1"�������������x�4!�678|8=����,)�!(�/!��4+����!1)4!0v���2�4�x�(�$����,����1�4!$��#���$�+�(!���!$(�4!0$�2�!��,�2�!� !"���$�������+���!�!��)���E�����(! ������5�y�����$�4� !"/�)��&(��$!����,�15�1��4�E����!�4�E��3���$#��*���$#�"���4�2� �(��/(�4!��2���4(�����)5� !"���$������5�,�2��4�,������"�4�1�4+��s���0y�1�����)5�(�1�4���,(�1��3�$��#���$���"v��$4�4!��2�$!��5�(�1�4�

��31"�4)����x�(�$�)��� !"���$���������,�2�!��� 6s�(�!�#��/!(�$����������!�$!(�$�������=����!�)����E��x�(�$�)��6$(�,������/y�4!$�(�!�#�)�=�4)1��20$�2�$!���!E)4!��)��t,(���3"$���)�u�,�2�!"��(���)5�4�1+� ��$�()�+� ���1"2� $�(�����������4��!�~��!�!� 678>9=+����"0$�"��(�����$�,��4�1�)���6�"s$(�,��������=���"��(�����5���1/��4�1�)���6��E��s�(�!�#�)������$!�#�)�=�

�����$!4��t,(���3"$���)5u� !"���$������5�,�2��4�"��(���)5�4�14�$(��!0$�2��!�s��#x����������$4��4�1�4���4(�����)5�s(!5��,�1@�9:��!���4�(����:>���!�0��+��(!4���������������4�1�4�4�$(�,������/y�4!$�/(�!�#����,�2���697�=+�4�$��4(��2+��!��4�4)����x�(�$�)5� !"���$����/��5�,�2�!5�4�1�4�E�!��$��#������#x��6<���!���4�(����>���!�0����$�4�����4(�������� !"�)�s(!5��,�1�4�,(�1��!5�,�4�(5���$������,(���3"/$�������$("�$"()�4�1=���5�1�������$��x�����,��!E!$�����1!�$��*���!y�1�����)5�(�1�4�,��,�2�!�����t,(���3"$���)5u� !"���$������5�,�/

Page 86: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

-|

2�!5���1�(3�$�2�97���9.��y�1�����)5�(�1�4��$��sv����������(�1�4�4,(�1��!5��!31����,�2�!����$(�,������/y�4!$�(�!�#����,�2�����:-����s�(�!�#��/!(�$����������7>�+�4�!�$!(�$����������7:��

�!�)��1(�4����$!����)�(�1�4����(!��!�4�$(�,������/y�4!$�(�!�#/����,�2����E4��$�)���0()���(!���������!+�4�s�(�!�#��/!(�$�����������,����$�*��!+�!�4�!�$!(�$�������������(!��������*��!����t,(���3"$��/�)5u�,�2�!5��"s$(�,�������� !"�)���1�(3!$�y�1�����)��(�1)+��E4��$/�)���E��!!�$(�5$���5��$��3����+�!�"��(�����5���1��4�1�)�����E�y�*�/��4�/���*���4)5�

&��"�!�$�2+��$����4(�����)���"s$(�,�������� !"���$��������,�/2�!+�4)24����)���!� �s(!5��,�1!5+�5(!�2$���$!$����!�)5�$�,��4�1�)5 !"�+��!�s�����1(�4��5+����3�4x�5�2�,�����4��������,!���E�����/��/E�E��������4)��(!��2����(�����5���1��4�1�)�� !"�)��!�(�1�4���"(�4/���4�1"$��4�0���$�(�0����4(������,�(�5�1!��$�,!������!���������"+����/1!�� �(��(�4!���#���$!(�$��������{�(�"�,��2(����$������+��,(�1�/��4x�����4(�����)�����$(!�$�)������!$��!��!x���,�!��$��

%�������� ��� !��

�������x�4������78|8��~������2���s������(! �2�,��!��!������@��!"�!��:87���@)A(3�E0�����0�W,,C2,C*(:'.�,B�-'2�E2(0�S,34,3J�E24CG5<)�(34�M(<)7,30� �!�:0F5885(A7�O0�2-�(80��2470�0����!����!0�I*2(-572�,3�P362*-2+*(-2�>(82,3-,8,C.0�>(*-�R0

Q*(<'5,:,4(�/2657240�=,80������!��:0��� !n�6,80�����������:0�����n�6,80 �������:0�����"%%n�6,80������"��:0�"%������n�6,80!�����!��:0��������"0

W2D53(�V0�0�����0�&'2<)�S57-�,B�R,8,<232�Q*(<'5,:,47�;;�>(82,3-,80�M0�=,80 0��,0�0>0��!"�����0

Page 87: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

-<

;(,&7(,(�-9(%$-(�%0-�X��-$&�-&�X/(%,&=�Z&,X�(0)&.(=%$&=�)&%%---?0?�Z�� ��������?%?��!��������,?.?�0�������

6D3CDB3C3HF6�JIFH3J�D4�4D23JH�qDC3D4�3I2D135C�2IJJF5�[K6DeFDH5

F?]?�qhQi_`VQ g��H?J?�eOPxSf`V��C?1?�]STQPvUV

��,(��)�*�������(! ����(�s�4��$���2$�2�������"��!��(!E(!s�$!�/�)5�4��$����$4�������� E!("s�3������$�(!$"(�������$����$����(�s������,����$�4�������������$�("�$�E��!�#�)��("s�3��(!�,(��$(�����2(!E����)5�$�,�4�����)5�y�����$��+�,�����#�"���"v��$4�2�$�1��$("�/*�0����"�� ��!*�0�(!�$�$��#�����1�$(�$!����,$���E!*�0�����(!�#/������s���!�(�1"� �()+�"1�(3!����,�!��(�4��s���!$��/����(�E����1(�/4������(!�$�$��#���$#0�4������$(� �)5+���s�����(�$������5�"���4�256}(*�4+�78||��G��$(�4��+�:..:��G��$(�4�����1(�+�:..9=+�t,�1$2��4!���u!E�$!��E���(�E��$!�4)�)4!��2�4�!�$�4��� "��*����("0v���,��4���)��$(!$)�6�"s��+�:.7.=+���,(23�����,(�*����4�1������ ��!*���������/s���E!*����E4���!��)5��E�&&������)���,(�1"�$!���1������ ��!*������4!��������(�E���6q\YUTV]�ST�^X�+�:..>��G��$(�4��+�:.77=�

(�s�)�� ���sv��$4!� ,(�1�$!4�20$� ��s��� �,�*� �����"0� �!�$#s�����*���E�4+��,��!$��#����,(�1�$!4��������$�(���1����5�,�(�E!$("1/����+�!��sv�,(��2$����5��)���!��� ��!*������4)(!s�$!����&(�1,(�/���!���#�,�,)$�����!��� ��!*����(�s�)5����sv��$4�4���"42E����� �/$�� �(��� *���E��s(!E�4!$����� �� ���$"(!��� y1! �$�,!� 6k^U]+� 78||�q^[\RV]T+� 78<9��������+� 78<:��HV]+� 78-7=+������������!x���x�(�����,(�E�!��2���s��#x���$4������*������������5������1�4!����s)���,(�/42E!�)�4�����4���������$!����!��(!�$�$��#���$��6k^U]+�78-|��Hl�^f\Sj\`�+788:��M\`U^[W+�:...+���1(�=�

���!�$�2v��� 4(��2�,(�1�!�!�$�2� 4)1������� �(�s�)5� !���*�!*��,"$�����4��v���2�9/5��(�$�(��4@�7=������($�4�����6,(�"(�������$#�� �$��(�1���,(�1���������1(�4�������*���E��s(!E�4!$��2+��!��4�"���4�/25�1(�4��$��4+�$!�������$4�$�$4"0v�5�4�$(�4!�#��/,��4���)5����,���/��4=+�:=�y1! ���������6��,(23�����$#���y1! �$�,��������$4�$�$4"0v�/���1����!�$!���,�1������)5�2("��4� �$�*���E!=���9=�1����!�$����64�E��3���$#�4)1�����2�4�5!(!�$�(�)5�����,"$�$4"0v�5�4�1�4��(�s�4=6G��$(�4��+�:.77=��(�s�)��!���*�!*���,(��$!����,�15�1�����$4�$�$4"/0$��,(�1�����)��y�����$!����E!�������)5�!���*�!*��+� �42E!��)5�� �$��(�1���1(�4�������*���E��s(!E�4!$��2����,(�1�����)���y1! �/���/�!$���������"���4�2��+�5!(!�$�(�)���1�2�1!�������(���$�,�4����!�

Page 88: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

--

�$��$��4���$2��$������(�s�)5��(",,�(�4����� �$��(�1��*���E��s/(!E�4!$�����E�!��$��#����s����!�$�*�������(! ��������!�!��E�����s�/�$)���,(�*�1"("+�!�$"!�#�"0����$��#���1�2� �$�����(! �4+����$!�3��,�*�!���$�4�,��s������$�(���"�����$(�1"�$�(�4���)���� �(��(�4!��,(�1�$!4��������*�������$������5��4�$!5��(�s�4�6G��$(�4�����1(�+�:..>��!�)x�4!+��!�)x�4!+�:..-=+�,����!��)5��!��,�(4���)��6*����,��$/(�4)�=����� ��(��$�����������,����)����(���$#�����(�$�����4�1!�*�/������$���������4�$���,(�1��2�$�2�����$(� ��������!�,��$"1����E��/�,�*�!��E�(�4!��)��4�1)+��!��4)5��������(�1�����(���*�$�4+���(!��/���)��s)����4�(!�,(��$(!������!(�!����*���E��s(!E�4!$��2+�,(����4�������5���"�!25��((!1��("0$�������E!�,(�1��)��,$��"�/!(�!�!����1)��x�(�����$(� ��������!�,��$"1������"$�s)$#��5!(!�$�(�E�4!�)��,(�/1�����)��*���*���������(�E4)�!����x�(�����64�1)/,���5�()=+���s���(!������)���,(�1�����)���,�1(!E1�����2���(!�$�$��#���$������(�s/�)������sv��$4!���*�������$���������4�$)����$���2$�2��!���s�sv!/0v!2��!$���(�2+� ����("0v!2��,(�1�����)����*�������$��������s"�/��4����)����y�����$�����*���E!�

��,(�1�$!4����)��1!�����sE�(�4��0���)�*�������$���������4�$)����s��$)��������E��)��4(�,������� ������4�1�!,!E����t��4�(�!2�$!�/�!�;�s!�(!��)�����!u+�(�����$("�(�4!��)���!����!�����4!������s�$4��/�)5��!$�(�!��4���1!��)5���(s!(��4�zL+�gNN+�rmiM+�ioh+�P+�PNI+�Md�

7����4�(�!2�s�(�4!2��4�$!�6L?B45@[46F422B�2/.B+�D.56@[-B�>6-FB43B+D��]@001>-/F+�^-A6@>@6-B�.@662B.[-EB+�c2@4@>?122/F�>6@56BE5/F+�fB6E@[@.2/.[422--+�������1(�=���4�1)+�$2��$�0v�����(!E(�3���)����E��s���$�$/�)������2�!�+�(!E4�4!0v���2�4���E����(� ��#�)5������$(� �)5�"�/��4�25���,(����E����"(�4��������2*���67:..;7?..����1�4)5�!�$�4�)5$��,�(!$"(=���!(!�$!���� �$��!��)����s�(�$�,���������4�y$�5�"���4�/25� E!$�(��3��)+�1�$(�$���!s���s4�1���������#�5!(!�$�(������(���)��"5��$��� 6 ���� fSXV=���(�1�� �(�s�4�,(��s�!1!0$����(� ��#�)��4�1)+�(�1����$�()5��!�s�����5!(!�$�(�)�,(�1"*��$)��"5����������������(!E/4�(�"$)�����(��y�����������5�,(� �(��1"��4��(�s�4�y$����4�$)�1!�$MS]c^XX�6788>=�

:����4�(�!2����4!2��4�$!�6DF12@E105-0�2B>>@.-EB+�,4.-@>?@6B�04>54.#[email protected]+�DF12@05464/F�E?B-2245--+�D24/6@[-0E/0�2-3-[@E@46/24/0+�:Z@AB0-[-/F3BEE-.--+���1(�=���4�1)+�$2��$�0v������������"$)����E��s���$�$�)����4)�����!�����"�$!(�����4)��,��(�4��+�(!E4�4!0v���2�4�������1(�/��(�4!��)5+�4��(!4����������4�(�$!�3�)�������2�!��+�"���4�25���(�/1���(�s�4�,(��s�!1!0$���E����(� ��)+��,�*� ��������42E!��)�������/4)���"s�$(!$��+���s��,!(!E�$)����!,(�$(� )+��42E!��)����1����!�$!/����"�$!(�����4����,��(�4!����s�!1!0v���s������������������(� ��#/�)����4���$4!���

Page 89: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

-8

9��&�5$!(����4!2��4�$!�6r1F4.@E?B454�F@/]4@5--+�D24/6@[-0E/0�BF@6#

>?@/0+�,?422-./0�?B65-]--+�f/-22/0�BA-45-./0+�_42BF>0@6422B�E46B05--+���1(�=��4�1)+�$2��$�0v����������"$)��,�5$!(���!���� �$�� �(��,�5$)�6DA-400-A-6-EB=�4�,�5$�/���4�/���$4���)5���E!��!5�����E�/����(� ��#�)��$(!/42��/�"�$!(�����4)��,��(�4�����(�1���(�s�4�,(��s�!1!0$���E� ��)+�,�*� ��������42E!��)����,�5$�4)���"s�$(!$���

?�����$4���������4!2��4�$!�6^@F-5@>0-0�@hh-E-.B2-0+�,?B4@2/0�0E?q4-#

.-5a--+�f/-22/0�]643-224-+�,?422-./0�.-4F42B4-+�cB.@[46FB�3B240-BE/F+�jBE?#

.422/2B�q-22m@FF--+���1(�=���4�1)+�$2��$�0v����� �$�� �(�����$4����*)6jB6-Z�0-A-6-EB=�4�x�(�����1�!,!E����y1! �/���(�����!$������5�"���/4��+�,�(��()4!��)5���v�)����(�1��s(!E"0v�����4���$4!������$4��/��*)���(�1���(�s�4�,(��s�!1!0$���E����(� ��)+��,�*� ��������42E!�/�)�������$4����*��������$4������)���,!1���

>������4!2����4!2��4�$!�6,?422-./0�E?610@2@FB+�,?�� h466/]-.4@h/0E/0+^@F-5@>0-0�6@04B+�c2@4@>?122/F�@[@6B5/F+�,1E.@>@6422/0�h/2]4.0+�jB/6-2-B0/2EB5B+�n/.]?/?.-B�[email protected]+�b@245/0�4[/2-0+�LB2@E46B�3-0E@0B+���1(�=��4�1)+�,(�"(�����)���������"$)����#���!�����������+��!�����4��+�E�/������x���+���(������+�� !���4�����s���$��$(!42������(���$�,�4����!��(�1���(�s�4�,(��s�!1!0$���E����(� ��)+��,�*� ��������42E!��)�����#0������4)��1�$(�$���

|������4!2�s�(�4!2��4�$!�6^@F-5@>0-0�>-.-E@2B+�i->2@F-5@>@6/0�h2B340#

E4.0+�D.56@[-B� B2A@A6/..4B+�D�� 0-./@0B+�D�� ZB.5?B+�D�� E6B00B+�r1[.422/F

h466/]-.4/F+�b@245/0�>-.@>?-2/0+�j4EE-./F�3/2>-./F+���1(�=���4�1)+�,(�/"(�����)���������"$)�������4)���������4�/���4)�����!��s("�������+E�������x���+���(������+����������+��!�����4��+�� !���4�����s���$/��$(!42������(���$�,�4����!���(�1���(�s�4�,(��s�!1!0$����(���E� �/�)+�$2��$�0v����������4��� �$��(�1��

<����(�E�4!2��4�$!� 6,?422-./0�.-]6-EB.0+�,?�� 2/.[422--+�,?�� 2B43-]B5/0+^@F40�[email protected]/0+�,->5@>@6/0�A45/2-./0+�j4.a-540�A45/2-.B+�v.@.@5/0�@A2-u//0+`6-E?B>5/F�A-h@6F4+�r1>?@[@.5-B�AB6AB#k@3-0+�b@245/0�A45/2-E@2B+�j4EE-./F0EBA6/F+�j��3B6--E@2@6+���1(�=���4�1)+�,(�"(�����)���� �$�� �(��s�(�E)6b45/2B�>/A40E4.0+�b��>4.[/2B=�4�x�(�����1�!,!E����"���4���$!�3�)5��x�(������$4���)5�����4+�,�(��()4!��)5���v�)���(�1��s(!E"0v��4�E1���$4����y$����*���E��s(!E�4!$��2�������$(� �)��4�1)�s�(�E�4���4�$)�,�1(�s����5!(!�$�(�E4!�)�4���1!4���������(! �����&���(� #�/4!�6:.7.=����*�����1�����("0v����4�1!���E1��#�24�20$�2���E� ��)+$2��$�0v�����s�(�E�+�s�(�E�4��"��,!1"���1�$(�$"�

-����������4!2��4�$!�6,?422-./0�564F/2B4+�,?��>@>/2-E@2B+�v.@.@5/0�6?4B#[40+�D.56@[-B�F422-5B+�D��>/23-.B0E4.0+�L64>-[@5/0�EB2@24>-0+�L46->@6-@>0-0

B.4-6-.B+�,/.E5/2B6-B�056-]@0@[email protected]+�,4.-@>?@6B�6/hB+�,��>@21]@.-B+�j4EE-./FB/6B.5-BE/F+�j��B2A@05->-5B5/F+���1(�=���4�1)+�,(�"(�����)���� �$�� �/

Page 90: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

8.

(������)�4�x�(�����1�!,!E����"���4���$!�3�)5���x�(������$4���)5����4+�,�(��()4!��)5���v�)���(�1��s(!E"0v���4�E1���$4����y$���*���E��s(!E�4!$��2���(�1���(�s�4�,(��s�!1!0$���E� ��)+��,�*� �������42E!��)����������+������4)���$,!1�����1�$(�$���

8���4�2��4!2��4�$!�6,?422-./0�-].-B6-/0+�`6BF4540�0/[email protected]+�rB>2@#

>@6/0�@[@6/0+�j4.5-./0�0/B3-00-F/0+�,?10-0>@6-./0�3-564/0+�L15-[-B�0B2-E-.B+:Z-[-B�64E-0B+�f54EE?46-./F�A@/6[@5--+�v.@E1A4�0B2-E45-E@2B+���1(�=���4�1)+�42E!��)�� �� �$��(�1��+� ��E1!4!�����1(�4���)������"�$!(����4)���4!���4����sv��$4!5�,���+�(�3��4��4�4)5���$("E�25�4�,������)����,�!/��(�)��$!�3�)�+���s��x�(������$4��������)�����sv��$4!���(�1���(�/s�4�,(��s�!1!0$���E����(� ��)+��42E!��)�����4��+��4�4)���$,!1����1�$(�$���

7.����#x!����4!2��4�$!�6,?422-./0�B2.-+�,?��>/.E5B5/0+�,@21>@6/0�E-2-B#5/0+�f5464/F� 6/]@0/F+�L?@.[6@05464/F�>/6>/64/F+�fE?-a@>@6B�>B6B[@ZB+L12-.[6@AB0-[-/F�[email protected]+�r1>?@[@.5-B�E6/05@0B+�r��0BFA/E-+�jBE5B6-/0�2-2B#E-./0+�wB/E@6-B�B2.45@6/F+�r4A42@FB�E6/05/2-.-h@6F4+���1(�=���4�1)+��42/E!��)���� �$��(�1��+���E1!4!�����D2./0�]2/5-.@0B+�D2./0�-.EB.B���i/0E?4#

m-B� h6/5-E@0B+� !� $!�3��,�1������)���1�(�4#2������"�$!(���!���,B[/0B3-/F+�f@6A/0�B/E/>B6-B+�̂ 6B.]/2B�B2./0+�fBFA/E/0�6BE4F@0B+�f��.-]6B+�[email protected]#E46B�Z12@054/F+�4,�������4����)����(�s!����������($!�����#5����(�/1���(�s�4�,(��s�!1!0$���E����(� ��)+��42E!��)�����s�����������/��(�����1(�4�������1�$(�$!+��,�*� ������������(�E��s(!E�4!$������#/5�+�!�$!�3��4�1)/��$(� ��)������(���*�$)+�!���*��(�4!��)�����(!/,�4���

77������4!2�x�(������$4��������!2��4�$!�6fB6E@[@.5-B�0>/F4B+�,@21#>@6/0�0u/BF@0/0+�,?422-./0�h466/]-.@0/0+�,2/54/0�/FA6@0/0+�,��[email protected]./0+�L64>-#[@5/0�E6@E@>?122/0+�c1F.@>/0�h/0->40+�,4.-@>?@6B�6/h@FB6]-.B5B+�p@23B6-422B3@23BE4B+���1(�=���4�1)+�,(�"(�����)����$���4)��"�!�$�!��x�(�����/�$4���)5�654����/x�(������$4���)5=�����4+���E1!4!��)5� -̀2-B�E@6[B5B+�̀�>2B51>?122@0+�DE46�>2B5B.@-[40+�D��5B5B6-E/0+�D��0BEE?B6-./0+�e2F/0�0EBA6B+

e��2B43-0+�^6BZ-./0�4ZE420-@6+�^B]/0�0123B5-E/0+�LB6>-./0�A45/2/0��&(��s�!/1!0$���E� ��)+��,�*� ��������42E!��)����x�(������$4���)���,�(�/1!������"5����(!��������)���,��4!���

7:���"s(!4�!2��4�$!�6v.@.@5/0�[61@>?-2/0+�v��B.[[email protected]+�,?422-./0�6@A/0#5/0+�iB4[B24B�u/46E-.B+�^-05/2-.B�?4>B5-EB+�i-E?@F-5/0�EBF>4056-0+�rB>B2@#

>-2/0� E6@E4/0+�t12@A@2/0� h6/05/2B5/0+�,4.-@>?@6B�u/46E-.B+�L@2>@FB�u/46#

E-./F+�b@245/0�2/6-[/0+���1(�=���4�1)+�!���*��(�4!��)�����lS[`l_�[Vnl[4��4����1�!,!E�����������$�,(��E(!�$!���+�����5(!�20v���*�������$�/��������42E��������s��$������(� ��#�)5�1"s(!4�6gl[^�ST�^X�+�:.77=��&(�/�s�!1!0$� ���(���E� ��)+� ,(�24�20v��� ,�4)x���"0� �,�*�!��E!/*�0���1"s�4��"��"s�$(!$"�

Page 91: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

87

�����$!4��,�(��������)5��4�$��(�s)��((!1��("0$�E!�,(�1��)��,$�/�"�/!(�!�!�����!�s�(�$+�,(��4��1(�����4�!s�(�����)�����sv��$4!�1(�/4���)5�y1� ��!$�(�4��E��"31)5�(!�$�$��#�)5�E���6�!,(���(+�,(����$/(�1"�*��=+�,(���5�1�$�E�!��$��#�!2�y�����!*�2��5���s�$4�������4�$)�4�$���s��3!�x����!s�(���������y��������������!�!���!+�4�(�E"�#$!$������ �(��("�$�2���4!2��(�s�!2��4�$!+�,(�1�$!4�20v!2�4�s��#x���������#x����$�,����t�s��!v���)�u�4!(�!�$��4�$)�E��!�#�����y���������/�����!�!���!�,�(�1)/��$(�1"*��$!�

%�������� ��� !��

�(� #�4���&��:.7.�����$���)��!�!��E�s��$)�1�(�4�(!E("x!0v�5��(�s�4����/4���s�(��@��!"�!��:|.���

G��$(�4��������:..:��HZ__V`V[T\`\^`S^S�4�����)5�y�����$��!5�$!�3����E��)�DD�!$�(��>/����31����� ��t&(�s���)�������� �$�,!$������������������u�6<;7.���$2s(2�:..:���1!=�������8<;7.7�

G��$(�4��������:.77���(�1�22�$!��!��!(��#������,�(�x���!@�E��!�#�)�+���$(!/E��!�#�)����y��$(!E��!�#�)��24����2�DD����$��y����+�����4�1�����!�1x! $�/4�1���2�64�,��!$�=�

G��$(�4�������+��!�)x�4!���A�+��!�)x�4!���A��:..9������$�()��,��2$�2��$�(���)���������(! ��@��(�$���������sE�(�DD����$���y����+�����4�1�����!�/1x! $�4�1���2����?����7<9;7--�

G��$(�4�������+��!�)x�4!���A�+��!�)x�4!���A��:..>����$"!�#�)��4�,(��)����$���������!�!��E!����� ��(�DD�&(�s���)�������� �$�,!$�����������/����������!$�(��|/����31����� ��&�$(�E!4�1������7?8;7>?�

�!�)x�4!���A�+��!�)x�4!���A��:..-���)�x���s!E�1����*�$)�����)5����"��/4)5�y�����$���F��"������&s�@��/4���!"�����E1!���������:?:���

}(*�4������78||���,�!(�$��������s�$!����/����(! ��������,�2����,(���5�3/1��������� ��()��������@��!"�!+�8?���

�"s��������:.7.��G�!���������s��E!�����1�(3!��2�!E�$!�4�,��4��1�2�,��1���/x���2�y�$�����(�E�)5��(�s�4�� II�� G�!������!E�$!� DD���������� �$�,!$�����??���),�?����9>:;9>-�

Q,3�?0���%�0�S(<-(*52-9A�8(<93(*9A��3,962882�(77,<5(-5,3�B,3C5Y92�427�8529N�53,34�(+827�;;�H,<9A0�?.<,80�I0��0�>0����%0

Q9Z()52G5<D�O0�����0�?(<*,B93C5�,3�7,58�53�42<549,97�B,*27-7�;;�R(34+,,)�,B�62C2-(�-5,3�7<523<2�B,93424�+.�/0�IdN230�=,80��;�0�L93C5�53�62C2-(-5,3�7<523<20�H,*�4*2<'-0�>0 ��!%0

H(*5A,3-�L0���!�0�/2<'2*<'27�A.<,7,<5,8,C5Y927�4(37�827�B,* -̀7�42�R(9-2�Q28C5Y92�;;P37-0�/,.0�E<50��(-0�Q28C0�?2A0�I0�!�0�>0�����0

H5C'-,3�M0��F'5-2�M0�L0��V942A(37�>0��2470������0�I'2�B93C(8�<,AA935-.0�P-7�,*C(35D(�-5,3�(34�*,82�53�-'2�2<,7.7-2A0�I'5*4�245-5,30�S0n��0K0n�E53C(:,*2J�I(.8,*�o�L*(3�<570���"�:0

M('3�R0���""0�>58DC272887<'(B-23�(3����������������;;�W0�>58D)0�R0��0�E0�"� �0M('3�R0���"%0�H(7�Q57:,*2-9A�(3-233(-(2��2532�>58DC272887<'(B-�(9B�423�E<'35--B8$<'23

6,3�Q9<'23',8D�;;�F27-B0�>8D+*0�R0!0�E0 �� !0

Page 92: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

8:

/236(88�>0�����0�&,AA935-.�7-*9<-9*2�(34�4.3(A5<7�,B�G,,4�*,--53C�Q(7545,A.<2-27,3�42<,A:,753C�<,35B2*� -*93)7� 53�3,*-'2*3�L538(34� ;;�U(*7-235(0�=,80��0��,0�0>0����0

/5<'(*4�Q0�����0�S27�A.<,<,23,727�427�:28,9727�<(8<5<,827�49�Q(**,57�8,**(530�O3(8�.72�53623-,*5(82��:(-*5A,35(82�2-�<,372*6(-,5*20�I'272q�H,<-0�>'(*A(<520��(3<.�X3560�R0�>,53<(*20�"��:0

rA(*4(�L0���!�0�H52�>58DC272887<'(B-23�2535C2*�L5<'-23G$842*�?$'*237�;;�O<-0��(-9�*(80�O<(40�E<50�Q,'2A,780�Q*3,0��,60�72*0�R0!0�E0�� 0

�����H0��WA5-*,65<'� P0=0��F(772*�E0>0��E:5*53�F0O0���26,�@0� ����0�Q5,4562*75-.� ,BR2-2*,+(7545,A.<2-27�(34�3,3�C58824�R.A23,A.<2-27��B,*A2*�O:'.88,:',*(827�,B�P7*(280�/9CC288J�O0/0O0�1(3-32*�=2*8(C�U0�10��""�:0

Page 93: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

89

&��(&)(�-9(%$-Y�Z+'+9+Y�8/&)-%�-$-�?0?�$�#�����

5eDIH�HE3D23HF65>�H5JLJ�D4�4>D2FJHF6FC]3JHFB5HFDCJ

[?]?�LSoSf`VS

�������5���(�4��!�,(�$23�����������#��5�1��2$���$���(!E(!s!$)/4!����("��4�1���(�!��E!*����x�(�����,(��(!��)��E"����2� ��()��(�1/���� �������������4"�4����1�2$��#���$�� ��(��$!�����$!4���4�E��3��,������4)24���������$!4!� ��()���5!(!�$�(!�(!�,(��$(!����2�4�1�4�&(��y$����������$����s�E�!�!��4!3���x���$��(�$��������E!1!��� ��(�/�$������t(�����$("�*�2���$�(��� �(��(�4!��2� ��()+�4)24������E!/������(���$�����(�!�#�)5�,"$�������$!��4����2���1��!����+���,(����E�E��������4�s"1"v��u�6A��(!���,�*�����s�!�$�+�788|+���:?<=����������4!3�)��������$!����,(���!1������,(�(�1��5(!��)����!�,��$� ��(��/$������5�(!s�$�

���!�$�2v���4(��2���3�������$!$�(�4!$#�1��$�3�����E�!��$��#��/���,(��(���!�4��$��x�����4)24����2�4�1�4�������$!4!�,(�(�1������!1/4��$�4�������,����$� ��()��(�1���� �����+��E"������$��(�!�#�����!(/$��)�(!�,(��$(!����2�4�1�4���$��#�3��E!��$���,(��(������4��$��x����4)24����2�����5(!����2�(�1��5�4�1�4�(!�$������� ��()�4�*��������$�3��4(��2�1����5�,�(��!s�01!�$�2�4��#�!���!s���,(�14�3�����4��$�(��"(�x���2�$��(�$������5�E!1!�� ��(��$������s2E!$��#�)���$����� ��/(��$������5������1�4!����4��(�1���� �����+�,�������0��������5���/(�4!+� �� ��$�()���)�,�����$#0�����!��)+� 1��3�)�s)$#�������$�4�)�$("1)+�1�$!�#���5!(!�$�(�E"0v���,(�*���)��$!��4����2���1��!���� ��()��(�1���� �������!���!�$�� ��()����$�������4(�,)�4�*�����

�)��x����"(�4��#� ��(��$���������E"������$��$�((�$�(����4(�/,������� ������,�E4��2�$+��!����*+��$��$���$�$(�4�!�#��������$!$!*���E4��$�)5�s�$!����/����(! ������5� E!������(���$��� 4� 4�1�� ������/�$4���)5����$��x�����$!������������5��(",,�����y�����$�4�4�,!(*�/!�#�)5+����!�#�)5�����(�����!�#�)5� ��(!5���"1���$#�����4����4��/�!���� "�1!���$!�#�)��,(�s���!������(! ���(!�$��������!�$"!�#���/x���E!1!�!���$����$�2��E"������!(�!��4��$1��#�)5�4�1�4������(",,4�1�4+�E!������(���$����5� �(��(�4!��2+��$�+�4��4�0����(�1#+�1!�$�4�E/��3���$#�,�1��$����(�x���0�4�,(���4���$�(�����1��!����� ��()���/�$�������4(�,)�

��,(��)+��!�!0v���2���$�(��� �(��(�4!��2���(!E4�$�2� ��()��$/���2$�2���$(!1�*����)��4��0s���(�����!�#����(!s�$����1�!��+��!��,(!/

Page 94: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

8?

4���+�,�1�s�)�����(����x#�4��!�)5��sv�5���($!5+�t�(",�)����!E�!/��u+�,(�1�$!4�2�$��!($��"�(!E4�$�2�(!�$�$��#���$��4�,����$�*��������/��*���������,(�24������4��E"�!�����(�������4����$4�$�$4�����,(��2$)/����5��!�����!��,(!4���+�!4$�()���(!����4!0$�2�",����!�����������#/��5�4�1"v�5�$!�����4+�t�,(�1��24x�5u�4�,(�x�)��1���$�(��������,�/(��1)�5!(!�$�(�(!�$�$��#���$���������,�1(�s�������1!�(!���!$(�4!0$��$�(��������,�(��1�$(!�� �(�!*��� ��()�,�1�4�E1���$4��������4�/�������1�2$��#���$�����(�����!�#�)5� ��(��$������5�(!s�$!5�,����/1��5�1��2$���$��+��!��,(!4���+����,(��2$����$!�!4��4!$#�2��!�1�$!�#/����!�!��E���$1��#�)5�4�1�4�,(�(�1���� ��()+�,��!E!$��#�)5�4�s�$!/����/����(! ���������� ��(�����$���������$��x���25���!���(�E��(��"4����!��!$��!$��!�4�� ��(��$���+�!�,(�1�$!4��������4�E��3���$��1��/$�3���2� �!��5/$�� E�!���)5�(�E"�#$!$�4� �� ,���v#0��!$��!$������5(!���$�4�E!�$!4�������*��$(�(�4!$#�"����2��������4�y$����!,(!4��/�������,����1����1��2$���$�2�4�(!s�$!5� ��(��$�4�,(��s�!1!�$� �(/�!�#�)��,�15�1������)�����0���!�!��E"� !�$������5�1!��)5���1�!���!���4(��������y$!,���E"����2� ��()��4(�,������� ��������3�������s5�1�����s(!$�$#�2���$v!$��#���"�(!����$(���0��$1��#�)5�4�1�4���5�!(�!��4�

�)1!0v���2�s�$!����/����(! )+���$!4�4x����!����!����������$("/1)�,����$�(��� ��()+�4��4��5�(!s�$!5�4���1!�,(�s��!�����!�!��E"�!(�!/��4�����(�$�)5�4�1�4������&�,�4�678?<=�4�(!s�$��t����$�(���(!E4�$�2 ��()�6 ��(�����E"=��(!��)u�,��$(����4��#� ��(�����$�����������(��!��E"������4�1�4�LB64Z��}��������,�4�6788.=+�(!���!$(�4!2�4�78?7�������E�������$�(�0�(!E4�$�2� ��()�x�(������$4���)5�����4��4(�,���/�����!�$����� +��,�(!��2��!�������������)��,(���()�4�1�4�ts"���/����� 6 !��$!�#����=�*���y�����$!u+� (!���!$(�4!������4� �!���$4��4��/$����!E�!$����������$���������y�����$!� !��$!�#���� ��()���("������/��$��������y�����$)�6,(�!$�!�$������/��4�(�!��(��!�����+��(�1�E��/����(����=+�4)1�����)����+�$!�3�����0�$(�(�4!�)�����(�$�)���,(�/��(!�����1�5��4���!2�(!s�$!����������!��4!�678>?=�,����$�(���4�E���/��4���2���(!E4�$�2�$����54������$!����,��$(���!��!�!�!��E������(�$/�)5�4�1�4@��5�!(�!��4+���( �����/y�����������5����s�����$25�

��(�2�(!s�$��~��(����$!�678|?+�78|>+�78|-���1(�=�,��!E)4!�$�,(�/��(�,����1�4!$��#�����"��"s����2�4�,(�s���"� ��(�����E!����$������4(�,)������$��(�$��������(!��"31���2�s��!$�����0�$(�(�4!�)�1�$!�#/�)��(!����$(������!(�!��4��$1��#�)5��(",,�4�1�4@�iB>?.4�E.4@6/F�z�+:/@.1F/0�4/6@>B4B�z�+�f4042-�424]B.0�o`U\_`Uf�+�cB0>B66-.B�[@.45a-EB�qlnV/c\f+�:610-F/F�0-23B5-E/F�i�H����1(��H\Sn����5���(�4�4)�����*�����$("1)�~��(����$!������$!������,"s���!*����s(!E*�����!��������5�(!s�$�,���$�(��� ��()���(!�$�$��#���$��

Page 95: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

8>

�v!$��#�����E"��������!�!��E���4(�����)5�!(�!��4�4�1�4+��5�y��/����/*���$������5�����( �/s�����������5����s�����$���,���3��)�4����4"��$������)5�(!s�$��G�!�����+���$�(���,(�1!4!���#�y�1�����)�+(����$�4)��$!����!��4�(!��()$�����$�(��� �(��(�4!��2� ��()���(!�/$�$��#���$�+��!x����4����$(!3�����4�������5�,"s���!*�25�s�$!����/����(! �4+����$��!$���4��� ��(�����$���4���,�������$��$4����+��$��y$�4�,(��)���"s������$�(���4!������������5���(�4!���!$�(�!�)+���$�()�s)�����s(!�)��!���4�,�(��1�(!s�$)�,�� ��(����,�*�����s�!�$�+�1!���s��#�"0�,�v"�1�2�(!E�)x�������!� $��"�(����$�4��$��(21!� 4�1�4���!��E�("2��sx�(�)���,�����(����$�4�(!E�)5�4�E(!�$�4+��$���!4x�5/�2�1�2�{��$(!�#�����'�(��E��#2+��)�,(�x�����4)4�1"����������(����/$�4��$��(21!�4�1�4+�1��$��!0v�5��!��(�1��("������4�E4)x�����$���(!�/��5�,(�1���4�!(�!��4�6�!E!��4!+���5���(�4+�78-?=����!��E"�,(�s���)(����$�4��(�1��("������4�E4)x�����$��s)���,��42v���������1�4!������������4������������� !1)������6:..:=�����4�1��+�,(�s���!������/1�4!��2�(����$�4)5�y�����$�4��(�1��("������ ��()��v��4��#�!�1!���!�$��4�����(�x���2�������5�,�(����,(�4�1����!�!��E!�4�1�4�������$!4!y$����(",,)�4�1�4+��(�1����$�()5�E!��"3�4!0$�4���!��2�v0@�540�4E?-.@#0>@6B�ql[\Sl+�v��2BE/056-0�z�+�D0>24.-/F��6/5B#F/6B6-B�z�+�L105@>546-0�0/[45-EB

N��H[��ST�i\XWS+�i->2Ba-/F�0-A-6-E/F�6gl[`���S��K��hl]�S=�hl[^T^+�f>B6]B.-/F]6BF-.4/F�KSV[Y\+�LB/2-.-B�54./-00-FB�6N��H[��S��i^Y]l_=�g�cSXSc+�LB64Z@A5/0B5B� z\X�SnX�+�L2B[-/F�FB6-0E/0� 6z�=� OVUX�+�j/>-.B0546� >4.5B>?122/0iVS]`U���(21�1("��5�4�1�4�� !����$(�����y$����(",,)�4�1�4�����x#�!�$#� ��(�����$���������!�!��E!��(�1��("������ ��()+�4���$�(�����/�s5�1�����5!(!�$�(�E�4!$#�$!�3��y�1�����)��4�1)+�4�$���������4��/$�����4(�,�������v6-0�B>?122B�z�+�D64.B6-B�F-E6B[4.-B�O��oR\[]���i42>?-.-/F

E/.4B5/F�oTSc��S��qr���j-./F� h2B3/F�z���:/>?@6A-B�mB24.-Ea4.m--�r�S[]��DE46�5B5B6-E/F�z���̀ ?1F/0�E-F-E-./0�HXlR��S��zSWSn�+�,4[-E/2B6-0�mB/hFB..--

O\]�YS[+�L4>?B2B6-B�2-53-.@3--�HVn[�+�L4.5B/64B�0/F4.0-0�h^XS]����f466B5/2B21E@>-h@2-B�6N��d\XX�=�N��hS[]S[���1(������4�����4���!��2+�s�E"���4��+�E!�/�"3�4!�$���$�(�2� �(��(�4!��2�E��!�#�)5� ��(��$������5����,���/��4��(�1��("������ ��()�

�!3����,(�s������4�4������2� ��(��$������5������1�4!����4�("���s������(! ���24�2�$�2��5�"E�����!�#�!2��!,(!4������$#+�4�$��4(��2��!�1�2�s������(! ���4!3���(!����$(�����4�,(���4� 4� ���$���$��,������!(�!�!��!����/��s��$!����!����� ��()��!����/��s�� �$�5�(���!�63��!/$��#���s�����4)�������(!��!=+������!���/��s��,(�(�1����E��)���$�1��~$!,(�s���!����s�������$(���$��$��!�(!4����)5�$�((�$�(�25����5��$����/$��#����1���s(!E���� ��(�����!����*+�4���4(��������,(!�$����s����/��(! ������5������1�4!�����!s�01!�$�2�$��1��*�2����$5�1"��$��s�s/v����+��42E!��)5�����0��$��#�����y��,�($�)����*���!��+�����4!��)/

Page 96: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

8|

����!���$"�$�4����!�!��E���!���4�4��� �(�!*�����(!�,(��$(!�������4(�����)5�$!�����4������s��#x���E�!������"1��2�$�2�1!��)��,!���/s�$!����+�(�x�$��#�)����!�����1��!��4���,��#E�4!���������"�2(�)5��$�1�4�!�!��E!���$�(���(!�������2�4�1�4����$��4(��2��!���$����$4��/�)��s�$!�����(!E�)x�2�����1��$����$4!5�����1��$!$�!5������"�2(�)5��$�1�4+��!x��E!,!1�)������������E1!�����!�$�4�����,��#E"0$���$�1�/��������"�2(���� �������(! �����$�$!4!����4�y$����s�!�$��,(�1�$�2�!4�(�$)4!$#�4�s��3!�x�����1)+�������s"1�$�s���E����)����!3���,(�y$�����5(!��$#�4���,(���"v��$4!��$����$4������ ��(��$��������x��/�)+�$!�����!��*����$����4�1����� ��()����,���s���$#�(!�,�E�!4!$#�s��#/x���$4��4�1�4����!�#���� ��()�4�,(�(�1�+�!����4�4�1��,(�s�(�����4)1�/�����������

%�������� ��� !��

(����$��~��78|?���!$�(�!�)�,����$�(��� ��()���(!�$�$��#���$���7�����$��!/$��������,���3����+� y������2��� ����E��� !(�!�!�iB>?.4� k/2-B�h/OVX�� 6��i�

E.4@6/F�z�=�DD��0����������/4!���,)$��,(�(���$1��s�������|8���),�>����-|;7.:�

(����$��~��78|>�����(! ��������(!�,(��$(!������(!���4(�,��������s�(�����/$!�6:/@.1F/0�4/6@>B4B�z��_�X�=��!���!$�(�!��1�2���$�(��� ��()� "������(!4/���)�DD��0����������/4!���,)$��,(�(���$1��s�������<.���),�|����88;77>�

(����$��~��78|-������)��,!���y�1��)���f4042-�424]B.0�o`U\_`Uf�+�cB0>B66-.B

[@.45a-EB�qlnVc\f+�:610-F/F�0-23B5-E/F�i�H������4(��2��5�,�24����2�4�� ��(� "������(!4���)� DD��0����������/4!���,)$��,(�(���$1��s�������<9���),�:���-7;7..�

�����4��������+� !1)���!������:..:����,��2$���t(����$u���(����$��!����4����(! ���(!�$�����DD��0����������/4!���,)$��,(�(���$1����������7.<���),�9���98;?8�

�!E!��4!�����+���5���(�4������78-?��������)5�(����$!5��!��(�1��("������4�E/4)x�����$��DD��0����������/4!���,)$��,(�(���$1��s�������-8���),�>����7.:;77<�

����,�4�}����788.����!��E� ��()�x�(������$4���)5�����4��4(�,��������!�$���� �����4@��!"��4!�1"��!��9>:���

&�,�4�����78?<������$�(���(!E4�$�2� ��()�6 ��(�����E"=��(!��)�DD��0���������/4!���,)$��,(�(���$1��s�������>:���),�7����87;7.<�

����!��4������78>?������$�(���4�E�����4���2���(!E4�$�2�$����54������$!����������@��E1/4�������� ��7>|���

A��(!���,�*�����s�!�$���788|��D�����������!�1(�4!+�������!E!��4!+��������4�/��4+������ 3�4"��!2+��������5���(�4����@��(�"���9<|���

Page 97: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

8<

-%�&)-9(%$+:�Z&&7(&7)+8-:-�0+*,(=j-(�%&�X�-:

-%�&)--��/($&.-�+tp-Y,?,?�$�������#���5?6?�)�! ���

EFJHD2F65>�qDDB3DB251EK�5CG�[5lD2�3]3CHJFC�[5[5>F5C�EFJHD2K

C?C?�LSPSRNSNoU��5?J?�2SOiQSR

G������(! ��������1��������"x��A�������y$�(!�6o`X^TS[+�7->|+�7-<>=���� �������!�6�^XX^`S+�7-<|=����1����E��(",���x�5�1��$�3�����E��/�������G!�,(�x�1x���s����������$���$����������,�14�(����#��"v��$4��/����(�4�E�����4�x���1!3��4�x���#�)��"��s����������,�E4��2�$��"1�$#@7=���s)����,(��$(!��$4����/4(��������6����(! �����������$(!$��(!/ �������=�(!�,(��$(!�������(�!��E��4�,���5��)��x���"�(!�,(��$(!/����0��:=���(�1�$4���)5��$��x���25��(�!��E��4�,��(!�,(��$(!����0��(�1�$4���)5�����(",,���!���������4!�)�4���,(!�$����������(�,(�2/$�2�,��(�����$("�*��� !"�+�(�!�����!$�E!*�����!�����!$�E!*��+��!(!�/$��������"3s)�����1�*�������E��������4��!�$���!E���)5�,�E4�����)56~�$��+�78|.=�

C"3���s�$��$�1��������!4����$��(�$��������,(�s��������$�(����/����E������(! ��+�E!24��������v��'� ���!(4�����67->8=����� ���������67-<|=+� $���� ,(���5�31������ E������(! ������5��s�!�$����~$!� E!1!�!,��)����������$�(�x���2�����#x��$���+�E(��$����������4��,���s���$�E������(! ����������,(!4�$#�2������$4�$��#��+��!E���)��,�E4����/�)�����!�!2��E"����!2��(",,!��(�!��E��4�����$!4���(!�,(��$(!����������4� �5� !"�� �E4��$�)� ,(!�$������� ����(,)4!0v��� &�y$��"(!�`��$)4!$#��!�,�24��������4���� !�$����������!$�(�!�!����,(�5�1�$�2+!�E!1!�!�,�/,(�3���"���$!�$�2���(�x������

�1�!���,(���5�31����������$�(���� !"��E!���!�$�2����$��#�����/$�(�����!2�E������(! �2+������,!����$�����2�����,����1�����4(��������s)����,)$��� ���$��!$��������� ��,��$!4����2� E������(! ������51!��)5����s�sv������s��5��!"��

�!4�)��E!1!����4��5������1�4!����6�!�!�1!1E�+� !"$�!�+�78-.+�78-7+78-9+�7887+�788:+�7889��h^X^]W^W�S+�M^lT\^]+�788<=��)�4�1���@�7=�4�,����/1�4!$��#����,!����$�������������s����4!����E������(! ���������1�/����2����y$�(!�;������!��:=�4���,��#E�4!������3���$����$!�#�)5� !/"���$������5��42E���1�2����s!�#�)5�������!�x$!s�)5�,!�������(! �/�����5�(�����$("�*��+�,(�31��4��������$!�$�4���1�E�0��*����(",�)5�!���4�4��"x��4�(!E�)�������$)�����������������$�(����!E���)5�$�$/

Page 98: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

8-

(!,�1��9=�4���,��#E�4!����y$�5�1!��)5�1�2�4��,������2�,(��$(!��$4��/��/4(����������,����$)�,!����$��������������$�,���+�!�$!�3���!x�5E�!����,����$�(��� !"���� ����������!E���)5�$�$(!,�1�

��$�(�����!2� E������(! �2+� �!��,��!�� �v���� �������� 6�^XX^�S+7-<|=+��!���!�$�2������s!�#����� !"���$���������1�����2�������s����/4!���� $(�s"�$� !�!��E!�,!����$��������������!$�(�!�!��!�,(�$23��������������������$�(��+���,��$!4�������4(������� �(��(�4!��2����$/4��$4"0v�5� !"�����,(�$�4������"�!����$!�$�2����x����s��#x���t"s�/3�v����4�3��$4!u�6,��4)(!3���0�������0s�v�4!+�78-:=@���s�!E��4)/����$#�4�E���!0v���,(��(�����$("�*��� !"���$����������$�(���$("1/���$��E!�,(�1��)������1"����������(! ���������(�����!��D������$�(4!/�!����������������4(������

&�y$��"��)���,��#E�4!���4���1!��)����,(��$(!��$4����/4(����/����(!�,(��$(!����������,!��)5����)���3�4"v�5��!E���)5�$�$(!,�1��(!4������ !"��,(�4�1����,���$�,�����5�$!����������������5�1�$4!�'$�s)��Es�3!$#�4��!�!��������1�4!��2��"s���$�4���$��,!�������(! �/�����5�(�����$("�*��+�4��� !"�)��(!4��4!���,�,!(��+���E!4�������$��5�)��x���������,(�x�����,���3���2��!�,�4�(5���$��G������~$��,�E4�/�����4�1!�#���x�����,��#E�4!$#�,��"����)��(�E"�#$!$)�1�2���E1!��2���s!�#�)5�������!�x$!s�)5�,!�������(! ������5�(�����$("�*���,��!E���)5�$�$(!,�1!���&(�14!(�$��#�)��(�����$("�*��� !"���$������5�42E�����E������(! ���������1�����2��$(�����1�2��!31�����$1��!��$(!/$��(! ��������x�!�)��+� �!����#���,�E4��2���!$�(�!�+� 4� ���s!�#����!�x$!s��

�)s(!��4�"���3�)5�6"�!���1�4!��)5��$�,(�x�)5�y,�5����,��(�1�/4!��)5=� !"���$������5��42E����!��!31����E�,(�14!(�$��#�)5�(�����$/("�*���,(��E4�1����,(��,���v������$!��2�14"5��,�(!*���

�,�(!*�2�t,(�4!��4!��2u� !"���$������5��42E���4��4(�������������,��(�1�$4���!2��42E#�14"5� !"��,������$�(��"�$!����"���3�$�s)$#�s�2����!����� !�$��������E4��$�)��(!�,(��$(!�������4�,(�x���+�$�$!����$!������E)�!����E�(!����$(���2��!��42E��1!������4(������

�,�(!*�2��4�1���2��,��(�1�4!��)5� !"���$������5��42E�������,��/(�1�$4���)����������,��(�1�$4���!2��42E#���31"� !"�!���14"5�(����/��4���!E)4!�!�#���!s�������,�����$#0��4�1��!�#���14"������s��#x��"����"��,��(�1�4!��)5��42E���6$�����!31��"��E�$!�����4���,��(�1�$4��/�����42E�����$4�$�$4�4!��$�$�3��$!������,��(�1�4!��)5��42E��=+�$��$!/�"0��42E#�,��!�!�����3���+�4)E4!������42E#0�14"5� !"����(�E�,��(�1/�$4��$(�$#�������s��#x��������!� !"��

�!�,!�������(! ������5�(�����$("�*�25��!������1���$4�$��#�)5 !"���$������5� �42E�����$�(,(�$�(�4!����!�� �4�1�$��#�$4���!����2�"5�,"$�����42E�����$4�$�$4"0v�5�$�((�$�(���4�$�������4����������!�/

Page 99: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

88

$��1!��������$�(4!�!����������������4(�����+�!��5�,�������$�"$�$4���/�!���4�1�$��#�$4����(������E��2*���$�((�$�(���4�$�������4�����1!���/�����$�(4!�!����������������4(��������!4�!2�*��#�E!��0�!�!�#�4���E1!/����$!����,����1�4!$��#���$��,!�������(! ������5�(�����$("�*��+���/$�(!2��!����!�#�����,(�$�4�(���4���,��)4!�!�s)�4����E4��$�)��1!�/�)����,(��$(!��$4����/4(��������(!�,(��$(!�������)���3�4"v�5������,!��)5��!E���)5�$�$(!,�1����1��4(�������1!4!�!�s)���,(�$�4�(�/��4)���*��!(����5����s!�#����� !"������E!���$��#�3��$����$(�s�4!��/2�����$4�$�$4"�$��1���$4���!2�,!�������(! �����!2�(�����$("�*�2�

�(!4��$��#��������������$!4x���2�,(�$�4�(���2�24�20$�2����E/s�3�)�����1�$4����,(��$(!��$4����/4(����������,����$)�,!����$�/�������������$�,���+���$���)5��,(�1�������(21!���,���)5�,!����$�/���������5���$!$��4�����E!4�(x�����$�� �������$�����������$��)��!/E���)5�,�E4�����)5��'!�$�����y$"���,����$"�"1!���#����,����(�4!$#+s�!��1!(2�(�����$("�*���,(��$(!��$4����/4(���������(!�,(��$(!����2$!�����4�E!�,(�1��!���(!E(�x!0v����,���s���$��,!����$�������������$�,����

A�������E� �$1!����)5� 6gUS[^a_\W^=� �� ��,��(�1�$4���)5�,(�1��4�����,�$!0v�5� 6�Z]VWV]T\^=� �42E!�� ����14!���� 6}3�!2����(��!� ;� (��!�;���$!(�$�1!�;��4�$(!��2�;���1�2=����s!�#����(!�,(��$(!��/����E4�(��,��"������!�E!(���4������$�(��+�4�,�E1����$(�!������y$��4(��2�!s�01!�!�#��!�s��#x!2��������1!*�2�4��5� !"��$�$(!,�1+���$�(!2���,�4$�(2�!�#�4��5���$�(������1�+����,�����y$����4(�������G������(! �/����!2�t&!���2u�,�E1�����$(�!�!�(!E("x��!�,(�1x��$4"0v���E������/(! ��������1��������&�y$��"���$�(�2��)��x�����E������(! ��������1�����2������3�$�,(��$�(!$#�2�4��"s#�4(�����1!�#x��,�E1�����$(�!�!�

�$1�������03�����s���!����$����$�4�6}3�!2����(��!�;���$!(�/$�1!�;��4�$(!��2=�,(��E�x������,�E3���(�1��)�0()����y$�����s)$����42E!�)�1�4�(���*�2�O[VTVTUS[\^� �!�iV]VT[SR^T^� ��ilXT\TlnS[`lX^T^+� !gUS[\^����!�iST^TUS[\^���LlTUS[\^�����,�E3�����*!�0()��"(�!��������(��!����$��G!,!1������s�(����4��$����/�4(�,�������4�"$(��������(2�(!E/1�������E�0����4(�,"��r�!E�!$�����*��$(���(!������(!E4�$�2������,�/$!0v�5��42E!���,(���5�31�����1(�4��5�6qSXT^TUS[\W\^���r[SVWV]T^=���,��/4)5�6r^]\bV[R\^+�4��0�!0v�5�O[V`ZV]\W^S+��[_V\WS^+�il_TSX\W^S���r^]V/\WS^=�5�v����4+�$",!��6o`^]WS]T\^+�4��0�!2�N]^Y^X\W^=����5�(�1�$4����/��4�6iS]VTZaUX^+�4��0�!2�O[VTSlTUS[\^=+�("���()�)5�6rU\[VaTS[^=+�x�(�$�/�()��4�6qS[RVaTS[^=����5�(�1�$4������4�6OXS_\^W^a\bV[RS_���Na^TVTUS[\^=+E!�*��s(!E�)5�6z^YVRV[aU^=����5�(�1�$4������4�6i\�VTUS[\W\^+�i\�VWV]T\^��g^S]\VWV]T\^=��r�E!,!1�)��*��$(���6� (��!�;��4(�,!�;���4�(�!2����/(��!=� �42E!��� ,(���5�31����� �!������21�)5� 6zZaVTZaUX^+� 4��0�!2q[ZVXS_T\^=���,(���5�12v�5��$���5�NRnXZaVW^+��sv�����$4��!�LWS]T^T^

Page 100: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7..

64��0�!2v������,����E"s)5��S]^[TU[^+�$("s��E"s�4�glnlX\WS]T^T^���,!�/�!����4�OUVX\WVT^=+�,(��!$�4�6O[\R^TS_=����()E"��4�6MVWS]T\^=���$�"$�$4���!������21�)5�4��E��+�!�(�1�$4������4�$",!��4�E!,!1����*��$(���4�1�/$��#�$4"�$�4�,��#E"@�7=�,(���5�31���2�,�!*��$!(�)5��$��$4��!�5�v�)5NSY\^XVWV]T\^+��42E)4!0v�5�4��$���"0���E!,!1�"0����"���)�,�!*��/$!(�)5+�!�����!������21�)5+��!��y$��,(�1,��!�!���v����~�� ����y(�678>8=�:=�s��E�����(�1�$4!�$",!����("���()�)�����x�(�$��()�!��+�!�������!/�$�2v����,(��!$!������!������)���s(!E��+�"��"��!$)5��!������21/�)���(",,)�6OS[^RSX\W^+�iZ[RS`Vn\\W^S+�eVTV[Z`T\W^S+�r^S]VXS_T\W^S=�,(�/��5�12$��$�5�v������$4��!�6i^[_la\`^[]\cV[^=�,���"��4�6q^_Zl[V\WS^=���,���"��4�6q\WSXaUV\WS^=�

�!�("s�3��0()������!�(!E1������#�� (��!+��4(�,!�����4�(�!2����/(��!��A!"�!��!1!�!��!(!+��E���(�4!��!2�4�$�������4������!���E�2+�,�/E4��2�$� �"1�$#�������4��� !"���� (�����������,(��E�x��@� 4�4�(()6d\cS[[\W^S=���(�1��!�!�#�����mSX\bV[R\^�64��0�!0v������x�����mSX\W^S���������PZ^S]\W^S=+�$��(����6gS][S`VRV[aU^=���(�1��!�!�#�����oV[\/`VRV[aU^�64��0�!0v���v���E"s�4���oVXS]VWV]TV\WS^+��(�$�4���g^XaV\WS^�� E����(������oV[\`V\WS^=+� ���"(�4� 6zSRl[\bV[RS_=+� 5��2���s(!E�)56r[\`STV\WS^=���$("s��E"s�4�6J[Z`TS[�a\W^S=�

�(�4�22� !"�!�}3�������(������x��!�E4�(���!E�!$������,(���/5�31���2����E�����4�����1(�4���x�����(�������$����$�2������*"�(!�/��������!��&�y$��"����$!�$���4�(������}3�������(������1"�$��3�/1!$#����,�E1����(�1��)�(!���������!����y$��4(��2��E�}3�������(����4��4�(�"0�,(��������,���"�)�6q\WSXaUV\WS^=+�!��E���4�(�������(����4}3�"0���,�!*��$!(�)�@�1����,2$)�6JRVRZ\bV[RS_=���,(�1���x�(�/�����)5��s�E#2��6OX^TZ[U\]^=+�,(�1���03��!��(��!����5��()E"��4�6eVTV/T[VYVRV[aU^=+�����4*)�6N]`VWV]T^=����"(!4#�1)�6iZ[RS`VaU^Y\]^S=+�,!�/$�1��$)� 6O^]TVX^RnW\]^S=��� 1(�4���� ��,)$�)��eVTVl]YlX^T^� 6�$� ��$�/()5� ,(��E�x���N_T[^aVTUS[\^� �� OZ[VTUS[\^=� ����]WZX^[TU[^���,(�1��z\TVaTS[]^�

��1(�4���� !"���}3�������(����,��$�21�)��E4�(��,(�1�$!4���)�"��!$)���6q\WSXaUV\WS^+�HV[UZ^S]V\WS^���rVS]VXS_T\W^S=+�!� �$� !���E!��������������0����2���6OVXZWVXVa\W^S+�K[VSnS[\\W^S+�N[Y\[VX^Y\W^S=��,�!*��$!(�)��@��()E"�!��� 6eVTVT[VYVRV[aU^=+���,����E"s)���6N]`V/WV]T^+�q^_Za\W\W^S+�KXZaTVWV]T\^=�����,)$�)���6eVTVl]YlX^T^+�N_T[^aVTUS/[\^+�OZ[VTUS[\^+��V]WZX^[TU[^+�z\TVaTS[]^=����4�(�!2����(��!���(�1��!��$4�/�!���,)$�)5�6eVTVl]YlX^T^���rV]WZX^[TU[^=����1��4(��������1���$4��/�)���!$�(��+���x���)�����$�)5�5�v�)5�,�!*��$!(�)5�����4�1��+�4�����$�4�$(�����"��!$)5���,�!*��$!(�)5�4�(!��������"��"��!$)��s)��,(�1�$!4���)�s������,�*�!��E�(�4!��)���5�v���!��+�!�,���(!�������(��!�$#�,�!*��$!(�)5����s�!1!$��2���4)(!3���)5�,(�!1!,$!*����� �/

Page 101: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7.7

$� !�������E��3��+�q\WSXaUV\WS^��������$��"��(�4!$#��,�*�!��E!*�0,(�1��4���,)$�)5��C�v�!2��,�*�!��E!*�2����1��2($(�4$�(���!���$�"$/�$4���s�(�����������42E�������*!����!�1��(!������,!���*��!�4�����$!/������,(���5�31������4�y$��3���(������,!(��,!�)5�6N[T\VW^`TZX^=�4���/4�(�������(��������$�4�6rST^`S^=�4�s!���������$��!�E!�$!4�2�$�,(�1,�/��3�$#�,�E1������4���4�E(!�$��5��sv�5�,(�1��4���5�v�)5����1��2($(6La^[`TV`ZV]\^=�

�$�"$�$4��� �"��!$)5; �$� !��4� !4�$(!���������,(���5�31���26q\a[�TVWV]T^=�4����(������,�!*��$!(�)5�4����*���4��� !"����4�$(!/�����4�1�$��#�$4"�$��s��E��2*���,����1����1����(�1��)�(!���������!��!5�1���03��/!��(��!����5��(",,�6OVXZWVXVa\W^S+�N]`VWV]T^+�N_T[^aV/TUS[\^+�z\TVaTS[]^+�OUV[l_[U^`\W^S+�oSnS`\W^S=�4���$!(�$�1��6PVVfS[+�788:=,�1$4�(1�����!x"�(�����$("�*�0� 6�!�!�1!1E�+� !"$�!�+� 78-:=� �42E���$!(�$�1)���}3�������(�����,������$1�����2��$���5��4�$(!����

Page 102: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7.:

)+Z�(p(,-(�-��-&;(,&�-9(%$-(�%0:Z-Y-p,XY��/($&.-�+tp-Y�b652CF]D25�

[5[[5>F5c�0�Z&,+/@,&��y$&�&,(�zt*,+:�+=7+�{�Y0&=,&aj-)&$&/-%�0(,,X(�/(%+|

;(,�)+/@,&7&�%($�&)+�(0)&.(=%$&=)&%%--

0?+?�Z��W����/?7?�(�����������?0?�$����

HE3�GFJH2FeIHFDC�5CG�eFD6D3CDHF6�23>5HFDCJD4�652CF]D2DIJ�e35JHJ�b652CF]D25��[5[[5>F5c

FC�HE3�qDC5>�36DHDC3�zJDIHE32C�H5FB5�{6DCF432DIJ{e2D5Ga>35]3G�4D23JH|�FC�HE3

63CH25>�J36HD2�D4�3I2D135C�2IJJF5]?5?�qSQiTUV��>?B?�3hUPvSR`VS��H?]?�LQURU_

�(!4������(!�,(��$(!����2�4�(!E�)��,�(��1)���5!(!�$�(��$��!�s��/*���$������5��42E����(",�)5����(�1��5�5�v����4@�s"(������14�12�6e60/0

B6E5@0=+� 4���!� 6LB.-0� 2/>/0=+�()��� 6j1.Z� 21.Z=�������*)� 6p/2>40� 3/2>40=+5!(!�$�(!���,��#E�4!��2��������$��s�$!����4�y��$����t03�!2�$!��!�;54����/x�(������$4���)�����!u�����$!4�2�$�����4�"0�E!1!�"����sv�/��2�����#x!2��!�$#������1�4!����4),�����!��!����$(��#�)5�"�!�$�!5�4B(���!4����������$(��������s�!�$25�4�78-9;:..:�������$�1)�,���4)5�����1�4!������"��$����1�4�E4�(����!�,��$�2��)5���y,�E�1������5��!(/x("$!5�4�(!E�)����E��)���1!� 6��?...���=+�$(�,������E4�(���,������"+4�E"!�#�)���!s�01���2�E!���14�1����!��4�!5+�"�w$���(�����*)���4)4�1/��4�4���!��&(��"��$����14�12�,(����2������!1���(����$(!*�������1�4+��$!4�2��)5��!�����)5�1�(��!5���,(����!5������!�"��$)4!���,�����1!���,(�����$!*���4�2���!4�"�$!+�"�$����7?�4)4�1��4����2����!��E!*���,�/�"����)5�"�w$�)5��!$�(�!��4���,��#E�4!�)�,�!�)�����"�$(���$4!+��!(/$)��� ������������ ������+�KOo� 6�� :..?� ��=� �� �s(!s�$����4�,(��(!���i^aI]bV�����0���)�1!��)���,(���4��5�$����4���4�1���$4���)���!$�/(�!�)�E��������!(x("$�����"��$!�

��4(��������6�!�:.7.���=�(!�,(��$(!������s"(������14�12���(!��/����� ��4�(�)�����4��$���)���$�((�$�(�2����s���1"������(�����!�47..�����$�B(���!4�2���?.;>.�����$����$(��)�����788.������14�1��E!5�1�/���4���(�5$��������(!������#�����(!���)����$(��������s�!�$��6�!�/���+�788|=���$�����)���E���)��,�(���v���2�64�����=���14�12�41��#�(����4���4�(�/4��$�������!,(!4������4���31"(��#25�� !�,(�1����������/�)5��!���4�4�4���$����4��2����� !�$�(!�s��,�����$4!�����4�����4��2/

Page 103: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7.9

0$��!�(�E����(!E������4�,��$���$�������!������2�4�,�����+�,(��$�(!0/v���2�,����$(�4����"+�!�������"+��"�����"����0s������"�(!���!�������!�#�!2�,��v!1#����������!���4!+�,��$�2������,��#E"��!2���1/4�1��+����$!4�2�$�7..���:�,(���(�1���������$����,��$���$��7;:����s���!����!�#�!2�,��$���$#�,�,"�2*���6>;-D7..���:=��$�����!�,(��,��!E!/$��������,��()$���,��v!1��-.;8.��4�03��/$!�3�)5����!5�,��v!1#01��<;7?�$)�����:+�(!�,���3���)5���4��$��"��$�(������1)���������4���3/1"(��#���3������$�"������788.����4�,�(��1���(��"��("������5�$)�����/�(!v���2�,���4�4��4�!���2����2��$����������(!v������s���2�1��.+-D7..���:������(�1�$�������,�4)x������,��$���$����14�12�4�*��$(!�#/�����!�$�� �(",�)5�03��/$!�3�)5�����)5��!���4�4��!�$"(�4�����+�����(�4��������1("��5�4��$���)5�(!����4��&�(�(!�,(�1�������,�E4�/�������14�10���5(!��$#��!�$#� �4��5�,��$�)5� �(",,�(�4�����)�����,��$���$����14�12��!�4��$����(�����!�s�!��,(�2$�$4"�$��s������!3�/(�4���)5���(��4@� 2��1�s("����������(����+�,�("s���)5���$!$��4��!4)("s�!5����"���#x������,(���!���(��"��("������5�$)���:..>�����$��/�����"4������������������$����14�12�

!�,(�1�������()�������14�12��5�1��+��!����"��,��$���$���!����/��2��4���$4�������4�(�)����4��$���)��(!���!�+���3!v���4�03��/$!/�3����$!����� )�#��$�����!�4���(��$���$25����$(��)�6�"�!(���4����E!�!E���=+��E4��$�)����E!5�1)�4���(��$���$��B(���!4�2�6 "����4+�:..9=����788>����4��������+��!�$"(�4����+��!(#������+������(�4�������1("/��5�4��$���)5�(!���!5����$(��������s�!�$���!����!�#�!2�,��$���$#1��$��!�!�:;?D7..���:+�41!����$��!������)5�,"��$�4���>;|D7..���:�,(��(�1���������$����,��$���$��1�2��s���1�4!�����$�((�$�(���7;:����D7..���:��'�(�1�4!�����$�()$)5�"�!�$��4�����s��#x�����!���4!������!6:;9�$)����!������#x�=����,(�,2$�$4"�$�,(������4���0�y$����5�v���!�454����/x�(������$4���)�����!����$(���������B(���!4������s�!�$����(� �����!2�E!4������$#�()����$�E!�*!/s��2�!�6j4>/0�5-F-[/0=+����$!4/�20v����4�,�$!����y$����5�v���!�8>��6,�����$!4"�E����5�y���(����/$�4=+��,(�1��2�$����(!�,(�1���������1��!���"����������$����$!s��#����s�����()����$�������4��!�!���,�(��1!�,!1���2����������$��s��2�!�64788.;788:�����4�:+9�(!E!=�������788|;7888���������"���#x����#�4�9+-�(!E!���:..>;:.7.�����()�#��$!�!�����#�(�1�!��!������5�$�((�$�(�25���!�,(!/4�s�(�3#��(���3��1�2��$1��#�)5����s���s)����$�����)�,(�$23���)�,�(���v���2�,��,������,��������"��4���1�(�4�2���41��#�(���+��$�+����/4�1��+� �42E!��� ����1��$!$���)���������$4���,�v��4� �,��x�������"�������,��$�)���(",,�(�4�����5(!�����#�4���31"(��#���3������$�"��+�1���$�����!�,�4)x���!2�,��$���$#�E!�*!�

�����(!�,(��$(!����x�(���+�4�78<>;788<�����s)���s)�����!�4��$���(�����!@�:+:�;:+>����D7..���:�6:;9�4)4�1�!=+��$���42E!������s������,�v�/

Page 104: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7.?

4)5�(��"(��4�����$��x��������������$��4���!������2�4�03��/$!�3�)5���!5����$!4�2���4�����$�()��,�(��1)�7�@�?+|�6�!����+�788|=����:...���,��$���$#��!������2�4���!�",!�!�1��.+-;7+|D7..���:���)3�4!����4���!�4"���4�25�,��$�2������,(����1�4!��2��s"���4����������!�$���������!�/$(�,�E!*����,(���s�(��,�v��"����$������#����4�4���(��$���$25�1�(�/4��#+��5�$�+����,(��"�$(���$4������4!��s)������������+�����4�7.;7>����$�1�(�4��#�������$(2��!�E!,(�$�,(�������2�21�4�4�788.���+����������$#4���!���:...;:..>��������E��!�#�������4�,�(��1)�,�4)x��������������/�$���s)��)��"�!�$����5�$)�4���!�E�����4��0�!������#���5�E2��$4��/�)��"��1#2�����("3!0v����5����!+�$��4�,�(��1����,!1���2+��s"���4�����/������3������,��$���$��,�,"�2*������2���E!�*!/s��2�!+�����4�)��$�((�/$�(�������(!�,(��$(!����2��!5�1����#�4���"s��������)5��!���4�4�

����*!�����$������,���(!4����0���4)x��,��!��)���4�1!���(!�/,(�1���������s�!�$#�����#�4)������,��$���$��4�1!�|.;-.����D7..���:

�$�����!�4��,$��!�#�)5�1�2��������$��s�$!��25�B(���!4������s�!�$���4�0��/E!,!1�)5�(!���!5����$(������+�,(���(�1���������$����<+>;7.D7..���:���>;<+>D7..���:����$4�$�$4������G1��#�����*����,��x#�E!�����)��������$4���)�����!� �� "�!�$����54���)5�,�(�1�,��v!1#0�:;|���:+,�(���3!0v���2���,��2��+�4)4�1��4)����()��s)��)�4��5�*��$(!�#����!�$�������������*)�4�*��$(!�#�)5�(!���!5����$(��������s�!�$��4,��$#1��'"5��������+��1���!���!0$�2��(",�)���!���4)����!��&(��E�!��$��#/����,��v!1��03��/$!�3�)5�����4���4��$��"��$�(������1)+��������3��!������������*)�6>;|����D7..���:=����(�1�$������4�,����������#���5�/E2��$4���)5�"��1��+��"��4����"�$!(����4�41��#�(��+��1��,���4(!�!���$/�����!�s��#x!2��!�$#������(�����,��x�)���!���4)�03��/$!�3��������!��!����,(����!�$�1!����.+>�����$��,"x����&(�����3��������������$��47887;788:���������*!����(!$��!��������4��5�E!5�1�4�����(!��!����(�1!�������������$#�"���#x!�!�#���1������+�����"�()�����4���!������*)s��#x��4�����4���E!���)5����$��s�$!��25�����(�1�4!�����1(�4�����(!�$�$��#���$�����$�()$)5�"�!�$��4+��$��,�E4��2�$�(!���!$(�4!$#�����!�5!(!�$�(�)��4�1�y��$���4�(!E�������(!(5���������"(�4�2@�E��!�#�)5+�!�1x! $�)5���4�"$(��!�1x! $�)5�

&���3�$��#����4��2����E!,�4�1�����(�3��!��!����������$#���(!E/��v�����E4�(���,(����3�����!�,(���(����14�12+�4���!���()���4�E!,�/4�1�����t�����(�4��������u����y$��"�4(������,�(�(!�,(�1�������y$�54�1�4�4���"s��"�$!�3�)5�����4�"3��,(��E�x������:.7.�������������$#��14�12�4�E(���!�4�7+9�(!E!+�"4������!�#����������$#�4���!���!����5(!/�2��)5�$�((�$�(�25��s�����y$�5�5�v����4�4�E(!�$!�����1�������

��4(��������(!�,(��$(!��������14�12���()���4�03����$!������4�/(!���4��$��!�(�����!��5�1������s"���4������!��s��*���$����������42E2/��+�$!����(�E"�#$!$!���!�$(�,��������$(!�� �(�!*����!�1x! $!��A!�/

Page 105: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7.>

$�(�s��,�����$4!�$!�3��4��2�$��!��E��������(!E��v���2�5�v����4����!s��*���$�������� �42E��� G�!������ (!E������ y�����������5� "���4��� 4x�(�����y��$������31"�03����$!�������54����/x�(������$4���)�����!����!��4�,(�x���+�$!����4��!�$�2v�������$�,�1���������E�!������4(!E��v�����y$�5�4�1�4�4�(�����������!�$�2v���,�(��1��!�4)�x���,�/�!E!$����,��$���$���5��!������2�,(�"(����)���$�((�$�(�2����1�������/��,��()$���,��v!1��-.;8.���&(�$�4�,���3�!2�$��1��*�2��$�����!�4(!�,(��$(!����������*)+��!����!�#�)��,��!E!$����,��$���$����$�(��,(�"(����)��� $�((�$�(�2���� 4)������ (!����$!*�������$��s�$!���@,����+��"��4+���������$4���)5�����4���"�!�$����54���)5�,�(�1+��"�$!(/����4��C�$2�(!�,(�1�������4���!�����$�,(���3"$���)��5!(!�$�(�4��(!4/��������(!E��v������1("��5�4�1�4+����,(�����(!v��������������$��4��54�1�4�5�v����4���788./5������$!*���,�(�3�4!��2�4���!+���14�12���()��4�,(�1��!5�����4�)5��(",,����$��s�$!����4��sx�(�)5����!5���4,!1!/���

&(����)+�4)E4!4x������3��������������$��4)x��,��!��)5�4�1�44�,�(��1���788.�,��:...���+�(!E����)�����3��������������$����14�12�s"���4�������$����4�����5�$���,(�����(!v�����,���4�4�E�(��4)5��"�#/$"(�"���(!������!��&!1������s���2�()�����4���!�����!�"�$�2���(�E���"���#x�������s���2����2+�E!�*!/s��2�!���$�$�(�4��)5��,�(���"�,(�/���1�4!��0�����$�(��)�����4��!�,�14�(�!�$�2���x#�4����� !�,(�1���/��������*)�E!4���$��$����$��x���2��s������)5����$�()$)5�"�!�$��4+�! �0�$"!*���������������$���s"���4���)+�,(�31��4����+���$��$4���)�� !�$�(!������$(�,�����!2�$(!�� �(�!*�2����$��s�$!��2+���,(�4�31!/0v!2�2����(!v������,��v!1�����!��!�,(�$23�����������#��5��$���/$��+���!E!�!�#�s�!��,(�2$����1�2�x�(������(!�,(��$(!����2�����*)�4(������+��,���s�$4�4!�!�"4�������0����������$��4���!+�����$(�*!$��#����!E!�!�#��!��s�����s"(������14�12���()���

%�������� ��� !��

�!����������788|���"()����14�1#�4� �����@���$#����"������s"1"v����DD��0���������/4!���,)$��,(�(���$1��s�������7.7���),�:����7-;:8�

"����4������:..9�������,�$!0v���DD��(!��!2�����!�B(���!4������s�!�$���B(��/�!4�#����9?.;9>.�

Page 106: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7.|

$+=,&Z&=%$-(�,-Z$&j-)&�,X(�8/&)Xt*,&7&�$-�+:�-�-Y

.+/(&8-�&7(&7)+8-9(%$&(�Z,+9(,-(�?�?�$���!���;#��"!��;#���

63CDqDF6�>Dda>5HFHIG3�4>D25J�D4�JDIHE�6EFC55CG�HE3F2�15>3D1EKHDB3DB251EF6�F[1>F65HFDCJ

H?[?�L`N_OP��lQSRgOS�lQR

��$�(������E"����0�,!���s��$+�,!��� ��()���,!�������!$�4���E/��5�x�(�$��,(�1��2�$�2��!�����s5�1����$#0�,��"����2� !�$��������/��������4)�1�2�(�x���2�4�,(���4���,(���5�31�������(!�,(��$(!�����$(�,������5�����4+���,(����!5��� !�$�(!5�4�E�����4���2��5�y��$(��!�#/���4)�������$!���������������(!E���s(!E�2+�$!����,�$(�s���$#0�4�$��/(�$������������4��1�2�,(!�$������5�1���$4���,����5(!����0�y$����s���!4�"���4�25��E���20v����2�����!$!���4�1�$��#�$4!��"v��$4�4!��2�,�/E1������4)5+�,!���*���4)5���y�*���4)5�$(�,������5� ��(�,��"���)�4�����4����1�2���4(�����)5����$(�,���4�6kVU]_V]+�LXX\_+�:..:��Hl[]U^R+kVU]_V]+�:..?��k^[^R\XXV�ST�^X�+�:.7.=����,!���$(�,������5�(�����!5���/���1�4!��2�$!�����(�1!�,(�4�1����#�4�� (����6k^`Vn_+�:..?=+��!�,��"��/$(�4����1��$!��6z^fU^]a^X+�KlXS[\^+�78-9��iSU[VT[^�ST�̂ X�+�:..>=+�����4�1�/��2���0��/4��$���)5�!E�!$���5�$(�,������5� ��(!5+����s�����y�*���/4)5+� ���1!�,�24����#�������� ��4(�����)��$!����)�,(���"v��$4����(�1�4����(!��!+���$!0$�2���������������)������,����1������1)�s)��,��"���)�(�,(�E��$!$�4�)��1!��)����03����$!����5��!���E�����5 ��(!5��E���!1���)5�s!������4�'!��!��6��4�(�/4��$������C!��!�#=���!�����6E!,!1�,(�4��*���"!�1"�=����� ��(��'!��!�+�1!$�(�4!����,��,!���������������1!��)��y�*�����6zS\�ST�^X�+�788:=+�"�$!��4����������:|.���( �$!�����4+� ,(�1�$!4����)5�,(��s�!1!0v����,��()/$�������)��+���������������)���,!,�(�$���!�����(�1�����54���)/���6OVWV`^[a^`S^S=�����$!4� ��()�5!(!�$�(�E"�$�2�4)������(!E���s/(!E���� �� 1�����("0v��� (��#0� ,��()$�������)5� �E� ������$4z^l[^`S^S+�m^Y^`S^S+�P^R^RSX\W^`S^S+�zSYlR\]V_^S���N[S`^`S^S�6O^XR^S=+4����#x����$�,����,(�1�$!4���)�NXT\]Y\^`S^S+�i^Xc^`S^S+�iZ[\`^`S^S+klYX^]W^`S^S+�MU^R]^`S^S+��XR^`S^S+�rSX^_T[^`S^S+�N`S[^`S^S�6k\]�ST�^X�+:..8^=����2��!�$��,��()$�������)5����"1!�$�2�"�$!��4�$#�,(��!1��3/���$#�����$��$4���������$���+�,�y$��"�,��!(5�$��$"(�����$#�4�s)��4)1����)��5�(!E����)����( �$�,)�6N_U�ST�^X�+�7888=+���$�()���!(!4����$!����!�����$��$4���������$��)���,��#E�4!���#�1�2�,!���y������/��������!�!��E!+��,(�1�����2�"(�4�2�(!E���s(!E�2� ��(���,�1���$!���/

Page 107: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7.<

�����$4���)5�,!(!��$(�4�����!$!�������$!4��,!���� ��()��E�s!�����!'!��!��$!�3��1�����("0$�,(�1�$!4�$����m^Y^`S^S+�,(���"v��$4����4����E��w�)��1"s)� 6�4)x��-.�����,����!=����*����(�)�� y�����$)+,(�1�$!4����)��J_Rl]W^`S^S+� O\]^`S^S+� g^�VW\^`S^S+� OVWV`^[a^`S^S+P^R^RSX\W^`S^S� 6������#��� (�1�4=+�j-u/-[BFAB6+� HSTlX^`S^S+�_16-EB+e2F/0+� klYX^]W^`S^S� 6��( �$�,)+� �5�1�)�� ��:.]42?B6[-B+�,2B51EB61B+LB61B+�n/]2B.0=+�zV[^]TU^`S^S+�v24Z+�i-@0>16@0+�o^aVT^`S^S+�N`S[^`S^S+�oZR/aXV`^`S^S+�oTS[`lX\^`S^S+�LlaUV[n\^`S^S+�MlT^`S^S+�d\T^`S^S+�r[^\Y\^���1(�+E�!��$��#���(!�x�(20$����$!4� ��()+�"�$!��4����)��,���!�(���$!$/�!��6hVW[lX�ST�^X�+�:..8=�

��4(�����)��$!����)+�(�1�$4���)��(!�$���2�� ��()�'!��!�+�(!�/,(��$(!���)��!��4�$(�,������5+�$!����4��"s$(�,������5���"��(���)5E��!5+����,(��"$�$4�������$�()5�4)�x�5�$!�����4�6o^aVT^`S^S+�oTS[`lX\^/`S^S+�zV[^]TU^`S^S���1(�=��4�1�$��#�$4"�$���s�E��(�E��������!$����1�/4��#���4)�������������$4����!1��4��&(��"$�$4���,!�#��,(�1,��!�!�$����!$�����(�1����1�4���$��,�(!$"(��������3��7.������(�1����$��,�(!/$"(����!�s�����5���1��������2*!����������>���6K[SS]jVVW+��\]Y+�788>=���2�,��"����2��������$4���)5�,!(!��$(�4�y�*���4��������!$!���,��#/E�4!�!�"��4�(x���$4�4!��!2���$�1��!� �E�����������5�5!(!�$�(��$�����$#�4�1(�4���)5�14"1��#�)5�(!�$�����6�\Xb�ST�̂ X�+�788-��Hl[]U^R�ST�̂ X�+:..7=+��$��,�E4�������*���$#��(�1����1�4"0�$��,�(!$"("�4�:9+>;:?���+!��(�1����1�4����������$4����!1��4���4�8..;7...�������s!�������'!�/�!��(�����$("�(�4!��s������E����������$4����������!���4����E����)/��������$�,!1�)���4�1!��+��"v��$4�4!4x����4�"���4�25�s�E��(�E�����"��1���������!$!��&(����,��#E�4!����,!�������������5�1!��)5�6Q^VST�^X�+�:..-=�(�����$("�(�4!��$�,�)����4�!3�)���"s$(�,������������!$��� �(�1����1�4��� $��,�(!$"(���7?+:;78+-����� ��!1�!���������<-?+<;7779+9����4���1�

A��(!�'!��!��,��(21"��sv�5� $!�����4� ��,��$!4��!� �� ��(����E �(�!*���}�!�4��4�s!��������!������A��(��$�����������,�����}�!�/4�� �"v��$4�����s�1����5!��!�#���������� $!�3���s(!E�4!��,(���"v�/�$4�����,��()$�������)���6w42/FA@+�z^l[^`S^S+�m^Y^`S^S+�NXT\]Y\^`S^S=+4����#x��� �$�,���� 54�v!��+� ,!,�(�$���!��+� 54���)����A�(�!*�2}�!�4��,��,!���������������1!��)��1!$�("�$�2�y�*��;�����*�����6z\ST�̂ X�+�:..|=+�!���$!$���,�E4�����)5�6��(�,!5+��(���1���4+�()s+������,�/$!0v�5=��E���(0��5���!�*�4�4�4�(5�����!�$�� �(�!*����4�1�$��#�$4"/0$�4�,��#E"����y�*���4����4�E(!�$!�6k\]+�:..-=���)x���3!v!2� �(�!*�2C"!��0���+���$�(!2�1!$�("�$�2����*�����6e^]+�pUVl+�788|=+���1�(3!$������������)����$!$������$#�4���(�,(�1"�$�4�)5��(�!��4�54���)56O\]^`S^S+�OVWV`^[a^`S^S=���,��()$�������)5�6z^l[^`S^S+�m^Y^`S^S+�NXT\]/Y\^`S^S+�N]]V]^`S^S+�zSYlR\]V_^S+�klYX^]W^`S^S+�q\aTS[V`^[a^`S^S���1(�=�

Page 108: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7.-

�,�(4)��"�$!��4�������,(��"$�$4���(21!�$!�����4�4�03����$!��/��5��!���E�����5 ��(!5�1!�$�4!3�"0��� �(�!*�0�1�2� �$�����(! �/�����5��� �������$������5�E!��0��������!�!��E!� ��(��$������5����/(!*�����s�!("3���)��4� y�*���4)5� 6k\]+� :..8=������*���4)5� ��(!5}3�������$!2�(�1�,B2B4@EB61B�6klYX^]W^`S^S=�s)��x�(����(!�,(��$(!/���� 4� $�,��"��(���)5���,!(!$(�,������5� ��(!5��4(�,)+���4�(������(�������E�����y�*��!�,��,���*��+����4,�(4)��4)24����4�(������+4�(�2$��+�,(��!1��3!4x���4�y�*������$(�,��������E����6o`VTS_S+�:..9=��,�(4)�� 4� y�*���� ��� C!��!�#� �� s!�����!��!����� �s�!("3��� (�1,@[@EB6>-/F� 6zSYlR\]V_^S=+�5�(�x��,(�1�$!4����)��4�s���������1)5(!��������*���4)5;,���*���4)5� ��(!5��4(!E����~$���!5�1���,�1$4�(/31!0$�,(�1,���3����� 6�^]Y� ST� ^X�+� :..<=+� �$�� ,(�1��4!2� ,�,"�2*�2,@[@EB6>-/F�����!�4�E����"4�4�(!�����,!��������4����$�������E��+�!�4���*���+����1!�03�!2��(!��*!�!(�1����E��)�����$��!�#�����4�("+�(!�/,(��$(!��$#�2�4��(�1����x�(�$)��4(!E������4)��1!��)����,(���5�31�/������y4��0*���(�1!�L6B-]-B�6i^Xc^`S^S�_�X�=+�!�$!�3�����(!*��� ��(�4�!�!���,!������!�,��"���)�s�!��1!(2��s�!("3���0�������4����4�1!�4� ��(��'!��!��6k\]�ST�^X++�:..�=������!��(�1�L6B-]-B���5(!����2��!�0����$!2���4���#�$�!��+����4�,!������������������s)��x�(����(!�,(��$(!/����4���4�(����,��"x!(���6hc^`Sf�ST�^X�+�:..>=���!�s�����1(�4��������!5�1����E4��$�)�4�,!���*�����!5!���!����!��!$������y�*���4��� ��(����C!��!�#��!���4)24����$!�3��4)��(x���(�1�L?B.41B�6MlT^`S^S=+��E4�/�$�)���E�y�*��!���4�(�������(���+�y�*��!/���*��!����$�������E���������*��!� /� ���*��!��4(�,)� 6�^]Y+�i^]`US_TS[+� :...=�� �1�wB]4-B

6OVWV`^[a^`S^S=�4,�(4)���,��!���E�y�*���4)5������*���4)5� ��(�(���/��!�6k\]�ST�^X�+�:.7.=+���$�()������!��24�2�$�2�����,(�(�1�)��!(�!���������*���4��� ��(���!����!� E! ����(�4!���,�24������4��!$�(���4���!�$����$!2�1�,$�(��!(,�4)5�

%�������� ��� !��

O7'�O0F0��@8857��0��R5<)2.�S0M0��M,'37,3�s0/0��F58B�>0�����0�?(39(8�,B�82(B�(*<'5-2<�-9*2J�A,*:',8,C5<(8�427<*5:-5,3�(34�<(-2C,*5D(-5,3�,B�45<,-.824,37�(34�32-�625324A,3,<,-.824,3,97�(3C5,7:2*A70�F(7'53C-,3J�EA5-'7,35(3�P37-5-9-5,30�"��:0

Q9*3'(A�/0M0��>5-A(3��0&0O0��M,'37,3�U0/0��F58B�>0�����0�R(+5-(-�*28(-24�2**,*� 5327-5A(-53C�-2A:2*(-9*27�B*,A�82(B�A(*C537�53�(�'9A54�-*,:5<(8�B,*27-�;;�OA0�M0�Q,-0=,80%%0� >0���"�����0

Q9*3'(A�/0M0��M,'37,3�U0/0���� 0�E,9-'�OA2*5<(3�:(82,+,-(3.�(34�-'2�,*5C537�,B32,-*,:5<(8�*(53B,*27-7�;;�>'58,70�I*(370�/,.(8�E,<0�S,340�Q0�=,80��0�>08�����"��0

1*223G,,4�H0/0��F53C�E0S0�����0�@,<232�<,3-5323-(8�<85A(-27�(34�8(-5-9453(8�-2A�:2*(-9*2�C*(4523-7�;;�12,8,C.0��,0��0�>0��� ��� %0

M(*(A588,�&0��R,,*3�&0��E586(�E0O0L0��S25-2�L0��L82**2*(�L0��i95*,D�S0��H53,�/0��O3-,35�

Page 109: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7.8

,85�S0� ����0�I'2�,*5C53� ,B� -'2�A,42A�OA(D,3� *(53B,*27-J� 5A:85<(-5,37� ,B� -'2:(8.3,8,C5<(8� (34� :(8(2,+,-(35<(8� *2<,*4� ;;�&0�R,,*3�� L0>0�F2772853C'� �2470�0OA(D,35(��S(347<(:2�(34�E:2<527�@6,89-5,3J�O�S,,)�53-,�-'2�>(7-0�F582.�Q8(<)�G2880�>0��!��� 0

M(<,+7�Q0L0���� 0�>(82,+,-(35<(8�7-94527�B*,A�-*,:5<(8�OB*5<(J�*2826(3<2�-,�-'2�26,89�-5,3�,B�B,*27-��G,,48(34��(34�7(6(33('�+5,A27�;;�>'58,70�I*(370�/,.(8�E,<0�S,340Q0�=,80���0�>0��!����%�0

M53�M0R0����%0�V3�-'2�(C2�,B�-'2�K,9C(3G,�L,*A(-5,3�53�-'2�?(,A53C�Q(753��19(3C�4,3C�>*,653<2�;;�M0�E-*(-5C*(:'.0�=,80��0�>0 !���0

M53�M0R0��&,4*98�I0?0��R2*A(3�O0Q0��S5(,�F0Q0�����(0�@,<232�L8,*(�(34�>(82,<85A(-2,B�R(53(3� P78(340�E,9-3�&'53(� ;;�@0?0�&*,9<'��&0>0�E-*,3C��&0M0�R,8857� �2470�0&85A(-5<�(34�Q5,-5<�@623-7�,B�-'2�>(82,C232��&Q@>������0�1�E�E<523<2�?57<28�8(32,97�E2*5270��,0�%0�>0% �%"0

M53�M0R0��U,4*98�I0?0��S5(,�F0Q0��F(3C�j0�����+0�O�32G�7:2<527�,B����� ���B*,A�-'2@,<232�&'(3C<'(3C�L,*A(-5,3�,B�R(53(3�P78(34��&'53(�;;�/260�>(80�>(80�=,80���0�,0���0�>0����8��0

M53�M0R0��i95�M0��W'9�K0��U,4*98�I0?0�����0�L5*7-�B,7758� *2<,*4�,B� -'2�C2397��� ���

�>,4,<(*:(<2(2�� 53� 7,9-'�&'53(� (34� 5-7� :'.-,C2,C*(:'5<� 5A:85<(-5,37� ;;� >8(3-E.7-0�@6,80�=,80�%�0�>0�����"�0

M,8A7,3�U0M0/0��@8857�Q0�����0�O�-*,:5<(8�*(53B,*27-�53�&,8,*(4,��0 �A5885,3�.2(*7�(B-2*-'2�&*2-(<2,97�I2*-5(*.�+,934(*.�;;�E<523<20�=,80��"0�>0��!����%�0

U,4*98� I0?0�� M53� M0R0��R2*A(3�O0Q0��R,BA(33�&0�&0� ����0� L,7758� B8,*(� ,B� -'2&'(3C<'(3C�Q(753��R(53(3�P78(34��&'53(��(34�5-7�:(82,<85A(-5<�53-2*:*2-(-5,3�;;M0R0�M53��j0�L23C��2470�0�>*,<22453C7�,B�E53,�/9775(3�72A53(*�,3�26,89-5,3�(3442628,:A23-�,B�@(7-2*3�O75(3�B8,*(�+(724�,3�:(8(2,+,-(35<(8�4(-(0�E2:-0�� ����������19(3CD',9��&'53(0�>0�%���0

U6(<2)�W0��?(3<'27-2*�E0/0��O)'A2-526�?0O0�����0�/2652G�,B�-'2�B,7758�'57-,*.�,B���� ����?(86(<2(2�7080��53�-'2�3,*-'2*3�'2A57:'2*2�+(724�,3�B*95-7�(34�<,�,<<9*�*53C�B,85(C2�;;�?0O0�O)'A2-526��O0Q0�R2*A(3��2470�0�?,42A�>*,+82A7�,B�>(8(2�,B8,*57-5<7��>(8(2,:'.-,C2,C*(:'.�(34�>'.-,7-*(-5C*(:'.0�=,80�0�t0J�1@VE0�>0�� �� �0

S()'(3:(8�/0�0��1982*5(�M0E0���%�0�O�:*285A53(*.�(::*(57(8�,B�-'2�I2*-5(*.�A2C(B8,*(,B�U(<'�457-*5<-��19Z(*(-��G27-2*3�P345(�;;�12,:'.-,8,C.0�=,80��0��,0�0�>0 "�� 0

S25�K0W0��W'(3C�i0/0��R2�F0��&(,�j0>0�����0�I2*-5(*.�;;�12,8,C.�,B�R(53(3�P78(340�P0E-*(-5C*(:'.�(34�:(82,3-,8,C.0�Q25Z53CJ�12,80�>9+80�R,9720�>0��%��""��53�&'5�3272�0

S5�H0&0��W'9�M0F0��K(3�R0/0��19,�t0��W'23C�W0F0����"0�E245A23-(*.�<'(*(<-2*57-5<7(34�457-*5+9-5,3�*982�,B�,58�7'(82�53�?(,A53C�Q(753�53�19(3C4,3C�:*,653<2�;;�M0M5853�X3560�@(*-'�E<50�@45-5,30�=,80�"0�>0��%�� �0

?2'*,-*(�/0&0�����0�E-(-97�,B�:8(3-�A2C(B,77587�49*53C�-'2�@(*8.�>(82,C232�53�P345(�;;�E0S0�F53C��>0H0�153C2*5<'��Q0�E<'A5-D��@0�I',A(7��2470�0�&(9727�(34�&,372�Y923<27�,B�18,+(88.�F(*A�&85A(-27�53�@(*8.�>(82,C2320�12,80�E,<0�OA0�E:0�>(�:2*0�=,80�"�0�>0 ��� ��0

�(3�K0��W',9�10i0����"0�E-*(-5C*(:'.��85-',7-*(-5<��,B�19(3C4,3C�>*,653<2�;;�?98-5�:82�<8(775B5<(-5,3�(34�<,**28(-5,3�,B�-'2�7-*(-5C*(:'.�,B�&'53(0�F9'(3J�&'53(�X356012,7<523<27�>*2770�=,80 0��" �:0��53�&'53272�0

Page 110: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

77.

E<,-272�E0/0�����0�>(82,A(:�:*,Z2<-0�&85A(-2�'57-,*.�;;�GGG07<,-2720<,A;<85A(-20'-AF(3C�i0�H58<'2*�H0S0��S,--�I0O0����!0�������������O0�Q*(93�2N�E-5D23+2*C2*��%��

B*,A�-'2�A54482�?5,<232�,B�02(7-2*3�&'53(��(34�5-7�:(8(2,2<,8,C.�(34�+5,C2,C*(�:'.�;;�O<-(�>(8(2,+,-0�=,80 !0�>0��!����0

F(3C�K0L0��?(3<'27-2*�E0/0�����0����������(�32G�C2397�,B�G53C24�B*95-7�B*,A�-'2I2*-5(*.�,B��,*-'�OA2*5<(�(34�2(7-2*3�O75(�;;�P3-0�M0�>8(3-�E<50�=,80"�0�>0�"!��!%0

F58B�>0��F53C�E0S0��1*223G,,4�H0/0��1*223G,,4�&0S0����%0�X753C�B,7758�82(627�(7:(82,:*2<5:5-(-5,3�5345<(-,*7J�(3�@,<232�2N(A:82�;;�12,8,C.0�=,80�"0�>0������"0

K(,�K0L0��Q2*(�E0��L2*C97,3�H0U0��?,7+*9CC2*�=0��>(94(.(8�U0�0��M53�M0R0��S5�&0E0����0�/2<,37-*9<-5,3�,B�:(82,62C2-(-5,3�(34�:(82,<85A(-2�53�-'2�@(*8.�(34�?54�482�@,<232��R(53(3�P78(340�&'53(�;;�&85A0�&'(3C20�=,80��0�>0�"���%�0

Page 111: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

777

)&/@�%(0(),XY�)(7-&,&0��-Y&7&�-+�/+,�-9(%$&7&�&$(+,&0�0

8&)�-)&0+,--�%&0)(�(,,&=�8+<,X'0<%�0&)9+�XY��&//t%$&0�%(0(),&7&

/('&0-�&7&�&$(+,+(?�?�$��������'?/?�-�����

2D>3�D4�HE3�CD2HE�156F4F6�5CG�CD2HE�5H>5CHF6FC�HE3�D2FBFC�D4�HE3�[DG32C�526HF6�45IC5

D4�eF]5>]3J3?[?�L_vP`VS��G?>?�FVSR`V

�$����$��#�"0�(��#�$!�����4���!$�!�$����������$�5����!��������/��E�����4���4(�������� !"�����4�(�������1�4�$�������!�!��*���4!0$,�/(!E���"��&�������0�G����A��!$�4���678><=+�4� !"���14"�$4�(�!$)5����0���4��(�$����1����4�1�4�$�5����!������+�!$�!�$�����������!4$�5/$�������,(���5�31���2�,(���(���(!4�)��������! !��4�678<8=�,��!�!/�$+��$��,�1!4�20v���s��#x���$4��!(�$������5�(�1�4����0$�$�5����!�/�������(�����!,(�$�4+������A�12��4���������!"��4�6mSWZ^fVc+�e^lRVc+78-8=����$!0$+��$��s��#x!2��!�$#�4�1�4�!(�$������5�14"�$4�(�!$)5����/�0���4�����$�!$�!�$��������,(���5�31�������$����$��#�����"s���4�1/���� !"�)+�s��#x���$4��!4$�(�4�����!��)�4�$��+��$����!�����$�,(���"/v��$4�����!$�!�$������������E���6A��!$�4!+�78><��HVl`UST+��^[S]+�78<8=�

{��#0�y$���(!s�$)�s)����*���$#�1��0�4�1�4�14"�$4�(�!$)5����/�0���4�!$�!�$�����������$�5����!�������,(���5�31���2�4�(!E�)5����/�(! ������5�(!���!5��(�$�������!�(!E�)5�s!$���$(������5���(�E��$!5�!�����4��1!��)5�,��(!�,(��$(!����0�(�1�4�4�,(�x�������!�$�2v�����2�!�!��E!�s)���4)s(!�)�<������4�1�)5�(!����4��(�$���������"s��!/����$�.�1��9..��@���(2���(4�3����+��!(��*�4�+��!(����+��!,$�4)5+�'"/��$����+����$����/��s�(��������� �($!+���9� ��"s���4�1�)5�(!���!� ���"s��!���s�����7...��@���(4�3��!2���(���!�1��!2���$��4��)+���$��/4��)��!����!�����"�1���!+�!�$!�3���!�!1��!2���$��4��!����2��!31���!�!��E�("������(!���!�s)���,�1���$!�)�������4�1�4+�������4�1�4+��s/v�5�����4�(�����$�!�$���������4�(����&!*� ����+�!�$!�3��������!(�/$������5�y�1�����4��G!�03�)���(!��*)���4�(�����$�!�$��������4�(���&!*� ����,(��2$!�x�(�$!�?.��e��������,(�!�!��E�(�4!���(!�,(��$(!/������:|<�4�1�4+��$���2v�5�2���799�(�1!��

�)4�1���(!�����4������2�4��(�$��"�s)���1��!��1�2��!31����(�1!��!����4��,!����$����������5�1!��)5+�!�$!�3��1!��)5�����4(��������(!�/,(��$(!��������(�1�$4!���31"�4�1!�����!��)�����!5�31���25�4�,(�/

Page 112: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

77:

x����,��"���)��E���$�(!$"(�)5���$������4���s!E)�1!��)5�O^XSVn\VXVYZq^T^n^_S�6UTTa@DDjjj�a^XSVWn�V[Y=��77.�(�1�4�6-9���E�(�1�4+�,(�1�$!4���/�)5�����!��4��(�$���=��E4��$�)��E��$��3�������4�(�)5�(������4��!��/�!2� ��� �(�1���������,�E1��������*��!��&(��,!���s������(! �������!�!��E��s)���,(��2$��1�,"v�������$��+��$��(�1�,(�����4��(�$��"��E(!���!��!�s���������(!�������!5�31���2�4�,�(��1�4(�����������*��!��,(�1�������(!���!�(!�������2�(�1!�4��(�$��"�����,��#E�4!�����1!�/�)5�����4(��������(!�,(��$(!����������4!����!����,�������(�$�(��4+4��0�!0v�������(! ��������(!����*��$(!��4�1�4����s��!$�$4!� !"�)(�1!+�$�,�!(�!��4�!(�$������5�4�1�4���(!�,(��$(!������4�1�4+�s��E��/(�1�$4���)5�!(�$��������� �1)+�y�1�����)��1�2��(�$���+�(!���!$(�/4!���#��!��!4$�5$���)��������(�1�,(������E���4�(����&!*� ����4���/4�(�"0��$�!�$��"���(�E��(�$��"+�E!$����!���/��s���E�4�1�4�y$����(�1!�E���4�(�����$�!�$����4��4#�(!�������2�4��(�$���+�$��,(����!���#+��$�y$�$�4�1+��!����(�1�4�*����+�(!����2��2��E���4�(����&!*� �������E!4�/������,(������4�����(�1!�4��(�$��"��!���E�&!*� ���+�$!�����E��$�!�/$����,(����!���$��#���4�$�����"�!�+������y$����E!4�������,(���5�31�/����,�1$4�(31����1!��)���,!����$�������1�2��!31����4�1!�

��,��$!4������(�E"�#$!$�4�!�!��E!�,!����$����������5�������$�/���������5�1!��)5�,��!E)4!�$�4)������,(�*��$�687�=���4,!1!0v�5�������,(�$�4�(��!v�5�1("��1("�"�4)4�1�4���,(���5�31�����(�1!���(�1��(�$�(��4�,�� ��4(�������"�(!�,(��$(!����0��!�s����� y ��$�4�)�,(�E�!����(!�������2��E�&!*� ������!E!���#��$�"$�$4���(�1!�4���4�(/�����$�!�$�������!�������+�(!����������E��$�!�$�����!�s�����4�(�2$/���1�2�(�1�4+��$�"$�$4"0v�5�4���4�(����&!*� ������)4�1)�,��y$��"�(�$�(�0���4,!�����,!����$�������������1!��)���4�7..����"�!�4���!����4!����1("������(�$�(�2�6(�1��$������4���4�(�)5�(!���!5����$�!�/$���+���&!*� ���+����,(�1�$!4����(!E�)���������4�1�4=+�4)4�1)���/4,!�����,!����$�������������1!��)���4�8?����"�!�4��~$��(�E"�#$!$),�1$4�(31!0$�!1��4!$���$#�4)s(!��)5��(�$�(��4�1�2��,(�1�����2�(!�/��!�(!�������2��!�����4����4(���������(!�,(��$(!����2���,�E4��20$4��0��$#�4��$���4)��!�!��E�(�1)+�,����$�()���$�"$�$4"0$�,!����$���/����������4�1���2�

&(�4�1���)��!�!��E�,��!E)4!�$+��$��4�1)�14"�$4�(�!$)5�����0�/��4+��$���2v���2���(�1!��!$�!�$���������,(���5�31���2+�,(��s�!1!0$4��(�$����4�*�������E�:|<�4�1�4�78<�6<?�=�,(�1,���3�$��#������0$!$�!�$��������,(���5�31����+�|7�4�1�6:9�=���$�5����!������,(���5�3/1����+�9�4�1!�67�=����0$�!4$�5$������,(���5�31�������,(���5�31����|�4�1�4� 6:��=���2�������1�4���s��!$�$4��14"�$4�(�!$)5�����0���4�4�(!�4)5���(25�"���#x!�$�2�4��!,(!4�������$���(4�3��������(2�678>4�1�4=�1�����$����/��s�(������6|7�4�1=+�E!$���������#���"4�����4!�$/

Page 113: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

779

�2�4�'"��$�������(�� 6<:�4�1!=����,2$#����3!�$�2�4���(���� �($!� 6|:4�1!=�����1��*����E������2�����!�4�1�4+��sv�5����$�!�$����+���1���4�1�4�!$�!�$���������,(���5�31���2�4��(!�4)5��4(!E�����5���(25���/4,!1!0$@��!s�01!�$�2� "���#x����� E�!�������$���(4�3��������(2�1�'"��$�����+�!�E!$�������$�(���"4���������4���(���� �($!�6(���=��~$��$��1��*�2��,(�$�4�,���3����!,(!4�������E������������!�4�1�4+��s/v�5�����5������!���+���1����4�1�4�$�5����!�������,(���5�31���2@�,(�/��5�1�$� "4��������� E�!�������$���(4�3��������(2�1��'"��$�����+� �"���#x�����4���(���� �($!�����2�4�1�4�$�5����!�������,(���5�31�/��2�,(�4)x!�$�1��0�4�1�4�!$�!�$���������,(���5�31���2�$��#���4�'"/��$�������(������(���� �($!��4����$����/��s�(�������(��4�1)�!$�!�/$�����������$�5����!�������,(���5�31���2�,(�1�$!4���)�(!4�)���1�/�2����'�����4�1�4+��sv�5��1��4(�������1�2��$�!�$��������5�������!/�!+�4!(#�("�$�4��(!�4)5���(25���E�!��$��#���6�$�?<�4��!(��*�4����1��9?4���(���!,$�4)5=������$!4�2�$��!�s��#x"0�1��0�1�2�4��5���(���6?<;|:�=+��(������(4�3������6:9�=�����#x!2��!�$#�(�1�4+���1�(3!v�5�4�1)+(!�,(��$(!����)���1��4(������� 4��$�!�$��������5������!��+� ����$$�5����!������ ����E��+�,�1$4�(31!2� !�����$(�����$#� $(!��!(�$����/������s���!������"s���4�1�)5���$��4��!5�4�1�4���(!E���s(!E�����(!E/1����3�+�����4�x��# �4)5���(25+����1��2�4�1�4�!$�!�$���������,(���/5�31���2�E�!��$��#���,(�4)x!�$�1��0�4�1�4�$�5����!�������,(���5�3/1���2�6(���=�

�*���!����$��x���2�$!�����4�(!E��������,(���5�31���2+�4)24���/�!2�4�(!s�$�+��!�s�����s��E�!���(�E"�#$!$!�+�,��"����)��������!"��/4)���������A�12��4)��678-<=�������$4�$�$4������5�1!��)��+�>>��4�1�4�(�$�������0$�!$�!�$��������,(���5�31����+�7:����$�5����!�����+79��4�1�4���!4$�5$���)����,(���5�31�����:|��4�1�4���2�����G!��$/�)���$����2��!�!0$�2�4�����4���+��*�����1����!4$�5$���)5�4�1�4+���/$�()�+�,���!x���1!��)�+����$!4�20$�$��#���7���&�����#�"��)��*���/4!���(!����,(������4���2�4��(�$��"�1�2��$1��#�)5�4�1�4�,��(�1"�4*����+�!4$�5$���)���4�1!����)����$!���$��#���4�1)�!4$�5$���)5�(�/1�4+���������$�()5�E!��$������#x�+�����4��5�!4$�5$���)5�4�1�4�

&��"����)��(�E"�#$!$)�,���*�����(����$!�����4�(!E������������E�/�!����#����$���!0$�2��$�1!��)5��! !��4!�678<8=�����(���4!������#/�!��6:.7.=�������$4�$�$4�����(�E"�#$!$!����! !��4!�678<8=+�4���s�$4��/����(�$��������s!������� 6$���� ����0�!2�(���!�1����+���(4�3�������!(��*�4����(2=+�<.��(�1�4�!(�$������5�14"�$4�(������0$�$�5����!�/�������(��+�1��2�(�1�4�!$�!�$���������,(���5�31���2����$!4�2�$�7<+>�+(!����,(������4���2���$!�#�)5�7:+>��(�1�4���2�����&��(�E"�#$!$!���(���4!������#�!��6:.7.=+�,��"����)���!���(���5�E4�E1!5+�4��4��5�4(!E�����5���(25�,(��s�!1!0$�4�1)�$�5����!�����������E��!�

Page 114: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

77?

)��!����������4�1�4�(!E��������,(���5�31���2�4��$1��#�)5�s!����/�!5���4�(�������1�4�$�������!�!��eV[o�����(4�3�������(���H^[o���!(��*�4����(���h^[o����!(�������(���z^ao�����(���!,$�4)5��Lo\no�����$����/��s�(�������(���rUlfo���'"��$�������(���ezKH�����(4�3/��!2���(���!�1��!2���$��4��)��rNH�����$��4��)��!����!�����"�1��/�!��r^]H����!�!1��!2���$��4��!�

��4(���������5�1�$4�� !"���(�$��������4�(�����$�!�$����y$��!4/$�()��s�2��20$�$��+��$��,��$��4�����4�(�$�5����!������y�����$)�!(�/$�������� !"�)�24�20$�2�4$�(���)��������(!�$!����E���4�(�����$/�!�$���������$4�$��#��+�4�1)+���$�()��E!��������(�$��"�"3��4$�(�����E��$�!�$���+�$("1���4)24�$#�����0��$��#���,�����s�����$2����4(�/��������(!�,(��$(!����2���1�!�����,��#E�4!����,!����$����������5

Page 115: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

77>

1!��)5�,�E4��2�$���s��#x����$�,��#0�"4�(�����$��(!E���!$#���5�1����4$�(����!$�!�$��������y�����$)�

�����$(2��!�(!E����2�4�1��25�$!�����4�(!E��������,(���5�31���2"�14"�$4�(�!$)5�����0���4���E4�E1+�1��!���!��E������2�y$�5�,��!E!$�/���+�!�$!�3������!�4�1�4+�����!�4�1�4+��sv�5����$�!�$���������5������/!���+�4��4(!E�����5���(25������$��1��!��4"0�$��1��*�0�� ��#����$��/��/��s�(��������(2��!��s!(#�(!�1�2�(!�������2�$�5����!����5�4�1�4+,(����!0v�5�4��(�$��"�41��#�!E�!$������,�s�(�3#2+�,�1$4�(31!�$�2�!�14"�$4�(�!$)5�����0��!5�

%�������� ��� !��

�! !��4������78<8�����$!$"���!(�$����������(�����s������(! ���������s�!�$�6,��,!����$������������1!��)�=�DD�������(!���4�6(�1�=��&!���y������2���/�sv��$4���(���5�s��,�E4�����)5����!1�4��$������7..;7:8�

��(���4�����+����#�!�������:.7.�����2����4��$������s�(������s!(#�(!��!�(!�/��������������3�5�4���4�(������1�4�$������!���DD����!������2����>.���),�9���9<7;9-|�

�!"��4�����+�A�12��4������78-<���4"�$4�(�!$)������0�����(�$����DD�&(�(�1!���9����?8;><�

A��!$�4!�G���78><���sv����sE�(� !"�)�14"�$4�(�!$)5�����0���4� ��4�(�)5��(������ �DD��("1)���/$!����!����������� ����:.����9;>8�

Q,9<'2-�>0��F(*23�O0���!�0�I'2�(+.77(8�A,8897<(3�B(93(�,B�-'2��,*G2C5(3�E2(�(34�5-7*28(-5,3�-,�,-'2*�B(93(7�;;�E(*75(0�I0" 0�>0����� �0

L24.(),6�=0=0���(9A,6�O0H0���%�0�?(*532�Q56(865(�,B�-'2�O*<-5<�V<2(3�;;�K0�R2*A(3�240�0�I'2�O*<-5<� 72(70�&85A(-,8,C.�� ,<2(3,C*(:'.�� C2,8,C.� (34�+5,8,C.0��2GK,*)0�>0������ 0

Page 116: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

77|

y$&/&7&a7(&7)+8-9(%$+:�%�)<$�<)+)+%�-�(/@,&7&�.&$)&0+�,(�&)+/@,&a

�&)(+/@,&7&�y$&�&,+�0&%�&9,&=�+Z--�?0?�$�}����

36D>DBF65>�5CG�B3DB251EF65>�JH2I6HI23�D4HE3�1>5CH�6D]32�D4�eD235>�36DHDC3�35JH�5JF5

[?]?�L_vOf`VS

��,���������!2��$("�$"(!�4�1�4����(!E���s(!E�2�(!�$�$��#�����,�/�(�4!�����(!�#��/s�(�!�#�����y��$��!����$�������E���(!���!$(�4!�$/�2��!����!�,(���(��$�((�$�(��+��54!$)4!0v���s!��������3�����$���/��2�(����"(�����!$�$4����,��$(�$!� ��()�$�((�$�(��������1�4!��2��s"�/��4���)�4)�������$�,��#0�(!E���s(!E�2�(!�$�$��#�����,��(�4!+��sv���!�1x! $����,��$(�$���$#0+�����(! ��������,(�4��*�!�#���$#0���(!E/4�$����!E��!�#�)5�,(�*����4�4� �(��(�4!�����!�1x! $�4+���$�()��4��4��",���$���,(�1��20$�(!E���s(!E���y�����������5�"���4���4��4(�/�������,(��$(!��$4���+�4�����������$������E��)����$!�$�4�(!E����)5,������E��"� (!$(���(!�$�$��#�)5� �(�!*���6���!4!+�78|:=�

A��(!�y��$��!�4�,(�1��!5���3�����&(�!�"(#2�4��0�!�$�::97�4�1��E<>8�(�1�4���7>-�������$4+��$�����$!4�2�$�-.��4�1�4�������$!4!�(�����/������!�$��s!�����!�(����"(� 6��3�4����4+�:..<=+�,(�����!s�(�����!2 ��(!�(�����!��!���$)4!�$�7<8?�4�1!��E�|..�(�1�4���7>:�������$4������/�������4��0���)�4�,����1"0v���!�!��E�

A��(!���3�����&(�!�"(#2���1�(3�$�E�!��$��#�����������sv�5�4�/1�4�����$!�#�)���(!���!���s!�����!���"(!��}3�)��(!���)+�(!�,���/3���)��4���31"(��#����"(�;���"(�+�,(�1�$!4���)�(!4����)�������E/����(�)���$�((�$�(�2��+�(!�$�$��#�)��,��(�4���$�()5�s��!$�"���!�#/�)��� (����$!������$�������E��@�,B.BZ� ]-.04.]+�:24/5?46@E@EE/00400-2-h2@6/0+�D0B6/F�0-4A@2[--+�,?122-5-0�kB>@.-EB+�:/61B24�h46@Z+�:6-@EB/[email protected]@FB6@3--����s��#x���,��,��v!1�����"�)�(����$�4)5�4�1�4��� B̀Z/0

E/0>-[B5B+�D6-0B4FB�BF/64.0-0+�D6B2-B�42B5B+� -̀2-B�BF/64.0-0����$�����)��4�(����>7����x�

�����!�(����"(�4�,(�1��!5�>7;>:����x��24�2�$�2�����4�)��("s�3��(!�,(��$(!����2� $�(�� ��#�)5� 4��$����!E�!$���5� �"ss�(�!�#�)5���"ss�(�!�#��/�"s$(�,������5�4�1�4���"(�4)��,(�(�1��/����!$�������"���4�2+�!�$!�3��s��E��$#���!��4��������$������(E��$)��!���4�(�������/1"�����$�((�$�(���,(�,2$�$4"0$�x�(����"�(!�������0��5�4�&(�!�"/(#�������$����$����!������E�!��$��#�)5�E!s�������)5�$�((�$�(���4�1�/���!5���3�����$�����2�(�����"(+����"�#+�!�$!�3����(�)5����$����"s��/

Page 117: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

77<

(�1���!�#�����,(��$�(!��2��,���s�$4"�$�,(������4���0��!�0����,�/(!�$������5+���,�!(�$�/���$!��)5+�!(�$�/!�#,�����5�y�����$�4�6fB2-Z6?BF.-h@2-B+�f��>@2B6-0+�f��h/0E40E4.0+�LB64Z�A6/..40E4.0+�L��6B6-h2@6B=+��s��/3!0v�5� ��()�G!,!1�����&(��5�$#2�����4�(�����!�$����3�����&(�/!�"(#2�

��!��E��$("�$"()�����4�)5�$!������������5��1���*� ��()���3/�����&(�!�"(#2��4�1�$��#�$4"�$���������1��(�1���$���&��"(�4�0�4�1�/4����(!E���s(!E�2���!�,(�4��5�1�$�s��#x���$4�� ��(�E��!�#�����y��/$��!�03�����,(�1��!�(!�,(��$(!����2�$!�3�)5�y�����$�����!(�$�������$!4� ������$4�,�(4��� $(�!1)� ��()����"1��$)5�(!�$�����(�����!6N_TS[^`S^S+�rZaS[^`S^S+�OV^`S^S=�"�!E)4!�$��!�,(��!1��3���$#������ ��/(��rZaS[^`S^S/$�,!+�!(�$�s�(�!�#��/4��$����!E�!$�����,����!��� ��!/*�����&��C�5(2��4!�6:...=���$�(!2�,�E�*�2�������$4!�rZaS[^`S^S��s"�/��4���!�E�!��$��#�)��(!E���s(!E����(�1�4���4�1�4�4��$����!E�!$���/���,(���5�31���2��&���3����� ������$4!�M^]l]`lX^`S^S��!� ��$4�($��,�E�*����,(�1��2�$��$�������� ��()���M^]l]`lX^`S^S/,�1$�,"+� $���� � ��(!���"��4�/!�#,�����������$������$��������$4!�OVXZYV]^`S^S�24�2/�$�2��,�*� ���������s�����$#0� ��()�(�����������!�$��s!�����!���"/(!+��,(�1��20v���t!�"(����u+�$2��$�0v������"s$(�,�������"�,�1$�,"+4!(�!�$� ��()�4�(21"� ��(���!(�$����6��3�4����4+���3�4����4!+�:..<=�����)���"��1�)����($)�2(���4)(!3��)�4�4�1�4�����(�1�4���(!E���s/(!E���������$4�z^R\^`S^S+�o`[VaUlX^[\^`S^S+���$�()���!(21"���N_TS[^`S^S+rZaS[^`S^S+�OV^`S^S�45�12$�4�1��2$�"�4�1"v�5�������$4+�!�$!�3��������$4J[`U\W^`S^S+�Na\^`S^S+�d\VX^`S^S+�r^Ra^]lX^`S^S+�rV]c^XX^[\^`S^S+�z\X\^`S^S+Mln\^`S^S+�E!���!0v�5����$4�$�$4�����7:+�7|+�78+�:.+�:9+�:?+�:>�,�E�*��������$4����/(�1�4�����,��$(!�

���2$�!�4�1"v�5�������$4��s��1��2�$�>7+?�� ��()�(�����!+�!�1�/�2$�!�4�1"v�5�(�1�4���7-+?�����2� ��()���3�����&(�!�"(#2����$��/x���������!�4�1�4���(�1�4����$!4�2�$�9+.+��$���4�1�$��#�$4"�$������3/���$��,(�*����4� ��(�����E!�����4��2�������(!*���4���4�������"(�4)5,������!$��������"���4�2����(�)5���(!4����)5�$�((�$�(���s!�����!(����"(����x#�����$�()��(�1)�"4������������������,(�1�$!4�$��#�$4�4���1�$4�����$����4�����4�1��s(!E�4!��2�\]�_\Tl@�LB64Z+�fBZ-h6B]B+�fB2-Z+lZ156@>-0+�D6E5@>@B+�fB/00/64B�6���$�!"y(���1(�+�:..7=��{��$(!���4�1�/�s(!E�4!��2�24�20$�2�,(���"v��$4�������(�)�����$��)�s!�����!���3/�����&(�!�"(#2+�1�2���$�()5��$�������,�4)x�������y �*���$!�!4$�/������$���$�;.+.>�6��(�)�����$��)���5�$y/����#+��!13!�=�1��.�65(��B�/����#=+��$���4�1�$��#�$4"�$�"3�����s!�!���(�4!����$��!4$�5$���)5��!���5$���)5�$��1��*���4�,(�*����� ��(�����E!�y$�5�$�((�$�(���

���(! ������� ��(!���3�����&(�!�"(#2��!�s�����$������42E!�!�� ��(!���}��/���$�������E�������s�(�+��$��,�1$4�(31!�$�2�,(��s�!/

Page 118: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

77-

1!�����(!�$�������1!�#��4��$���)��6j1E?.-0�h/2]4.0��fB.-E/2B�6/A6-h2@6B�,2B5B.5?46B�[email protected]��cB056@[-B�42B5B��fE-6>/0�.->>@.-E/0��:24/54#

6@E@EE/0�04.5-E@0/0��D6B2-B�42B5B=���4��$������s�(���/1!�#��4��$���)�6j4[/F�[4E/FA4.0��,-./0�>/F-2B��jB6-Z�EBkB.[46-��LB64Z�6-]-[-@-[40�� 4̀>?#

6@046-0� h2BFF4B��Y@66->B�]2@A@0B��,B56-.-B�6/>4056-0��D56B]4.4�@[email protected]=$�,!���!(�!�!�!E�!$������(",,)����2�$�(�� ��#�)5+�4��$����!E�!$�/��5�y�����$�4� ��()��!����!�#�)��,��!E!$����4�$(��!����$�����s���2�$�����)��!�0���(�����!+�4�,(�1��!5�(!4����)5�����E����(�)5�$�((�/$�(���6w1>?B6�kB>@.-EB��_BE6@>@[-/F�>546@0>46F/F��v24Z�6/]@0B��fF-2BZ

FBZ-F@3-Ea--��,?122-5-0�kB>@.-E/0��,24@>425-0�/00/6-4.0-0=��,�*� ��!� 1!�#��4��$������ �(",,)��,(�1��2�$�2� y�1�����)��

y�����$!��+� �!�� y"y�1����!��+���(!������)�����s��#x����$�((�$�/(�2���4�s!���������3�����$�����2�(����"(+�$!����s�����x�(����(!�,(�/�$(!��)�������y�1����!��+�4)5�12v����E!�,(�1��)���3�����&(�!�"/(#2���)24���)�s"(�������+���5�$y/!���#����+�!�"(����+��5�$���/!�"(/�����*��$()�y�1���E�!�6o-5B]Bq-B�461.]--h@2-B��r4/E?46B�[email protected]��D0546

q@6@0E?-2@3--��pB246-B.B�]@53B.0m1-��D654F-0-B�F4[-@Z-FB��c.B>?B2-/F�FB.[#

0?/6-E/F=���1)�(!�$����+� y������$��������42E!��)����s�(�!�#�����s�!�$#0

���0$�x�(�����(!�,(��$(!������4��4(!E���b45/2B�h6/5-E@0B+�LB6[BF-.4

56-h-[B+�LB64Z� E40>-5@0B+�L�� 2B0-@EB6>B+�DE5B4B� 4615?6@EB6>B=+���4�(������(����6D654F-0-B�A@64B2-0+�j/a/2B�>B22-[/2B+�LB64Z�F4[-B+�L��2-F@0B+�LB2B#FB]6@05-0�2B.]0[@6hh--=��������("0v���,���3������4�y�����$��!5�(���/��!�y$��4�1)��s2E!�)��E������2������!$!�4���$4�($���)��,�(��1+���/4(�����)�� "���4�2� s�!��,(�2$�$4"0$� y$��� $!����!�� �� ���� ,(����"1�(3�4!0$��4���,�E�*���

&�2���/E��!�#�)���(",,)����$4�$�$4"0$�����4�)��s������!$����/����,�2�!��E��!�#�����y��$��!+�����!�$�((�$�(�����3�����&(�!�"(#2��������3���)�E!����$���$(!E��!�#�)5���!E��!�#�)5���1(�1��!�����/��5+��(��(! ������5���1(�� !�$�(�4���������$4�����,(��s�!1!0$�s�(�/!�#�!2����"ss�(�!�#�!2��(",,)��&(�1�$!4�$����s�(�!�#�����(",,)��,(���"v��$4�����(!�$���2�$����54����/����)�+��4�$��54����/����)���,(�s�(�!�#�)�@�DA-40�.4>?6@24>-0��,-E4B�BkB.4.0-0��DE46�/m/6/.[/4.04�LB2BFB]6@05-0� 2B.]0[@6hh--��LB64Z�B>>4.[-E/2B5B��&����1�����)����$!��,(�1�$!4�$��2���,�1E��)�03����$!���+��s(!E"0v���1�4��#���x�(��"0,����"��!���3������"(��

G��!�#���� E�!������4���3����&(�!�"(#������$�����������,����4�1�4����4(�����)������!$��������"���4�2��,���s�$4"0$�(!E4�$�0��!��(�)5���(!4����)5�4�1�(!E1��!5����!������!5�s�(�!�#�)5�$����54��/�)5����4�$��54���)5�����4�s�(����������+��5�$��������4��$������s�(/������ ��(�*�������$������5����,�����4���5�����4"��s(!E"0$�4�1)

Page 119: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

778

��s�(���/1!�#��4��$�����+���s�(���/2,������+�1!�#��4��$�����+��5�$/���/2,������+��5�$���/!�"(�����!(�!���������5��(",,@�jB6-Z�EBkB.[46-�,-E4B�BkB.4.0-0��l0546-E/F�FBZ-F@q-Ea--�������$$���20$���0�"�$�,���0/s�4)�� �(�!*�������(!�#�)5�x�(������$4���)5���54����/x�(�����/�$4���)5�����4��!�#�3"(������ ��(�*�������$������������,����!+�21/(�����$�(����24�20$�2�(!�$���2�!�"(�������!�"(�/2,�������!(�!����/��������(",,@�,-E4B�[email protected]��fE?-0B.[6B�E?-.4.0-0��p-5-0�BF/64.0-0�

��!s���4)(!3������,�����4)������(�)5������$!��)5�(!�$�����21(���$�(�������$!4�20$�4�1)�"��(������E��)+��sv��������$��������s�/(#0���s��,(�1�$!4�20v���!4$�5$���)��y�����$�1!�#��4��$���)5�4)/������(��@�Y?@[@[4.[6@.�B/64/F��LB64Z�4.0-h@2-B��fBZ-h6B]B� 2BE-.-B5B������$!4�������������,����!���3�����&(�!�"(#2�$!�3���"v��$4���"0�(��#��(!0$���!�#�)�+��"��4)�+�s���$�)�+�4�1��/,(�s(�3�)�+�,(�s(�3��/��(/�����(!�$���2+��s��1��20v���1��:>�� ��()�(�����!+���$�()��4)1��20$/�2��!���!���$�2$��#�)��$�,)�!E��!�#�)5� ��(��$������5����,�����4���5(!�,(�1�������,��$�((�$�(��������1�4!��2�����$�1�E�0��$�4�)��5!(!�/$�(+����,�1���20v���2��sv���E��!�#�)��E!������(���$2�+����,(�1��2/�$�2�(��#� ��s(!E"0v����,(�*���!���4�E�������$!�$!�t�"x!;��(�u+���1/(�1��!���������1�2$��#���$#0�(��+�24����2����!(�$!���$�1�

!E���s(!E���$�,�������������$("�$"()����,�����4+�,��(!������,���3�����(!E����)5�,������E��"� ��(�*���$������5����,�����4�4�(!/�$�$��#����,��(�4������(!�#��/s�(�!�#�����y��$��!+�s��!$�$4�� ��()(����$�4)���4�1!���(!�$����+�!�$!�3��$!����!��+��!5�12v����2�E1��#�!�,(�1�����4�����(!�,(��$(!����2+�1��!�$�$�((�$�(�0���3�����&(�/!�"(#2�"���!�#�)���s���$��������1�4!�������1�����E���0��4)5�"�!�$/��4���$�����E(���2���5(!����2����� ��1!�(!�$�$��#�������(!����$��/�����E������������5�E2��$4���������4����2�$�((�$�(����,���s�$4"�$4���s��#x��� (!����$!*���!(�!��4+�(!E1(�s����0�,�,"�2*���(����$�/4)5�(!�$����+� �$��,(�4�1�$��� �v��s��#x��� y��$���E!*���,(�(�1�)5y�����$�����4�E�����4���0�y�����������5��(�E���)5���$"!*���

%�������� ��� !��

��3�4����4�����+���3�4����4!�G����:..<��A��(!�s!�����!�(������"(�6 ������/�����!�#�������$��=@�$!��������������(!E���s(!E�����,(��$(!��$4���)��E������2� $!�������������� �$("�$"()� DD����!(�4������$���2����!1�4��/$�����),�>>����7.?;7-9�

���!4!������78|:���,)$�1�����2��!�#��������$��!��!� �E���/����(! ��������s�!�$����,(�4��*���DD���������/$!�����(! �����s�(�����!�#��������$��!���4���s�(�����),�7����:9;99�

C�5(2��4���&��:...���!���������������,��$()����5�(��#�4��(!4��$��#���� ��/(��$����DD���$��3����->����>����7;77�

���$�!"y(�����+��(0��4!�����+���$���4!������:..7�����"1��$)��(!�$���2�C!/s!(�4�������(!2����5��5(!�!����!1�4��$����C!s!(�4��@����� ����78>���

Page 120: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7:.

�-&7(&7)+8-9(%$-=�+,+/-Z.()�%$-Y�+��&,&-'(=

�?�?�/������

eFDB3DB251EF65>�5C5>KJFJD4�HE3�132[F5C�5[[DCDFGJ

H?e?�>U`R`VS

�!�,�(������,�(��1�,(�x�!�#����s!�#�!2�����!$�����!2�,�(��$(��/�!� 6����!�5���1����+� ��1����4��������!$!����*!�,!���E�2��!� $�,�)�+s�E��1����4)������!$���E�E�2=+��42E!��!2+���!4�)���s(!E��+���,�E1��/��(*��������$��$�������������4"��!����������,(�*���!���6'"�!��4+F!(��4+�:..9=���!� �����sv���(��(�����+�5!(!�$�(�E"0v���y$��4(��2+�!s�01!���#�s�����������+��$����$��#����(!$��4(�����)�+�$(!���(��/��4��/(��(����4�)��*���)�6MV__+�MV__+�788>=+���$�()���"v��$4�����4��/2����!�(!E4�$�����(���5� !"���&����1�22�y,�5!�,!���E�2�s)�!�s��!$!!s��$��������� ��s)$�2���(!E�����(!��!��� E!4�(x��!�#��(",���x��s��$���������(�E�����

!���,�(���!2�y,�5!�5!(!�$�(�E"�$�2�,(�*���!������1�����2+�,��/v!1#�(!�,(��$(!����2���1����4�s)�!��!����!�#����4����*��,�E1�����!(s��!�;��!�!���(!�����,�(����&�(4���E�!��$��#����,�$�,������,(�/�E�x���4��4$�(���,���4�����!��!(������;��!�!���!($��������4��!���$�/(!2�,���4��!�!($�����������"��"(�����4��!�(!���!$(�4!0$�2��!���!�s�/����$�,�)��4�(!���,�(���"0�y,�5"������!$��(�1������,�E1����,�(���s)��$����$��#���s�����$�,�)�+����4�y$��4(��2�!�$�4���(!E4�4!���#�,(�*��/�)�!(�1�E!*������"3���2���(���5�!�4!$�(���

��������4��5�!������1�)5����sv��$4���x#��!�14!�$�,!���ts�(�/!�#�)5u���t$�$������5u���"3��������$4�$�$4"�$���4(�������"�"(�4�0�5�s������(! ���������E"������$�����2�$���+��$�s)���E1!$#�s�������/ �(�!$�4�"0����$��"��s�!�$��+�,(�4�1��!��!���$4���!2��*���!�(�1�4�/�����������$4����������$!4!�4��5����$��!5�31����+�4)24���)�y�1����/�)��(�1)+��!�����)�*��$()�1�4�(�� ��!*�����,(����3��)��������$4��/�)���E������2�1��!������s��4����2�!������1�)5����sv��$4��!�(�1�/4���"(�4���

���0v���2��!$�(�!�)�,�E4�������s����4!$#��"v��$4�4!����,2$��(",�)5��s�!�$���6(!�#����+���4�(�!��(��!�����+��(�$�������+��4/�$(!����������&!���$�$�������=+���$�()�����"$�s)$#��5!(!�$�(�E�4!�),(�1�$!4�$��#�)������,����!��+����0v�����,�*� ��������$!�����/������������$!4����s�!1!0v�����,(�1�����)��"(�4����y�1���E�!��!(�1�4���"(�4�����!�!2�s��#x!2+�&!���$�$�����!2+��s�!�$#�,�1(!E1���/

Page 121: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7:7

�!��!�$(���!�$�+���$!�#�)����$)(���s�!�$��(!���!$(�4!0$�2�4�*����+�$���s"���4�������1��$!$�����$#0�1!��)5�������$�����$#0�1!$�(�4������$�()5����$��!5�31��������E������2�s������(! ������5��42E���,��s�!�$2��4�5�1��y4��0*��������(!E4�$�2��(",,)�(!����$(��)�4����$/4�$�$4��� �� y$!,!���(!E4�$�2�,�(����5� !������1��� 6�����4!+� 7888!�zSV]Vc^+�:.77=

���!���!��s��4����2�s������(! ���������$("�$"()����sv��$4�!�/�����1���,������4�)��(�����!���5�(!�,(��$(!����2�,(����$!�!����!�/$���)����,��#E�4!�������$�1���+�,(�1��3������1�2����s(�����5�!(/5��*�!$�6�!��!(�+� �E!��4+�788<=����2��!31����4(�����������$�(4!�!4)24������sv���(�1�4���(!E���s(!E�����������4��4#�,�24�4x�5�2�6��/4)5=�(�1�4+�,�1(!E1�����)5��!�$(���(",,)@������(!�$�4+�!s�(�����4�������,���$�4��&�1������(!�$!���,����!0$�2�(�1)+�4����4x���2�4�1!�/�)��(�������E�1("�����*��$(!�,(���5�31���2+���$�()����3�$�s)$#�"�/$!��4�������,(�1���������$�,��#0�1��$�4�(���$������(",,"�(�1�4+�"�/��4����!E)4!��)5�!s�(����!��+�4��0���)� �(�)+�4�E�����4�������$�/()5��42E!�����1!��)��(�������+��$1��#���,�1���$!���������y�1�����4+$����(�1�4+���$�()�����4)x���E!�,(�1��)�y$����(�����!�E!�4���4(��2��4��/����"v��$4�4!��2�����(",,�������,���$�4��$�����)�x�(����(!�,(��$(!/����)��(�1)+����$��,(���5�31���2���$�()5���$!�$�2���4)2�����)���~$�$��$�1�,�E4��2�$��!��21���,��!E!$#+��!����,(�*���)�,(��s�!1!���4�(!E4�/$���(�����!�#�)5� !"��4�$�$���������������$��5���$�(���6zSV]Vc^+�:.77=�

&�1!4�20v���s��#x���$4��4��5�,�(����5�(�1�4�,(���5�1�$��E�&!/���$�$���������s�!�$������!�!���(!�����,�(����E�4��5��E4��$�)5�4�y$�4(��2�(�1�4�6� =�������?>��,(��!1��3�$�&!���$�$��"��4����*��(!����,�(�����s�����|.�(�1�4�6-.��� =�����!�!����(�1����,�(���4�&!���$�$�/��������s�!�$���E4��$���<-;8|��� +��!�1��0�y�1�����4��E���5�4�(!E���/�)��4��!�,(�5�1����#�1��|.;<.�����,����!����,�E1����,�(���!������/1�����5(!�����#�$��#���4�&!���$�$����67..��� =+�4�1("��5�(!���!5��������E4��$�)�

��(!�#������s�!�$��6�(�1������}3�)��(!�+���4�(�)���!E!5�$!�=4�E������$(���E���$)(�5�$�,�����,�(����5�����!�����!�!���(!�����,�(/���!������1���E1��#�s)������s������������������)�6<7��� �4�!�������|7��� �4��!��!(�=�� !���!($�������!������1����!�s�����,�����,(�1/�$!4���)�4�y$����s�!�$��6<-��� =����,�E1��!($�������4(��2�(!E���s(!/E���!������1���"���#x����#�1��?>��� +�!�4��"��"(��",!���1��|��� �

���(�$���������s�!�$��6��4�(�/���$���!2��E�2+���4!2�G���2+�&!�/C��+� �/4��!��!�+��!�!1������(�$�������� !(5�,��!�+�}��������2��!+���3���/(!�#������(�����!�����4����������=� 4� !������ !������1�����$!4�2���::��� +�4��!��!(��:8��� �4+�(!���!($���������7?��� ������*��!($��������4��!�(!E���s(!E���"���#x����#�1��-��� +�4��"��"(�/

Page 122: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7::

������1��7.��� ������$����y$���"4�������2�"(�4��#�y�1���E�!����(�"1�(!E���s(!E�����$!4!���#�,��$���!�,(�3����"(�4��+�!�E!$���(�E���,�x���!��,!1�6�����4!+�:..|��zSV]Vc^+�:..<=�

�����(��!�������s�!�$��6��4�(�!2���{��$(!�#�!2����(��!=�!���/���1���s)���"��(�����(!E���s(!E�)@�4�!��������97��� +�4��!��!(���:|��� ���E�:9�(�1�4�4����#�4�E������4�y$����s�!�$�+�!���$)(��y�1����/�)����$�������!($�/�"��"(!��sv���(!E���s(!E���!������1���"���#x�/���#�1��7|�(�1�4+���$4�($#��E���5�s)���!s�(����!�������!�!�!��(�1���,�(���(!E���s(!E����$!���"4�����4!$#�2@�4�(�"1���������$!4����:<��� +4�4�(1����9-��� +�4��y,�$������-.��� ��&��$��4�����4)��(�1)�s)��!s�(����!���

���4�$(!���������s�!�$��4��!��!(���5��$��3���25��E4��$���-�(�/1�4�678��� =+�4�������24�20$�2�4�����*!����E�1("��5��s�!�$������!(/$�������4������7:��� +�4��"��"(�������|��� +�4�(�"1����<��6?�(�1!=����$!4�(�"1���������,����!�4��#�!��4���s(!E��@�14!�(�1!��������,�/��$)+��1���(�1�$�$�����������1�����!(�$��������

�!�,(�$23�����,�(����"v��$4�4!���������#����s���s����)5�*��$/(�4� �(���s(!E�4!��2�4�,(�1��!5����!�!�&!���$�$���6&!��(����+���/��(����+���*��������+�}3��/��$!�����=+��$��"�!E)4!�$��!�,�(��1�/������4�E���!0v"0��E��2*�0�s!������4�4�"$(��y$����s�!�$��� !���)&!��(!+�� �!���$!�!+�}��/G!,!1�������$!2+��!��!�1!+��!�!�E�������/��(!�s)����42E!�)���31"���s���"�$����4)�����(���������(!*����)5,"$2���4�$�������4����(!�����,�(��+���s�������$����4�)���s������4�4$�(������,���4����6�����4!+�7888s=�����!�!���,�E1����,�(���(!���)��*����+��"���!+���!�!+��(!�!+��()�!+�(�*�����C�(4!$����������4�/s�1�)���s����,��!��������� !"���+����s�����4�4�(1�����4(��2�6HXSW\]YS[ST�^X�+�788:=����(!������)���s���� !"�!���,(���5�1�����31"����$��/�����!�$#0�&!���$�$��!������(��!������(��������������*��,�E1���,�(���}3����$!�����+��!�#��4��$����/B,����������(!��/G!�!4�!E�/����s!�����)�s)����!�����)�(�1�$4���)���!������1�)������sv��$4!/���6LU\[V+�:.7.=+��$��s)��+�,�/4�1����"+��s"���4������5�1�)���"���4�/2����s�$!��2+�s��E��������(! ��������,���3���������"v��$4�4!�������(!*����)5�,"$���

�"v��$4���)�� !�$�(��+�4��24x����!���!���( �����������+�$!����!�,!���s������(! ���������E������2+� 24�2���#�����s!��2�����!$!�4$�������,�(������(�����(!���������!������1�)5� !"��4����*��!($���/�����4(��������4,!1!�$������s!�#�)��,�$�,������+�!�(�E�����"3������5!(�!��4���4�E(!�$!����,(�4��*�!��E�!�4����*��,�(��������sv���$��/1��*������!(�1�E!*�����1��$!$��������#�)���,�5���1!��2����G�!��/$��#����,�$�,������4��!�������*��,�(����"v��$4������E���������( �/��������"0���s������(! �����"0��$("�$"("�$(�!��4)5�!������1�)5���sv��$4+���$�()��,(!�$�������,�24����#�4��4#�

Page 123: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7:9

%�������� ��� !��

�����4!������7888!���s�y$!,���$��(!E4�$�2���s������(! ���,�(����5�!������/1���DD��$(!$��(! �2���������((��2*�2����<����|����>9;|>�

�����4!������7888s��&!��(�����*��$(�1�4�(�� ��!*���,�(����5�!������1���DD&!����$����3����?����:<;9<�

�����4!������:..|�� �"1�����!������1���4���4�(�)5�(!���!5�E�������x!(!� DD����� �3��4�6�$4��(�1�=��~4��0*�2�s��� �()���s��(!E���s(!E�2���s�(����$!$������@��/4���!"��)5��E1!�����������>?.;>>7�

�!��!(������+� �E!��4���}��788<��G!������(���$��(!E4�$�2�(�����!�#�)5� !"�,(!4��#�)5�!(5��*�!$� DD��$(!$��(! �2���������((��2*�2����>����7����|<;<-�

'"�!��4�����+�F!(��4������:..:������!$�4��4(��2�,�(��/$(�!��4)5�s��� �(/�)5�,�(��$(������$�7������!$�(!�����,�(���DD��$(!$��(! �2���������((��2/*�2����7.����|�����|:;-7�

Q823453C2*�F0��L9*357'�Q0?0��182357-2*�Q0L0�����0�>2*A5(3�<2:'(8,:,4�85A27-,327�VA(3�?,93-(537J�265423<2�B,*�(�>2*A5(3�72(G(.�(8,3C�-'2�3,*-'2*3�A(*C53�,B1,34G(3(�;;�>(82,C2,C*(:'.��>(82,<85A(-,8,C.��>(8(2,2<,8,C.0�=,80��0�>0�����0

@'5*,�?0�����0�>2*A5(3�(AA,3,547�,B� M(:(3J� -'25*� 7-*(-5C*(:'5<�(34�:(82,+5,C2,�C*(:'5<� 75C35B5<(3<2� ;;�U0�I(3(+2� 2-� (80� �2470�0�&2:'(8,:,47�>*2723-� (34�>(7-0I,).,0�>0����� �0

S2,3,6(�I0Q0����!0�&,**28(-5,3�,B�-'2�U(D(35(3�,B�-'2�=,8C(�X*(87�G5-'�-'2�/,(45(3,B�-'2�C8,+(8�>2*A5(3�7<(82�;;�>(82,G,*840�=,80�"0�>0� "����0

S2,3,6(�I0Q0�����0�>2*A5(3�OAA,3,547J�Q5,7-*(-5C*(:'5<��Q5,C2,C*(:'5<(8�(34�@<,�8,C5<(8�O3(8.757�;;�>(82,3-,80�M0�=,80 �0��,0��0�>0����!0

/,77�&0O0��/,77� M0/0>0� ����0�>2*A5(3�E2Y923<2�E-*(-5C*(:'.� ;;�>0O0�E<',882��I0?0>2*.-��H0E0�X8A2*�E<',882��2470�0�I'2�>2*A5(3�,B��,*-'2*3�>(3C2(0�Q2*853J�E:*5C2*�=2*8(C0�>0�%����0

Page 124: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7:?

�&�+,-$&a7(&7)+8-9(%$&(�%0&(&�)+Z-(-,0+Z-&,,XY�0-'&0�8/&)X

%)(',(=�)&%%--%?)?����������t?$?�0������������/?0?�Y��!�

eDH5CF6DaB3DB251EF65>�435HI23J�D4�FC]5JF]3J1F6F3J�D4�[FGG>3�2IJJF5C�4>D25

J?2?�[S~`_`V��l?L?�]QR`x_SN`VS��>?]?�Lg`_OR

��4!E����)��4�1)�(!�$�����,(�1�$!4�20$���s����!�s�����!�$�4�"0�!�$#�!14��$�4���� (!�*��� ��()��������!E!���#��,���s�)�����!�$�4/���"�(!E���3���0���(!�������0�4���4�������(! ����������s��$����/������("3����+�,(��y$�����(�1���4)$���22�!s�(�����)��4�1)�����0/v���2�1!��)��,��y$���4�1!���s�sv��)�!4$�(!���4�t'�(���������� ��/()��(�1���� �����u���!�����4��y��,�($�����*������!���4)1������>:�!�s�����!�$�4�)5�4�1!�

&(�1,(��2$!�,�,)$�!�1�2��!31������4!E��������4�1!�4���$!��4�$#��$�(�0�����(!�������2� 4��4(�,������� ��������s�����,�1(�s���1�2�(�1���� ���������5�1�)���1!��)���24�2���#���(s!(�)���s�()�4��(",/���x�5���(s!(�25� ������6zL+�i�+�iPN=+�4����#x����$�,����(����/�!�#�)����(s!(���6Ohi+�hzP+�hJhi+�IHI�+�Ki�+�eeK�+�iK�+�gdHK+iJoO+� ��(s!(����(��4�����+� 2E!������+�1�"($�����+��"�#������"��/4�(��$�$�4=+�!�$!�3����$�(!$"(�)��1!��)�����(�E"�#$!$�����1�2��1����4�1!����4)24����t (��$�(!�������2u+��!��y$����3���s)���,(�1,���3�$#B�>6-@6-���(��2�,�24����2�4�1!�4��!31����"s���$��A�1�(!*����������$+�!�,�(4)��4E��21+�24�)5�E!������(���$����������#���4)1��2�$�2����/��4�����(������6����4!��������4��!2��s�!�$#=+�4���$�(���E! ����(�4!/����!�s��#x���������,�(4)5��!5�1�����4!E����)5�4�1�4�1�2�4�����(�1/���� ��������s�2�������y$��"�4�E��3���������#��@�!=��"�x!2��E"���/���$#� ��()+�s=������4�����(���������(",���x���$(!��,�($�)����5�/E2��$4���)��"E��+�4=�E!��$�!2��!("x�����$#���$��$4�������(!�$�$��#/�����,��(�4!����!E!���#+� �$��������� !14��$�4�)��4�1)��(�E4)�!�����"1���,(�1�$!4���)�4���(s!(�25���!�!2���$"!*�2��!�!�$�2����$��#����,!�/�����r46BE24/F� 0@0.@q0m1-+� �����DE46�.4]/.[@�����^6BZ-./0�>4..0123B#.-EB����1��$!$���!2�,(�1�$!4������$#���4!E����)5�4�1�4�4���(s!(�)5������*�25���((���("�$�����E����,��$���$#0��s�(�4��!��4!1(!$�)����/����$(�4��(�1���� ������4�*������~$�$�,��!E!$��#����,(�4)x!�$�9+9���(/s!(�)5����$�4��!��4����+��$����3���(�1����(�4����,��!E!$��2�6%�(s!/��4+���(����+�:..|=����$��"�3�+��������4�1)�1������4(��2�"����#E!0$��$4���!��2� ��(��$�4+�$!���!���$�"$�$4"0$�4�,(�4)��)5�tA��(!5u����,/

Page 125: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7:>

(�1���$��25+��!,(���(+�,@B�0/>-.B�����f1F>?15/F�EB/EB0-E/F� 6��4�(/*�4+�78<9����5���(�4���1(�+�788-=�

��1("�����$�(��)+�,�1�s�!2��!($��!�(!�������2�5�(�x�����$4�$�$4"/�$��!$��!$����������1����(!�,(��$(!����2�!14��$�4�)5�4�1�4+�,(�1/��3��������1!4��� !��(��!������������1�4!$��2��� 6hV[]\__+�r^[^`V+:..>=������!����y$�����1���+�4!3�"0�(��#�4�(!�,(��$(!������E!����)54�1�4���(!�$�,�(�����1�!�,�(��!�s��#x���(!��$�2��2+�,(����$�(���4�E/���!0$���4)�����!�#�)��*��$()�1!�#���x����(!�������2��~$��(�E���"4�/����4!�$����(��$#�(!�,(��$(!����2�!14��$�4�)5�4�1�4+��!�7;:�,�(21�!4)x�+�����4�(!����,(�1�!�!4x�5�2���1��25���!������5�1�)��,���3���25�(�x�����$4�$�$4"0$���,�$�E����4!3����(����t(!�,(��$(!����2��!�1!�#/����(!��$�2��2u�6XV]Y/W\_T^]`S�W\_aS[_^X=�1�2�!s�(�����)5�4�1�4+��$��4�,��/��1������1)�4�s������(! ���,��"�!�$�4���s��#x"0�,�,"�2(���$#�����/�$4�$��#��+�1�2�E!4��4!��2�$�((�$�(����(�1���� ��������4!E����)��4�/1!��$(�s"�$�2��������$���$�2+�����1!�4�����������#���1��2$���$���

�s�!�$��,�(4�������!(�!�!�1�2���4!E����)5�4�1�4�(!E���s(!E�)�~$�+��!,(���(+�{��$(!�#�!2���}3�!2����(��!�6cB2-.0@]B�_aa�=+���!/�!��6vF>B5-4.0�]2B.[/2-h46B=���(�1����4!E����)5�4�1�4���$�(!�$������4/�$(!�����+�4�E��3��+�� (���+��$���������s�2��2�$�2�����!$��������!1!,$!*�2���(!�$�����y$�5����$����$�4����$��"�3�+�,�$����("E�4���$�4!/(�4� �� y$�5����$����$�4��$����$��#�����4������&���(!4����0����4���!14��$�4���� (!�*����(�1����4!E����)5�(!�$�����������(!�$�������/4�(�������(����6:7�4�1�4+�����?.�=�����1"�$��$��$�$#+��$��DF42B.E?-46

0>-EB5B+�l4.@5?46B�A-4..-0+�f1F>?1@5?6-E?/F���0B2-]./F+���$�()����(�1���$���2$���!��(��!������4�1!�+��!�y$������$����$��1��$�4�(������E4��/$�)���$����$��#������#x!2�1��2��4(�!E�!$���5�4�1�4��s�2��2�$�2+�4�/(�2$��+��,�*� �����4)s�(!���4!E����)5�4�1�4�1�2�t'�(���������u����5�������4��0���)�$��#���4�1)+���4!E����)��5!(!�$�(���$�()5����4)/E)4!�$��������2+�$����$#�(!�����������$�()5�,(��E�x������(!�����I�4��!���(5�� �$)+�$!�����s(!E��+���!E!���#�4���(!����$(���2+�!��������(�1����5�������(!�$������(�1�E������(���������(!��/$"(!�������,(�/��5�31���2�

&�/4�1����"+�4�������5���"�!25�(!���������!14��$�4�)5�4�1�4�,�$�((�$�(����(�1���� ������,(���5�1�����E�4$�(�������!(�!�!�4��4(�/,�+�!�����E���$��$4�������s�!�$��(!�,(��$(!����2+��!�+��!,(���(+�4���"/�!����:2@[4B�EB.B[4.0-0�����#���1�2�DE46�.4]/.[@� 1��"���$!�#���,�1/$4�(31���+���5�1�)��,��!1���)���!$�(�!��s)��,��"�����E���4�(������(������$��$��+��$�� y��1�2���DE@6/0� EB2BF/0� ������0$����������(!E���3���2+��$�����,���x!��������4��$#���(���)��$�((�$�(���

�(�1����4!E����)5�4�1�4�s��#x���������$!�����4���s(�1��������,(���5�31���2��~$��Y41.@/56-B���A@?4F-EB+�D0546���0B2-]/./0��+�4�(�2$��+

Page 126: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7:|

DF42B.E?-46� 0>-EB5B���(���� $���+�l4.@5?46B�A-4..-0� ��:>-2@A-/F�>04[@#

6/A40E4.0+����0v���!��(��!����5�,(�1��4+�4�E�������!�$�((�$�(����4/(�,)���!�����s(!E��+���4!E����)��4�1)�1�����$(�("0$�4)���"0�y4�/�0*����"0�!�$�4���$#���!���4!E����)5�4�1!5�s�(v�4��!�,(�1�����$/(�(�4!�������$���������4���s(!E�����4!E����)5�,�,"�2*��+��5�E!��$/�����$�������$�(!�$�����4���$��$4������!(�!���6M(',4,6m�ST�^X�+�:..<=�

'$��3��,�E4��2�$���4!E����)��4�1!��1�����$(�(�4!$#� 4)���"0!�$�4���$#��������������)�������1�4!��2�,���(!4��$��#���"��E"��/��0�4�,!(!5���4!E����)��4�1���s��E��������4!E����)�����,�E4������s�!("3�$#��sv�5� E!������(���$�����!�+� �s���!$��� !,����$�������$(�,���1�)��:6-]46@.�B..//0���!E!��2�,�!�$������s��E�����,�(��(��$/���,)�2������1�,���1�����:�� 056-]@0/0� _�_T[�� 6S�`X��:�� 04>[email protected]=��4(�,�������,�,"�2*���:��B..//0���!E!���#�����$�������(!E���s(!E���(�1�$��#���5���4�(�!��(��!����5�6LWj^[W_�^T�^X�+�:..|=�

�����1�4!��2���}���������(!1�4���,��!E!��+��$��4�������5���"/�!25�,(��,(�14�3�������4!E��������4�1!�����4�("�,(���5�1�$�"���(��/����(!E4�$���(!�$�����s�!��1!(2�,�(�5�1"���(�,(�1"�$�4���� !E��,(����#x�����������$!��(�4�6�sE�(����@������(!1�4!���1(�+�:.7.=��t�4��!/$��2���!1!,$!*��u�24�20$�2���1)���!���!�#���5���1�)���,���1�)��"���4�2��+�4�y$�5���"�!25�,(���5�1�$��$s�(�!1!,$�4�)5�����$�,�4+�"�/$����4)5���s�������E����$��,�(!$"(!�����1("�����$�(��)+�4�3!(������$�:.7.���:.77���������$�()��y ���(� �$)�1!���,��1)+��$����3�$�,(�4��$����s(!E�4!��0�!1!,$�(�4!��)5�(!�$��������$����(�,(�1"�*���

�$��$��+��$���(�1����4!E����)5�(!�$������(�1���� ��������$����1�����4�1!+���$�()��s)�4�,(�1��!5���$��$4�������!(�!�!�s)��s)�1���/�!�$���(!�$�$��#�����,��(�4!��~$��4�s��#x���$4���4����y��,��(��$)+�s�$!0v���4�"���4�25��!("x�������(!�$�$��#�����,��(�4!+���s��(!�$�/��2�(���)5�1����+��!��DE46�.4]/.[@�����^6BZ-./0�>4..0123B.-EB����5�1/�!2�t��$(�s�4!$��#���$#u��� s��$�������"���("3���0+� y����������!2,�!�$�����$#���x�(��!2���(�!�(�!�*���,�E4��20$� y$���4�1!�� �$!$#��4!E����)���4��4$�(������!(�!���

%�������� ��� !��

�����(!1�4!�}���+��!��(�4��� �+�C�("�������:.7.��'�(�!2�����!� ��()��(�1/���� �����@�'"3�(�1�)��4�1)�(!�$�����4�y�����$��!5��(�1���� ���������@�����>.:���

��(�������&�+�%�(s!��4������:..|������4�)����(s!(�)�� ��1)�,�� ��(���(�1/���� ������DD�������!���������+��������4���4+������%�(s!��4��A��(!��(�1/���� �����@�����$�(�4!��!2�s�s����(! �2���$�(���1�,�����������@��/4��!"�����E1!�����������|.;<7�

Page 127: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7:<

��4�(*�4������78<9����4)��1!��)���s�!14��$�4���� ��(�������4������s�!�$��7�DD��0������s�$���!1!������� ���),�-<����>;77�

��5���(�4�����+��!��(�4��� �+�������4������788-�67888=����(�1��f1F>?15/F�z�6HV[^Y\]^`S^S=�4��(�1���� ������DD���4��$�����$��!$����4)�x�5�(!�$�������97����:97;:?-�

@4G(*47�>0M0��L*2.�H0��Q(582*�R0��Q(8-57+2*C2*�?0����"0�1232-5<�6(*5(-5,3�53�3(-562�(34536(7562�:,:98(-5,37�,B���� �����������(7�(7727724�+.�/O>H�A(*)2*7�;;�P3-0�M0>8(3-�E<50�=,80�"!0��,0�0�>0������0

M(',4,6m�r0��I*.+97'�E0��>.u2)�>0��F(42�?0��U(*:�O0����!0�P36(7562�7:2<527�,B�����

������53�@9*,:2J�(3�5375C'-�53-,�C232-5<�*28(-5,37'5:7�(34�536(75,3�'57-,*.�;;�H56�2*0�H57-*5+0�=,80��0��,0�0�>0����� 0

U,*3577�10��&(*(<,�I0�����0�E:(-5(8�4.3(A5<7�,B�536(75,3J�-'2�C2,A2-*.�,B�53-*,49<247:2<527�;;�M0�I'2,*0�Q5,80�=,80���0�>0��!����0

Page 128: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7:-

&�p-(�Z+$&,&�(),&%�-�+,�)&.-9(%$&=�)+,%8&)�+;--�+)(+/&0�.�-;

0�0&%�&9,&=�%-�-)-t?-?����������

B3C325>�15HH32CJ�D4�5CHE2D1DB3CF6H25CJ4D2[5HFDCJ�D4�eF2G�25CB3J

FC�35JH32C�JFe32F5KO?F?�[UPwRQf`V

���$���!2���s�(#�4��4$�(���,���4��������$���$�2�24�2�!�#�!(�����(!�1��E�)5��E����������("3!0v��� �(�1)+� �42E!��)5� �� (!�,!x��������$�,�)5�,(��$(!��$4+��!���4���+�,(!�$�������������$(���("������4�1���2�����4+��$(��$��#�$4����(",�)5���1(�y���$(��$!�*�����3���E/��1�(�3�)5��!���$(!������!��!2�$��1��*�2+�,(!41!+�4�"(�E!�����4�1�+��5(!�2�$�2�1����5�,�(����(�E"�#$!$��$!����1�2$��#���$��41��#����$��/��/��s�(�����3���E��1�(�3�����!���$(!��+�,(�5�12v�����(�E������$�,/�)��(!���)�y$����(�����!+�4�(21��!1�����$(!$�4�)5�(!����4������)(#/�4!2�s!E!+�E!�����0�����������4�,�(4����!$���(�����4�1��5(!��)5�,�/���+���,��#E�4!�!�,(!�$�������,�����$#0����$��$4����+�$!�����E����/��2�4���("3!0v����(�1�������������$!$#�2�s�E�,����1�$4���

���#������(!$����#����������$#���,��$���$#��!������2������$�,/�)5�4�1�4�,$�*+�(!����s)4x�5��s)��)���4�,(�1��!5����$��������s�/(�������4�!2�,(����!�y$������,��$��,���!2�(!�,!x�!���$(�4�)5��$�,/�)5�"�!�$��4�(�����!�����!�$�2v���4(��2�(�E�������3�����"(�4�2�����/$����4���$��4�1���2����#���5�E2��$4�������,(��E4�1�$4!�,(�4������E!/(!�$!��0�,!x�����(�)���$(!4!���6(!E�)��4�1)�,��)���+��!(�����1�/�!2�����,�2=���(�E���"��E������0�4�1�4����$("�$"()�,$�*��&(!�$����/�������E���$�,���)���$�,�)��4�1)�,$�*+�(!�����s�$!4x����!�1!����$�((�$�(��� 64��$���!2� 1(� !�l5-0� 5B6[B� [1A@q0m--+� �����#����Du/-2B?42-BEB+��$�,�����(���D��6B>BZ+�s!��s!��^B2E@�E?466/]+�s�����(�)��(��!/$)��3!4�(�����:64F@>?-2B�B2>4056-0�A6B.[5-���1(�=����$��3��4(��2�4�E(��/�!����������$#�4�1�4+���,��#E"0v�5�1�2����E1�4!��2�E!(������(",�)5$(!4����"�$!(�����6,2$���$)���4�(����j@E/05422B�2B.E4@2B5B+���(������/4)�����!��fBZ-E@2B�5@6u/B5B+��s)���4���!2�:FA46-aB�E-56-.422B���s���x!/,���!2�:��24/E@E4>?B2B��4�2������1(�=��~$��4�1)�4�������5���"�!25�,(���5(!������,(�3������s���2�E�!��$��#���,(�14��"���#�����4�("�6���#/����4+�:..|+�:..8���!���4+�&�,�4+�:..<=�

�$(��$��#�$4����1(�y���$(��$!�*���,(�4������"4�������0��s���2�����5�(!�����!���������)5�����1!3�����4�$(��!4x�5�2�,(�31��4�1�4

Page 129: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7:8

,$�*�6,�("�������`6-.]B�05B].B5-2-0+�$"("5$!��,?-2@FBE?/0�>/].BZ+���s��pB.422/0�3B.422/0+�s��#x!2�,��!��!�,@[-E4>0�E6-05B5/0���1(�=��~$�$�,(�*�������$!��2������(!v���������������$��(21!�(!�����s)��)5�4�1�4�6�4�/2E#�D.B0�>4.42@>4+��!�!$�!�D��hB2EB5B+�x�(�������!�D��E21>4B5B+�5�5�!$!2��(��$#�D15?1B�h/2-]/2B���1(�=+���,��#E"0v�5�1�2����E1�4!��2�,(�s(�3/�)�������4�1#2��$����$��#�����s��#x�5�,������)5��E�(���5�(�x��(!E/4�$����!14�1������,��("3������4�1����(!�$�$��#���$#0���1�!���y$��E������2����������,(��*�,�!�#�����E�!����2�4����(!v������5��s�/��2���,��������4�1��+��$�����E������������$��x���2�(!E�)5����$��s�/$!���+�4)E4!��)5��(",�)����1(��$(��$��#�$4��+����2�!�#����$("�$"(!�!������2�,$�*�1!��)5�$�((�$�(������(�E"�#$!$��s)����!("x�����sv���("3�4�� !(�!��4�"� 4�1�4+� (!�,(��$(!��������$�()5�����$�,2$���$)�5!(!�$�(+� �s"���4����)�����s�����$#0�(!�,(�1�����2�,�� $�((�$�(��$�,���)5����$��s�$!����������$��������s�(��4�1��/s���$�)��y�����/$��)+������$(2��!�s��#x"0�,��v!1#��(",�)5����"��$4���)5�4�1�5(!/����v+�E!���!0$���E�!��$��#�"0�,��v!1#��&�y$��"��0s)���E������24��$("�$"(�����$��s�$!�����(!E"�3����!E)4!0$�2��!�(!�,(�1�������,�$�((�$�(��������4�1�)5���4�1�,�!4!0v�5�,$�*�����42E����y$������s5�/1�����$��$�$#�s��#x"0�(��#��(!4��$��#�����s��#x�5�,("1�4�4�,�4)/x�����4�1�4����(!E���s(!E�2�,$�*������$�,�)5�(!����4�y$����(�����!6�!���4+�&�,�4+�:..<=����!��1!(2��5��$(��$��#�$4"�E1��#�(�E���"4�����/���#��s�����$�,���)5�4�1�4������4�1�)5�,$�*+��(�1����$�()5��$����/�)���(�1���+����s���5(!�2��)��4�1)�

�!�s�����E!��$�)��!�$(�,���������E������2�!(�!��4�,$�*+������/�����+��42E!�)�����$����4�)����4�����������)5�,(��$(!��$4���s�(����,��#E�4!��������4��42E!������$��#�����,(��)x����)���E!��$�4�!��1(�4����)+������ ��� �$(��$��#�$4���,(�$23���)5�,"$��� ���sv���2+� 4�!�$���$�+��!��!��/��"(�����3���E��1�(�3�����!���$(!�����!��,(!/4���+�,!(!����#�����$!�����,"$2������sv���2��$(�2$���x������)��1�/(�������(�E"�#$!$���(�1���,��x�)5���4�(�)5�$!�3�)5��!���4�4� �(��/("0$�2�s��#x���,��,��v!1���$�()$)��,(��$(!��$4!+�,(�4���!0v����!���E1�4#���������4�1)�,$�*+�4��s)��)5�"���4�25���4!�4!0v�5�����/,��#�)���!�1x! $����s��#x���$4���4����y$���s)��)�+�1!3��$(�4�!�#/�)��4�1)���x�(�����y���������������x��+�������,(��,��!s��4!0v��/�2�����4)��"���4�2���(�1)��s�$!��2�6���#��+��4�2���+��"5���4��=�

��*��$(!�#�����!�$��(�����!���41��#�3���E��1�(�3�)5��!���$(!/����,��()$!2�������,��v!1#�,(��1��!��,��x�)���("s�!����!�:>;>.�+!�����1!���s������ �����)�����$����4�)���("s�!���5!(!�$�(�E"0$�24)���������!��!���,�3!(�����,!����$���&�(��1�����$#�,(�5�31���2,�3!(!�������)5�y�����$���s!�����!��!��!�!���,(���3!v�5�(!����4���$!4�2�$�?.���$��~$��4)E)4!�$�(�E���������3���������4�������$!5+��1�

Page 130: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

79.

�,��x�)���("s�!���,(��1����s�����:>������,��()$���,��v!1�+�E�!/��$��#������3!�$�2��5� y�������������,�$��*�!����!��,������,��v!/1����,��x�)5�4)("s���"5"1x!�$��!���$4��4�1)+��!("x!�$���1(�����/�������(�3����!�s��#x�5�$�((�$�(�25+��E���2�$����(�����!$+�4)E)4!/�$��$(�*!$��#�)��y1! ��������,����1�$4�2��6��E0������1(�+�7888�����#/����4���1(�+�:...+�:..:=����(�E"�#$!$��5�E2��$4������1�2$��#���$���!��/�!0$�(�E���,(��s�!1!$#�(!��$(����)��("s�!�����,�3!(!���(!E�)��4!(�/!�$)����x!��)5�����4�� �E����"4���������1�������$4���)5�,�(�1�1�(�/4#�4+�!�$!�3��,�24������s��#x�5�,��v!1������s������)5�4)("s��+��!/(���������1�2��4�(!E�)5�4�E(!�$�4�

��2��!("x���)5�����4�5!(!�$�(���(�E�����E���������$("�$"()�1�/����(�4!��2���4�1�4�������$!4!��!�s������!���4)5�4�1�4�,$�*�6���#/����4+�:..9=����1!������(",,���!���!0$�,(��s�!1!$#��!�s������s)��)�4�1)���4�$����)5�����4�� �E������(!v!�$�2��s�����(�1��5�4�1�4+�$(�/s"0v�5��,�*�!�#�����5(!�)�����,�4)x�������4���!��2����sv���$��/1��*�2���E������2����������$���C!(!�$�(��+��$��(��$�4�1�4����(!E��/�s(!E�2��!("x���)5�����4�,(���5�1�$� E!� ���$� E!��$����� "4�������2����!�4$�(��$�,���)5���(�1��5�1�2�y$�5�s��$�,�4�4�1�4+��s)��������4��/�$4���)5�1!��)��$�,!������)5��!�!31������~$��4��#�!�$�,�����1�2E!(!�$!0v�5��!(��������3��$4����$�()$)5�,��5��E!(!�$!0v�5�"�!�$/��4��G!��$���(!E���!�$�2����sv!2�,��$���$#��!������2�,$�*���(���)5���!("x���)5�����)5��!�!31�����1!������(�����!������(���)5+����s��/���$����54���)5����!5���!���E�!������,(�4)x!�$�7..���D��:�����!("/x���)5����!5�,��$���$#��!������2�,$�*��s)����4)x��:..���D��:�6���#/����4+�:..9=����(!E("x��������(���)5�����4�����E!0$��������(�$�)�4�1)+� �(��("0v����$("�$"("��!������2�,$�*+�!��5����sv��$4!+��!�s�/����5!(!�$�(�)��1�2�1!��)5�$�,�4����!�����42E����y$�����(���)���!�1/x! $)�$�(20$��4���,�(4��!�!�#�)���s������"���!�#�"0��$("�$"("��!/������2�,$�*+�5�$2��5��sv���(!E���s(!E���E!��$���"4�����4!�$�2��B4��,(����3�4!�$�2�,(�*�������"�2(�E!*���!s�(�������� !"�)�,$�*��!� ����sv������$(�4�!��E!*���6E!���!�(�1��5���"���!�#�)5�4�1�4��!�s�����!���4)������s)��)��=�

�!�����s(!E��+�4�(�E"�#$!$��5�E2��$4������1�2$��#���$������4��!(!�,(��$(!������,(!�$�������4��5�4�1�4�,$�*��"v��$4��������2�$�2��1�!����!1�����$#�4�4�1"+��$��4�$!��5���"�!25��E���20$�2����!(�!�)+�!5!(!�$�(�(!�,(�1�����2�,$�*�4�"$(����5���������E1!0$�2�����#�s�!��/,(�2$�)��"���4�2+��!��$1��#�)5�"�!�$�!5�!(�!��4�4�E��3���(�E����(��$���������$��,$�*����s��#x���$4�� ��"�!�4��!s�01!�$�2�,(�14�3����,$�*�����4�("������$4�$�$4"0v���(!�x�(�����!(�!��4�4�y$���3���!,(!4/���������$��3��4(��2��$���!0$�2����14�����(!��*�!(�!��4+���4,!1!0v�����sv���$��1��*�����E������2�����!$!���E!��$���"�,�$�,����0������/

Page 131: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

797

1!��������"$��,(�1��2$#�2����sv�����$�(��������$��1��*�������E����/��0�!(�!�!�����(�$�����4�1!������4�!2��!�$#�,$�*��!�$�((�$�(������/$��������s�(��(!����20$�2���E!,!1�������03������!,(!4��������s����|.�4�1�4����4��$��!��5�,�24����#�E�!��$��#������#x��������s�����:.�:>4�1�4�

���!���!��(!��*�!(�!��4�"�,$�*+�4)E4!��!2�����4��������1�2$��#/���$#0�����4(�����)����E������2�������!$!+��!�$����4,!1!�$�,���!/,(!4����0����$!��5���"�!25�1�2�4)24����2����,�(4�,(��������s5�1�����3�)��(�$(��,��$�4�)��!�!��E��!$�(�!��4������������+��!�s�����sv����$��1��*�2���4��E���������!������2�,$�*����$��������s�(�,�1�4��2�����5�E2��$4������1�2$��#���$������4��!�24�20$�2�,��$�2�/���"����4!0v���2����"�2(�E!*�2���$(�4�!��E!*�2��5� !"�)��&����1��� !�$�(��"v��$4�������((��$�("�$�2�,��$�2��)���4)������2���,$�*����4�("��E�03�)5�(������4�4�(�E"�#$!$������!$������5��E��������4�{��/$(!�#�����E���

%�������� ��� !��

��E0��������+������!�&�+����$$����������1(��7888����$"!�#�)��,(�s���)���/5(!����2�s��(!E���s(!E�2�����4��!��!�#������(�����!�DD����(!E���s(!E���!��!�#�������s�(�����4���s�(������78:;788�

�!���4����+�&�,�4������:..<��&$�*)������$�,�����(5�����&(�!��!(#2���(�"$��@�{����{���� ���+��E1/4����(��2��$(!��$4�����:<>���

���#����4�}����:..9�� ��#����s���5(!�2��)5�,(�(�1�)5�$�((�$�(���4���5(!/������!s�(�������� !"�)�,$�*�����4����$��������s�(��DD� ��#�,(�(�1��/E!,�4\1��5�$�((�$�(\��"�,\1$(��!��\�s\�(\E���!�\$$2���!�\4����:?9;:?>�

���#����4�}����:..|����������������(!E���s(!E�����$(�4�)5��$�,����!���4�/(�/���$��������(!���� !(�!�!� 6}3����&(�1s!��!�#�=� DD��$�,����4�(����4(!E���6�!$/�)�Id���31�����,+����$2s(#�:..|���+��(��s"(�+� ����2=���(��/s"(�����?|8;?<:�

���#����4�}����:..8����$(�4�)���$�,����4�(�����E����!� �(!��*�� !(�!�!� 4}3����&(�1s!��!�#�@���4(�����������$�2������,�(�,��$�4)��!�s"1"v���DD�$�,����4�(�����4(!E��@��!$/�)�d���31�����,���(��s"(�����7����?>8;?|9�

���#����4�}���+��2�������A�+��"(��4�}����:...�����(!E���s(!E���3�4�$������(!�6�!E���)��,�E4�����)�=�0��/E!,!1�����&(�1s!��!�#2���,"$��������/5(!����2� DD���5(!������s��������������(!E���s(!E�2�&(��������������/s�(����(!���2(����'�7�����?>;?<�

���#����4�}������!��������+���������������:..:�����(!E���s(!E���s!�����!�E�(!��!��!��DD��$�!����5(!�2��)��,(�(�1�)��$�((�$�(���s!�����!��E�(!�!��!����(�"$������8:;8>�

Page 132: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

79:

)+Z7)+,-9(,-(��-&�-9(%$&7&��-&;(,&�-9(%$&7&�-�/+,'j+8�,&7&

.&'Y&'&0�$��-&7(&7)+8-9(%$&�<)+=&,-)&0+,-t�.)-�()�-%%/('&0+,-=

%(0(),&7&�/('&0-�&7&�&$(+,++?,?��������

G3>F[FH5HFDC�D4�HE3�eFDHF6��eFD63CDHF65CG�>5CGJ6513�5112D56E3J�HD�eFDB3DB251EF6

23BFDC5>Fq5HFDC�65J3�JHIGF3JD4�HE3�526HF6�D635C

5?C?�[Q_`R`V

�������(! ��������(!����(�4!����5!(!�$�(�E"�$�2�s��#x���(!E��/�s(!E����,�15�1�4���,��$�2��)���5����x������4�(!E�)5����s��!*�25���,����1����1��2$���$�2����x�����,�15�1�4�E�!��$��#���"�������#�,�,(������"�!�$�2�s������(! �4�4�",(!4������y�����$��!������*�����,�(/�,��$�4�y$����",(!4����2����!"��)5+�0(�1������5���,���$������5�,�/E�*���6oa^XW\]Y�ST�̂ X�+�:..<���^]Y+�:..?=��,(!4������y�����$��!����s)�/����42E!�����,(�1�$!4������+��$������s��#x���(�$�(��4�s)�����,��#E�/4!���1�2�(!����(�4!��2+�$���1��$�4�(����(�E"�#$!$���$�(���,(������24�2�$�2�4�E(�31������1������"v��$4�4!����"��4�(�!�#�����$("�$"(/��/ "��*���!�#�����1���*)�s��� �()+�$����$#��1���*)+���$�("0���3/���4)24�2$#���,���v#0�,(��*�,�!�#���(!E�)5�,�15�1�4���(�$��!�y$���1���1!�!�4�(!s�$��}����'�(��4!�678-?=�

�!�#����(!E���s(!E���,�15�1�4���s������(! �������"�(!����(�/4!��0���3�$�s)$#��4�1������$(�������4�)�@�s��$�������"�6 ��(�/ !"/���$�������"=+�s��*���$�������"����!�1x! $���"�����(�$�������4,����1�,"�$���+��$��������#����(!4��$��#�����s��#x�5�,��,��v!1��s��*�/��$������5������!�1x! $�)5�4)1���4�4��"�������$!42$��1�"�s��$����/�"0�,(�4��*�0������� !E"��4�����678-7=�,(�1,��!�!�$+��$���(",,!���/�sv��$4+��s��1�����)5�4��1�"��"�*�������"0����$��"+�E!���!�$�$�((�/$�(�0+���4,!1!0v"0��� ��(��$��������,(�4��*�����~$��,���3�����E!/$���s)���(!E4�$�������F�(��4)�� 6:.7.=���������(���4� 6788.+� :..?=�$���!�$�y����������"0�"��4�(�!�#���$#�s��$������5��(!��*�6�(!��*s��$��������� ���,����!=+� $!�� �!������ ��4,!1!0$� �� �(!��*!���(!E���,(�(�1)+�4�$���������s��*���$����������'��$����$�1����������+�s��/$�����������,������,(�1��2�$�2��!�����3��$4��3�4)5��(�!��E��4+��s�/$!0v�5��!�$�((�$�(��+����(�������E�������"v���2��(!��*�4�1�4)5�!(�/

Page 133: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

799

!��4����y�����$���)5�,�E�*���s��$�����������,�������$#����3��$4�s��*���E�4+���$��(�(�4!��)5�4�s����������"0����$��"+���$�(!2+�4��4�0���(�1#+�24�2�$�2�3�4������$!4�20v����(",����y�����$��)���s�����/���,����!�6��(���4+�788.+�:..?=���(�!��E!*�2����sv��$4�4��"�*����/���)�����$��)�24�2�$�2��1�����E�1�4�1�4�4�,��#E"��"v��$4�4!��2�s��/������,�����4� 6��(���4+� :..?=����(����ty�����$��!u���,��#E"�$�2� 4E�!�����+� ,(�1��3�������!������� 6g^]_XSZ+� 789>=� ��������"�!��4)�678|?=+�������~4!�����6Lc^]_+�78>|=�

���$�����������,�����$(!�$"�$�2�E1��#��!�����$�2v����E�������#/��5��"�*�������)5�6*���$������5=����$��+����"v��$4"0v�5��!��1���$�((�$�(���� ���*���E)�(!E�)5� �"�*�������)5� ���$��� (!�,���3��)�$����$��#���1("��1("�!���E!����+��!,(���(+�s��*���E)���1(�$�(�!�#/������ ���4��� !"��������$!4�s��$������������,����!�45�12$�$!�3��,(�1/�$!4�$����*��� �s�)5�4�1�4+������$��(�(�4!��)��4����sv��$4!��&(�1/,��!�!�$�2+��$��s��$�����������,������!�s�������������"(�4����(�!��/E!*�������s��������,������!�y�����$������"(�4���24�20$�2�"��4�(�!�#/�)����$("�$"(��/ "��*���!�#�)����1���*!���s���$(��)�����s��� �/()����$4�$�$4�����6��(���4+�788.+�7888+�:..?=�

'$�s)�,�1$4�(1�$#� y$��,���3����+� ���s5�1����,(�4��$�� �$(����(!E�(!��������s��$������������!�1x! $��/s��*���$����������,�15�1�4+4)24�$#� �� �5�,���v#0�s��$���������� �!�1x! $��/s��*���$�������,(�4��*��+� !� E!$����*���$#��$�,��#��5���4,!1���2�4�,(��$(!��$4�����!�$�2v���(!s�$�� (!E�(!��������,�15�1�4� �� (!����(�4!��0�1!����!,(���(����4�(�������1�4�$���� ���!�!��&(�4�1������$�1������������(!4������������������)5� 6s�����<.=��5���(!����(�4!��2��$1��#�)5!(�$������5���(���������4�(�������1�4�$�������!�!�4�*��������s��#/x���$4��(!s�$�,��s������(! �������"�(!����(�4!��0���4�(�������/1�4�$�������!�!����x!�)�y�����$)�(!E�)5�,�15�1�4���!3�����1!�4�,"s/���!*����E�!�!�#���1���!(�("�$�2�,(����������!����/$������(�$�����(�$�(�2+�4�y$���3��(!s�$������!�$��,�1���2�$�2��(�$�(����������5!(!�/$�(!��'$�s)��v��s�����",(��$�$#�E!1!�"���$�1�������������!�!��E!+�(!E/���!0$�2����,�15�1)���s������(! �������"�(!����(�4!��0+�!��5���/��4�)��y�����$)���!��5�,(�E�!��4�4)s(!���,2$#����,"v���������,(�/()4���$�� 4�1�4���� !(�!�!� ���$!�$�2� ��!4�)���$�������s��$�������s������(! ����$�1("��5����,��#E�4!����1!��)5�����3�4�����("3�����!��!�!�#�)5��$!1�25�(!����(�4!��2�(!���!$(�4!�$�2��!����!4�����$��/�����!�1x! $����s������(! ����$�s��$����������s��*���$��������s��/����(! ����&����1�4!$��#���$#�1���$4���4�s��*���$�����������!�1x! /$����,�15�1!5�5!(!�$�(�E"�$�2���!��,��$�,���)��,�(�5�1��$������5��1�/��*�(!����(�4!��2���s������(",�)�+�4�$��4(��2��!��4�s��$��������s��/����(! ���"3���!��!�!�#�����$!1���(!����(�4!��2�4)1��20$�2��(",/

Page 134: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

79?

�)��$�((�$�(�!�#�)���1���*)�6��s��#x��"����"2��!���=����$�1�����/����"0�����4"�s��*���$���������,�15�1!����$!4�2�$���!�$�(�)��!�!/��E+�s��$���������,�15�1!���!(���(! ��������!�!��E�

'�����4)1��2��)5��!�x��# ����4�(�������1�4�$�������!�!�s����/��(! ������5�(������4�4�E(!�$!�$�4����1"0v���,�(21��@��$��5��+�,��$/(����)5���,���v#0����$��s��$���������,�15�1!+����5��!�+��1�����x!/�)�y�����$)�s��$�����������s��*���$���������,�15�1�4���1!�������5�/�!�+�,(��,��$(��������$�()5���,��#E�4!���!�1x! $��/s��*���$����/����,�15�1����,���v#0�s��$���������,�15�1!�"1!���#�4)1���$#�$��#��14��,(�4��*����!�x��# ����4�(�������1�4�$���� ���!�!� 6��� 4��0�!2x��# ���(4�3��������(���!�1��������(��=����������3�$#��!����!�#/�)������!�,�1(!E1������+�4)24����)5�4��$1��#�)5�!(�$������5���(25��,���v#0��!�1x! $��/s��*���$���������,�15�1!+�$����4�(�)����1�4�/$)�����!����!3�$�2�,�1�����)��,(�s��E�$��#����!�>.�s������(! ����/��5�(������4�

(!��*)�������#��5��!�1x! $��/s��*���$������5�,(�4��*�����������4,!1!0$��� �(!��*!����1����s������(",����s��$��������,(�4��/*��+������5���4,!1�������,�������G��)���"v���2��(!��*�4�1�4)5�!(�!/��4�6s��$���������(!��*)=���4�(�������1�4�$�������!�!�5!(!�$�(�E"/0$�2�s��#x���x�(����+�1��������#��5� ��$���������$(�4������$�()��!�1x! $��/s��*���$��������,(�4��*���,�����$#0�,���v!0$�2�4�E��)��"v���2��&(�1,��!�!�$�2+��$�����sv��$4!�4�E��!5���"v���2����0$���(/$)+�5!(!�$�(�E"0v����5��$("�$"("���1��!���"��!��,�(�5�1�)����31"���3�)���s��$���������,(�4��*�2���

!����s)�!�,(�1��3��!���,�$�E!���$(�5�����4�)5�y$!,!5�4�y4��0*��s��������,�����4+�4�$���������$�()5��(!��*)�4�1�4)5�!(�!��4�4���s�/����$������(",,�("0$�2�4�E��)���"v���2��&��$�,�������s��3������(!/��*�4�1�4)5�!(�!��4�,��,(������(!E4�$�2�"�*��� ��#�)5�4�1�4���!1!,/$!*����s�E�!�!�$�2� �!�� �(",,�("0v��� y ��$� !1!,$!*��� 6��(���4+:..?=���!�����4��y$�5�,(�1�$!4������s��#x!2�x�(��!�E�����"v���2�(!�/��!$(�4!�$�2� �!�� �4�1�$��#�$4������1��$�� 6��E(����$�=� !(�$������5�"�*�������)5����$�����s��$������5����,�����4�

����4,!1������(!��*��(",,)��!�1x! $��/s��*���$������5�,(�4��/*������(!��*!����1����s��$��������,(�4��*��+����(���4����+��s�2��2/�$�2�����4�(x���$4�����$�1�4�s������(! ���������(!����(�4!��2���,�(4"0����(�1#���!s��(!E(!s�$!�)���$�1)�s��*���$���������(!����(�/4!��2+���,���v#0���$�()5�$�((�$�(�!�#������(��4!0$�2��(",,)�s��/*���E�4+��$���2v�5�2����1������"�*�������������$����

!s�$!� 4),�����!�,(�� ��!���4���,�11�(3��� ����������� ��1! "�1!���$!�#�)5������1�4!����6��7:/.>/..9-?/!=�

Page 135: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

79>

%�������� ��� !��

F�(��4������:.7.��F�E�#��!�1������@��/4���!"�����E1!���������?>9�����(���4������788.��A!"���$��������,�15�1����E"����0���4(�����)5�y�����/

$���DD����!������2����9.����|����7..|;7.7:���(���4������7888��&(�s���)�t���$��u�s������(! �����(!E�(!������2�s��$�/

����������s��*���$���������,�15�1�4�DD�F"(����sv��s�������|.����:����79;:-���(���4������:..?��&(�(�1!�s��$������5��(!��*�DD�������! !��4�6(�1�=���sv��

4�,(��)���(�����s������(! ��@�,!�2$��!�!1����!������"�!���!����!1�4�/�$��@��!�#�!"�!����|<;8<�

!E"��4����������78-7��G!������(���$��1��!�����s��*���E�4����@��!"�!��:97����"�!��4������78|?������4�)��,��2$�2��������s�����*���������DD�������"�!��4+

������)����6(�1�=������4)��������s�����*�����������@��!"�!�����?|<;?-:�'�(��4�}����78-?��A��(!��� !"�!+�(!�$�$��#���$#� ��� �3�4�$�����!�������� DD

F"(����sv��s�������?>����|����<9:;<?-�@6(37�L0&0����"0�@<,7.7-2A�(7�-'2�+(75<�935-�,B�2<,8,C.�;;�E<523<20�=,80���0��,0���0

>0�����"!0E:(8453C�?0H0��L,N�R0@0��O8823�10/0��H(6547,3��0��L2*4((�W0O0��L538(.7,3�?0��R(8:�

2*3�Q0E0��M,*C2�?0O0��S,A+(3(�O0��S,9*52�E0O0��?(*-53�U0H0��?<?(397�@0��?,8�3(*�M0��/2<<'5(�&0O0��/,+2*-7,3�M0����!0�?(*532�2<,*2C5,37�,B�-'2�G,*84J�(�+5,*2�C5,3(85D(-5,3�,B�<,(7-(8�(34�7'28B�(*2(7�;;�Q5,7<523<20�=,80�!0��,0!0�>0�!���%�0

I(3782.�O010�����0�I'2�972�(34�(+972�,B�62C2-(-5,3(8�<,3<2:-7�(34�-2*A7�;;�@<,8,C.0=,80�"0�>0�% ���!0

F(3C�R0���� 0�@<,7.7-2A�A(3(C2A23-�(34�5-7�(::85<(-5,3�-,� 8(*C2�A(*532�2<,7.7�-2A7J�7<523<2��8(G��(34�:,85-5<7�;;�V<2(3�H2628,:A23-�o�P3-2*3(-5,3(8�S(G0�=,80��0>0 ��! 0

Page 136: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

79|

)+,,(.()�%$+:�8/&)+�7&'+)(a7+9+/b;(,�)+/@,X=�-)+,c�-�((�Z,+9(,-('/:�.+/(&8-�&7(&7)+8-9(%$-Y

)($&,%�)<$;-=%?0?�,�!������"

352>K�132[F5C�4>D25�D4�BDG523aB56E5>b63CH25>�F25Cc�5CG�FHJ�JFBCF4F65C63�4D2

15>53D1EKHDB3DB251EF65>�236DCJH2I6HFDCJ?]?�CSOx`PRvfg

!���,�(���!2� ��(!��1!(�/!�!��6*��$(!�#�)���(!�@�zScS]�ST�^X�+\]�a[S__=�,���4���"�$!�������������"����$!4"�24�2�$�2�$�,���)��,(�/��(������x!����� ��()� 6R\�SW/bXV[^=+� �s��1��20v����4(!��(������6D../2B6-B� EB6-.B5B�KlTn\S[+�,4E@>546-0�[email protected]�pS\XXS[+�,4E@>546-0� E1B5?4Bo`UXVTUS\R=����!$!E�!$�����6^B0E->546-0�̀ b��6@A/05B�6h^j^_^f\=�H[VlT\]+�̀ B4#.-@>546-0�`b��E6B00-EB/2-0�kV]YR^]_�ST�KVTU^]=����,����$)�� �1�i-0E-.-540+$!�3��,(��"$�$4"0v���4�� ��(���1!(�/!�!�+�4�$(��!�$�2���4��4(!��/(���+���4��!$!E���

��E��3���$#�x�(���5����(!*����)5��s����4���31"�,�(� �(����/�����(!���!����4(!��(�������!$!E���4�,�E1����,!���E����$���!������/���������1�4!$����6z^cS\]S�ST�^X�+�78-8���^]Y+�788|���1(�=��&(��y$����sv/���$#� ��(��s��5�,!��� ��(��$������5��s�!�$��� 4� �!�����"���#���,�(��1��s)�!�4����!��!�$��#��+��$��1�2�y$����4(��������(�1���4)1��2/0$��1��)�����(�/����������6�������(����������=�y�4!$�(�!�#��/$(�/,��������,�2��6�^Y]S[+�78|:=����,�(������,�(��1�+����s�����4�,�E1��/,�(���"0�y,�5"+��$�,��#�y�1���E�!��4(!��(�����5����!$!E�!$���5� ��(E�!��$��#���4�E(���!�6�����+�78-<=+��1�!���4��!�!���,�(���,����4�(��/�"�,�s�(�3#0���$��!�(!�$���2�������(!����2$#�2��E�&!���/�4(�,)�1!�#/x���!�4��$����~$�$����(!*����)���!�!�+� ���4�1��+�,(�5�1�����������(�E�(!����(!E4�$�2� ��()��1!(�/!�!�+� �$��,�1$4�(31!�$�2��� ���/s!�#�)���,!����,!�$���������(�����$("�*�2��+�,(�1��3���)���1�2(!���,�(������y,�5��

����!�����5����,!��� ��(��$���������(!����(�4!��2�6�5����,!���/ �$�����(! ���������(!����(�4!��2+�,��$(�������,�� ��(��$������/�"�,(��*�,"=+� ��(!��1!(�/!�!��,�,!1!�$�4�,(��(!����"0�,����"�(!�/,(��$(!����2��4(!��(�����5�;�t!$�!�$������5u� ��(��!�0��/E!,!1����"s!��!(���5� ��(��!���4�(�/4��$����6�����+�78-<=���!��!($�+�,��!E)4!/0v���(!�,(��$(!������(!�$�����(!E����,!��� �$�����(! ��������,(�/�!1��3���$�+�,��$(�������1�2����*!�(!���,�(���������!�!�!�,�E1��/

Page 137: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

79<

,�(������y,�5��6�����+�78-<+�(����<|=����$��!5�31���2�C!E(����!�!(!+$!�3���!����$!�$�((�$�(�2��(!�!+�����$�(���,(�"(����!� ��(!��1!(�/!�!�+��$�����)���,��(�1�$4��������!$!E�!$����"�*!(�$4"+���$�(��+��"12,��y$���3���5���+��(!����$���t�$�!�$�������u�6�4(!��(������=�*!(/�$4���s�E��!����/��s��,�(�5�1!���s�2�������y$��"���3����!�$���!�1("/����,!��� �$�����(! ���������5��������������!�678-<+�(���<>+�s=+��1���4�(x������$��$��4��,��!E!��+��$���4(!��(����!2��s�!�$#�6*!(�$4��=���!$!E�!$��!2��s�!�$#�6*!(�$4��=�(!E1����)��sx�(�)�����!��������s!��������

�1�!��� !�$)����,�E4��20$�����!��$#�2���y$�����5��!�����!3��4$!�����������������$!4�� ��(�C!E(����!�!(!��!s�01!�$�2����x�����4(!��(�����5����!$!E�!$���5�y�����$�4+�!�4�� ��(���1!(�/!�!���4(!/��(�������y�����$)�4��������$4�������$��x�����1!3��,(�4!��("0$�~$�����4�������4�1���$#0�"�!E)4!�$��!�$�+��$����31"� ��(!����4(!��/(�������!$!E���4�$�������,�(4���,���4��)�,�(�������,�(��1!��"v��$4�/4!���4�E��3���$��1�2����(!*����)5��s����4�

����$�(!2� �(�!�#���$#�,!��� �$�����(! ������5��5��+�����4!�/�)5��!��(!4��$��#����!�!��E��$!������������������$!4!� ��(�s��E����4�E(!�$!+�"3���$���!�!�#�4���$�(!$"(��6���+�,�1(�s���+��!"���#�)5+�:..>=�

���!���$4��!�#$�(�!$�4�����5��)�,!��� �$�����(! ���������(!��/��(�4!��2�G�����4�,�(������,�(��1��s)���,(�1��3������,��#E�4!$#�4,�(4"0����(�1#� �E�������������,(�E�!���(!�$�$��#���$�+�!����$!���/��������������$!4� ��(�6�!"���#�)5+�:..>=���)���4)24���)���E!�!($�/(�4!�)����1"0v�������4�)��s���)+�����4!��)���!�$�,!5�(!�$�$��#��/�$�@�67=��s�1����!2�s�(�!�#�!2�(!�$�$��#���$#�$"�1(�4������������/$"�/1(�4����$�,!��6:=�$�,����/!��!(��!2����$�,!1�!2�(!�$�$��#���$#�6,�(�/�����!�!������4(�����)5�s�(�!�#�)5�����4+�t!��!(��!2�$!��!u=��69=�$(�/,�����!2���y�4!$�(�!�#�!2�E!�"x��4)��E��)���(!�$�$��#���$#0��(�1�/E������(������$�,!��6?=�y�4!$�(�!�#�!2���$(�,�����!2�4����E����!2�(!/�$�$��#���$#�6,�(������!�!������4(�����)5�1�31�4)5�����4=��6>=����/(� ��#�!2�(!�$�$��#���$#�s���$���)5�4�"$(����$����$!�#�)5���$��/4����6|=�s����E��)����x���2�(!�$�$��#���$���(�1�E������(������y��/����/ �E��������������$�,!+��5!(!�$�(�E�4!������4(!��(�������$�,�� ��(+�����$!�#����(!�$�$��#���$��03�����"��(���������5���1��/"��/(�������s���!��6<=���$!�#�!2����$�,!1�!2�(!�$�$��#���$#���1�����(�/4!�����������,$�(�1�61��$��,$�(�1��4)5=�

A��("��1!(�/!�!����3���(!���!$(�4!$#�4��!���$4��,(��!1��3!/v���(!���,�(������(!�$�$��#���$���(�1�E������(������$�,!+�,(��E(!/�$!4x����!���!���4�(���+�$!�����!�03����,�s�(�3#25�&!���$�$��!���1/�!����$�"$�$4���4�������$!4��$!��5����(� ��#�)5�y�����$�4��!���!���,/$�(�1)���4!�#5��4)��54���)��,(��1�����(�4!�����$����$��#�����1(�/

Page 138: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

79-

��#�)5�,���,$�(�1+�"�!E)4!�$��!�s�����4�!3�)��"���4�2�,(��E(!�$!/��2�(!�$�����4�y$���(������+��$��������s)$#��s"���4������$����$��#��4)������4�!3���$#0�s��$�,�4+���,��(�1�$4�����,(��)�!4x�5�����(�/���"�,�s�(�3#0��������s�!��,(�2$�)��"���4�2�,(��E(!�$!��2�(!�$����4�y$���(������+�,���(!4����0���E!�"x��4)��E����4�!3�)������!$��(!�,���3���)5�E!,!1����(!����4��4(!��(���+����4�1��+��,���s�$4�4!/���(!�������0��!�$���4(!��(�����5�(!�$�����41��#���4�(�����,�s�(�/3#2���$��!�4,��$#�1����4�(�����!�$���!$!E��+�!�$!�3���s��,���4!���,(�/�����4�����4�y$�$�(!����(!�$����/���(!�$�4��E��!$!E���

A��()+�1�����$(�("0v������x������4(!��(�����5����!$!E�!$���5y�����$�4+�4�$(��!0$�2�,(!�$�������,��4������4�(����,�(� �(���&�(�/$�$��!+��!���!2� ��03�����!�$����,!���� 6 ��(!�4!1!��!�!�@�H[VlT\]+78-|=+�!�$!�3��4��"(*���6 ��(!�C!E(�@��^Y]S[+�78|:=+��!"1�4������(!/4��� 6 ��(!��!�E!5@�LX/hU^Z^X�ST� ^X�+�78-.��zSRV\Y]S+�78-7��LX/hU^Z^X+�^Y]S[+�78-9+�ST`=+��(!���6 ��(!�!�!(!@�rTZ[VfZ+�78<9=���4�(21��1("��5���$��!5�31������&��$��4�� 4��5� y$�5� ��(!5��!$!E�!$����� y�����$),(�1�$!4���)��,�(�4)���(!�$���2�����,!,�(�$���!���^B0E->546-0� �������$��$�s��#�)���64�E��3��+��!�!��$�4)��=�j@AB5B../2B6-B�������"���s�����$���(�,(�1"�$�4����s���������,�(�4)5�(!�$����+���$�()��4,�(��1)�(!E���3���2�1�2�,�(����!�,���4)5�,(�1"�$�4+� �s(!E�4!��2�!��$� �$!���,(�(!�$!��2��,�(��s2E!$��#���$(�s"�$�2�4�!�!+���3���,(�1/,���3�$#+��$��4�,(�1��!5�4����y$����$����$��#���"E����,(���(�����,�/���)�����!$�s)��,�����#x�����(����E����/4�!3�)�+�����/�"��1�)��

�!�� !�$����(!*���(!�$������E��4(!��(����4�,(�1��)��!$!E����s�2�/�2��2�1���$4�����"�����4�6�^]Y+�788|=+��1�!�����3���,(�1��3�$#��������4�(x�������"0�$(!�$�4�"��G!����$�����0��$��#���������4�1���$��4���4��$�������!�$����$��!+� �1��4�,�(������,�(��1���"v��$4�4!�!�,(�$2/3���!2�*�,���!���$(�4�4������(����$����$�4+�,(�$2��4!0v!2�2���0�!�!���4�(����s����!4x!2����(!*�0����14!����5�(!�$�����4�,(�1��)��!/$!E��+����!�����������4�(����,!��!$����$�������1��3���s)���,�4�(!��/4!$#�1!������!���4�(�1��>./��,!(!�����+���$��#���$!���$����2$#�2�4�E!/,!1�����!,(!4�������&�y$��"���1���$4����"�����4���!E)4!���#�E�!��/$��#������4�(���+���������!�+�4�����4���+�4���4�(�����!�$���!$!E����03�����!�$�����!(�1)�6�1�+���$!$�+�4�,�(������,�(��1�����������$���$����4�)��,(�*���)�"����!��,����2=���1�!���1!������E!,!1"�1���$4���"�����4�(�E������!s�4!�������,�����$#0�����E!��+�,�����#�"��!��5�,"$�(!�,��!�!��2�&!���/(!�+� ,(�1�$!4�24x���4� ���*��,!���E�2� 4)�������(�������("3���������s�!�$��t�"��������$���u�&!���/(!�!+��!�()/4!4x���4���&(�"(!�#�+� "���"0�,�!$ �(�"���E�!��$��#�"0��!�$#�G!,!1/�����4(�,)+�����!$�,��$�,������$!��4���2��"x��4���1�$4������s!�#/����!(�1�E!*��+����!�#���"�"�"s�24x���2�t�"��������$��#0u+��$��4�

Page 139: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

798

�������,(�4�*�(�4!������(!*�0����(� ��#�)5�(!�$�����41��#���4�(/�����,�s�(�3#2���$��!��!���4�(�/4��$��+�4��s�!�$����s�����4�!3�)�����/�!$���

%�������� ��� !��

�����������78-<������4)�,!���s�$!��������@���1(!��?.9����!"���#�)5������:..>��&�(�������!�!��$�LB2BF-540�]-]B0�H[V]Y]\^[T+�7-:-@���(/

���������!2����*�,*�2+�,!���y������2���E�!������1�2�,!��� �$�����(!/ �����,!�������!$�������DD�&!����$��3����9����8?;7.9�

Q*,9-53�M0���%"0�@-942�:(82,+,-(35Y92�2-�:(8.3,8,C5Y92�49�:(77(C2�<(*+,35B2*2�:2*�A523�4(37�82�794�,927-�42�8(�:2353798(�P+2*5Y920�>(*57J�&23-*2��(-0�42�8(�*2<'2*<'�7<523-5B5Y920��"��:0

&-.*,).�>0���!�0�>2*A5(3�B8,*(�B*,A�-'2�1(l(*(�*2C5,3��G27-2*3�P*(Y��;;��0�M('*+9<'�B012,8,C52�934�>(8(,3-,8,C520�?,3(-7'2B-2��*0�0�E0�%���%%0

@8�U'(.(8�O0O0��&'(8,32*�F010��R588�&0/0���%�0�>(8(2,D,5<�:8(3-7�B*,A�E(945�O*(�+5(�;;��(-9*20�=,80�%�0�>0���� 0

@8�U'(.(8�O0O0��F(C32*�/0R0���%�0�X::2*�>2*A5(3�7-*(-5C*(:'.�(34�A2C(B8,*(7�,BE(945�O*(+5(J�:(8(2,C2,C*(:'5<�(34�<85A(-5<� 5A:85<(-5,37� ;;�&0/0���2�&,3C*27&(*+,35B2*2��?(4*540�=,80�0�>0�!��"0

S(62532� M0�>0��W'(3C�E0��S2A,5C32�K0�18,+(8�:(82,+,-(3.��(7�2N2A:85B524�+.�7,A2X::2*�&(*+,35B2*,97�:-2*54,7:2*A7�;;�Q9880�E,<0�Q28C2�42�12,8,C520�=,80�%0��,0�0>0�������0

S2A,5C32�K0���%�0�L8,*2�A5N-2�(9�:2*A523�79:2*529*�23�O*(+52�E(,945-2�;;�12,+5,70=,80� 0�L(7<0�0�>0"���"� 0

S2623�@0M(0���(9C,83.)'�E0=0��1,*C5Z�?0�0�����0��2G�B53453C7�,B�>2*A5(3�A(*532(34�-2**27-*5(8�B,77587�53�&23-*(8�P*(3��-'2�U(8A(*4�+8,<)��(34�-'25*�75C35B5<(3<2B,*�<,**28(-5,3�,B�-'2�I2-'.(3��X*(85(3�(34�F27-�@9*,:2(3�7<(827�;;�/560�P-(80�>(82�,3-,80�E-*(-5C*(B5(0�=,80��!0��,0�0

F(C32*�/0R0���"�0�V3�(�A5N24�&(-'(.75(�(34�1,34G(3(�B8,*(�B*,A�E0@0�O3(-,85(�I9*)2.��;;�&0�/0� �2�&,3C*0�&(*+,35B2*20�R22*8230�I0�0�?(27-*5<'-0�>0! ��!��0

F(3C�W0�i0����"0�>(7-�C8,+(8�B8,*57-5<�<'(3C27J�-'2�>2*A5(3�C*2(-�@9*(75(3�B8,*(8�53�-2*<'(3C2�;;�>(8(2,3-,8,C.0�=,80��0�>-0�0�>0�%����!0

Page 140: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7?.

0?,?��-Y&�-)&0�-�%&0)(�(,,X(�.)&�/(�X8/&)-%�-$-

%?)?����������0?%?�,��������,?�?�)�k� �������+?0?�p��A����

[DG32C�4>D2FJHF6�12De>3[J�bDC�HE3�3\5[1>3D4�[FGG>3�2IJJF5C�23BFDCJc

J?2?�[S~`_`V��]?J?�C`VQf`V��C?[?�2UTgUiRQf`VS�5?]?�Jg gU_MSf`V

������?>���$��!E!1����!��������4���5�s�$!����4+�,(�31��4��������/��4������"��4�(��$�$!+�s)����!�!$)�(!s�$)�,���E"����0� ��()������4/����������,(�1��#�)5�(������4���$��!�$�)5��!(x("$�4����$1��#�)5�E!/��$����!1��������!�4�����5���(�4�,(�1��3���,�(��$���������1�4!/��0�*����$�����4�� ��(��$���������$��x�����(!���!�&�1�����4#2�������/��2E#�����������31"(��#2+�,(�1"�!�����42E!��������,(�4�1���/���E1��#�,���4���"��s����,(!�$����,��s�$!������$"1��$�4�9/����"(�!�! ��4)�x�5�(!�$���������"�!�$������$("1����4�������!�"0�(��#�4(�!��E!*���y$����,(���$!��!1���$4��$�����&+���(�E����*�0�s�$!������$�(�����!��$(!��*!5�t�0���$��2����&u���t����!1�4����&u�x���,�(!$�4�����s�!(�1�4!�����4�3����� �(�!*��+�!�$!�3��,(�4�1�������/�(1��!*����)5���4�v!���+��������4����"��$1�����0������0E�����s�/$!�����������sv��$4!+�,����������$�(����"1!���#��,"s����4!$#����,!�/$�)��t�,(�1���$��#�(!�$����������4������s�!�$�u�6��(�x���4+���4�(/*�4+���5���(�4+�78||=+��"��4x����s��1���$#�4���s�����$��#����E4��$�)���$��"�4(������1!��)��,��4�1�4��"����$!4"����"1��$)5�(!�$�����4�(�/�����+�������42E!$#��5���s�$!����/����(! ���������!�,��$!���4��E"��/���������4����� ��()�

�!�s!E����vw(�����y��,�1�*�����,���w�������������)���!$�(�!/�!�+�,(�31��4�����t����,��$!� ��()� 2E!��������vw()u�678<>=+�"1!/���#�,�1��$�4�$#���4)���$(21� �,�*�!���$�4/s�$!����4��� (!E4�(�"$# ��(��$�������������1�4!��2��!�4����$�((�$�(����(�1����,����)��4(�/,��������!�$�� ���������4(�����)���4�1������s�$�2$��#�)���s�sv!0/v��� ��(��$���������,������,"s����4!�)�,(!�$�������,��4�����s�!�/$2����(��,"s���!���(�1���� ������

&�����E�("2��������}(*�4)���� �����!�����)�+��������5���(�4�$�$!�4!��1��$!$�����$#�$(!1�*��������,����!��2�$�(���!� ��(!@�tA��/(!���,���!2���4��",���$#�(!�$������0s����$(!�)��������$���$�uu�6����$�4+� 7-8|=�� t&�(4��x!2��� ��!4�!2� E!1!�!� ��(��$!���4)24�����$!������������������$!4!� ��()������$!4������t������u� ��(��$����/

Page 141: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7?7

������,���!u�6A��(!�+�788|+����:?>=���(!$������w$���,(�4�1��)�(!E1���/$��#�)����������31"� ��(��$����+����s�$!�����������$��!$������t��$�"31)�,(��5!(!�$�(��$���� ��()�,��!$#���$��+��$�� ��(!�����$�(����/������3�4x!2�2���4��",���$#u�6t���4�����$!���+���$�(���,���"v��$4"�������$����!������)���4����!�("E��u=u��t������������4�1��+��$�����"3���44�1�$#�4��,(�1�������,��2$�2�t ��(!u�,�,"�2*��+�$(!�$"2� ��/("��!��t��4��",���$#����$�)5�,�,"�2*���4�1�4u��tG!��v�����,��2/$�2�t4�1u��!�,��2$�2�t���$�!2�,�,"�2*�2u�����E"������� ���$������56��( ����������5+� �E�����������5+� s�����������5+� y�����������5+*���$������5���5�(����������5+�!�4�,�(�,��$�4��������$������5=����/s�����$������$����,�,"�2*���4)5�1�$�E!�(!���� ��(��$������4���4�/�",���$��,(�1�$!4�20$����,�����,(�s���+���$�()��(�x!0$�2��!�����4��"�#$�1��*�,���!(�����,�15�1!u���s�sv!0v���E!��0����������� �(/�"��(�4!������1"0v����s(!E��@�tA��(!������3����1��!�������24��/������!3���x��� $��(�$�������� E!1!��� ��(��$������(�����$("�*�2��$�(��� �(��(�4!��2� ��()+�4)24������E!������(���$�����(�!�#�)5,"$����w��$!��4����2���1��!����+�!�$!�3��,(����E��E��������4�s"1"/v��������$�s)�,�1��$�����s�"31���0�y$�5�,(�s���)����s5�1�������$#4�E��3���s�����,������,(�1�$!4�������� ��(�u�6���:?<=�

��4(�����������$�2����,����1�����$�E��!��!��21����$(!3!�$�2�47./���E1!����tA��()�u�&�A���!�4������6:..|=�����w��"$�����)����$!4�(�1��("������ ��()+�(!�,(��$(!�������$1��#�)5�4�1�4�������*"�:.77���"1!���#�,�1��$�4�$#���4��+�77/���E1!���+��"v��$4�����1�,����������,�(�(!s�$!������~$���(!s�$!��,����!�$�(��"�2(�����E1!����s�s����(!/ ������5��4�1���,�� ��(���(�1���� ������6788-+�:..:+�:..|+�:.77=�����/1"�$�,(�E�!$#+��$��1�2�(21!�(�1�4�6�!,(���(+�Y@0B+�L6B5B4]/0+�D0546�_�X�+,-2@0422B=���$!0$�2���(!E(�x��)��,��!�$!��������������,(�s���)�

��!��E��E��������4�,(�(�1���� ��(���(�1���� ������4�*�����,��!/E)4!�$+��$���E������2�4�1�4�������$!4!���E�!��$��#�)���!5�1�����4)54�1�4�4�����4����,(�"(����)�����(!���)�+�"1!�w��)��(!���!���t��4!/*��u��42E!�)���$!������������������������!$"(�)����E������2���������������+�,(����3�4!0$�2�14!�����4�)5��!,(!4����2�(!�������2�4�1�4@��0��/4��$��!�1�2��$�,�)5+��!�$���!�� �$�)5�4�1�4+�!�$!�3��(!�$�����4�/1����4�����E!,!1!���1�2��4(�,�����5+�,(���"v��$4�����,�!��� �$�)5(!�$��������������E������2�4�!14��$�4���� ��(�@��s�!("3�4!0$�2��(!����20$�2���4)��4�1)+�����$�()�����20$��$�,��#��!$"(!��E!*���

�!�����s(!E��+������ ��("�4�����(�1���� �������!�4�1�4���"(�4����3������$!$#�4)24�������4�1��$!$�����4)�������$�,���+�$��$������(!�/,(�1�������4�1�4��E"�����24�����1��$!$����+��$���!��21���,��!E)4!�$,(���$�tNTX^_�mXV[^S�LV[Va^S^Su��&��$���$#���(s!(�)5��s�(�4��!��1���/*"�,��v!1��4��(�1���� ��������"1�4��$4�(�$��#�����E�!2������,(�4)/

Page 142: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7?:

x!�$�>���(s!(�)5����$�4��!���:�6��(����+�%�(s!��4+�:..|=����$���4(�/����)5�tA��(u�1�2��(2�����+���(���3����+��4!��4����+����$(������+��3���(�1����+��(��4����+�������������s�!�$��+�'"4!x���

��!��E�(!�,(��$(!����2�(�1��5�4�1�4�,��!E!��4!3���$#�,����$)4)24����2��5����$��!5�31�������,(���s�"31�����,(�����(�1���$����/�s5�1����$#�"��$!�!�$(�,��������$(!�� �(�!*����!�1x! $�4+� (!����/$!*������$��s�$!�������,���s���$��4�1�4���(!�������0����,(�$�4�����"�!�+�t(����$�4��$#u�(21!�4�1�4���!E)4!�$�2��������6�!E!��4!+���/5���(�4+�78-?=�

��4(�����)�� ��(��$��������1����($!*����)��(!s�$)+����s�����!�1�1!$������"(�4�2+�s���������������"�,�x���(�x!0$�E!1!�"�t,����/���,(�1�$!4����2��� ��(�u�(�����!+����4��!�����4�����$(!1!0$� �(�!�#/�)��,�15�1�����!�!��E"� ��()��������������)��4)�������2����$��/x�����(!E���s(!E�)5����,����$�4� ��()��14!����,(�s��3!0$���,���/�!��0��,�*� ���� ��()��E"�������$�((�$�(�������s��������� �(�!/$�4������,(����4���$����!�!��E��!14��$�4������!s�(�������� (!�*�� ��()����(�2$��+�1�2�(!E�)5�*������"3���"��$)4!$#�(!E�)�����$!4� ��/()���,(�����(!4������!14��$�4�)5�(!�$�����"��$)4!$#�4���4�1)+�!�,(��(!4������ ��(�4�*����������"��$)4!$#���1����4���)���"�#$"(�)��1�/�!0v���4�1)���y ���(� �$)+�,��#E"2�#�44�1���)���������5���(�4)�,��2$����t,(�(�1�!2� ��(!u+�,����!��)���!��!s�(�����)����4�E�s��4/�20v���2�!14��$�4�)��(!�$���2����x#�4�,����1����4(��2��!�!���#�(!/s�$)�,���E"����0��$!$��$��������1��$�4�(���$��(�E"�#$!$�4+�,��"���/�)5���$�1!����(!4��$��#���� ��(��$����

�$!������4�1�)�+��$��,(��!�!��E�� ��(�(!E�����(!E��(!����s5�1�/�)��,�*� ����������$�1)�!�!��E!����2����!�#�)5� ��(����s�����4!3/�!�,����$!�4)24����2�4�1�4�������$!4!������!��E!*����$1��#�)5�$!���/��4����2�(�����!�#�)5� ��(��,(�1��20v����24�20$�2��sv���4�,(��)1�����!*���(!�$����+��(!��*)�!(�!��4+�*��$()� ��(��$���������(!E��/�s(!E�2+�!�$�4���$#�4�1�4�,(��(!E���������( ��������������("3����+1��!���������,(�*���)�4�� ��(��

&(���E"������ ��()��(�E4)�!����,���E�)����$!���*� (�4)��$�5/����������(�1�$4!����s!�#�����,�E�*����(�4!��2�6KOo+������=�4��/�$��������� �(�!*����)������$��!���,�$��*�!�#���,�E4��20$��!��!4/$��!$�E�(�4!$#�(21�$�5�������5�E!1!��6,��$(�������!($�!(�!��4+�,�4$�(/�����!s�01�����"��$�)5�,��v!1��=+�$!����(�x!$#�(21�t��$�����$"!�#/�)5u� E!1!�@� 4)24��������((��2*�����31"�(!�,(�1���������$1��#�)54�1�4��������( �������������$("�$"(������$���$�+���E1!�������$��)��&���!�s!E��,(�1�$!4�������s�y�����������5���$25���$�,������4���,(�s������,�1�s�)5����$���24�2�$�2��!,��������s!E�1!��)5���((��$/�)���1!��)��������3!����0+�,(��(!��)��,��x�������$��������!($�/

Page 143: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7?9

(�4!��2�(!�$������(!������(!�����)�6(!s�$)���&����(����!�4����!1�/��(������s��=��G!��$��+��$��(!E(!s�$�!�$�((�$�(�!�#�)5��5����5(!�)(!�$�$��#�����,��(�4!�1��3�!�4),���2$#�2� �� "��$����sv�����!(�!�!,(�(�1�)5�$�((�$�(����(�1���� �����+�,(�E4!��)5��s��,���$#��s�������$������5�,�$���4�,��4���"��!s�("�s��$�,�4����$"!�#�)�����$!0$/�2�(!s�$)�,��,(��(!����t�������������� ��()u�

���s5�1���,�(�5�1� �(��(�4!��2��,����4�(�����!�#�)5�t�(!��)5����u��$���$�1!�y��,�($�)5��*�������s������s���$�4�)��s!��#�)����/$�1��!��6���v�������1(�+�788>=�

�14��$�4�)��(!�$���2�,(�1�$!4�20$���s����!�s�����1��!����"0�!�$#� ��()����2������4������(�����!�������E!����)5�4�1�4�,(�s��3!/�$�2�������"�!s�(�����)5�������$(���("�����(!���������!14��$�4�)5(!�$�����,(�4�1�$��!����"v�(s"�1�2�s��(!E���s(!E�2+�$!������,(2�)�y�������������,�$�(2��6�!��4���"�!����DFA6@0-B�B654F-0--h@2-B�����r46B#

E24/F�0@0.@q0m1-=���!����t�(!������3�)�u�4�1)�!14��$�4�)��(!�$���2�$(�/s"0$�,��$�2����������,(�()4���������$�(���!�����!�$�2v���4(��2��!s�0/1���2�E!�1��!������!14��$�4�)5�4�1�4����2$���(��"�2(�)����4��E4��$����$�,������"�!��)��5!(!�$�(�����s5�1������E1!�����!*���!�#�������$�/�)����$(��2�E!���4!E����)���4�1!����t'�(�!2�����!��(�1���� �����u6�����(!1�4!���1(�+�:.7.=�����x#�,�(4)��x!��4�y$����!,(!4������

%�������� ��� !��

���v��������+��"�4!(w4!�����+�%�(s!��4������788>����,��#E�4!����y��,�($/�)5��*�����1�2�!�!��E!�$�((�$�(���,���(�$�(�2��s��(!E���s(!E�2�DD��,�/5����4(����s�������77>���),�|����|?>;|>?�

����$�4������7-8|�����(! �2�(!�$����@����(��"����2���(!�,(��$(!��������(!�/,(�1�������(!�$�$��#���$���!�E������,�4�(5���$�������s)��,(�s!4���������4(�,������� ��������&s�@���,��(��������!��4!��9--���

�����(!1�4!�}���+��!��(�4��� �+�C�("�������:.7.��'�(�!2�����!� ��()��(�1/���� �����@��"3�(�1�)��4�1)�(!�$�����4�y�����$��!5��(�1���� ���������@�����>7:���

�!E!��4!�����+���5���(�4������78-?��������)5�(����$!5��!��(�1��("������4�E4)/x�����$��DD��0����������/4!���,)$��,(�(���$1��s�������-8���),�>����7.:;77<�

����,��$� ��()� 2E!��������vw()��78<>� D��������1��!E��!2+������"s!��4+�����������4!+��������4���4+��������$2s(�4!+��������5���(�4�� ,�1� (�1��������5���(�4!����@�������,(��/�$#��9:|���

A��(!���,�*�����s�!�$���788|�D�����������!�1(�4!+�������!E!��4!+��������4�/��4+������ 3�4"��!2�6�#0��4!=+��������5���(�4����@��(�"���9<|���

��(�������&�+�%�(s!��4������:..|������4�)����(s!(�)�� ��1)�,�� ��(���(�1/���� ������DD�������!���������+��������4���4+������%�(s!��4��A��(!��(�1/���� �����@�����$�(�4!��!2�s�s����(! �2��:/��1�,����@��/4���!"����E1!����������|.;<7�

Page 144: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7??

)($&,%�)<$;-:�'-,+�-$-)+%�-�(/@,&%�-�7&/&;(,+

'+/@,-=��)+,%.&)��.X/@;X�-�(7&Z,+9(,-(�'/:�-,�().)(�+;--�%.($�)&0

�?�?�,�������(?y?�%���������:?0?�$��������&?+?�0������

236DCJH2I6HFDC�D4�ED>D63C3�]3B3H5HFDCGKC5[F6J�>DCB�GFJH5C63�H25CJ1D2H

5CG�FHJ�JFBCF4F65C63�4D2�FCH32123H5HFDCD4�1D>>3C�J136H25

[?e?�C`T`VS��3?3?�JUVU_`VS��lS?]?�L`TURf`��D?5?�]`Pf`VS

�,�(�4�/,)�#*�4)���,��$()+��!����4(�����)�+�$!��������,!��)�+ �(��("0$�2�,)�#*���(!E��������,(���5�31���2���� E!4������$���$(!��$�2��2�1��4�E��3�������$�����!�y����������,����$)��,��$(!�,�1/(!E1��20$��!����!�#�)�+��"s(�����!�#�)�+�(�����!�#�)����1!�#��E!���/�)��6H\[f_+�78-7=��&�(4)��$(���!$���(���,�1��3!$��!���$4�����"�����/�����$4�����"��E"����0�����"3!$�����4���1�2���$�(,(�$!*����,�(�4�/,)�#*�4)5�1!��)5��&)�#*!��E�"1!����)5���$������4+����1�����$�(��)+1��$!$������!�$��4�$(��!�$�2����$���!�$�2�!�!��$��!���4���4(�����)5������,!��)5��,��$(!5+���1("��������s����$!�$�2�s�E�4���!��2+�,�,!/1!2�4��!$���(�0�t���,(�1�����!2�,)�#*!u+���s����E1!�$�,��4"�1�2���1�/�$�4�(�)5�4)4�1�4���,(��"$�$4������$4�$�$4"0v����$!����!�\]�_\Tl�

��4(�����)��(!s�$)+�,��42v���)��1!�#���"�$(!��,�($"�,)�#*)6XV]Y�W\_T^]`S�T[^]_aV[T���zqg=��42E!�)�4�����4�����������1�4!��2���4�s�!�$��!y(�s����������!��,(!4���+�4�$!��5�(!s�$!5�!�!��E�("0$�y,�/E�1)�1!�#�����$(!��,�($!�y�E�$��������,)�#*)��������4��4(���������s�!("3���2�$�,������1�2������1"������(�����!�,)�#*)����,��#E�4!/�����!$��!$�����������1���(�4!��2���!�!��E�!(5�4�)5���$��(�����/�����5�1!��)5�,�E4��2�$�1�2��!31����y,�E�1!�1!�#�����$(!��,�($!�(�/����$("�(�4!$#��s(!$�)��$(!��$�(���14�3���2�4�E1"x�)5��!������,(�/1���$#�(�����)���,�$��*�!�#�)����$�������1!�#��E!�������,)�#*)6i^f[^+�OsXb\+�:..<��MVl__S^l�ST�̂ X�+�:..>��oVb\Sc+�:...=����$�(���)���,(�/��(!����E"����2�24����2�,�(����!�,)�#*)��!�s��#x���(!��$�2��2���/�"$���"3�$#���t*4�$�)�u���!1��@�t��(�)��x$�(�u�4�{��$(!�#�����4(�/,��4��!($��:..<����6k^]fVc_f^+�:..8=+�t��(����4)������u�4�2�4!(����t�(!�/�)��1�31#u�4���$2s(��78-<����4��4�*��+�t3��$)������u�4��!($��7887����4��4�(����A������!�1���6P�SXR[VV_+�m[^]�S]+�788?=+�3��$�/��()�������4!,(����78-?����4����!1�4��$����6��(5�4��!2+�78--=�������$(2��!�$�+��$���,��#E"��)��4�!y(�s����������$�1)����,(������)��� �����#�)��1!�/

Page 145: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7?>

�)�+�!�!��E�!y(�s�����������5��,��$(�4�,��!E)4!�$+��$��1!�#����E!���,(���5�1�$�,��$�2������5!(!�$�(���1�2�4��5�����!$������5�E���

&�������0�P�SXR[VV_���m[^]�S]�6788?=+�1!�#����$(!��,�($�y�E�$�/�������,)�#*)+�4)E4!��)���!$!�$(� ���������!$��� �(�)�����s)$�/2��+�s)��4�����*����(!�,(��$(!����)��24��������+�$!�����s(!E��+�24/�2�$�2�,�$��*�!�#�)����$���������x�s���,(����$�(,(�$!*�������*�/��4)5�,)�#*�4)5�1�!�(!���� ��"�2(���$#�1!�#�����E!���!�,)�#*)�,�1/$4�(31!0$�����������������)���4�1�$��#�$4!��$����$4���)5�!4$�(�46�!4�1�4��+�78<-���!�#���!+�78>.��A�1�(�4!+�78>:=�

�1����E���0��4)5�4�,(���4�,(��4)24������1!�#��E!�����������,�/���$!�4����$!4�� �����#������,��$(!����,(�1�������,�(���4������1�(/3!��2�,)�#*)+���$�(�����3���"4�(�������$�(,(�$�(�4!$#��!��1��$�/4�(����,(��"$�$4���$!����!� 6z\_\T_Z]^�ST� ^X�+� :.77��OV_f^+�O\WSf+�:.7.=�~$!�,(�s���!���3�$�s)$#�(�x��!�4� 5�1�����,�����)5������1�4!���+4��0�!0v�5�!�!��E���4(�����)5�,)�#*�4)5��,��$(�4+�(!�$�$��#���$����(!��*�!(�!��4�����4�)5�$!�����4���������$!����,�15�1�(�!��E"�$�24�(!��!5�&(��(!��)�����$�(���!�,)�#*)�6P\`f_�ST�^X�+�788|=�

��(!��!5�&(��(!��)�����$�(���!�,)�#*)�4�:.7.����s)����E"���)�,�(�4�/,)�#*�4)���,��$()��(�1����,����)��4(�,������� �����+��$�/s(!��)��4�|���0��4)5�$���!5�����$!��$s�(!�,(�s�(!�,���3��)�4���$)/(�5�(!�$�$��#�)5�,�1E��!5+��$�03����$!����1�������$�,�����$(!3!0$�|$�,�4�(!�$�$��#���$�@�7=�&���4��!2��s��+�E!,�4�1����t&����$�4����u�/03�!2�$!��!+����x!��)��4$�(���)�����!�,��,�(� �(���s���$�������$�/�)��:=��4�(��!2��s��+�s���$!�*�2�t'��$)�����u���03�!2�$!��!+�4$�(��/�)�������4�/s�(�E�4)�����!��9=��4�(��!2��s��+�{��$(!�#��/�������E!,�/4�1������03�!2�$!��!+��!���!("x���)���!���4����4)5�����4��?=����/��4��!2��s��+�G4�����(�1��!2�s���$!�*�2�����E��!�54����/x�(���/���$4���)5�����4��>=��"�#��!2��s��+���(��$���$���"�)���x�(������$4��/�)�����!�4���("3��������#5�E"��1����|=��"�#��!2��s��+��"E��/E!,�4�1/����t�"����4��&���u��������$�,#+����#���5�E2��$4���)��(��������$/s�(�,(�s�,(�4�1����,(��,���v����4"x����!"s�(!�6P\`f_�ST�^X�+�788|=�

��!��E��,��$(�4�,�E4�����4)1���$#�4��5����$!4��?�����4�)�����,�/���$!�6(���=@

7� �����!�#�)����5!(!�$�(�E"0v��� E��!�#�"0�(!�$�$��#���$#$�((�$�(���

:� ���!�#�)����,(�1�$!4�20v���(!�$�$��#���$#���,��(�1�$4��������("3���2���4"x���

9� �"s(�����!�#�)����4��0�!0v���,)�#*"�$!�����4+�,(��E(!�$!/0v�5�4�(������+�������5!(!�$�(�)5�1�2����$!��$s�(!�,(�s�

?� �!�#��E!����)����,)�#*�4)��E�(�!�$!�����4+���$�,���)5�1�21!�����(!�$�$��#����E��)�

Page 146: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7?|

���4��5��,�(�4�/,)�#*�4)5��,��$(!5���4��",���$#�,)�#*)�(����/�!�#�����,(���5�31���2�,(�4)x!�$�-.��������$!4��4��5��,��$(�4�,(�/�s�!1!�$�,)�#*!�4�$(��,)�2��)5�(!�$����+�4�,�(4"0����(�1#�b45/2B��,-./0���������$�,����E����(�����!�#�)�����,����$��,��$(!�� �(��(�/4!��,)�#*���,@BE4B4���b45/2B���!�$����"s(�����!�#��������,����$!���,(�4)x!�$�7�����E����03����$!������54����/x�(������$4���)5�����46$����� 7+� :+� 9+� ?=� y$�+� 4� ����4���+� ("1�(!�#�)�� $!����)� 6e65-EB+L?4.@>@[-BE4B4+�D654F-0-B=+��!�03�)5�$�((�$�(�25��$���2v���2���(���/��!�#�����(",,����!�0��� 6>+�|=��� y$���3���(",,���)��$������,)�#*",-E4B�����!�#�)�����,����$��,��$(!�4���1!�5�(�x��,(�1�$!4���+��!��$/�()$)5�$�((�$�(�25� 6$�����7+� 9+� |=� ����1��2���3�$�1��$��!$#�:.�����������E����y$!��!�$#��,��$(!�� �(��(�4!�!���!4�)���s(!E���s���$�)/���$!����!���6:6-EBE4B4+�f?4/E?a46-B���f>?B]./F=+�4������$�,����,)�#/*���y�$��� ��#�)5�4�1�4�

&)�#*!�1!�#��E!��������,(���5�31���2�,(��"$�$4"�$�4��4��5��,��/$(!5���!�s������!�$���$�����!�,)�#*!�DFA6@0-B� 6$�����:;|=+� (�3���,)�#*!�LB6>-./0�6$�����9+�|=���^B]/0�6$���!�|=��G!,!1�!2��(!��*!�!(�!�!�(!s!�,(�5�1�$�,(���(���,��������������;�&��$!4!�;��(�����"��;���/x���4�6�4�(!��4����+�78?8+�*�$��,�@��!�#���!+�78>.=���"��4��!�$�2v��4(��2�,(��E(!�$!�$��!�E!,!1���(!��)+�4��()�"���1!�����!�E!,!1���0��/E!,!1� 6��$�4+� 78>:=���(�!�� !�s(�E���4�,����1���� ��1)��$(���$��#�����2�$�2��~$�$��!(!�$���)����(�2�+�5!(!�$�(�)��1�2�03�)5�(������4+!�$�4���,(�14��!�$�2�41��#�1�(����!���4�(���4��$�����4��!�$�2v���4(��2

������������

� �����������

��������

�����������

)��!��������$��x�������31"����,����$!����,�(�4�/,)�#*�4)5��,��/$(�4�

Page 147: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7?<

�$������4������(�1����+���(���3����+��"(����+������4����+��4!��4�/���+��!�"3����+��!�s�4����+�&��E��������s���6�����(!1�4!���1(�+�:.7.=�

�s�!("3���!2��!���4����$!4����4(�����)5��,�(�4�/,)�#*�4)5��,��/$(�4�,)�#*!�1!�#��E!��������,(���5�31���2�s)�!�4)24���!���,(��!�!/��E������,!��)5��,��$(�4+��$�s(!��)5��E���������4�$���!5�9���>����,)�#/*�4)5��,��$(!5�s���$������!���4!��$!(����#�������5��1�����)��,)�#/*�4)��E�(�!��(!s!�(��"�2(���4�$(��!0$�2�6����4!+�:..-=�4�$�������4�����(�1�������,�E1���������*��!+�,)�#*!�^B]/0�s)�!��$�����!�4�����*���/4)5��$��3���25��"�#������s���6"�$�������sv�������}����4����=��&)�#/*!�!�s(�E���4�����*���4)5��,��$(!5����E! ����(�4!�!+��$������!�"�$�2����$�(����(!�������2�y$������(�2�!�,��$�((�$�(����4(�,)�

�!�����s(!E��+�,)�#*!�1!�#��E!��������,(���5�31���2�5!(!�$�(�!1�2��,��$(�4��0s��������E��!+��$�����s5�1����"��$)4!$#�,(��!�!��E�����$�(,(�$!*��� �����#�)5��,��$(�4�

�!����������1�4!���� 4),������� 4� (!��!5�,(���$!� AA��77/.?/.7?|<!�

%�������� ��� !��

��(5�4��!2������78--�� ��#�1!�#�����4�$(�4����E!���!�,)�#*)����,�(�4� �(��/(�4!�����,�(�4�/,)�#*�4)5��,��$(�4�DD���$�3"(�����<9����|:;|>�

�����(!1�4!�}���+��!��(�4��� �+�C�("�������:.7.��'�(�!2�����!� ��()��(�1/���� ���������@������>7:���

�!4�1�4��������78<-����4(�����)���,�(�4�/,)�#*�4)���,��$()�4��$��������03�����,�s�(�3#2�'"��$������,��"��$(�4!�DD�&!��������������������1�/4!��2��!���4�(�/4��$������� ���!$/�)�I���34�1�������!(!����!1�4��$�����<?;-.�

��$�4������78>:��A��(!� � ����\4@���1!4��*$4������(!��#���\� � ����?����77-;7:7�

�!�#���!������78>.���,)$���,��$!4����2�(!�,(��$(!����2�,)�#*)�����$�()51(�4���)5�,�(�1����5�!(�!�!���4�,(�1��!5��4(�,��������!�$����� �DD��(��������� ����?|���),�9����:>|;:<.�

����4!������:..-����$�(�2��������(!�$�$��#���$��{��$(!�#��/�����������"/1!(�$4�������E!,�4�1���!�4�����*����6,��1!��)���,�(�4�/,)�#*�4����!�!/��E!=���4$�(� ��1�������!�1��s�����������::���

A�1�(�4!� ����78>:���������$4���)��E!������(���$��(!�,(��$(!����2�,)�#*)1(�4���)5�,�(�1�4�E1"x�)��,"$���DD��(���������� ����>:���),�<����87;7.9�

Q5*)7�R0M0Q0���%�0�I'2�972�,B�:,8823�(3(8.757�53�-'2�*2<,37-*9<-5,3�,B�:(7-�<85A(-27�;;I0?0S0F5C82.�2-�(80��2470�0�&85A(-2�(34�R57-,*.0�&(A+*54C20�>0������%0

R5<)7�E0��OAA(33�Q0��S(-(v,G(�?0��>(*4,2�R0��I53782.�R0����"0�@9*,:2(3�>,8823?,35-,*53C�>*,C*(AA20�>*,Z2<-�H27<*5:-5,3�(34�19542853270�V989J�X3560�>*2770�%�:0

Page 148: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7?-

RZ28A*,,7�?0��L*(3D�3�S010���� 0�PA:85<(-5,37�,B�*2<23-�8,3C�457-(3<2�:,8823�-*(37�:,*-�2623-7�B,*�-'2�53-2*:*2-(-5,3�,B�B,7758�:,8823�*2<,*47�53�L233,7<(345(�;;�/260>(8(2,+,-0�>(8530�=,80%�0�>0�!���%�0

M(3),67)(��=0�����0�S,3C�457-(3<2�:,8823�-*(37:,*-J�2N(A:827�B*,A�:(7-�(34�:*2723--5A27�;;�>*,<0�!�P3-0�?22-0�>,8823�?,35-,*53C�>*,C*(AA20�I'277(8,35)50�>0�%���0

S575-7.3(�V0=0��15272<)2�I0��R5<)7�E0� ����0�@N:8,*53C�:,8823�:2*<23-(C2� -'*27',846(8927�(7�(3�5345<(-5,3�B,*�-'2�*2C5,3(8�:*2723<2�,B�A(Z,*�@9*,:2(3�-*227�;;�/260>(8(2,+,-0�>(8.3,80�=,80�""0�>0������� 0

?()*(�S0��>m8B5�E0����!0�P3-*(�*2C5,3(8�(34�8,3C�*(3C2�*(CG224�:,8823�-*(37:,*-�,62*7,9-'2*3�R93C(*.�;;�O<-(�&85A(-,80�&',*,80�I0 �� �0�>0"��!!0

>,7)(�O0��>542)� P0O0�����0�>,8823�457:2*7(8�(34�42:,75-5,3�<'(*(<-2*57-5<7�,B����

�������� �����������(34���������������/,D-,<D2�*2C5,3��E@�>,8(34��;;�=2C2-0R57-0�O*<'(2,+,-0�=,80��0�>0������0

/,9772(9�H0H0��E<'2653�>0��H9D2*�H0��&(A+,3�10��L2**52*� M0�� M,88.�H0��>,98723�X0����0�>,8823�-*(37:,*-�-,�7,9-'2*3�1*2238(34J�32G�265423<27�,B�(�8(-2�7:*53C�8,3C457-(3<2�-*(37:,*-�;;�Q5,C2,7<50�H57<9770�=,80�0�>0%���% !0

E,B526�?0�����0�O�A,428�B,*�-'2�26(89(-5,3�,B�8,3C�-2*A�(5*+,*32�:,889-5,3�-*(37:,*-(-�*2C5,3(8�(34�<,3-5323-(8�7<(827�;;�O-A,7:'2*5<�@365*,3A23-0�=,80� 0�>0� %��� ��0

Page 149: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7?8

)&/@�%&.):*(,,&7&�+,+/-Z+)+Z,XY�$&�.&,(,�&0�8/&)X

0&�8/&)&7(,(�-9(%$-Y�-%%/('&0+,-:Y+?+?�,� ��

2D>3�D4�FCH3B25H3G�5C5>KJFJ�D4�]52FDIJ6D[1DC3CH�D4�4>D25�FC�4>D2DB3C3HF6�23J3526E

5?5?�C`i`V

A��(�����$��������(�����$("�*���,(�1,��!�!0$����$���)��!�!��E ��()��!����$�(����������3�4x���2�1��!���������,(�(�1�������$�/�)�4)�x����,���(!4����0���*���E!���"(�4�2��(�!��E!*���6}(*�4+�78-:��!�����+�78-<���1(�=�� !�$�$��#�)��,��(�4����$1��#�)�� �$�*���E)+24�20v���2� ����4��� $�((�$�(�!�#���� ��4��",���$�� 4�1�4+� ���3���$("�$"(�(�4!�)���4��0�!0$+��(�������"1��$)5�(!�$����+�(!E�)���(",/,)��,�(�4)5��(�!��E��4���1�!��� ��(�����$��������!�!��E�,���!31���(",�����(",,��1��!0$+��!��,(!4���+���E!4������6�!�����+�78-<=����/�s5�1����$#���,(23�������!�!��E!�(!E�)5����,����$�4� ��()�,��!��v���1��$!$��������E�!�!+�!�4�E��3���$��$!�����,�15�1!��*����)����4�,��/������(����E!���1���$4����,�*�!���$�4+��E"�!0v�5� ��()����"1��$)5(!�$����+��5�4+�,����������4+�4�1�(����������x!�����4+��,���s�$4�/4!���s)�(!E(!s�$���s�������((��$�)5�,�15�1�4���4)1�����0�����(! �/�����5�������$������5�y�����$�4� ��()+���E1!��0����,�����)5� ��(�/����$������5�(�����$("�*�����"��$������y�����������5���s���������/��5����s�����$����!31����(",,)����,(23���)��!�!��E�(!E�)5����,�/���$�4� ��()�4�� ��(�����$������5�,��$(����25�$(�s"�$�(!E4�$�2���/$�1������������s!E)���4(��������s������(! �����,(�1,��!�!�$��,�*�/!�#�)�������1�4!��2�

��$"!�#���1!�#���x���4)2�������s������(! �������� �,�*� ����(",�)5����$��!$������5��(",,���5!(!�$�(!�����s"���4������$������!/$������������!�1x! $�)������s�����$2��+�4)24����������4�)5�$(��/1�4��E������2�s��!$�$4!����$("�$"()� ��(���!�,(���(�����$�������4/(�,)�����4�(�����4(!E���s)���,��!E!���"4����������sv����"(�4�24�1�4����s��!$�$4!� ��(����"1��$)5�(!�$���������4�(!��!�0�� 6�!�)/x�4+�788:����(�E�4!+�:..-���1(�=+�!��!�s�����s��!$)�� ��()��5�4�����/x!�����4�,(�"(����)���,(����!�������������(�)��(!���!��6IY]^TVc+7889+�:..7��(s!�!4��0�+�:..7���1(�=���$������)��(!E����2��s"���4��/�)�(!E�������$����$��#����(��#0�$��,�(!$"(����� !�$�(!���4�1����(�3��!�4�,(��$(!��$4������(!�,(�1�������s��(!E���s(!E�2�,������/��1(������5���5��s(!E�)5�����x!�����4�����������1(������5����"/

Page 150: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7>.

1��$)5�(!�$������~$�����s�����$���,(�1��20$�(!E���!,(!4������$#����4�)5�E��!�#�)5�$(��1�4��E������2�4�1�4����s��!$�$4!� ��(����"/1��$)5�(!�$����+��5�4�����x!�����4�6IY]^TVc+�:..7����$�4+�:..8=�� !E/���s(!E����5�4�����x!�����4��!�(!4���!5�4��(�1��5�x�(�$!5�"���#x!/�$�2�41��#��(!1���$!����!������$#�;����$����$!�#���$#�������$�)��$(��/1)�"���5�4)(!3��)�s�������$��+�����x�(�$�)�����$(��!����$#������5�5�4�����x!�����4�4�s��#x����$�,����E!4���$��$��!����2�5!(!�$�(�)5�"s�$(!$�4+����(���x+������( ����������5�y�����$�4+�4����#x����$�/,�������$�(!�,(��$(!����2��,(�1�����)5� �$�*���E�4+�E��!�#�)5�������$�(!�#�)5����s�����$�������!$!��~$���s"��!4��4!�$�s�����E�!��$��#/�"0�,���(!4����0������"1��$)���(!�$���2����!�(���E!�����$#�,��!/E!$�����4�1�4����s��!$�$4!� ��(�4����$4�$�$4����������( ������������$("�$"(���$�((�$�(���6��$�4���1(�+�:..?����$�4+�:..8=���!�#���x����,(23���)�� !�!��E� �,�*� ���� ��(�����E!� ����4�)5����,����$�4 ��()�4!3���1�2�(!E(!s�$���,�15�1�4���4)1�����0�����(! ������5�� ��(�����$������5�y�����$�4�4�(!E�)5����$��!$������5��(",,!5���(�/x���2�,(�s���)� ��(��$���������(!����(�4!��2�6(s!�!4��0�+�:..7�&������+�7887��Sd<)53C+�:..:���1(�=����$�s������(! ������5������y��/���������5����s�����$����,�(�4)5�(!�$������1��!�$� ��(�����$����/������,�$�E)�s�����,���)������s����4!��)��+�,�E4���$���E1!$#����$�/$�����"0� ��(��$�����"0����$��"�G�������x!(!�

���y����������������s�����$�����,����$�4� ��()+�,(����!4x�5"�!�$���4� ���*�����E�+��s"���4����4)24�2��)��4��$("�$"(����4(����/����s��$)�(!E����2�4����$����$��#����(�����(",,��,�(�4)5��(�!��E/��4������"1��$)5�(!�$�����41��#�x�(�$�)5���1����$�)5��(!1���$�4���55!(!�$�(�E"0$���,���v#0���x!�����4������y �*���$!�6���$��x��������!�4�1�4���x!�����4������"1��$)5�(!�$����=+�,��!E!$��2����$��x�/��2�����!�4�1�4��(�s�4������"1��$)5�(!�$����+�1("��5���1����4�6(s!/�!4��0�+�:..8���1(�=�����$����$��#�!2�(��#��(",,����s��������$(!�$�����2�!�#� 4� y��$(��!�#�)5�1�2�3�E��� ���"1��$)5�(!�$�����(�����!5��!,(���(+�4�!(�$��������s��$��,(����3�����E���������$("�$"()� ��(���"1��$)5����,�(�4)5�(!�$��������5��$����$��#�����1���4����"�!�$�241��#�x�(�$������(!1���$!+���,(23��������,�(�(!�,(�1��������4�1�4�4�!�1x! $����,(� �������E����������5� !�$�4���$��4�����!$��������(!1���$�+�41��#���$�(����,�(��$(!�4!�!�#�$!�����������!2+�����(! �/����!2���s����( ���������!2��$("�$"(!� ��()���������,����$�4�6�!$/4��4!+�788-=�

���y����������!2��,�*� ��!�����4�)5�$!�����4���!E)4!�!��"v�/�$4������4��2�����!����$!4���5!(!�$�(�4E!���1���$4�2� ��(�����$����/��5����(!*����)5�,�$���4+��,(�1����!����s�����$����4(��������s��/���(! ���������$("�$"()����,����$�4� ��()���!�,(���(����(5��4��/

Page 151: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7>7

3#2�,��!E!��+��$��4���$!4�����"1��$)5�(!�$�����64����#x����$�,����1�2�5�4=�4�� ��(!5�s�����03�)5�(!����4�4�E(!�$!�$�1��2��$�,�)5���!(�1/�)5�y�����$�4�6��$�4���1(�+�:.7.=+�!�"���x!�����4�y$��$��1��*�2�,(�24/�2�$�2���!s���t��4�(�!2u� (!�*�2�"��5�4�����x!�����4�s�������������/����!+�����"����"1��$)5�(!�$�������4�03�)5�(!���!5�,(�1�$!4���!�s�/����,������&(����,��$!4������$����$��#����1���4���"�!�$���t��4�(/�)5u� (!�*���"��5�4�����x!�����4����#����$���!�$�2�y������/ �$�*�/��$�����������$!4�y$�5��(",,����5�4�,(��s�!1!0$�s���$�)�+�4����#/x����$�,����(!�,(��$(!���)�,�$(� �$��/��0��4)��4�1)+�!�"���x!���/��4�1�����("0$�y,���$)�4�� ��(����(5��4��3#2���)24���)�E�!��$��#/�)��(!E����2���,(��!�!��E�� (!�*��+�5!(!�$�(�E"0v������$!��)���42/E�������"1��$)5�(!�$������$�����)�$��#����1�����)��,(�1�$!4�$���y$����(",,)�6��$�4���1(�+�:.7.=����� ��(!5��5�4�����x!�����4���!��s��/1��2�$��$�<+|�1��7?+:��4�1�4���5��y$��� (!�*���,(�1�$!4�20$�,�$(�/ �$�"0+�,�$(� �$��/����"0+�,�$(� �$��/��0��4"0��(",,)�����$!��)���x!��������,(���"v��$4�����$�,���)��,�$(� �$)�����4�(������s/�!�$��|.����x!�����4��42E!������(!��$!��+�9>�������E4��$�2�!��+��(�1��5�4�|?��y,���$�4�4�$(��!�$�2��!��!(s��!$�)5�,�(�1!5+�:.�����!��(!/��$!5���5�1����(!�,(�1�������y,���$�4�4)24�����4��(�1��������4�(�/G!,!1���� ������4�*�����

C!(!�$�(����!��E!*���4���(5��4��3#���!�s�����s��!$)5�y,���$�)/���4�1!���s(��/�����5��� ��(��$(!3!�$��,�*� ��"��!�1x! $�����E!�� ��(�����$������5����(!*����)5�,�$���4���!����!�#���������� y,�/��$�)5���x!�����4��$��������!��!�1!������4�E4)x�����$�+��!�$�((�/$�(�0���$�(���4�,�(��1�,����1��������1�����2���1������s)���,(���/���)�(���),���(!��$�)5�4!�"��4�4���$����5!(!�$�(�)��!(�$����$!�/�)�����,����$�����5��� ��()���!�s�����(!E���s(!E�)�y,���$�)���5�4� 3�4���/�$!(�*����&�4��3#�+� �1�� � �(��(�4!���#� �!�)���(",�)�1�����)�����,����)+�"(���v!����s�!3���2����!(s��!$�)5�,�(�1�����/��$�()���!(�1�)���y�����$!���s(�� ��()�6��$�4���1(�+�:.7.=�����$!/$�����4)���!2�1��2��$�,�)5��������$�,�)5����"1��$)5�(!�$�����4�� ��(�y$���$�((�$�(����4�1�$��#�$4"�$���E�!��$��#����(����(!�������*���/4)5����(!*���,(�1�$!4�$������$�,����� ��(�*���$������������,����!���5�4�����x!�����4����(!*����)��,�$�����E�03�)5�(!����4���������#x����$����$��#�)���s����

�!�����s(!E��+��,(�1�����!2��$("�$"(!����(!*����)5����,�����4�� �(��("0v���2� ��()�(!E4�4!�$�2�4����$4�$�$4��������y���������/������s��������������,�*� ������(",�)5����$��!$������5��(",,��~$!�,�*� ��!�4�����������$�����,(�1��2�$�(!E���!,(!4����)����1"�)��E/������2�����4�)5�5!(!�$�(��$�����,!(!��$(�4� ��()�4�*��������$1��#/�)5�������,����$�4����,(�*���!5�$(!�� �(�!*���s��$)� ��(!�4)�$",!/

Page 152: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7>:

�$��!��s����!2� ���$��!����,(23���)��!�!��E�(!E�)5���� ���,����$�4,�E4��2�$�s�����,�����(�!��E�4!$#����$���)��,�15�1�4��E"������ ��/(�����E!�

%�������� ��� !��

�!������ ����78-<��&(�*����y4��0*���(!�$�����4�,(�(�1��������$�()��,(�s��/�)� ��(��$���� DD����(�$������������$�1��������,(�s���)���4(������� ��(��$���@��!$/�)�:�(!s����4�v��,���(!4��$��#���� ��(��$�������@��!"�!���9|;?:�

�!�)x�4������788:����������������(!E���s(!E���4�,(��$(!��$4������,�(�,��/$�4��DD���������������(!E���s(!E��@�,�15�1)����E"����0�����5(!����0���&s���?7;>:�

�!$4��4!������788-��G��!�#���$#�4�(!�$�$��#����,��(�4���(�$������&s��::.�����(�E�4!������:..-���!��������������s��!$�$4�� ��()����$�������4(�,)@� !�/

$�()�,(��$(!��$4������1� �(��*�!*������@��!"�!��9:-�����$�4������:..8����,(�s�������,(23�������s������(! ���������!�!��E!�(!E/

�)5����,����$�4�s��$)�DD����$����4����(���������2���y������2���),�7?���7-��r�78>;::.�

��$�4�����+���$�4�����+�&!4��4������:.7.����$!����/����(! �����!2��,�*� ��! ��()�,(�(�1�)5����,�����4���(5��4��3#2����s�!3���2����!(s��!$�)5,�(�1�DD�����!2� ��(!@��!$/�)����(����x���)/�����!(!�,���(!4��$��#��� ��(��$����� 2E!�#��'�7����7<9;7-:�

��$�4�����+��,�(��!����+�������4!������:..?��������$�()5�(�E"�#$!$!5���,(2/3�������!�!��E!� ��(��5�4������"1��$)5�(!�$�����4�03��$!�3�)5���,�1/$!�3�)5�(!���!5� "������(!4���)�DD� !E4�$����(!4��$��#���� ��(��$����4 �����@�4��!1�x���)����������!��4!@��!$/�)�dI�(!s����4�v��,���(!4��$��#/���� ��(��$������)�$)4�!(����797;7?7�

&������������ 7887����,��#E�4!����,(��*�,!� ��,(23�����$�� ��()����"1��/$)5�(!�$���������x!�����4�1�2� ��(��$���������(!����(�4!��2�DD�&(�s��/�)�y������������������$�(���!�y�����$���������79����7<|;7--�

(s!�!4��0���&��:..7���!���,(�1���$#�����(! ��������y�����$���x!�����4�DD�(��I� ������5������x���&�$(�E!4�1������::9;:9<�

(s!�!4��0���&��:..8����x!�����4)����y �*���$������� E�!������4�(����/�!�#�)5���5��� ��(��$������5������1�4!��25�DD���4��$�����$����Ex��(!�$���@��/4���!"�����E1!�����������?9����:?|;:|.�

}(*�4������78-:��A��(!��!��,(�(�1�!2����$��!�DD��0����������/4!���,)$��,(�(��$1��s�������-<����?����9;::�

PC3(-,6�?0E0�����0?,77�4562*75-.�:(--2*37�,3�-'2�-2**5-,*.�,B�-'2�B,*A2*�XEE/�;;�O*<�-,(0�=,80�0�>0��� !0

PC3(-,6�?0E0�����0�?,77�4562*75-.�53�-'2�F27-2*3�(34��,*-'2*3�>(82(*<-5<�;;�O*<-,(0=,80��0�>0������"0

Sd<)53C�/0�����0�I()'-(4Z(3l7�B8,*57-5<�*2C5,37�(34�B,855<,8,97�85<'23�+5,C2,C*(:'.J�(<,A:(-5+585-.�(3(8.757�;;�S5<'23,8,C57-0�=,80��0��,0�0�>0���� 0

Page 153: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7>9

%�)<$�<),&(�)+Z,&&�)+Z-(.()8&)+;-&,,XY�./+%�-,&$�525>F56353

.&.X�$+��-&7(&7)+8-9(%$&=-,�().)(�+;--+?+?�&���������

GF]32JFHK�D4�HE3�1324D25HFDC�1>5H3�JH2I6HI23FC�525>F56353�5C�5HH3[1H�D4�eFDB3DB251EF6

FCH32123H5HFDC5?5?�DTf`PTfQ

!�,(�1���������( ����������5�,(�E�!��4��(�!��E��4�4�,(��$(!�/�$4��(�1����$!��4�$�2�,(�1��$�����$�(��!�s������(! �4������$����$��,(�4��������1!��)5���$�(��������s������(! ����,����!�$��s�2���$#4�E��3�)��,(����)��!s�01!��)5�����(! ������5�,!$$�(��4��$("�$"(/�����(!E���s(!E�2+�!�$!�3��"$����$#�,"$��y4��0*���$!�����4��~$�$�,�1/5�1���!E!��2�����#�,���E��+�4��!�$���$�+�1�2���$�(,(�$!*���1!��)5�,��$("�$"(��1(�4����)�,(�1�$!4�$�����������$4!�N[^X\^`S^S�

��!��E�s��#x�����!���4!�1!��)5�,���$(����0��1(�4����)�N[^X\^`S^S6:?>��s(!E*�4+��$���2v�5�2���7<-�4�1!���E�9<�(�1�4=��s�!("3����$!$�/�$�������1��$�4�(�"0���,(23�����$#��E��������(21!�,(�E�!��4�6�"�/$�$!�,(��4�$�4����"1�4+�1�!��$(����"1�4+����������"1�4�4��(",,�+�1���!�������4� ���"1�4+�������,�(���!1����!����$����)5�,�( �(!*����)5,�!�$���!5+�1��2�,(��$)5�,�( �(!*����)5�,�!�$����+��������"�����!7���+� ��$�(�������$#��"���=� �� ����(! ��������x�(�$�����!�s��#x����$�(���,(�1�$!4�2�$�$��1��*�2����4�E(!�$!��0�1����,(��$)5�,�( �(!/*���4�1(�4������,����(��"4�������2�x�(�$)��4,��$#�1��,�����������E/��4���2����$����)5�,�( �(!*����)5�,�!�$�����4�4)����5�x�(�$!5������4�$��+��$��1�2�1("��5�$!�����4���*��)5� ��(��s)����5!(!�$�(�!�s(!$�!2�$��1��*�2�6zS]_�ST�^X�+�:..?��k^]_S]�ST�^X�+�:..?���USSXS[���H^^_+:..<=�����3���$�"$�$4����42E��y$����,(�E�!�!���x�(�$���6d̂ ]�WS[�JScS[ST�^X�+�78-7=�

������1�$!�#�)��!�!��E�����(! ���������(!�,(��$(!����2��� ���/����$������5��42E���4�1�4���(!E�)���$�,!���,�( �(!*����)5�,�!�$�/���+��$���2v���2���(!E����)������ ���$���������(",,!��4�,(�1��!5N[^X\^`S^S+�,�E4�����4)24�$#����1"0v���,!$$�(�)�(!�,(�1�����2�y$���,(�E�!�!@

67=���$!��5����� ���$������5��(",,+��!��!E�!$�����fE?4hh246B��r454#

6@>B.BZ�� 4̀56B>B.BZ+�$�,�4!2����*�2�fE?4hh246B+�_4615B+�L/[email protected]���f44#FB..B6B2-B+��1�!��E����$(�����5��"s��!1�,(�1�$!4���!�������������)/

Page 154: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7>?

��� $(�,��������� 4�1!��+� ���0v����,(���"v��$4����� ���$����)�,�( �(!*����)��,�!�$����+�1("�!2�3����1�(3�$���x#�7;:�4�1!+�(!�,(�/�$(!����)5�4��������!��(!0�����4�����!(�!�!��(",,)���5!(!�$�(�E"0/v�5�2�,(��$)���,�( �(!*����)���,�!�$���!�������4��5�y$�5���"�!25+,�/4�1����"+��!���������$����)5�,�( �(!*����)5�,�!�$��������1"�$(!���!$(�4!$#��!��!�*��$(!�#���+�!��5�"$(!$"����!��,(��E4�1�������$�/2��������1!� 4�1)�,�(4�����!1)����"$� $(!�$�4!$#�2� �!���$����$��#������1)�����!���,�*�!��E�(�4!��)��$!����)+�4�E���x���4�E����!�$�4/����1�4�(�� ��!*����(",,+���������������)��3��4�1)�4$�(����"s��!/1)����!��t�$$������)��(����$)u���1��$��#����y4��0*���������$�(�/��+���,(23����������4���������4)5�E����s�$!��2�

6:=���,@210E-B0� _�X^TV�,(�1�$!4�$�����1���� ���$(������� �"s��!1)6������>.�4�1�4=����0$����$����)��,�( �(!*����)��,�!�$�������(!�/,(��$(!���)�4�*��$(���sx�(�����!(�!�!��(",,)�6�4�$(!��2+��!��E�2=�1("�!2��"s��!1!�6������7..�4�1�4=��s��1��2�$�������#���,�1�(",,+����0/v�5�,(��$)��,�( �(!*����)��,�!�$�������(!�,(��$(!����)5�,��,(���"/v��$4"�,��,�(� �(���!(�!�!��(",,)�6� (��!+��!1!�!��!(+�!4!��=���!�/�)��,!$$�(��,�1�s���,(�1)1"v��"�67=+��$���!2�#��$�������!�������������#/��5�*��$(�4�4�1��s(!E�4!��2�1!�����E!�,(�1��!�����5�1�������!�!�1�4�(/�� ��!*����(",,)�64�(�2$��+�4��4�$(!����6e\`VX^_���OXl]fSTT+����������sv�=�

69=���i4.[6@>B.BZ��1�!��E�14"5����$(�����5��"s��!1�6������?.�4�/1�4=�,(�1�$!4���!��$� $(�,���4�1��"��(������ E��)����$�������E����5!(!�$�(�E"�$�2�,(���"v��$4�����,(��$)���,�( �(!*����)���,�!�/$���!��+�1("�!2���,(���(���>.�4�1!��+�(!�,(��$(!����)���4�$(�,�/�!5�{��$(!�#������}3�������(���������0v�������$����)��,�( �(!/*����)��,�!�$������&�/4�1����"+�y$!��(",,!�,(�����!�4���4)���4�$��E�$!(����6z\����S]+�\]�a[S__=+�$!���$��,��$��,�������$�"$�$4������$���/�)5�,�( �(!*����)5�,�!�$�����"�!E�!$���5�4�1�4�������s)�(!���!$(�/4!$�2��!��!�*��$(!�#�������$�2����1�2��������2�s������!1�3����$(!�/$�4���y$����,!$$�(�!+��1�!��+����s5�1��)�1!��)��,���$("�$"(��1(�4���/�)�"� ,(�1�$!4�$�������s��#x�5� �(",,� 6_466-22-@>B.BZ+�i4.[6@>B.BZ

?B-.B.4.0-0=+� s!E!�#�)5�,���$��x���0���14"������4�)���"s��!1!��4���$!4��i4.[6@>B.BZ���!�����1!��)����)�,��!����(!�,��!�!���

�$!�+�"$(!$!����$����)5�,�( �(!*����)5�,�!�$�����4�(!����$(��/�)5���"�!25�6,!$$�(�)�7���:=�����$����$��4��"s��!1!5+�(!�����4x�5�2�E!,(�1��)�,(�1,��!�!�������5�1�����s�!�$�� �(��(�4!��2��(",,)���!3/����$��$�$#+��$��(��#��1�$����$��#�����$!����!5+�,(����!0v�5��E�$(�,�/�������4�"��(���"0�E��"+���������(",,!5+���4!�4!0v�5���4)���s�!�$��4$(�,��!5���!�����s(!E��+�,�(�5�1)��$����$����)5���,(��$)��,�( �(!/*����)��,�!�$���!�����"1!�$�2��42E!$#�����4(�����)���"���4�2����5�s�$!��2����$4�$�$4"0v�5�$!�����4�

Page 155: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7>>

&�/4�1����"+��$(������,�( �(!*����)5�,�!�$������������$��"v�/�$4�������!1!,$�4�����E�!����2�1�2�1�(�4#�4�4�!3�)5�$(�,���4@�"�,(�1/�$!4�$�����$(�,������5�!(!���4)5�4�$(��!0$�2��s!�$�,!�y$�5��$("�$"(���"���4�25�3����E�������"��(�����������!$!����$����)��,�( �(!*�/���)��,�!�$�����,(�1�$4(!v!0$�(!�,(��$(!������,�����"1!��,"E)(#/��4��!E!+��s(!E"0v�5�2�,(��4��������$!2����4�1)�6p\RRS[R^]]+�78-9�H^^_�ST�^X��:..?=��~$!�E!1!�!+��1�!��+���3�$�"�,�x���(�x!$#�2���,(���!/������,(��$)5�,�( �(!*���;��!,(���(�,"$��� �(��(�4!��2����"1��/$)5�$(!5��1������#*����"1��$��$��6PlnS[+�789>��LXXRV[S���LjS[_+�78-|=��$�"$�$4���3�����$����)5�,� �(!*����)5�,�!�$�����5!(!�$�(���1�2(������4�����(�1�E������(�������s�����E!�"x��4)������!$��+�$����$#1�2����$��s�$!���+�,(�1�24�20v�5��!�s�����3��$����$(�s�4!��2���y / ��$�4���$��4�1�,(�4�1���2� 6H^^_���o`UjS\]Y[lnS[+� 78-<���USSXS[��H^^_+�7887��NXcS_���N]YZ^XV__Z/NXbV]_V+�:...=�

������$4��N[^X\^`S^S� �(��(�4!���#�4�}3����,��"x!(���6��!4�)��s(!E�����4��4�$(!���=+���(!�5�31���������4�)5�������!1�1!$�("�$�2y�*�����6e\`VX^_���OXl]fSTT+����������sv�=���y,�5��+�4����*����$�()�,(��E�x���(�E����,�5���1!������!(�1�E!*�2�����!$!�6�!,(��qlaV]T/e\cSTST�^X+�:..<=����5�12��E�y$������3���,(�1,���3�$#+��$��"$(!$!����$���/�)5�,�( �(!*����)5�,�!�$�����4��$1��#�)5��(",,!5�!(!���4)5���,(2/3��!�����4�������E!�"x��4)5����$��s�$!���+����4x������$��,(���5(!���������4�,�E1����y�*���������*�����~$����*��!(������3����s�2�/��$#���$��1��*�0�������E��4���0����$����)5�,�( �(!*����)5�,�!�/$�����4�4)����5�x�(�$!5+��s�!("3���"0��!���"�!(!���4)5��&�/4�1�/���"+���4(�����)��4�1)�N[^X\^`S^S+��!���20v���"��(���"0�E��"���/4�(�����,��"x!(��+� "�!���1�4!��� $�,�,�( �(!*����)5�,�!�$������$�4��5�,(�1��4+���$�()���������4)3�$#�4�!(�1�)5�"���4�25�

�s(!$�!2�$��1��*�2�6"4���������1�������$����)5�,�( �(!*����)5,�!�$�����4�4)����5�x�(�$!5=��$�����!�"�,�1�����d̂ ``\]V\WS^S�6L[\`^`S^S=6zS]_�ST�^X�+�:..?=����4�(�� ��!*�2�y$����$!����!+��1�!��+�,(�5�1��!�4��4�(�������(���+��$�"1!����(!����2��2��!�4��$������!�0��6h[V]���zlTSZ]+:..>=��&(��y$���,(�1�����4(�����)5�d̂ ``\]V\WS^S�������"$(!��4!$#���/�$����)��,�( �(!*����)��,�!�$����+�,�1�s���$��"+��!��y$��,(���5�1�/���"�N[^X\^`S^S�,(��,(�14�3������!���4�(�

�)�,(�1,��!�!��+�$!�����s(!E��+��$��x�(�$�)��$��1��*�������)�����(! ��������,!$$�(�)��$("�$"(�����(!E���s(!E�2�,�( �(!*����)5,�!�$��������"1�4�6�+�4�(�2$��+�(21!�1("��5�,(�E�!��4�1(�4����)=�4�E�!/��$��#������(���s"���4���)���$�(������������s�����$2���1�4�(�� �/�!*�����(!�������2����$4�$�$4"0v�5�$!�����4����2�,(�4�(���y$����,(�1/,���3���2����s5�1���1�$!�#�)��!�!��E� �����$��������5�1!��)5�,�1("�����(",,!��(!�$�����4��,��$!4��������(�����$("�*�2����5�y4�0*�/��������$�(���

Page 156: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7>|

%�������� ��� !��

O8627�@0E0��O3C.(8,77.�O8B,37,�=0�����0�@<,8,C5<(8�-*2347�53�-'2�G,,4�(3(-,A.�,B7,A2�Q*(D585(3�7:2<5270��0�1*,G-'�*53C7�(34�6277287�;;�POFO�M0�=,80��0��,0�0�>0����0

Q((7�>0��@G2*7�L0F0��H(657�E0H0��F'2282*�@0O0���� 0�@6,89-5,3�,B�N.82A�:'.75,8,C.!!�O0/0�R2A782.��P0�>,,82��2470�0�I'2�26,89-5,3�,B�:8(3-�:'.75,8,C.0�OA7-2*4(A0>0�!�����0

Q((7�>0��E<'G253C*9+2*�L0R0���%!0�@<,8,C5<(8�-*2347�53�-'2�G,,4�(3(-,A.�,B�-*227�7'*9+7�(34�<85A+2*7�B*,A�@9*,:2�;;�POFO�Q9880�3070�=,80%0�>0� ���! 0

H9:,3-��562-�10��U*5ZC7A(3�F0��S(3C2*257�&010��O+287�R0O0��H(5�E0��L(3C�j0����!0I5+2-(3�:8(-2(9�(*545B5<(-5,3� 853)24� -,�C8,+(8�<,,853C�(-� -'2�@,<232�V85C,<232-*(375-5,3w;;��(-9*20�=,80 �0�>0"���"�%0

@88A,*2�10E0��@G2*7�L0F0���%"0�L8954� B8,G�53� -'2�,9-2*A,7-�N.82A�53<*2A23-�,B�(*53C�:,*,97�-*22��"��������������;;�OA2*0�M0�Q,-0�=,80!�0�>0�!!���!! 0

R9+2*�Q0�����0�H52�:'.75,8,C57<'2�Q2429-93C�42*�/53C��934�W2*7-*25-:,*5C)25-�;;�Q2*0H29-7<'0�Q,-0�1270�Q40��0�E0!���!��0

M(3723�E0��Q((7�>0��1(77,3�>0��S237�L0��@0�EA2-70���� 0�=(*5(-5,3�53�N.82A�7-*9<-9*2B*,A�-*,:5<7�-,�-934*(J�265423<2�B*,A�627-9*24�:5-7�;;�>*,<0��(-80�O<(40�E<50�XEO0=0���0�>0%%���%%�!0

U*,3�U0O0��S9-2.3�M0S0�����0�V*5C537�(34�+5,C2,C*(:'5<�:(--2*37�53�@*5<(<2(2J�32G5375C'-7�B*,A�*2<23-�:'.8,C232-5<�(3(8.727�;;�P0�L*557��R0�Q(87826��2470�0�>8(3-�H5�62*75-.�(34�<,A:82N5-.�:(--2*37J�8,<(8��*2C5,3(8��(34�C8,+(8�45A2375,370�&,:23�'(C230�>0 !�����0

S237�L0��S9-2.3�M0S0��EA2-7�@0��M(3723�E0���� 0w@<,8,C5<(8�-*2347�53G,,4�(3(-,A.�,B=(<<535,542(2w�@*5<(<2(2�7080��;;�L8,*(0�=,80���0�>0�������0

S5�/0��F23�M0��53�:*277�0�>'.8,C23.�(34�+5,C2,C*(:'.�,B�#������������O*(85(<2(2��(3�(A:'5�>(<5B5<�457Z93<-�C2397�+2-G223�-*,:5<(8;79+-*,:5<(8�O75(�(34�-'2��2,�-*,:5<7�;;�E.7-2A(-5<�Q,-(3.0

=(3�42*�V262*�S0��Q((7�>0��W(3422�?0���%�0�&,A:(*(-562�G,,4�(3(-,A.�,B���������

(34�8(-5-942�(34�(8-5-942�,B�:*,623(3<2�;;�POFO�Q9880�3070�=,80�0�>0��� 0F'2282*�@0O0��Q((7�>0�����0�O�79*62.�,B�-'2�B,7758�*2<,*4�B,*�45<,-.824,3,97�G,,4

(34�5-7�75C35B5<(3<2�B,*�26,89-5,3(*.�(34�2<,8,C5<(8�G,,4�(3(-,A.�;;�POFO�Q98803070�=,80��0�>0��!�����0

F'2282*�@0O0��Q((7�>0��/,4C2*7�E0����!0�=(*5(-5,37�53�45<,-�G,,4�(3(-,A.0�O�C8,+(8(3(8.757�;;�POFO�M0�=,80�%0�>0������%0

W5AA2*A(33�?0R0���%�0�j.82A�7-*9<-9*2�(34� -'2�(7<523-�,B�7(:0�Q2*853J�E:*53C2*0� ��:0

Page 157: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7><

8-/&7(&7)+8-:�7/<�&$&0&',XY�&)%$-Y�(*(=�&�):'+�ED>5JH32DFG5,?�?�.� �����-?.?�0������������+?,?��������

1EK>DB3DB251EK�D4�HE3�G331�J35�36EFCDFGJD4�HE3�D2G32�ED>5JH32DFG5

C?e?�1Ui_`V��F?1?�]PSNv gURTfSvS��5?C?�[Q_`R`V

�����2���s������(! ����������$�(�����"s���4�1���� !"�)����!�!,(�$�4�(���4)���"v��$4"0$�(!E�)�� $����� E(���2��� 4(�����������$�,(������4���2���4(�����)5�$!�����4�4����!�����������"s��)+�4�E��3/���$��1��$��#�����!���$�2$��#����y4��0*���$!�����4�4� !s���!�#���E���+� ��"s���4�1�)5�*��$(!5� 4�1��s(!E�4!��2���,"$25�(!�������2����!�$�2v���4(��2�!�$�4����s�"31!�$�2���,�$�E!���$��+��$��!s���!�#�)�,�,"�2*��������5�4�1�4��"v��$4"0$�1��$��#����4(��2�E!����$�,��$�2�/�����,(�$��!����������E�s!$�!��������!����y$�����,�$�E�+�!s���!�#�,(�/1��$!4�2�$�s�������(!������)��4�E��3���$��1�2�y4��0*��+�����s!$�/!�#+���4�1�4���(!E���s(!E���4�!s���!�����5(!�2�$�2�s�!��1!(2�t,�11�(/3��u��E�s!$�!���6MS��ST�^X�+�:..>=�

!�����,"s����4!��)���4�1���2��s�y4��0*�����s������(! ���������$�(�����(���5��3����$(21!�PVX^_TS[V\W^�6��(���4+�78<>+�78-.��i\[V]Vc+:..-=��������!�"0$�2����E��3������4)x����,�$�E����~$���4�1���2�s)��,��"���)�4�����4������,���v#0��(!4��$��#��/��( �������������!�!/��E!�����!�$�2v���(!s�$��1�2�(�����$("�*���s������(! ����������$�/(����(",,)���,��#E�4!�)�(�E"�#$!$)� �������$���������!�!��E!+�����/4!�������!��(!4������ (!����$�4��"����$�1�)5�,����1�4!$��#���$����$�5��1(�!�#�)5�����4�7|o�( �����*�$�5(������1!E)�6rJI=�7?�4�/1�4+�,(�1�$!4�20v�5�7.�(�1�4�5��!�$�(��1����3��6(���=�,��!E!��� ���/����$��������1�(�4���s��1�����)5��"����$�1�)5�,����1�4!$��#���$��7|o�( �����rJI+�,(�1�$!4�20v����������"��1�(�4#�4+�,��$(����)5���/$�1!����!����!�#����y�����������!����!�#�����,(!41�,�1�s�2�����/,��#E�4!�����,!��$!� �������$������5�,(��(!���iLKN�6g^Rl[^�ST�^X�+:.77=+�!�$!�3����,���v#0��!����4!�!�!��E!�����,��#E�4!�����,(��(!�/�)�i[H^ZS_�6PlSX_S]nS`f+�MV]�l\_T+�:..7=��'���!��!�4�"$(����5�4�$4251�(�4!�,��!E)4!0$��$!$��$�����"0�,�11�(3�"��(",,�(�4��+�,��"����"0$(��2���$�1!�����!�1�(�4����3���4)1���$#�14���$!$��$�������5�(�x�,�11�(3!��)���(",,)+����$4�$�$4"0v���s�����,�����,(�1�$!4����)�4�!�!��E�� ������$4!��OVl[T^XS_\\W^S����[S`U\]\W^S+� !� $!�3��$(�������+���$4�$�$4"0v���$(�����$!�#�)��������$4!��5��!�$�(��1@�OXS�S`U\]\/W^S+�r^[]^[S`U\]\W^S���oTSY^_TS[\W^S�

Page 158: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7>-

)��!�����A�������$��������1�(�4���s��1�����)5��"����$�1�)5�,��/��1�4!$��#���$���7|o�( �����rJI���(���5��3����$(21!�PVX^_TS[V\W^��14"�2�,(�1�$!4�$��2���s��E��5��$(21�4�L`U\]V]SV\W^���L`U\]VX^Ra^WV\W^4��!���$4��4��x�����(",,)�

r�,��$!4������1!��)5�,�������"�2(���� ���������������(! ����/���"�(!�,(��$(!����0�4�1�4���(�1�4�,�E4��2�$��1��!$#�4)4�1)�,��s��/���(! ����������$�(����(",,)+�,�11�(3�4!0v���(!����,(�1��3���)��*��!(���4�1��s(!E�4!��2���(!�������2�5��!�$�(��1�,�����1"0v���,�/E�*�2��

7���!�s�����,(���$�4�)��,(�1�$!4�$������4(�������� !"�)�5��!�/$�(��1��s�$!0$�4���E��5�x�(�$!5���1�/���$�&!*� ������,(��������E�����4�1#2�$��#���1��s!$�!�#�)5���"s���6������:...��=���!� �������/$��������1�(�4�� (�1�f546.@>B5B]/0+� �s�$!0v���4�s!$�!�����1�/���$&!*� ���+�1���$4�$��#���E!���!�$�,���3�����4�����4!�����(",,)�5�/�!�$�(��1�

:����( ���������!2�y4��0*�2�4��!�s������(",�)5�������$4!5���/4(�����)5�5��!�$�(��1+� OVl[T^XS_\\W^S����[S`U\]\W^S+� 5!(!�$�(�E"�$�2(!E4�$����!1!,$!*�����E!()4!��0�4�$�����������,�$!��0�4�����$��v���!�s������,�*�!��E�(�4!��)����E!()4!��0�$!����)��1��4(�������24/�20$�2��!�s�����y4��0*������,(�14��"$)������*�����(�E"�#$!$)���/���"�2(��/ �������$��������� !�!��E!� ,�1$4�(31!0$� y$��,���3����+

Page 159: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7>8

�1�!������1"�$��$��$�$#� $!�3����14!������$4�$�$4�2���!�+� 4� �1�����E14"5�������,@/65B240--[B4���( �����������s������,�*�!��E�(�4!��)�(�1�:E?-.@0-]6B��!� �������$��������1�(�4��4)��21�$�y4��0*��������/����,(�14��"$)�+�������!s���,�*�!��E�(�4!��)��(�1�:E?-.@E64>-0����!/������)���s(!E���4��������[S`U\]\W^S�(�1�,-24FB54E?-./0�,(�1�$!4�2�$/�2���( �����������������#��������� �,�*�!��E�(�4!��)�+�����L1054#

E?-./0+�����!� �������$��������1�(�4��4)��21�$�s�����,(�14��"$)����),(�1,��!�!��+��$��y$�������$4�$�$4�2�24�20$�2�(�E"�#$!$�����1��$!$�!$!��������������4)s�(��+������(!�x�(�������4��0�������4������"�2(/��/ �������$��������!�!��E�1("��5�4�1�4���3�$��E����$#�4E!���(!�/,���3�����y$�5�,!(�4�1�4��!� �������$��������1�(�4��

9����,(�*�����y4��0*���������$4��OVl[T^XS_\\W^S�(!���(!E1������#�!�$(����E!4����)��4�$4����!������14"5�y4��0*����)5������+�:E?-.@#E64>-0�;�r42]@E105-0�;�:E?-.@0-]6B���L105@E64>-0�;�,@/65B240-B+�,�1$4�(31!/�$�2������"�2(��/����$��������!�!��E����&(�1�$!4�$�����$(�$#����(",/,)�4��!x���(!�,�(23��������s)���

?��&!(!����#�!2�y4��0*�2�4�������$4��OVl[T^XS_\\W^S�,(�4��!���,�24/����0�4��x�����!s���$�����)5�1("���$�1("�!�4)�����,�*�!��E�(�4!�/�)5� �(��6:E?-.@0-]6B���,@/65B240-B����!�s�����"1������)��,!�*�(��=��(!�������0�4�!s���!���,���1���"���$��"�3���*��!(�0��������$4��� �(/��(�4!���#�4����!�������5���"s��!5���$!(�$���+��1��4��!�$�2v���4(�/�2�,(�1�$!4�����-��E� 7.� (�1�4���!������� �,�*�!��E�(�4!��)��(�1)6L105@E64>-0+�:E?-.@E64>-0=�(!����2���#��!���4�(�$��#���41��#�4��$���)5���$����$!�#�)5�������4���5�������!�!�1��������4�(�����!�$����,�*�!/��E�(�4!��)��(�1)�,@/65B240-B� ��:E?-.@0-]6B�(!��������#� 4� !s���!��4�������(�4�������!�!��4���$��4��)���4�(�������1�4�$�������!�!�,(�/����$��#���(�1�,@/65B240-B�� �E"�#$!$)�����$���������!�!��E!����$4�$/�$4"0$�y$��"��*��!(�0�E!�����0�������,���3���2��!�1�(�4��:E?-.@E64>-0��:E?-.@0-]6B��$����$��#�����1("��1("�!�

>����(������3��������$4!��[S`U\]\W^S�(!����2���#�,��$!���"�3���*�/�!(�0+��!����OVl[T^XS_\\W^S�� �E"�#$!$)�����$���������!�!��E!����$4�$/�$4"0$�y$��"��*��!(�0������$�(��������$4�$�$4����!x�5�,(�1�$!4��/����,���3���0��!�1�(�4��,-24FB54E?-./0���L1054E?-./0��$����$��#����1("��1("�!�����!("x!�$�(!���!$(�4!��)���*��!(�����s!�(�1!�24�20$�2��!s���,�*�!��E�(�4!��)��������0$��1��!��4)��!(�!�+�4��0�!0v���4��s2���$!(�$��"+�4��$���"0�����4�(�"0��!�$����5�������!�!�� �1�e64#

E?-./0�E!���!�$�4�������$4��,(�14��"$���,���3���������$4�$�$4�����������$�x�(����� (!�,(��$(!�����+� �$���$!(�$����1�� ��4�(�)5��!�$����5�������$�!�$������������!��4�

|���!�,(���(��y4��0*�������������L105@E64>-0�;�,@/65B240-B�����$�/�������!�!��E�,�1$4�(31!�$�,(�1,���3�������,�1�����!s���!�#���� !/

Page 160: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7|.

"�)�4�s!$�!�#��L105@E64>-0+���3!v���"�����4!��2�y$��������+����4�$(�/�����!���"s��!5�������:...����,@/65B240-B�k4hh6410-���,(�14��"$)��4�1��,�1���!�$�2�1����"s��)�:..���

�!�����s(!E��+���"s���4�1�)����(������3���$(21!�PVX^_TS[V\W^�,(�/$�(,����4����!�������5���"s��!5�1��$��#�"0�y4��0*��+�,(�4�1x"0���s(!E�4!��0���4)5�!1!,$!*�������$����4���"�4�1��s(!E�4!��0���!/�)���(",�)��,������"�4�1�4�������$4!�OVl[T^XS_\\W^S����[S`U\]\W^S�(!�/���2���#�,(���"v��$4�����4�!s���!�#����E������!�s������,�*�!��E�/(�4!��)��(�1)�,(�������4�� 4��� ��"s���4�1�)����$��4��)���(�4������!�!+�!�$!�3��(!����2���#�44�(5+��E�!s���!���4�s!$�!�#�"0�E��"�

%�������� ��� !��

��(���4������78<>���s(!E�3�E���,"($!��E��1�)5���(���5��3��� 6L`U\]V\WS^@OVl[T^XS_\\W^S=�DD��(����/$!����!����������� ����7.9����:-7;:--�

��(���4������78-:�� ��#���$!(�$����4� �(��(�4!������"s���4�1����1����� !"�)���(�4�������!�!�DD����!������2����::����9����?-|;?87�

R928723+2<)�M0>0��/,3Y957-�L0�����0�?/QOK@EJ�Q(.275(3�53B2*23<2�,B�:'.8,C232-5<-*227�;;�Q5,53B,*A(-5<70�=,80�!0��,0%0�>0��!����! 0

?5*,3,6�O0�0����%0�>,9*-(827554�72(�9*<'537��@<'53,42*A(-(J�@<'53,542(��,B�-'2�3,*-'�2*3�?54�O-8(3-5<�/54C2�;;�?(*532�Q5,8,C.�/272(*<'0�=,80 0��,0���0�>0��� 0

/2N�?0O0��?<&8(53�&0/0��M,'37,3��0O0��@--2*�/0M0��O8823�M0O0��Q,9<'2-�>0��F(*�3�O0����0�O�7,9*<2�853)�'.:,-'2757�B,*�(+.77(8�+5,4562*75-.�;;�I'2�OA2*5<(3��(-9*(8�57-0�=,80�"�0��,0�0�>0�"���!%0

I(A9*(�U0��>2-2*7,3�H0��>2-2*7,3��0��E-2<'2*�10���25�?0��(34�U9A(*�E0�����0�?@1O�J?,82<98(*�@6,89-5,3(*.�1232-5<7�O3(8.757�9753C�?(N5A9A�S5)285',,4��@6,89�-5,3(*.�H57-(3<2��(34�?(N5A9A�>(*75A,3.�?2-',47�;;�?,82<98(*�Q5,8,C.�(34@6,89-5,30�=,80�%0��,0��0�>0�!����!��0

Page 161: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7|7

.+/(&�-&7(&7)+8-:�Z+.+',&=�%-�-)-0�.&Z',(���(/<�b,+�&%,&0+,--)+%.)&%�)+,(,-:�8&)+�-,-8()c

0?�?�.���A���

HE3�>5H3�623H563DIJ�15>3DeFDB3DB251EKD4�d3JH32C�JFe32F5�bDC�HE3�e5J3

D4�4D25[FCF432J�5235Jc]?[?�1`N`MQRS

&!���s������(! ��������(!����(�4!����,�E1������4)5�s!������4G!,!1������s�(��,(�4�1�����!�����4��!�!��E!����,�����4�s��$���)5 �(!���� �(���������!��;�!�$��������,(�1�$!4���)�,(���"v��$4��/���!���0$���(�4!��)��+��4!(*�4�/�(�����$)��� �(�!������$�����)��,�(4����(",,�� �(!���� �(�6$(!���(����2�����4�(!=�����!�,!��;�!!�/$(�5$��,��,(��s�!1!��0����(�*����)5������(�*�����/!���0$���(�4!�/�)5��E4��$��4)5� �(��"�$!��4���!�4$�(!2��(",,!� !"�)�6$(!���(����2��0�!=���!����(�E����(!E������4����$��!$�����������$!4�� �(!���� �(�,(�1��2�$�,���3�����G!,!1��/��s�(�����,(�4��*�����!�!�!�4����$!4��(�$��������6�����!�;�!�$��=+�!�E!$�����(�!�#��/�$�!�$��������6�!�/,!�;�!!�$(�5$=��s�!�$��

&(��4)1�������(!����4�4�,(�1��!5�G!,!1��/��s�(�����,(�4��*���!�,(�$23������$1��#�)5�4���4�,�E1��������!�!4$�(�"��$)4!�!�!(�!�)(!E����)5�4�1�4��� �$("�$"("� ���,�����4� �(!���� �(���(�1��4�1�4�!31�������,����!�"�$!�!4��4!���#��!�����!�#�)�+�$!����x�(����(!�/,(��$(!����)�� �(�)�����$��x�����,����1��5�,(��"��$���5�������/�$4������� ��1�(3!��2�,���"3��������4���,(��4)1��������$1��#�)5(!����4�����$���)�� �(!���� �()�$����� 4E!����42E!�)��� !*�2��+,�y$��"� �(!��*)�4)1��2��)5�(!����4��!�$�� ��4,!1!0$� �� �(!��*!�� !*����!�,!�������(! ������5��5��!5+�,��$(����)5�1�2�$"(��!+����#2/�!�;��!�$��!�;��!�,!�!����!!�$(�5$!�6��#s�($���1(�+�:...���!(���4��1(�+�:..-=���5��)�1�,�����)��4�1���2����,��,!�������(! ���G!,!1�����s�(��4��$1��#�)��4��!�,�E1��������!+�,(�4�1��)��(!����!4$�(���6&�/1�s��!+�:...+�:..8��OVWVn\]^+�788>=�

&!���s������(! ��������(!����(�4!����G!,!1��/��s�(�����,(�4��/*���,(�4�1�����!�s�����1�$!�#���1�2�$�5�,�1�2("��4+�4(��������$�()5���$4�$�$4"�$��!����!�#����(!�,(��$(!������$(!���(�����������,���/��4� �(!���� �(���!�!���$"(��������y$!,!���!1���!��,����2��$������(!E4�$�����sx�(����$(!���(�����+�(!�,(��$(!��4x���2��!�$�((�$�(�0G!,!1������s�(������4�(!����(!���$"(�������4(��2�$(!���(����2���(2

Page 162: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7|:

E!�2�!�,��$��4�0�G!,!1�"0���s�(#+�,(�$2��4!2�#��$�4��$������������!(!�!��!�E!,!1��1���!,!�!��!�4��$���+��!�0�����1��&!4��1!(!���"s��!(!���$"(��������s!�����!+��"12�,����$���������������s�����$2��,�(�1��4��0�!��������(� !"��+�s)�!�4��(�1������s��#x��������4)5�1��!�E!,(�1��)���"s��+��4���$4���)5���4(�������"�x��# "���1�!���4�,(�1�/�!5� 1!������s!�����!���3��� 4)1���$#� �$����$��#��� ��"s���4�1�)�+�����4�1�)����,(�s(�3��/��(����� !*������������"s���4�1�)�� !*���54!$)4!0$�*��$(!�#�"0��!�$#�,(�4��*��+�4��0�!2�(!���)�����!+��0/����+��!()+�4!$!+��"(�"$!+���4�����!�0�!�!+������$4�$�$4"0$��s�!�$��!�s�����"�$����4�������,(���s!��2������$�������������$��x�����y$�1�4��#����1���s(!E�)��$����/��()�+���()������)���!(�����$)���3����!�$���"E��*�4������4�$)��1�������������(�E��$!���(�1�����,(����2/���!��4(���$�4���,����4�

��,�(�1!5�(!������$"(��!�"�$!��4�����s��!$������sv��$4�� �(!��/�� �(���cB/[61-.@>0-0��.]/05/0+�����4"���$�(�������$!4�20$�4�1)+�x�/(����(!�,(��$(!����)�����$��#���4���"s���4�1�)5+������4���(!���)5�����4�1�)5���,(�s(�3��/��(���5� !*�25����s��#x���4�1�4���(!E��/�s(!E��+�,��$��,�������$�"$�$4����E4��$��4)5� �(��,(��E�!��$��#������,���������s���4�1!/��1���!+��!,�� (!����1�����$(�5!�����4�*��$/(!�#����(!�����s!�����!�"�!E)4!0$��!�����$�(����$����������$���(/�!�#�����������$�+�,(��s�!1!����4���$!��4�$��#�����(�1)��s�$!��2����1��$!$�����s�!��,(�2$�)�������(�1�)��(�3���������,������4�$(�/���)��$����$��#�����s��#x��+������E�(���$)�+���(�*4�$�)��(!��4��)"1�4��$4�(�$��#������5(!����$�+�E!�!�$"0�E!,������)��,�(�$���� !�/,(��$(!������(!���$"(�����������,����!�,�1�s�����4�1�4�������$!4!���s���!��,(�1��2�$�,���3�����*��$(!�#�����(!���!�G!,!1��/��s�(����,(�4��*��������4�(����(!�����,(�4��*���6s!�����)�(���&"(����!E+��s/��!2��"s!=�4�1/��1����cB/[61-.@>0-0�B.]/05/0�OVWVn\]^�4�$(�����4����#/x�5��������$4!5�61��9.�y�E���������=+�"4�����4!�$�2���1�(3!�����$1��#/�)5�,(�1�$!4�$������!,�� (!����1��+�,��41���!4"���+�,�24�20$�2��E4�/�$��4)�� �(�)�(�1�4�cB342-.422B+�w4@A/2-F-.B���1(�����v!0v���,�(�1)�"E��*�4��������(�E��$!�s������,���!���)���4��0�!0$�"�!E!��)���4��/�s(!E�)����1(����,����4)�����,����+���$�()��1!�$�4�E��3���$#��!��/$�$#�,���3�������4�(�����(!���!�,(�4��*����(!��*!�*��$(!�#������4��$�������(!����4�,��$����4,!1!�$������$"(��+��$1��20v����(!��*)�$����$��#�����"s���4�1�)5��������4�1�)5� !*�����!�0����(!��*!�*��$/(!�#�����(!���!���������#���03�����(!����s�(�����3���E��1�(�3����!���$(!�����!�E!,!1���(!��*!�s�����"���4�!+�$������1(����,����4)�����/,�����4�G!"(!�#���!����E���2�$�2�,�����$��!$�������"����$!4"����*������(!���)��6,(����$����$!�#�)�=�(!���)��$���!0$�2�,(��"$�$4����5!/(!�$�(�)5��E4��$��4)5� �(�+��E����������s���!� !���0$���(�4!��)5

Page 163: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7|9

(!��4���6"4�����������5��("s�E�(���$��$�=+�"���#x�������������$4��/�������1�(3!��2�4�1!/��1���!���1("��5�5!(!�$�(�)5�4�1�4����,����!�

��,�E1���"�$"(��"��!���!�$�2��!�!���(��(����4���� !E)+�,�4���/x���E!���s�������$�(����s��������E!��$������(!$�4x����2�E!,!1����/s�(������s!�����!����*��$(!�#����(!������$����$��#�����"s���4�1�)� !*�2�����$4�$�$4"0$�s����� !��4(�$�4)�� ����)�4�(5�4��"E��*�4�����4�$)���,(��s�!1!�����4����,������,04/[@E2B3/2-.B�?B05B5B���,(�1�$!4�/$�����(�1�4�rB>2@>?6B]F@-[40+�DFF@0EB2B6-B+�̀ 6@E?BFF-.B���$���!�s��#/x���$4!� �(���4�$����(!x���!2+��("s�E�(���$!2+�4���1�$4��������*�/���$���$#�����$�()5�(!��4����!("x��!��&�1�s�)�����$!4����s����(!��/4����s)����,(��"v�s����������4�1���"�s!�����"���1�4��#���5���1���$��,�(!$"(���4�1+�������#���s�!��,(�2$�)�������(�1�)��(�3�����,��(!4����0���(!���$"(�������4(�������

���sv��$4!�,�E1��$"(�����5� �(!���� �(���(!���)5�(!����4�$!�/3��4��0�!0$��1�����)���E4��$��4)�� �(�)+����0v���"E�����!�#�)�����,(����$����$!�#�)��!(�!�)��&����1������1��$!$�������$����,(�/1����)��E/E!��"v��$4��������s������2���(!���)5�(!����4�s!�����!�4,�E1��$"(�������4(��2����4��$������(!�����4�s����������4�1�)��s!�/�����6(��&!(!s��#+�,���!(�!���=�,��$",!���s��#x����������$4��$�((�/���������!$�(�!�!+��$��,(�,2$�$4�4!���3�E��1�2$��#���$��,(�1���)5 �(���&�y$��"�4���()5�!��4(���$!5���,���!5��!�!4x��� �(��(�4!$#�2�4y$��4(��2��,!$�4������4�$)��1�������������(�E��$!�4�$(����)��1����/�)�� �(!���� �()� $"(�������� �s���!���� $��#��� ��4�(���+� 4� (!������s!(�4+��!E���+�4�s�����������$)5�(!E���$25�,�(�1�4�(5�4��"E��*�4�/���������,!$�4������4�$)��E4��$���,�E1��$"(����������,����� �(!��/�� �(�,04/[@E2B3/2-.B�?B05B5B+�L-A-E-[40�q4050-A-6-E/0���E/E!���(!�����/�����(!�,(��$(!����2����(� !"�)�4��$���)��(!����4�,�E1��$"(������4(��2�4)(!3������$��$��4��

&(�s(�3��/��(����� !*���,�E1�����$"(��!�4��$������������!�(!/�!+�,��1!��)��A������,(�2��4���678|7=+�,(�1�$!4���)�,���!��/!��4(�/��$�4)���,�(�1!����"E��*�4������4�$)��������,(�"(����)��("s�E�(/���$)��!���0$���("0v��� �(!���� �()�4��#�!��s�1��������4�1�4�/������$!4!���,(��s�!1!�����(�� !���4��� �!,�� (!����1����A!"�!�,�/1�s�����$�,!�5!(!�$�(�E"�$������4�1�"0+�4�E��3���,(�s(�3�"0��s�$!/��4�"�,�E1��$"(�������+�!�4�E��3�����(!������#2�������s!�����!����,/(�1��2�$�,���3�����E!,!1�����(!���!�,(�4��*���6OVWVn\]^+�788>=�

A�(!���� �()��!�0���,(�4��*����s�1���)�,���������$4�����"�����$��!$�������"� ���$!4"+� ,�y$��"�03�)��(!���� 4�,�E1��$"(������4(��2��!���!�$�2���������$���

��(!���)��(!���)��!��1�2�(!������$"(��!+�$!����1�2�1("��5�4���46���#2�;�!�$��=� "�$!��4���)�,�� �$(!�!�� �4�$!� 6��4�(�)�+� E!,!1�)�+

Page 164: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7|?

4��$���)�+�03�)�=��������4"�4)1�����2�(!����4�,���3�����E����������$��!$������������$!4!+�!�$!�3���$("�$"()����,�����4� �(!���� �(�

��(!������!�$�����!s�01!�$�2�E�!��$��#�!2�$(!���(����2�����4�(!�&��$���!�4����$�((�$�(���(!�,(��$(!���)�4�y$��4(��2�!���0$���(�4!�/�)���4!(*�4�/�(�����$)�� �(!���� �()���!�0��/4��$���G!,!1������/s�(��,(����������(�*����)���E4��$��4)�� �(�)��E��!E!5�$!������,(�/4��*���6&�1�s��!+�:..8=�

&�1�s����(!����(�4!����,(�4�1������1�2�(!�������!!�$(�5$!+� �/(!���� �()���$�(���+��!�����!�,!�����+��$���2$�2����4$�(����(",,����E4��$��4)�����(�*����)�� �(�)�603�����!,(!4������$(!���(�����=�

���#x����5�1�$4�������!�;$"(�����5����,�����4� �(!���� �(�G!/,!1������s�(�+��!�!1)�����4�(������2����"�!E)4!�$��!��"v��$4�4!���4��!�!���,�E1��������!�����"s������y,����$����$!�#�����s!�����!��!���$����4(�����������4�(�������1�4�$�������!�!�������#2��;�!�$����!s�01!�$�2��!�!���(!E�sv���2�s!������4�G!,!1������s�(�����!�!1)+4��42E�����������,����)� �(!���� �(�"3��E�!��$��#����$���!0$�2�(�/1�4)�����$!4������!������������5�y�1�����)5�4�1�4����,(�$�4�,�/��3���$#��!�!1����"�s!�����"+��!5�1�4x��"�2�,�1�4��2�����03�)5��(���6,(���4�oS^j^Z=+�4�G!,!1������s�(���42E#���03�)���s!�����!��s)�!���,��$�2����+���,�y$��"�E1��#����#2�;�!�$����������,����)� �/(!���� �(�1�4��#����4���s(!E�)�

%�������� ��� !��

��#s�($�����+��!(��4!����+�&��2��4!�����+��!�������+����������}���� 78|-�&!����!�1x! $)�G!,!1������s�(��4�0(�+����"���,!�����������@��!"�!��7>:���

��,(�2��4!�A����78|7���$(!$��(! �2���(���5�����4)5��$��3�����4��$�����������!��(�1�����(!�!�4��4�$���E"����2� �(!���� �(�DD��(���(��/��������/$!�A������� ���),�|7����77;?-�

�!(���4�����+������~���+�����#����4�����+�(�!�������:..-������4�)����($),!�������(! ���G!,!1��/��s�(��������(������s!�����!�4��������DD���$��/ �(!����>����9;7?�

&�1�s��!������:...��A�(!���� �()���s���$(!$��(! �2�4�(5��������!�G!,!1/������s�(���������@��E1/4�������9--���

&�1�s��!������:..8��A�(!���� �()+�s���$(!$��(! �2�4�(5��������!���,!���/���!�G!,!1������s�(��������@�������������"�/$��?9:���

>,4,+53(�=0?0�����0�>(82,D,,C2,C*(:'5<� *2C5,3(85D(-5,3�,B��,*-'2*3�R2A57:'2*2S(-2�&*2-(<2,97�Q(7537�+(724�,3�L,*(A535B2*(�;;�?0O0�U(A537)5��E0w12*,<'�(34?0O0�1(7537)5��2470�0�>*,<22453C7�,B�-'2�P=�P3-2*3(-5,3(8�F,*)7',:�,3�OCC89-5�3(-24�L,*(A535B2*(��U*(),G�>,8(34�������0�1*D.+,G7)5�L,934(-5,3�E:2<5(8�>9+�85<(-5,30�>0����� !0

Page 165: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7|>

.+/(&�-&7(&7)+8-:�./(=%�&;(,+8&)�-)&0+,-(�%&0)(�(,,&7&��-)+

+?7?�.����������

15>53DB3DB251EK�D4�1>3FJHD63C352FJFCB�D4�2363CH�dD2>G

5?B?�1`R`hS_URf`

A�(��(�4!������4(�����������(!��!�!���#�s�����9.���������4���$�!E!1+� ���1!� E!��������#� �!����1��$��#���� E!� !��(�E���4(��2��"v�/�$4�4!��2��!�G�����y�4!s��#����s��� �()���(�!��E!*�2�s��� �()�y�/4!s��#����G�����s)�!���4�(x������$��������$�,(�4)������!��������!/�!5��!����!2�*�(�"�2*�2�s)�!�(!�,(��$(!���!��!������x�(��$�(�����/���+� 4� �42E�� �� �����$�"$�$4�4!�!�,��5(�� �(!+� s��#x!2��!�$#� 4�1����!��)���1�!�s)����!�����)�$��#���s!�$�(�2�������s)�������!$�(���/4)5+������(���5��#1�4+��"v��$4�4!���$��#�����(�)�����1�����2���"v�/�$4�4!4x!2���!s!2�x�(�$�!2�E��!�#���$#��,(�1��2�!�#�4�����4����4�!3/���$#0+�$��,�(!$"(�)��(!E����2���31"�4)�����������E�����x�(�$!��s)����!�)����E���)���E������2�$��,�(!$"()�$!�3��s)�����E�!��$��#/�)�������#x!2��!�$#�$�((�$�(���s)�!�E!�2$!�����!(�1�)��3��$�����/$�)���"�$!(����4)��s�����+���$�()��������(!����4��!E4!��t��E�E��/������!,!(!���u+�����(!E(�3���)������!�����!���!2���,�E1��������!(!�,(��$(!�20$�2�,��()$�������)�+�,(�1�$!4����)��,��$������0��/$��#���4�(�,!(���)5����!5+�$(!4)�s)���$!�3��4�����4����,(�4�1�)�� �(�!�����"12�,���$(����0�E"s�4��������$�4+������,�$!0v���s)���,�s��#x����!�$�����$�21�)��+��(�1��(!�$�$��#��21�)5��!�����)5����"/v��� �(�)�(�E���,(��s�!1!����!1����$��()E"v����

&���3������!���!�$����2$#�2������*!�y�*��!�����,�(!$"(!�,!1!�$������#��+����"����4!�$�2�E��!�#���$#��G!��$���5���1!0$�,(�,��2(�)��s�!�$�+��!���$!(�$�1��4,�(4)��,�24�2�$�2��!$�(���4������1������+�5�$2s��#x!2�����!�$#��v��1�������$!�$�2�������1���4x���������!�!5�� �(/��(�4!�!�#� ���$��!� $�(����$�(�)5�1�!���!�#�)5� $������+� �$!4x�5����4�)���,�(�������!���$�,�!��$�y�4!$�(!���,��0�!����$��� �(�!2*�(�"�2*�2�,�(�x�!��!�$(�52�����)��$�,��&�/4�1����"+�,�24�2�$�2�s���1�31�4����$(�,������������!+���$�(�����!�G��������s)������!(s��!�������������������$�,����,�24�20$�2�$!��������5!(!�$�(�)�����,����$)+�!��1�,$�(��!(,�4)�����(����(!�,(��$(!�20$�2��!4!��)+�,(�����y$�$s����(!�#x��,�24�2�$�2�4�03����,��"x!(���� !�,(��$(!������$(!42/�)5�s����4��!(��("�$�2���������)��� ��(!����� !"�!��������,�$!0/v�5����!�����)5���)���"0�s���!��"�$(!4�21�)5���,)$�)5�1�����$(�/

Page 166: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7||

("0$�,��$�2��)���!5�1����!4�E�)5�x!(�4���!(!s��1��&(�1"�$�4���$# �$�*���E�4�(���!+����s�����4!3���s)���,�4)x�����"1��#�������1�(/3!��2�s���!�� !E���s(!E������$��()E"v�5��!�����)5��$!���1����2$#(!E���s(!E������"v�5����4)��y�����$��)���(!E1��s)�$(���4���$!�!4/��4!���#+��$��5�(�x��,��!E!���s)�$(���4���$!��4������y�����$���,��/��� �!$!�$(� ��������� �(�1�E������(������ �(�E��!� ���*!����*��!���,���*����E��!�#���$#���s����!2��(�!��E!*�2��$!���,��$����4(�����)/��+������ �$�/���E������(! �2���$!4!���#�4��#�!��$����)����$���4(�/����)5�

&��$�(!��������!���$��!E!1�,(�*����(!E4�$�2�E��!�#����s��� �()(�E���"���(���2+�G���2�4�$",��!�4���1����4)��,�(��1+��!�!���#�"s)�$/(20v���2���(�1�4!�������1�����������3��1����4��+��!$�(���4)�����/1�����2�,�24����#�4��s��5�,��"x!(�25�����1����������s)����1���(!$/�)�+��5�s)������������1��2$�!+����(!�����,��5��1�!����*�("0$�2��E/E!�!��3���2���(�����!�(!E�)5�$�((�$�(�25��E������2��!�1x! $�4���s��/$)�x�����4�(x�����,�/(!E���"�4�E!4������$���$�(!E��(!��� �(�)��!$�/(���4����$��5��(��(! ��+�,�/(!E���"�x����E������2�s��$)��!�$�((�$�/(�25�,�14�(�x�5�2������,�14�(�x�5�2����1�����2���������������+�y$��E������2�E!54!$����4�0�s��� �("+��������0�!2���$(�,��������,�2�����,)�y4��0*���(!E�)5��(",,�3�4�$�)5����#���(!E���!���#��������/,�$!0v�5��)�4�1���s)�$("0�y4��0*�0������������(",�)5�$!�����4+1�2��!�����)5+��!�s�(�$+�"�$!��4���!�,(!�$�������,���!2�$!�������/����!2��$!s��#���$#+�4)��(x���4�1)�4�$(��!0$�2�����0��$��#���(�1/��+�E!$���5�(!�,(��$(!������,��$�2�������2�$�2+�,(�5�(�E)��!�$)�2��������$(�4���4�(x!0$�2�E!����$�3����4(��2�� !������",�� �(�"��(�/4!��,(��*�,+�����!������$�(��"�4���4(��������(!�,(��$(!�������!��/���)5������$!���#����!��5����1�4��5�1�,����$�*���4����(!�,(��$(!��/��2����$!�����!����!���$�����4�1����+�4�E��3��+�4�(���$��#���1�2�G!/,!1�����4(�,)�

�!����,����$�*���4�*����+����1�����2�����3��1����4#2����$�2����E���1���(!$�)5�*���������5�,�$�,��������,�5���1!�������3���$��#��"1�4�2$#�2+��!��s)�$(��4�E���!������$!�4!��������������$(�4)��$��/v���#1!��&(�14��!2�#�����E����x�(�$!�+���1�����(!s�$!����!����v�)�5���1��#����+���E1!4!2����s)��)���!�1x! $�)�����,����)+��1��1��$!/$�����4)��������$����$��,�(!$"()�����$!���#��� 4�E1���$4������1��/��4+�,(�4�1�4x�5���4�E�����4���0���v�)5�5���1�)5�!�$�*������4��$�$",!2+���1�������$!4�2�����4�(x������E������)���!�1x! $)���"���/$�3���)���,��4��������$�����4�1�$���4����2�4���$!��4����2���(�!�#/�)5�y�����$���$(�s�4!�!�#�4��#�!�1����4(�����!2�y������$�����!2��"�/*����2+� 4��("�� ��1����4����!���4�s�31���)5�����$�((�$�(�25�1�����"v��$4�4!�����(�)�� �$�*���E)��~$��$�((�$�(���s)�$(��E!���2���#

Page 167: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7|<

,�(����20v����2��!�����)�����,�E4�����)���� �����$("�*���"���/4��+��1��!��)��,��,!�����,��$(!����,����$!$�!���!�����)5+������4,!/1!0$���!�!2���$"!*�2+��!,(���(+�4�E����!�1�2�,�E1��,����$�*���4���y,�E�1!����1E�(��!� $�((�$�(����(�$!�����&!��������2�"�!E)4!�!��!1�4��#����"(�4)��"���4�2+�,�����#�"��$�"$�$4�4!�!�,)�#*!�1�(�4#�4+�!,(�!�!��E�(�4!��)����$!$���3"��4���!E!���#�,(��!1��3!v����4�1!�+�)���3�4"v����!�&!����������$�,����1!3��4���4�(�����$!�����~,�E�1s)��5�$2������s)����$�,�)�+������(�$���+�����,(�1��3�$��#���$#���!/E!�!�#���1��$!$������1�2�4���$!��4����2�����4���v!$��#��������1�4!�/�!2�,����1�4!$��#���$#�,�(�5�1!��$�,����$�*��!�������*��"������$(�/����,���7?�,��!E!�!+��$��$(�s"�$�2�1��14"5�$)�2����$�1�2�4���$!��4����2����4�

~4��0*����!2�$��(�2��,��)4!�$�,�4)x���)��y4��0*����)��,�/$��*�!��1�2� �(����s)�$(����������,��������+�4)�������E�����4��/$#0����s�$!0v�5�4��E�����4)5�"���4�25����!E!���#+��$��(�!�#�!2����/(��$#�y4��0*���s)�!�4)x��4�����"������4�����3��4�����"��!�����)5+��$�()��,(�1,���$!�������E���2$#�2+�!�,�(����2$#�2�4�s�����s�!��,(�/2$�)��(!���)��&(��y$���1!3��,�14�1)����(�(�4!����!���1�����*�����~4��0*�2�s�����!�$�4���x�!�4�s������$!s��#�)5�(!���!5+�4��4(�,������(�E���������s!��2���"���4�������E4��$�������1�����4)��(x����4�1!�!�����)5+�$��1!��!��4��$����$��#����$!s��#����$�,��"��(������B,�/�����5��!�1����E�!��$��#����������

�!�s��������#�)��,(��s(!E�4!��2�4��4(�,��,(���5�1����,�1�1��/�$4�����1"v�5��!4�$(��"�1("��1("�"���1����4������!�1��!4�������03/�)5���(�)5����$������$!$���s��$)�4)1!4��4!���#�4���,!��0�����(!�"��!�s�����1(�4�������1�����2�4�E������4�&(�"(!�#�+����!31������1"0/v����14��!���#�E!,!1�������1�����,�(�54!$)4!�����!1��+���4���s�(��"v��$4�4!���$��#�����E�!��$��#�)����(�)�����1�����2+�4��4(��2��4/(�,�����5����1����������,�1�$4�4!�!�$"�1(��$�,#+�5���1�)��E!�"x��/4)���!�1x! $����E�!��$��#����(!�$�$��#���$#0�$��#���,��1����!��(���������������+�E1��#��"v��$4�4!����$!1!�$(!4�21�)5+��!�!2���"s��!����/��4����,��(�4!�,�E4��2�!��!5�1�$#�,�v"���4��4(��2��"(�4���E��)����4(��2���3��1����4��+��!�s�(�$+�(!�,(��$(!�2�!�#��!����(��!2�$"�1/(!����!��E���$!$��4�3"��4�,��!E!�+��$��,��()$���(!�$���2���s)������/������#x�+��������$!���#�(!�������$�3��!�!��E�,��!E!�+��$���!�s����$�,���0s�4)���!�����)��,�24�2���#�4�,�(��1)+����1!��!�E!,!1��s)����1�����������)��1��#�,(��s�E�s�!�������s��1!4!��1��$!$�����$�,�!1�2��s�$!��2��!����)�������4���s�(������"x���!�����)5+��)�������s�/$!0v�5���4�(����G!s!��!�#2����&(�$�5����!����5�(!���!5�$!��!�,(�/�$�(!�!�#�1!������!�0�+�����4(�����!2�s��$!�&(���(#2�����$����(����/$�4)��5!(!�$�(+�!����$��$��E�����*���4)5����(!�$�4��E���$!2�

Page 168: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7|-

���s�����$��,����$�*���4���s��$)���4�(�������(�����,(�1��2/���#���������( �����������s��#x!2�x�(��!��!$�(��!�����(�1���!�#/����(!�,���3���������4�)5�5(�s$�4�,(�4�1������E�!��$��#�)�����1�/����2����"��(���)���"���4�2���E!�,(�1��!�����1���!��&(���!(!�$!�����1���!�s��$!��$�$",!�!��!�0�+�,(���$!�4!����4�E4(!v!�!�#+����,(�$�(/,�4!2�E�!��$��#�)5��E��������

�"s$(�,������$(�,����$!�3��,(�$�(,�4!���E�!��$��#�)���E������2����$!�$�2+��$���$�,��v!1��1�31�4)5�$(�,������5�����4���5(!�2���#���s�����>�+�,(�����,�,)$���,!�������������5�,�����4�(� "���4+�,(�1/,���3�$��#����,���3�������$�()5��,(�1��2���,�� ��4(�������"�(!�/,(��$(!����0�(!�$����+�,��!����1!���(�E"�#$!$�4��A(!����$!*�2���,��/��1"0v���4�����1�����������)5�s����4�,(�4�1������t�!�!��4!��0u(!E���s(!E�2� !"�)��� ��()�����"v���$�+�,(���5�1������x#�,�(�(!�,/(�1�������,��v!1��+�E!�2$)5�s���!��+�4���$�()5�1��$!$������$!s��#/�)��"���4�2��,���s�$4�4!������(�y4��0*������4��#���s)�$(���4���$!/��4������$(�,������5�s����4�,�E4��2�$��!1�2$#�2��!��5�4���$!��4��/����,�������2$�2�!�$(�,���������1!4����2�

�!�����s(!E��+���3�������$!$�(�4!$#+��$����4(�����!2�s��� �(!��$#�(�E"�#$!$�1��$��#�����,(�*���!+��!�!4x����2���,�(�5�1����$�y�4!/s��#������E��!�#��������!$�����������$������!3���x���,(��s(�$���/���y$����,(�*���!�s)���4�E�����4�����4)����,(�1"�$�4�)5�$(!42�)5s����4���(!����s)�$()���E������2�"���4���4��4(��2��"�#���!*������/1����������,(�4�1�������"v��$4�����"�"���(���0�y4��0*���y�����/$��+�s��#x!2��!�$#�s��$)�,(�1,���$!�!����(!*����E������2����)�$(��4���$!��4������s��$)�,������5�1!���1����4�,��!E)4!�$����E�!��$��#/�"0�"�$����4��$#+�4�$�������������!�$(�,�����)��4�E1���$4�2���&��$�,����������E��4�����$"�1(��$�,��4�����*����,��!E)4!�$+��$������*��+4�E��3��+����,(��$�����$�(�$!1�!������1!3����3��1����4#��

Page 169: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7|8

y0&/t;-:�$/-�+�+�Z&,+/@,+:-�y$0+�-/@,+:�Z(�/:

+?7?�.����������

3]D>IHFDC�D4�6>F[5H3�3�I5eF>35CG�qDC5>�352HE5?B?�1`R`hS_URf`

�� �(��(�4!�����E�!�!��������*�,*���4!3���x"0�(��#� �)�(!�4)1!0v���2�,!���s�$!����������!5(^���4+���$�()��"s�1�$��#���,(�/1�����$(�(�4!��,(��*�,�!�#�����$��������E�E������� �$�����(! ���$���4(��������6�!5(^���4+�78|?+�78--=����!E!���#+��$��4���$�������/�������)5���4(�����)5�x�(�$�)5�,�2��4������#�)����$����2���(!�/$�$��#���$��4)����5�����E��5�x�(�$�4���E�E���4��!31���,��"x!(���4�"v���$��s)���4�����,��14��E��)+�,(�����s�����5���1�!2�,(��$�(!�!�#,��$��1��,��0��4�����(!1���$�(!E������4�(!�$�$��#���$��s)����4�������"��(������E��������#���!s����3���s)���4�1�$#����$�(!�#�)��(!E��/��2+�����!s�01!���#��E��s!��2�E�����,��0�!��4s��E��E!,!1�)5�,�s�(�/3�����(�E�!2����$����$!��E!*�2�4�"$(��!$�(���4)5�$�((�$�(�������/s)���4�����x�(��!2� y�4!$�(�!�#�!2� E��!�s)�!� E!�2$!� ���(� ��#���(!�$�$��#���$#0+�,�����$#0�����,��$��,�����$#0��$�"$�$4�4!���!�!/�����1�31�4)5�����4�

��!E!������4,�����1��$!$�����1�2�,(�E�!��2�$���+��$������!$����/�!2��!x��!�$����4(������1���$4�4!�!���4�(x������$����)���$���4(�/��������,���s�����!����(!�,(�1�������(!�$�$��#���$��$(�s�4!�����/�(!4������s��#x����,�(����!�$�,�!��$���E��5�x�(�$���4)�����+�����24������4����$�2�����s��,���$#�$�,�)��1�!���!�#�)��$�����2+���$�()��)��� � ��"3!$�����4�)���,�(�������!���$�,�!�4�,��2(�����!,(!4��/���������s�����y$��s)�����4�E��3���4���E�E��+����1!�$�,�)��,��2(�)��s�!�$����x!���y$��$�����2�14��!$��2+��s���!���4���,��("3�����5���1/����4�1)�4�,(�,��2(�)5��s�!�$25������������"v��$4�2$#�2����!s!2�!���/��$(�2�E!,!1�)5���4��$���)5�,�s�(�3��+��!�����$�"$�$4���4�"$(��!/$�(���4)5����(� �$�E�4!��)5�$�((�$�(��+�$!�3���4�1�$��#�$4�4!���,(�/$�4��"v��$4������(����$!��5�$�������4��(�!��E!*���,�(����!�$�,�!�

����3!����0+��E�y$�5����4�1�)5� !�$�4����s)����1��!������$4�$/�$4"0v�5�4)4�1�4�,(��,�,)$�!5�4���$!��4����2�����!$!���E�E�2��~$�$��1��$!$����$!�� !$!�#�)��,(�����,#0$�(������1���(�4!������E�E��/���5�����!$�4����1����,�/,(�3���"� ���$!���,�� $(�52�������� �5����(�!��E!*�����4(�������������!$!��&��"����)��(�E"�#$!$)��!$���(�/������(!�5�1����#���,!���s�$!��������������$��������������!s�01�/

Page 170: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7<.

��2��+����4���$��$���+��$�s)������$#�s!E���"0���1��#+���(!����4!���#4�����4)�������4)���"���3����2����$!(���

��������1����,(�,2$�$4�4!���$�+��$��!�#$�(�!$�4�!2���1��#+�s�����������������$4�$�$4"0v!2�,!���s�$!���������1!��)�+����Es�3�����!/E)4!�!�#�s��3��4��������5��������!$!�G����+�,(�1��3�������v��4��dII4����!1����������E�!��+��$��,��$(����2�!1��2����4�(�)�1�2���4(����/����G����+������,�1�$4"0v!2�"�� �(��!$��$��!2�,!(!1���!�E!�$!4�2�!���(�������(�(�4!$#� !�$)+�����4)�$��E!�����(!��*)��&��$�,������!/�!,��4!���#�4�����4)��1!��)��4�,�11�(3�"����*�,*�����E�$�,�!2�$�(/����$(�2��$��3�����,��2(�)5�s!������4�1!4!�!���,���(���4)�����$��,�(!$"()+�1���:>��r����,�)��,(�,��2(�)���s�!�$��$(�s�4!�����(!E/1��s��#x����,�(����!�$�,�!��$�$�(����������y�4!$�(!����$�����������1!��)�� $!�3�� �"�x�� ���$4�$�$4�4!���,��$(����2��������!5(!���4!��1�!���,�,)$��� E!��$�(���4!$#���4)���1!��)���,(� ������!�#�)5����!$�����4����,(��������"�,�5!��������1�4!������,�11�(3��+�����(�/$�������1��������!$!�,(�1��3!������$!$#�,����4(���������5�����&(�/x���#�E!�2$#�2�(!E(!s�$�������*�,*���������!����,!����$����!��6'"/�!��4+�788>��'"�!��4���1(�+�788>=�

�)���6��4��(��y(!5�4��sv�=�E�!��$��#�)��6����4����=�,(�$���$�,/�!�4�4)������x�(�$)���"v��$4�2�$�2���v�)���$�,�)���$�����2����~$�$�����2�4�E���!0$�E!����$��42E���$��4�1�)5��!����!�����,���!*�2�,�/�("3���2�4�4)����5�x�(�$!5�s��#x�5��!���5���1����4�1)+��s��,���4!/0v����"v��$4�4!����5���1�����s��!v�����������(�1���,��5(�� �()���E���!�$�$�(������!2�!���!��2+����1!����!��s��E�|./5�x�(�$��!�(�$��!:.��4)x�+��������1"�$��E������$(������5����s(!3����+�!��!��!$�(���(!E4�4!�$�2���v�)��E������!�$�*��������$��,�(!$"(!����!�:.����3���E�!�$�*�����!�4)$��!�$�5���1�)���"5���4�E1"5+�,(������)���4��2�����s�(������!�$�*�����!�,(��$�(!�$�2�1!������!�0�+�,(�4�12���5���1/�)��E��!��4�&(���(#�+���$!����1!3���#�$�!��+��1�������v"v!�$�2�1!/�����03����$(�,��!����,�)��4�E1"5�,��$",!�$�4�4�(5"x�"�!�$�*�����!+�1��$�,���$(!$�$�2��!���5!������"0�(!s�$"�,(�$�4����)�$23��$�+�,(�/,�1���!2�4�(5"x�"�!�$�*�����!�������!�)����v�)�����$����$!�#�)�E������!�$�*�����)�(!s�$!0$��!��4��,�!��$�)��5���1��#������&�����#/�"�s��#x!2��!�$#�$�,�!�,�(�����$�2�$�����2��+����!s����)���"�������4����$�2����,(��1���$#�!�$�*�������������3�$�,(�14��"$#�2�1!�����4,��2(�����!,(!4���������,�)��4�1)��$4�12$�2��$�y�4!$�(!�4�,��2(����!,(!4�����+����"�,�4!2� �"v��$4������������$#�2� E!� ���$���,!(���2+$����!�)���!����!2��!�$#�*�(�"�2*��+�(!s�$!0v!2�,(�$�4��,��!����4)x��$�(��������+����!s�2�$�2����!$��� �(��4�E���!0$�4��!31���,��"/x!(���$(�����4��$�4�)��2�����+�4�y�4!$�(�!�#����,(���5�1�$�(!E�("E/�!� $�,��$)�,!(��s(!E�4!��2� $(�,���4+� �(�1����x�(�$)��s��(�4!0$�2

Page 171: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7<7

*�����!��+�,�(�31!��)���$�,�)���$�����2��+�4)������x�(�$)����!/$�(���4)���!���4)���!E)4!0$�2�����#�5���1�)����&(�1�$!4�2�$�2+��$���(!���$�)����1����1�2�$�(��y(��$(�2$�2�1�2�$!�����(�!��E!*���$�,��/,�(����!�

�1�!��+��!���!3�$�2+� $�(������!2�*�(�"�2*�2�4�$�(��y()�1��3�!�$(��$#�2�,��������5�������(��y()+�4�,�(4"0����(�1#+��$���!0$�2���/�(!4������s�����4)������$��,�(!$"(���4�"��(���)5���4)����5�x�(�/$!5�����,�(!$"(!�4�1)����,!1!�$�1���?��r+����1!���!�,(��s(�$!�$��!�/s��#x"0�,��$���$#���,(���5�1�$�,�������,"��!����,�4�(5���$�)5�4�1�&��5(�� �(!������,����("0v���,��("3�������v�)��$�,�)��$�����2���4�E���!0$+�����4����,�(�����$�,�!�4�4)������x�(�$)���"v��$4�2�$/�2� !$��� �(��+��"��������s)���4����� �����+� !� E������ !�$�*�����),(!�$��������$�"$�$4"0$��&�����#�"�$�,�!2�4�1!�����$4�1�$�2��$�y�4!$�/(�!�#����E��)+���!�������2�$�2�4���1�$4�����,!(���2���,��("3!�$�2��!1��+��!�������4��2�����!�*�(�"�2*�0�4�����+�!�$��,�(!$"(�������!s�2/�$�2��v��s��#x���&�����#�"�$�,���,(�����$�2�4�4)������x�(�$)���$�,/�)��4�E1"5�����4�12�)��,!(����"����!+���$�()����(!E1��1!�#x��,(�/14��!�$�2�4�4)������x�(�$)+�E������!�$�*�����)����!s���)������!$�$!��4�$�2�4��#�!�(�4�)�����!�(!E�)5�x�(�$!5�����31"����!���������/$����$��+���$�()��4�"��(���)5�x�(�$!5�,���$��x���0������$����$"5���1���+������)������(�$�)��,�(�����4�1�)5��!���4����!�!5��,(�1�/�2��2�(!4��4��������31"�y�4!$�(�!�#���+�,(���"v��$4������!������+��4)����x�(�$���+� $�(���������2����!����&����1�22�1�,����$��#�����!s�2�$�2��,(���������4)����x�(�$�)5�4�1����1���!$���,!(�4�4�1)+��,!(�4x�5�2�4�$(�,��!5����E��!5����4�(���*���y$�5�4�1�)5��!���4�E/���!0$�!,4����������E��)�,�4)x������,(�1"�$�4���$�+��!(��("��)���(����!�*�4)���,�(�1!�����"12�,��,(�5�31���0��!(��("��)5�(!�$�/��2�������!$������5�E��+�(!E�("E�!��"�����4�,(���5�1�$�4�4��#�!�4)/����5�x�(�$!5��+�4�E��3��+��"v��$4�4!�!��1��!2�1�2�,��"x!(�2����/4��$�4�!2�2����!������!$��!�s��#x����!�$��G�����s)��s��E������"s$(�/,�������"���$�,��/"��(�����"��"���������$�,!���4�!3�)����$�����$�,/�����"5���E�������������$!��������!$�1!0$������1�4!��2���(������)51(�4������E�*!�!�/*!s���5��$��3�����0��/4��$���������������6hSXXS[+PS]W[\�+�788<=�

&�(�5�1�4��4(��������31"�y$����*�(�"�2*����)������$��!�����/3�$�s)$#�,��$�,���)���������$#�5!(!�$�(� !E�4����,�(�5�1!��&(��,�/$�,������"4�����4!�$�2�4�E1"x�!2��!�$#�,�(����!�$�,�!+�,(��,�5���1!/������4�1�!2��&(��,�$�,������$��,�(!$"(�)���(!1���$)�4)(!4��4!/0$�2+����3!�$�2���v���$#�,�4�(5���$�)5�$�,�)5�$���������,�4)x!�$/�2�$��,�(!$"(!���"s���)5�4�1���������$!����,(�*���)�s)����s�!("3�/�)�4��$�!�$����4�5�1����4(���������,�$�,����2��&�5���1!����,(���5�/

Page 172: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7<:

1�$�s)�$(�+����!��"���(�����+�,�$�,����������1��������&(��,�$�,��/����4��(��y()�,(���5�12$�s)�$()����*���2*�������!$!��E/E!�,�1!4��/��2�,��("3���2�4�1)�4�4)����5�x�(�$!5�E!����$��,(������2�4�1�$!2v�/�����1���!����&�5�3����s(!E���x�!�(�1"�*�2�,����1�������1����4����$!1�!�!�

&����1����4�,(��+���$�()��E1��#��$��$�E!$(��"$#���s)���������!$��(� �$�E�4!�����,(�y�4!$�(�!�#����E��)�s��3�����(�1�E������(���/�"������"�������"���s)����s�E��,�*�!�#����!(�"���$!*���,(����!/0$+��$�����s)��,�(4����$�,!���4�!3����E�������1�!���"3��x�(�������/,��#E�4!����,!���s�$!���!���*��!1� �$�������1���!�1��3���s)����!/4�1�$#��!�s��#x"0�4�(�2$���$#�4$�(����$�,!�����!$!����"5���E������4�!3�)����$������!��E�4��������,����!�1��!E!$��#�$4��1��E�!�����4�/1�$��#�$4"�$�4�,��#E"�4$�(����4!(�!�$!�

%�������� ��� !��

�!5(!���4������78|?��}(�������(!�������4)�� ��()��4(!E�����,!��� ��(��/$��������,(�4��*���y$����4(������DD��(���������/$!������� ����@��!"�!��),�7.:��:|9���

�!5(!���4������78--��}(�����������4)�� ��()�������!$)�G��������@��!"�!�:7?���

'"�!��4������788>��&(�s���!�$�,����s��� �()�DD�r$(!$��(! �2������������!2��((��2*�2����9����9����9;7?�

'"�!��4�����+�F!(��4�����+��(�!������+����"1�������&�+��!�!�1!1E������+��s�1�4�����+�&����!(��������+� !"$�!�������788>������!$��������,�2�!�4��(�1��������4����,�(��1!�DD�r$(!$��(! �2������������!2���((��2*�2����9���9����?:;|9�

U2882*�O0?0��R234*5N�?0E0����!0�>(82,<85A(-,8,C5<�(3(8.757�,B�(�S(-2�M9*(775<�>2-*5�B524�L,*27-��E,9-'2(7-2*3�?,3C,85(�;;�>OSOPVE0�=,80��0��,0�0�>0�%�����0

Page 173: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7<9

�-&7(&7)+8-:�0&�0)(�(,-��+%%(=,X.+)+�(�-%+�-�-Y�$&,�-,(,�+/@,&(

&�)+�/(,-(%?0?�.�������?+?�+"�� ���

eFDB3DB251EK�GI2FCB�HF[3�1525H3HEKJ�e5JFCJ5CG�HE3F2�6DCHFC3CH5>�JI22DICGFCBJ

J?]?�1`u`V��[?5?�5fghUiQUV

��$�1)���$�(������������!2�s!E!�s������(! ���������!�!��E!+�,(�/���2��)��4�,!����$������+�4�����4����E!���$4�4!�)��E���4(�������s������(! ��������$!�3��!1!,$�(�4!�)��������1�4!��2���!� ����(�/4!��)5�4(�����)5��(�E!5�������$�(4!�!5�4�,(�x���+� ���1!� ��$"!*�2�!(1��!�#���������2�!�#�4��4(��������!����4���4(��������s������(!/ ��+�����4���!�!��E!�24�2�$�2�4)1�������s��5�(�����$�((�$�(��+�E!/������)5����,(�1�����)��$�,��� ��()����� !"�)��G1��#�$!�3��(!E��/�!0$�2�14!� ����4�)5� !�,��$!��E"����2� E!������(���$���(!E��v���2s��$)@� E!4������$#��$�x�(�$��/����!$�������� E��!�#���$���� !�!��E��s�$4����� �5�1�$4!/(!E����2� !"�+� ��$�(��+� �!(21"� �� $��,�(!$"(��+�,(�1��2���#���1(�������+��!�������,(��(!1������$�4+�$������+�s��$�/��������4E!����$��x���2�����$�1�

&(��y$���,�15�1)�����$�1)���4(��������s������(! ���,(������)������,!����"��!$�(�!�"���x#����"v��$4���)�����(!������2��+��!/��!1)4!��)��������,�*� �������!�+��E/E!���,����$)�,!����$��������/������$�,��������$�����$�����((��2*��+��s)������4�E��3���!�!��E���/$"!*����!�4(�����)5��(�E!5+�,�1�s�)5���4(�������"��&(�1�$!4�$��#/�)�����,����)�����,!��)5�"1!�$�2��!s(!$#���x#�1�2���$�(4!��4������/����������4(������E�!��$��#����,(�$23�����$�+�4�$���������$�()5���/$"!*�2�E!4�1���������$!4!�!�#�,��$�2���������1!3��,(��y$���,(�1�$!4/�������s���5�1����s��$����,(�5�1�$�2����$!4�2$#��!�$��,����,(�1�$!4�/$��#�)��4)s�(�!��(!E������s���!��� ��5(!����$�+��E� (!E���!0v�5�2 !*��+�E!��0�!0v�5��(�!�����������$!$����&�y$��"��s)������!E)4!/0$�2�4�E��3�)�����x#��!�)���("s)�+�,(�s��E�$��#�)���*������C�(�/�����������,�15�1���3�$�s)$#� E1��#���x#�4�,����!$��#�)�+� $!���!�,(�s��E�$��#�)��!(�!�)�4�E��3���4���$!�!4��4!$#���x#�1�2�����$�/()5��!�s�����x�(����(!�,(��$(!����)5�4�1�4���(�1�4������4�)����/$�1���24�2�$�2���,��$!4�������,������������$!4!�$!�����4��E��������5�!�s�����s��!$)5����$��!5�31��������������5���"�!25�4�1�4)���,�����$��#���,���)�����$(�s"0$�(�4�E��+��$��1�2���,��$!4����$���� �(�!/*����"�x����,��#E�4!$#��!14�1�4)��$!����)���(�1)+�,�1(�1)���1!3�������$4!�

Page 174: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7<?

&(!4�������$#���,��#E�4!��2��!14�1�4)5�$!�����4�1�2�E������(!/ ���s)�!�,��!E!�!�,(�� !�!��E�� ��4(�����)5��!�!�� !"�� 6r^RanSXX+d̂ XS]T\]S+�78<<=+�,(�1�����$(�(�4!4x�5�(!E����2�,(�4��*����!�(�1�/4��+�!��!�$����������$4������"(�4�25��&(��y$����$!��4�$�2����s������$�1�������4!3����,(�4�(�!���,�$�E�,��(!E�)�����$��!$���������(",/,!��

��$��3��4(��2�,!����$�������������!$�(�!��1!�$�"���!�#�)��4�E/��3���$��,(����3�4!��2�4��4(���������(!*�����y4��0*���s��$)+��$��s��,���4!�$�,(��*�,�!�#�����)��4�E��3���$��(�����$("�*���1��!/����������!($��)�4���$�(��������s������(! �������#�������,��#E�4!/���������,!�������!$�(�!�!�4�E��3���,(����1�$#��$!��4��������(!E("/x�����s��5�(��+�,��"��$#�,(�1�$!4�������� !�$�(!5+�,(�4�1�4x�5��1� �(��*�!*���������$��(!*��� ��(��� !"�+�,��!E!$#����5(�����$#������$�(�5(�����$#�$!��5�,(�*����4�4�y��������������$!������������(!E�)5��(",,!5�s��$)�

&(��,(����3�4!����1��$��#������$�(���s��5�(�����4��(�E���)5��$"!*�25�$!�����������������$!4�s��$��"v��$4��������2��2�������$!/�����E������2�4��4(��������,(�4�31!���#���,(��$(!��$4���)����E��/����2���4�(!�,(��$(!������s��$+�$�������s)���� ����("0$�2�4�$�(��/�!5�,!���s������(! �����$�((�$�(�!�#�����4!2�s��5�(�2�,��"�!�$���/4����!E4!����������3���E������2����$!4!�,(���5�12$��!�$���3��$�((�$�/(��+�$�������!v��4��������,��"�!0$�!1��4!$������$(!3���2�4�,!���s��/����(! ���������������!$"(�+�$����,(���"v��$4"0v���$(!1�*����!E4!/��2�s��5�(���s��#x��,(�42E!�)�������(! ���6��4(������������,!�����/��(! ��=+����������$!4"�s��$+��$�+��!��!x�4E��21+���,(!4��#���6&�,�4��1(�+�:..8=�

�(",���x�����s)$�����!���E���������$�(���G����+��,(�1���4x��4�0�,����1"0v"0����$��"����!����������� 4�E1"x����*�(�"�2*��������!$+��$!���E!�)�!����x�(�$���4)$2�"$�������!�!���$�����1��#����/4���E��)�E!�)�!��2��s(!E�4!���#�,�1�2$�2�!�#,����������!1�!$������/$��)+�(!E1���4x���E��"���4�(�)5�,(���s�4���s!�����)�&!(!$�$��!���$�03������(!��)���$��!+� �"1!��$����$�2����(�1�E������(#�����,�/E1����,!����������4�(�!2���(!��!����!�!���$���,(��!1��3!�!�����4�(�/�4(�,�������s������(! �������� �s�!�$�+� !� �(�1�E������(��!2� �!�$#��$��!������(�4���(�1�E������(������s�!�$��6&�,�4���1(�+�:..8=�

��,(�*�����(�1"�*�����$��!+�,(��(����("0v����,�5���1!��2+� �(/��(�4!��2�,��5(�� �()���s�������$����4����$�(���!�������*�(�"�2/*���4���(�4������!��+����$!4� !"�)�,��$�,��������2��2�� ��#�*��$(! �(��(�4!��2���(���5�s��$���)5� !"��G!,!1�����4(!E���,�(�x�!��$�����4�1�����$��!����(�1�E������(#0������$�������$�!�$�����&�y$�/�"� $�(�����(�4��/�(�1�E������(���/�$�!�$�����!2� �s�!�$#� 6O[VTV/

Page 175: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7<>

iSW\TS[[^]S^]�;�NTX^]T\`�MSY\V]+�P^[�U^l�S[�ST�^X�+�:..:=+�4E!����,(�1x�/�$4"0v����(�4���(�1�E������(������s�!�$�+��!3�$�2��!��1��$!$����"1!��)��1�2������*��!�;����*��!��(�1�E������(#2���&!(!$�$��!��&�(!E�)���(",,!��s��$)�4(��2� �(��(�4!��2�y$����s�!�$���"v��$4����(!E���!�$�2����$���(�1��)������*��!�1��s"(1��!�!��&(�4��*���s)���s���s���)�4�s!���������4�(�������(2�6�(�!���!2=���4����$������&!/(!$�$����6�"(!���!2�4�y�*���+�&x�5��!2���������4��!2�4�(0,��������� /���/�"(!���!2�4�5!$$����&�,�4���1(�+�:..8=�

������������(�E����������$����,�4$�(����E!���������(�1�E����/��(#2� !"����!$�!�$���������,(���5�31���2�,��!E!��+��$�������*"���/�*��!��(�1�E������(#��"3��"$(!$�����4���E�!������*��$(!� �(��(�4!/��2���(���5� !"����y$!�(��#�,�(�x�!������$�������$�!�$�����&�y$��"$�(������4�(�/�$�!�$�����!2�s�(�!�#�!2��s�!�$#+�,(����2��)��4���/4(��������s������(! ��+�4�(�2$��+�,(!4��#���s"1�$���,��#E�4!$#����!/�!�!�,���*��!+����1!����$!4� !"�)��������2�,��$���!,���4��"��G!�)�!/�������!("x�������1(�������������(�3��!�s!������4�&!(!$�$��!�4����/��*������������,(�4������ �(��(�4!��0�y�1�������� !"�)���s)�$(�/�"��s���s����0���(�$��3�4"v�5�s��5�(���4)������� (!��!+� ��$�()�(!E("x!���#�,(��,����1"0v�5��E������25�y��������

���4$�("0�,���4��"�y�*��!�����4�!2��!�$#�G!,!1�����4(!E���45�/1��!�4���$�����"0��s�!�$#+�(!E1�����"0�4�,(�1��!5��4(�,�����������/$����$!��!�$(������4�)��,(�4��*��@���4�(�/+�{��$(!�#��/���}3���4/(�,����"0+�E!�2$)��$(�,������������"s$(�,��������+�4�,�E1����y�*�/�����1"s�4�/�!4(�4)������!�����!�$�4����(��#0�4�(����4)5���4����4/����4)5� 4� ,�1�����+� �� "�!�$���� ��,!(���4)5� �� ,!�#�� 6i^Z+� 788>�NfURST\Sc+�:..>=��&�5���1!����4������*������,(�4�31!���#�$(!�� �(/�!*���� �$�5�(������4�(��4(�,����!2�,(�4��*�2+�4�(!�$�$��#����,�/�(�4����$�(�������4�������$��E!�2������$�,!1�)��(!�$���2+����!�!�!(0,��2� �$!��4�$�2��!�$#0���(�!�#�����s�!�$�����,�E1���������*���,(��E�x���1!�#���x���(!�x�(�������(�!�#�����s�!�$��4���1�$4���,(�/���1�����2�������$�((�$�(���s)4x���{��$(!�#���4(�,�������,(�4��/*������$�����!2��s�!�$#�4��4����E!,!1�����!�$���$!�!�,(�1�$!4���!��1��/�$4������}3���4(�,�����/G!�!4�!E�����,(�4��*����6(���=�

��,�E1����������*��!��!�!�!�#�(!1�!*�2������5��)����"v��$4"0/v�5�(�1�4�1(�4���)5�(!�$������A��()�(!���������*��!���4�(�����&�/(�$�$��!�,��$��,�����$#0�s)����s(!E�4!�)�,(�1�$!4�$��2�����4(����/�)5�(�1�4+�45�1�4x�5�4�s��$�,)�����������$�����,(�4��*�!�#�����1�/����2�����4#�4�E���x!2��(�4���(�1�E������(��!2��s�!�$#�����!��(!/��*)+�E�!��$��#����$���!0v���2��$���4(�����)5+�(!�,(��$(!�2�!�#��!4��$���,��$��1��$�5����!�������,�s�(�3#2��������4�x�!�����4�(�! (�/�!���!2�,(�4��*�2������4"��s��4������� ��()����$!4����$��4)5�1*)

Page 176: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7<|

)��!������5��!� �$�����(! ���������(!����(�4!��2���(�!�#��������/$���������s�!�$���4�5!$$�����4�)���s�E�!����2@�7;?�����(�!�#�!2��s�!�$#@�7�����4�(��4(�,����!2�,(�/4��*�2������$�,!1�)����E� ��#�)��54����/x�(������$4���)�����!���1���/��(�4!�����s�(�E+��(!s�4+�*�����!(��+�s"��4+�,�!$!��4���"�!�$����4����E���/�)5��:����"(�!���!2�,(�4��*�2�����E� ��#�������$�,!1���� ��(���$"(�!����/���y��$�,!@����x!��)��,���1����!�$�)�����!���s"���+�1"s��+�1E��#�4��+�,��!/����s�E�"�!�$�2�4����E����)5��9����(�1��!E�!$��!2�,(�4��*�2�����E� ��#������$�,!1���� ��(����!�4�!���s��,�����)5������!5������(� �$�)���$(!42���/$�/�"�$!(�����4)���!���*�!*�2���4�� 4�"$(����5���3��(�)5�4,!1��!5�� ?��{��$(!�#���4(�,����!2�,(�4��*�2� �� 1�����(�4!�����s"��4+� (!E���s(!E�)��,��$(���$�,��"��(���)5���E� ��#�)5�(!�$�����6����+���#5!+�s�(�E!+��(!s+��(!�/��2+�,�!$!�+�$�,��#+�,$�(��!(�2+��4!+�1E��#�4!+�$�,��#=���,(��"$�$4�����"s$(�/,������5��>�����$�����!2��s�!�$#@�}3���4(�,�����/G!�!4�!E��!2�,(�4��*�2���"s$(�,���������"��1���� ��(������!4(�4)��+�s"��4)��+�4����E����)��+�4��0/�!2�,!�#�)��|���� (��!���!2��s�!�$#�

�E���$���������s�!�$�+���$�()���"�x��!1!,$�(�4!���#�����E�����"����/�!$"����"5������$��s�$!��2���&���!(�1�E!*���,(�x���2��!�4$�("0�,�/��4��"�(!���������*��!�

�$!$#2�,�1��$�4���!�,(��,�11�(3���,(��(!��)�7>+��!,(!4������:&(�E�1�"�!� ������(!�$�4� AA��77/.>/..?.-+�77/.>?97�

Page 177: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7<<

%�������� ��� !��

&�,�4�����+��5��$#�4�����+���,!$�������+��"�(�4!�~���+��)��4��!2�����+�%�(/s!�����:..8��&!�������(! �2���s������(! �2�s!������4�&!(!$�$��!��'��7�&�E1����y�*���;�(!��������*���DD��(��&!����$������/$!� ������@��!"��)���(����:8:��7<-���

O)'A2-526�?0O0��>,:,6�E0=0��S,:(-53�O0=0��E.<'267)(.(�@0U0��W(:,*,D'2<��0P0�����0Q5,C2,C*(:'.�,B�-'2��,*-'2*3�>2*5�I2-'.7�B*,A�8(-2�@,<232�-,�-'2�2(*8.�?5,<2320>-0 0�S(-2�V85C,<232���@(*8.�?5,<2320�I2**27-*5(8�79**,93453C70�&,3<8975,37�;;>(82,3-,80�M0�E9::8080��>0E��E�

&(A:+288�&0O0��=(823-532�10F0���!!0�&,A:(*(+585-.�,B�A,42*3�(34�(3<523-�A(*532B(93(2�:*,653<27�;;�>(82,+5,8,C.0�=,80�0��,�0�>0 ���!0

R(*D'(972*�t0��>5882*�F0��E-25353C2*�L0�����0�&5*<9A�?245-2**(323�V85C,�?5,<232�+5,�C2,C*(:'5<�26,89-5,3�k�-'2�C(7-*,:,47�:,53-�,B�652G�;;�>(8(2,C2,C*0��>(8(2,<85�A(-,80��>(8(2,2<,8,C.0�=,80�%�0�>08������0

?(5�H0�����0�I2*-5(*.�=2C2-(-5,37C27<'5<'-2�@9*,:(70�?2-',423�934�@*C2+357720�M23(J197-(6�L57<'2*�=2*8(C0�"���E0

Page 178: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7<-

+�8-�--�-�)(.�-/--�t*,&7&�0@(�,+�+-%�&9,-$-�8+<,-%�-9(%$&7&

)+Z,&&�)+Z-:,?+?�.�������+?�?�0��������

5[1EFeF5CJ�5CG�231HF>3J�D4�JDIHE�]F3HC5[JDI263J�D4�45ICFJHF65>�GF]32JFHK

C?5?�1`vS_f`V��5?e?�]STQPwUVS

�#�$�!�+� E!���!0v���4��$���"0�,(�s(�3�"0��!�$#�,��"��$(�4!��1���$!��6��$!����/��(�!���!2�E������(! �����!2�,�1�s�!�$#=+�24�2/�$�2��1�����E��!�s�������$�(���)5�$�((�$�(���1�2���(,�$� !"���$�/�����5������1�4!�������,����1����7.;:.���$�4�1�$�2����s�������$��/��4�����E"���������$!4!���(!�,(�1�����2� !"�)�!� �s�����(�,$����y$����(�����!����!���4#�$�!����5�������$(!��)5�64����!����1�����(��������5=���(,�$�����4�� �E"�#$!$���y$�����E"����2��$!����$(���$��#/����,�,�������� !"���$������5��,����4@�,�����0v���2��*���!�+���788|,��:..8�����sv���������4�1�4�!� �s�����(�,$����+�E!(����$(�(�4!��)5�!�$�((�$�(����#�$�!�!+�4�E(�����s���������4�14!�(!E!�6�(��4+���!�#�/4!+�:..<=��!����!�$�2v��"�4(�����������$!����v��s��#x����!��,�����s��#x�����!���4!���4)5�1!��)5�,(�4�������,"s����4!��0��(",�)5��s�s/v!0v�5�$("1�4+�4���$�()5�(!���!$(������$��#������$!4+������E!������(/���$��(!�,(��$(!����2�(!E����)5�$!������������5��(",,�!� �s����(�,$������!�$�((�$�(����#�$�!�!�6I]YS[+�dV[\_+�:..7���(��4+���!�#�4!+:..<����s(�4+�������4+�:..-��H^\]+�Pl[XSZ+�:.77=�������$(2��!�$�+��$�y$����1("����$("1)�,(�1�$!4�20$���s���,(�()4�4��E"������E������(!/ ����#�$�!�!+�������$!4�20$�$!�3����(21���(!E(�x���)5�4�,(���4��~$��42E!������������!�#�������(��$#0��!��,����2���4)5�$!������������5�� �������$������5�1!��)5+�!�$!�3�����s���$�4����$("1���$#0�(����/�$("�*�����5�1�����!($��)�(!�,(�1�����2�s��(!E���s(!E�2��!�$�((�/$�(����#�$�!�!�4��42E��������#�1!4������$�(����!�$(�,���������4��2/��2��!���$��$4���)��y�����$��)�

���#�!�4)������,��!E!$������(,�$� !"���$���������s��!$�$4!��#�$/�!�!��$����$��#���}��/���$�������E���4�*������s�2��20$�2����s��/���$2��� ����(! ���������,���3���2�y$����$(!�)���,(���"v��$4������(�)��5!(!�$�(�������!�1x! $�4�6�(��4+���!�#�4!+�:..<=����$�(����/�!2��42E#� !"�)�4��$���������1���$!2��� !"�!�����1���������"s���$�/���$!������1���(!$��� �(��(�4!4x���2�G��1������"x���,(�1����!��s�/�����!�$�((�$�(����#�$�!�!�4�1�4���1�/�!�!�������,(���5�31���2+�!,(�$2�"4x!2�2�1!������!�0�����$��!����!����5� ��(��s��,����!�,(�/�����4�����,��$��4�,(�y�4!$�(�!�#�)���s�!�$��4�1�4�����/���!�!��/

Page 179: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7<8

���������E��!���(����$���+�s��#x���(!E���s(!E���s��$�,������5�"���/4���4���(�)5��!�1x! $!5���4)������"(�4��#��E��2*�����31"��!������/2����$1��#�)5���(��$)5�"�!�$��4�,�(�31!0$��s�����y�1�����)5� �(�+��$�()���s(!E"0$�4�"x�$��#�"0�1��0� !"�)�E����4�1�)5���,(���)/�!0v�5�2��#�$�!�!�6�(��4+���!�#�4!+�:..<=�������"��!E4!��)5�,(������(,�$� !"���$��������(!E���s(!E����#�$�!�!����(�1�$��������!4�)��s(!E���4���(�)5�(!���!5���!,(�$�4+�(!4����!2��s�!�$#+�E!���!0v!2�!�"0�03�"0��!�$#��$(!�)�6��5��5��!=�E!��$���"�$",!�$����,��s��!$/�$4"� !"�)��y$���42E!��������s���$�4�)���s������(! ��������� !�$�/(!���6���#x���(!E���s(!E���s��$�,������5�"���4���4�(!4����)5��!�1/x! $!5=+�������$�(���������61��$��#������4������y$����s�!�$������4�/���������#�)��!�$(�,�����)��,(�����!���$��$4���)��s��*���E)=����/��!�����"v��$4"0v���4E��21!�+���(,�$� !"�!���5��5��)�,(�1�$!4���!4�����4����x�(���!(�!�#�)��+�y������������,�!�$���)�����E!�!�$"0���!�$(�,�)���4�1!��+����$����$��#�����s��#x����������y�1�����4+��$�()���(�1��!� �s����$�"$�$4"0$�4�4���6�(��4+���!�#�4!+�:..<=�������������+������1�4!��2�,����1��5���$�"s�1�$��#���,��!E)4!0$+��$����(/,�$� !"���$��������s��!$�$4��y$����(�����!��"v��$4�������1��*��������$���"v��$4"�$�*��)��(21�4!3�)5�s������(! ������5� !�$�(�4+��,(�/1��20v�5����3�)�����$!4���(,�$� !"�)���5��5��)�

A!"���$�������������1�4!��2��!�0����#�$�!�!�,(�4�1����4�:..8;:.77������!�$�((�$�(����$�03�������������$�����!����5���(�6�!�!$����,�!$�=�1��,(�1��(�)5���(!4����)5�(!����4�����4�("��$�1��#$)�(����/����+�!�$!�3���!�!(5�,��!������1!����s�(��!$�(�!�!�,(�4�1����,(���"/v��$4�����4��4(��2�1�31�4������E��!+�4�5�1���s���1�4!��2�4��5�1��$",/�)5�s��$�,�4�4�1��4�������������4(��2���$��4����)5�3�4�$�)5��1��/$� �*�(�4!��+� �$��(! �(�4!��+� ����(�4!�����,�(�1!4!���4���(,�$�/��������"0�������*�0�G���������������"E�2�����4��5�y�E��,�2(�4s(!���,(�s)�$�!����1�2����/�1��$� ��!*���6qeN/n^[`VW\]Y=�,��,(�/�(!����\HJz��������E!�,�(��1�(!s�$)�s)�����s(!���s�����?...�y�E��,�2/(�4�!� �s�����(�,$����+�,(�1�$!4�20v�5�s�����9..�4�1�4+�7??�(�1!���99������$4!����,����$��#�����,��#E�4!����!$�(�!��4#�$�!����5�������/*���G�����������������$�$"$!� ���6�!��$/&�$�(s"(�=+�!�$!�3��,(�1��/$!4����)��������!���(!E����)�� !"���$���������s�()��E��!�s�13�+�!��!�1!�����$!2�

��(�E"�#$!$��,(�4�1������������1�4!��2�"�$!��4����+��$���(�1�� !�/$�(�4+� �,(�1��20v�5�(!E���s(!E��� ��(,�$� !"�)�03������#�$�!�!+�!�s�����4!3�)�����3������$!$#����1"0v���

7=��E!���,(������4����� !"���$������5����,�����4�(!E�������,(���5�31���2��C�$2�(!E���s(!E���s��$�,������5�"���4����s��,���4!/�$���"s�����4E!���,(������4�����t��4�(���u�6$����$#���(���=���t03/���u�6(!4������=� !"�)�4�,(�1��!5�4�����$(!�)�6�(��4+���!�#�4!+�:..<=+

Page 180: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7-.

1����5�,�(�E�!������y$���� !�$�(!��!����$�����!��s��!v���2���(,�$�/ !"�)���5��5��)����,(�4���!����,�*�!�#�����4���!��2���(,�$�����4���5�1��,(�4�1���)5������1�4!����"1!���#�,��!E!$#+��$��!(�!�)������54�1�4�!� �s�����(�,$�����E�!��$��#���x�(�+��������$!���#�(!���+���$��,(���!������,�15�12v�5�1�2�3�E���s��$�,�4��������"$�4�$(��!$#�21!�����E!�,(�1��!����E4��$�)5��(!��*��5�(!�,(��$(!����2���!,(���(�2�"x�����1�/�!�!�����������E��!��E�������$4!�4��������4�6MU^`VaUV/[\W^S=�E!�(�1��������0�������$2��$�0$�����(��/����)��s��$�,!�+����/�����$���2$�2���4)������(���� !"�������x#�����#����������4�$(��!0$/�2�4�!�$(�,�����)5��!�1x! $!5�6,@21>4[B540+�[email protected]=�����������/���+��s�!("3���+��$��4�(!4��������!�$��03������#�$�!�!+��!���s��#/x�5�!s���0$�)5�4)��$!5+����"$�4�$(��!$#�2�(!�������E!(����$(�(�4!�/�)��$!��,(�1�$!4�$����(�1!�Y?BE@>?@6/0+�!�$!�3��4�1)�(�1�4�,?-2B/5/0��o/6-ZB2/0+���$�()��4�*����+�s�E"���4��+�,(��!1��3!$�����(���"� !"��/�$�������"����,����"������0$�4��#�!��$(�����s��$�,��������,(�1,��/$���2�����!���$4��1("�����4)(!E�$��#�����,(���(!���3����!E4!$#���(/�)5���������*�6iSYVaU[Z\W^S=@�y$���$���s���$�)��!� �s���4����"����/s�����$����4����(�,(�1"�$�4����s���������$���2$�2��� �(�!�+��s�$!/������$�()5�,(�"(����������0��$��#������!��!1�)��("�#2��4���(�)5���!5���1�!���,(���!������E!$�����)5�("�#�4���s)�$()��$����������/��$�()��,(�1�$!4�$����������$4!�6l>?61@>?61.4=����"$�4�$(��!$#�2�1!/�������0�"��$���(���,(�1��(��+��!���s��#x�5�4)��$!5��~$����1("����,�/1�s�)��,(���()�,�1$4�(31!0$+� �$��4E!���,(������4�����(!E����)5��(,�$� !"���$������5����,�����4�4�E��3������$��#���E!����$�y������/������,�!�$���)5�y4(�s���$�)5�4�1�4+������E!����$�4�1�4+��(!����$(�/s�4!$��#�)5����,(�1�������"��!s�("�y�����������5�"���4���6�!,(���(+,(�1�$!4�$����(�1�4�iB0-B���j1]@0@FB�6o`\]`\W^S=+�i-.@[@.�6rVXln[\W^S==�

:=���1�4)�����,����)����(�,$��������4�1��s(!E�4!������!�����s��#x��������!��(�,$������5�4�1�4��� ���3�)5�4�1�4)5����,�����45�(�x���E4��$���4���(,�$� !"����#�$�!�!�6�����(��4+���!�#�4!+�:..<=���!��1!(2�(!E4�$�0������"�2(��/����$������5������1�4!����4�,����/1������1)�,�24�2�$�2�4���s��#x���,��!������4)5�4�1�4��E��#�$�!�!+��$�()��,����( �������������(�$�(�2�����"1!4!���#��$����$#��$��54�1�4/14������4���(�1�� !� �s��� 2(�����,(���(!��� �(�,$��������4�1��s(!E�4!��2����"$�,���"3�$#���(42���vE?5?1@>?-0�6I`UTUZVaU\\W^S=+�2�"x���l[@66B.B� 6M^]\W^S=�����,?-2B/5/0� 6MU^`VaUV[\W^S=+�^4k463B61B+�(�1��(�,$�������������)�L165@[BE512/0+�L.4FB0>-0+�c4mm@+�r4F-[BE51#

2/0�6KSffV]\W^S=+�E����l2-]@[@.�6rVXln[\W^S=���L61>54215?6@>0�6d\aS[\W^S=�&��"����)���!���(�E"�#$!$)�����$���������s!(��1���!�,��!E)4!0$+��$�����$�()�� 4�1)+� 45�12v��� 4� ��(,�$� !"�"�(!4��������!�$��03�����#�$�!�!+�4�1���$4�$��#���$��$�3��,(�1�$!4�20$���s������,����)��(�,/$������5� �(�+���$�()��$(�s"0$��,��!��2��!���!���$�2$��#�)��$!���/

Page 181: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7-7

�)�����5�����"��$���2$�2+�4��!�$���$�+��2�"x���(�1�4�,?61.@]2@00/0��[email protected]�6q\`[VYXV__\W^S=+��(�4�,!�)��������)�L165@[BE512/0�6�(",,!L��-664]/2B6-0+�KSffV]\W^S=�6e^�^[Vc�ST�^X�+�:.77+�\]�a[S__=+��!�)���*����fE-.E422B���f>?4.@F@6>?/0� 6o`\]`\W^S=�� �(����$���+� 4)24���)���"s����(!E����2� 64�E��3��+� 4�1�4���� "(�4�2=���31"� ,�,"�2*�2��� �!��$�4LB2@540�F105BE4/0+�����$�������������2�����$"��5�1(!�������4�i6BE@

FBE/2B5/0���(��!$)5�!�!��DEB.5@0B/6B�E@[email protected]�6NY^R\W^S=+�!�$!�3������/$�()5�1("��5�4�1�4+��!���20v�5�(!4����)�����!���5��5��)�����<���/4)5��(�,$������5�4�1�4�4)24������(�1��4#�$�!����5���(42��(�1!�vE?5?1#@>?-0�6I`UTUZVaU\\W^S=�(!�,(��$(!����)5�E�!��$��#���x�(�+�����,(�1,�/�!�!���(!������!�#���x��������1�4!��2+�����������+�,(�4�1"$����s�!/("3���0��v����4)5��!���$�2$��#�)5�$!�����4��(�1��!� �s�����(�,$�/����03������#�$�!�!���(!�x�(���0�,(�1�$!4��������(!E���s(!E�����(/,�$� !"�)�y$����(�����!�

9=�E��!(�!�#�)��y�1���E��� !�,(��$(!�������!�$�((�$�(���03��/����#�$�!�!� y�1�����)5� �(�+� �!��,(!4���+� ��(!��������$1��#�)��4�E4)x�����$2����(�1��(!4����)5��!�1x! $�4�������$(�4!����C�(�/x����,(���(!���$!��5�t��!��4u����!�#�����y�1���E�!����"$���"3�$#��(!��!1���4�,(�4��*����!����#+���$(�4�A"�"���4���!������E!��4���!(5�,��!�����1!��4�}3��/��$!��������(�����,����1������1)�6:..<;:.77=����!$�(���4����!�$����5��5��)�������$�()5�,(�s(�3�)5���$(�/4�4�s)����,��!���������#�����4)5�4�1�4� �������4� 6(�1)�L.4FB0>-0+L165@[BE512/0+�c4mm@=�6e^�^[Vc�ST�̂ X�+�:..-��KS\__XS[�ST�̂ X�+�:..8+�eYV+�H^lS[+:..-��p\SYXS[�ST�^X�+�:.7.��eYlZS]�ST�^X�+�:.7.��eYV+�K[\_RS[+�:..|���1(�=��4�4��5���"�!25�(!�,(��$(!������y$�5�4�1�4��42E!�������s��#x������(!��+�+����s����+��!(�$�4)����!���4!�����$�,�+�$����$#���(!������)���"�!�/$�!����"x�+���$�()��4����"����s�����$���(��#� !���$��$4���)���s(!/E����E���(�4!�)��$�,(���3!v�5�$�((�$�(������2��!(�$�4)5�(!����45!(!�$�(���$!�3�����s)�!����4)������(!E���s(!E���E����6p\SYfS[+�:..:�p\SYXS[�ST�^X�+�:..<=������,(�s(�3�)����$(�4!�03������#�$�!�!����0$�!$�(���4���,(���5�31�������4��4(��2����1���(!$�)5�(��(��������(2�s(!E�4)4!��� �1��)���!���4� �"x�� ���!$�(���4����!�$#0���1���$!26dV[\_+� :...=+�,(�1�$!4�22���s����$1��#�)������)��4�E4)x�����$���!E!s����������x��# �4���(!4�������!�����s(!E��+�4���,�4)x���2�(��#/� !��!�$�((�$�(������#x���}3��4#�$�!������(!4���)���3���(!���!$/(�4!$#��!���4�����(�1!�t��$(�4!u+��!���$�()5�,(�*���)�4�1��s(!E�4!/��2�,(���5�1����4��E���(�4!��)5�"���4�25���E!������(���,(�4�1������s(!E�4!��0�"E��!(�!�#�)5�y�1�����4�����42E����y$�����3����3�1!$#+�$�� !"���$�������������1�4!��2��!��v������s���1�4!��)5���$(�4!5��4�E4)x�����$25�4�(!E����)5�,(�4��*�25���5��5��)�,(�4�1"$����s�!/("3���0���4)5�4�1�4�!� �s�������(�,$�������(����$���+�,(����������4(�����)5������"�2(��/����$������5���$�1�4+� 4�E��3��+�,�E4���$

Page 182: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7-:

4)24�$#���4)��$!����)��!�"3���E"����)5�$�((�$�(�25��$!�+��!,(���(+,���!x����!s�01���2��,�,"�2*�������$�()5�4�1�4�!� �s���6vE?5?1@>?-0`b��m@[email protected]+�_-E6@?12B�`b��>-E5B=�����$(�4!����x���6�/4!����1!�=����/0$�24�)����( �������������$����2��$��!$�(���4)5�,�,"�2*���

���!���$4��E!��0����2���3�����!E!$#+��$��4�*��������$!4+�!�$!�3���$�(�2�����5!��E�)� �(��(�4!��2���(,�$� !"�)�03������#�$�!�!�4�!�$�2v���4(��2��!5�12$�2���x#�4�,(�*�����,�E�!��2+���1�2�$���+��$�s)�*���$#���$������ !"���$��������s��!$�$4����5��5��)+�$(�s"0$�2�1!�#/���x��������1�4!��2�

6�������� ��� !��

��s(�4�����+�������4������:..-��Bv�(�*)��#�$�!�!����@��/4���!"�����E1!��������::|���

�(��4�����+���!�#�4!������:..<���� �s���}��/���$�������E���DD��(��G�������/$!� ������9.8��:<.���

H^\]�M�P�+�Pl[XSZ�i�i��:.77��N�n\VYSVY[^aU\`�_Z]TUS_\_Vb�TUS�̂ RaU\n\^]_�̂ ]W�[SaT\XS_Vb�I]WV`U\]^�DD�HlXX��NRS[��il_��e^T��P\_T��eV�9|.��79-�a�

KS\__XS[�O�+�e^�^[Vc�M�+�J[XVc�e�z�+�H*URS���+�OUl]Yg�i�+�g[lV]Y�e����+�p\SYXS[�g�:..8��N�]Sj�_aS`\S_�Vb�TUS�L165@[BE512/0�-664]/2B6-0�̀ VRaXS��6o�l^R^T^@�KSffV/]\W^S=�b[VR�_VlTUS[]�d\ST]^R�DD�pVVT^�^��eV�:7|7��O�:.;9:�

I]YS[�M�m�+�dV[\_�P�h��:..7��gUS�n\VYSVY[^aU\`^X[SX^T\V]_�Vb�TUS�b[VY_�^]W�_]^fS_�Vbol]W^X^]W�DD�k��H\VYSVY[��dVX�:-��O�-|9;-87�

e^�^[Vc�M�N�+�J[XVc�e�z�+�o^]Y�e�e�+�rl`�P�g��:..-��g^�V]VRZVb�]^fSW/TVS_�YS`fV_L165@[BE512/0� -664]/2B6-0� `VRaXS��Vb�oVlTU�d\ST]^R^]W�WS_`[\aT\V]�Vb� ^� ]Sj_aS`\S_�b[VR�rUl�Q^]Y�o\]�e^Tl[^X�O^[f�6h[V]Y�HV]Y�W\_T[\`T+�q^`�z^`�O[Vc\]`S+d\ST]^R=�DD�Ml__\^]�kVl[]^X�Vb�PS[aSTVXVYZ��dVX�7>��eV�:��O�7?7;7>|�

eYV�d�g�+�H^lS[�N�i��:..-��qS_`[\aT\V]_�Vb�TjV�]Sj_aS`\S_�Vb�L165@[BE512/0�K[^Z7-:<�6o�l^R^T^�@�KSffV]\W^S=�S]WSR\`�TV�_VlTUS[]�d\ST]^R�DD�pVVT^�^��eV�7<7>�O�:<;?:�

eYV�d�g�+�K[\_RS[�z�z��:..|��gUS� b\[_T� [S`V[W�Vbr^[W^RVR�_XS]WS[/TVSW�YS`fV��L165@[BE512/0� -.546F4[-/0� oR\TU+� 787<� \]�d\ST]^R� DD� O[V`SSW\]Y_� Vb� TUS� >TUo`\S]T\b\`�rV]bS[S]`S�Vb��]\cS[_\TZ�Vb�e^Tl[^X�o`\S]`S+�PV�rU\�i\]U�r\TZ+�9.eVcSRnS[�:..|��O��9:-�

eYlZS]���g�+�h\]Y_^W^�O�+�MVS_XS[�P�+�NlS[�i�+�p\SYXS[gU��:.7.��N�]Sj�_aS`\S_�Vb�L165@#[BE512/0�6o�l^R^T^@KSffV]\W^S=�b[VR�]V[TUS[]�z^V_�DD�pVVT^�^��eV�:|>:��O�7;7|�

=,*57�R0U0�����0�?(:7�,B�>8257-,<232�722�826287�53�E,9-'2(7-�O75(J�E',*285327��*562*7.7-2A7�(34�-5A2�49*(-5,37�;;�M0�Q5,C2,C*0�=,80�!0�>0�������"!0

W52C82*�I'0�����0�H52�OA:'5+523�934�/2:-58523�25327I52B8(34B29<'-G(84�E<'9-DC2+5�2-27�53�=52-3(A0�?d37-2*J��(-9*�o�I52*�=2*8(C0�� ��E0

W52C82*�I'0��R234*5N�/0��=9��0I0��=,C-�?0��L,*7-2*�Q0��U523�H0�0����!0�I'2�4562*75-.,B�(�73()2�<,AA935-.�53�(�)(*7-�B,*27-�2<,7.7-2A53�-'2�<23-*(8�I*9,3C�E,3��=52-�3(A��G5-'�(3�5423-5B5<(-5,3�)2.�;;�W,,-(N(0��,0� ��0�>0�� �0

W52C82*�I'0���(D(*,6�/0��V*8,6��0���C9.23�i0I0��=9�0I0��H(3C��0U0��H53'�I0R0��E<'A5-DO0�����0�O�-'5*4�32G���������������EY9(A(-(J�12)),354(2��B*,A�>',3C��'(�U2Q(3C�(-5,3(8�>(*)��I*9,3C�E,3�/(3C2��=52-3(A�;;�W,,-(N(0��,0� ��0�>0����"0

Page 183: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7-9

.)&%�)+,%�0(,,&a�-.&/&7-9(%$+:,(&',&)&',&%�@�y$&%-%�(��Z+.+',&a

%-�-)%$&=�)+0,-,Xt?%?�)�������0?.?�%�������������?7?�%�������

+?+?��� �������0?+?�Y�����

J15HF5>�5CG�HK1D>DBF65>�E3H32DB3C3FHK�D4�HE336DJKJH3[J�D4�HE3�d3JH�JFe32F5C�1>5FC

KO?J?�2SVfQR��]?1?�JUNUP�RQf`V��[?B?�JU_xUUV�5?5?�HQiPvSR`VS��]?5?sLghUPUV

�E"������,(��$(!��$4���������1��(�1���$��6�E�����4��$�=�3�4�$/������!������2��)����$!���E������(! ��������E!1!���+�!�3�4�$������!/������2���(!�$�$��#���$�+� 4���$��4E2$)5���s������(! �����������(/(��$����4�s������(! ��������!�!��E�s)���s)�4��0�!$#��vw������(�s�/�*���E)+�$����(!���!$(�4!$#�$�((�$�(�!�#�"0����1��(�1���$#�s��*���/E�4�4�*�������!�#���x���(!�x�(�����E!1!�������������,(�4�1�$�����/���1�4!��0�s�����*���E�4�6y�����$��=�����)�!��2�s������(! ������!�/1x! $�4�1���2�����3�������s���$!��E"����2+������������(���$#���4�/(�2$���$�!2�6�$�5!�$�����!2=�,(�(�1!��s"��!4��4!0$����s5�1����$#�,(�/������2��,�*�!�#�)5���$�1�4��!$��!$���������s(!s�$��+�4��!�$���$���!�$�(������� !�$�(�����!�!��E!+���$�1!���!4�)5����,����$���x�!��/(�4!��2��~$�� �(�!��E�4!��)����$�1)�"4�����4!0$��(!4�����$#�6��/,��$!4����$#=�(�E"�#$!$�4�!�!��E!+�3w�$���E!�(�,�22�����"���4�2����y$����"�!����(�1���4�E���!�$�,(�s���!���,��$!4����$��1!��)5+�,�(����/$)4!��)5��!�(!E����)���1���*)+�!���!4���+�(�E����1�����(�4!�����1/��5�s����4�����E�!2�1��2�1("��5���!�+������,(�4�1�$#�(!����(�4!����,� !"���s��,�E4�����)5���,�E4�����)5�3�4�$�)5�4���$�+�$��,�(4)���E/E!�E�!��$��#���s��#x��������!�4�1�4�,�����$#0�E!$"xw4)4!0$�E!����/��(���$��(!�,(�1�����2�4$�()5�����3��s"1�$�,(��s������(! ��������6��/4���$���=�!�!��E�� ��()��� !"�)+�,�����#�"�4�1�4�(!�$�����E�!��$��#�����#x�+�����3�4�$�)5���vw�s"�#x���$("1���$�����"$�4�E����"$#�,(���,��#E�4!���� �(�!��E�4!��)5���$�1�4�4�s������(! ������5������/1�4!��25�4�s��*���$��������!�,��$��

�� ���sv������!�,(���(�� y�����$���G!,!1��/��s�(�����(!4���),��!E!�!�4�E��3���$#��5� !�!��E!� ��,���v#0��,�*�!�#�)5��!$��!$�/�����5���$�1�4��!�"�(�1�w��)5��!$(�*!5���y �*���$�4��5�1�$4!�,��$1��#�)��s���!�+��$����4���("�$�E�!��$��#�)��(!E����2�4�1����(!E/�)5+��!��s�����������5+�$!����s������)5�6s������)5=+����$!4�20v�5y�����$����&(��y$�����E!4�������$�(!E������4��5�1����,��!�!��E�("�/

Page 184: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7-?

���"�,��!E!$��0���5(!�2�$�2� �,�*� ��!� E!������(���$��� $�((�$�(�/!�#�)5��E���������$1��#�)5�s����4���!1��4!$�����$(!3�����y��(13��/$�)5��4���$4�y�����$���

��E1"x��/�"5!2��!��!�(!����$!�!��$1��#���,����$)(w�����$!4�20/v���y�����$��)����,����$!���&�(4)��s����4��0�!�$�,�1E���"0��!�$#6�"�"��,��4�,�����2�+���($�!��"���,�1E���"0� �$��!��"=+�4$�(�����!1E���"0�(!�$�$��#���$#�6,��1�����("0v���4�1!��(!E����)5�3�E/����)5� �(�=+�$(�$�����s��,�E4�����)5�3�4�$�)5�6,���(",,!��4�1�4=+��$4�($)����,�E4�����)5�6,��4�1!�=���$���4!2���!��� ��!*�2�y�����/$���4),�����!�,���!$(�*��"�(�1�w��)5���y �*���$�4��5�1�$4!�,��4���s���!��4���$���&��!E!�������4,!1�����,(��$(!��$4�������E�����4��/$���$1��#�)5�s����4���31"���s�����,���(!4����0���y�����$��!���4�*�/�����~$��(!E����2�,(�24�20$�2��!��,(��$�,�����������+�$!����,(��$�,�/����/5�(������������!�!��E����$������)�����s�����$��$�((�$�(�!�#/��������)�4�"�!E!��)5�s���!5�,�(�31!0$����$��"!�#���$#�y�����$����"���4���$#�4��5���!��� ��!*�����,(�4�1w��)5��(!��*�

��!��� ��!*�2�(!�$�$��#���$�+����$!4����!2��������#���������!4/$�(!��� 678<|=+�,(�1"��!$(�4!�$�4)1�������$(w5� ���s�$!�������5�E��@$"�1(�4��+�s�(�!�#����6������=����"ss�(�!�#����6�$�,���=���!����y$�E��)�(!E1����)��!�,�1E��)��G!$���(!E1��������1w$�,��4�"$(�,�1E��!�#/�)��,����!�+�1��!���������(21!��6�(",,!��$�,�4� �(�!*��=+�4�$����,��$�,���� E!��4!��2�4�,���4�1#�+� E!s���������$�� 6��"�w$���$(� ���$�+�s���w����$�����s4�1�w����$�=+� !� $!�3��,�����$!4"�(!�$�$��#���$������#���5�E2��$4�����"���,��#E�4!��0�$�((�$�(���

&(�� �(�!��E�4!�������!�$�(����!�!��E��y�����$���,��(!�$�$��#/���$�+�(!���!$(�4!������!�"(�4����(�1��5�E�!������,��4)1��!���!($)+*������s(!E���4)1���$#�14���(",,)�$�,�4@�$"�1(�4�/s�(�!�#�"0����"s/s�(�!�#�"0�6��1��#����4���1(�+�:.77��C���w4���1(�+�:.77����(���4���1(�+:.77��oSWSX�]\fVc�ST�^X�+�:.77��hURSXSc�ST�^X�+�:.77��oS[YSSc�ST�^X�+�:.77�M^cf\]�ST�^X�+�:.77=�����$�������$�,(�1�$!4�������������#���������!4$�/(!��+�y$���$�s(!3������!��!($��(!�$�$��#���$��G!,!1��/��s�(�����(!4/���)�1!w$�1�,����$��#�"0��� �(�!*�0+��4�1�$��#�$4"2������#x���,�/�$�,�����$��4��������������(!�$�$��#���$���$�,2���,���(!4����0���$"�/1(!��� 6,(��(!����$(�����,��,��!E!$��2�� �$��!��)=���!����1"0v��x!���(!Es����2�y$��,(�4�1�$���4)1�����0�����$"�1(�4����$�,!�y�����/$��+�����$�(��"�4�G!,!1������s�(�����1"�$��$���$�����sv��$4!�,(�1/$"�1(�4�������4�(�$!w3����,�1E������s�$4���������)��y�����$��)��s/(!E"0$� �(�!*�������4+�,������s���$�4�,(�1��!5��$��(�1����$!����1������$�,���������4)5�s�(�4��$�,����E��)���!�#���x���1���������4,!/1!�$���(!E���s(!E�)�������$!��2���$�5�3��,(�E�!��4��(�1)+��$�����!�!($���������#����� �� ��!4$�(!��+��!���!2� ��,�1E��!�#���$����1�!��

Page 185: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7->

(!E����2�4�$��+��$��,(�� �(�!��E�4!�����!�!��E��"�$����1�����(�4!/����y$�5�����$!���+�4�$��4(��2��!��"��������#�������1(����(!(5�2�4��2/��2� !�$�(�4�E!1!�!��E�!�!�#���6,�1E��!+�,����!+�(21=��~$�+��"12�,��(�/E"�#$!$!����!�$�(�����!�!��E!+����4���1!����$4�$�$4"�$�4)s�(�����,(�/���3����1!3��,(��4)1�������$�,�4�y�����$���,��(!�$�$��#���$�+������/4�(2�"3����,�1E��!�#����1���������(!E���������w�1��!�������5�(21�4�

G!1!�����1������+�4��!�$���$�+����1!w$��$4�$!��!�4�,(������$�,���1�����(�4!��2��!��"5�1��!5+�4��,������)5�s���$!5���4�,���!5�4��2/��2�,�1E��!�#���$��,���$��x���0���$!���� !�$�(!���!��E!s���������$#+!�$(�,�����!2�$(!�� �(�!*�2���,������$#��&(!41!+����1"�$��$��$�$#+�$����,��#E�4!��!2�4��!���$4������4)��!($!����$!4���!�,��$�,��������/���"�,(��*�,"���!�+��!,(���(+��(�1��$!w3�)��4�(5�4)��s���$!����"$,(����!$#�1!�������0�"�4,��$#�1�������$�,�+�!�,���)������v��)��!,�1E��"�����4�("�,���$��x���0���,�!��(!���&(�� �(�!��E�4!�����,�1/5�1����"�w$����5�1�$4!�y�����$��+��$(!3!0v������$��(!�#����4��2���4��5� !�$�(�4��(�1)+��5�1�)��4�1�4������$!4��� �$��!��!����"$� �(��/(�4!$#�2�,�1�4��2�����(!E�)5� !�$�(�4��(�1)+���$�()���$(!3!0$�4�y$��,�!����1��!��4)��,����1�$4�2��"v��$4�4!��2� �$�*���E�4�4�*�����

��!��� ��!*�2�y�����$���,���"�"�"�,��4+���($�!������,�1E����� �$��!�����"v��$4������$���!�$�2��$���!��� ��!*���,��(!�$�$��#���/$�+��$���s"���4�����4�,�(4�����"�!��s��#x���E�!�����$#0�E!s������/���$��,���(!4����0���$�,���s��,�������$#0��&�����#�"��!�s���$!5��"/�"�!��s(!E"�$�2�����#��!��+�����(�E����$���!0$�2�,��y$��"�,(�E�!�"��$��E!s�������)5�$�((�$�(������,���s��,�������$#�E�!������,(�1��2�$(!E����2��!�"(�4���$"�1(�4)5���s�(�!�#��/�"ss�(�!�#�)5�y�����$����(����$���+��"�!�$"�1(�4���E��)�,���5�1�$4"�64�(!���!$(�4!��)5�,!(!/��$(!5=�s��3����s���$!�+�������$"�1(!���&�1(!E1���������$!�#�����!�/$��,������)5���,�!��(�)5���E!s�������)5�y�����$�����4,!1!�$���(!E/����)�������$!��2��� !�$�(�4@� E��!�#���$�� 6,�1E��!�#���$�=+� �s��/�w����$�+�E!��4!��2�4�,���4�1#�+����#���5�E2��$4���������,��#E�4!��2E����#������"x���2�,��4��&(��y$�����$��w$�������4,!1���2���E��!�#��/,�1E��!�#�)��1�������+�!�,������)��y�����$��)�4�4���������"$�s)$#(!E1����)�,��,�1E��!�#����,(��!1��3���$��

&��s��,�E4�����)��4)1������|�$�,�4��!������2@�7���$"�1(�4)��:�������$"�1(�4)��6�"5�1���4�4�,(�1��!5�,(�1$"�1(�4)5�(�1�����������4�(����$!���=��9���$!w3�)��6�"5�1���4�4�,(�1��!5��(�1����$!�����03��$!w3�)5�$����54���)5�����������$4���)5�����4=��?���,�1$!w3/��/�$�,����6�"5�1��#�)5�,�1$!w3�)5+������$�,�)5����$�,�)5����sv��$4�+��(����$���+�,����4�,(�1��!5�y$�5�,�1E��+�!�$!�3��03��$!w3�)5���/��2��4���,�����4� ����$!������,�(�����!��=�� >���s���$��/,������)�,(�1$"�1(�4�/$!w3�)��$�,��!������2���|���s���$�)��,�1$!w3��/�$�,/

Page 186: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7-|

����64�,(�1��!5�,�1E����$�,�1$!w3�)5�����4�1���!�$�2v�5��$�,��=���!/�����s(!E��+��!�,�!��(!5�(��#�E!s���������$����,������$��4� �(��(�/4!�������1��(�1���$�����sv��$4��$!��4�$�2�E�!�����+��!���!2���,(�1/$"�1(�4)5�(�1�������+�!�,������$#�4������$�,�����$�,���$��#�3����E�!/���!+��!��4�$"�1(�4���E�����~$���42E!�����4)�������$�,��#0�E!s������/���$�����s4�1�w����$��$"�1(+��"v��$4���)���$�������,���s���w����$�,������s���$�4�,(�1$"�1(�4)5�(�1�����#25���$!w3�)5�,�1E��!5���!��/������s��,�E4�����)5�4���E!���)5��!�1x! $!5�,�1$!w3�)5�����4+���/���$�,�����$�,��4��#�!��5�1��+�����"v��$4������$���!�$�2��!�E!s���/����)5�$�((�$�(�25�,(���sv���1� �*�$��4�!����!�0���G!,!1��/��s�(/�����(!4���)�

�!E���)��,�E4�����)���"v��$4������$���!0$�2��$�s��,�E4�����)5s��#x���,�14�3���$#0���(��!��5�3�E��1�2$��#���$��x�(�+�����"�s��/,�E4�����)5+�,(��w����������E���5�,(�1,���$!0$� y��$��)���1!����,(����!0$�4�,(�1��)�����1��5����$��s�$!������(����$���+��������,$�/*)�,�(��w$�)������!�$������$���w4)4!0$���0�"�4��4�����E1�4���4(��2+��,��#E"2�s�������4�(�)��$�((�$�(���$��#���4�,�(��1���E�������$��,�/(!$"(������,$��"�!��&�y$��"�,�(4���1��������5��!������2�414��������1(�s��+�����,��s��,�E4�����)���&��,�(4��"�6����1�!��E�(�4!����"=(!Es����0���3�$�s)$#�"���4���4)1������$(��tE��)u�����4�(�!2�6����/$"�1(�4�/$"�1(�4!2=+��(�1���!2�6����4+�s���$+�,�����$��(�1����$!����1������$�,�=���03�!2�64��,������)5��"��4+��$�,��+����#���5�E2��$4��/�)5�E����#��!��5����$�����$�,�)5�����2��4=��&������1�!��E!*���(�E"�#/$!$�4�(!Es����2��(!��*)���31"�y$����E��!�����!E)4!0$�2�(!E�)$)����!�#���x���1�������,���5�1�$4"+�$!��3���!��,��s��,�E4�����)�+���4,!/1!�$+�5�$2�������#����w$��+�������$!��2���$�5�3�� !�$�(�4��(�1)@��$�,�1/E��!�#���$��1�����$!4!�(!�$�$��#���$��

�����1�4!��2+�,���"3�4x�������4���1�2��!�$�2v���,"s���!*��+�!�$�����,�11�(3!�)� �(!�$!��� ��� 6����� :|�?=� �� AA�� 6��7./.?/..|98=�

%�������� ��� !��

��#��!�����+��!,x��!�����+��!4(���������+����#*�(�����+� ��!��4!�����+�����/24������������+��!5��������78<|�� !�$�$��#���$#�G!,!1��/��s�(�����(!4/���)���!($!��!�x$!s!�7@7>.....����@���

��1��#����4���&�+� !4����}���+���$�2��4!�����+���������4!�����+������!�4!�����:.77��&(��$(!��$4����/$�,���������!2����1��(�1���$#�y�����$���G!/,!1��/��s�(�����(!4���)�����sv�����I�� !�$�$��#�)��,��(�4�DD���s�(���y�����3"(�����7-����9����977;9:9�

��(���4����+��$(��!��4!��� �+���(1��4������+�����1*�4�����+���������4!�����+�����!�4!������ :.77��&(��$(!��$4����/$�,���������!2� ���1��(�1���$#

Page 187: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7-<

y�����$���G!,!1��/��s�(�����(!4���)�����sv�����III���!E���)��s��,�E/4�����)��DD���s�(����y�����3"(�����7-����?����?|<;?<?�

!4����}���+���������4!�����+�'������4!������:.77��&(��$(!��$4����/$�,���/������!2����1��(�1���$#�y�����$���G!,!1��/��s�(�����(!4���)�����sv�/���� Id���!E���)��,�E4�����)�� DD���s�(���� y�����3"(�����7-����?����?<>;?->�

C���w4�����+���$�2��4!�����+���1��#����4���&�+� !4����}���+���������4!�����+����(��!���&��&(��$(!��$4����/$�,���������!2����1��(�1���$#�y�����$��G!,!1��/��s�(�����(!4���)�����sv����� II��&�1E���!2� �$��!��!+� �"�"�,��4+���($�!��!�DD���s�(����y�����3"(�����7-����?����9:>;998�

U'A2826�=0O0��I5-8.(3,6(�O0O0��E2428l35),6�=0>0��/(6)53�K90E0��Q,C,A,8,6(� P0�0����0�E:(-5(8�-.:,8,C5<(8�45BB2*23-5(-5,3�,B�2<,7.7-2A7�,B�-'2�F27-�E5+2*5(3�>8(530&,AA935<(-5,3�PPJ�X342*C*,934�:'.-,A(77��42(4�,*C(35<�A(--2*��(34�7,58�'9A97!!�&,3-2A:,*(*.�>*,+82A7�,B�@<,8,C.��=,80 0��,0�0�>�� �$� !�

E2428l35),6�=0>0��/(6)53�K90E0��I5-8.(3,6(�O0O0��Q,C,A,8,6(�P0�0���5),8(26(�V0�0������E:(-5(8�-.:,8,C5<(8�45BB2*23-5(-5,3�,B�2<,7.7-2A7�,B�-'2�F27-�E5+2*5(3�>8(530&,AA935<(-5,3�PJ�>8(3-�<,62*�!!�&,3-2A:,*(*.�>*,+82A7�,B�@<,8,C.��=,80 0��,0�0>0���$� ��

E2*C226�?010��E-*5C(3,6(�Q0/0��?,*4),65<'�=010��?,8,4-7,6�=0=0��Q,C,A,8,6(�P0�0��5),8(26(�V0�0�����0�E:(-5(8�-.:,8,C5<(8�45BB2*23-5(-5,3�,B�2<,7.7-2A7�,B�-'2�F27-E5+2*5(3�>8(530�&,AA935<(-5,3�PPPJ�I2**27-*5(8�5362*-2+*(-27�;;�&,3-2A:,*(*.�>*,+�82A7�,B�@<,8,C.0�=,80 0��,0 0�>0� !��� 0

/(6)53�K90E0��Q,C,A,8,6(�P0�0��&'273,),6(�E0=0�����0�E:(-5(8�-.:,8,C5<(8�45BB2*23�-5(-5,3�,B�2<,7.7-2A7�,B�-'2�F27-�E5+2*5(3�>8(530�&,AA935<(-5,3�P=J�I2**27-*5(862*-2+*(-27�;;�&,3-2A:,*(*.�>*,+82A7�,B�@<,8,C.��=,80 0��,0 0�>0�����"�0

Page 188: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7--

-�&7-�)+=&,-)&0+,-:�%(0(),&=�(0)+Z--.&�8+<,(�,+Z(�,XY�.&Z0&,&9,XY

t?%?�)�����

23JI>HJ�D4�CD2HE32C�3I25JF5wJ�23BFDC5>Fq5HFDC�e5J3G�DC�HE3�H3223JH2F5>�]32H3e25H3�45IC5

KO?J?�2SVfQR

��4�(�!2��4(!E�2�4�,(�1��!5��(!��*���� �7887����(!E1����!�̀ �*��#0(!����(�4!��2�,�� !"����!E���)5�,�E4�����)5��!�:?>�"�!�$��4�,���!(/$��(!�$�$��#���$���!�x$!s!�7�@�:.�...�...�$!�����s(!E��+��$�s)��!3/1)���E���5�E!���!��$�((�$�(�0�,(�(�1����,�1E��)+�,(�$23�����$#0,��1����$��4�7.�����2��!31����4)1���������"�!�$�!�,��!(�!�!���!E���)5,�E4�����)5����$!4�����,������s�$!0v�5�$!��4�1�4+�!�E!$���,��y$���,���!��(!����$!�)���y �*���$)��5�1�$4!�F!��!(!+���,��#E�4!��)�4�1!�#���x���1�2���!�$�(�����!�!��E!����$�1)+�,�15�1)���5!(!�$�(��/$��!��!$�(�!��4��E��3��)�(!����6�����4!+� !4���+�:..-��M^cf\]�ST�^X�+:.7.^+n=�����$����,��"���!����1"0v!2���!��� ��!*�2�

&��B ��/&����������� ������ �����7��&��2(��/,"�$)��!2���$(�4�!2�,�1�s�!�$#���� ��������� �����/��� ������ �����:���"�1(�4!2��!$�(���4�/��$(�4�!2�,�1�s�!�$#�

&(�4��*��@:�7����$(�4�!2+:�:����4�(�!2��!$�(���4!2+:�9����4�(�/���$���!2�(!4����!2��!$�(���4�/��$(�4�!2+:�?����4�(�/���$���!2���(��/!���!4�!2�

������� �����9������!2�$(!��,!��!(�$�����!2�,�1�s�!�$#�

9�7��G!,!1�!2�,(�4��*�2���("�!@�9�7�7�;�������(���/(!�#����+�9�7�:����!�$�����/�($)x����+�9�7�9���&���(���/����������+�9�7�?����($)x/���/��$!�����+�9�7�>���&(��!(,!$�����

9�:�����$���!2�,(�4��*�2���("�!@�9�:�7�����4�(�/(!�#����+�9�:�:���(!�#���/���/�������+�9�:�9�������w����/��(5�2�����+�9�:�?���B����/��!/1)(#����+�9�:�>������������/�5�$����+�9�:�|������������/�������+�9�:�<�����!��!��/�5�$�����

&(�4��*��@9�9��}��/���$���!2���(��/!���!4�!2+9�?���!��!$��!2+

Page 189: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

7-8

9�>����$!�/�!2���!2+9�|���!2��/&(���(��!2�

��("�!@�9�|�7����!2��/�!��!�#����+�9�|�:����(�"�#���/&(�/��(�����

9�<���!5!�����!2�,(�4��*�2�?������!2�"��"(����!2�,�1�s�!�$#�&������/���&���� �����>��&"�$)���/�$�,�!2�,�1�s�!�$#�

&(�4��*��@>�7��&��","�$)���/�$�,�!2+>�:��&"�$)��!2+>�9���(�!2��(�1��!E�!$��!2+>�?��&��","�$)���/,"�$)��!2+>�>���!4�!E��!2�

�����������'������� ������ �����|���!�#��4��$���!2���$(�4�!2�,�1�s�!�$#�

&(�4��*��@|�7�����!�1�(��!2+|�:���"(��#��!2+|�9���!�$!(��!2�

&(�1�!�!�����1������+��"12�,��"�$������1��,�(���+�4�:;:+>�(!E!���/ �(�!$�4�����5��+�(!E(!s�$!��)5�(!����,���$1��#�)���(",,!��3�4�$/�)5����$(!3!0v�5+�,�������0�,(�1x��$4������4+����1��(�1���$#� !/"�)��!E���)5�3�4�$�)5��"x��4�*������&(����,��$!4������(�E"�#$!$�4(!����(�4!��2+�4),����������,���$1��#�)����!��!���!E���)5�,�E4�/����)5+�,(����3����E�!��$��#�����5�1�$4��,(��������1��(�1���$�� !"���1�!���(!E����2�4�$���(!�$���$�����(�1��(!����$(���)5�3�4�$�)5�,�/(�31!0$�,(���!�$����(!����(�4!����E�!��$��#��������4,!1������(!/��*�4)1�����)5�E��5�(������5���(!(5���,���(!4����0���$!��4)���,�4����,�E4�����)��

�$("�$"(!� !"�)��!E���)5�,�E4�����)5�"�!E!������!�$����4�(����4(!E���4)24���!�4�(�E"�#$!$��!�!��E!��5�1�$4!/(!E����2� !"�)�,�1�/s�!�$���,(��,�(����E�!�����$����y �*���$!�4�77��1���*���5��!��5�1/�$4!+�$!��3���!�����$!4����!2��!($!+����0�$(�("�$�4��2����E��!�#���$�6�$������4�$�,��/���4�!���s��,�������$��4��!,(!4��������4�(�;�0�=+���/$(�4�����5!(!�$�(!�$�((�$�(��+�,(���"v��$4������!���$�,����"1!���/���$���$��!$�(��!+����"�������������!$!��&(��y$����(�1�22��"��!(�!24�$(��!����$#���������4�1�4�,��,�1�s�!�$2��"���#x!0$�2�����4�("+�!4�1�4���s��!$�$4��4�����)5�,�1�s�!�$25�E!4���$��vw����$��5�,��v!1��

�!�s����� E�!���!2��42E#������1��(�1���$#0� !"�)�4)24���!�1�2$�,���s��,�������$�+�E!1!�����4�(!���$!5��!��,(��$�������$!����E��!�#/

Page 190: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

78.

���$����,(�4��*�!�#���$����0���3����s�2���$#�<.��1��,�(������y / �*���$�4��5�1�$4!+�!���"�w$���1� �(��$���$��61�!���!�#��������v�/��2� �(!��*�$!�����4�,(�1��3��������!��� ��!*�����0��/4��$��"=��<>���&������1����4���(!�����������E��!�#���$#�,(����1�4�1"!�#����*������s�2��20$�4�7+<���7+?�(!E!����#x"0��!�$#����1��(�1���$����,(�4��*�!�#���$#0���3����42E!$#�4�?���<�(!E����#x"0��!�$#�1��,�(��� !"�)+�������$�,���s��,�������$#0����4������4����!�4��(�1����,��$�(/(�$�(������!����sv���$#��42E������$(�4�)��5!(!�$�(���$�((�$�(������,�2����$#0��������,�(��������)��� !�$�(!����s�2��2�$�2�<-��1��/,�(������y �*���$�4��5�1�$4!�����(�$�)5� !"�������$("�$"(�)������!��� ��!*����)���(�3��!�����3����42E!$#�?|���><��1��,�(���+�!�sv!2��� �(�!$�4���$#�,(�1�$!4���������$!4�2�$�-9�+��$��,(���(��(!4�����y �*���$"����3��$4��������((��2*���.+87�

&(��,(�4�1�����(!��w$�4����)����sv���$���42E����31"� !�$�(!���(�1)��� !"���$�����������1��(�1���$#0���4�(�����4(!E���4)24����+�$��,(�(!v������� �(�!$�4���$����$�,���s��,�������$��1!0$�$��#��,(�4��*�!�#���$#�����$(�4����5!(!�$�(�$�((�$�(���6|���:�=+�!�$!�3���!��� ��!*����)�����$("�$"(�)��(�3��)�6?���7�=�

�� �(�!$�4���$#���!��� ��!*���,���!E���)��,�E4�����)����4�(/�����4(!E����!����!�#�!���><��1��,�(������y �*���$�4��5�1�$4!F!��!(!��&��$�,���(�4�)��,�E4�����)�����$4�$�$4"0v����*�����(!4/�)�>7;>:�+�!�5���1���(�4�)����9?;98�����,����������!��� ��!*��,�� !"���,�E4�����)5�(�E"�#$!$!���!�!�����������!��� ��!*���,�� !/"��������,�$!0v�5�1!w$�,(�(!v������!�7>�+�,����$!�#�)����!��!����!�-;8�+�!��!(!�$!0v����$�����,��,$�*!��,(�(!v�����(!4���8�+�,������,�$!0v���79�+�,��E����4�1�)��:�+�!�,��,(���)�!0v���2�?���!�����s(!E��+���!��� ��!*�2� !"�)��!E���)5�,�E4�����)5�4�*�������4��0�!�$�4���s2�4��5����s�����$���4����1��(�1���$�����$!4�20v�5y$�$�$�,��$1��#�)5���!���4+��$(!3!2���x#��!�$#�y��(13��$�)5��4���$44������4��",���$��

&(�1�!�!��)��4!(�!�$)����0$�s��#x"0�1(�s���$#���(����,�1�s�!/�$�����,(�4��*��+�����4��0�!0$��s)���� !"���$��������(21)+�(����/�)+���("�!���(!���)��������(!4��4!$#���!��� ��!*���$��#���,��,�1�/s�!�$2����,(�4��*�2�+�$��,(�4)x������� �(�!$�4���$�����#x���!�>;79�������$!4�2�$�7+>;9+9�(!E!��~$���4�1�$��#�$4"�$���$��+��$��s��#x����4,!1�����,(�1�!�!��)5���!��� ��!*��������1��(�1���$#0�����(�$/�)5� !"���42E!�������$��#�����1(�s���$#0�(!E1�����2+�����#�����s������((��$�)��,(�4�1�������(!��*�E��5�(���

����$�()��!4$�()�,(�4�1����(!����(�4!�����$1��#���,�� !"����!/E���)5�3�4�$�)5@�,$�*+�3w�$���()�)5��!�����)5+������,�$!0v�5���$1��#��������5������,�$!0v�5+�,��!�!2+��$��,(�1�!�!���������(!�/���(�4!������3�$�s)$#�(!�,(��$(!������!�4�0� !"�"6��4�(*�4+�7-<<�

Page 191: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

787

���w��4/�2�#/�!�����+�789|���"E��*�4+�78>.�����!�4+�78-<=���1�!���5�E��5�(������0$�4�7+-;:+>�(!E!����#x"0��� �(�!$�4���$#+�����,(�1/�!�!��!2���!��� ��!*�2�,�� !"���4��5��!E���)5�,�E4�����)5+�,�y$��"�14!������3����!1�2$#�2��!���E1!����"��4�(�!�#�����5��)�1�2�4���� !"/�)+����2��� �(�!*�0�,���!���/��s���1�����$1��#�����(",,��3�4�$�)5�

�$�,��#���4,!1���2�4)1�����)5�,�1�s�!�$������(!��*!���(!�,(��/$(!����2�E��!�#����(!�$�$��#���$��(!E����!���$�,(�*��$������4,!1�/����,��4�x�1x���4�$!�����"�!�$�!��,(����3����$��#����!���$(�4!5���4"��"(��������������,�1�s�!�$����� $"�1(�4����!$�(���4�/��$(�4���,�1�s�!�$��8|��"�!�$��4� E!�2$)�(!4����)����� ��(�)���$"�1(!����$��#���?������4�(�$!w3�)���$�((�$�(�2��+�4��0�!2�(�1���$���)�����!�������"0�$(!��,!��!(�$�����"0�,�1�s�!�$#�4�x���<9��"�!�$��4+��$��/����)5���(!4����)������(�)�����!������,(�1$"�1(�4)��(�1�����#2�����2$#�,(�*��$�4�,(�5�1�$�2��!�"�!�$�����(�)5�$"�1(���,�1���#*�4)5(�1�������+�8�����!������$�,�)�+�-�����!�(!4����)������(�)���$�,/�)����,��","�$)��)���&"�$)���/�$�,�!2�,�1�s�!�$#��!�|-��E!�2$!�(!4/����)�������(�)����$�,2��+�,��","�$)�2�����,"�$)�2������$!�#���,(�5�1�$�2��!�4��0����2�4)������(�)5��"��4����"�$!(����4�6:?�=+��4/(�,�����5�x�(������$4���)5�����4�6|�=������(� �$�)5�(�1����������"�$!(����4�69�=�

�!�����s(!E��+��$�,��#���4,!1���2��!E4!��2�,�1�s�!�$�����$�,��(!�$�$��#���$��4����������,"�$)���/�$�,���� !"���$������5�,�1�s�!/�$25��(!4��$��#���4����!������$!4�2�$����$4�$�$4�����8|���|-���&(�y$������1"�$�"��$)4!$#+��$���!��!($��(!�$�$��#���$�+���,��#E�4!�����4�!���$4������4)�1�2�4)1�����2�"�!�$��4+�,��2(�)��,"�$)���4��0���)4�!(�$��������$"�1()+�03�)����4�$�,���)�+�!�,(�1$"�1(�4)��(�1����/�#2��s��1����)�����4�(����$!������&�y$��"�y$��x�(�$�)��,�1(!E1���/��2�4�(!��w$!5��$�"$�$4"0$�������$�,�)��"�!�$���,�� !"���,�E4����/�)5�,�����$#0�45�12$�4�����"0�,�1�s�!�$#���$���������!�$��"�!�$��4�4��$�,���)��,�1�s�!�$���42E!������!����,��v!1#0�����4)������$�����/$#0��,(�1�����2� 4�"$(����5� �(!��*� !(�!��4+� $!�� �!�� 4��!�x$!s�� 7�@:.�...�...����4���"�!�$��+� �1�����4�$(��!0$�2�����$�()��4�1)+����"$s)$#��$(!3��)+����s�����4���(!5+�4�,�(4"0����(�1#+��!���4�(�/4��$�����!�+�,��E����4�1�)����,(���)�!0v���2�!(�!�)��54!$)4!0$�E1��#�4)/������(#2+��1��y$��3�4�$�)�+��!��,(!4���+����4�$(����)�

�����1�4!��2+�,���"3�4x�������4���1�2��!�$�2v����$!$#�+��!�$��/���,�11�(3!�)��(!�$!��� ���6�����:|�?=��� AA��6��7./.?/..|98=�

%�������� ��� !��

�����4!�����+� !4����}����:..-���(��$� !"���$��������(!����(�4!������4�(/�����4(!E���DD���s�(����y�����3"(�����7>����7����7.7;7:7�

Page 192: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

78:

�"E��*�4������78>.�����(��E������(! ���������(!����(�4!��2���� ����@��E1/4�������4�������sv��$4!���,)$!$�����,(�(�1)��7<|���

���!�4�}����78-<��G������(! �����������,����)��4(!E������@��!"�!��7:<�����4�(*�4������ 7-<<���� E�����������5� 6,(���"v��$4������(��$����������5=

�s�!�$25�4��$(�,������5��!�$����!x�����!$�(��!�DD��E4�� "���������(���/4!���79���),�9�

���w��4/�2�#/�!���������789|��&(�1��)���E������(! ��������,�1(!E1�����2&!��!(�$���������s�!�$��1�2��!E���)5��"5�,"$�)5�3�4�$�)5��!�����4!/��������(! ���������(!�,(�1�����2�3w�$���()�)5��!�����)5��������@��E1/4�������� ��7|���

/(6)53�K90E0��Q,C,A,8,6(�P0�0��&'273,),6(�E0=0�����(0�OA:'5+5(3�(34�/2:-582�Q5,�C2,C*(:-5<�/2C5,37� ,B��,*-'2*3�@9*(75(��?(::24�E2:(*(-28.� ;;�&,3-2A:,*(*.>*,+82A7�,B�@<,8,C.0�=,80�0��,0�0�>0�"���!�0

/(6)53�K90E0��Q,C,A,8,6(� P0�0��K94)53�=0O0� ����+0�R2*:2-,B(9357-5<� D,3(-5,3�,B�,*-'2*3�@9*(75(�;;�&,3-2A:,*(*.�>*,+82A7�,B�@<,8,C.0�=,80�0��,0�0�>0"��!�0

Page 193: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

789

�-&7(&7)+8-:�)+,,(.+/(&Z&=%$-Y-7/&$&*-Y�.)&�/(�+�;(,�)&0

.)&-%Y&*'(,-:�0X%j-Y��+$%&,&0%?0?�)�n���

eFDB3DB251EK�D4�HE3�352>K�15>53DqDF636EFCDG32[J�12De>3[�D4�EFBE32�H5\5

63CH32�D4�D2FBFCJ?]?�2`ogR`V

������3���,�24����#��1��4(�������4�(!��������s(���4�y,����$�/���$!�#�)5���(25��(!E"�$(�5����s(�����5����$����$�4����!4(��$��+��14!�)�����s�(�+��1������s)���,(�1�$!4���)��(!E"�4�����$(��2�,�1/$�,!�����y��4$�(�E�2��+�,��#�!$�E�2������!(,�E�2�����!���$4�($���(",�������$����$��$����4(�����+��!�$���+�����,�24����#�4�,�E1������s(�����E/E!���1��$!$�����$��1!��)5���4�E��3�����4�(�$#���*��$/(!5�,(���5�31���2�,�(4)5����s(�����5�,(�1�$!4�$�����y$�5�,�1$�,�4+�����3���4)1���$#��$1��#�)��(�����)���y�1�������� !"����������/3�5����3�4x���1����4(�������$����!��)�������3�5@���(����������+��(�����E4�E1)+�� �"()+���(������3���+�4�(�2$��+�����$"(���/�,�24�/���#�4��(1�4�����������$!����(!���,!���E�����5�������3�5�,(�"(���/�)��������4�1�)��y,����$����$!�#�)����(2���+�(�3�+���x��# "���(!/���)5���(�������!���������,(��$(!��$4!���"3����4�$��4(��2���(#�E/�)���,(�,2$�$4�2���1�2�(!�,(��$(!����2�������3�5+�4�1���+��E/E!�5!/(!�$�(�)5�1�2�y$�5�3�4�$�)5���*�$�$(� �)5������������!��)���1("/����4)�x���$!����)�������3�5�,�24�2���#�4�,!����$��������������$�/,����4��E!,��+��(!E"���"3��� �(��(�4!��)��,�!�����$(����2���$�"$/�$4���,�(�5�1�)5� �(����31"��������3����s�2���$#����s��!$�(�)��,���s����!�(�y4��0*����)5��E�������+����1!�,(�E�!������s���("/0$�2�s�!��1!(2���$�(�5(���2��6 �3��4+�:..8=��&�y$��"�4���,�(�5�1�)� �(�)���()$)�4�$�5��$!1�25���$�����E!+���$�()���s)���������5(!�20$/�2�4�����,!��������$�2������("����,(�������$!�����4��E!,�����,�24��/��2���4)5�$!�����4��!1(�1�4����(!��!�24�2�$�2��5�����(! �����!2��s�/��s������$#��$�,(�1��4)5� �(�@���4)��$!����)�4�E���!0$��s)����4�����s!������+�����$�$+��1���s�$!���,(�1��4)�� �(�)��~$�+�4�E��3��+�42E!�������$��#������$�"$�$4����1�2���4)5�$!�����4�,�15�12v����4�/s�1����y���������������x��4�!(�!���,(�1��4+�����#�����$��+��$��1��/$��#����,�!4!������������,(�����(!*����E��1�����s!�����!�4�1("����,���s�$4"�$�,(�24����0� ��$�(�5(����+� ,(�31�� 4�����,�1���( �E!�C�(�x���,(���(�����3�$���"3�$#�(!E4�$����!1������$4�1��,!(�1�)5

Page 194: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

78?

��(���5�������PVRV`[\]^`S^+� O\_V`[\]^`S^���NXX^YS`[\]^`S^� 6MV�U]Vc+:..<=�

�(!4��$��#�)����( ������������!�!��E+�1!��)��,��,�E1���"���/$�����E"������$!+�!�!��E�!s�((!�$�)5� �(����,����1�4!$��#�����$(!$��/(! ��������(!�,(��$(!������"s�1�$��#���,��!E)4!0$� �������$����/�"0�,����1�4!$��#���$#�PVRV`[\]^`S^���O\_V`[\]^`S^���NXX^YS`[\]^`S^�&(�1��4)�������(��!*����s�$!���$��#���4��!4(��$��+�!�,�(4)�����!�/s�����,(���$�4�)���5�,�$������(�1��,�E��(��!*�����!�!�!�,�24����#4��!�$���+�����x#�,�$����5��,�*�!��E�(�4!��)�� �(�)�,(�������4��!4/(��$�0��&�!���$(����2�,�E��(��!*���4�E����4�(�E"�#$!$��,�1���( �)5�E��������,�!�!� �$(����2� �����(��!*����&�y$��"� �1��!��4)4�1+� �$�1��$��#����,"$�x��$4����������������(��!*����E��!4(��$���4��!�$��"��(�E�(!E1��24x����5����!��B,�$"��,����������"3���2�4��!�!������"(!,(�4������E!1�(3����5�(!E4�$�2���4�E�����4���0�,�1���( �)5��E����/����4���( ������+�,(�4�1x�5���4�E�����4���0�,�E��(���1�����,�!�!�$(����2���s(!E�����4�(2+��E��!4(��$���,"�$����#�4�,�!4!���������(�/��1�)���������+�!�4��!�$���������������!�1���"3���!��,(�1�$!4�$���,�E��(��!*�����!�����s(!E��+�4�y$�����"�!���$�"$�$4"�$�*��$(�,(���/5�31���2+������$!��4)��������$!$#����!���������$�����2+����2(���4)(!/3���,�(4���)��*��$(�(!�������2�4��!�$�����&���s���0�1��!E!$��#�$4y$��"���!�#�)����"�!�+����,�24������,�$����4�,�(4��!�!�#���4�1("���(������+� �����s�!�$#�(!�,(��$(!����2�,(�1��4)5� �(�+� $�,�����1�2,(���5�31���2�4)�x�5�$!�����4�(!E�����$!���������������"(�4�2����!�$���$�+�4�(5��,!���E�������,�$�����,�E��(��!*���!��!���(��!*��,�24����#�4,�(4)��4���4�(�������(���+�$��1!��!���5���,��(�1�$4���)�,(�1����(�1��,�E��(��!*���s)���(!�,(��$(!���)�4��E������4�$(!���������,(�1,���3�������4�E�����4�����4)�x�5�$!�����4�,(��,�(�����/����4���4)��(��������!3�$�2�4�(�)��1�2������5���"�!�4+�$��,(�1�$!4/��������*��$(��,(���5�31���2���!E)4!�$�2�(!E�)$)�+���4���$�������4$!��5���"�!25����1"�$���4�(�$#����x#���,�(4������*��$(��(!�������2�

�E/E!����1��E�!����$��(�����$("�*��� �������$������5��$��x������31"�4)�x����$!����!���(!���,!���E�����5�������3�5��� (!����/$!(���$��1!��)5�,���5�(!�,(��$(!����0�$("1����,(�1���$#��5�,�(4��/�)��*��$(�(!�������2��������������+���4�y$�����"�!����3����!��$�$#����(!�,���3����+�����4)4!2�#��!�(!�,(��$(!������$!���!E)4!��)5���s/�����4)5�$!�����4�6MV�U]Vc+�:.7.=����2���( �����������,��$����(!E/�����)5�4�1�4+����0v�5��sv����,(�1�!+�����E���(�4!��)5�(�,(�1"�/$�4���~���!�(�6i^Z[+�78?:=�44����,�*�!�#�)��$�(������4�1)/s��E��/*)+�������s�����4)��4�1)���!�����5�1�)��4�1)���(�1����s�$!0$�4�(!E/�)5��E���(�4!��)5�(�����!5�����s��$�,!5��&��!�!����������s�����4)/���4�1!����)��!E4!�����s�����4)�����( ������������5�1�)��(�1)+�!

Page 195: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

78>

$!�3����$!����)�s�����4)�������(!��!+��!,(���(+�������$4!+����0v���sv����,(�1�!+�,���(!�������(�+��!� $���3�� $!��������������"(�4����("����� ���4!��+���( ����������� �5�1�)��(�1)+����0v���,(�1����sv���(�1+��)��!E)4!�����s�����4)���(�1!����������$4!+����0v��,(�1�����sv���������$4�+�24�20$�2���s�����4)���������$4!����&(�/�"$�$4�����s�����4)5�$!�����4��!�(!E1�����)5����$����$!5�,(�1,��!/�!�$��5����(!*�0��E���������$(�$#����(�����!+��1���s�$!���5��sv���,(�/1�����$����$#���s�����4)��$!����)��$�1("��5���3���!�!��E�����1�4�/1"!�#������ 4�E(!�$�����E�����4��$�+� �E"������� !s�((!�$�)5� �(�+,�E4��20v�5�4)24�$#+����1�����$�(��)+�4!3�)�����s�����$����$�����/E!+�!���1("�����$�(��)+��*���$#���( �����$��������4�E��3���$���(!4/��4!��)5� �(������#x�����������s�����4)5�$!�����4��s�!("3����,(��(!4������ !"��������3�5��(�1����(���5������+�y��(����1��+�(��s�/ �(��� y1(��!�$�(��1��+�3�4x�5� 4� �(1�4�����5� y,����$����$!�#�)5��(25�(!E1�����)5����$����$�4+����s������!�$�������!4(��$���

��s�����4)��$!����)��!��!31����E�(!E1�����)5����$����$�4����/0$��,(�1�����)���!,(!4����2��5������(!*����!����$����$��&�(�����/����y$�5��!,(!4�����+�"���4�)5�!E��"$�4+�,(�4�1���)5����!31�������/$����$!+�"�!E)4!0$��!�������(�����+���$�()����24�2�$�2����$��s�$!��/���,(�1��4����$!����!��+����$4�$�$4����+�*��$(���,(���5�31���2���s/�����4)5�$!�����4�����!�$��"������(!*�2�s��#x���$4!���s�����4)5(�1�4�x�!���4��$��!+�!�4��!4(��$�0�����E!,!1!+�4��s��5���"�!25����"2��4�(�! (��!���"0��!�$#���14!�)���&�(����14!�"�6A(!�*�2+���,!��2+������2=���5�(�x���E"������� !"����������3�5���s�y$����4�1�$��#�$4"�$�$�"$�$4���4�&�(����14!�����s�����4)5�(�1�4�������3�5+��sv�5�1�2�!�$�������!4(��$�������!�$��"�y$��(�1)�1��3�)�,(��$���E�"��(����/5���1�)5�4�1�����s)$#�1��$!$�����y4(�$�(��)��+����������,(�x����E$�,��4�1�)5�����$(�,������5���(��+�$!���!��4��!�$����4�$��4(��2�s)��5���1��4�1�)��"���4�2�� G�!��$��#�!2��!�$#�(�1�4� 6,B6BE61>[email protected]+Y?->-[@E105-0+�s��#x!2��!�$#���(���5������=���!E!�!�#+�4�1���+�"��(��/��/5���1��4�1�)������$����$��#����$���$�(��)��+�$!���!����������E/���,(��,�$�,�����+�!���s��#x!2��!�$#�s)�!�y4(�$�(����+�,�$��"��$�+,(�����"4�4��!�$��"�,(��5���1����4�1�+�����1�3����1��$(�,������5"���4���6r@>2@E6-./0=��&�1�$!����"���4�2����,�,!1!0$�$(�,����������(2��s�(�����5�s�1���� !"����������3�5��&�y$��"�(�������s�$!��2�,(�1/��4���s�����4)5�(�1�4�������3�5����1"�$����!$#�4��sx�(����(������"��(����/5���1��4�1�)5���$�,��4�1�)5���(���t4��$�����u���14!�)�A!"�!�(!����(1�4�����5�������3�5�4�y$���(������������5(!���!�#+���������1)���$!���#�4��(�1��/4�(5���(1�4�����5� !"�!5�}3�������$!2���!��!�1!���!5�1���,�E1���(1�4�����5�������3�5�4�}3���������������!E!5�$!����$(!3!0$+�4�E��3��+����(!*����)��,"$#�(!����(1�4�����5

Page 196: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

78|

�� �(�1���(1�4�����5� ������3�5� �E����$��������14!�)� 4� �!�$��"6MV�U]Vc�ST�^X�+�:..8=��&"$#��E�t4��$�����u���14!�)�4��!4(��$�0+����/4�1��+�,(�5�1���41��#�,(�$�4�,���3������(!2���14!�)�

�������(! ���������E"��������s�����4)5�(�1�4�4��(1�4����"�!E)/4!�$��!�14!�,�(4���)5���!�!��5�(!�������2@��1���4�"��(�����$�,��4�1/�)5���(25�t4��$�����u���14!�)+�!�1("����4�5���1��4�1�)5���(25�&�/(����14!�)��&�y$��"�4�*�������14!�"���3����!E4!$#����)s��#0��(1�/4�����5�������3�5+���������E���$�()5��$�01!����(�(�4!���4��!�$��"���!4(��$�0���!4(��$�0���3����!E4!$#�,�$��������������3�5+��1��,(�1/��+�,�,!4��01!�,(���"v��$4������E���14!�)+�1!���s��#x���(!E���s/(!E�����( ����������5� �(����$!�����4�����!�$��"�,�(4)��������3��,(�������$��#���4����*��(!�������(1�4��!����5�(!E���s(!E���,�,���2/���#�4�E�!��$��#�����$�,���������(!*�����01!�(!E���s(!E�)5�������/3�5��E���14!�)+�!�4�4�(5�����(1�4�����v�����E��!4(��$������x#���/s��#x���������(�1�4����(�(�4!����E��!�$�����!�1("�������$����$)�~4��0*����!2�(!1�!*�2��!�(�1�4�����s�����4)����5�$!������������5"(�4�25�4��!�$���������(!�!�1�����("0v���(����4�"4���������(!E���s/(!E�2�������3�5��&�y$��"��!�$��"���3����!E4!$#��"E����������3�5+�4��$�(�����5(!�2���#�������������(!�$)���1("��5����$����$�4����s�(#4��(1�4����s)�!�1�2�������3�5�1!��������(!������� y��$(��!�#�)��+���s������������$�)��+�"���4�2�������s(����!2� !"�!�������3�5���/s�(��,(��1!�#���x����E"��������3�$���!E!$#�2���0��4���1�2�,����!/��2�1!�#���x����,��$���s(��������(!E4�$�2�������3�5+�$!���!��4��#�!4�(�2$��+��$��s��#x���$4���!�!�#�)5���!1��(1�4�����5�������3�5+�,��(!�������(�+��(�1��,��#�!$�E��+�� �(��(�4!���#�,(�����(!*������s/(�����5� �(���E���s�(��4���14!�"�

%�������� ��� !��

�3��4������:..8�� ��#���$�(�5(�����4��$!��4������,�!��4��$(����2�4)�x�5$!�����4�������3�5�DD��E4�� ������(��s�������:����7>>;7||�

?(.*�@0��� �0�E.7-2A(-5<7�(34�-'2�,*5C53�,B�7:2<5270��2G�K,*)J�&,89A+5(�X3560�>*2770N56p�� �:0

/,D'3,6�E0=0����!0�&'(3C27�53�-'2�@(*8.�>(82,D,5<�C2,C*(:'.�(7�(�:,775+82�B(<-,*�,B2<'53,42*A�'5C'2*�-(N(�B,*A(-5,3J�H28(.24�8(*6(8�42628,:A23-�-,�<*,77�-'2�P(:2�-97�V<2(3�;;�>(8(2,C2,C*(:'.��>(8(2,<85A(-,8,C.��>(8(2,2<,8,C.0��,0� �0�>0��"���"0

/,D'3,6�E0=0��?53Z53�&'0��U97'853(�=0Q0�����0�H57<,62*.�,B�/',A+5B2*(��@<'53,�42*A7�� 53� -'2�V*4,65<5(3�,B�?,3C,85(� ;;� >(82,3-,80� M0�=,80 �0��,0��0�>0� ���� ��0

/,D'3,6�E0=0�����0�E5+853C�2<'53,42*A�-(N(�,3�57,8(-24�V*4,65<5(3�<,3-5323-7J�>*,+�82A�,B�-'2�<23-2*�,B�,*5C53�;;�Q9882-53�,B�12,7<523<270�=,80%�0��,0 0�>0"!��"!%0

Page 197: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

78<

�-$)&+/@7&8/&)+�%&0)(�(,,&7&�&/@j&7&�+)+/+�7+/&�,&%�@�-�9()�X

%Y&'%�0+�%�')<7-�-�0,<�)(,,-�-0&'&��+�-�./+,(�X

8?0?�%���n�����

4>D25�D4�[F62D5>B53�D4�[DG32C>52B3�525>�J35�E5>DeFHK�5CG�JF[F>52FHF3J

HD�DHE32�FC>5CG�d5H32J�D4�HE3�1>5C3H1g?]?�JSu`ogRQf`V

��5�1���������$��5������1�4!�������#x�����(!�#��������(2��!��"1!/���#��!s�01!$#��4���s(!E�)����($)�������4(��������!�#�� ��()+����4/x������$���!� ������"������������������2�4�1���$��$��+��$����(��,�(�/x���4�"�#$(!�!����������$�2����4�:..7���+����1!��sv!2�����(!��E!*�2�4�1),(�4)���!�<>��D����y$��,(��E�x���4���(��,�����(!E1�����2�4�1�w�!��!G!,!1�)�������$���)��s!�����)+���5(!�24x����s������(�E�"E����,(���4�!���4�(����!x�����,�����)��y��,�1�*����!�!���#�"3��4�:..:���+��$��1!��4�E��3���$#��$���1�$#����$�2����s��$)�,(��1!�#���x���(��$������(!/��E!*����!�,(�$23�����<���$���$����,��$��E!�4��#�,�(��1�"�#$(!�!����E!/*��+�E!4�(x�4x���2�,�(��)5!��������$��������!�����!�4�:..8���

�!��3��4)��21��!��!�y$���y$!,�� ��(!����#x�����(!�!���,�E�*���!��s���$�����!��E�,��!E!�+��$���sv���4�1�4����,��������(�4�1�(��/����6���(� �$�4=+�,��"����)��E!�4��#�,�(��1��!s�01�����1�2�G!,!1��/���6�!�s������E"�������=�s!�����!����#x������(2+�4��0�!��,(�1�$!4�/$�����|��(",,�,���!��s���$��6������!��s)@��!�� �s)���.+<�+��!��� �/�)���:?+9�+���1� �(��$)���:<+-�����E��!��s)�6������4!$�4�1�)���������4!$�4�1��/��(����=���97+8���y"�!��s)�6��(�����4�1)=���8���!��s���$)�6��,�(�!��s)=���.+<�=����1)+�1�2���$�()5��,(�1���$#��!/��s���$#����"1!���#+����$!4����4�����>+|���~$��,�E4��2�$��!��E!��0/��$#+� �$��������!��s�)��4�1)�1!0$�4� �"����s�����,���4��)��,���!��!�����s(!E��+� ��(!�,���$��x���0������w���$��,(��s(�$!�$�,(����/4�1��/������4!$�4�1�)��5!(!�$�(� ����s��#x���1�������(���5� �(��������$���+�1��2�4�1�4+����$!0v�5�2�������!��s�)��+�,����(��(��$!�������$����!s�+������"�������"4�����4!�!�#�6(����7=�

��� ��(��"�#$(!�!��������4�1�w�!�,(��s�!1!���������!��s)��~$�/�"� ������"��)�4�1���14!�4�E��3�)5��s�2�����2�

�s�2�������,�(4��@��(����,(����2��)�����$��)��!��s���$���4�s��#x���$4����"�!�4

,��$(���)��!��!$�(�!�!5�,��(!�,(��$(!����0�4�1�4�4�4�1!5����,(�1�/

Page 198: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

78-

)��!�������&(�*��$�������$��x����������/+���E�/���y"�!��s�)5����(�/ �$�4�4�� ��(��G!,!1�����s!�����!��!�(!E�)5�y$!,!5��!s�01�����6:..:;:..8����=�

���

�w��������w���$#0+�,(2�)��y��,�(����$!�#�)��1!��)��,��$���(!�$��/�$���(!������������������)�

��E��3��+�y$�����$��)����s)���!1!,$�(�4!�)�1�2����$��x���2���/����4��(!��+���$�(������#����$���!�$�2��!���$����!���������+�$!�����$���$����$!�#������&�y$��"��E�!�!�#�!2��!��$���(!�$���$#������5����/(� �$�4+��!���24x�5�"�#$(!�!����)�����#x����(!�+�s)�!�E�!��$��#��x�(�+�����,(�4�1�$�2�4�y$�5����$��!5�

�s�2�������4$�(��@�!��,��!E!�� �(!4��$��#�)��!�!��E��!x�5�1!��)5� ���!$�(�!�!��

1("��5�!4$�(�4�,���$1��#�)��(!���!��,�!��$)+�4���$�()5��)��!���$�2/$��#���,(�!�!��E�(�4!���,(�4�1w��)���!s�()�4�1�4�,�� �!��s���$�+4)������,(�*��$�������!��s�4�4�� ��(��,�(�����������4�1�w�!����24/�2�$�2�����0�������1�2��(!�!�6h^_U\R^�ST�̂ X�+�788<��oS[c^]T/d\XW^[Z+�MVl�+788.����4(�4!+��!1(��+�:..>��z^]YS+�g\bb^]Z+�:..:=���5�1�"0��!($��"��,��"����"0��!���,��4�1�4)���,���!��4�(!s�$!5�����������)��$��$�����4�1("��5����$����$!�#�)5�,�(�������)5��Ew(!5���!,(�$�4+�4��!�"�!51��2�������!��s�4��"v��$4�������3�+�E1��#�,(��s�!1!0$���(��������������4!$�4�1�)��4�1)�6e^Y^_^TUZ^+�gU^�lWW\]+�:..-��r^Ra^Y]^+�:..<=��!�����s(!E��+��)�4�1���24�)��(!E$����2���31"����$����$!�#�)������(������4�1�w�!���,�����$!4"����(�!�#�� ��()�6(����:=�

��(!s�$!5������C��s�4��!�678|:=����(�$�����������w���$����$#�"�!/E!��2+��$�� !"�"�"�#$(!�!����)5����$����$!�#�)5�4�1� �(��("0$��E/�!�!�#���,(����4�1�)��4�1)+�!1!,$�("0v���2�E1��#�,�1�1���$4����(!/

Page 199: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

788

,��������� !�$�(!���y������/ �E��������������1���$4�2�����������/�$!4!�4�1)�6OV[^+�78||=���)�4�1��+��$��,(�1��3���������,(!4����,(�/24�2�$�2���4�� ��(��y$�5�4�1�w��4�����4�0����(�1#+� ��("���(���5�,�,(���5�31���0���,�(�!����)5���"�#$(!�!����)5�4�1� �(��("0$�s��#/x����!�$#0���(�������������4!$�4�1�)��4�1)�

��!��E���$�(!$"(�)5���$������4�,��!E!�+��$���,�����1�!$�������4�$�������$�1("��5��(",,����(� �$�4���,(�4�12$�2�1�2�s��#x���$4!4�1�w��4����2��(!4����2����$!4!�1�!$���4��� ��()����#x�����(!�!��1("��5�4�1�w��4��)�,(�4������4�1�4)���,�����,��79���w��!���E����#/x�����(!�!����:..:�,��:..8������,��79|/$��1("����4�"$(������4�1�w�!�4�(!E�)5��!�$25��4�$!@��$������/�1��"�#$(!�!����)5�

iqo/1�!�(!��!�6,��$(����!2��!�����4���!$(�*)��5�1�$4!+�(!����/$!���������,��#E�4!�������1���!��"�#��������=���"�w$���(!���!�(!�,�/��3���2�4�1�w��4�,��!E!�!+��$�����#x����(!���!��E"�������y$!,��s)��!�s������5�1�����,�(�������)����Ew(!������!�"�!��+�(!�,���3���)/���4��$�,25���,"�$)�25�{��$(!�#�����"(*��+��()�!+����,$!+��!�� �(/�������(���$��)��~$��4�1�w�)��!5�12$�2�4��5�1�)5�����������!$����/��5�"���4�25�

�!3�)���s�sv��������!E!���#���$�+��$��4�1�4������$!4�,��$�,��/������2�$�2�,����(��(��$!��sv�������(!��E!*��@��$������/�����E�/��1!��������"�#$(!�!����)��4�1!���NeJoIi/!�!��E�,��!E!�+��$��4��2����$�,�������������2��!� ��("�4)�����1��$�4�(���� �E"�#$!$��������(/�����x�!��(�4!��2�6iqo=+�,(�1�$!4����)���!�(����9+��!��21���1����/�$(�("�$�y$�$��(!1���$�)��,�(�5�1�,��1�!$���4��� ��(���$������/���"�#/$(!�!����)��4�1!���G!��$��+��1�!��+��$��1�!$���4!2� ��(!�����$�()5������!����)5�4�1�w��4�1�4��#����5�1�!����$!��4���1�2�,�(�������w�/

)��!�������!��s���$#����(� �$���� ��()�����$�()5��!�"��64���4���!�$�=����Ew(�64�,(!4����!�$�=+�(!�,���3���)5�4�(!E�)5��!�$25��4�$!�

Page 200: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:..

)��!�������iqo/1�!�(!��!��5�1�$4!�4�1�w��4�,��1�!$���4��� ��(���s�E�!����2�4�1����4�,(�4�1��)�4� ���$4�$�$4������ �$�,��#0��sv������(!��E!*���4�1� 6�s�2�����2�4�$���$�=��&"��$�(�!2�����2�"���4��1���$�4�0��s�!�$#�E�!������1�!�(!��)��!�E��)�,�4)x���������*��$/(!*��@�t������!����"0u���t���#�������(!��E�4!��"0u�

�)5�4�1�6(����9=�������$#�4���,�(/+�"�#$(!/���������!����)5�4�1!5����"$3�$#��1�����$��3��4�1)�����,(��y$���s��#x���$4��������!����)5�4�1�/w��4�s������5�1�)���31"���s���,���!s�("�1�!$����+��$���,(!4�1��4���1�2�4�1���4)�������$�,��#0�����(!��E!*���

�!�����s(!E��+�4�0��!�1���"0�4�x�(������,��$(��4�"$(����5�4�/1�w��4�1�!$���4"0� ��("���3���"���4���,�1���$#��!��"�"s��������!/����"0���x�(����y4(��!����"0����E��3��+�,(��*�,�!�#����4��2����!�4�1�4������$!4�,(��y$�����!E)4!�$�(!,�������� !�$�(+�$����$#����$/��x�����������

�)�4�1��+��$���!�1���)���!����!�,(���(��"�#$(!�!�����������#/x�����(!�!����s�����$�����(� �$���� ��()�,(���3��)�����1("���4�1�w�!����4)�������$�,��#0��sv�������(!��E!*���4�1�

%�������� ��� !��

��4(�4!�����+��!1(��������:..>������)��1�!$���4)��4�1�(��������w�)5��Ew(�()�!�DD���(�#����������\�����3"(���g�?����?���|7;<7�

C��s�4��������78|:�����s�����$�����$!4!�4�1���� !"�)�4�E!4������$���$����w/���$���(�1)�DD�F"(����sv���s�������:9����:����8.;8<�

Page 201: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:.7

&(A:(C(�=0E0����!0&'(:-2*�"0�0�I'2�45(-,A�<,AA935-527�,B�S()2�K534(*8C,,4(�(34EG(3�/2B9C2�;;�S5A3,8,C.�(34�+5,-(�,B�S()2�K534(*8C,,4(���(3�538(34�7(8-�8()253�F27-2*3�O97-*(85(�9342*�7-*2770�>0����� 0

U(7'5A(�U0��?(-79+(*(�R0��U9D9<9,C89�&0��U(*(+5.5),C89�?0����!0�H5(-,A�(772A�+8(C27�B*,A�538(34�7(8532�8()27�53�-'2�<23-*(8�:(*-�,B�I9*)2.���-'25*�(::85<(-5,3�B,*Y9(3-5-(-562�*2<,37-*9<-5,37�,B�:(82,7(8535-.�<'(3C27�49*53C�-'2�8(-2�i9(-2*3(*.�;;M(:(3�/2652G0�=,80�%0�>0����� �0

S(3C2�&0Q0��I.BB(3.�?0O0�����0�I'2�45(-,A�B8,*(�,B�-'2�E(8-,3�E2(��&(85B,*35(�;;�H0O0Q(*39A��M0L0�@842*��H0�E-2:'237��?0�L*5234��2470�0�I'2�E(8-,3�E2(J�H2628,:A23-753�R.4*,+5,8,C.�;;�R.4*,+5,8,C5(0�=,80� !�0��,0�0�>0�!�����0

�(C(7(-'.(�O0��I'(Z94453��0����%0�H5(-,A�4562*75-.�53�'.:2*7(8532�@365*,3A23-�;;�M0L57'2*527�(34�OY9(-5<�E<50�=,80�0��,0�0�>0��%����0

>,*(�@0���""0�S2�B(<-29*�*(:5Y92�2-�82�A2-(+,857A2�A532*(8�;;�/260�/,9A(532�+,580�E2*0W,,80�I0��0��,0�0

E2*6(3-�=584(*.�E0��/,9N�?0�����0�?98-56(*5(-2�(3(8.757�,B�45(-,A7�(34�G(-2*�<'2A�57-*.�53�Q,8565(3�7(8532�8()27�;;�R.4*,+5,8,C5(0�=,80��!0�>0�"!����0

Page 202: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:.:

*-7</(0%$+:�0&Z0Xj(,,&%�-�$+$�&'-,-Z�;(,�)&0�0-'&&�)+Z&0+,-:�)<%%$&=

)+0,-,X%?+?�%��� ����%?0?�%�������

qEFBI>3]JL5K5�E3FBEHJ�5J�DC3�D4�HE3�63CH32JD4�J136F5HFDC�D4�2IJJF5C�1>5FC

J?+?�JURSi`_��J?]?�JSfT`R`V

F��"��4��!2�4�E4)x�����$#���$��$��������+�������������������/��( ������������s���s����)��"�!�$���&(�4��3�����4�E4)x�����$��4���*��$(!�#�����!�$���G!,!1�����(!��*���4�E4)x�����$����"3�$�$��$�/������!2�����2+��(���$�(�4!��!2��$�����)E(!�#+���(�E�����(��"(�4�"+�,�(����x�(���1�����"�$#2��r�1("��5��$�(���4�E4)x�����$#�����$"(��!��"�/s)x�4��������!(!$�4�����4�1�5(!����v!���

���!�#�)����($)�(!�$�$��#�����,��(�4!�y$����,(�(�1��������,/����!�(!��()$)�4�$("1!5��������(3�������+� �����s����!+�������"�!��/4!+��������$4���4!+�������,()���!+������&�!������� 6�!�����4+� :..|����!$�(+��!�����4+�:.7.=������!4$�()��$���!0$����$��#���4)������ ��/(��$��������(!E���s(!E���64��0�!2�s�$!����/����(! �������+�y������/��������� �$�*���$�������=+�������!������s��#x����(",,)�(!�$����+��$�()��4�"���4�25�F��"��4�����4�E4)x�����$���$���!0$�2�6"����2/0$�2=��$�$�,���)5� �(��6�,()���+�789?!=��~$��1!���,�4�1��,��!$#�4�!���$4����4)5�1�2��!"��� $!�����4�L46B05-/F� a?-]/2-4.04�o��o^f_V]Vc+:/>?@6A-B�a?-]/2-4.0-0�O[VfU�+�i42>?-.-/F�0/AE/.4B5/F�g�cSXSc+�c1>0@>?-2B

k/a4>Ea/m--� IfV]]+�c1>0@>?-2B� a?-]/2-4.0-0�h[^_]Vc^+�r42-B.5?4F/F� a?-#

]/2-4.04�kl���S��g�cSXSc+�r12@5424>?-/F�a?-]/2-4.04�g�cSXSc+�j@5/0�a?4]/24.0-0hXVf�+�,@B�0Bm0@.@3--�g�cSXSc+�`?1F/0�a?4]/2-4.040�hXVf��ST�oUV_T�+�p-@2B��5a34243--�dX��e\f\T����1(�

���0v���2��!$�(�!�)�,�E4��20$�,(�E�!$#�F��"��4��"0�4�E4)x��/���$#����$��#����1�����E�*��$(�4���5(!����2�(����$�4��� ��()�6���!/$�(+��!�����4+�:.7.=+����$!�3�+�(!E4�4!2�,(�1�$!4����2�������,()���!6789?s=��� ��(�����E���!�0��/4��$�����4(�,������� �����+�*��$(���4�/1��s(!E�4!��2����E!v�$"�y$����,���3���2��!���� �(�"��(�4!�)����1"/0v���$�E��)�

7��&(�1��3�$��#�)��,�(��1����$����$!�#�)5�"���4�����������$! �(��(�4!��2�F��"��4�����1�����!*�����,���!�$�2v���4(��2�F��"��4/��!2�4�E4)x�����$#�4���1!�s)�!��"x���6���#+�78?8���s�1���$�4!+�78>9=+���1�4!$��#��+� ��(�����E� E1��#����,(��(!v!��2����4(�����!2� ��(!"5�1�$��4�������(�2���4�,���*��/,����$�*�����(�4����y�����$)� ��/

Page 203: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:.9

()���(����$)+�4�y$�5�"���4�25����$��#�����5(!�����#�4�(�E"�#$!$���$s�/(!��(�1)�6���!$�(+��!�����4+�:.7.=+�����s(!E�4!������$�)�� �(�)+��,�/�)4!��)��4�(!����4�1�4)5���4�"$(�4�1�4)5�$!�����4���!,(���(+���/�!�#�)��,�,"�2*���b45/2B� >4.[/2B�MVTU�,�����( �)+��$��1!���,�4�1�������$4���4"�4)1���$#�(21� �(����c^[��X^Sc\_+�c^[��R\`[VaUZX^=����!/������!2���$"!*�2�,(���!$(�4!�$�2�����_B2/0�>6B4E@Z�6O^XX�=�HV[fU���c^[��jV�S\fVj\\+� c^[�� [V__\`^���,��!������F��"����L46B05-/F� a?-]/2-4.04

o��o^f_V]Vc+�,�E4��2�$�������$!$#�(�1��!�!�#������s��E��5��"��4)5�6����(�)5=�$!�����4�y$����(�1!���!�����E4��$�)��(����$)��!��D0546�B2>-./0z�+�D056B]B2/0�a-.]46-�hV[_U�+�L2B/0-B�B>6-EB�6oTSaU�=�hV[]�/g[�+�,(�1�$!4�/$����(�1!�D2100/F�z�+�,(�1��3!2�y4��0*����(�4!$#+��!�F��"��4�����4�E/4)x�����$���s(!E"0$�(!E����)��(!�)+��$�����)���!���( �����������"(�4����+�,����(s!(�)���!$�(�!�!�+���5(!�20v���y$��,(�E�!����!�,(�/$23�����s������$���$�����,�(��1!��!s�01�����

:���1�����E�"���4���4�1��s(!E�4!��2�24�2�$�2��E��2*�2����!�#�)5,�,"�2*���6!���,!$(�2=���!�(!E�)5�y$!,!5�(!E4�$�2�F��"��4�����4�E/4)x�����$���"v��$4�4!���(!E����)��$�,)��E��2*����$�E��!�#��/���/�!$������5�64��4(��2�,���*��/����*���4)5����1������=�1����$(�4�)56��(�����$(!���(�����=�����!�$�2v���4(��2�4!3�)��� !�$�(!����E��2/*���24�20$�2@

;�(������!+��s(!��20v!2�F��"��4��"0�4�E4)x�����$#���,(�1!0/v!2����4�1�,��"��$(�4!�

;�,!���E�������,�(�1)��E4��$�2��4���1�����$�4+�4)5�12v���E1��#�!�1��4�"0�,�4�(5���$#�

;�!�$(�,�����!2��E��2*�2+�,(�4�1x!2��� �(��(�4!��0����s����(",/,)�(!E�(4!��)5�!(�!��4�(!�$�����6!�$(�,�����)5�(����$�4=�

�!E!��)�� !�$�()�,(�4������"�������0��$�t$�,���)5u��� �(��/(�4!��0����$�)5�(!��$!��5�y�1�����4+��!��:/>?@6A-B�a?-]/2-4.0-0+�r42-B.#

5?4F/F�a?-]/2-4.04+�`?1F/0�a?4]/2-4.040���y$����$��x�����,(����!$��#������!E!�!�#����s!2� �(�!�6c^[��a\]/

]^T\_S`TlR�d^__\X`��� S��d�I��qV[Vb�=� �E� (�1�$4!�f-01FA6-/F�>@21F@6>?/F

6il[[�=�MVTU+��,��!��!2��������(� ��4)��6788<=���������$�����!s�0/1���2�E!�3��"��4�����,�,"�2*����,�E4��2�$�4)1���$#����4��!���$�2$��#/�)��$!�����4�1�4����(!��!+�,�����#�"��$�f��>@21F@6>?/F���!��$���!�$�2�����/E����)��*4�$������#���4�$4��$)5��$�s���+��$�"$�$4����4���3����!�$��6�!�����!�4��5��!�$25�(!�$���2=��,"x���2+���"s����,�(��$�/(!E/1��#�)������$#2���6,��4���"��$�s�0=+�2(���3��$)����!x����$��!��+s������(",�)����$("��!���61��>.����1��=+��(��!���*4�$���2���,��1���/x���2�64$�(!2�,���4��!��!2�;��!�!����0�2=����4���s(!E����y���������/����,(�"(�������$#0+�4�$(��!2�#�����0��$��#����!���!�#�)5��s�!3�/��25�64��!4�(�!5���$(�v��!5=+��(���$�(�4!��)5��!���4�(����!�!�����/

Page 204: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:.?

�)5�"���4�25�4�$(��!0$�2�$!�������!�#�)��y�1��)+��!��,@B�0Bm0@.@3--��L46B05-/F�a?-]/2-4.04�

9����E!�����$#������$(!�$���$#�y�����������5�"���4�����E1!�$�"�/��4�2�1�2� ���,!$(���������4�1��s(!E�4!��2��F��"��4��!2�4�E4)x��/���$#�����$!�$�4���s��(21��!�1x! $�4@�y(�E�����/1��"1!*����)����()+y(�E�����/1��"1!*����)��,�!$��s(!E�)���!(�$"0v���2�4�E4)x�����/$�+�y(�E����/1��"1!*����)��"4!���$)��(!4���)+�y(�E����/1��"1!*���/�)��$�((!��4)��(!4���)+�,�����������!s�4�����$)���!1,������)��$�(/(!�)+�4)(�4����)����������$�/�(�4��$)��,���)������y$�+�4�����$!�����,��4����/���������������"���4�2��+���E1!�$�s��#x���������s��$�,�4+�$���!0v�5�2�1("���$�1("�!����,�������y�����������5�"���4��+��,�/��s�$4"2� $�,�������������E��2*������!�#�)5�,�,"�2*�����!,(���(+ ��������������(!E4�$���(!�$�����4���(�����!�$���!�$",!�$��!�:;9���/1����(!�#x�+������!�,�!$����4�,���!5��&�����( �E��$!�����(!�,(��$(!/��������E1��#�4�1!��!��L4.5B/64B�6/5?4.-EB�z^R�+��,(�1��2�$�2�(!E�)��$��,!���(!E4�$�2����$�)5�,�,"�2*��+�y$��3���$����$�2�����4!���#�!�,�1(�1!�PSTS[VXVaUl_�6r^__�=�oa^`U�6L4.5B/64B�[email protected]�hXVf�+�L��FB6#

0E?B22-B.B�oa[S]Y�+�L��0/F4.0-0�h^XS]�=���1��s(!E�4!�����!5�1�$��$(!3�����4�!�$�4������s(�1��������,(�/

*�����6�!�����+�:..8=+�,(�$��!0v���4�"���4�25�F��"��4�����4�E4)x��/���$���������������)����s(�1)�,(�1�$!4�$�����(�1!�cB2B5422B�r^__�+���*���rU[Z_V`VRSXX^�eVcVaVf[����K^X^TSXX^��!�$��4�$(��!0v���2�E1��#+�$������)���������$4���4)�+��������4�,��(�4������������{4���4)�+�v�����1��$!$������E"���)�� !E���s(!E�����s(�1�)5� �(��4�(�1!5�p-@2Bz�+�r-46BE-/F�z�+�,-2@0422B�P\XX�+�,@54.5-22B�z�+�Y@0B�z���$���!�$�2�������������1�4!$��2��+����2����$��4�y$���4����v����$���E�,����1��5��,��!�����s(�1�����)5�4�1�4����1"�$�",��2�"$#�p-@2B��� 5a34243--���LBF>B./2B

0>61]1-.--�o^f_V]Vc�ST�g�cSX�+�,@B�0Bm0@.@3--�4�E��3����01!����1"�$��$��/�$����i42>?-.-/F�0/AE/.4B5/F�g�cSX���v��,(�1�$��$�4)2���$#�(!��4��(!E���s(!E���,(�1�$!4�$�����(�1�4�D2E?4F-22B�z�+�DE?-224B�z�+�L105@>546-0

HS[]U�+�cB]4B�o^X\_n����(21!�1("��5��(�$������5�$!�����4��!�����1�2x����1��#� ��(!�F��"��4�����4�E4)x�����$�+������$(2

�!��$����$��#���4)���"0��E"������$#+�4����v��,��5���E4��$�!�,��(!��/4��"����$!4"+�5�$2����0v���2��!$�(�!�)�,�E4��20$�,�1��(��"$#����$��#/������(� "����!�#�"0�E�!�����$#+������,(�E�!$#�����1�����E�*��$(�44�1��s(!E�4!��2�4�"���4�25� "������(!4���)�

!s�$!�4),�����!�,��,(��(!���� "�1!���$!�#�)5������1�4!���� ��tA�$�(!E���s(!E�����(��"(��)��,�$��*�!���!�1x! $�4����3������s!�/����!@��$�����$�(���!���(!*���!�#���"���,��#E�4!��0u���4�(!E4�$������4�)5��!,(!4������&�4��3�����x���)� ��(�4�1���2�

Page 205: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:.>

%�������� ��� !��

��(� ��4������788<�� �1�f-01FA6-/F�6H[^__\`^`S^S=�4�� ��(���!4�!E!�DD���$��3"(����-:����>����7.|;77.�

�!������ ����:..8�����s�����$��4�1��s(!E�4!��2�"�*4�$��4)5�(!�$�����DD���1��4�1��s(!E�4!�������!��E���4)5�4E��21�4���$��1��*�����(��G�������/$!� ���&(������7����7?7;7?8�

���#������78?8������( ������������(!E1�������&(�4��3�����4�E4)x�����$�������,!�������(! ���������s����4!����DD��!$�(�!�)�,�������( ��������,!�������(! ������ ���(����/$!�����(! ������ ������),�?9����|.;<<�

�s�1���$�4!�����78>9��&(���5�31�����F��"�w4�����4�E4)x�����$����(!E4�/$������(��#� !�DD��!$�(�!�)�,�������( ���������,!����$���������(����/$!����(! ��������� �������>9���),�-��:?-���

�!�����4������:..|���!�!(��"������ ��(��$�������� ����������@��!"�!��:|9������!$�(�����+��!�����4������:.7.��&(����)�1�E�0��*���!(�!��4�(!�$�����4

�!�!(���/�#2��4�����&�4��3#�� 64�,�(21���1���"����=� DD����(�$�������,(�s���)�y����������y4��0*�������(�2�!(�!��4@�4�1)+����sv��$4!+�y�����/$��)�6d��0s�v�4������$���2=�����#2$$�@��!��!�1(!����7-.;7-8�

���!$�(�����+��!�����4������:.7.���(�1��/���3�����s��� �(�)��(�E�(4!$@�(!/(�$�$�)�� ��(��$�����������,���������#2$$�@��!��!�1(!��:>7���

�,()��������� 789?!���� ���$!4�+� �E"������$����1!�#���x����E"������ ��()�"�s)x�4�������(!2�DD���4��s�$����|����89;7.:�

�,()���������789?s���)5�1)�,�(�1�$!$!(������2("�!�,�(���������$��)�4�G!/4��3#�+��!���1����E�*��$(�4�4�1��s(!E�4!��2�4��(",,���!�#�� �$�)5�(!�/$�����DD���4��s�$����?����|7;<?�

Page 206: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:.|

$&,;(.;--�.)&%�)+,%�0+�0��-&7(&7)+8--�?7?�%������

6DC631HJ�D4�J1563�FC�eFDB3DB251EK[?B?�JU_xUUV

�� �(��*�!*�2�s������(! ����!��!�$�)���!"��+�����(!E1��)�6s�/$!������!2�����(! �2���E������(! �2������(! �2����sv��$4�������(!/ �2��(�!��E��4���$�,�=+��s)��������4!�!��!�s��y�����������5�,(�1�$!4/����25�6�����$�(�4+��(�E1�4+�78<-��&!$$�(���+�78--+���1(�=��������(! �/�������$�����E(���2�*������s(!E���4)1���������)5������1�4!$��#���5,(��(!��+��(���$�(�4!��)5��!�(!E�)��,(�*�1"()��,��!��2�(��2*���/�����,(��$(!��$4!�6��(���4+�:.7.=@

7=�����������������E"������!(�!��4+�$�����s�!�$���(!�,(��$(!��/��2�$�5�������)5��s���$�4���s��24������

:=������������������1�4!����,(��$(!��$4���)5��s���$�4+���$�/()��5!(!�$�(�E"0$�2����$��#����!������+�������,(�1����������$����4/���$#0�24����2�6��!�4+�78-9=�

9=�������������x�4)1���������,�E�!����$�((�6!�4!=$�(��+�5!(!�/$�(�E"0v�5�2��4���s(!E������*����$���$#0�6���!4!+�78<-=���(�!��(�/4!�����������1�4!$��#��!2�,(��(!��!+��(���$�(�4!��!2��!�4)1������+�,��!������,�E�!�����s�!�$���(!�,(��$(!����2�$�5�������)5�s������/�����5��s���$�4��+����1�4!$��#��+�4�E�!��$��#�����$�,����,�(��()4!�$/�2����1�����E��!�$���s������(! ��+�!��������!(�!�������6!(���(! ���=6M^aVaV[T+�78-:=����s�������������$�����E(���2�!(�!����y$���!�s�����s�sv���!2�y������/����(! �����!2�5!(!�$�(��$��!��!31����$!����!+�!$!�3���0s����1("������s���$!�����24����2�

��s������(! ���,��2$���E��!�$(!1�*������!���*��("�$�2��� �E���/����(! ��������,�2����$#0DE��!�#���$#0������$����$����1�����E���s/�$4���)5��s���$�4�s������(! ���24�20$�2���� ��s�$4�����,(�(�1�)�E��)+�!�"�!�$���,�4�(5���$��G��������,(�1����������$����4���$#0��!/����/$��24����2+��42E!���������������3�4)����(�!��E�!���6$���������)���$!����!��+�(!�,(�1���������5�,�,"�2*�����$�,�=���!����E���(�/4!������3�$�s)$#�4),��������!�(!E�����������4����,(�1�����!2�$(!/1�*�2��42E!�!���4)1���������s�!�$���,�4)x���������������$��$�������������4�1!�6&(�1$�����������1(�+�7899���1(�=�

�("�!2�$(!1�*�2�4�s������(! ��������E���(�4!����4��5�1�$�����/���1�4!��2��(!�$�$��#�����,��(�4!D3�4�$������!������2�����4�1��+��$�(!E4�$���y$�����!,(!4����2�4�E��3���$��#���,������!��,����2�,(�1�$!/4�$��#�)5��������$4���)5�1!��)5�� !E4�$��� !�$�(����E������(! ��6 !4���+���4!��4+�:..-=�1!�$�4�E��3���$#���,��#E�4!��2�,�15�1�4+��,/

Page 207: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:.<

(�s�4!��)5���!4�)���s(!E���,(��!�!��E���!������2�,$�*��������,�$!/0v�5+�,(�������1�4!����1("��5��(",,�3�4)5��(�!��E��4�� �E"�#$!$)���"$�s)$#�,(�1�$!4���)�4��!($��(! �������� �(���6��(���4���1(�+�:.77=��!��,�������4�1�������(!�$�$��#���$�D3�4�$�����!��������4�����$!/������4�E��3���$2����� �(�!*����)5�$�5��������,�E4��2�$���E1!4!$#(��2*����)��s!E)�1!��)5������$4�$�$4"0v�������(! ���������� �(/�!*����)�����$��)�� �E"�#$!$���$!��5������1�4!����24�20$�2�*� (�/4)���!($)+�5!(!�$�(�E"0v���,(��$(!��$4������(!�,(�1�������s��$)��!"(�4���s���!��)� 6��(���4+�����1*�4+� :..?=+� ���������$����s��$�,�4y�����$��D(!�$�$��#���$�D3�4�$������!������2�6��1��#����4���1(�+�:.77=�

!����(�4!����4�s������(! ���$(!1�*������(!���!$(�4!0$��!�����/*��$(�(�4!�����4)(!3�����E!������(���$���(!�,(��$(!����2�$������������� $!����!������"�������*��25��� �,���s!5�(!����(�4!��2�4�1"$�24��#�!��3�4�����+����!�!�!����4��1���!�$�2v����4(����������s�����4!3/�!�,(�s���!��,(�1�����2+��s����4!��2����*������(!��*+�$����1�����$!/*���6������4/�2�/�!�����+�78:-���1(�=�

���4$�(���,���4�������4��x�(�����(!�,(��$(!������,��"�����14!����4�)5�,�15�1!���(!����(�4!��0��&�(4)���E���5�24�2�$�2�!,(��(/�)�����y$�����"�!��,(�14!(�$��#��� �(��("�$�2���5�1�!2���$#�(����/��4�6�����$4�$�$4"0v�5��(!��*=+�!�4��!���$4������4)��!�$����,��#E"0$��s�� �E���/����(! �������+� ��s��,��4����/���s�$!���������(!����/(�4!������$�(��+�!,��$�(��(�)��,�15�1�,(�1,��!�!�$�!�!��E�(!�,(��$/(!����2�4�1�4�6�������sv��$4=+�,����1"0v���4)1��������(!��*�6�!,(�/��(+�,���!��3���0��(!��*�!(�!��4=���,��$(��������(!(5�����������$�/�)�(������4�����0s�����"�!��,����1����,(�*�����,�*� ����+�5�$2������$��������sv���� ��,(�*�1"(�����!��� ��!*��� 6 �E�4!+� 78-|=@� y$��,(�1��2�$�2�$(�s�4!���������1�$4!���31"��s��1��2��)���4)1��!����!(21"���,�15�1!��+�����4!��)����!�!�!��E��(!�,(��$(!����2�4�1�4��1("��5�$!�����4+�4�s������(! ���"3��,��"���)��5��)�(!����(�4!��2+��E1!��)��4�(�E"�#$!$���E"����2�(!E��v���2�,�,"�2*����)5��(",,�(�/4��������sv��$4�

�������(! �������������1�4!��2���y$������4!�1�2�,����!��2��"v/���$��s��(!E���s(!E�2�� �x�����,(�s����,�11�(3!��2��� ��5(!����2"(�4�2�,����1��������s5�1�������$��#���1�2�1��$�3���2�*�����"�$��/��4����(!E4�$�2�6�!��4�(�����!�#���+�$!����4����s!�#�����!�x$!s!5=+�����1�2��*�����,�(�,��$�4���,��#E�4!��2�(!E�)5��(",,�3�4)5��(�!��E/��4�����s������"v��$4����+��$��,�11�(3!����s��������������(!E���s/(!E�2��!�4��5�"(�4�25��(�!��E!*���3�4����!$�(������$������"�2(��/����$���������1��y�����$����������(!����4!3�����1�2���5(!����2�y4�/�0*��������,�$��*�!�!� 6'�(��4+� 7887=��&�E�!����,(��$(!��$4���)5E!������(���$������$1���������$�(�x���2� y�����������5�,(�s���+� 4

Page 208: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:.-

,�(4"0����(�1#�$!��5+��!��,�11�(3!�����4���$4��!��(��"�2*������!��/4��,(��E4�1���2�4�,(�(�1�)5���$(!�� �(��(�4!��)5����$��!5+�y����/�������������$�(������(!E(!s�$�!�,(�(�1��5(!��)5���(�,(�2$����&�/�2$�!���,(�����$�����!2�(��#������5�(�E"�#$!$�4+��$�����s�����!�$"/!�#���4��42E�������s!�#�)��,�$�,�������

�����1�4!����4),�������s�!��1!(2��!�$������ ��!���4���,�11�(/3��� AA��6�(!�$�.-/.?/8:::-=+�,(��(!���t !E4�$����!"������,�$��*�/!�!�4)�x���x���)u�6,(���$�:�:�9�7D7>><���7.8-?=���t�!"��)�����!"���/,�1!������������!1()�����4!*������� �����u�6���$(!�$�.:�<?.�77�.:<<=�

%�������� ��� !��

��!�4�~����78-9����*�!�#��/y����������!2�����(! �2����@��)��#��9>.������/��������B��78>.��&(2���()�)����J[TUVaTS[^�����3��$��()�)����qS[R^aTS[^

DD�F�4�$�)����(���� ����9��G��!��$�,����������@��E1/4�������� ����9<8;?:9�

�$�(�4�&�&�+��(�E1�4������78<-���������(! �2����@�&(��4�v������:<7���&!$$�(�������78--��G!1!�������$�1)�s������(! ���DD����� �(!@�y4��0*�2+�,(�/

�$(!��$4�+�4(��2����@�&(��(�������7:;9>�&(�1$�������������+�F1!��4���&�+�&�,�4!������ 7899���(�1�)���!(!���4)��4

��� � 6�sE�(� E!� 78:>;7899� ���=� DD��(��,�� E!v�$��(!�$��������(�7���),�7-���7;7|<�

!4����}���+���4!��4�����:..-��A!�$�(�!2�E������(! �2@�,(��*�,)+���$�1)��$��(�$��������,(�1�$!4����2����4���s�(��@��!"�!��:.>���

��1��#����4���&�+� !4����}���+���$�2��4!�����+���������4!�����+������!�4!����� :.77��&(��$(!��$4����/$�,���������!2�1� �(��*�!*�2� y�����$��G!,!1��/��s�(�����(!4���)�����sv�����I�� !�$�$��#�)��,��(�4�DD���s�(���y�����3����7-����9����977;9:9�

������4/�2�/�!��������&��78:-�� !�������$(!�!��������@����E1!$��977�����(���4����� :.7.�������1�4!$��#�����,�15�1)���!������������ ��4(�������

s������(! ��@�4��!1�(��������5�y�$�������4�DD�~�$�������s�E(����-8����7���7>.;7<<�

��(���4����+�����1*�4������:..?��&(��$(!��$4������(!�,(�1�������s���!��)s��,�E4�����)5�3�4�$�)5�G!,!1��/��s�(�����(!4���)� DD���s�(���� y����3����77����>����||>;|<.�

��(���4����+��$(��!��4!��� �+���(1��4������+�����1*�4�����+���������4!�����+�����!�4!������ :.77��&(��$(!��$4����/$�,���������!2�1� �(��*�!*�2y�����$���G!,!1��/��s�(�����(!4���)�����sv�����III���!E���)��s��,�E/4�����)��DD���s�(����y�����3����7-����?����?|<;?<?�

���!4!������78<-���4�1�����4�"��������������$��!5����4���s�(����978���'�(��4�}����7887����������������(!E���s(!E��@��"v���$#���,(�s���)�DD��,�/

5����4(����s�������777����?�����?88;>.<�/(:,:,*-�@0R0���%�0�O*2,C*(:'.J�C2,C*(:'5<(8�7-*(-2C527�,B�7:2<5270�VNB,*4�2-�(80J

>2*C(A,3�>*2770�N65p�"��:0

Page 209: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:.8

$+$�8/&)-%�-9(%$&(�)+Z,&&�)+Z-(z<.+$&0+,&|�0�.)-)&',&a

�())-�&)-+/@,&��$&�./($%(�)+Z/-9,&=)+Z�(),&%�-�)(7-&,+/@,X=�

/+,'j+8�,X=�-�/&$+/@,X=�<)&0,-b.&�'+,,X��%(�&9,&7&�$+)�-)&0+,-:

8/&)X�0/+'-�-)%$&=�&�/+%�-c+?.?�%������

EDd�1>5CH�GF]32JFHK�FJ�156L3G�dFHEFC5C�36DJKJH3[�DC�23BFDC5>��>5CGJ6513

5CG�>D65>�>3]3>J�b]>5GF[F2�De>5JH�4>D25B2FG�[511FCB�65J3�JHIGKc

5?1?�JU_UxQR

&(�1��$����!x���������1�4!��2�24�2�$�2� ��(!���!1���(������s/�!�$��6!s�(�����)����E!����)��4�1)=+�!��s���$������w�,(��$(!��$4��/�!2�1� �(��*�!*�2���E"������4�1w$�2���$�1�����$��������!($�(�4!/��2���x!����>��,��x�(�$����7.��,��1����$�+�4�(�E"�#$!$�������$�((�$�(�2(�����!�(!Es�$!��!�99<�2�����,��v!1#0��$�8?+<���:��!���4�(���s�!�$��1�8-+:���:��!�0���,(���(�1����E�!������8|+>���:���!4����E!1!����4��4(��2,���4)5������1�4!����24�2�$�2�(����$(!*�2�4�E��3���s��#x��������!4�1�4�4��!31���2����������s���4���!����"1��2�$�2���"�$w��)��(!���(!�$���2���A!�$�,(��"$�$4�2�����(�$�����4�1!�4��$1��#����2�������)�!E)4!���ty�����$!(�)���!s�01�����u�����!�$�2v���4(��2�,��"���! ��(��$�����!2��� �(�!*�2+� (!4����(���,��()4!0v!2�4�0�$�((�$�/(�0�(�����!�

�!�::�.8�:.77� ��� 4� s!E��1!��)5�,��(!�,(��$(!����0�4�1�4� ��()��!1���(������s�!�$�� ��1�(3�$�2�77|�89>� E!,�����,��7?:.� $!����!����"1��$)5�(!�$�����64�1)+�,�14�1)+�!�(��!$)=����)������4!��+��!�7?:.�!($!5�(!�,(��$(!����2�(!�$�����4��s�!�$���!�������,��$��77<�$)���$�/������!���4�y$�5�$����+�,(�42E!��)5����4!1(!$!�+�24�2�$�2�����4���1�2!�!��E!�,(��$(!��$4�������$("�$"()�4�!1���(����� ��()��!�(�����!�#/�������!�1x! $����"(�4�25�6�s�!�$��4�*��������$1��#�)5�,(�(�1�)5(!����4=�����!�#�)��"(�4��#��(�!��E!*��� ��(��$���������(!E���s(!/E�2�4)24�2�$�2�4�5�1��,���4�����s���1�4!��2� ��(��4!1(!$�4�,���$1��#/�)��$�,!�����$��s�$!����

&�1�,(��$(!��$4������1� �(��*�!*���� ��(��$���������(!E���s/(!E�2��)�,����!����!��(��"����(!�,(��$(!����2��!����/��s��4�1!+�$!�

Page 210: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:7.

��(��"����(!�,(��$(!����2��0s�����!s�(!�4�1�4����!s�(!+�4)1������/���,��y������������+�����(! �������+����$��!$�������������"�"s��,(!�/$��������6�!,(���(+�,(�(�1��5(!��)�=��(�$�(�2�+������54!$)4!0v�/���4���4�1)����,����1������"�!���)�s"1������$#�1������s�$4������� ��/(����(",,)�4�1�4�,��(��"��"�(!�,(��$(!����2����"$�s)$#�"�$!��4��/�)�,(��,�1��w$����y �*���$!���,(23w����$��

����������������������� ��(����!1���(������s�!�$���!���$)4!/�$�2�7?:.�4�1�4+��1�!���s��!$�$4�� ��(��$1��#�)5��4!1(!$�4��"v��$4�������#x������(�1����4��1�����4!1(!$��E!(����$(�(�4!���9?<�4�1�4�6�$�-<1��<9|=�����$4�$�$4�������(��"����,(��$(!��$4�������(!�,(�1�����24�1�4�,��$�((�$�(���(�����!�E�!��$��#���(!E��!�$�2���7|<�4�1�4��E4�/�$�)���x#�4��1�����4!1(!$��6�!�$���E��1���$4����������$��!5�31���2=+4�$��4(��2��!��������4�1�4+���$�()����$#�4�� ��(���!31���2�����+��"v�/�$4��������#x�������������4�8-+>���4!1(!$�4��$�����)�,2B.5B]@�FBk@6

699<�2����=+�DE?-224B�F-224h@2-/F+�b45/2B�>4.[/2B+�LB2BFB]6@05-0�4>-]4k@0+i40E?BF>0-B�E40>-5@0B+�r-46BE-/F�/FA422B5/F+�,@>/2/0�564F/2B+�̀ B.BE45/F3/2]B64�6,��99|=+�L?BF46-@.�B.]/05-h@2-/F+�f@6A/0�B/E/>B6-B�6,��99>=+�D654#F-0-B�3/2]B6-0+�,@21]@./F�^YY[��B3-E/2B64+�YB./.E/2/0�64>4.0+�`6-h@2-/F�64#

>4.0�6,��99?=+�j10-FBE?-B�3/2]B6-0+�Y/A/0�-[B4/0�6,��999=+�:u/-045/F�B634.04+,@B�B../B+�,@54.5-22B�B6]4.54B+�f@2-[B]@�3-6]B/64B+� B̀6BZBE/F�@hh-E-.B24+e65-EB�[-@-EB�6,��99:=�

�!�����s(!E��+��)��$!���4!���2������$������)��,(�31��24����/�����4�1�4+�24�20v�5�2��sv����1�2�4��5����!�#�)5� ��(�6,(��4)s/(!������!�x$!s��4� 7..���:=+��!�$�((�$�(�����!1���(������s�!�$����s�����9.;?.��3��"�4�1�4�$(�$#����1��2$�!�,��,��!E!$��0�4�$(��!����$��)��$���!��������"�!��)��s�����$���)��,(�,"���+�!���������$�"$�$4��4��$1��#�)5����!�#�)5� ��(!5�,��y�������������,(����!����!�+��!,(�/��(+�,-./0�01234056-0�6997��4!1(!$=��$�"$�$4"�$�4�����$�()5����$���$25�,��#2������,�1�$4��������4�1�)5��"������4+�!�`6-h@2-/F�>6B54.04�699.�4!1(!$�4=+��!����(21�1("��5�s!�!�#�)5��"��4)5�4�1�4+�����$�������!��4�(��A(���v�4�����E��)���$�((�$�(�����������(!$���,�(��)$)��,���!���������#�s�1�)���,��4!���

&(��$(!��$4�����"�(!�,(�1�����0��!�s������s)��)5�4�1�4�6E1��#�)���4�(�����,��!E!$����4�$(��!����$�=����"1��2���#�,(�31��1��3����4���!��2��A��(��$!��y$��4�1)�,(��$������$�(���)���1�!��+�E1��#����/0$�2����4)24����)��,(�31����$�(���)��E!������(���$����sv!2� �(/�"�!�$!��4!@�4�s�1�)5� ��(!5����,(�1�$!4���)�����$�()��x�(����(!�/,(��$(!�w��)��4�1)+�!�4�s��!$)5� ��(!5�������(�1��5�4�1�4���s��#/x�����!�����s(!E��+�s��!$�$4�����!�#�)5� ��(��,(�1��2�$�2�������,(��"$�$4����D��$�"$�$4����4�1�4�x�(����(!�,(��$(!�w��)5�

Page 211: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:77

�����(!���!$(�4!$#�(!�,(��$(!������7..��!�s������s)��)5�4�1�4,��,��!E!$��0�4�$(��!����$�+�$��2�����+��1����������E�y$�5�4�1�4��$�"$/�$4"0$+��s(!E"0$���$)(��,(��$(!��$4���)5���!�$�(!@

7=�A(���v�4!���E��!�6�$�"$�$4"0$��"��4)�������!�$(�,�)��4�1)��1��<|�,(�,"���4�4��$1��#�)5�2����!5=�

:=�,(���2E#�����!2�,����!�{��$(!�#������vw()��6�$�"$�$4"0$��"/��4)�������!�$(�,�)��4�1)���1��97�,(�,"��!�4��$1��#�)5�2����!5=�

9=�4��$���!2��!�$#��,��#2�6�$�"$�$4"0$�s�(�!�#�)������)��4�1)��1��7|�,(�,"���4�4��$1��#�)5�2����!5=�

?=�,(�����!2�,����!�6�$�"$�$4"0$�s�(�!�#�)������)��4�1)���1��9<,(�,"���4�4��$1��#�)5�2����!5=�

I���9�����������������#x���$4��4�1�4� ��()���!1���(�����s�!�$��(!�,(��$(!���)����$!��x�(���+��!��,2B.5B]@�FBk@6+���������24�2/0$�2�$!�����(�1����+��!�+���!3��+�L2B[-/F�FB6-0E/0���!����4�1)�(!�/,(�1����)�,�����!�#�)�� ��(!����(!4����(��+���,�$��"����s�����*��/�)�1�2�s�$!����/����(! ���������!�!��E!��!�"(�4���,(�(�1�)5�6�!�1/x! $�)5=�(!����4�

&(��y$������1"�$�"���$#+��$��$�((�$�(�2�(�����!@� 67=��!5�1�$�2�4,(�1��!5��1����,(�(�1����E��)�654����/x�(������$4���)�����!=+� 6:=����$���s��#x"0�x�(�$�"0���1����$�"0�,(�$23�����$#�6���$4�$�$4���� :7.��� :8.���=+�69=��s�!1!�$��1���$4�����$�(��� ��()���(!�$�$��#���/$��4�,����$�*������6?=����!3�������!�1x! $�������1��(�1���$#0�������������+�(!�,(�1�������4�1�4�,��$�((�$�(���(�����!�����$�2(���4)(!/3���)���!�1x! $�)��5!(!�$�(�

����!�����!x����5���+�����4!������!�,(�(�1����6�E�!�!�#������/s�$!��������=�(!����(�4!����&������(w���!+�1�2�$�((�$�(����s�!�$�,(��2$��1�42$��!�$���� ��(��$��������(!����(�4!������(!1�*�������)4)1��2���67=���vw("+�6:=��������/���$(�4��"0��(21"+�69=��,��#�+�6?=��(��������(!��������s��#x"0+��������#� �!��s)$�"0�,�� ��(�� 6>=A(���v�4"���E��"�����!���$4���!���$�2$��#�)5�(!����4��)�,(����!/���$!�3��6|=��"1���1������)����(��#����6<=���3���������(!���+�!��s/x�(�)�������/{��������4!��(!Es�$��!�14!�(!���!@�6-=���4�(��!�!���68=0���!�!�

�!��!($!5�(!�,(��$(!����2��$1��#�)5�4�1�4�5�(�x��4�1�!��5�,(�/"(�������$#���7;:�(!���!�����+��!�s�(�$+�,�4�����$����(!�,(��$(!��/��������$�()5�(!�$�����E!�����0���������s��#x�5�"�!�$��4��C�(�x�/���,(���(!���24�20$�2�,��$��,�������$�"$�$4���_B554/EE-B�056/5?-@>546-0

4��,��#����4��A(���v�4�����E���������$�"$�$4���[email protected]�EB46/24B��!(21�+�4��,��#���������5����$���$25��!���4�(���!�!�

&(���!($��(! ��������,(�1�$!4������1!��)5�,��"�!�$�0�����$�/()5�$!������������5��(",,�6������$4+�(�1�4=�4����!�#�)5� ��(!5��)

Page 212: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:7:

,��"������"v��$4���"0�,�11�(3�"� �E���/����(! ������5��(!��*����/$�$��������� ��(��$���������1!��)��+�!����$��#���(��"��!���(!�,(�/�$(!����2�4�1�4�

�!�+�2������A(���v�4�����E��)�,��!s���0$���"�����"�4�1�4�����6LB64Z=�4����!�#�)5� ��(!5�����s(!E"0$��1��������!�$�(!�6�$�>�1��::4�1�4=���1�!��+�,(��,�(���w$��y$�5�*� (��!��$����$��#�)��4������)61��2������4����3��������!�#�)5� ��(=�4��A(���v�4�����E�����w$��t�(��$!���E"�$�2u���!�$�(���1�����������$�>+?�1��<+|�����E�!2�1��2�����4�� ��(!5�5!(!�$�(�!�1�2�$(w5�"�!�$��4@�7=��,��#����,(��)�!0v�����/�$���$��(21)��:=�s���#x!2��!�$#���4�(!��!�!��9=�s�E����)��,(�������(!���)�$!���!E)4!������t�"(���������,��#2u�

I�����������������!���!��3���(�!��E�4!�!�,(��$(!��$4����� ��/(!����2�4)2�����2�,(��$(!��$4�������(�!��E!*��� ��()�4�"$(��2���/���4�8|+>���:�"��!�����0$�2�s�����?..� ��(��$������5��,��!�����$1��#/�)5�2�����4�(!E�)����E��)����!(x("$)+���$�()���E�,(�w��,�(�1!$���!KOo�,�(������)��!��,"$����4)�����������(4��!�KVVYXSi^a_�

���!���$4��,(���(!�4�E#�w��14��!s���0$���(!E�)��2�����������!�/���!�#�)���������!�#�)���������4�1�4+�E!(����$(�(�4!��)5�4�(�E"�#/$!$���1��1��4������,��!��2�

T�������y�����(��$���$��,����G���$��4�����6�,��!����78�.<�:..8���+E!(����$(�(�4!���?>:�4�1!=���(��!�$�2�4���!E!�s��!$�$4�����$��s�$!���y$�����4!1(!$!�,(���$����$��#���(�4����(��#� �����*����+�y$���!�8D7.�������"�!�$���"�E!,!1�����,�1��3#2������/{���������4!�!+�,�(����!�/�)��(�����,#�����!�,(�1�$!4���)�(!E����)���$�,!�������2��4+���#��/��4��� ���4�/x�(������$4���)5�����4+� 4��4�E��3�)���,(��E4�1�)��4!(�!�$!����&(��y$����!���31"(��#�����,�����0�����������4)�����!(!�,��!�!0$�2��!�,���!�����!���4����1(�4����y���4)��(��#� ��+�!��E!,!1"��$��0������,�4�(5���$#����3��!�$�v�����(�������",��#0�����/0$�2�"�!�$���4�(5�4)5�s���$+���E���)����,�(�5�1�)��s���$!�4�,�������,����,�����,(�$��!�+���s��#x��� (!����$)���(����#x!����4���E!/s�������)5�s�(�E�2��4�������$!5�4)5�1!��("�$�4)5�4�1�� �(��(�4!/���#�(!�$�$��#�)�����sv��$4!�����(�$(� �)5�s���$��&������)���"�!��$#�,�����,�+��"5�1��#�)����4s��E���!���w��)5�,"��$�4���E����$�/�s�$!���+���E1!��)5�����4����+����0$�2�,("1)+�x������)�����("�$�/4)��1�(���+��!���$(!�#�!2��!E!���!2�3��1��6,(!41!+�,���$!2���(s�*�1!/��=+�,��2���5��s�)���E�!�!�������(��,��1!��+�(!E��4�E(!�$�)��E!��3���������#����!���w��)5�,"��$�4�64��0�!2��(",�)��,����G���$��4����+��$�()�������1!�������$!$"��,�$=�

T������)"%�����(��$���$���E���!�!2��(!4!�6�,��!����:?�.8�:.7.��+��$�������->�4�1�4+�$�������s�����7.:�4�1�4�,(����,��#E�4!����y�,�(�/����������E���������y �*���$!�.+-?�1�2�$(�$#���1��!1)����$2s(2=����/

Page 213: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:79

4�(�A(���v�4�����E��)� ���3���������(!$���,�(��)$)���,���!��+,��5��1(���(�4!������!s��5�E2��$4�������4�������y$����4!1(!$����$����1������!���w������,"��$!�������1�����,��$�2������4�1�$��!�����!��6�����4)����!�4�E4)x���25���s�(�E�2�!���4�E!,!1��!5=�,��()$�������,���4��)��4!1(!$!+��vw�,(���(���,���4��!�E!�2$!�s��#x�������!�)��s���$�)����!���4!��������$(� ��������������E�$(� �����$�,!��&��$�4������!�����1)���E/E!���(�1��5�4�y$�5����$!5�,�3!(�4��+�4����#x���$�,���+��E/E!�,(��)x�������("s������!��&��$��,���4��!�4�1�4�,(��E/(!�$!�$��!��E���!�!2��(!4!+�4��0�!2�(�1�!�x���n/.E/0�A/2A@0/0����$�/��$�,�)��v0@�540�4E?-.@0>@6B�

��:.77���:.7:� ���� (!s�$!�,�11�(3!�!� AA�� 6,(���$�77/.?/8<>.:/(¡*��$(¡!=�

Page 214: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:7?

&�z)(/-$�&0XY�%�(.,XY�&%�)&0+Y|0��+%%(=,(�)?�%<)X

�?�?�%������

DC�HE3�FJ>5CGJ�D4�23>F6H�JH3113�FC�HE3�e5JFCD4�HE3�JI25H?e?�JQPSUVS

�!�������"()�(!�,���3����!�0��/E!,!1��4�1��s�(!������+�4�,(�1�/�!5�&(�4��3�����4�E4)x�����$�������$�((�$�(�2�4)$2�"$!�����4�(!��!0��s����������!�>..�������s)�����(!�,(��$(!������(!�$������$�,�����������$�,����� y�����$�4�,���"3����,(��������,��!��2�������#��5t��$(�4�4u������$�,��4���4�(�����!�$��s!�����!��!�0��/4��$������3�/��(�1������s�!�$��6�(!���4+�7-8?���!���4+�78.?�����5��+��4�(���4+�78:<����(��4+�78:<=�����4�(�/4��$������(1�4���6��(3������+�7-87���!4(��/��+�78?.=+��!5�12v�5�2+�,�������0�y$�5�!4$�(�4+�4�,�1E����x�(�����/�$4���)5�����4���!�0��/4��$������3���(�1������s�!�$��4�,(�1��!5�s!�/����!��"()���t��(�!�����u+��42E!��)����s!��������(��&#2�)+���t�"/��2��4����u+�s��#x!2��!�$#���$�(�����$����$�2���s!�����"�(�� "1�2�������!4(�����678?.=+���������5���6789|=���1("���������1�4!$�������$!/���y$���E���(�4!��)�����$��!5�31���2��$�,�2��4�(����$!������(�$�(/����������,�(��1!�,������1����4#2���!x�������1�4!��2�,��!E!��+��$� ���������$(�4�����5!(!�$�(!�(!�,(��$(!����2��$�,�)5�4�1�4��!�y$��$�((�$�(���4����������s"���4������1��$!$�����$#0� ��(��$������5��4�/1������&(���"v��$4�����,���("$)��03�)�������!�+��!�$���!�4)5�1!5�!(s��!$�4+� �!��"1!���#��s�!("3�$#���4)�����$��!5�31���2������5�$�,�)5�4�1�4+���$�()��1��!0$��$()4)��$�����4�)5��!�$����5�!(�!��4����)�����!�� 4� (!E�)5�,"��$!5�s!�����!� E!(����$(�(�4!���<���4)5���$��!5�31�����f5->B�aB2400m--+�1��2$�����4)5����$��!5�31�����f��>4.#.B5B+��$�,�)5�,��)����6D654F-0-B�B6F4.-BEB��D��2B5-h@2-B��D�d>@.5-EB��D��046-#

E4B=+���4)��,"��$)�1�2�f5->B�[B01>?122B��f��>/2E?466-FB��f��0B64>5B.B��cB2B#

5422B�B.]/05-00-FB��c��2-.@016-0��c��3-22@0B6i�+�Ki�=��&(����!$��#��+��$����������$�(���)��4�1)��!�1��)��!�"�!�$�!5+���$�()��1!4�����(��"�2(/����!s�01!0$�2���!,(���(+�f5->B�>/2E?466-FB��s�!("3����!��!(s��!$/�)5��s�!3���25�"�����!s"(/�!��!�)�'!�E��������(!���!+�4�$�5�3��"���/4�25�4�"(���v��t����������������)u�4����#x�s�(�E����4�����(!������(1�4�����,�(4)���!��E4��$�������4(�����������,()���!���!�$�4��,���v!�����s�$!���!���"�!�$�����4�(�����"��4����$�,������43�������������!�1���v./2B�]46FB.-EB����������!5�1���4�,����1������1)+�4�1�/��+��42E!�)�������3������,!�$s�v�����!�("E��+��E/E!���$�(���(!�$���2

Page 215: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:7>

E�!��$��#���"���$!���#���,(���!$(�4!���#��&��"$������)���!���1!�/�)�� E�!��$��#�)���$()4��$� ����4�)5��!�$��� !(�!��4��!� $�((�$�(��t��(�!���������$(�4!u�4�s!�������&#2�)���5(!�20$���x#��1�����)�4�1)+��!,(���(+�f5->B�2400-.]-B.B�������1!4��5�,�(���$!����4�1!����3��s)����$���$��_42-EB�56B.00-23B.-EB��LB64Z�[email protected]@0B�

_42-EB�56B.00-23B.-EB�,(��E(!�$!��4�s!�������(��&#2�)�4���(�����'" !/(�4����(�!�������(!���!�����#2��4������s�!�$��1����1!4��5�,�(�4�1s)���E4��$�����x#��!����4��$������0�����!����s�!("3��)�����������$�/�!5�31���2�4���(1�4�����6"���������!4�!��"s��������(!���!=����#2/��4�����6"������(E2$#��"(�����+�"�����&2$�������!��"��)���E�������(!����4=�&(��"(#�+� ���� "1!���#� E�!��$��#��� ���(!$�$#� �!3"v���2(!E()4�LB64Z�[email protected]@0B�s)�!��E4��$�!�4�s!�������&#2�)�4���(�!�����"�E1��$!�3��"����'" !(�4����1����0��v�+�03������4���s!�����!��"()�"���C4!�)���!��!(!$�4������s�!�$��6�����4�������1(�+�:..7=���!���[email protected]@0B�4��4#��s�!("3��!�4��(�1�����!�$��s!�����!�4� ���1!��4�������2�s�(�����(!���!5���(1�4���6Ki�=�����������+�s"1�$��!�1��!��4�1("��5�,"��$!5�����$()4���$�����4�)5��!�$���!(�!��4��!5�12$�2��1�/����)��(!�$���24�s!������� "1��@�L24FB5-0� 64E5B��YB./.E/2/0� >4[B5/0�

[email protected]�B/056-BEB����������,(2�����$���!��2�4�:./5��������4��"�!�$��/�!�����3���(�1��������s�$!���������y��,�1�*���"����B�#�����$!��4&������4�����(!�����6���5��+��4�(���4+�78:<=��&�1$4�(1�$#�y$�����"1!/�$�2���!������������s�!("3���4��(�1����&(��"(#��4���(1�4���4�9���0��/4��$����������4�(�4���$!(�x!���4������(!���!+��$��,(���(����!7>����03������3���(�1�����,�,"�2*��+4�1���+�24�2�$�2����,(�1��3�/�����41��#�,(!4�s�(�3#2�(�� "1�2��~$���(!��22�4��$���!2�$���!�4�!(�!/����������!+� ����#�(�1������!�&(�4��3�����4�E4)x�����$���&��$!/()��"�!E!��2�����s�(!�����s)���E4��$�����x#��!��!����0���s!�����!�"()�4�&��E��������s�!�$��6i�=+�4���s!�����!���4��!1�������(!��/����!�E!,!1��$���3���s�!�$�����3���(�1���������(1�4��������$��!5�3/1���2��!5�12$�2�,(���(���4�:..������4�(��������4�(�/4��$������,��/E�����5�

YB./.E/2/0�>4[B5/0�4�s!��������"()�s)���E4��$���4�:����$��!5�31�/��25��&�(4����!5�1�$�2� 4� �$()4���!� ��4�(��$�����4�����!�$�� !(�!�!@��3���(�1��!2��"s�+��"��2��4�����"�+�������s��E������������,��(�� "1��+:�.<�78.>+�����"(!x�������� 6zL=��&���$!()���s�(!�+����,(��E(!�$!�$!�3��4���(��&��E)�4�,������"()�����!�$�2v���4(��2�1��$�4�(����E4��/$���03����s!�����!��"()�4�&��E��������s�!�$�����!���4�(���!(!$�4�����s�!�$��6����4!+�:..:=��[email protected]�B/056-BEB�,(��E(!�$!�!�4���3���(�1�/�����"s��4��"��2��4����"����31"����!���������!���&��������s��E�&��/E)�6&��E�������"�+�����"(���4�!+���(��$���$������������4�!+�!(�!��4/�!+�&!4��4�!���zL=������!����!�1��$�4�(����E4��$�!��!��!����0���s!�/

Page 216: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:7|

����!�4��"���(�4������$�,����"������,�4�!��!E!(��/�!(!s"�!�������(!�/��!��!(!$�4������s���6����4!+�:..:=�

�������(�1�����$�,�)��4�1)��!��"1!���#�E!(����$(�(�4!$#��!���4�/(�/4��$���� ��,"s�������(1�4�2���!��4�78-9���4�7887�����4� ��,"s������(1�4�2��!��!(s��!$�)5������!5�4�'!�E�������6s��E�����!s"(/�!��!/�)=����$2x�4����� 6s��E� ����!����!=� (!���!5��s�!("3��!�o6B0E?4.-.#

.-m@3-B�E46B5@-[40�6i�+�Ki�=��~$�����$��!5�31���2+��!E!���#+��!5�12$/�2� 4� �$()4���$�����4�����!�$�� !(�!�!+� $!���!��1�� y$���� $�(������s)��E4��$���������03����4��#2��4������s�!�$��6�!��������4+�:..>=���5�1���!x�5������1�4!����"1!���#�E!(����$(�(�4!$#�$�(������4�������5,"��$!5���4�(�)5�����4�(�/E!,!1�)5�(!����4��#2��4������s�!�$���!�(!��*������(1�4���@�4��"(����+��!(�"�����+���E������+���$�()���42/E)4!0$���(1�4�����,�,"�2*���4�1!���s�����03�)����G�!��$��#�)���$/()4��$�����4�����!(�!�!����0$��!�y$���"�!�$�����x#�D056B]B2/0�B0>46�r42-B.5?4F/F�./FF/2B6-/F�� fE/5422B6-B� 0/>-.B���!����!�#�)���$()4����$�fE/5422B6-B�0/>-.B�����,(��E(!�$!�$�s��E����������(������2�s�(�/�����(!���!���(1�4��������1��s�����4�s!��������"()�����!�1�������/3!�x����E4��$�)�����$��!5�31���2�(!�,���3��)�4��!�!(���������/,�*�����s�!�$25�

��!��E�(!�,(��$(!����2��$�,�)5�(!�$�����,�E4��2�$�"$4�(31!$#+�$��4�,(�1��!5�s!�����!��"()��!s�01!�$�2������$(�4����(!�,���3�����$�,�)5�(!�$����+�!�s��#x���tE!��4u��$�,�������!�!0v����(!�$�$��#/�)���(",,�(�4���4�1!�����0�!+�,(���"v��$4�����,����4�s�(�3#0��"()��$�,�2���(!�,��!�!0$�2�,���("$)��03�)����0��/E!,!1�)�������!�5����4�����(���)5�s�(���4�(��+��!�$���!�4)5�1!5��!(s��!$�4+��!��!����/�$)5���,���!�)5�"�!�$�!5��~$�$�tE!��4u�1�5�1�$�,(!�$�������1����������42E!�+�,(�31��4����+����$(��!���&(�4��3�����4�E4)x�����$�+��1��(!�/,(��$(!������03�)5�(!�$�����4�s��#x����$�,����E!4���$�����$�����!/$������5� !�$�(�4+�!��$����s�����$�����$������������4)�$�((�$�(����(��#� !+���$�()���,(�1��2������(!*����)��,�$��������$�,�)5����$�,/�)5�y�����$�4���0�!��!���4�(������������+��$����"������0�y$����,�$��!,(�4��!�!�$(�,�����!2�$(!�� �(�!*�2�(!�$�$��#�����,��(�4!+�4)(!3!/0v!2�2�4�,�(4"0����(�1#�4��4�1���������4����(�E"�#$!$��y(�E����!��("/$)5�03�)5������!5�4�E�������s�!3���2��!(s��!$�4@��E4��$�2��4+���(/���2+����!+�,����$�()���������03�)��4�1)�,(����!0$�1!������!���4�(�

%�������� ��� !��

���5��������789|�� !�$�$��#���$#���� �4��������4�)5�E��!5�DD����!�#$�(+��������5��������4)�s�$!�������������(! ������+���@������1��E����9.|;|-.�

���5�������+��4�(���4������78:<�� !�$�$��#���$#��$�,����G!!�!$)(#2�DD�&(��E/4�1�$��#�)�����)���3���(�1������"s�(����������4��(�1���),�|����7>;:9�

Page 217: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:7<

�����4��������+� !1)���!�����+��"�!�)��}����:..7���,(�1���$��#����"1��$)5(!�$������!(!$�4������s�!�$�� 6&(!4�s�(�3#�������=����@��E1/4���&�:<-���

��(3������������7-87����4�(�!2��(!��*!���(��E����/�$�,�����s�!�$��4��$��/����,����)��4(�,������� ������4�s�$!����/����(! ����������,��4������$��x������:��A�$�$�,��(! �������������1�4!��2�4��"s�(��25����s�(�/���+��!�!(����+� ������+�&�(���������$�!�$���2$����� DD��(�� �/4!� ��$�/�$4���,)$��,(���!E!�����"�/$�����::���),�|����7;:.?�

�(!���4������7-8?���(!42�)���$�,����4�(�����,��"x!(�2�DD��E4���/4!��0s�$���$��$4�E��+�!�$(�,������y$���(! ����-7@��(�����(���$1���),�7����7;:8?�

�!4(����������78?.���$�,����� �DD� !�$�$��#���$#���� ��������@��E1/4������� ����:����7;:|.�

�!��������4������:..>���!�#*� ��#�!2� ��(!�{��$(!�#�����!�$��&(�4��3�/����4�E4)x�����$����#2��4����7|:���

���(��4�&���� 78:<�� !�$�$��#���$#���3,#2�#2���(�!����������(E!�!������"�E1�4� DD�&(��E4�1�$��#�)�����)���3���(�1������"s�(����������4��(�1��),�|����?<;>9�

�,()���������78:<��������$�()5�(�1��5�(!�$���25�&��E��������"s�(�����?/����sv��&��E!��7|���

�!���4������78.?�� !�$�$��#���$#�����4)5��s�!3�����}3���� ������DD��(���/4!���,)$��,(�(�1)�,(��C!(#��4����"�/$�����98���),�7����-7;:9-�

����4!������:..:������,��$� ��()���4�(�����!�$���!(!$�4������&(!4�s�(�3#26�!�$!���������!E!(��/�!(!s"�!������(!���)=���!(!$�4@�t�!"��!2�����!u�?|���

Page 218: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:7-

Z&&7(&7)+8-9(%$+:�Y+)+$�()-%�-$+�)X��&,7&/--�8+<,-%�-9(%$+:�-

�&/($</:),&a8-/&7(,(�-9(%$+:�)(0-Z-:t?0?�%��������-?�?�$��n����+?�'!�����

t?t?�'��A!��#���(?+?��������������?��������"��

qDDB3DB251EF6�6E5256H32FJHF6JD4�[DCBD>F5wJ�4FJE3J�5�45ICFJHF6

5CG�[D>36I>52�1EK>DB3C3HF6�23]FJFDCKO?]?�JPvRwf`��F?e?�LRQogQR��5?�GOPhSS��KO?KO?�GxUMOSNoU�

3?5?�e`_`VQf`VS��e?�[URNTSQfgSR

��4(�����)���s���� 4�1�)5� y�����$���{��$(!�#�����E��+� 4� $�����������+����3���2�,�����E!4�(x���2���v������!2��/C!��!���������/(��s(!E�4!��2+���,(�4�31!4x����2�!�$�4����4"��!���������1�2$��#��/�$#0�6��x! $+��!�$)��4����+�:...=����(�E"�#$!$�������1!��1��!2�4�1/�!2����$��!�4��!�$�2v���4(��2��!� $�((�$�(������������ ��1(��(! �/�������$����$�2���$(�����E!4����)��s!�����!������5����!�����"�6((�����+���("���+��#1E!+�C!�5�����+��E���"�(��"(=+���1�4�$���(����"6(�������E�(!�s!������4�((��������!+��(5��+�'�(������($)x!=���{��$/(!�#��/�E�!$����"�s���$�����"�6{���=�6(�������E�(!���$��4��)����#/x�5��E�(+������)��E�(+����#x������$!�������5(�s$!+�4��"(�������$/��4��)+���4�(�/G!,!1�������}3�����C!��!���������(������!���4�4=�

���s��������#���,��$(!1!���y�����$��)���3�4����!��������4�1�/���4+�4�x�1x�5�4����$!4��s(!E�4!4x����2�{������!���24x!2�(!����4�/1���)�(�����!����x!��!2�s��!$!2����*���4!2� !"�!��� ��(!�s)���,�/�$��,�����$#0�"���$�3��)������$!��4������3�4�����!������2�4�1����4�!���!�$�2����4$�(���,���4��)�,����$�*��!�6�)��4��!2+�78-8=��A�(��/(�4!������4(�����)5�y�����$���{����,(�$��!���4�"���4�25�(�E������/$����$!�#����� ����!$!��� ���#����,��$4"��!�������������(!��E!*��4�1����4������,(���5�1����,(�31��4�����E!����$�$�5���������������)54�1�4+���$�()����5(!�����#�4���1����4)5�4�1���!5����#x������$!��/��������s����������(�)5��!���4�4+�!�$!�3��$�5���������������)5��4(�/��s�(���5�4�1�4+���$�()����!E!���#��,���s�)���,(��1���$#��!2���"0��C!��!���"0���(�)��,(��(!1)�������*!�:.�4��!��!�4�1���)�1!�����(�����!��"v��$4������4��2�����$!�����!E)4!$#����s!�#�)���������!$�/��������E������2+���$�()��4�����$!������,(�1��3!0v���2�,(�*�����$��$�����������,�1�2$�2�*��$(!�#��/!E�!$����������������������!���/4!��s"���4����"�$����4)��,(�*����!(�1�E!*���(�����!�

Page 219: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:78

���#x"0��!�$#�{��$(!�#�����E���E!���!�$�$�((�$�(�2�����������������(��678?8=��!�����4!����(!�,(��$(!����2�,(����4�1�)5�4�1�4�()s4)1��2��4����$!4��(�����!���1�4�$���(��"0�6s!������(��������!=�����/5����!���"0�6s!������(����"(=�,(�4��*���{�(�"�,��2(����,�1�s�!�/$�+��!��!�#��"0�,�1�s�!�$#�6�E��C"s�"�"�=+�G!,!1��/������#��"0�64�/1���)�{���=����!(����"0�6}3����s�������(!���=�,(�4��*����!��(/��/�E�!$�����,�1�s�!�$������#x���$4��4�1�4�()s�4�4�1���!5������/����,(�5�1�$�2��!�1��0���5����!������,�1�s�!�$��6>.�4�1�4=+��!����#/x���4�1�4���(!E���s(!E�����4�4�1���!5�G!,!1��/������#�����,(�4��/*���67.�4�1�4=��4�4�1���!5�{�(�"�,��2(����,�1�s�!�$��9:�4�1!��&(�y$����!�!2�4)���!2��$�,��#�y�1���E�!�5!(!�$�(�!�1�2�G!,!1��/������#/�����,(�4��*�����|.�������4�1���)�4��"(�������$��4��)+�4��0�!2�(",���x���,��,��v!1���E�(��(�����!+�4�/�"(+�$!�3��s)����$�����)�������(����678?8=���G!,!1��/������#�����,(�4��*��������4�)��!(�"/���$���,(��4��0������4��5�4�1����4�{����4����$!4��!��(��/�E�!$�/����,�1�s�!�$��,���"3��!��(!��22�s�1���$#��5$�� !"�)���4)���!2��$�/,��#�y�1���E�!+�5�$2��������(��678|:=��$���!���"v��$4������"��������1!�����,(�4��*����$�1("��5�,(�4��*����!��(��/�E�!$�����,�1�s�!�$�44�1"�,(������ �(����1�4�$���(�����,(�4��*���{�(�"�,��2(����,�/1�s�!�$���������)��4��!2�678-8=��!�����4!����,!����$��������������E"/����2�,(���5�31���2�4�1�4�()s+��!���20v�5�4�1���)�{���+�,(�1��/3��!��$���$��4�0�G!,!1��/������#��"0�,(�4��*�0���{�(�"�,��2(���,�1�s�!�$��

&(��,(�4�1�����(�4�E���E������(! ���������1�����2�()s������/����4��!�$��1�����2�E!,!1��������#���5�(������4��)���,��#E�4!�����/��4!��)���!� !�!��E���E�����4��$�����"��4���$�5��1(�!�#������� �������(! ��������,�15�1�6Nc\_S+�:...=�1�2��!�s������!���4)5�,��(!�/,(��$(!����0���(!E��("�,�,"�2*���4�1�4�G!,!1������������+�24�20/v�5�2�y�1����!���(�����!���5!(�"�!����!�$!���������!�!�����,��#/E�4!�)�$!�3��(�E"�#$!$)�$!��������������(�4�E���,(�1�$!4�$�����(�/1�4�`6->2@>?10B���l65?6-B0�4�(�������6&(��� #�4+�:..<=��A�������(! �/�������������1�4!��2���"�$!��4����+��$���!�s��#x����!�$��4�1����4G!,!1��������������s�$!�$�y�1�����)��������#�����5!(�"��6`?1FB22/0

A643-6@056-0=+�!�4�4�1���!5�s!�����!�4�/�"(���4�(5������������5!(�"�6`?��0345@3-[@3-=+�,(�1�$!4����)��$!�3��4�4�1���!5�s!�����!���(5���������2�6���3��+�:..8�����3��+��!��+�:..8=����$!���������!��,(�1�$!4/���� $(��2� ����(! ������� ��E!4����)��� ����$��������� �(",,!��6��)�#��+���(�4���4!+� :.77=+� "(�4��#�1�4�(���*�����31"���$�()��+����!���������(!����1�4�(���*���,��`ZT�n���31"�4�1!���6�!($!4*�4+��+�:..|=+�,�E4��2�$��5�5!(!�$�(�E�4!$#�4��$!$"���4�1�4����1���4�����/����E�(� 6l64@24/E-0E/0� ?/F-2-0=+� 1("�����!���2�$� 4�1���)���$��4��)

Page 220: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

::.

���#x�5��E�(+� ���#x������$!������� 5(�s$!� �� G!,!1�����C!��!26l64@24/E-0E/0�>@5B.-.-=+�!�$(�$�����s!������(��������!���4��"(��"0��$��4��"�6l64@24/E-0E/0�_a�=���!�3��"�$!��4����+��$��4�s!��������E��4�/�"(��s�$!�$��"s!��"�1(�E�(!�6`6->2@>?10B�]/.[6-046-=+�,(�1�$!4����)�$!�3��4�s!�������(��������!�6&(��� #�4+�:..<=��&��"����)��1!��)��4*�����,�1$4�(31!0$��,(!4�1��4��$#��$������2�G!,!1��/������#����,(�4��*�����{�(�"�,��2(����,�1�s�!�$����1!0$�����4!��2�(!���!$(�/4!$#�4�1���)�4��"(�������$��4��)�4����$!4�����G!,!1��/������#����,(�4��*��+�!���1�4�$���(�����,(�4��*���{�(�"�,��2(����,�1�s�!�/$����!�����s(!E��+�,(��(�x��������3�)5���1���"������)5�4�,(���4E������(! ���������1�����2�,(��������� �������(! ���������,�15�1!4��#�!�y ��$�4���

%�������� ��� !��

��(�������78?8�� )s)�,(���)5�4�1���� �����,(�1��#�)5��$(!����E1��?�������@�E1/4�������� ��'�9����8:-;79-:�

��(�������78|:�� !E1�������$�((�$�(���&!��!(�$��������"(������s�!�$���!�E��/����(! ���������s�!�$���!�����4!����(!�,(��$(!����2�,(����4�1�)5�()sDD��������(����Es(!��)��$("1)����@��E1/4�������� ����>���sv!2�s������2+s������(! �2���,!����5$������2����9:.;9|.�

��x! $�}���+��!�$)��4�������B��:...���!���E�������4"��!��E�����������DD �����3"(����!"����G��������:���:�

�!($!4*�4�}�A�+����F�/���:..|����!��E��"����$�1�����(!E���s(!E�2�,�����!�*�$�5(��!�n���*�$�5(������1!E)�7��!�,�,"�2*������+�4�1�4�����(�1�4��"(�4�25�DD����$��!����?:����?����?9<;?|7�

���3��������:..8��C!(�"�)�6`?1FB22/0��lc\S[+�7-:8=���!(�$����6���$��!$��!+ �������(! �2+����s�����$��y�������=���4$�(� ��1������1��$��s����������>:���

���3�������+��!����3����� :..8����4)��4�1�5!(�"�!�`?1FB22/0� 0345@3-[@3-� _a�]Vc^�6gUZR^XX\W^S=��E�s!�����!������2�������,���3�����4�(�1��`?1FB22/0�DD��,(���5$�������?8����7����>;7?�

&(��� #�4������:..<����( �����2+����$��!$��!���,(���5�31�����"�!$)5����#/*�4�(�1!�l65?6-B0�6gSXSV_TS\@�H^X\TV[\W^S@�eSR^`US\X\]^S=����@��/4���!"�����E/1!���������77.���

��)�#���}���+���(�4���4!������:.77��&(���5�31������� ����$�����!2�1� �/(��*�!*�2�,�,"�2*�����$!����������!�!��E�(����������DD��E�(�)��y����/�$��)@�s�������������,(�*���)+� !�$(�,�����!2�$(!�� �(�!*�2+� �!���$4�4�1)��7:;7<����$2s(2�:.77���+�������;��!(��#@���E��1����� Id���31���!"����� ����7>:�

�)��4��!2������78-8��&(����4�1�!2��5$�� !"�!�������!����������DD��(����4����4�/������,!����$����y��,�1���),�98��7??���

O6572�M0&0�����0�>'.8,C2,C*(:'.J�-'2�'57-,*.�(34�B,*A(-5,3�,B�7:2<5270�&(A+*54C2�?OJ�R(*6(*4�X3560�>*2770� !�:0

Page 221: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

::7

y$&/&7&a7(&7)+8-9(%$-(�.&%/('%�0-:7/&�+/@,&7&�.&�(./(,-:�YYF�0($+,+�0&%�&9,&a(0)&.(=%$&=�)+0,-,(

-�0�Z+.+',&=�%-�-)-+?0?�$�������7?0?�%!�����

3C]F2DC[3CH5>�5CG�B3DB251EF65>6DCJ3�I3C63J�D4�B>De5>�d52[FCB

DC�HE3�35JH�3I2D135C�5CG�d3JH32C�JFe32F51>5FCJ�GI2FCB�\\F�63CHI2K

5?]?�LQTP`V��B?]?�JO_f`VS

����!$����������,(�(�1�)���E������2�4��!�$�2v���4(��2��"3��1��/$�����$!�����"(�4�2+��$��1!�#���x����E������2����s5�1����"��$)4!$#,(���$(!$����������,�!��(�4!����(!E4�$�2� ���������s��,�����2����s�/E�,!����$��

�!�����4��1!��)5���1���(�4!��2�����!$!�riIO9� 6rVlaXSW�iVWSXI]TS[`VRa^[\_V]�O[V�S`T+�UTTa@DDjjj/a`RW\�XX]X�YVcD\a``D^nVlT¡\a``�aUa+��V[WrX\R^TS�MS_S^[`U�O[VY[^RRS+� UTTa@DDjjj�jRV�\]TDa^YS_Da[VYDj`[aDj`[a/\]WS��UTRX=� (!����$(��)�����(! ���������� y�������������,����1�$4�2���s!�#�����,�$�,����2�����!$!�4�CCI�4�����&(�1,��!�!�$�2+��$��4)s/(��)�,!(����4)5��!E�4�s"1�$�,(���5�1�$#�4����$4�$�$4�������*��!(���IOrr�6I]TS[YVcS[]RS]T^X�O^]SX�V]�rX\R^TS�rU^]YS+�UTTa@DDjjj�\a``�`UD=�t�:u� �E"�#$!$)���1���(�4!��2��!1�3�)��!��1��(�1�)5�$�((�$�(�25+�,�y$�/�"�,(�!�!��E�(�4!�)�1!��)��1�2����$����/�4(�,�������(!4���)���G!/,!1������s�(�����(� ��!*�2� 64),������!2�,"$�����,��$!4����2���/1��#�)5�1!��)5���1!��)�����$��(����������5��!s�01����=�,��!E!�!+�$���E�4��5���1��#�)5�,�������3���1�4�(2$#�4������!��$��,�(!$"()����!1��4��&�y$��"�1!�#���x���!�!��E�4),��������x#�1�2���5���$�5�,�/�!E!$����+���$�()�������,(�1��20$�2�

��s!�#�)������!$���������E������2+�(�!��E"0v���2�4�4�1��,�$�,/����2�����!$!+��(�����!�#���1� �(��*�(�4!�)����E������2��!����/$����/�4(�,�������(!4�����s"1"$�4)(!3��)�4�*�������(!E1���$��$��/4��+� ����4�G!,!1������s�(���~$��,�4����$� E!� ��s������$4�$�$4"0v��(!E����2�4� (�!�*���,(�(�1���� �(�1)����(!E�)5�(�����!5� ���s!�#���,�$�,������!�$�4�E�("�$��,�*� ��������,(�(�1��/y�������������,(�/*������!�+�4��(�$����4!3���x"0�(��#���(!�$��������(��$�$��,�(!$"()��(!E("x�����$��v���������$��5���(E�)5�,�(�1+�!�4�03�)5�(�����!5���!4/�������$��,(��!1��3�$�,(�*���"�!(�1�E!*���

Page 222: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:::

�����(!����$(�$#� y$"�,(�s���"����,(�����$��#��� �� ����(�$�)�$�((�$�(�2�+�!�,(�1��$��/�(��$�(�4!���+�$����3����$��$�$#�,�4����/�$�)���3�1!��)��(��$�,(�1��3�$��#���$��4���$!*��������,�(��1!��3�����(�1�����$���$�2�,(����E�("�$�2�E�!��$��#�������(!v�����6���s��/���4�03�)5�(�����!5=��s���!�4������5�,���4�1��+�!��$���!�!�$�2���1�/4����(��������$��!+�$��,(����E�("0$�2���s��#x����E������2�4��E�����E/s)$���������1��$!$�������"4�!3����2���(�E�������3�����4��s�!�$25�1�/ �*�$!�4�1�)5�(��"(��4�����$4�$��!�,�4)x�����$��,�(!$"()��3�1!�$�2(!�,(��$(!����������4�("�!(�!�!�E!s���4!����$���!�2(����

�E������2�����!$!�,(���5�12$�s)�$(�+�,�y$��"��E������2�4�,(�/(�1�����(�1���!�$��E!,!E1)4!0$���!�+�s"1�$����!1)4!�$�2�$��1��*�2�����v���0�,(�(�1�)5� E��+� 4� (�E"�#$!$��������!("x!$�2� ���3�4x���2,(��$(!��$4����/ "��*���!�#�)���42E������!$!���(!�$�$��#���$��

&����1�$4�2�(!���!$(�4!��)5��E��������s"1"$�5!(!�$�(�E�4!$#/�2�(!E���!,(!4������$#0�4��$�(�4�4�E1���$4�2+���$�()��4�(!E�)5�(�/����!5� s"1"$� �s(!E�4)4!$#� ��1�4�1"!�#�)�� ���s��!*����+� ���$4�$/�$4����+�,�$(�s"0$����$!�1!($�)5�,�15�1�4���(�����!�#���!1!,$�(�/4!���������,����!�$�5�������5+� y�����������5�����*�!�#�)5�(�x�/�����&(��y$����!�s�����E�!���)��1�2�y����������$(!�)�s"1�$����v�/����4��5�E����,�*�!��E!*������#������5�E2��$4!���0��/4��$��!��!���4�/(�/E!,!1+�$�����!�$�((�$�(�����5"1x����,��4���)�����!�(�$�5�������/���"���4�2������2�(!E4�($)4!��2�E1��#�!�(�,(��)x��������,(��E4�1/�$4!�,�$(�s"0$�2������������!(1�)��E!$(!$)����E��!5��3����4(����/����� ����4����� ,(��E4�1�$4!� ���#5�E,(�1"�*���,(��E��1�$� ���#�!2!(�1�E!*�2���4)$����������,���4�����E����1���2+��$��$!�3��,�$(�s"/�$��(",�)5��!,�$!��4��3�����4�4���$!��4���������$(��$��#�$4���(/(��!*����)5����$���

�)x�,�(��������)����s)$�2�$(!�$�4!������!��,���3�$��#�)�+����!��$(�*!$��#�)����1�!���4��0s�����"�!������4���"$�E!���s����E������2,(�4)��)5�"��!1�4�����,�*�!��E!*����&(��y$������1"�$����$#�44�1"+�$���0s���,�(�,(� ���(�4!���+�1!3�����������,(�1�$!4�2�$���s���(�/!�*�0��!�,�E�$�4�)���E������2+�4���1!�4)E)4!�$�1�,����$��#�)���E/1�(3��+� �42E!��)�� ��,�$(�s���$2���4���4��$�*�25+� ,�(�,�1��$�4����!1(�4���$�,����y$�����)������3��+�,�/4�1����"+��1��!$#�4)4�1���$��+�$���E������2�����!$!��!�(!���!$(�4!��)5�$�((�$�(�25�,(!�$������,�4�����$�����s�!��,(�2$�)�1�2� y��������� 6����0�!2�,(��E4�1�$4�1(�4����)���3���v��/����"�!�#����5�E2��$4�=+�,���(!�������(�+�4�s��/3!�x���,�(�,��$�4�+�,�����#�"����s5�1����$#�!1!,$!*�����,(���5�12/v����E������2��$(�s"�$��E���������"v��$4"0v����� (!�$("�$"()+$(!1�*��������"��!1!���$�1�+���$�()����3���(�!��E�4!$#�$��#���E!����$��$�����$"!�#�)5��� ��!���4)5���4��$�*���

Page 223: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

::9

&(�s���"�!1!,$!*����$1��#�)5�(������4������$(!�)�4�*��������E/������2������!$!����1"�$�(!���!$(�4!$#�4�,�!������5(�����$������!���/5(�����$��,(�(�1������ ��*�!�#��/y�������������(�$������$������/�$4�$��#��+��E������2�����!$!�CC���CCI�44��4)E)4!0$��E������2�,(�/(�1��������,����!+��$!��42v���2�E!��$�)���4��!�x$!s!5�4(������,�/(21�!�������#��5�1��2$���$������y$���,�!���������,��$!4��)�,��,(�/1��3�$��#���$�����!�(�y���������������E������2����&�y$��"�1�2�$���+�$�s)��Es�3!$#�,�$�(#+����s5�1����,�!��(�4!$#�����"�$�5���������/��5�*����4����sv����(�$�!��!"���/$�5����������,(��(���!�$!�+��$�s)����s)����!1��3!v����s(!E������5(���E�(�4!�)����sv���1��!�����,(�(�1�����(�1)�

&(��(!����$(����� �$(!$��������5�,(�s����s�E�,!����$�� ��������1"�$�"��$)4!$#����$��#�������!$��s"���4����)���E������2�,(�(�1/�����(�1)+�y�����������y�������+�,(���5�12v���4�"$(���$(!�)+���������!$��������s"���4����)���E������2����,���$���������s�$!��4��+�4���s�����$��4���"�!�+��������(#�E�)���E������2��3�1!0$�2��4�����1��5�$(!�!5���!�s�����4!3�)��,(���(���$!�����(�1!��24�2�$�2�,(����E�("/�����4�CCI�4����E�!��$��#����"���#x�����"4�!3����2���4�1�)5�(��"(/��4��!��(!���+�!�$!�3�����3��������!�(�����!$���������,�$��*�!�!�

%�������� ��� !��

�!����4�����+������4������ 6(�1�=�� :.77��~������/����(! ��������,����1�$4�2���s!�#�����,�$�,����2�����!$!�CCI�4��!��!����$����/�4(�,�������(!4/�������4�G!,!1������s�(�����@��!��&(�����?8|���

�����4�����+��4�$�����4�����+��!�5!E�4!�����+�������5��!�����+���"(��4!����+��(�,�4�&���+�'�(�)x�4�����+�'"�!�����������:..-��&(����E�����!$����/����(��"(���s��,�������$�����$����/�4(�,�������(!4���)�4�"���4�25�,�/$�,����2���!��&(�������@�9>:���

Page 224: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

::?

%.(;-8-$+�+,�)&.&7(,,&=�)+,%8&)�+;--��)&.-9(%$-Y�7&),XY

8/&)�b,+�.)-�()(�;(,�)+/@,XY�7-�+/+(0c+?.?�%!"��!���

5CHE2D1DB3CF6�GFJHI2e5C63�D4�HE3�H2D1F65>[DICH5FC�4>D25J�b5�65J3�JHIGK�D4�5�63CH25>

EF[5>5K5C�36DJKJH3[c5?1?�JOfg`_Of`V

C�E2��$4���!2�1�2$��#���$#�����4��!���!E)4!�$��!��,(2���+�$!������4������4��2�����!��E��������!(�!��4�(!�$�������1����E�,!(!1���!�#/�)5�,����1�$4���!�$(�,���������4�E1���$4�2��!� ��("�E!��0�!�$�2�4�s��!v������w�4�1�4�������$!4!�E!���w$�,(�4������2���1!�#���x���y��/,!�������4)5�y�����$�4����$(�,��!5�������$!��5�y�E�$�4�E�!��$��#��s��#x�+�����4�"��(���)5��s�!�$25+�!�4�E��3���$���!$"(!��E!*����!3/1�����E���5�,(�1�$!4�20$�2�4��#�!�x�(������

���!�$�2v���4(��2��!s�01!�$�2�,�(��1��$(���$��#�����(��$!���/���1�4!����,���E"����0�4��2��2�E!����)5�y�����$�4��!��$("�$"("���/$��$4���)5���4$�(���)5�*���E�4���!�!�4���1�!���(��#�y�E�$�4����$�/,��#�$(!�� �(�!*��� ��()�4����$4�$�$4�����4)��$��/E��!�#�)��(!�/�����������!�1x! $�4�4���(�)5�"���4�25���$!�$�2�4�w��vw���1��$!$��/����E"���������4$�(��!�$�2v���,"s���!*��������4�E��3���$#�,���v!$#{��$(!�#�)����!�!�� 64�,(�1��!5� ��,"s�������,!�=��!�,(�$23����,����1��5�|���$�4�(!E����4(��2���1!��G!�y$�$�,�(��1��!��,����(21���4)5�4�1�������"$��������,��$!���������������$("�$"(�� ��()�y$���$�((�/$�(��+�4�$���������4��$��x��������$!4!���4!E�4�)5�(!�$��������5� �$�/*���$��������5!(!�$�(��$����

�!�s����� �"v��$4����� ,(�*���� $(!�� �(�!*��� ��()� E!$(��"�03�)��$(�,��������,�2��6?..;7...�����"���=+�4���$�(���������E!����)54�1�4����$!4�2�$����������9..���5��!5�31�����4�����$��$4�������!(�!�!�!v��4������42E!�������$(�1"�*����4��!���$4��1���(!$�4�)5+����#���5�/E2��$4���)5+����!(�$4���)5����"�#$�4)5�(!�$������B1(��E!����������/,����$)� $(�,���������,�2�!� �$����$�2� �� ������$4!��NR^[^]TU^`S^S+rVRaV_\T^S+�m^n^`S^S�6_�X�=+�K[^R\]S^S���1�!���,(�1�$!4�$������s��#x�5������$4�6�!,(���(+�NY^c^`S^S@�D]B3B�_a�W\c���rUS]VaVW\^`S^S@�i10>?B#

.-B�BFA6@0-@-[40�6z�=�iV_Z^f\]�ST�rXSR^]T_��i^Xc^`S^S@�f-[B+�DA/5-2@.�_a�W\c�=$!�3�����"$���(!$#��"v��$4���"0�(��#�4����3�����4$�(���)5��(",,�/(�4�������(!�$�$��#���$��s�(���4�(�����!�s������,!�����1�2�����)5���sv��$4+�,(�1�$!4����)5�4�$(�,��������,�2�����,!�!�s��#x����!�/

Page 225: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

::>

$#0�4$�(���)������!��+� 24�2�$�2�1(�4���!2���!�!�_-mB.-B�F-E6B.5?B

hl]TU�6rVRaV_\T^S=��E�{��$(!�#�������(����6o^afVT^+�:..<=+��s�!1!0/v!2�s)�$()��(��$�����,�1!4�20v!2�(!E4�$���1("��5�(!�$�����E!���w$4)(!3���)5�!�����,!$������5��4���$4�6pU^]Y�ST�^X�+�:..:=����,����1���4(��2�4�1����!5���$(�,��������(!�$�$��#���$#0��s�!("3�����4)��!��/(��!������4�1�1�2� ��()���,!�!�DFB6B.5?/0�[/A-/0�i^[T��6olfUV[lfVc+:.77=����1����E��!�s�����!�(����4�)5�$!�����4+�x�(����(!�,(��$(!�2/0v�5�2�4�,!���$(�,��!5�6rUS]+��l+�:..<=+�4�$����������!���1�������"s���$����$�� 6gVj]_S]W+� 78-.=�����#�!���$�(����� $�$� !�$+� �$�� y$�$!�!(!�$�4)(!v�4!����!��y��,�(����$!�#�"0��"�#$"("�4�,(�1��(�)5�(!�/��!5���1���1�2�,����1"0v����4)24����2�5��������������$!4!�4���$!/$�4�)5��(�!��4��� 4�E��3���$����,��#E�4!��2�(!�$���2��!���4�v����"�#$"()�6KSV[YS�ST�̂ X�+�78-8=���E�"����#E!0v�5�E�(��4)5��"�#$"(��!�4$�/(���)5����$��s�$!��25� �!v�� 4����� �$���!�$�2� y ��,��!2� 1!�"���!6:24/0-.4�[email protected]�K^S[T]�=+�!��!�,�(�"4�!3�w��)5��("�$!5�6�!,(���(+,��s�(��!��4�1����4=���(���6l61aB�0B5-3B�z�=�

��,�2���4)�����$4��#�)5���(�)5�����4�67...;:>..�����"���=+�����4/�)���,�(�1!�����$�()5�24�20$�2�,-./0�6@ZA/6]?--�o^[Y����,��qB22-E?-B.B

N�H��k^`f_����,(����#0�x�(������$4���)5�1�(�4#�4�D40E/2/0�-.[-EB�6�^XX�=PVVf��b�+�D2./0�.4>B24.0-0�q��qV]+�:.]42?B6[5-B�0>-EB5B�HXlRS+�,6/./0�E46B#0@-[40�q��qV]+�g/46E/0�_a�W\c��64����s�����$��g��04F4EB6>-h@2-B�oR�=+�E!/����)��y�����$)�4�$(��!0$�2�4��E�s�����4�y��$���)5����sv��$4!5�6�(!2����4+�,(�����+�$(�,�������$�,�=���!�s������s)����*��$(!�#��!��(��!�/����+� 4���$!$�4��� ,�14�3�)�� 4�1�D]46B5-.B� B[4.@>?@6B� 6oa[S]Y�=M�i��h\]Y�ST�P��MVn\]_��6:/>B5@6-/F�B[4.@>?@6/F=+���$�()��1��3���s)$#�$���������!$���(����������������)������,(���$�4�)��,��()$����s�!1!�$�i61FB6-B�E@6[B5B��\XXW������$����������!�$���!s�01!0$�2�1("/����!��(��!������4�1)+�4����s�����$���1����$������E������rVRaV_\T^S6D]46B5/F�[email protected]@-[40�z�+�b-[4.0�>-2@0B�z�+�cB2-.0@]B�E-2-B5B�6M^b�=�HX^fS+�c�

>B63-h2@6B�r^c�+�[email protected]�_a��W\c�+�,B65?4.-/F�?10546@>?@6/0�z�+� B̀]4540�_a�W\c�=����(!E(�3���)5����!5���(�1�����3���4�$(�$�$#���)��(!�$���2�,!/���/������$(�,���4�6b-[4.0�A-546.B5B�6zVl[�=�iS[[��ST�oUS[bb+�[email protected]�EB.B#

[4.0-0�6z�=�r[V]��+�r��056-E5B��\XXW��c^[��>-..B5-h-[B=���!�#���x�5��!s�01�/���� $(�s"�$���� �$�L?6@[email protected]� @[@6B5B� 6z�=�M�i��h\]Y� ST�P��MVn\]_�6:/>B5@6-/F�@[@6B5/F=+�!�$�4���E!���20v����$�()$)��$(!42�)�����s/v��$4!+�4�$�����������4���1���6hV_^f^�ST�^X�+�:.7.=����1)�03��!E�!$���/�����!4�$(!���������,(���5�31���2�,(�1�$!4���)��!v��4�����1(�4����/�"�$!(����4)���s����( !�����E��!�s�������$�(���)5���"�!�4����1"�$�$��$�$#���4!E�0�4��!("x���)�����sv��$4!���!�!�4�4��$����!4�$(!/���������y�1����!�fB23-B�>24A4-B�M��H[��6o^XS_�ST�^X�+�:.7.���s�()�!4$�(!�4L+�i�=���"�,�x����(!���������1���(!$�4�������$!���������$(�1"*��$!,6-F/2B�FB2BE@-[40�m[^]`U��6olfUV[lfVc+�:.7.=�

Page 226: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

::|

��,�4)x������4)��$)�6�$�:>..�����"���=�������E!����)5�(!�$����(�E����1w$��!�"s)�#����,�2����x��$)5�(�1�1��1(���4)5�����4�6:>..;9<..��=��5��$�"$�$4�����3�$�s)$#��s�2�������!�����#����E!$��w����$#0,�1��(��!���1�(�4#�4+�$!����"���#x������,(2���������2*���4���1�$4���s(!E�4!��2��!�y$�5�4)��$!5�$!���!E)4!������$"�!�!�������4���s!�24��/��2�,(�,2$�$4"0$�,(��E(!�$!��0�1!3��$���4)�����4)5�y�E�$�4�6i61#

FB6-B�E@6[B5B=���!��$�()$)5����$��s�$!��25�4�,(�1��!5�:>..;9...���!�s������s)��)���24�20$�2�iB5/6B�[email protected]/F�z�����!(����4)�� �(/�)�14"5�4)x�",��2�"$)5�4�1�4�(�1!�cB2-.0@]B���1�!���4)x��9...��y$��4�1)�����E!0$+�,�����$#0�"�$",!2����$��!,� �$!��64����s�����$�Y/F4Z�.4>B24.0-0�oa[S]Y����:20?@25a-B�056@A-2-h46B�6HS]TU�=�HS]TU�=+�����$�/()�+�4�E!4������$���$����$���$�+�,(���x�4!0$�2�D654F-0-B�0-43460-B.B

LU[U�+�:20?@25a-B�[4.0B�HS]TU�+�_-E6@F46-B�A-h2@6B�HS]TU��c^[��?-0>-[B�h\T^R��oB2-�kBEu/[email protected]�6iV��=�NfU^]\�ST�MV^X_V]+�L-60-/F�_a�W\c����1(���!�4)��/$!5�4)x��?...���!14��$�4�)��(!�$���2�����$�����)�

Z���}�����

&�(�1�y��,�(����$!�#�)���"�#$�4�(�4!�����!14��$�4�)5�(!�$�����E�����!�y(�!E�� �$�4����s5�1����,(�4�1�$#�1�$!�#�)����( �����$�/������������1�4!��2���"��$)4!$#�4�E��3���$#�,����1"0v�������!$�4/�����4��2��2���$(�1"*��$�4��!�y�����$��)���!�s��#x���(!E���s(!E��E!����)5�(!�$������!s�01!�$�2�4�03����$(�,��������,�2��������1�$4��,(!�$�������,�������"���$�3���2���$��$4���)5�$�,�4�(!�$�$��#���$�4�y$���,�2���,(�1��(���{��$(!�#�)5���!�!�4�y�E�$)�4��E�s�����4�$(�/�!0$�2��!�4��4�E��3�)5��!("x���)5����$��s�$!��25+�(�3���"v��$4����$(!�� �(��("0$�4$�(���)��$(�,�����������!�6_-mB.-B�F-E6B.5?B=���E!�(����4�)5�(!�$����+��4���$4���)5���3���"���(���"�,�2�"+����1"�$4)1���$#�D]46B5-.B�B[4.@>?@6B��'�����E!����)5�4�1�4����5�*���$����/�!2�(��#�"s)4!0$�,��4)��$���"��(!1���$"���!�s�����"�,�x�)���4��$��/x������!$"(!��E!*���,(�1�$!4�20$�2�!��(��!������$!����)��E�������$4NR^[^]TU^`S^S+�r^[ZVaUZXX^`S^S+�rVRaV_\T^S+�i^Xc^`S^S+�x�(����,(�1�$!4/����)��4����$!4���!("x���)5����$�!�$����$��$4���)5�y�����$����!�4)/��$!5�1��:>..�����"�����(!4������E!�����������,����$!� ��()�,(�1��/(�������3�������(�����,�2�!�{��$(!�#�)5���!�!�4�����4!E�4�)���$!�/���!�������$�()5�E!�"x��4)5�(������4�6�!,(���(+��$(!�����$�������(�1�E������(#2=�,�E4��2�$�4)24�$#����3��$4���sv�5�4�1�4+�4���$!/*�2���$�()5����E!4���$��$��������$4!�4),!1!��)5���!1��4�6NR^[^]TU^/`S^S+�4����s�����$��DFB6B.5?/0�?1A6-[/0�z�+�N��0>-.@0/0�z�+�D��3-6-[-0�z��rUS]VaVW\^`S^S@�i10>?B.-B�BFA6@0-@-[40��rVRaV_\T^S@�[email protected][email protected]

6z�=�r[V]��+�L��EB.B[4.0-0+�,B65?4.-/F�?10546@>?@6/0���1(�=���sv�5�!14��/

Page 227: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

::<

$�4�)5�$!�����4���31"� ��(!���{��$(!�#�)5���!�!�4���"��(���)5(������4��4(!E����(!�����!���[email protected]�EB.B[4.0-0+�cB2-.0@]B�_aa�=�

%�������� ��� !��

&'23�E0�R0��F9�?0�M0����!0��,-27�,3�B,9*�32G8.�3(-9*(85D24�:8(3-7�53�I(5G(3�;;�I(5�G(35(0�=,80��0��,0�0�>0���"�0

12,*C2�E0I0��Q(*(-�10U0��E56()(A5��0��&',94'9*5�Q0���%�0�E,9*<2�(34�6(*5(+585-.�B,*39-*5-562�(7:2<-7�53�(A(*(3-'�����������7:2<527��;;�P345(3�M0�OC*5<0�E<50�=,80��0�,0 0�>0�! ��!�0

U,7()(�K0��E(5)5(�Q0��?53C)5�I0��I(C�R0��/5+(�I0��O34,�U0�����0�/,(47542�457-*5+9-5,3:(--2*37�,B�536(7562�(8523�:8(3-7�(8,3C�(3�(8-5-9453(8�C*(4523-�53�O*93(<'(8�R5A(�8(.(��P345(�;;�?,93-0�/270�o�H2628,:A23-0�=,80��0��,0�0�>0������%0

E(:),-(�S0����!0�@<,8,C.�(34�A(3(C2A23-�577927�,B�%�&���������������53�&'5-G(3�(-5,3(8�>(*)���2:(8�;;�Q(3),�M(3()(*50�=,80�!0��,0�0�>0�!���0

E(827�L0��R24C2�P0&0��&'*57-52�L0�����0����������������/0�Q*0J�-(N,3,A.��:'.-,C2,C*(�:'.�� (9-,C(A.� (34�A5N,7:2*A.� ;;� >()0� M0�Q,-0�=,80 �0�E:2<5(8� 57792J�E0P0�O85L27-7<'B*5B-0�>0������0

E9)',*9),6�O0>0�����0�O445-5,37�-,�-'2�B8,*(�,B��2:(8�;;��2G782--2*�R5A(8(.(3�Q,-0=,80� �0�>0� 0

E9)',*9),6�O0>0�����0�E,A2�32G�(34�3,-2G,*-'.�7:2<527�B,*� -'2�B8,*(�,B��2:(8� ;;�2G782--2*�R5A(8(.(3�Q,-0�=,80 0�>0�� 0

I,G37234�&0&0���%�0�OA(*(3-'(<2(2� ;;�?0H0�H(77(3(.()2��L0/0�L,7+2*C� �2470�0�O*265724�'(34+,,)�-,�-'2�L8,*(�,B�&2.8,30�=,80�0�F(7'53C-,3J�X3560�>2*(4235.(�oEA5-'7,35(3�P37-5-9-5,30�>0���!0

W'(3C�?0��S53C�Q0��U,3C�&0��W'(,�R0��>(3C�j0�����0�O8828,:(-'5<�:,-23-5(8�,B�6,8(-582,58� B*,A�%�&��������������� ;;� M0�O::80�@<,80�=,80��0��,0��0�>0���������� �53&'53272�0

Page 228: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

::-

J3C36FDC353�%<$$</(,�,&7&�$+)<�&'(/@�'/:�.)&0()$-�$&,;(.;-=

-%�&)-9(%$&=��-&7(&7)+8--+?$?����������/?0?�&#�������)?$?�yA������

J3C36FDC353�D4�HE3�JI66I>3CH�L52DD5�[DG3>�4D2�H3JHFCB�12FC6F15>�6DC631HJ

D4�HE3�EFJHD2F65>�eFDB3DB251EK5?6?�HQh`RQR��>?]?�DoU_`VS��2?L?�3MU_mUQR

�"��"���$�����!("�E!���!�$�,(�$23���"0�$�((�$�(�0�E!,!1!�}� ���(!������E!,!1!��!��s���6oUS^[\]Y+�788?=��A��(��$�����������,(�1/�$!4�2�$���s�����4�(�/E!,!1����,(�1��3�����4)1������������~����(���!,������ ��(��$���������*!(�$4!+�4���$������$�()������$�,�(#�4����!v��s��1��20$�4�$!���!E)4!��)��K[S^TS[�r^aS�mXV[\_T\`�MSY\V]�6Md*C237+�7887�dS[nVVR�ST�̂ X�+�:..8=��A��(!��"��"���$������!("+��!��������s����4�*����+� �(��(�4!�!�#�,�1�4��2���������!$!����E�!��$��#���s�����4)(!3��/�)���"5�����$����,�(��1��+�����4�,(����!0v����!,����� ��(��$�/�������*!(�$4����!��������!$� "�$!��4���2� 4�1!�����(������� �� ���*!���*��!+�,����� �(��(�4!��2�������#������$�����2+�����!s���E���2��24,����1�$4��+������$(2��!� E�!��$��#�)�� �"�$"!*�������!$!�4�,���/�$�*���+�E!54!$�4x����sx�(�)��$�((�$�(�����4�(�������}3�����,��"/x!(���6KVXWnX^TT+�i^]]\]Y+�:..:��dS[nVVR�ST�^X�+�:..8=�����$4�$�$4����+y$�$�(�������s�!1!�$�����1��� ��(��+�� �(��(�4!4x���2�7.;?��������$$��"��!E!1��������,)$!4x�����$�5�,�(�����#��/��s��E!��$�)5�4)��(!/����6KVXWnX^TT+�788<��z\]WS[+�:..>=���$�"$�$4�������(! ���������E��2*��1!�����$�((�$�(���4�$�������,�E1�������E�E�2���4������!���E�2��4�1�$�������"�"�(��#���"�!����$��4�E!�����������4�1!���(!�$�����������"�y$���,(!4���(����3�1!$#+��$�� ��(!��"��"���$������!("�4��#�!�,������$(!/3!�$��sv���E!������(���$��E!������2�$!����!���(!�$�����$�((�$�(��E!�,(�1��!�����5�1����!1!,$�4����E��)�

�����,���$�)��oS]S`\V]S^S+��(",���x!2�$(�s!�N_TS[^`S^S+�,(�1�$!4/���)�4�K[S^TS[�r^aS�mXV[\_T\`�MSY\V]�6KVXWnX^TT+�i^]]\]Y+�:...=�$(��2�,�1/$(�s!�����JTUV]]\]^S+�oS]S`\V]\]^S+�NWS]V_TZX\]^S+����E���$�()5�$��#/���,�(4!2�,��"���!�,�11�(3�"�1!��)��������"�2(���� �������$���6OSX_S[�ST�̂ X�+�:..<=���1�!���,��1!��)�������"�2(���� �������$����6OSX_S[ST�^X�+�X�`�=+��5�4�1)����$!4�20$����������"0���!1"+��$��,�E4��2�$��*�/��$#�4��!1����$!�����4�(!E�����$�,����y4��0*�������,(�14��"$��$��4 �(��(�4!���� ��()��"��"���$������!("+�,(�1�$!4�20v������s���y�/

Page 229: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

::8

�$(��!�#�)��s��$�,��$����$��#���,(����!0v�5��s�!�$����!,������ ��/(��$���������*!(�$4!+��!$!�2����!("/�!��s������(�����!�

A��(!�oS]S`\V]S^S��"��"���$������!("�1�4��#���s�1�!���"12�,���,"s/����4!��)��1!��)��6KVXWnX^TT+�i^]]\]Y+�:...�Hl[fS+�i^]]US\RS[+�:..?=���$()4���)������)��,���4)���!s�01���2��������E�(�4��+�4�����E!/��$���,(��s�!1!0$�4�1)�s!E!�#�����"s��!1)�JTUV]]\]^S���4�1)��!�s�/����,(�14��"$)5�$!�����4+�$��1!��!��4�1)�$!�����4+�(!�,��!�!0v�5�2�4�(�1�����!�$����!1��(!��)+�24����Es��!0$�y$���$�((�$�(���

�4������4�)�����*�,*�����$�(��������s������(! ���,(�1,��!�!0$1�!��$(!�#���,(�$�4�,���3�)���*��!(���E!������2�$!����!���$�((�/$�(�����y��$(��!�#�)���s��$�,!���

����!����$��(����$$������)5�(����$�4�6�,$��(+�789|=+�y��$(��!�#/�)��s��$�,)��$!��42$�2�(� "��"�!���1�2�!(5!���)5� �(�+�4)$���2�/�)5��E��s�!�$�����s�����s�!��,(�2$�)���"���4�2���4�E���!0v����$!���4)��+�s�����,(�14��"$)��� �(�!���$�5�3��$!�����4�����$4�$�$4��/���4�y��$(��!�#�)5�s��$�,!5�1��3�)�4�$(��!$#�2���s��$��#���!(5!��/�)�� �(�)+���s��!(5!���)�� �(�)�1��3�)�,(�4!��(�4!$#��!1� �(�!/����(�1�����"(�4�2�y4��0*�������,(�14��"$��$�+�!�$�+�4��4�0����(�1#+;�,(��s�!1!$#��!1��!�s�����,(�14��"$)��� �(�!���6,����1�������"$��4�4����$�"$�$4�4!$#�4�y$�5�s��$�,!5=�

����!����,���3���2��4��!(�!�$����s������(! ��� 6�����! !��4+:..>=+��������4��������4���4)��s��$�,)��!���4)5�$�((�$�(�25���,����/1"0v���,�24�������s!(#�(�4�E!,"��!�$�,(�*����4�1��s(!E�4!��2����/�$4�$�$4������������$�((�$�(�����y��$(��!�#�)���"���4�2���24�20$/�2����$����s�$!��2��!�s�����,(�14��"$)5� �(��$!����!+�$��1!��!�����!(5!���)�� �(�)���$!0$�2�4��s�!�$25�y���������������,$��"�!�$!����!�

���4�1��+��$��,(��s�!1!����4��1����(���������y��$(��!�#�)���"�/��4�2���!(5!���)5��� 4)�����,(�14��"$)5� �(��$!����!�,(���(!�����E����,(�1�$!4������$�� �(���(�1�����"(�4�2�y4��0*�������,(�14�/�"$��$�+��$��1�����$(�("0$�oS]S`\V]S^S�4��"��"���$�����!("+�4�(!4�����(��,(�$�4�(���$��s�������*�,*�2�����$��3��4(��2�����4,���������!/�"�$�2��� ��,�$�E��+� ����!������$�(���$!�����4�5�1���4����y4��0*���4����4������(!�������s�!�$#0�y���������������,$��"�!�����x#�y,�E�/1������� 4)(!s!$)4!�$� �(�!��E!*�0+�,�E4��20v"0�!1!,$�(�4!$#�2� �x�(����"��("�"�"���4���4��x�����(�1)�6�������+�7887=����$!����,�(�/�1�$!������,���s�����y��,!������!�$�((�$�(��+�(�E����$���!0v���2�"�/��4�2��+� �1�� �(��("0$�2� �,�*� �������� ����,(�1�$!4�$������� ���"�(!������!,(23�����$�����3�4x����2�!1!,$�4��������,(�����!�4��(�!/��E!*���y$�5�,(�1�$!4�$�����1!�#���x���y4��0*����)��,(��s(!E�4!/��2��5����#���E!$("1���)���!�$�((�$�(�25�3���,$��"�!�$!�����,(�1��/3!�$�y4��0*����(�4!$#�6�����+�78-<=+����,(��s(�$!��)��������4)��

Page 230: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:9.

,(�1�$!4�$��2������s�����$�����,�E4��20$����4)(!s�$!$#�!1!,$!*����y��$(��!�#�)��"���4�2�+��$������0�!�$��5�y��,!���0��!�$�((�$�(����y��$(��!�#�)���"���4�2�����4)$���������s�$!0v�5�$!��s�����,(���/$�4�)5� �(��

��$��������4(������4��s�!�$���,$��"�!�4���s�����,(�14��"$)�� �(/�)�$!����!�����20$�1("��1("�!+����,(���5�1�$�����$$��������������,(�/14��"$)5� �(��4��s�!�$����y��$(��!�#�)���"���4�2��+�!��5�4)$����/����\]�_\Tl��G!$���4��4#�,�24�20$�2� �(�)+��(�!��E!*�2���$�()5�,�E4�/�2�$�4)(!s!$)4!$#�!1!,$!*�����x�(����"��("�"�"���4���4��x�����(�/1)��'!�$#�,�1�s�)5� �(����3�$�4����$#�2��!�$�((�$�(�����y��$(��!�#/�)���"���4�2��+��1��,(�1��3!0$��s�$!$#�tE!�����(4�(�4!��)�u�y��$/(��!�#�)���"���4�2���!(5!���)��,�$������$�,(�1)1"v����4������2�&�����#�"���4)��4�����*)�4�5�1��,(�x�1x���y4��0*����!�$�((�$�(�25�,$��"�!��E����������������($)��4�����(�!��E!*��+��5�,(��,���s��/������y��$(��!�#�)��"���4�2����s��#x���4�(�2$���$#0�s"1�$�,(���5�/1�$#���!��+�����"�,(�1)1"v�5�4�����*�4��~$��4��4�0����(�1#���E1!�$"���4�2���$��"+��$�s)���4)��4�����*)�E!���!�����)��!1!,$�4�)����x�+!����4)$���2���s�����!(5!���)5�,(�x�)5�4�����*�4�

���$4�$�$4�����4��s�!�$25���y��$(��!�#�)���1�2��,(�1���������$!�/���!�"���4�2����3�1!����4�$(�$�$#�����!(5!���)5���E�!��$��#���,(�/14��"$)5�,(�1�$!4�$�����,(���!����,(�1�$!4������$������,�������$�"$/�$4���,(�1�$!4�$�����,(���3"$���)5�"(�4����y4��0*�������,(�14��"/$��$����������$!�"0�,(�1�$!4������$#� �(��(!E�����$�,����y4��0*���/����,(�14��"$��$����1�����$(�("0$�oS]S`\V]S^S��"��"���$������!("�

!s�$!�4),�����!�,(���!�$������,�11�(3����(!�$!������$�(�$4!�s(!E�4!��2����!"��� A�6���7|�>7-77�<.<|=���)���"s����,(�E�!$��#/�)�������!v������"+�q��K\XWS]UlZ_+����LYYXS�����$("1���!��i\XXS[�z\n[^[ZE!�,���v#�4�,��"�������!"�������$�(!$"()�,�� ��(��}3����� (�����L��c^]�Q^^[_cSXW�E!���1���$4���4�,(�4�1�����,���4)5������1�4!����

%�������� ��� !��

�,$��(�����789|���sv!2�E������(! �2��������@������1��E��>?-����! !��4������:..>����$�(���/��$�1������������!�,��$)��sv�������(�����s��/

����(! ������!1�4��$��@��E1/4���!�#��4��$�������"�/$!��:.-��������������78-<�����(! �2��!�(�y4��0*���"�4)�x�5�(!�$�����DD�F"(����sv�

s�������?-����9����:87;9.8��������������7887���1!,$�4�)�����,(�������!��,"$#��� !�$�(�y4��0*���!��/

�!�#�����"$��v���2����4)5��(�!��4�"�*��$(�������)5�DD�F"(����sv��s������>:����?����?--;?8-�

Q9*)2�O0��?(33'25A2*�&0���� 0�>8(3-�7:2<527�,B�-'2�E:2**C2+52-��H5(A,34�O*2(����;;H53-2*5(0��,0��0�>0!�����0

Page 231: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:97

1,84+8(--�>0����!0�L8,*57-5<�4562*75-.�53�-'2�&(:2�L8,*(�,B�E,9-'�OB*5<(�;;�Q5,4560�&,3�72*60�=,80"0��,0�0�>0�����!!0

1,84+8(--�>0��?(3353C�M0&0�����0�&(:2�:8(3-7��(�<,37:2<-97�,B�-'2�<(:2�B8,*(�,B�E,9-'OB*5<(0�>*2-,*5(J��(-5,3(8�Q,-(35<(8�P37-5-9-2n�E-0�S,957J�?577,9*5�Q,-(35<(8�1(*�4230�! ��:0

1,84+8(--�>0��?(3353C�M0&0�����0�>8(3-�4562*75-.�,B�-'2�&(:2�*2C5,3�,B�E,9-'2*3�OB*5<(;;�O330�?577,9*5�Q,-0�1(*40�=,80%�0�>0�%�����0

Md*C237��0�����0�O�32G�(::*,(<'�-,�-'2��(A5+�*2C5,30�>(*-��0�>'.-,C2,C*(:'5<�79+�456575,3�;;�=2C2-(-5,0�=,80�!0��,0�0�>0����%0

S5342*�R0>0� ����0�@6,89-5,3�,B� 4562*75-.J� -'2�&(:2� B8,*(� ;;�I*2347�>80� E<50�=,80��0�,0��0�>0��"�� �0

>2872*�>0Q0���,*4237-(A�Q0��U(42*25-�M0F0��F(-7,3�S0@0����!0�O3�PIE�:'.8,C23.�,B-*5+2�E232<5,32(2� �O7-2*(<2(2��(34�(�32G�4285A5-(-5,3�,B���������S0� ;;�I(N,30=,80�"0��,0 0�>0��!!���� 0

E'2(*53C�H0���� 0�U(**,0�>*2-,*5(J�Q,-(35<(8�E,<52-.�,B�EO���(-5,3(8�Q,-(35<(8�P37-5�-9-20�����:0

=2*+,,A�10O0��O*<'5+(84�M0U0��Q())2*�L0I0�2-�(80�����0�V*5C53�(34�4562*75B5<(-5,3�,B-'2�1*2(-2*�&(:2�B8,*(J�O3<523-�7:2<527�*2:,75-,*.��',-�+24�,B�*2<23-�*(45(-5,3��,*+,-'T�;;�?,80�>'.8,C230�@6,80�=,80��0��,0�0�>0 ���0

Page 232: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:9:

)($&,%�)<$;-:��-&7(&7)+8--.)('%�+0-�(/(=�)&'+�������������eICB3

b6E3CD1DGF56353�]3CH?c�.&�'+,,X�Y&)&/&7--�-��&/($</:),&=�8-/&7(,--

�?+?�8�������HE3�236DCJH2I6HFDC�D4�EFJHD2F65>

eFDB3DB251EK�D4�������������eICB3b6E3CD1DGF56353�]3CH?c�J136F3J�e5J3GDC�ED2D>DBF65>�5CG�[D>36I>52�G5H5

H?5?�4U`N`_`VS

!�,(��$(!������4�1�4���s��#x�����4(�!E�!$������(�1!�,456@[email protected]

1�4��#���5�(�x���E"�������1�!���4��!�$�2v���4(��2�!(�!��4�1�4�y$���(�1!���"�������(!�x�(2�$�2+�1!���4�,(��������$��4�E�����4���2����!/,(!4����25�(!�������2�����,(�1�$!4�$�����1����5�,�(���$!�$�2��$�()/$)����!��)�������"�2(��/ �������$��������� !�!��E!�,�E4��20$��1�/�!$#�,(�1,���3���2��!�y$�$����$�6(���=�

���!�$�2v���4(��2�,(��2$�����$!$#+��$��(�1�4��0�!�$�������77;7>4�1�4��,456@[email protected]�A6BE?-B5B�6O^XX�=�Hl]YS��E����*���b6BE?1>?122@.�E!��/�!�$�s!E!�#����,���3�����,���$��x���0����4����1("����4�1!��(�1!����!(�!��,(��$�(!�$�2��$�,�s�(�3#2��(�1�E���������'�(�������(����!�E!/,!1��1��0��E!,!1������s�(���!�4��$���+��(!�!��!�0������!(!$�4����

)��!�����A(!����$�i^�\RlR�O^[_\RV]Z�1�(�4!�$(�s)�r^[V�ZXV]S^S�6(�1,456@[email protected]=��'���!��!1�4�$42���,��!E)4!0$�E�!������nVVT_T[^a�,�11�(/3�����"(��4���"�!E!�)�4�1)�������(!���4!"��(�4��E�s!��!�1!��)5�6erHIKS]H^]f=���s)��)��x(� $���"�!E!�)�4�1)+�,����1�4!$��#���$����$�/()5�,��"���)���!�!��E�("0$�2�4,�(4)��

Page 233: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:99

�s�!�$���!���4�(���G�!��$��#�)��!(�!����$!�3���s�!1!�$�,��0-A-6-EB�6O^XX�=Hl]YS+�(!�,(��$(!����!2��$���������+���$!2�6�3"��!(�2���C���!�=��E!,!1������s�(�� 6�($)x+���$!�=� 1��&(��!�,���������E������$����(!�!����!�E!���!�$�s!E!�#����,���3�����4����$(���������!1�+���$�(!24��0�!�$�4�����$!�#�)��4�1)�(�1!���s��y$���(",,)�24�20$�2����$(���/������!1���,���$��x���0���lhB-05@.�[email protected].[6/F�6O^XX�=�iV��+�(!�,(��$/(!������"��$�E!,!1������s�(��1����3�����&�4��3#2�������$�()���(!E/()4!���4�!(�!��+�$!��4��(�1�����E������4�$(��!�$�2���,�(�()4!���4�&(�/s!�5!x#�+�4��("���(!�#���������!�,����������(�����4���3����&�4��3#��

�!�����4!�����E"����2�$��#����1�����"�!�$�!�21�(����(�s����!�#/����������Igo7+:�4�����$!�#�)��4�1)�(�1!�,456@[email protected]��s(!E"0$��s/v"0���!1"� �� ��(!E(�x������ $�,�������� �(",,+� ��$�()�� �s(!E"0$�24�"$(������

&�(4!2��(",,!�4��0�!�$�,��]2B/EB�6O^XX�=�Hl]YS+�4�1����0v����!�)���(!������)��!(�!����(!�,(��$(!����)��$��#����!��!4�!E�+�4�G!�!4�!/E#�+��(!��+��(�1�����E�����1�!��+�s��E���������"�4�1)���,��]2B/E40E4.06O^XX�=�IX�\]���,��0u/B66@0B�6o`U[S]f=�Hl]YS���(!�,(��$(!���)��$���$!26�3"��!(�2+�C���!�=�1����3�����&�4��3#2���G!�!4�!E#2�����$!4�y$���(",,)������4,!1!�$������$!4������*���oZ]^]W[^�IX�\]+�$����$�,�4���4�145�1�$�4��4$�("0��(",,"+���$�(!2�4��0�!�$�,��[email protected].[6B�6O^XX�=�Hl]YS��E���*���OST[V_\RV]\^���,��@>>@0-5-h@2-B�6O^XX�=�z\Tc���E����*���oZ]^]W[^+�!(�/!��4�1�4���$�(���1�4��#���x�(����+��$���$!2�6�3"��!(�2���C���!�=��0��E!,!1������s�(��1��&(���(����(#2��,��@>>@0-5-h@2-B�s)�!�$!�3���$/�����!��!��!��!�!5�

�(�$#2��(",,!�4��0�!�$�4�1)�,��56-B.[6B�6O^XX�=�o\RV]f�+�,��2-5q-.@q--

hV[_U���E����*���g[\^]W[^����4�1���,��56-B.[6B��(",,�("�$�2�4�1+��,��!�/�)���E��"(*�����,��.-][44.0-0�NSXXS]����1)�y$����(",,)�$!�3�����0$x�(�����!(�!�����$���$!2�6�3"��!(�2����!x�!(�2=+������������E!/,!1������s�(�+�1���!(!$�4������� ��$�4������s�!�$����!���4�(�����(!�!�!�0���

�!���$�(��"0v�5��!��$�((�$�(�25� ��()��(�1���� ������4�$(��!/0$�2�,��[email protected].[6B� 6,(!4)��s�(��������+��!(!$�4��!2��s��=+�,�� 56-B.[6B6��(���3��!2���,(!4)��s�(����������!(!$�4������s�!�$��=+�,��2-5q-.@q--

6,(!4)��s�(��������+��!(!$�4��!2��s�!�$#=�����3�����&�4��3#2���,�A6BE?-B5B�6!4$�(�������4�1����s�()��E���$(!5!�����+�������(!1������s/�!�$������!��)���+�1�2��!(!$�4��!2��s�!�$��4�1�,(�4�1�$�2�,����$�(!/$"(�)����$�����!�=+�,��A6BE?1>?122B�6��$#��s�()��E�������(!1������s�!/�$�+�1�2���$(!5!�������s�!�$��"�!E)4!�$�2�4,�(4)��6�$���x"�"�=+�1�2�!��)�������!(!$�4������s�!�$��,(�4�1�$�2�,����$�(!$"(�)����$��/���!�=+�,�� ]2B/E40E4.0� 6��$#� �s�()��E���$(!5!�����+�������(!1�������!(!$�4������s�!�$��+�1�2��!��)����"�!E)4!�$�2�4,�(4)��67.����0��/

Page 234: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:9?

E!,!1����~���$)+�4�(5�4#2�(�����!��/�!(+�,��1�"�s!���=+�,��2-5q-.@q--

6��$#��s�()��E�������(!1����+��!(!$�4������s�!�$��+�1�2���$(!5!������s�!�$��"�!E)4!�$�2�4,�(4)��6�����#�����(/�+�7����E!,!1������13��/C"1"�=+� 1�2��!��)����,(�4�1�$�2�,�� ��$�(!$"(�)����$�����!�=+�,�[email protected].[6B�6��$#��s�()��E���$(!5!�����+�������(!1����+��!(!$�4������s/�!�$������!��)���=+�,��@>>@0-5-h@2-B�6��$#��s�()��E���$(!5!�����+����/���(!1������s�!�$������!��)���+�1�2��!(!$�4������s�!�$��,(�4�1�$�2,����$�(!$"(�)����$�����!�=+�,��56-B.[6B�6��$#��s�()��E���$(!5!�����+������(!1��������!(!$�4������s�!�$��+��!��)���=������$�()�� 4�1)4,�(4)���s�!("3��)�4���$(!5!�������s�!�$�����!��)���+��$�+�4�E��3/��+�24�2�$�2��4�1�$��#�$4���1!�#���x����(!�x�(���2��5�!(�!��4��!���/4�(�E!,!1��,��56-B.[6B�4�$(��!�$�2�4���(���3����+��#2��4��������!�!(/������s�!�$25��4(�,������� ���������(����!����"�!��)��E!����)��4�1�

����4)4!2�#��!�1!��)5���(!�,(��$(!������4�1�4�(�1!�,456@[email protected]

�������"�2(��/ �������$���������!�!��E!���3����1��!$#�(21�4)4�1�4���1)�(!�����1�4�(���*���,��[email protected].[6/F���,��A6BE?-B5B����0$��sx�(�)���"3�� (!����$�(�4!��)��!(�!�+�$����24�20$�2�,!���y�1����!�����("/����1(�4����4�1)+��$(!3���)��4�1�(�4���!��4�1)�(!�����1�4�(���*��+�!,(���(+�,��0-A-6-EB+����0$��sx�(�)�+�,��$���,��x�)��!(�!�)����1),�E1����1�4�(���*��+��$��x���2���31"��(",,!�����$�()5��!�����4!/�����1������E"��������"�!�$�!��������(!E(�x��)+����"����$#��!��x�/(����+�,��$���,��x����!(�!�+�$!����1�4��#���"E���+��$��,�E4��2�$����/$!$#�y$��4�1)����y�1����!�����$��x������5�����!1��,�E1����1�4�(���/*���,�E4��2�$����,"$!$#�y$�$�4�1���1(�4�����,��,(�5�31���0+����4)��/(!0v���������(!$�4x�����4���!(�!��1�����!�#����+�$����1!��)������/�"�2(��/ �������$���������!�!��E!�,�E4��20$��$���!$#�,!���/��$����/y��1�����4+����0v�5��5�1�)��!(�!�)�

�("�!2�,(�s���!���(�����$("�*�2� !�*��$(!�#����� !(�!�!����1),�E1����1�4�(���*���4����v�����0$�x�(����+�5�$2�"3���� (!����$�(�/4!��)��!(�!�+�4�(!������$�(����4,��)4!0$�2�!(�!�)�,�E1���1�4�(��(�/4!4x�5�4�1�4����1!�������"�!��,��$��4���4�1)�(�1!�4�$(��!0$�2�4��(!/��/&(��!�,���������E������$�+��!�03����,�s�(�3#���!�,����������(2+,��E!,!1���"�,�s�(�3#0��!�,����������(2���4�G!�!4�!E#�����(�2$��+��������$�01!�����(!�,(��$(!�2���#��!�4��$��+�E!,!1+���4�(���0���4(!/E������+��!���E4��$��+�*��$(�(!E���s(!E�2+���$�()��y$�$�(������24�2�$/�2�1�2�4�1�4�,456@[email protected]+���3�$������24�2$#�2��1��4(���������*��$(��,(���5�31���2�y$����(�1!��&�y$��"�4)24������!�*��$(!�#�����!(�!�!y$����(�1!�,(�1�$!4�2�$��,(�1�����)�����3���$���&�������0�������(!�/��4!+�03�!2��!�$#�&(��!�,���������E������$�������1!����,(�1�$!4�2/�!� �!���$�2$��#�����*��$(!�����(!�$�$��#���$#� � �(��(�4!�!�#�4�(�/E"�#$!$�����x���2� ��(��!4�!E��������(�1��!E�!$�����6����$��+�78>?=�

Page 235: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:9>

���������$������$!�$+��$��(��#��!4�!E!�4� �(��(�4!����(!�$�$��#���$�&(��!�,�2����#���,(�"4������!��&�y$��"���3���$��#���,(�1,���3�$#+�$��y$�$�(�1�$"(!�������,(���5�31���2�������4�1)����(���4�E���!����(!����2���#��E�,(��!�,��������G!�!4�!E#2�,��$�((�$�(��+��s(!E�4!4x��/�2�4�(�E"�#$!$��54!�)������$(!���(�������!�,����������(2+��!,(���(+�4��3���/���3�����(!�������(��+������E��(�1�����E����!�E!,!1�

&�E1����y4��0*����)����s)$����4���$�(���(�1!�,456@[email protected]�24/�2�$�2�(!�,(��$(!��������E!�(�,�����������4�1�4��!�E!������)5�$�((�/$�(�25�4�E�����,"�$)����)5��$�,�����3�����&�4��3#2���0��/4��$��!�4(�,������� ������

�������"�2(��/ �������$��������!�!��E��,��!���$!���#���"�$��/�)���,��A6BE?1>?122B�6Hl]YS=�IX�\]��E��(�1�����E���,��m@60?-.0m1B.B�z\Tc��E��"(�������

Page 236: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:9|

<)�+,-Z+;-:�z'-$-Y|�0-'&0�.�-;-��&'(/-�&%�)&0,&=��-&7(&7)+8--

0?%?�8������

I2e5CFJ5HFDC�12D63JJ�FC��dF>G��eF2GJ�J136F3J5CG�HE3�FJ>5CG�eFDB3DB251EK�[DG3>J

d?J?�4_QUNhSRR

�!��!$�(�!�����$�(���"(s!��E!*���4�1�4�,$�*�!4� !"�)������4�/�����(�����!�6A(�1�!����1(�+�:..-=�,��!E!�!���(!������!2�,(��������$#�E4��$�)5���1����� t��$(�4����s������(! ��u��!�!($"(!/�����!� �,(����E"���5(!����2�t1���5u�4�1�4�4�t!(5�,��!��u����$��s�$!���+���/E1!�����!�$(�,�������� (!����$!*����,����1��5�4�,(�*�����$�((�$�/(�!�#�����(��$!�"(s!��E�(�4!������t21(!u�(�����!����$�����E(���2��5/(!�)�,(�(�1)+���$"!*�2�4)��21�$��������,$����$�������s)��)5�,(�1/��!E!������1�����t��$(�4����s������(! ��u�

��/,�(4)5+�4)��(!����4�1�4�4��!E4!�����t!(5�,��!��u����$��s�$!/����s��3��5�,(���(�1�4��1w$���1������+�!�(�������E!*�2����!,(�$�4+s)�$(��+�����y$��,(�1��!E)4!�$�t��!���������u�4!(�!�$���1�������$�3��!�)��y ��$��s�!("3���,(��E!��������,$�*!���1("��5�$�,�4�t!(5�,�/�!��4u+��!��!�$(�,�����)5+�4(�1��t��$(�4�4u���&�+�t4�(!,����)5u��(�1�y��,�"!$�("��)5�����4���!�$(�,�����)5��!�1x! $�4�A���2�1��+�$!����!�$�2v�5���4(�1����$(�4�4�4�A�������E!��4��6P^\X^�ST�^X�+�78<8+�78-|+78-<�����s�(�� +�78--��P^]_f\+�7888=�

��/4$�()5+�s��#x!2��!�$#�4�1�4�,$�*+�t4)��(x�5u��!�t!(5�,��!��u+��E1!����� (!����$!*�������$��s�$!����s��3��5�,(���(�1�4�4�,(�*����$�((�$�(�!�#�����(��$!�"(s!��E�(�4!������t21(!u+���(�E�����$�()��,�/(��1�,(�s)4!��2�4��$$���w��������$�2�����!�,�(� �(���(�����!�4��4#��4!�4!�$�t!(5�,��!�u������,(��$���"v��$4"�$�"�$����4�+����"(s!��E�/("�$�2+��"v��$4�����"4�����4!2����������$#�6A(�1�!�+��(w����+�:..8=�

�"v��$4"0v�����1����t��$(�4����s������(! ��u+��,(�1��20v��1��!���"�4�1�4����s��!$�$4!� (!����$�(�4!��)5����$��s�$!����E!���w$�$�5!�$������5�,(�*����4�t4),!1���2u�4�1�4��E� !"�)�t!(5�,��!�!u+1��3�)�s)$#�1�,�����)�1�$�(����(�4!��)��,(�*�������!,(!4���������4����2�t!(5�,��!��4u�4�1!��+���5�1���4)$������)����$$"1!�e���$�!E!1+��1��e�,(2���,(�,�(*���!�#�����5�1���"������(4!$�E�"�3�E���/�����$(!$�����4�1!+�3w�$���$����(���1���$��s��$�,������5���,!(�)5�42E����~$�$�,(�*�����!E4!��t4�E4(!$����"(s!��E!*���u�4�1�4����5�1���w������(4!$�4�)��4�1)+���5�1����$$���2��)��(!E4�$������(�1!����!/���!("x������,(�(�1����,�(� �(���(�����!+�,������,(�1��w������,�/

Page 237: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:9<

(��1!�,(�s)4!��2�t,�1�,(�����u�(!�$"v����"(s!��E�(�4!������ 21(!+,�(�5�12$���s������!s��#�����$(!$�������,�4$�(�����4!�4!0$�"(s��!�1/x! $)+�4���$!�!4��4!2��4�0���5�1�"0����������$#�4�"(s!��E�(�4!�/����(�����������1!3��,(�4)x!2��w���!���!2���78-./5�����,(�*���)�4�E/4(!$����"(s!��E!*���4� �$!(���4����)5�(�����!5��4(�,)������(����s�!("3�4!0$�2�"�4�w���4)5�����4)5�4�1�4�,$�*+�4�$���������$�5+���$�/()5�(!�#x�����$!���s�E"���4�)���"(s� �s!��+�3w�$����42E!��)�����(",�)����!���4!����$!(�4�E(!�$�)5��D�������!("x���)5�x�(�����/�$4���)5�����4+�s�(�!�#�)5�����4+�4�(5�4)5�s���$���$�,��,�1�s�)5����/$��s�$!���+�t�$�$",!0v�5���,�(� �(��u�,����(��"(s!��E!*���(�����!���E4(!$�!2��"(s!��E!*�2�1!w$��!1�31"��!���5(!������"2E4��)5�4�1�4�4�$!(���4����)5�(�����!5� �� ���#��� (!����$�(�4!��)������$��s�$!/��2��+������$��#���4�1����3�$����4)��(�$#�E!�$�$�t,�(��1�E!1�(3��u6:.�9.�|.���$=+� ���1!�����$$���w���!�,�(� �(�0�(�����!����s)�����5(!�2�$�2�4�������#��5��E���(�4!��)5�(� "��25�

��!��E���5!��E��4�4�E4(!$����"(s!��E!*���,�y$��"��(!����4!3�����$��#���4�$��(�$���������$��x����+������4�,(!�$������/,(�(�1��5/(!����+��s��,(����E�4�(�2$�����4(������4�E4(!$����"(s!��E!*���,�/E4��2�$��s�!("3�$#�y$�$�,(�*����s�E��s)���������#�����E!,�E1!��2���4��4(�������,�(���0��$#� 4���!������ ���)�,(�(�1��5(!�����4+� �!1���$4�$��#���"2E4��)��4�1)���,�,"�2*��+��vw�����54!����)��1!��)�,(�*������

��5�1�������1�4!����1��!�����!4� !"�)������4������(�����!�,�/�!E!�!�4�E��3���$#�,(����E!�,(�1��3�$��#���$��t�!$��$�����,�(��1!u1��4�E4(!$����"(s!��E!*�������(�$�)5�4�1�4�,��5!(!�$�("��5�3�E���/�����$(!$�����4� ��$��$4���)5����$��s�$!��25� 6�w�,���3���0��!����t�����(4!$�E��;��!s��#���$#u+�4��(!4��������1("�����4�1!���$����3�(�1!���$���3�����#1��=+�!�$!�3��,�����(��$��"(s!��E!*���(�����!���!�3�4)24�������1(���,(�E�!��4�,�,"�2*����)5��E�������+�,��!E)4!0v�5�!�!�#�)���$!1���4�E4(!$����"(s!��E!*��+��,(�1����)� !�$�()+�4��2/0v����!��w�"�,�x���$#�1�2�(!E�)5�4�1�4�

��E4(!$����"(s!��E!*���4� $�������������$�,����,�14�(3��)�4��4�1)�(�����!�#����!4� !"�)+�4��0�!2��$���$�,�)�+����#����,�*�!��/E�(�4!��)��4�y��������������$��x�������$�((�$�(�!�#��������(4!$�4/�)�� 6�(�1����12$��+� s����,���)��12$��+� �w(�)��!��$+� (21� 4�1�4� ��4+1��4�)5�5�v����4���,(�=������A(�1�!����1(�+�:..<+�:..-��A(�1�!�+��(w�/���+�:..8�� !����,(�1,��!�!���#+��$��,�1�s�)��4�1)��,�1�4�E1���$4��� (!����$!*������$��s�$!�������"$���x#��$�$",!$#�4��!�s������(",/�)�����!("x���)���!���4)�$�,���)5�1�2���5����$��s�$!����6�$!(�/4�E(!�$�)����#����+�1"s(!4)+��(",�)���!���4)�4�(5�4)5�s���$���$�,�=+

Page 238: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:9-

��5(!�22�#�$��#���,(���5���5(!����$�������i\fl_\]_f\+�788<��i\fl_\]_f\+N]YSX_T^R+�788<��N]YSX_T^R+�788-���1�!��������4�1����4)��(�E!�4(��2,(�s)4!��2�4��$$���w��������$�2���+��������"�������������$��4����/$��s�$!��25�,�(� �(���(�����!+�$���!�!4x���2�,(�*����4�E4(!$����"(/s!��E!*���,(�1!w$���"��,���s���$#�"�$����4���"v��$4�4!$#�$!�3��4� (!����$�(�4!��)5����$��s�$!��25���(�1!���s��3��5�,(���(�1�4+��$/�"$�$4�4!4x"0�,�(4��!�!�#����&�����#�"�(��$�,��v!1��"(s!��E�(�4!�/�����t21(!u�(�����!�,�4�����$����,�(�3!�$�(��$��01���$�� 6olfVaa+�\TT\Y+�788-=+� !�$�������4�E4(!$�!2�"(s!��E!*�2�6����1���$4����������/4��!��(�!��E!*����)�����s��$�5�����������(�1�$4!��=����1���$4��/�)��x!����!��,!������(�1��5���"2E4��)5�4�1�4��$!(���4����)5�(����/��4����E�4�E4(!$����"(s!��E!*����5�,�,"�2*���s"1�$�tE!,�($)u�4�,����/1��5���$!4x�5�2��(",�)5��!���4!5��!���!("x���)5����$��s�$!���(�����!�#����,�(� �(�����"�!��"$�$!���$�4�E1���$4�2�t��$(�4�����y / ��$!u+�1!3�������y$���!���4)�"1!�$�2�4E2$#�,�1�y ��$�4�"0��5(!�"����1�4!$��#��+�4��$!(���4����)5�(�����!5���1���$4���4�E4(!$����"(/s!��E!*���t1���5u�4�1�4�s��$�5�����������(�1�$4!���45�1�$�4���������������4!3�)5�,(�(�1��5(!��)5���(+�������!���������� �(�)�$�(/(�$�(�!�#�����5(!�)�,(�(�1)������s������$��4���4�1)�!4� !"�)�(���/��!�4�,�(��1�,�1�w�!����������$��,)$!0$�2�E!�(�,�$#�2��!�$�((�$�(����(�1!+�������4���4�E���!0v���,�������2���!E)4!0$�2�"�$����4)�����4���4�E���x������"$�(!�,(��$(!��$#�2�4�s��3!�x���,�15�12v������/$��s�$!��2�6A(�1�!�+��(w����+�:..8=�

�E"�#$!$)�(!s�$)�,��!E)4!0$��4�����(�1!�t,(��*�,�����!$��#�u(�!�*���t1���5u�4�1�4��!� (!����$!*�0���5�1�����,(�()4�)5����$�/�s�$!��������������$�$",!0$���t!(5�,��!�!u��!��!$�(��u���$����!�)�4)4�12$���s2��E/,�1�1���$4�2�t��$(�4�����y ��$!u+����+��!�s�(�$+�,�/(�5�12$���"�$����4��"��"v��$4�4!��0�,�,"�2*����!�t!(5�,��!��u+�$!��$��4��,(��E4�1�$4��,�,"�2*�����!E)4!�$�2����"4�$4�$��#�����t��$(�/4���"�y ��$"u��&�(4����!s�01!�$�2�,(�������(4!$�E���3�E��������$(!/$�����4�1!+�4$�(�����,(���w��!s��#���$��64��0�!2��!s���E!*�0�t,�11!4������u�(!E4�4!0v����2�,(�*���!� (!����$!*������$��s�$!���=�

�!x�������1�4!��2�4�E4(!$����"(s!��E!*���(!E�)5�4�1�4�!4� !"/�)�&�1�����4#2�,�E4��20$�,(����E�(�4!$#��!$��$�)��t,�(��1��3�1!/��2u�1���w��!�!�!+����w�,����1�4!$��#���$#�4�(21"�s��E��5�4�1�4+�4�E!4�/�����$���$��$�,���������(4!$�E�!�;��!s��#���$���5��$(!$������&(�$�/4�,��$!4�������!s��#���$���������(4!$�E�!�3�E��������$(!$�����4�1!4��,(�1��w������(�1���!��!�#$�(�!$�4�)5�5!(!�$�(��$���,�4�1���2�4����,�,"�2*����������$��)��)�E!���$4"���"������!�"x��!���������"E��/*�4!�67887=+�!�$!�3��������"E��*�4!+�7887+�7889�

Page 239: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:98

%�������� ��� !��

!�"x�������+��"E��*�4������ 7887�����*�,*���3�E����)5��$(!$�����,$�*� DD�!$/�)�C��������(��$������� �������@��!4"�!�\�$y5�\�!��'�7����7:;7<�

�"E��*�4������7887�� !E����2�3�E����)5��$(!$�����4�(21"�5�v�)5�,$�*�DD��!$/�)�C��������(��$������� �������@��!4"�!�\�$y5�\�!��'�7����8?;8|�

�"E��*�4������7889���(!4��$��#�!2�5!(!�$�(��$��!��!������2�5�v�)5�,$�*�4(21"�!�$(�,������/$(!�� �(��(�4!��)5�$�((�$�(�����(5��4��3#2���4$�/(� ��1�`�������!�1��s����������@��&����������������!��:9���

���s�(�� ������78--���������(! ����������1���+�(!�,(��$(!������4�1�4���(�!��E!*�2����sv��$4�DD����� �(!��~4��0*�2��&(��$(!��$4����(��2����@&(��(�������|.;-7�

A(�1�!������+��(w���������:..8��(s!��E!*�2�t1���5u�4�1�4�,$�*�4����$���$�y4��0*���"(s��!�1x! $!����@� ����:?.���

A(�1�!������+��(w��������+�G!5!(�4!���}��:..<���$!��4������,�,"�2*������"�$����4��$��(�1��5�4�1�4�,$�*�4�t��$(�4�����!�1x! $�u� DD�&(�(�1��/E!,�4�1�)�� ��1���s��*�������!���1��� 2E!�v��)���!$/�)���31����� � 2E!�#+�:7;:9��!2�:..<�� 2E!�#@� 2E����7.<;777�

A(�1�!������+��(w��������+�G!5!(�4!���}��:..-��(s!��E!*�2�t1���5u�4�1�4,$�*@�$(!�� �(�!*�2�,�,"�2*����)5����$�������!1!,$!*������s����DD�F"(���sv���s�������|8����9��r�:.<;:78�

O3C287-(A�>0����%0�?(53-(5353C�(34�*27-,*53C�+5,4562*75-.�53�@9*,:2(3�+,*2(8�B,*27-7+.�42628,:53C�3(-9*(8�457-9*+(3<2�*2C5A27�;;�M0�=2C2-0�E<50�=,80�0�>0����"��0

R(58(�K0���%"0��,*-'�@9*,:2(3�8(34�+5*47�53�B,*27-�B*(CA23-7J�265423<2�B,*�(*2(�2B�B2<-7T�;;�?0S0�?,**57,3��&0M0�/(8:'��2470�0�R(+5-(-�����0�?,42853C�'(+5-(-�*28(�-5,37'5:�,B�-2**27-*5(8�62*-2+*(-270�?(457,3J�X3560�F57<,3753�>*2770�>0�������0

R(58(�K0��R(37).�P0U0��/(565,�E0���%!0�Q*22453C�+5*4�457-*5+9-5,3�53�B*(CA23-24�<,35B�2*,97�-(5C(�53�7,9-'2*3�L538(34�;;�V*357�L2335<(0�=,80" 0�>0�����"0

R(58(�K0��M(*65323�V0��=(57(323�/0���!�0�@BB2<-�,B�A(538(34�:,:98(-5,3�<'(3C27�,3�-'2-2**27-*5(8�+5*4�B(93(�,3�-'2�3,*-'2*3�578(34�;;�V*357�7<(340�=,80��0�>0 %���0

R(37)5�P0U0�����0�?2-(:,:98(-5,3�2<,8,C.0�VNB,*4J�VNB,*4�X3560�>*2770�����:0?5)97537)5�10����!0�F,,4:2<)2*�53�-5A2�(34�7:(<2�k�-'2�*,82�,B�3(-9*(8�(34�(3-'*,�

:,C235<�B(<-,*7�;;�H2:(*-A23-�,B�<,372*6(-5,3�+5,8,C.0�X::7(8(0�EG240X3560OC*5<0E<50�/(::,*-���0�����:0

?5)97537)5�10��O3C287-(A�>0����!0�@9*,:2(3�G,,4:2<)2*�(34�(3-'*,:,C235<�'(+5-(-<'(3C2J�(�*2652G�;;�=�C28G28-0�Q40��%0�>0�!!��%�0

E9),::�R0��F5--5C�/0����%0�E-(4-�),8,C520�R(A+9*CJ�197-(6�L57<'2*�=2*8(C0� ���E0

Page 240: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:?.

�/($&.-�+tp-(��)+%j-):tp-(�%0&=+)(+/��-�-Z�(,(,-:�Z&&7(&7)+8-9(%$&=

$+)�X�)&%%--�Z+�%9(��-Y�-,0+Z-=/?+?�Y����+?+?�0��k��������0?0?���A���

[5[[5>�J136F3J��HE5H�523�3C>52B3�HE3F225CB3J��5CG�6E5CB3J�FC�qDDB3DB251EF65>�[51

D4�2IJJF5�5J�5�23JI>H�D4�HE3F2�FC]5JFDCJ>?5?�LgPvSu��5?5?�dS_TgSVTfv��]?]?�e`M_`V

��,����1������1)��!�!,��4!�$�2�4���s��#x����s��#x���� �(�!*����14�3������(!��*�!(�!��4�3�4�$�)5���(�!������$�()5�4�1�4��!$!�$(�/ ������� (!����$�("�$�2������(!v!�$�2+������$#���$!���+���$�()��(!�/x�(20$��4���!(�!���F�4�$�)��,�(4����(",,)�4)E)4!0$�$(�4��"�4��42E���4�E��3���$#0��5�����E��4���2+�4$�(������!���"3�(�1�)��4�����*)�!���4)��$�((�$�(��+�,�24��������$�()5���3�$��$(�*!$��#�����!E!$#�2�!�y�����$��!5���)���s(!����� �(�!*�0���|:�4�1!5������,�$!0v�5+��$�()����4�������4)��1�2���5�(�����)�4�,(�1��!5� ������6��s(�4��1(�+�:..-��C�2,���1(�+�:..-��eS[V]Vc�ST�̂ X�+�:..-��UTTa@DDjjj�_Sc\]�[lD\]c^_\cSDWn^_S_DR^RR^X_�UTRX=����,�1!4�20v���s��#x���$4����"�!�4�(!��������s)����42E!������!�$(�,�����)��4��2�������(�$#�4�1�4�s)�!�,(�1�!��/(�����,�(�4�E��!�����4�����E!�,(�1��)�,�(4�������!(�!�!�6,(�1�!��/(���!2���$(�1"�*�2=���*��#0���1�����4�,(�x�)����1)�t�s��!v���2u !"�)+���������$4�($����$!�3��*����!,(!4�����+����4����$!�,(�3�����s�$!��2�3�4�$�)5�6(���$(�1"�*�2=+�,(��y$���,�(��1+�,(�x�1x���,��/���,(�3������s�$!��2�4�1!+������E��(2$#�2� �$���$�2��� 6(������s�s(LB05@6�h-A46+�E"s(�b-0@.�[email protected]/0=���1!3��$)�2����$�2���6�4*�s)��l3-A@0

F@0E?B5/0=��������,2$����!�$���"3�(�1�)5�4�1�4�(!��������#���"�!�/������y$����(",,������,(�4�31!0v�������4��!��()E"�)+�����$�()���!/������21�)�+�("���()�)����5�v�)��6s���s(05!2�s���E"s�!�L6@E-[/6B

24/E@[@.+���$�,)(#��"�2�,->-056422/0�m/?2--+��!����!2��"��*!�_B6540�[email protected]

��1(�=��s(�12����1��!x�������s�3!4x������$���)��3�4�$�)��61��!x/�22���s!�!�LB.-0�hBF-2B6-0+�!��(��!���!2���(�!�w4@3-0-.�3-0@.+����$�4�1/�!2���s!�!�w1E5464/540�>6@E1@.@-[40=��&�1!4�20v���s��#x���$4��4�1�46|-�=�(!����2���#� �!���$�2$��#�����(�1��4�1"v�5� !�$�(�4+� �,���s/�$4"0v�5��!���$�2$��#���"�(!�������0��!�1!�#����(!��$�2��2���!�$/(�,��������,(��s(!E�4!�����!�1x! $�4�6�4�1���������4+�(!�,!x�!+� �(/��(�4!�������$��)�����,����+��(�x�����E!�"x��4)5�E����#+�,�(�4)/,!�=���!��(!��������������5�3�4�$�)5��!�$�����1"�$�E!�,(�1�!��(��/������$(�1"�*���+����1!��E����"��$4�������E1!��)5�,�,"�2*����!���!/

Page 241: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:?7

�$�2�4)��������3�4�$�)5��!�,(���3!v��+�!�4�,����1"0v������!��$1!/����)��$�((�$�(���� �3���!��(!����������42E)4!0$�������!$�������� !�$�(!��+�!�,�(�������,(����)�$("1����s�2����)������I��4��4� �����x�(����(!��������#�,(���"v��$4�����,���!������)��,"��$!������("/3!0v����5�,!5�$�)��E���2����(!2�6YB55/0�.@634]-E/0=�����(�!2�6Y��6B55/0=�()�)+�1���4!2� 6_/0�F/0E/2/0=� ��,���4!2� 6D>@[4F/0�B]6B6-/0=��)x�+�s)���4���!2�6_-E6@5/0�B63B2-0=���4��$����/�4(�,����!2�6_��243-0=�,���4/�������!�$�2v��"�4(������4�������5�(�����!5� ������4��42E����y��$��/��4����(!�,!x������(��$���"(s!��E!*���,(��E�x���(!E1�������!�(�/���!�$(�,�)5�,�,"�2*���y$�5�4�1�4��!��!���$�2$��#�)��!�(� ��#�)������!�$(�,�)��,�,"�2*���6�",���4!���1(�+�:...��C�2,+��!(x!4����+:.7.=�������4�� �(��(�4!������4)5�E�!��$��#�)5�,��,��v!1��"�!�$��4!(�!��4��!s�01!���#�"�,(�1�!��(�������$(�1"*�(�4!��)5�4�1�4�6��/1!$(!�l.[B56B�a-A45?-E/0+�!��(��!���!2���(�!+����$�4�1�!2���s!�!=���(�/1���!��(!����20v�5�2�4�1�4��!�s��#x���,(�(��$�!(�!��4��!�$�((�$�/(��� �������$������"��!s!�!�f/0�0E6@hB+��!��������"��*)+���$�,)(2��"�2�

�)�,�1��$�4�����!($)�1��!�����!(�!��4������5�4�1�4�6��s(�4��1(�+�:..-=�����+�����������+�$(�s"0$�1!�#���x������4�(x���$4�4!��2+4��0�!2�s�������"s������s�sv������,"s����4!��)5��!$�(�!��4+��s�(�E�(!E����)5�(������4����,"s����4!��)5�1!��)5���*����!,(!4����)�,���4)�������1�4!��2����!E!���#+��$�����0$�2�1!��)��,�����$!��4)/,"��!������5�4�1�4������,�$!0v�5+�����!����4�1�������$����!����#������,(�3����#�4���4)5����$!5������!x�5�(!s�$�6C�2,���1(�+�:.77=����s)����$!4���+��!,(���(+�1��"���$�(�4!��)��!(�!��!��(��!��������(���

��(�E"�#$!$����4!E������4��4� !"��� ������,�24����#�<���4)5�4�1�4�����,�$!0v�5@���1!$(!+��!�!1�����s�s(�LB05@6��B.B[4.0-0+����$/,����/�"��,6@E1@.� 2@5@6+� !��(��!���!2���(�!+� s���54��$)������#�l[@E@-24/0

3-6]-.-B./0+�1������(�����l61E5@2B]/0�E/.-E/2/0���1���s(!E�r1056-Z�-.[-EB�&�(4���)��!(�!��>�,�(4)5�4�1�4���3�$�4���4����4�$�+�5�$2��!�!1����s�s(���s���54��$)������#�,(�x����!���4�(�/E!,!1� �������E�A���2�1���

&(��E�x���$!�3���E������2� !"�������,�$!0v�5������5�(����/��4����,��#E"2�,�1��$�4����)���!����!($)�1��!�����!(�!��4+��)� 6�,���v#0���/$�5�������=� ���$!4�����!($"��E��������$�(�� !"�)�4(�E"�#$!$�� ��4(�����)5���4!E��+��!���$�(���,��!E!����������$4����/4)5�4�1�4������,�$!0v�5+�,�24�4x�5�2�4�(!E����)5�(�����!5�4��4$�/(���,���4�������4����E����0v�5�2�1!��)5�s)�������0���)���4!E���1�4$�(���,���4��)����4�+�$�����!��!($������$(!3��)��E������2+�,(��E�/x�1x���4��4(�,��������!�$�� ������4�(�E"�#$!$��(!�������2��01����(!�,!x���6,(!�$�������4���,(���1�)��,��v!1��s)���(!�,!5!�)������/*"��I��4�=+����4�x���,�(4)��y$!,)�(!�������2���1!$()��������$�()5��"�!25��!�!���t��4(�����)5u�y��,!������)��$���$)4!�����s�����(!�/

Page 242: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:?:

�����("s�3!���9./5���1�4����4��'!v��y$���42E!�������1��$!$����1!��)5,��14�3���0��(!��*�!(�!�!�4�����(�$�)����1)+�!�$!�3��(!�$2�"$��$�,(�*���!�E!������2�$�5�������)5�(������4�����!�$���$���)���,��#E�4!/���1!��)��,�� 4������0��!��!��!$�"� ()���j1.Z� 21.Z� �� s�����fE-/6/03/2]B6-0+�5�$2�,�(4)��(����$(!*���y$�5�4�1�4��!�,��"��$(�4��,(�5�12$/�2��!�789./�������)�������0���)�,��$��4�����"�!��(���$(�1"�*��+�$�����!�4�1�$���4���$!��4����0� !"�)+�!����������E������0�6�(�����4*�s)/�!+�E!4�E���������1("������!$�(��!��,"�$2�$)�2����$�2�,�������������E/��4���2�4� �����=�����4�x���1!��)��,��4�1!�+�1��!���!�!(�!��4���$�/()5��!($��(! ����������"$�����!�6�!,(���(+�,���"����!�=���!�����s(!/E��+��!($!����$!4���!�,���E������2��!(�!��4�>?�4�1�4������,�$!0v�5�

��E1!��!2��!($!�,��!E)4!�$+��$��4��4$�(���,���4�������4��,��$��4�2$�((�$�(�2� ������s)�!�,�14�(3��!���4!E�2�������,�$!0v�5��&(����/3�4!0$�2�E��!�#�)��E!������(���$�����4(�����)����4!E����!���E!$/(��"���$"�1(�4)���!�1x! $)@����$!�����1!$(!+��4*�s)�+�4���4(����/�)5�,��$(���!5�����4��!���1���4!2��)x#�����(!2��()�!�����#x��4�����"3�(�1�)5�4�1�4�4��$�,25+����s�����4�03����,������y$���E��)+�,�1/4�(�!4x���2�4��4$�(���,���4�������4��y��$����4����(!�,!x���6��4��/����*�����)5��$�,������s4�1�����=���,�(�4),!�"��&����$(!E��!�#�)������4�1�)���!�1x! $!��(!�,(��$(!�����#�(���������!�!1�����s�s/()+���1!$(!+�!��(��!���!2���(�!�

&(!�$�������,�����$#0�E!�����)��"3�(�1�)���4�1!����!����!�#/���,(��s(!E�4!��)������4����� y�����$��)@� "(s!��*���E)+� ���s����,��$(���������4��!+���!�(�*���E)+�5�$2�s��#x!2��5��!�$#�E!�����!�1����4����E�,(�(�1�)5����,�����4��!����!�#���"�4�E1���$4�0��"3�(�1/�)5�4�1�4�,�14�(�!0$�2������4�1�)��y�����$��)+��!��$��(!����"�!E)/4!��������!����4���678<:=�

��(�����!�#����!�,��$���!����!�#�����������"3�(�1�)5�4�1�4��$/��������!�0����4(�,��������!�$�� �������������4�y$���(�������:<�4�1�4�"3�(�1�)5������,�$!0v�5+�!�4�,2$�!5��!�s��#x����,�(��()$�2�"�!�/$��4���4(�����)5�,(�(!v�����!(�!��4���1��7:�����!�!���(!���!$(�4!/������,�(��1!�6��(�1��!����4�=��!s�01!���4���"��!���$�2$��#�����(!�/������2�5��2�!� !11��_40@E6-E45/0�6B[[4-�6,��,��2�+�,�(���3!0v���2��"�!�$�!����$�,��=����!������"����!�f>46F@>?12/0�>1]FB4/0�6,��,��2���"�!�$�!����$�,��+��E������)5�4�(�E"�#$!$��,�(�4),!�!=������!��������/���$#�y$�5��()E"��4����(!$��!�#+�!����$!�������,�����$#0�����E�����y$��"�3��(�����"�,(�"(�������!���!����"�!���4!E���1("��5�3�4�$�)5/��$(�1"*��$�4+� 4� �!�$���$��(!�$�$��#��21�)5��!�����)5� 6�!��2��4+�3�4����+�:.7.=�

�$�(������$��,���������$4"��"3�(�1�)5�4�1�4�E!���!�$��!��!$�!6�!��!$������(!�=�;�7.�4�1�4�4�������|�4�1�4�4�"�!�$����!�s��#x���

Page 243: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:?9

,�(��()$�2�!(�!��4���$(�1"*��$�4��!x�������1�4!����,�1$4�(31!�$�����������"v��$4���)5��E����/

��25�s������(! ������5��(!��*��!���4(��������y$!,��(!E4�$�2�s��� �/()�6g\_UfVc+�HSXV]Vc_f^Z^+�:.77=+���$�()��,(���5�12$+�4�$��������+���4(�E"�#$!$����4!E��������,�$!0v�5�

&�11�(3!�������s(�!"���6�������$(!�$���.:<?.�77�.-|<=+��� AA�6��.-/.?/.7::?^=�

%�������� ��� !��

��s(�4�����+��!(x!4���������+�C�2,������:..-��'"3�(�1�)��4�1)������,�$!0/v���4�y�����$��!5� ���������@��/4���!"����E1!���������:9:���

�!��2��4���}�+��3�4����������:.7.���14��$�4�)��6��4!E����)�=�(!�$�$��#��/21�)���!�����)���!�$�((�$�(��� ������6����$�(�4!��)���,�����4�1�4�;�4(�,����!2��!�$#� �����=����@�� ����7:?���

�!����4��������78<:��������!$�E!*�2+��!��������3�4�$�)5���E������(! �2�DD����� ��������+�����������4�6(�1�=�������1�4!��2�,�� !"�����4�$��������/0E!�6�����,�$!0v��=�������9?;>.�

�",���4!�����+�C�2,�����+��!(x!4����������:...��()E"�)�,�������4�(�/���/$������&!��!(�$����DD�G�����3"(�����<8����?����?-.;?8?�

C�2,�����+���s(�4�����+��!(x!4����������:..-������������������4!E����!�$�(/(�$�(��� �����@������,�$!0v���DD� �����3"(���s�������4!E������:����|<;-9��6T[^]_X^T\V]�\]@�Ml__\^]�kVl[]^X�Vb�H\VXVY\`^X�I]c^_\V]_��:.7.��dVX�7��eV�:�O�7?<;7?.�=

C�2,�����+��!(x!4����������:.7.�����!�$(�,�)����!�(� ��#�)���()E"�)��!��"3�(�1�)�������,�$!0v��� DD� �����3"(��� s����� ��4!E������9����<9;87�6T[^]_X^T\V]�\]@�Ml__\^]�kVl[]^X�Vb�H\VXVY\`^X�I]c^_\V]_��:.7.��dVX�7��eV�?��O�9.7;97:�=

C�2,�����+��!(x!4���������+���s(�4������:.77�� !E���s(!E����"3�(�1�)5�4�/1�4������,�$!0v�5�4�(!E����)5�(�����!5� ������DD� �����3"(���s�������4!/E������?+�4�,��!$��

�2*,3,6�=0?0��U'8.(:�S0O0��Q,+*,6�=0=0��F(*7'(67).�O0O0����%0�O8523�7:2<527�,BA(AA(87�(34� -'25*� 5A:(<-�,3�3(-9*(8� 2<,7.7-2A7� 53� -'2�+5,7:'2*2� *272*627�,B/9775(�;;�P3-2C*(-562�D,,8,C.0��,0�0�>0%��� 0

I57'),6�O0O0��Q28,3,67)(.(�@0O0�����0�Q5,-5<�536(75,37�(34�:*,+82A�,B�7:2<527�(*�2(7l�+5,C2,C*(B5<�+,*42*7�,B��,*-'2*3�@9*(75(� ;;�K0�E8.3),�2-�(80� �240�0�I'2�PPPP3-2*3(-5,3(8�E.A:,759A�xP36(75,3�,B�(8523�7:2<527�53�R,8(*-5<0�Q,*,)����y0�>*,�C*(AA2�(34�Q,,)�,B�O+7-*(<-70�Q,*,)���?.7')530�>0��!���%0

Page 244: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:??

.)&�/(�X��-$)&�,&=��-&7(&7)+8---?t?�9�����

12De>3[J�D4�[F62DeF5>�eFDB3DB251EKF?KO?�6gU_R`V

C�$2�4�,(���������(! ������5�E!������(���$25�4�(!�,(��$(!��������(��(�!��E��4�4�E����s�����4��!��!E!1+������$!�$�2��(�E4)�!������!s�(!E(!s�$!��)���t���(�s�!2�s������(! �2��$�"$�$4"�$��!���!"�!u����y$��� (!E)��!���!�$�2��$!$#2�����G!4!(E��!�6788>=+�,��42v���!2�!�!/��E"����$�2��2�y$���,(�s���)��&(����)�y$����E!��0�!0$�2����$��#���4���3���$�����(�s�����������5���$�1�4��� �$����$��#��������1��$����(�s���������!���!"��+������4����s�����$25��!��5����(��(�!��E��4�����(�s������4�4���1!�s)���5!(!�$�(�)�,(�1�$!4����2���$��+��$��(!�/,(�1����������(��(�!��E��4��s"���4���������0��$��#���y���������/����� !�$�(!���6�(!���#����4+�78>-=���!���E4��$��+�4��sv���s������/(! �����3���4)1���$#�14!��!,(!4����2@�y�����������������$�(��������&�(4����s�2��2�$����s�����$��(!�,(�1�����2�4�1�4���4(�����)����4��/�$4!����(�1)��s�$!��2+�$����$#+�,���"$�+�,(�1�$!4�2�$���s������s!�#�"0y������0������$�(��������s������(! ���5!(!�$�(�����(! ���������(!�/,(��$(!����2� $!����!��s�2��20$���$�(���������,(�*���!���(!�����/��2+�"1!��������$�*��$(!��s(!E�4!��2+�(��#0�����(! ������5�s!(#�(�4+����������������$�(�����~$���!,(!4��������4�(x��������(!E4�$��4����/(�s�����������2����(�s������4�5!(!�$�(�!�"4�(�����$#�4�,���������/��,���$�����$�����(��(�!��E��4+��$���$(!3����4��E4��$����,��$"�!$�t4�����$#�401"+�����(�1!��$s�(!�$u������$4�$��#��+�,(�1�$!4�$#���s��E!/��$�"0�(��#�����(! ������5�,(��(!1�1�2�(!�������2����#�!�x�5����/(��(�!��E��4�����#�$("1����������(�1����5�4�$(��!0$�2��$���$�,�)� �(�)+�$�������42E!�)����(!�����,�*� ���)���"���4�2���6y��$(���/ ��)=������s���!$�)���s��$���������4E!���1���$4�2�����(!�$���2������3�4�$�)���

&�y$��"�,��$��4���s������(! �������������1�4!��2�4�,��4��������(�s����������y$��$�,���!2�y������2+�4)24������$�5�E!������(���/$���4�(!������������(��(�!��E��4+���$�()���s"���4���)�$��,�(!$"(��+4�!3���$#0���1("����� !�$�(!��+���$��$4����+�E!4��2v�����$�����(!/ ������5����(1��!$��&��2$��+� �$��,(�� $!����,�15�1���!�s�����4)(!/3���)���E������2�4��$("�$"(�����(�s�)5����sv��$4�s"1"$��!s�01!$#/�2�41��#�x�(�$��/E��!�#���������4�($��!�#��/,�2�������(!1���$�4�

�,�*�!�#�)�������1�4!��2�x�(�$��/E��!�#�����(!�,(�1�����2����/(��(�!��E��4�s)����!�!$)�4���(�1�������4��!��������x"�$��)����y(�s/

Page 245: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:?>

�)���,�(��s(!E"0v���s!�$�(����E�(�1!�bBE-22/0��$!���,�(4�����1��#/�����(",,������(��(�!��E��4+��!���$�(���"1!���#�4,�����"s�1�$��#��,��!E!$#�E!������(�����E���������5�$!���������������$("�$"()�41��#x�(�$��/E��!�#������(!1���$!�6��x"�$��+�78>>=����������E"���������/s�����$���(!�,(��$(!����2�s!*����4�(!E����)5�,��4!5�4�,����1"0v��4)�����#� 4� ���s��� y������/����(! ���������!,(!4������ 4�,��4��������(�s����������!4�)���$�����y$�5������1�4!�����$!���"s�31�����4$��+��$���!����(��(�!��E�)�$!�3��(!�,(��$(!�2�$�2� E!����x�(�$���E��!�#���$��

�!����"�����#+��$���!�s������E"��������(",,������(��(�!��E��4�4y$���,�!����$!���1(�33�4)���(�s)���(�33����!E!���#�����0��$��#��"1�s������1��#�����(",,���1�2�s������(! ������5������1�4!����,(�31�4������E/E!��$����$��#����������$���5�"��$!����1��$� ��!*������$���/����:>���$��)������1�4!������������$#���4�1�4"0��$("�$"("�1(�33�/4)5��(",,�(�4���4�����4����4�,��4����(!�$�$��#�)5��"s�$(!$!5+�s����/�*���E!5�4��5�����(! ������5�E����$�!(�$������5�,"�$)�#�1���"s$(�,�/��4����(�E"�#$!$��s)�!���E1!�!�s!E!�1!��)5�,������(! �������"�(!�,(�/�$(!����0�1(�33���6'�(��4���1(�+�:..9=+��54!$)4!0v!2�s�����:..����/�(! ������5�,"��$�4��~$��1!��)��"s�1�$��#���1�����$(�("0$��!�������$��5�x�(�$��/E��!�#�)5�$(��1�4�4�(!�,(�1�������1(�33�4)5� �(�/s�4��G!������(����E���20$�2�4�E!4������$���$�x�(�$)����$���$���(�1/����E�!����2��sv������������$��1(�33��+�4�1�4����(!E���s(!E�2+�,�/�!E!$���� �E���������������y��������������$("�$"()��&(��y$����s�!/("3�4!0$�2����,(��$���E������2+�!��������$(��1)+�$����$#�E!������(/����4�E(!�$!��������"s)4!����4�s��#x���1�!,!E����x�(�$�����#x��/�$4��,��!E!$��������������$����(!E���s(!E�2�1(�33����E���20$�2�4x�(�$�����(!1���$���1��$�,��@�1!0$��!����!�#�)��E�!����2��!v��4����4�s�(�!�#����,�����������3�����4��s�!�$25�����!$���������,�����"�!+$����$#�4�4)����x�(�$�����(�$������,"�$)�25+�1�����$(�("2�E!�����,/$��"�!�������$#����(��(�!��E�)�4�*�����4�1"$���s2�,���$��x���0�����s!�#�)�� !�$�(!���(�1)�$!��3�+��!�����������1("�����(",�)��$!���/�������������y��������������(",,)�(!�$�������3�4�$�)5�

�"v��$4���!2� ���3���$#� 4� ,(�4�1����� �(!4��$��#�)5� !�!��E�4�$("�$"()����(�s�)5� ���sv��$4� �42E!�!� ����4�E��3���$#0�,������"��$!� $!���������������(!E���s(!E�2��E"�!����� �(",,)�����1�����E�"v��$4"0v�5����(�s�����������5���$�1�4��~$������(�s���������/���������1�4!��2��$���!0$�2��$� ��(��$������5����� !"���$������5+,(����$�()5������1�4!$��#��!�$������$�1������s���������������,���)���,���!���4�1�4��E"�!��)5��(",,�(!�$���������3�4�$�)5�����1���(!$/���,��!E!��+��$��4���"�!�����(�s�)5����sv��$4��"�"�2$)�����!�4�1�4�4E!4������$���$�4������)�4)s�(������4)5�12$��!�,�!$��1!3��,��������/

Page 246: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:?|

����$��5�!�!��E�4���$����s(!E*�4��&�y$��"�,(���(!4������(!E���s(!/E�2����(�s�)5����sv��$4�,(!4��#�����*���4!$#����������$!�����4+�!���(��$#��5�,(�(!v���2�,(��,�4$�(�)5�!�!��E!5�

�("�!2����3���$#��42E!�!������(����,���������(!E��(!������(�/�(�!��E��4��~$���E�!�!�$+��$����3����E"�!$#����s�����$���5�,(��$(!�/�$4�������(!�,(�1�����2�4��!�)5�(!E�)5��!�x$!s!5��$��$1��#�)5�,�/�4���)5�!�(��!$�4�1��*��)5�s����4���!�+�$(!1�*������,��4���)�����/(�s�������(!���!$(�4!������(�s�)�����sv��$4!�4��!�x$!s��4�(5��5�(�!������)5���(�E��$�4���1�!���4,�������$��$4������*���4!$#�,!(!/��$()��$("�$"()����(�s�)5����sv��$4�4��!�x$!s��*��)5�s�����*���/E�4�6'�(��4+�7889��G42���*�4���1(�+�7889=��&�(4)��y$!,�$!��5������1�4!/����;�1� �(��*�!*�2������1"������s�����*���E!��!����(����$��s�/$!��2+��!�s�����(!E���!0v���2��!���(�1)�6�"s�$(!$)=�1�2�(!E4�$�2��E"/�!������(",,)����(��(�!��E��4+�$!�����!��3�4)���!�$��(!�$����+��!�/$��(!�$����+��!5�12v���2��!�(!E����)5��$!1�25�(!E��3���2+�����(!�#/�)����(�E��$)�,��4���!31)���E�y$�5�$�,�4��"s�$(!$�4���3���,�1(!E1�/�2$#��!�s�������������)���"s�$(!$)�

���!�s�����1�$!�#�)5������1�4!��25+�,(�4�1���)5��!�,(���(��1(�3/3�4)5��(�s�4+�4�s�����*���E��(!���!$(�4!���1��:>;9.�(!E����)5��"s/�$(!$�4+��!31)���E���$�()5�������$!$��$�������1��$�4�(�)���$����2�4�$("�$"(���4�����1(�33�4�����!������2���!4�!2���$�1�����!2�,(�s��/�!��(!4��$��#��/����(! ���������!�!��E!����(�s�)5����sv��$4�E!��0/�!�$�2�4����s5�1����$��"�(�1����2�,!(!��$(�4��$1��#�)5����(�s�)5�(",,�(�4��+� �(��("0v�5�2�4�����(�$�)5��"s�$(!$!5���,��"����2���/��(!�#�)5�5!(!�$�(��$���4��������(�s������!������2�s�����*���E!����1!3��$�,!��!�1x! $!��~$�+��������+�����,�*� �����!2�,(�s���!����������(�s����y�������+����4���"�!�����(��(�!��E��4��!�s�����4������(!E/��������31"�����(! ���������!�x$!s�����$��+�4���$�(�����$�1������4�E��3���,(�4�1�����,�(4����������(�s��������������!�!��E!�

&�3!�"�+� ����4�!2� $("1���$#�s������(! ������5������1�4!����4���(�s���������42E!�!�������3���$#0��5����$��!$������4�1�4���1� / �(��*�!*�������42E����s"(�)��(!E4�$���������"�2(��/ �������$����/�������$��!$����4�,����1����4(��2��E�������#�,(�1�$!4��������,(�(�/1��4�1!�"����(��(�!��E��4���!�,�(4)��,�!��4)x�!����*�,*�2�ty�����/$!(�)5u����� ���$������5�4�1�4+�$����$#�$!��5��(",,�x$!���4+�4�"$(���$�()5�,�����$#0��$�"$�$4"�$� �������$�����!2��$("�$"(!+�4)24�2�/�!2��!�����4!����!�!��E!��"����$�1�)5�,����1�4!$��#���$���4������(/4!$�4�)5����!5����4(�����!2�$��1��*�2�4����$��!$�������(��(�!��E/��4���t1(�s�����u��(",�)5��E�����4)5� ���$�,������5�4�1�4+��!�s�/�����������4�1)��!�����4���1������ �(�!�#���,(��2$���������"�2(��/����$����������(�$�(�2�

Page 247: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:?<

��(!3�(�4!����$!��5�ty�����$!(�)5u�4�1�4����(��(�!��E��4+����/0v�5� 4� ����4������E�!��$��#�)�� ����$�,�������� �$����2+� ��� ���$/4�$�$4"�$�(21"�s!E�4)5��sv�s�����������5�,���3����������������/����4�1���y$�����,(��$�� �(�!�#�!2��1���*!�(!E���s(!E�2+�!��,(�1�/����)��"(�4��#��(�!��E!*��+��!���$�(���1���$4"0$��,�*� ��������E!/������(���$�����1�24�2�$�2�����4�����1���*������$��#���4� �������/$�����������$��!$���+������4����y����������s������(! �����!�,��2$��4�1!�tE!42E!�)u��������y����������������*�,*�����E!���)+��!,(���($!���+��!��,(��*�,�y���������������1�4�1"!�#���$�+�,��2$���y������/���������x�+�1��������!�y4(�s���$)����$���s���$)���1(���!����#���s"1"$(!s�$!$#� y$�� E!���)��!�"(�4��� ����$��������1��(�1�)5�4�1�4+� �!�$�4)1��2��)5�����0��$��#����!�����4!����(!E������4��"����$�1�)5�,��/��1�4!$��#���$25��,(�1���������"�!�$�!�(������"12�,��,�24�20v��/�2���������������)��1!��)��6�!,(���(+�rUV+�g\SW�S+�:...���U\T^fS[�ST^X�+�:..9=���4(�����)������4�1)�s��#x�����$4�$�$4"0$�,�,"�2*�����/�"�"(�4�0��(�!��E!*��+��$��,(�24�2�$�2���4�����(! ������5����s����/�$25��5�(!�,(�1�����2���s��#x����42E��������(�$�)�����$�,���3���/��+�������y��������������"���4�2���

%�������� ��� !��

G!4!(E�������788?�����(�s�!2�s������(! �2�DD�F"(����sv��s�������>>���),�7���>;7:�

G42���*�4����+��!s#�4!���&�+���s(�4��#��!2����+�G���4!����+��)�!������+���(/��������� 7889����($��!�#��/2("��!2� �(�!��E!*�2����(�s�)5� ���sv��$4����)5�s�����*���E�4�DD����(�s������2����|:���),�7����>;9|�

�(!���#����4������78>-����(��(�!��E�)�,��4)���4)�x���(!�$���2����@��E1/4�������� ��?|?���

��x"�$��������78>>�����(�s�)��!���*�!*���,��4���,�15�1)����5��E"����0�DD���(�s������2����:?���),�?����?<?;?->�

'�(��4���}��7889�����(! �2����(��(�!��E��4����$("�$"(!�y�����$���DD��E4������� ����(������(! ���),�|����?8;>-�

'�(��4���}�+���s(�4��#��!2����+�G42���*�4�����:..9���!E)�1!��)5�,��$!�����/��������"�(!E���s(!E�0����(�s�)5����sv��$4�,��4�DD��(����/$!�,��4�4�/1���2��/ �����"�!@�(� ��������),�9����777;7:>�

&',�M0&0��I524Z2�M0?0�����0�Q5,C2,C*(:'.�(34�42C*22�,B�2342A5<5-.�,B�B89,*27<23-����������7-*(537�53�7,58w;;�O::8524�(34�@365*,3A23-(8�?5<*,+5,8,C.0�=,80""0�,0��0�>0� %�� �"0

F'5-()2*�/0M0��1*,C(3�H0F0��I(.8,*�M0F0�����0�12,C*(:'5<�+(**52*7�57,8(-2�2342A5<:,:98(-5,37�,B�'.:2*-'2*A,:'585<�(*<'(2(w;;�E<523<20�=,80���0�>0�!"��!%0

Page 248: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:?-

.)&-%Y&*'(,-(��������������-./(=%�&;(,&0X(�$&,�+$�X��(*'<

$+).+�+�-�-�$+0$+Z&�-?+?�j��W�����?+?�+A�������

D2FBFC�D4��������������5CG�1>3FJHD63C36DCH56HJ�e3Hd33C�65215HEF5CJ�5CG�65I65JIJ

F?5?�JgSRiTU_��e?5?�5MSfS_`VS

�(!1�*�����+�s������(! ��������1!��)���!�$����,��#E�4!���#�1�24)14�3���2���,�$�E��s�y4��0*���(!E����)5��(",,�(!�$�������1�2��s�/���4!��2�$!������������5�(�x�������!�+��!,(���(+��!���((��2*�����(/ ����������5�,(�E�!��4��� ����(! ��������(!�,(��$(!�����������4!���( �����/����(! ����������$�1���������!(�4!+�4���$�(�����4�(x�������s���E�!������,(�1!�$�2�4��!(�)��!(�!�!��4�1�4+��s(!E"0v�5�(21�&��2(�E!*�2�,����1��5�4!3�!�1�2�y4��0*���������$�(,(�$!*���(21!+�1�!���������� E1��#+� �!��,(!4���+� 4��!�s��#x����$�,����,(�24�2�$�2�"s���$�4����������������1�4!$��2+�$!���!E)4!��!2�ty��,�($�!2��*���!u�

�"v��$4������s���$�4�E�(�4!$#���$�(,(�$!*�0�4��!(�)5�!(�!��4(!�$�����,�E4��20$���!1��$�����!2�s������(! �2��� �������(! �2+���/��4)4!0v���2��!������"�2(��/����$������5�1!��)5������1!�y$��,(�4�/1�$���1��$!$��������3�1!��)����$�����E(���2�$(!1�*����)5�,(�1�$!4/��������$�(,(�$!*�2����)�,�,)$!���2�,(����0�$(�(�4!$#�y$���!�,(�/��(��Y��@Z1@[@.�HV\__����$(�5�(�1�$4���)5�����4(�,�����5�4�1�4�x�,�4/����4����*���r\]]^RVRS^S�

&��4)14��!�����������"E"��4����� �����!�����)��6:..?=���,�$�E�+Y��@Z1@[@.�,(�1�$!4�2�$���s����1������E��!�s�����1(�4��5�,(�1�$!4�$�/���� ���*���r\]]^RVRS^S��!���4�(�����!4�!E�+� � �(��(�4!4x����2� 4,(�*��������(!*���,(�1��4����4�1!��E�*��$(!�#�����E���4��4(�,"+��1��$�y$����3��,(�1��4����4�1!�4�E����!�*��$(!�#���4(�,����!2���(�!2�Y�>4.[/2-.B�z�� ����$���y$������(!*����!�E!,!1�!4$�()����$!0$�Y��[@.45a-EBqlnVc\f+��(!����(�1����4�1+��E4��$�)���E���s��#x��������!����$��!/5�31������!�����*�����(23��4�4��$�������(!������4$�()�$!�3��,(�1/,��!�!0$+� �$��(!4����!2�4��$�����4(�,����!2�Y��FBkB2-0�PS[[R�� _�X�+� 4�!�$�2v���4(��2��$�"$�$4"0v!2��!���4�(�����!4�!E�+�s)�!�(!�,(��$(!/���!�$!��4���1����4���4(��2�����(!����������s(�1�E�(�4!�!���Y��@Z1@[@.+���1�$4���������24�2�$�2�����1!��!s�01!0v!2�2�,!(���$#�x�,�4�"�,��/��1�����4�1!���"E"��4!����!������6:..?=�,(�1,��!�!0$+��$�+�$!��3���!���Y��>4.[/2-.B+�Y��@Z1@[@.�24�2�$�2�$�$(!,���1���

�����"�2(��/����$�����������$�1!���4��!�$�2v���4(��2��E"���)

Page 249: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:?8

14!�4�1!�y$����(",,)���Y��FBkB2-0���Y��>4.[/2-.B����(!s�$��������!�*�(!��������������4���6:..-=��!�����4!�����E"����2��E�����4��$����( �/���������5�,(�E�!��4���IooM��!(��(�4�,��!E!��+��$��Y��FBkB2-0��!�$�(/(�$�(������$�������4(�,)�,(�1�$!4�2�$���s����1�������$�������*���/�$�)��4�1+�!�������,������E�9;?�s��E��(�1�$4���)5�����s(�1�E�("0v�5��31"���s���4�1�4+� �!�� ���$!0$�����$�()��1("���� !4$�()� 6�"E"��4!+:..7=��~$��1!��)����E!4������,�1$4�(31!0$�2��$�"$�$4���� �������/(! ���������$("�$"()��E�����4��$��21�(�����4�"$(�������$(!���(�s�/("�������,����(!�(�s����!�#��������v`f!�"�Y��FBkB2-0�6�!�*�(+����/,"s����4!��)��1!��)�=���!�������1���$4�������,(��s�!1!0v����4�,�/,"�2*�25�,��4�������$�������4(�,���!,��$�,!�Igo7�"�!E)4!�$��!�$�+��$�y$!�$�((�$�(�2�s)�!�E!�����!�Y��FBkB2-0�s)�$(������1!4��+�4�(�2$���"3�4�����*����

��1("�����$�(��)+�4�(!s�$��,�� �������(! ���Y��>4.[/2-.B�6L�*�ST�̂ X�+:..<=�s)���,��!E!��+��$��4�,�,"�2*�25�y$����4�1!�,(��s�!1!0$�$(��5��/(�,�!�$�)5��!,��$�,!���3���������,����(!�56.j#56.^+��s�E�!����)��!4/$�(!��+��!��r+�q���N��&�(4)���E���5+�r+��!�s����� �������$�������1(�4/���+�(!�,(��$(!����4��s�!�$����1����4)5�(� "��"��4��!��!��!�!5+� 4�,�����!5���&�(���25+�!�$!�3���!�03�)5������!5���#,���4!�,(��E4�1/�)5��$������s���������1)5� �!,��$�,!�(!�,(��$(!���)�!���,!$(����+�1���4���#,!5�6q=+�!�1("����4��!(,!$!5�6N=�

�)����4���(�4!���,����1�4!$��#���$�� 5��(�,�!�$����� �,����(!56.j#56.^��E�??��s(!E*�4�Y��@Z1@[@.�����4�(������!4�!E!+�9.��s(!E*�4�Y�FBkB2-0���4��$�����4(�,�������(!4���)+�:��s(!E*�4�Y��[@.45a-EB���9��s/(!E*�4�M��aS]WlX\]^��E��4�$(��������4�������������1�4!����s)���$!�3�4��0���)�1!��)��L�*�ST�^X��6:..<=�,��?>��s(!E*!��Y��>4.[/2-.B��E�{��$/(!�#������}3�����4(�,)+�4E2$)���E�KS]H^]f�����4���(�4!��)��,����/1�4!$��#���$��4)(!4��4!���4("��"0�4�,(��(!����H\VLW\T�c<�.�>�6P^XX+7888=�����!������������$��x���2��!,��$�,�4��*���4!�����$�1����$!/$��$��������,!(��������6gSRaXSTV]�ST�^X�+�788:=�4�,(��(!����gro�6rXS/RS]T�ST�^X�+�:...=���,����1"0v�����(!(5��������!�!��E�����!1�,��gSR/aXSTV]���o\]Y�67889=����!($�(�4!������5�(!�,(��$(!����2��!�����(! �/��������!($��

��!��E�,��"��������4)(!4��4!��2�4)24���7-��!,��$�,�4+�<��E���$�/()5��$�"$�$4�4!����(�1���s(!E*�4�4)s�(�����,(�1�$!4�2�����s�����,�/$�$��������4)��(x����!,��$�,)����$!�#�)���!,��$�,)�(!�,(�1������#���1"0v����s(!E��@�Y��>4.[/2-.B@�N+�H+�r+�q+�L��Y��FBkB2-0@�m+�z+�i��Y�@Z1@[@.@�N+�m+�K+�P+�I��Y��[@.45a-EB@�L+�m�����!������������$��x���2���31"�!,��$�,!��+�4)24�2��)����$�1����$!$��$��������,!(�������+�,��!E!/�)��!�(�����!��4�1����E�(��"��!+�1�2�Y��@Z1@[@.�5!(!�$�(�)��!,��$�,)N���m+�����!����������1!������1("���$�1("�!���5!(!�$�(�)��1�2�Y��>4.[/2-.B

Page 250: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:>.

)��!��������!��������!2���$#��!,��$�,�4�5��(�,�!�$������,����(!�56.j#56.^+�4�$(��!0v�5�2�"�Y��>4.[/2-.B�6aS=+�Y��FBkB2-0�6R^=��Y��@Z1@[@.�6V�=��Y��[@.45a-EB��!,��$�,)+�(!�,(��$(!����)��4�,�,"�2*�25��!31�����E�$(�5,�(4)5�4�1�4����(���)�,"��$�(�)���(!��!�����"�4!���N;I��s�E�!��/

Page 251: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:>7

��Y��FBkB2-0+����$4�$�$4������!,��$�,�m�x�(����(!�,(��$(!����4�,�,"/�2*�25��Y��FBkB2-0�,��4�������$�������4(�,���!,��$�,�N�4�$(��!�$�2�",�1!4�20v���� s��#x���$4!� (!�$����� 4��!(,!$���5� ,�,"�2*�25�Y�>4.[/2-.B����1("�����$�(��)+�"�Y��@Z1@[@.�4�$(��!0$�2���(�1�����!,��$�/,)+�P�6,(��E4�1�)���$�N=���K���I�6,(��E4�1�)���$�m=+����4�$(��!0v���2"�Y��>4.[/2-.B���Y��FBkB2-0�

�!����(!�,(�1��������!,��$�,�4�"�$(�5�(!���!$(�4!��)5�4�1�4+�4$�����������1�E�0��*���4�(!�,(��$(!�������!,��$�,!�N���31"��!(,!/$!�������4�(�)���!4�!E��+�,�E4��2�$�,(�1,���3�$#���s(�1��������,(�/��5�31�����Y��@Z1@[@.�4�(�E"�#$!$�����3��$4���)5�(�*�,(���)5�6��/���"��14"5=���s(�1�E!*�����31"�Y��>4.[/2-.B���Y��FBkB2-0����(�2$��+�$!��4������Y��@Z1@[@.+��!���!���$�2$��#�����4�1!+�,(���5�1����,���/$�,��+�4��s�!�$�����$!�$!�,(�1��4)5�4�1�4+���$�()��4,����1�$4���4)/��(����!�y$���$�((�$�(�����4��!�$�2v���4(��2��!��!4�!E�����4�$(��!0$/�2��~$�$�(�E"�#$!$+�$���+� !�$������+�,��� ���$���������!�"(�4����$1��#/�)5�,(�1��4)5�(!�$�����,(���5�31�����Y��@Z1@[@.+����1��3������"$#��"v!$#�����4,��������$4�$�$4"�$����0v���2���4(�����)��1!��)���,���$�,������������(!$����,(���5�31����������5�,���,���1�)5�4�/1�4+� 4�E���x�5� 4� (�E"�#$!$�� ��s(�1�E!*��� 1�,���1�)5� ,(�1��46iS\RnS[Y�ST�^X�+�:..8��oZRV]W_�ST�^X�+�:..8=+�4�$�����������"�x�,�4����46H[l]S^l�ST�^X�+�:..<=���$����$��#�!2�����1��$#��!,��$�,!�N�"�!E)4!�$�!�$�+��$��y$��s)������(����������14!�y$�5�4�1!+�!�����5���,��(�1�$4��/�)�� ,(�1���� �1���$4���)�� ������)�� �*��!(����,(������4���2�Y�>4.[/2-.B��!��!4�!E���3������$!$#�,�E1��,����$�*���4"0����(!*�0��������$��������!(,!$���������4�(!��!��!��,��,(���(����(�����(!4������E!,!1!��!�4��$����~$�$�4)4�1�,�1$4�(31!�$�2�$!�3��1��,�(�����)��!�!/��E��������"�2(�����E�����4��$�� 6NiJdN=���$��$���(!�,(�1�����2,�,!(�)5�E!����6R\_R^T`U�W\_T[\nlT\V]=�

�!x��1!��)�����,�E4��20$�,(�2���$#�,(���5�31���2�Y��[@.45a-EB+�"14"5�(!�$"v�5�4���,��(�1�$4������s��E��$��1("���$�1("�!������4���$�/(����s�!("3��)�(�E���(!E����)��5��(�,�!�$�)���!,��$�,)�L���m���,(�/���+� $!���!���1����E���5� 6L=�4�$(��!�$�2�4�s!��!����5�,�,"�2*�25�Y�>4.[/2-.B+� !� 4$�(��� 6m=� �s)����4� 4��$�����4(�,�����5�,�,"�2*�25�Y�FBkB2-0+����#E2�����0��$#+��$��Y��[@.45a-EB�1���$4�$��#���,(�1�$!4�2�$��s���(����$+���5(!��4x���2����4(��������(!*���Y��>4.[/2-.B����!(,!$�!� 4��$��+� $(!�� �(��(�4!��)�� ,����1"0v��� ��s(�1�E!*���� ��Y�

�)��!,��$�,)+�(!E��(��("�!�,(�,�(*���!��������"�(!�$����+�"���$�()51!��)���!,��$�,�s)��4�$(�������!���#����+����,�1,��!��)��+��("3/�!����s�E�!���)���,�$�$��������,(���3"$���)���!,��$�,)+����4�$(�/�!0v���2�4��E"�������4)s�(���

Page 252: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:>:

FBkB2-0����2�,(�4�(���y$����,(�1,���3���2����s5�1�����E"������s���������������������!$�(�!�!�

��E!��0��������!E!��������3����$��$�$#+��$��,(����������,��!�/����+�,���"$�+� �������(! ��������+�,�15�1!����!14�1�4)���(",,!���,/(!41!������,(�1"�$�4���1�2�!�!��E!��(",,�s��E��(�1�$4���)5�4�1�4��1!3��*��)5�(�1�4���!�+��1����,��(�1�$4���)��!�!��E�!(�!��4�����!���/������������"�2(��/ �������$����������$�1)���!E)4!0$�2���y ��$�4/�)����E/E!���s(�1�E!*�������,��������($�(�4��� �������$������5���/����"���1!4�����s)�$(��1�4�(��(�4!4x�5�4�1�4+���$�1)� �������(! ��,�E4��20$�4)24�$#����$��#����$("�$"("�(�1�$4���)5+������,(��$(!��$4��/�)5��$��x�����

!s�$!�4),�����!�,(��,�11�(3��� AA��6�(!�$���7./.?/..:?.=�

%�������� ��� !��

�"E"��4!������:..7�� �E!+���,�4������Y@0B�z��DD������{4��w4�6(�1�=��A��(!���/�$�������4(�,)���&s�@���(������#2����7.����9:8;9|7�

�"E"��4!�����+� �!������ ���� :..?�� ��1)� (�1!�Y@0B� z�� 6MV_^`S^S=� ���*��r\]]^RVRS^S�qr��4�� ��(���!4�!E!�DD���4��$�����$��4)�x��(!�$���&s�@��!/"�!����9|����77:;7::�

�!�*�(�����+��������4!������:..-������#���4�1�4+�(�1�$4���)5�Y@0B�FBkB2-0+(!�$�$�4��4(�,��������!�$�� �������DD���$��3"(�����89����77����7|8.;7<.?�

Q*932(9�O0��E-(**�M0/0��M,8.�E0����!0�>'.8,C232-5<�*28(-5,37'5:7�53�-'2�C2397�'��J32G�265423<2�B*,A�<'8,*,:8(7-�H�O�72Y923<27�(34�(3�(::*(57(8�,B�<9**23-�)3,G8�24C2�;;�E.7-2A(-5<�Q,-(3.0�=,80���0��,0�0�>0�""��!%0

&82A23-�?0��>,7(4(�H0��&*(34(88�U0O0�����0�I&EJ�(�<,A:9-2*�:*,C*(A�-,�27-5A(-2C232�C232(8,C527�;;�?,80�@<,80�=,80�0��,0��0�>0�"�!��"��0

L�*�I0��=(um)�>0��=,Z-(�M0��?(*',84�U0����!0�V9-�,B�-'2�O8:7�,*�&(*:(-'5(37T�V*5C53�,B&23-*(8�@9*,:2(3�:,:98(-5,37�,B�'�������������;;�>*2785(0�=,80!�0�>0�"!��!"0

R(88�I0O0�����0�Q5,@45-J�(�972*�B*52348.�+5,8,C5<(8�72Y923<2�(85C3A23-�245-,*�(34�(3(8�.757�:*,C*(A�B,*�F534,G7���;�%;�I�;;��9<829<�O<547�E.A:0�E2*0�=,80 �0�>0����%0

?25A+2*C�R0��/5<2�U0M0��?58(3��0L0���Z,)9�&0&0��?<U(.�M0U0�����0�?98-5:82�,*5C537:*,A,-2�-'2�2<,8,C5<(8�(A:85-942�,B�(88,:,8.:8,54�O2C58,:7��>,(<2(2��;;�OA2*5�<(3�M,9*3(8�,B�Q,-(3.0�=,80�"0��,0!0�>0��"����!�0

E.A,347�=0=0��E,8-57�>0E0��E,8-57�H0@0�����0�H.3(A5<7�,B�:,8.:8,54�B,*A(-5,3�,3�I*(C,�:,C,3� �O7-2*(<2(2�J� *2<9**23-� B,*A(-5,3��C232� B8,G�� (34�:,:98(-5,3� 7-*9<-9*2� ;;@6,89-5,30�=,80" 0��,0!0�>0��% �����0

I2A:82-,3�O0/0��&*(34(88�U0O0��E53C�&0L0�����0�O�<8(457-5<�(3(8.757�,B�:'23,-.:5<(77,<5(-5,37�G5-'�'(:8,-.:27�53B2**24�B*,A�*27-*5<-5,3�234,39<82(72�A(::53C�(34H�O�72Y923<2�4(-(0�PPP0�&8(4,C*(A�27-5A(-5,3�;;�1232-5<70�=,80���0�>0"���"��0

I2A:82-,3�O0/0��E53C�&0L0�����0�O�<8(457-5<�(3(8.757�,B�:'23,-.:5<�(77,<5(-5,37�G5-''(:8,-.:27�53B2**24�B*,A�*27-*5<-5,3�234,39<82(72�A(::53C�(34�H�O�72Y923<24(-(0�P=0��27-24�(3(8.757�G5-'�<8(4,C*(A�93<2*-(53-.�(34�*2<,A+53(-5,3�;;�1232-�5<70�=,80�� 0�>0"���""�0

Page 253: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:>9

.)&-%Y&*'(,-(�9<*()&',XY�0-'&0�0t*,XY�0,<�)(,,-Y��&):Y�(0)+Z--��-Y

%&%�+0��%.&%&�X�-�.<�-�.)&,-$,&0(,-:�)&/@�0�y$&%-%�(�+Y

�?+?�j�������

D2FBFC�D4�HE3�CDCaC5HF]3�J136F3JFC�HE3�JDIHE32C�FC>5CG�J35J�D4�3I25JF5�

HE3F2�6D[1DJFHFDC��15HEd5KJ�5CG�]36HD2JD4�FCH2DGI6HFDC��2D>3�FC�36DJKJH3[J

H?5?�JgQxSR`VS

���4$�(���,���4����CC��$���$�2��$������(�E����(��$�����!��"3�/(�1�)5�4�1�4�(!�$�������3�4�$�)5+�,�24�4x�5�2�4�y�����$��!5���(����,(�s(�3�)5�(!����4����!��4��~$���42E!������!��(���)��4��������,(��)���4)5�4�1�4�����(��4)5��s���$�4+�(!E4�$�����!(��"�#$"()+���"/�!��)��E!������4�1�4�,(��,(�1�!��(��������$(�1"�*�����!�4!(�"��/�$!��+��!��(!�����������(�!��E��4���(�E�,(���4)+�4��4#�,��$(����)��!�!�)+����1���4x���(!����(!E�sv���)��s!�����)���������4�)��4��/$�(���6�,���s��=�,(������4���2���(���5��(�!��E��4��$!��E!�������"/1!������$���� ��!*�2��"1�5�1�$4!+�!�$!�3��44�1�������78-./5������!��"/1!5�$!���4�1�2�s!��!�$�)5�4�1�,(�4������$��"+��$��,(�*����E!���!��(�!/��E��4��E��1��5�(������4�4�1("����,(��s(������s!�#�)��5!(!�$�(����!�$�2v���4(��2��E�4�1���!�4�4�1�����3�1��4���,�(���v!0$�2�1��2$/���$)�2��4�1�4� ��()��� !"�)�(!E����)5�$!������������5��(",,��$,(��$��x�5�1��()s����������E���5�"�,�x����!$"(!��E"0$�2�4���4)51�2���5�4�1���!5+����s�����4�,��$(!1!4x�5��$�(!E�����(�1!�!�$(�,�/����)5�4�E1���$4��������y$����(�1���,(�4�1�$�����(#�E�)��y���������/������y�������������,����1�$4�2��

��!��E�,"$�����4��$�(�4�E!���!+�1!��)5�,���!$"(!��E!*�����(!�/,(��$(!����0��"3�(�1�)5�4�1�4�,��!E)4!�$+��$��'�(������(���$!���4�4$�(���,���4����CC�4��!�4�1�����/(�*�,���$���s��#x��������!�4�/1�4���4�$��3��4(��2�1���(���,(�31��4�����1�2���(���&��$�/�!�,�����/���s!�����!�6'�(���+��E�4����+��!�,������=��~$��"��,���s�$4�4!��*�/�)��(21��s�$�2$��#�$4���(�1����(���&��$�/�!�,��������s!�����!�'�(/������(������$��!�s�������$����4�����"1�5�1�$4�����!(x("$!���4�(!E/����)��(!���)���(�4�������!�!��&�y$��"����4$�(���,���4��)�CC�4��!��(��������������(���5���������4!$�4�1�)5�4�1�4��3�1��4���E!����$/�2����"1!���4�(!���)�����,�($�4�

Page 254: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:>?

�!3�"0�(��#��)�(!�������(! ��������,���3�����'�(�������(2���3/1"��(�1�E���)����(�����4)������4�1�4)��(!E���s(!E������s�����4��/$���)�����(2�������E����4�1�4)��(!E���s(!E�����'�(������(��E!��/�!�$�,(���3"$������,���3�����$!�3����,��"���4�2��!s��$���������(�/1)@�����4�1)�E�!��$��#��������������)�+�����4��(�1�E��������(�+��s����������)�+�����4��E�4��������!�,���������(25+�,(��!1��3!$���,�/���!�������E������������4�)�� !�$�(��+��,���s�$4"0v����!$"(!��E!/*���4������"3�(�1�)5�4�1�4+��$!���E�!��$��#����!�$(�,��������y4$(�/ �(�4!����4�1���!����!("x����� "��*����(�4!��2�y�����$��)�4�*�����

�(!4������y�����������5�5!(!�$�(��$���3�4�$�)5���(!�$����+��!/$"(!��E�4!4x�5�2�4�'�(������(�+�,�E4��2�$�E!��0��$#+��$��4�1)+�(!�/����4x���2�,��4���"���(0�����E1!����!���4)��,�,"�2*���y4(�s���$/�)�+�x�(����(!�,(��$(!����)������"(��$��,���s�)��4�1)���!����4�1)�s�!1!0$� ���$�,�����������!�$�� ����$��������,�����( �E������5!(�!�)�4��0�!0$�!�4!$�(�����(!E����)���"���4�2����"v��$4�4!��2���1)+��s�$!0v���4��E�����4)5�"���4�25� �(�1)��� �,���s�)��1!4!$#4�,)x������������$�+��s�!1!0$��!�s��#x����,���s���$#0���(!�����/��0����!�4)(!3!�$�2�4��!������"�4�1�4�$!��5� �E�����������5��!���$4�!�@�x�(�����,�v�4����,��$(��4)���!2�,��1�4�$��$#+��!�$����(�! (�/1�$�E��6�s(!�$!$����"��������(!���b��4A/6.4/0��b��-F>6@3-0/0z���(!s��#/�)����(4#� 4̀64[@�.B3B2-0���(�s��4����_��24-[1-+�b�@3B5B=+���(�1�������$!/0v���2���4�E��3���$#0��!���,��1�$4�(���2�6b�d-F>6@3-0/0+� �̀�.B3B2-0+_��24-[1-+�b�@3B5B{���,���s���$#�,�(�3�1!$#���s�!��,(�2$�)��"���4�2+���3!2�"(�4��#���$!s���E�!+��!5�12�#�s�E�14�3���2���s�E�,�v��6_��24-[1-+b��@3B5B=+��s(!E"2�,���2v���2�2�*!�6D��[email protected]=+�*��$)�6(21�4�1�(�����=���y$��"���3���1�s!4�$#�s)�$(�����E(�4!���+��!�+��!,(���(+�"��(�s��4�/��4�_��24-[1-+�b��@3B5B���,���s�)5�(!E���3!$#�2���(�E�14����1����,����4)�",����2+�����b��4A/6.4/0+�b��-F>6@3-0/0+�(!E���3!0v�5�2���(�E���/�2*�,�����4)�",����2���,���s���$#���(!�������0�"�s��$���)5�3�4�$/�)5���3�$�s)$#��42E!�!�$!�3�����!�������,�!��$��������������

��������E�$!��5�4�1�4+��!�s�����,(��,���s����)5���y��,!������������E!*�����4)5�s��$�,�4+���E1!4��!���4)��4��,(��E4�12v���2�,�/,"�2*���4�'�(������(�+�(!�,(��$(!�����#�1!�#x������!�!�!�4��E�4�/������(�+�E!$������"1!�����4��!�,���������(�������$�()���!�s�����y4(�/�!����)��4�1)�,(���������4�03�����!,(!4��������4��(!��(���+�~���/����+��1(�!$����������(2���1("����(!���)��(�1�E���������(2�

��(�E"�#$!$���(!4��$��#�����!�!��E!��!$"(!��E�4!4x�5�2�4�1�4�403�)5���(25�s)���"�$!��4����+��$�����$��x������sv��������!��"3�/(�1�)5�4�1�4�4�(!���!$(�4!��)5���(25��5�1��������$��x������4���5�sv��������!� !s�(�����)5�4�1�4���)��,(�4�1��� !�!��E� E!4������$�4�1�4����(!E���s(!E�2��"3�(�1�)5�4�1�4��$�����4�)5�!s��$������5

Page 255: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:>>

5!(!�$�(��$���y$�5���(��@�$��,�(!$"()���$����6�!����!�#���=���E��/����6�����!�#���=+��������$����,(�1"�$�4���$�����(�E"�#$!$��s)���"�/$!��4����+��$������4�)��� !�$�(!��+�����$�("0v����4�1�4���(!E��/�s(!E��+�24�20$�2�E������$��,�(!$"()����������$#�

'�����4�1�4�4���5�1���� ��(���� !"��+�$!��3���!�����������"3�(�1/�)5�4�1�4�"���#x!�$�2���,���3�������������$����!�)��4)������4�/1�4)��s��!$�$4����s�!1!�$��(�1�E��������(�+����$4�$�$4����+���������"3�(�1�)5�4�1�4�E1��#��!�s��#x�����)������4�1�4���(!E���s(!E���4�(�1�E��������(���s"���4���������4)�������������$#0+�1!0v���4�E/��3���$#����!���������4�1!���"v��$4�4!$#�4����+�!����!���������4��/���*!���!$"(!��E�4!$#�2+���(!E���s(!E����"���4����(�1)+�4��0�!2�1�/4��#���4)������ $��,�(!$"()��!����$���+� $!���� E�����+�,�E4��20v���"s$(�,�������+�!�4�,����1������1)���$(�,��������4�1!���!$"(!��E�/4!$#�2���$��(�1�E���������'�(���"���(0��������$#�,!1!�$��!�:7¢+������!s�(�����)5�4�1�4�"���#x!�$�2�4�,(���(���4�9+>�(!E!+��������!$"(!��/E�4!4x�5�2�4�1�4�"���#x!�$�2�$!�3��4�9+>�(!E!���$�'�(��������E�4���/�"���(0��������$#�,!1!�$�$��#����!�<¢+�������4�1�4�"���#x!�$�2�4�9+?(!E!+�,(��y$����������"3�(�1�)5�4�1�4�"���#x!�$�2�4�9+9�(!E!�����!�/,���������(��������4�1�4�"���#x!�$�2�4�:+>�(!E!�,���(!4����0���'�(/�)����(��+��������"3�(�1�)5�4�1�4���4�:+|�(!E!�����#x������sv�������!��!��!s�(�����)5+�$!�����!$"(!��E�4!4x�5�2�4�1�4�4��E�4�������!�,���������(25���3��+�4�(�2$��+��s�2���$#�$��+��$��4���5��������$#,!1!�$���3��4�(5�����(!��*)���E��!����)5�4�1�6������7>¢=+����0v��s��#x���E�!������1�2�s��$)�

������(!4��4!$#���(2�&��$�/�!�,��������s!�����!+�$���!�s��#x��4�1�4)��(!E���s(!E����5!(!�$�(�E"�$�2�'�(������(���'������"3�(�1/�)5�4�1�4+���$�()����������!$"(!��E�4!$#�2�$!�3���!�s��#x���4�'�(/������(�+��!�4$�(������$�����!�,����������!�$(�$#������E�4�������(��

���$��x������"3�(�1�)5���!s�(�����)5�4�1�4�(!E�)5���( �/y��/���������5��(",,�4�&��$�/�!�,�������(�������,(�1�����$(�(�4!����5�1/�"0��!($��"�����E�4��������!�,���������(25��������"3�(�1�)5�4�1�44��!31����(",,����3�+�����4�'�(�������(�2$��+�y$��$!�3����3����s�2�/��$#�s�������E�����������$#0�y$�5���(���

�!�����s(!E��+����4�1��+��$��(!�,(��$(!����������������$��+��$�s��!$)��4�1!�����������,����$�)��4�1���)�������,�14�(3��)��!$"/(!��E!*����"3�(�1�)5�4�1�4+������s�1����)�+����,�1$4�(31!�$�2���)��"�$!��4����+��$����(�����4�1�����,���s���,(��2$#��������"3�(�1�)54�1�4+�,(�,�(*���!�#��������"�!s�(�����)5�4�1�4�

��(����(!�,(��$(!����)��y4(�s���$�)��4�1)+��!$"(!��E�4!4x��/�2�4�'�(������(������E1!4x���$!���!���4)��,�,"�2*��+��$!���$!��4)����4���$!�#�)5���(25�&��$�/�!�,��������s!�����!�����E�4��������!�/

Page 256: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:>|

,���������(2+�,��������1(�s���$�4+�4����4x�5�2�4�'�(������(���$!��,(����!$#��� ���� !s�(�����)��4�1)��~$��"��,���s�$4�4!����E������2"���4���4��E�4�������(�����$(��$��#�$4�������/����������!�!�!��~$�,(�*���)��,���s�$4�4!���4�E�!��$��#�����$�,������������E!*���s��$)y$�5�4�1����4+����1!��1�����$��3��4�1)�1�����("0$�4����sv��$4!5��1!3������$�()���E���5+�$!�����!���(�s��4���_.4F-@>0-0�24-[1-+��,���s�)�,(�1��2$#� "��*����(�4!����y�����$��)�

�E���(�4!��)����,��"�E���(�4!��)����(2�0�!� ��������1("��5�$(!���4(!E�����!E!���#����s�����"2E4��)���1�2�4������2����!$"(!��/E!*����"3�(�1�)5�4�1�4��~$����(2����0$��$����$��#�����E�"0�����/���$#+��"v��$4������$���!0v"0�2��$����!�����������$("�$"(!�4�1�4)5���sv��$4�4���5�1��$!$����������(4!$�4�!+�44�1"�,��������$�"$�$4�26�!�,������+��(!�#�������(2=�������!s�����s���!���1("�������(2���������!����6'�(�������E�4�������(2=����2���5�5!(!�$�(����$����$��#����E����4�1�4���(!E���s(!E����G�!��$��#�)���!("x���2+�,(��E�x�1x��,�1�4�E1���$4����!�$(�,�����)5� !�$�(�4�4��4$�(���,���4����CC�4��!+�1��!����5�4��,(�����4)���1�2��!$"(!��E!*����"3�(�1�)5�4�1�4���(�E"�#$!$��4��������1!3���1�����!�(����4�����4�1!�1��$!$������$�s),(�4��$����,�������$("�$"(��/ "��*���!�#����,�(��$(�����y�����$�/�)�4�1���!+�!�,�(��������1��(!1!*�������!�$�2v���4(��2��E4��$���s����7...�4�1�4+� E!�����0������������,���5������(!�$�4� 64�1�4+�,(����/x�5���(�E��"y*�����!�!��4��(�1�E��������(�=+�4������)5�4���(����4�1���)�0�!��4(�,)����,����1����1��2$���$���,�4)x�����$��,�(!$"/()�,�4�(5���$��������2���(���,(�4������"4�������0�����!�$(�,���/���5�4�1�4+�,(����x�5�4��(�1�E��������(�+����(�1�E������(���5��4�'�(����

�E"�������"3�(�1�)5�4�1�4+�,"$�����4��$�(�4��5�,(������4���2+�$�,�����5�4�E1���$4�2��!�y�����$��)��� !�$�(�4+�����$�("0v�5��5���������$#+����1�!��E�4!3���x�5�E!1!��4���4(��������y�����������/�s5�1����!�*��$�(�4!$#�4���!�������$��#����!��,��!���� !�$�4�4����/��2��$1��#�)5�4�1�4������$!4�������,����4��"3�(�1�)5�4�1�4�1�2��$/1��#�)5�4�1����4+�������!�!�!��E��,(����������1�$4���y$����,(�*���!+(!���!$(�4!2�����4����s!�#�����!�x$!s��

Page 257: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:><

0/-:,-(�.-)&7(,,&7&�8+$�&)+�,+�+)(+/X)('$-Y��+$%&,&0�0�'+/@,(0&%�&9,&�

)(7-&,(%?'?�j�� ��!��

1K2DB3CF6�456HD2�F[156H�DC�2523�H5\5�5235>JFC�HE3�452�35JH32C�23BFDC

J?G?�J gP`ixSOU_

�!�#�������$��� 24�2�$�2� "���!�#�)��(�������+� ��$�()����3�$��"3�$#���1��#0�4),������2� ����������A�1�(!*�����s2E!$��#�$4+4)$��!0v�5��E�t���4��*�����s�������������(!E���s(!E��u���,�*� �/�!�4�1�4����(!E���s(!E�2�y$���$�((�$�(���E!��0�!�$�2�4�$��+��$��E1��#,(�5�1�$��(",���x����!����$����$��("s�3���31"�{�(�"�s�(�!�#��������$����!E�!$�����54����/x�(������$4������s�$!����/����(! ������/����s�!�$2��+��$��4�����$!����������3����1� �(��*�!*����(��#� !�,(�1��2�$�4)���"0���E!�����$#�(!�$�$��#�������(!�

��31"�$���4�(����������!1)4!�$�2���s�!��,(�2$�!2�y����������!2�s�$!��4�!+��s"���4����!2+�,(�31��4����+�,�4)x������"2E4����$#0����E����!1!,$�4�)��,�$��*�!����,(�(�1�)5�y�����$���,���$��x���0�� !�$(�,�����)��4�E1���$4�2�+� ��$�()��,(�4)����� 4��� 1�,"�$��)�,(�1��)���!�x$!s���$#���(!E���!,(!4������$#�y$�5�4�E1���$4����,(�/1���������!$�4�)��$��1��*���4�1��!�����s��������������(!E���s(!E�2$�((�$�(���

�(�1�� !�$�(�4+�,(��s(!E"0v�5�����)�+��"��4�/�$�,�)����4)����/��(�)��y�����$��)+����s�����4����!�(��#�,�3!(�4��&�(�����)�� !�/$�(�4�1!�#��4��$������$!������24������,(!�$�������,��$�2�������!$!/�$(� ��������,�3!()�788-;:..7�����4�y$���(������+��54!$�4x��������s�����?+>�������!��������� ��1!+�,(�4����������s��,(��$!�#����4���!/������(�4����sv��$4�����$��6KVXW^RRS[+�ml[�^Sc+�:..|=������4�����#��(�$�����(���(!E("x!0$����3�4x���2������4���4)���42E����$(� �/�������*�,��4�y�����$��!5��sx�(�)5�$�((�$�(�����4�1�����y1� ��!/$�(�)5+��!v��4�����54���)5�,�(�1�4�,�(4"0����(�1#�,(�4���+�����s����5�4+���x!�����4+��(�s�4������"1��$)5�(!�$����+����0v�5��!�4)�x"0��,(23�����$#�����(�1��s(!E"0v����4�1!���1(�4�������,����!����,�5/$�4�/���4)5+���1(�4�/���4)5�����)5� �(�!*�25��!�5(����5�$y/����#�$���!�$�2�1��(!1!*�2���4�(�)5�����4�(�/4��$���)5�!(�!��4��!�s������E����(� ��#�)5�4�1�4�,�!"���4����5�4@�f42B]-.422B�5BFB6-0E-.B+�r->>@#

>5461]-/F�kB>@.-E/F+�r@.[422B�EB>46B5B+� B̀6][email protected]�-.[-EB+�DE5-.@5?/-[-/F?@@m46-+�L61>?B4B�BF/64.0-0����x!�����4@L@EE@EB6>-B�>B2F-E@2B+�j4>5@#

Page 258: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:>-

]-/F� A/6.45-B4�� j�� ?-2[4.A6B.[--�� j@AB6-B� 645-]46B�� j45?B6-422B� 5@]B0?--�

,/.E542-B�6/[4E5B��,1Z-.4�0@64[-B5B��r1>@]-F.-B�?1>@561>B��D0B?-.4B�0E?@#

2B.[46-��w4>?6@F@>0-0�@6.B5Bz������|�c6-h@2B�h6@.[@0B��,@21>@6/0�/FA42#

2B5/0��r46-E-/F�E@6B22@-[40��jB6-E-h@F40�@hh-E-.B2-0��f>B6B00-0�E6-0>B��cB.@#

[46FB�2/E-[/F��[email protected]/0�3-@2BE4/0��jB45->@6/0�0-2>?/64/0���1(���y$�������������������(",,������(!v!0$��4���!(�!�)����"1��/

$)��(!�$���2+��!5�12v���2�4����s��E����1(�4���)���,�(�1!��@�cB056@[-B

42B5B+�:>->@]-/F�B>?122/F+�w4@55-B�EBF50E?B54B+�b@0E?.-Bm-B�6@00-EB���1(��!�s��������#����!$!�$(� ��������,�3!()+��!��3�4x��#��!�1("/

����!�$(�,�����)�� !�$�()�6����,(��)x����)��("s��+���(��,(��)x/����)��(!E(!s�$��+��$(��$��#�$4��������)5����("3����=+�,�4��2����!����)�� (����$�4)���� y�1�����)�� 4�1)���1(�4�/x�(������$4���)5+x�(������$4���)5���,�5$�4�/���4)5�����(!�#�)5�����4����2������5�E���5��!�!��2�,(�*����1��(!1!*�����t,(�1)(24��4!��2u�!(�!��4�� !E/1(�s������,�,"�2*������5�4���4�E(!�$!0v!2��E��2*�2�����"�!�#�4�1�4(!�$����+��!5�12v�5�2�4�&(�!�"(#���!���4�(����,(�1����(!�,(��$(!��/��2@� `BZ/0� E/0>-[B5B+�[email protected]@]6BFF4� -.546F4[-B+�,?122-5-0� kB>@.-EB+j/.B5?16-/F�>546@6BE?-0+�i4..05B4[5-B� ?-60/5B+�i��q-2h@6[--�� ,@2105-E?/F

0/A56->546@.��l0F/.[B056/F�[email protected]./F��,2B]-@6?4]FB�[/A-B��,2B5B.5?46B

[email protected]��,��@>?61[-@-[40��j->B6-0�kB>@.-EB��j��[email protected]��:24@6E?-0

kB>@.-EB��LB21>0@�A/2A@0B+���1(��6���$�!"y(+�:..<=�~�1�����)��(�1)���4�1)�4)������(����(!�$�$��#���$��4����#x��

�$�,������!E!���#�,�(!3��)�,�(�����)�� !�$�(��+����$����(�)�����$�/�)+���$�()��,�,!���4�� �("����2�65(��B��+��"���������5(�s�$+��3!��/�!5$!/B�s)2�!+� ��4����5�$y/����#=���x����#�����$�()5�,�,"�2*��y�1�����)5�4�1�4@�Y?@[@[4.[6@.�[email protected]��b46]4.-B�>BE-h-EB��fBZ-h6B]BB05-2A4@-[40��f��2BE-.-B5B��D056B]B2/0�5/F.-.4.0-0��r4[10B6/F�2B5-A6BE54B#

5/F�� 4̀>?6@046-0�[email protected]��j-]/2B6-B�[email protected]��,@>@3-@E@[@.-B�054.@#

EB6>B���1(��!�����s(!E��+�,(��4�E1���$4����!���(�4!��)5�����)5�,�3!(�4�4

1!�#��4��$������(��������$���!�$�2����(!v�����,��v!1�����(���)5����4+��5� (!����$!*�2+�",(�v�����4�1�4�������$!4!��E/E!�����E��4�/��2�(����$�4)5���y�1�����)5�4�1�4+�(!E1(�s������,�,"�2*������5�4�E/(!�$!0v!2��E��2*�2�

%�������� ��� !��

���$�!"y(������ :..<����$(�,�����!2� $(!�� �(�!*�2�(!�$�$��#�����,��(�4!$!�������@��!"�!��7<-���

1,84(AA2*�M010��L9*.(26�=0=0����"0�L5*2�53�2<,7.7-2A7�,B�+,*2(8�@9*(75(0�H,*4*2<'-JU89G2*0���%�:0

Page 259: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:>8

8/&)+�$+$�&��($��-,0(,�+)-Z+;---�8/&)+�$+$�&��($��+,+/-Z+

+?0?�p��A����

4>D25�5J�5C�Del36H�D4�FC]3CH52FJ5HFDC5CG�4>D25�5J�Del36H�D4�5C5>KJFJ

5?]?�Jg gU_MSf`V

&(����4��$!(�E!*��� ��()����������*��#0�(!s�$�s"1�$�!���$�(�/4!��)���,�����4�1�4�����$!4��������4��$!(�E!*����)5��,����4�!�$"/!�#���1�2� 5!(!�$�(��$�������s���5(!�2��)5�,(�(�1�)5� $�((�$�(��+���0v�5�4��!���$4���s���$!��5(!�)�s����������"0����,����$"+�!�1�2����$�()5��E���5�y$!�,(�*�1"(!�24�2�$�2��s2E!$��#����6�s�(����+�:...�&��$!$���)��+�:..7=��&(�(�1��5(!�����E���(�4!�����!*���!�#�)5��,(�(�1�)5�,!(��4�$!�3��4),���2�$�2��!�����4����4��$!(�E!*����)5�,����4�����$!4�������,����4�(!�$�����!�$"!�#���,(��,(���$�(�4!������,�����)5���s�$!�������5�E!�!E����4���,!�2$����4�,(�(�1)���,����/1"0v�������$�(������5����$�2��2����E��3���s�����,�1(�s�)�� ��(�/�$���������,��������s5�1��)�$!�3��1�2�s!E������$�,(�4�1���2�,(!�$���$"1��$�4�

��,(�����,��v!1��(!���!������1�4!��������� ��"(!*��������(!��*+�!��,(!4���+�(�x!�$�2�4�(!��!5�,��$!4����)5�E!1!���&�y$��"�,(��*�/,�!���� E1��#� $��#���4�,(����������!�#����(!E��(��"�!�$�!���4��$!/(�E!*����)5� ��(��$������5������1�4!������)������3�������!��$#�2���������������}(*�4!��� �����!�����!�67887=+��$�������!�#�!2�,��/v!1#��,(�1��2�$�2�E�����4��2��2�s��#x����1�(�4!+�,�����#�"�4����s�/$!������"v��$4"0$�,��2$�2� ��(��$������������$!4!�!���*�!*����� ��/(��$������������$!4!� �(�!*����&�y$��"������!�#�)�� ��(��$����/����4)1�������3�$�s)$#�"�!�$��+��!���$�(������s�$!������������$�/1!���,(��1����!�$����,�15�1�����"$�s)$#�4)1����)����������14"5�!�/��*�!*��+��$���2v�5�2���14"��(!E�)��(!�$�$��#�)�� �(�!*�2��

�E"������ ��()��!���s���$!�,����1"0v����!�!��E!�4�,�(4"0����/(�1#�����$��!"���/�����1�4!$��#�����*����,��$(����2�������((��$�(�4��s�$!����/����(! ���������(!����(�4!��2�$�((�$�(��+��,(�1�����2�1�/�!�����(!�$�$��#�����,��(�4!+� �!� ����4!������$�()5�4�,�(�,��$�4����"$�s)$#�(������1�4!�)�$��������)��1���$4�2�,(�(�1��5(!��������� �$��!��$!(�����5!(!�$�(!�

&(�����$��#��������!�#�)���sv� ��(��$�������������1�4!��2�,(�1��$���!�!��E!����"$�s)$#�����(�$�)�� ��()+���$�()�����������/�!�w4�678<?=+���������1$�678-.=��������}(*�4�678-:=��!E)4!��� ��()+

Page 260: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:|.

���"v���4� ��s������4�)����($)�,(�1�$!4�2���������� �$�5�(���!��(�,(�E��$!$�4�)��,���$��x���0������"�����!����4����)5�(!4����)5$"�1(�4)5�����4�(�$!w3�)5�(!���!5�,��v!1#+�E!���!��!2�����(�$��� ��(��+����$!4�2�$�������7..���:+�4�03��$!w3�)5�"4�����4!�$�2�1��9..;?..���:+�4�,������x�(������$4���)5�����4����$!4�2�$�������>..;|..���:+!�4��$�,25������#���!�$(�,�������$(!�� �(��(�4!��)��(!�$�$��#�)�,��(�4�����3�$�1��$��!$#�7...���:���s����������������1�4!$��#�����$1������"�!�$�!������#x���,��v!1������������"v����4���s�����s5�1�/�)5���($�1�2�4)1�����2�����(�$���� ��()+�$��,(�����������$�1�4��(!4/��$��#��/ ��(��$���������!�!��E!�����((��$��+�!�1�2�!�!��E!� ��(��/$������������$!4!�y$�5�4)1���4�,(!4��#������,��#E�4!$#����s�$!�����/������$�1����

�!�+��!*���!�#�)��,!(��t�(��4�����&����#�u�����$�1��$!$���"0,��v!1#�6-?.���:=���1�!�������1���!�4$(���,(�4��5�1�$�x�(��"+�!�41��#1�����������,(�5�1�$��(!��*!���31"�,�1$!w3����E�������E�����x�(�/�����$4���)5�����4����2�*������,$���E!*���,(�(�1��5(!������E���(�/4!��2�$�((�$�(���,!(�!�s)�!����$!4���!�,�1(�s�!2���4��$!(�E!*���/�!2��4�1�!�t���"1��$)��(!�$���2��!*���!�#�����,!(�!���(��4�����&�/���#��u� 6:..9=����!��E�3�� ��()�y$��� $�((�$�(��� 6�s!1���4!+� :.7.=24�2�$�2�4�1!�������"�!��!s���0$���s����)�����)��

�����!�#�)�� ��()� �s)���� ���0$� ,��v!1#� �$� 7.�...� 1�7..�...���:�� ����� 3�� ,��v!1#� �E"�!����� $�((�$�(��� ,(�4)x!�$:..�...���:+�$��1�2�!�!��E!���� ��()+�4�(�2$��+�,(!4��#������,��#E�/4!$#���$�1)��!�(�(�����!�#���������s!�#����s�$!�������������(! ���

���42E����(��$���4�,����1������1)���$�(��!����E"����0�,!(*�!�#/�)5� ��(�4�$!���4�,(��)��5���((��$�����!�!��E!��&�����#�"�,!(*�!�#/�!2� ��(!��42E!�!�$��#������!�$#0����$��s�$!���+�1�2��w���((��$����!�!��E!�,�$(�s"�$�2�,(�4��$�������1�4!��2��!�,��v!1�+� E�!��$��#��s��#x��+�����,(���E"����������(�$���� ��()��&���!x����!s�01���2�+1��$!$������(!E���s(!E������$��s�$!����4�,(�1��!5�,!(*�!�#���� ��/()�1��$��!�$�2���x#��!�(�����!�#����"(�4��������0�������24�20$�2"(s!�� ��()@��������(�1�����$�4���5!(!�$�(�)��1�2�y$����$�,!�,�����/�����$("�$"(��/ "��*���!�#�)��E��)+�$������"(s!�� ��(!�4,�������/3�$�s)$#�,(�1��$����(!4��$��#��/ ��(��$���������!�!��E!+�4)�$",!24�y$�����"�!��!�!����������(�$���� ��()�

&�����#�"�,�1!4�20v���s��#x���$4��s�����������5�E!����4����/�$��$!$��$��������5!(!�$�(+�,(��!�!��E��s��(!E���s(!E�2�����$�E�!��/�����s����4)s�(��+� �� ��$�(���(!s�$!�$������1�4!$��#��&(!�$��������,)$�,��!E)4!�$+��$���!�"�!�$�!5���s���������������(!E4�$)��(!�$�$��#/�)��,��(�4����!��,��$�������1!����"1!w$�2�,�����$#0�4)24�$#�4�1�/4������$!4� ��()�

Page 261: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:|7

&(�*����4)24����2� ��()��,��)4!�$�2�"s)4!0v���(21����~$��E�!/��$+��$��������)�E�!����!�!�#�"0��!�$#�$!�����(21!+�$��4�E��3�!����y��$(!,��2*�2+��������y$�$�(21�����$�,(�1��+�$����3���(!����$!$#+��!���4(��2�,�$(�s"�$�2�1�2�4)24����2�$������������1���� ��()����2�(!�/���$!$#�������4�1�4� ��()��!�$������������$�((�$�(��+�,(����4��$!(�/E!*����)5�(!s�$!5���3���,�,)$!$#�2��,(�1���$#�$�$�,(�1��+���$�(���*������s(!E���1��$��!$#+���,��#E"2� ��(��$����������$�1�����E"����2$�((�$�(��+���,�����1��$�3���2���$�(����s�����*������s(!E�)��s"1�$t,�(�4�1�$#u�1!�#���x���,�������4)5�4�1�4�4�(!E(21�t4�,����!$��#/�)5u�(!s�$+�4),���2��)5�,�,"$�����1("����������1�4!��2���6���s�$!/���������+� ��������������+�(��"(��)��+�����$�(����4)��+�"��s�)/�����$��,�=+�!�,(��!�!��E�� ��()��*���$#��x�s�"���$�1!+��42E!��"0��,�(�!���$������,����$���4)24����2� ��()�

'!�$�������1�4!$����4��0�!0$�4��,������!��"������5+�1(�s�)5�����1��E�!����,����!��)5�$!�����4+�"��!$(�4!0$�4�"����20v�5�2� �(/�!5�������������)����s(�1)���$�,���!����,�15�1�1!3��,(����4��$!(�E!/*��� ��()�s�E�����"�#$!*���"��,�*�!���$�4�,��1!��)���(",,!��1�2�,(�/4�(���,(!4��#���$���,(�1�����2���s(!��)5�(!�$�����4��#�!��!�$��4�1�$���x�s�!�+���$�()����E�s��"�$���4(�����!2�s�$!������!2���$�(!$"(!�

&(�����(!4��$��#��/ ��(��$��������!�!��E��*�����$#�t"4������2u��������4�1!�����t���1��E�!��)��u� ��s(�1!���4��#�!� �,�(�!���!�+,(�� E�!����$4�� �� ��1�4)���������*�2�������$�()5� �(�1��("����5(�����!�#�)5���(s!(��4��)�"s�1����#+��$��4����3�)5����$��!$������5�(",,!5����"1��$)5�4�1�)5�(!�$�����1��2���4�(�)5��,(�1���������/3�$�1��$��!$#� :.;9.����(���� $���+� �����1�4!$��2� �3�1!0$�s��#x�����3���$��,(��,�,)$����*���$#�(!�,(��$(!������,�1�s�)5�$!�����4�4,(�1��!5��E"�������$�((�$�(������!�$�$"��5�4�$(��!����$��s�E��!���/4�����(s!(�E!*���(!�$�������v��s"�#x������3���$��4�E����"$�,(��,�/,)$����(!4��$#��4���1!��)����1!��)���1("��5������1�4!$����+�,(�1�(/3�4!0v�5�2������$(!�$�4����s�w�!�$!�����4+�!�$!�3��,(���,(�1������!(�!��4�y$�5�t�����5u�4�1�4�

�(��������$�()5�24�)5���"�!�4+���s(�1)�1�2�,�1$4�(31���2��4���,(�(�1)�$(�s"0$�!�!��E!��!�����$��������"(�4�����,�(!2�#�$��#����!4�1��)����( ������������,(�E�!��+�������������1�4!$���+����s�����!���!0v��+�E!���s(�1)�,(����!0$�$��������)��"����20v���2� �(�)�1������E�,(�1,��!�!��)5�(�1�$��#���5�4�1�4�

�������+� �����!$��#�)��4)s�(� $(!�$�4����s�w�!� $!�����4�4���1!��$!�$�2�E!�����(�$�)�������1�4!$����+����"4��������t�������u�4�1!/����������4�1�)�����s(�1!����"v��$4�����"4�����4!�$�$("1�w����$#(!s�$+�!�4�("�!5���1��$!$������4!�� �*�(�4!�����������1�4!$��2���3�$�$!$#�,(���������(#wE�)5��x�s���

Page 262: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:|:

&(��(!s�$��4��$!(���4����)5�(!���!5������!���$����4���$(!�� �(/��("��)5�$�((�$�(�25� ��(��$�,��$��4���1!���4�s��#x����������$!���/4!�$�2���4�1!���(!�$����+�����$���2v�5�2���,(�(�1���� ��(����E!���w�/�)����!��E"�!��"0�$�((�$�(�0��,�*�!�#���6�"�#$�4�("��)��(!�$���2=������,(�1�!��(�����6!14��$�4�)��(!�$���2=�

��"�!����E!���w��)��4�1)�4���1!�4��0�!0$�4�� ��("�4��!���$4���w!14��$�4�������,����$)���"�#x"0����3���$#�,(�1�$!4�2�$��$s�(��"�#/$�4�("��)5�(!�$������,(�����&(����4��$!(�E!*��� ��()�4���w�*�����/�s(!E���4��0�!$#�4����$!4��!14��$�4�)�����,����$)�����4�4�1���$1��#/������,���!�x�(����(!�,(��$(!�w��)�����#���5�E2��$4���)���"�#$"()+,�����#�"���������s)�����42E!���!s�(��,(�1��w��)5���,"$�$4"0v�5!14��$�4�)5�4�1�4+� �$�� �s����!�$�,�!��(�4!����(!s�$�,���5�,����"����1��E�!����4�,(�����4��0������4���4��$!(�E"��"0� ��("�4��5�(!�/$������$�()$�����("�$!+�,�����#�"�y$��4�1w$���(�E���"�"4�������0�4����1�����"3�E���)5�(!�$������ !�$���2�E!�()$�����("�$!��4!�� �*�/(�4!��)�� ��(��$�4��,��������$��������(�����!�#���� ��()����4��0/�!�$������1!�

�����,(�1,��!�!�$�2�,����1"0v����(!4��$��#��/!�!��$���������E"/������ ��()+�$��4��0�!$#�4���w�4�E1��)4!��)��(!�$���2+����,(�24�20/v���$��1��*���"5�1!��E��"�#$"()+���*������s(!E������,(�����$��#����,������ ��(�+����,(�����$��#������w�!14��$�4�������,����$�+�,�����#�"�!s�(�$!��5�4�1�4�s"1�$�!s���0$�����"�!��)�����14!�������3�$�1!$#�!���!���/��s����4)�� ��(��$��������E�!��2�

%�������� ��� !��

�s!1���4!������:.7.�� !�$�$��#�)��,��(�4��!*���!�#�����,!(�!�t�(��4����&����#�u���4$�(� ��1�����!�1��s���������(2�����:9���

&��$!$���)��������$!(�����A�1�(!�#���"�E!���"� ����������A�1�(!*���t�s���s���5(!�2��)5�,(�(�1�)5�$�((�$�(�25u��:..7��:/���E1����@��E1/4��{��&�:?-���

�s�(����("��4�12v�5�1��"���$�4�,��E!,�4�1���"�1��"��:...��9/���E1�+�1�,���,�(�(!s����@��E1/4��{��&��<.?���

���"1��$)��(!�$���2��!*���!�#�����,!(�!�t�(��4�����&����#�u�D������ !1)��/�!+������%�(s!��4+������&���4�4!���1(��:..9����@��E1��������� ���,����5(!/����0�s��(!E���s(!E�2����&~~� ����87���

����!�w4������78<?���4�1�����4�����(! �0�(!�$��������@��E1/4��������(!1���"�/$!��:??���

���1$������78-.���$!$��$����������$�1)�4��(!4��$��#���� ��(��$�������@��E1/4��������(!1����"�/$!��7<|���

}(*�4������78-:��A��(!��!��,(�(�1�!2����$��!�DD��0����������/4!���,)$��,(�(��$1��s�������-<���),�?����9;::�

}(*�4�����+��!������ ����7887������4�)��,��2$�2���$�(���)� ��(��$�����&�(�#@�E1/4��&�(�����"�/$!��-7���

Page 263: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:|9

FC]5JF]3�C3D1EKH3J�5�6E5>>3CB3HD�[DG32C�1EKHDB3DB251EK�5CG�HE3�2D>3

D4�5IJH2F5C�eDH5CF65>�B52G3CJFC�HE3F2�JHIGK�5CG�6DCH2D>

2?L?�3MU_mUQR

-,0+Z-=,X(�,(&8-�X�r�0XZ&0�%&0)(�(,,&=�-&7(&7)+8--�-�)&/@��&�+,-9(%$-Y�%+'&0

+0%�)--�0�-Y�-Z<9(,--�-�$&,�)&/()?$?�yA������

�2,:'.-27�B,*A�(3�5A:,*-(3-�B*(<-5,3�53�A,7-�A,42*3�B8,*(70�I'2.�A()2,+7<9*2�-'2�5A:(<-�,B�'57-,*5<(8�57,8(-5,3�,B�B8,*(70�P-�722A7�-'(-�5-�57�-5A53C�-,42628,:�(�7:2<5(8�+*(3<'�,B�+5,C2,C*(:'.�B,*�32,:'.-270��2C82<-53C�-'2A�573,�8,3C2*�:,775+82�53�+5,C2,C*(:'5<�7:2<98(-5,370

�2,:'.-27�*2:*2723-�(3�27723-5(8�:(*-�,B�-'2�O97-*5(3�B8,*(�k�-'2.�A()29:��!z�������7:2<527��,B�(88�O97-*5(3�6(7<98(*�:8(3-70�O+,9-��!��7:2<527�(*2C*,G53C�(34�:*,:(C(-53C�53�3(-9*2��@778�o�/(+5-7<'�������0�V38.�������7:2�<527�,B�-'2A�<(972�*2826(3-�5A:(<-7�,3�8,<(8�2365*,3A23-��'9A(3�'2(8-'��(342<,3,A.0�P3�-2*A7�,B�3(-9*2�:*,-2<-5,3��-'2�B,88,G53C�7:2<527�(*2�:*,624�-,�+2:*,+82A(-5<�53�O97-*5(J������� ����(����������������(���������������(

�������� ��� ��(�)�����*������(����������������(�����������������������������+�������(��������������������(���������������������(�������

�����������(�,�������� �������*���(�,�������������*����(������������

������(�'������������������(�'�����&������������(������� ����������(

(34������� �� � �������'--:J;;GGG0+5,8,C57<'26528B(8-0(-;',-�-,:5<7;35<'-�'2�5A57<'2�(*-23;35<'-�'25A57<'2�:B8(3D23(*-23�53�,27-2**25<';�0�>*,A5323-�2N(A�:827�,B�32C(-562�5A:(<-�-,�'9A(3�'2(8-'�(*2���������������� �--�������:',�-,-,N5<5-.��(34����������������*������(882*C.�0�F'2*2(7�����������57�,B-23*2A,624�53�&(*53-'5(��O97-*5(��+.�-'2�B5*2�+*5C(42�<(9753C�*2C98(*8.�C*2(-�2<',53�A245(���������238(*C27�5-7�(*2(8�k�53�7:5-2�,B�3(-5,3(8�*272(*<'�:*,Z2<-7�kA,*2�,*�8277�75823-8.0��2,:'.-27�53�(C*5<98-9*(8�(*2(7�4,3l-�C2-�A9<'�(--23-5,30V38.��������������������� ������������������������������������+����

������������� ���������������������������*������.������������������ (34������������������G2*2�58897-*(-24�53�(�*2<23-�:9+85<(-5,3��R,8D32*�o�18(935�C2*�������0�I'272�2N(A:827�7',G�-'(-�,38.�B2G�536(7562�32,:'.-27�C(53�7:2�<5(8�(--23-5,3�53�O97-*5(0�>*,+82A(-5<�-(N(�85)2�)�����+��������������������&�&

�� ������������ �������#��������������������������������,*��������

�����������(*2�*(*28.�5B�(-�(88�457<977240�H27:5-2�,B�:,:98(*�457<9775,37��,*3(�

Page 264: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:|?

A23-(87�<98-56(-24�53�C(*4237�(34�-'2�53-2*3(-5,3(8�-*(42�,B�:8(3-7�(34�72247722A�-,�+2�,9-�,B�B,<970

E262*(8�C,62*3A23-�42:(*-A23-7�535-5(-24�:*,C*(A7�-,�53B,*A�(+,9-�32,�:'.-27�(34�-,�5A:*,62�82C(8�<,345-5,370�@N(A:827�(*2�-'2�*2:,*-�x�2,+5,-(�53{7-2**25<'y��@778�o�/(+5-7<'���������-'2�xO97-*5(3�32,+5,-(�(<-5,3�:8(3y�������g'--:J;;GGG09AG28-+93427(A-0(-;9AG28-7<'9-D;3(-9*7<'9-D;3(-9*|()-9288;()-5,37:8(3|32,+5,-(;h��x�2,L8,*(y�53�12*A(3.�g'--:J;;GGG0B8,*(G2+042;32,�B8,*(;5342N0'-A8h�,*�-'2�@9*,:2(3�4(-(+(72�(+,9-�32,+5,-(�xHOPEP@y�g'--:J;;���0�!�0���0���;4(5752;5342N04,h0

Q,-(35<(8�C(*4237�:8(.�(�7:2<5(8�*,82�(7�:,-23-5(8�',-+247�B,*�536(75,37�<B0�722�I2*:8����% �0�@7:2<5(88.��-'2�*249<-5,3�,B�:2*7,3328�53�+,-(35<(8�C(*�4237�<(9727�7262*2�:*,+82A7�53�)22:53C�7:2<527�9342*�<,3-*,80�I'2*2B,*2��+,�-(35<(8�C(*4237�+2<(A2�(<-562�-,�53B,*A�(+,9-�32,:'.-27��722�R(6237�����"�(34�g'--:J;;GGG0:8(3-32-G,*)0,*C;(85237;h�0

I'2�O97-*5(3�Q,-(35<�1(*4237�F,*)53C�1*,9:�'(7�+223�G,*)53C�,3�7,89�-5,37�<,3<2*353C�-'2�-,:5<�,B�536(7562�32,:'.-27�B,*�7262*(8�.2(*7��U52'3�2-(80�����!n�@+2*G253�2-�(80�������0�/2<23-8.��-'2�F,*)53C�1*,9:�7-(*-24�-,�<,8�82<-�(34�:9+857'�-'2�)3,G�',G�,B�Y9(85B524�:2*7,3328�53�+,-(35<�C(*4237�(34-,�,BB2*�-'57�53B,*A(-5,3�k�+.�A2(37�,B�7-(34(*45D24�53B,�7'22-7�B,*�:,-23-5(8�8.�536(7562�32,:'.-27�53�+,-(35<�C(*4237�k�-,�,-'2*�+,-(35<�C(*4237���,*3(�A23-(8��:8(3-� -*(42*7��A(*)2-�C(*4237�� (A(-29*� C(*4232*7� (34� (88� 536,8624:(*-527� �@+2*G253�o�Q2*C�� ����n�@+2*G253�� �����0�O445-5,3(88.�� +,-(35<(8C(*4237�(<-�(7�(3�5A:,*-(3-�7,9*<2�,B�53B,*A(-5,3�B,*�-'2�:2,:82��A245(��:,85�-5<7��(34�:9+85<�(9-',*5-527��@+2*G253����� �0

Q,-(35<(8�C(*4237�7',984�+2�9724�A,*2�2N-2375628.�(7�A,428�7.7-2A7�B,*53627-5C(-53C�-'2�k�7,�B(*�235CA(-5<�k�:*,<277�,B�:8(3-�3(-9*(857(-5,30

>QiU_SiO_U�r�%�������� ��� !��

@+2*G253�/0U0���� 0�H(7�U$*3-32*�Q,-(35)D23-*9A��253�S9N97�A5-�+(845C2A�=2*B(887�4(-9AT�k�V42*J�}+2*�423��E-28823�F2*-�2532*�3(-9*G577237<'(B-85<'23�P37-5-9�-5,3�53�U$*3-23�;;�/94,8B539AJ�M('*+9<'�427�S(3427A9729A7�Bd*�U$*3-230�g=,80����0h�E0��!�� �0

@+2*G253�/0U0� ����0�>B8(3D23�A5-� 536(7562A�>,-23D5(8� 53�Q,-(357<'23�1$*-230� PPJ�������������Q,*(C53(<2(2��;;�&(*53-'5(�PP0�Q40���0;���0�R0�0�E0� ��� %0

@+2*G253�/0U0�o�Q2*C�&0� ����0�>B8(3D23�A5-� 536(7562A�>,-23D5(8� 53�Q,-(357<'231$*-230�PJ�������������������O*(<2(2��;;�&(*53-'5(�PP0�Q40���0;���0�R0�0�E0%��%"0

@+2*G253�/0U0��Q2*C�&0��S2<'32*�?0�o�U52'3�?0�����0�>B8(3D23�A5-�536(7562A�>,�-23D5(8�53�+,-(357<'23�1$*-23J�P35-5(-5623�42*�O/1@�{7-2**25<'57<'2*�Q,-(357<'2*1$*-23�;;�&(*53-'5(�PP0�Q40���0;���0�R0�0�E0!!�%�0

@778�L0�o�/(+5-7<'�F0�����0��2,+5,-(�53�{7-2**25<'0�F523J�XAG28-+93427(A-0� ���E0R(6237�U0����"0�H2628,:53C� (3� 536(7562�:8(3-�:,85<.� (-� (�+,-(35<�C(*423J� 8277,37

82(*324�;;�QCZ,9*3(80�=,80�0��,0�0�>0���� 0

Page 265: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:|>

R,8D32*�F0�o�18(935C2*�M0�����0�!0�0��2,+5,-(�(87�X3)*$9-2*���12B('*�Bd*�423�O<)2*�+(9�,42*�Q2*25<'2*93C�42*�L8,*(�{7-2**25<'7T�;;�/0?0�F(8832*��240�0�O85237J��2,�+5,-(�53�{7-2**25<'0�1*d32�/25'20�F523��U�83��F25A(*J�Q�'8(90�Q40��0�E0�������0

U52'3�?0��S(92*2*�?0��S,+53�F0��E<'2:)2*�R0�o�U853C237-253�L0����!0�1*9347$-D2�5AXAC(3C�A5-� 536(75623�934�:,-23-5288� 536(75623�>B8(3D23(*-23� 53�Q,-(357<'231$*-23�;;�1$*-30�Q,-0�Q*52B0�Q40�"�0�E0��� �0

I2*:8�S0���% 0�}+2*�,�������������*�����H&0�(87�OC*5,:'.-�53�?5--2829*,:(�;;�H5770Q,-(35<(20Q40!�0�E0�� ��0

Page 266: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:||

%������!��� ��������������W��

>QTi�`��uS_iQ QuSRiT

+A���������?+?�Nn^f^[Vc^�H�N��(�)��s�$!����������!1���{� ��)����+� ��,"s���!��!���$!�+��!5!��!�!+�"������!13��4!+�1��?>�

+A�!������'������%�����n�����+�NnWlXX\]^�q�o���$!����������!1�(�� ��)�����|:....���!$�(��s"(�+�"���-��!($!+�1��:.:�S/R^\X@�U^T^[^£R^\X�[l

+������������+�����0� �������+�NXS�^]W[Vc^�N�d��������������� !�"�#$�$��������������������4!+��! �1(!�!�#�������)�����77888:�����4!+�������������()+��+�1�7+���(,�7:�S/R^\X@�nl[^XS£Z^]WS��[l

+������0�������0�� ������+�N]\f\]�d�d��!(!$�4��������"1!(�$4���)��"��4�(��$�$���������'�(�)x�4�����)�����?7..:|��!(!$�4+�"�����$(!5!���!2+�1��-9+���(,"����>+�s�� !��S/R^\X@�̂ ]\f\]c^_\X\\c£R^\X�[l

+� �������+��������+�N]TV]SXX\�NXS�^]W[S�I]_T\TlTS�Vb�oZ_TSR^T\`�HVT^]ZpVXX\fS[_T[^__S�7.<+�rP/-..-+�Wd*5<'+�JmQioU_PSRN�S/R^\X@�^XS�^]W[S�^]TV]SXX\£cY[SY\V]�_S

+"�� ������"����+���������+�NfURST\Sc�i�N�����������������$�$"$� ��)�����778.7<�����4!+�&)3�4�����,�(�+�1��<S/R^\X@�̂ fURST\Sc£Y\][^_�[l

���������&�����7���������+�H^[^]Vc^�J�K�1�"($����������"��4�(��$�$)�����?:|.9?��3�4��+�"�����4�(��$�$��!2+�1��7�S/R^\X@�Vn£l]\�lWR�[l

��������-�����%��������+�H^[_fVc�I�o�&!����$���������������$�$"$��������������(��2�!� ��)�����77<|?<�����4!+�&(� ��0E�!2�"��+�1��7:9�S/R^\X@�n^[_fVc£UVTR^\X�`VR

Page 267: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:|<

��� �k�-�����0�����������+�IYV[�d��H^[T\_U�qSa^[TRS]T�Vb�KS]ST\`�L`VXVYZ+�I]_T\TlTS�Vb�HVT^]Z+�N`^WSRZ�Vb�o`\S]`S_rp/:>:?9�O[lUV]\`S�7+�6oU g�2UuOMPQ �S/R^\X@�IYV[�H^[T\_U£\nVT�`^_�`�

����n�����&�����,���������+�HS[S�U]Vc^�J�e���(���3��������"1!(�$4���)��"��4�(��$�$+�s������/,��4���)�� /$+��! �y�������������$��!$����s��,�E4�����)5�3�4�$�)5)�����98?..|���(���3+���4�(��$�$��!2�,��7�S/R^\X@�nS[S�U]Vc^£n\V�c_l�[l

���"����,���n���-�������+�HXVfU\]^�e�I��������/,��4���)�����$�$"$����� ��)�����|8..::���!1�4��$��+�,(��,��7..���$���!1�4��$��"+�1��7>8�S/R^\X@�nXVfU\]^£n\V_V\X�[l

��A����0��������0�����������+�HVn[Vc�d�d����$�$"$�,(�s����y����������y4��0*��������������4�(*�4!� ��)�����778.<7�����4!+�����������,(��,��$+�1��99�S/R^\X@�nVn[Vc£_Sc\]�[l

���������(�����+�� �������+�HV[\_Vc^�L�N��4!��4��������"1!(�$4���)��"��4�(��$�$)�����7>9.:>��4!��4�+�"����(�!�!+�1��98�S/R^\X@�bXV[^S^£R^\X�[l

�����������(?+�+�HV[Vc\fVc^�L�N����$�$"$�s��������4�"$(����5�4�1�����������&!,!���!� ��)�����7>:<?:�B(���!4��!2��s��+�����"E�����(/�+�,����(���

�!����������!��%��������+�HlXY^fVc�g�o����$�$"$�!(�1�)5�E���}3������!"������*��$(!� ��)�����9??..|� ��$�4/�!/���"+�"���'�5�4!+�?7�S/R^\X@�bl]Y\/V]/WV]£Z^]WS��[l

0���������+�������������+�d̂ _\X\Sc^�N�H���4���$�)�� ��������/�#�$�!�������!"���/�����1�4!$��#������� $�5/�������������*��$(+�03�����$1������C�x����+�0�� ����S/R^\X@�c^__\X�^]]^£YR^\X�`VR

Page 268: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:|-

0�������&�����+������������+�dVXfVc^�J�N��������������� !�"�#$�$�������������������4!+��! �1(!�4)�x�5(!�$����)�����77888:�����4!+�������������()+��+�1�7+���(,�7:�S/R^\X@�`S]T^l[S^><£Z^]WS��[l

7��� ����'�� ����0�� ������+�KSXTR^]�q�d���$!������������$�$"$�������������!(�4!� ��)�����78<9<|+��!��$/&�$�(s"(�+�"���&(� ����(!�&�,�4!+�:�S/R^\X@�YSXTR^]£R^\X�[l

7��#!�����$������.�������+�KX^�l]Vc^�r�O��������������� !�"�#$�$�������������������4!+��! �1(!�4)�x�5(!�$����)�����77888:�����4!+�������������()+��+�1�7+���(,�7:�S/R^\X@�YX^�fX^c£c^]WS��[l

7��!A�0�� ������������+�KVXln�d�H���(���3��������"1!(�$4���)��"��4�(��$�$)�����98?..|���(���3+���4�(��$�$��!2�,��+�1��7�S/R^\X@�c�YVXln£\]nV��[l

'�������'�����+������������+�q^cZWVc�q�N�&��2(��/!�#,�������s�$!����������!1/���$�$"$�����������4(�(��!����#/�������{� ��)�����7-?:.8+��"(�!���!2��s�!�$#+������(�4��+���$!����������!1�S/R^\X@�W¡W\_^£R^\X�[l

'��A!��#��t����t��������+�qYSnl^W�S�Ql�Ql����$�$"$�,(�s����y����������y4��0*��������������4�(*�4!� ��)�����778.<7+�����4!+�����������,(��,��$+�1��99�

'!�����+�+�qlXR^^�N����$�$"$�s������������!�/�!$�(+���������

(���������/}������7���������+�LRSXZ^]Vc^�z�K��������������� !�"�#$�$�������������������4!)�����77888:�����4!+�������������()+��+�1�7+���(,�7:�S/R^\X@�XlWR\X^/S£RTl/]ST�[l

Page 269: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:|8

*������-�����+������������+�k\[fVc�I�N��������������� !�"�#$�$�������������������4!+��! �1(!���1(�s�/�������)�����77888:�����4!+�������������()+��+�1�7+���(,�7:�S/R^\X@�̂ RaU^[STS£Z^]WS��[l

Z��������,�������+���������+�p^[S]fVc�e�N��������������� !�"�#$�$�������������������4!+��! �1(!�E�������s��,�E4�����)5�)�����77888:�����4!+�������������()+��+�1�7+���(,�7:�S/R^\X@��^[S]fVc]£Z^]WS��[l

Z��W���0� �����+�� �������+�p^\T_Sc�d�N����$�$"$�,(�s����y����������y4��0*��������������4�(*�4!� ��)�����778.<7�����4!+�����������,(��,��$+�1��99�S/R^\X@��c\T.8£R^\X�[l

Z�#����&�����,���������+�pS�\]^�J�e����$�$"$����!������������&�&����(x�4!� ��)�����77<88<�����4!+��!5���4�����,(��,��$+�1��9|�S/R^\X@�S/R^\X@�f^a£V`S^]�[l

Z�� ������-����0�� ������+�pR\T[Vc\`U�I�d���$!������������$�$"$�������������!(�4!� ��)�����78<9<|� ����2+��!��$/&�$�(s"(�+�"���&(� ��&�,�4!+�1�:�S/R^\X@�\c¡�R\T[Vc\`U£R^\X�[l

-�����+���������.� �����+�I_^Sc�N�O����$�$"$�s�����������5�,(�s�����(����$�E��)���� �� ����2

$�#�������������0���������+�h^�^fVc^�i�d� 2E!���������"1!(�$4���)��"��4�(��$�$������������������!)�����98....� 2E!�#+�"����4�s�1)+�?|�S/R^\X@�R�f^�^fVc^£[_l�SWl�[l

$�������#��,�������,���������+�h^X^]W^W�S�e�e�&!����$���������������$�$"$������������(��2�!� ��)�����77<|?<�����4!+�"���&(� ��0E�!2+�1��7:9�S/R^\X@�]f^X^]£a^XSV�[l

Page 270: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:<.

$������� ����0�����������+�h\S]S[�g�d������4��������"1!(�$4���)��"��4�(��$�$������������������4!� ����2S/R^\X@�T^]Z^�f\S]S[£jSn�WS

$������+���������0�� ������+�h\_XVc�N�d������4��������"1!(�$4���)��"��4�(��$�$����������������4!+����(!/ �������� !�"�#$�$+��! �1(!���$��(�������������!$�������)�����77888:�����4!+�������������()+��S/R^\X@�̂ cf\_XVc£R^\X�[l

$��n���-?�?+�h]\�U\]�I�H��(�"$��������"1!(�$4���)��"��4�(��$�$+)����+��(�"$���

$���!���� ������"�������+�hVW[lX�g�i�����������������$�$"$� ��)�����778.7<�����4!+�&)3�4�����,�(�+�1��<�S/R^\X@�TfVW[lX£YR^\X�`VR

$�������(�������"�������+�h[ZXVc^�L�i����$�$"$����!������������&�&����(x�4!� ��)�����77<:7-�����4!+��!5���4�����,(��,��$+�1��9|�S/R^\X@�SXS]^Rf[£R^\X�[l+�SXS]£V`S^]�[l

$�}����������0�� ������+�h[ZlfVc^�i�d����$�$"$� 4�1�)5��� y�����������5�,(�s�����!�#��4��$��������$1���/��2� ��)�����|-....�C!s!(�4��+�"�������}�'��!+�1��|>�S/R^\X@�bXV[^£\cSa�^_�fUn�[l

/��������� �������������+�zSV]Vc^�g�H�&!����$���������������$�$"$������������(��2�!� ��)�����77<|?<�����4!+�"���&(� ��0E�!2+�1��7:9�S/R^\X@�TXSV]£a^XSV�[l

��������%������)�A�� ����+�i^�V[Vc�o�M��������������� !�"�#$�$�������������������4!+��! �1(!�4)�x�5(!�$����)�����77888:�����4!+�������������()+��+�1�7+���(,�7:�S/R^\X@�_^�\b[^Y^£R^\X�[l

Page 271: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:<7

����������t����-�������+�iSX�]\fVc�Ql�I��!��!�#������"E����(�"$�������!"������*��$(!���� ��)�����||?>:.��(�"$��!2��s��+��(�"$�����(/�+�(�,�����$42��!+�"�����!/1�������!2+�7�S/R^\X@�ZlRSX?-£R^\X�[l

�������"�����+�iS]W_^\fU^]�H����$�$"$����y������������!�/�!$�(+���������

��������+���������,���������+�i\[V]Vc�N�e����$�$"$����!������������&�&����(x�4!� ��)�����77<88<�����4!+��!5���4�����,(��,��$+�1��9|�S/R^\X@�i\[V]£V`S^]�[l

,�!������"�%������0�����������+�e^lYVX]ZfU�o�d�����������������$�$"$� ��)�����778.7<�����4!+�&)3�4�����,�(�+�1��<�S/R^\X@�]^lYVX]ZfU£[^RnXS[�[l

,�������0��������%��������+�eVc\fVc�d�o��������������� !�"�#$�$�������������������4!+���$!����������!1)�����77888:�����4!+�������������()+��+�1�7+���(,�7:�

,��������������������+�eV_Vc^�i�H��!4�)��s�$!����������!1����������{�*��!� ��)�����7:<:<|�����4!+�"�����$!������!2+�1��?�S/R^\X@�R^_U^]V_Vc^£R^\X�[l

,� ���+���������+������������+�eVTVc�N�N��4�(��������"1!(�$4���)��"��4�(��$�$)�����7<.7..��4�(#+�"���F��2s�4!+�1��99�S/R^\X@�̂ ]VTVc£R^\X�[l

&����������+�������+��������+�J_fVX_f\�N�N���$!������������$�$"$�������������!(�4!� ��)����+�78<9<|��!��$/&�$�(s"(�+�"���&(� ����(!�&�,�4!+�1��:�S/R^\X@�̂ V_fVX_f\£YR^\X�`VR

Page 272: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:<:

.� ����,����������������+�OST[Vc�e�H��!"���/�����1�4!$��#��������$�$"$���������������E�(�����������4�/��������"1!(�$4�������"��4�(��$�$!��������������������4!+)����� 778887�����4!+����������� ��()+����1�7+�����AC���������������E�(��������S/R^\X@�aST[£nSXV�S[_fZ�R_l�[l

.���A����0������"�������+�OVWVn\]^�d�i������������"1!(�$4���)��"��4�(��$�$)�����|9?.>.������+�,(�������!+�1��9|�S/R^\X@�aVWVn\]^£YYb�T_l�[l

.�����������+���������7���������+�OV]VR^[S]fV�N�K�&!����$���������������$�$"$������������(��2�!� ��)�����77<|?<�����4!+�"���&(� ��0E�!2+�1��7:9�S/R^\X@�^aV]VR£a^XSV�[l

.�����%������0���� ������+�o�d��OVaVc+&!����$���������������$�$"$������������(��2�!� ��)�����77<|?<�����4!+�"���&(� ��0E�!2+�1��7:9�S/R^\X@�_S[Y�aVa£R^\X�[l

.�����t����+������������+�OVaVc�Ql�N�&!����$���������������$�$"$������������(��2�!� ��)�����77<|?<�����4!+�"���&(� ��0E�!2+�1��7:9�S/R^\X@�aVaVca\]£YR^\X�`VR

.������,�������+��������+�OVZ^[fVc�e�N��������������� !�"�#$�$�������������������4!+��! �1(!�E�������,�E4�����)5)�����77888:�����4!+�������������()+��+�1�7+���(,�7:�S/R^\X@�]�aVZ^[fVc£YR^\X�`VR

)������t����%����������+�M^cf\]�Ql�o����$�$"$����$��!$������y��������3�4�$�)5���� ��)�����|9..87���4���s�(��/87+�"���A("�E�/77�S/R^\X@��R£S`V�]_`�[l

)�! ����5���������6��������+�M^lT\^]�N�o�&!����$���������������$�$"$������������(��2�!� ��)�����77<|?<+�����4!+�"���&(� ��0E�!2+�1��7:9�S/R^\X@�^[^lT£a^XSV�[l

Page 273: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:<9

)���������'n�����3�+�k^RS_�L��M\`U^[W_V]�MVZ^X�HVT^]\`^X�K^[WS]�LW\]nl[YU:.^�I]cS[XS\TU�MVj+�LW\]nl[YU�LP9�>zM+�IRQiUN�LQRxN`h�

)�n����%������0�����������+�MV�U]Vc�o�d�&!����$���������������$�$"$������������(��2�!� ��)�����77<|?<�����4!+�"���&(� ��0E�!2+�1��7:9�S/R^\X@�[V�U]Vc£a^XSV�[l

%���n������8������0����������+�o^aV�U]\fVc�OU�d����$�$"$����!������������&�&����(x�4!� ��)�����77<88<�����4!+��!5���4�����,(��,��$+�1��9|�S/R^\X@�b\X¡^[^X_fZ£R^\X�[l

%�������<���+�ojS]_V]��Xb�qSa^[TRS]T�Vb�OU^]S[VY^R\`�HVT^]Z+�ojSW\_U�il_SlR�Vb�e^Tl[^X�P\_TV[ZO�J��HV��>...<+�oL/7.?�.>�oTV`fUVXR+�JmUNUR�

%��������(����y��� ����+�oScS[Vc^�L�L��������������� !�"�#$�$�������������������4!+��! �1(!�4)�x�5(!�$����)�����77888:�����4!+�������������()+��+�1�7+���(,�7:�S/R^\X@�SXS]^�_ScS[Vc^£R^\X�[l

%��� ���% �����+������������+�o����oS]^TV[���$�$"$�y�����������3������s!�����!� ��)�����??>..9��!�!(��!2��s�!�$#+����#2$$�+�"������E��!+�1��7.�S/R^\X@�oToS]^TV[£Z^]WS��[l

%���������"����7���������+�oS[YSSc�i�K����$�$"$!����$��!$������y��������3�4�$�)5���� ��+���4���s�(�������"1!(�$4���)��"��4�(��$�$)����+���4���s�(���S/R^\X@�RY_£bS]�]_l�[l

%�������+�������.� �����+�oS[SY\]�N�O��������������� !�"�#$�$��)�����778887�����4!+������������()+�1��7�S/R^\X@�̂ XX\lR£UVTnV��[l

Page 274: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:<?

%��������� �������������+�o\X^Sc^�g�H���(1�4��������"1!(�$4���)��"��4�(��$�$�������&����!(�4!�)����+���(1�4�2+��!(!����S/R^\X@�Tn_\X^Sc^£Z^]WS��[l

%�������t����0������������+�oXZ]�fV�Ql�d����$�$"$�s��������4�"$(����5�4�1����������&!,!���!� ��)�����7>:<?:+�B(���!4������s��+�����"E�����(/�+�,����(���S/R^\X@�_Zc£\n\j�Z^[V_X^cX�[l�

%�A������0?+�+�oVnVXSc^�d�N���(���3��������"1!(�$4���)��"��4�(��$�$)�����98?..|���(���3+���4�(��$�$��!2�,���1��7�S/R^\X@�_T[SfV�^¡c[]£nf�[l

%!������7������0����������+�ol[fVc^�K�d������4��������"1!(�$4���)��"��4�(��$�$����������������4!+����(!/ �������� !�"�#$�$+��! �1(!���$��(�������������!$�������)�����778887�����4!+�������������()+���S/R^\X@�Y^X\]^�_l[fVc^£YR^\X�`VR

%!"��!����+���������.� �����+�olfUV[lfVc�N�O��������������� !�"�#$�$�������������������4!+��! �1(!�4)�x�5(!�$����)�����77888:�����4!+�������������()+��+�1�7+���(,�7:�S/R^\X@�_l`UV[£R^\X�[l

��������+���������$��� �� ������+�g\RV]\]�N�r��������������� !�"�#$�$��������������������4!+��! �1(!�4)�x�5(!�$����)�����77888:�����4!+�������������()+��+�1�7+���(,�7:�S/R^\X@�T\RV]\]>-£R^\X�[l

8���������� ����+�� �������+�mSVWV[Vc^�g�N��! �1(!�4)�x�5�(!�$�����s�������������� !�"�#$�$!������4��������/�"1!(�$4�������"��4�(��$�$!������������������4!�)�����77888:�����4!+�������������()+��+�1�7+���(,�7:�S/R^\X@�TV[[SZ^£R^\X�[l

8�������0��������%��������+�m[\SWR^]]���o��������������� !�"�#$�$�������������������4!+��! �1(!�4)�x�5(!�$����)�����77888:�����4!+�������������()+��+�1�7+���(,�7:�S/R^\X@�jVXb7<£X\_T�[l

Page 275: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

:<>

Y���/}������+�#������+�hUXZ^a�z�N����$�$"$�,(�s����y����������y4��0*��������������4�(*�4!� ��)�����778.<7+�����4!+�����������,(��,��$+�1��99�S/R^\X@�fUXZ^a£R^\X�[l

;#����;#��"!�+�k\]�k\^]Ul^�A!�"�#$�$��!"����G����+���4�(��$�$��"�#�B$/���2+�"!��3�"+���$!�o`UVVX�Vb�z\bS�o`\S]`S_+�ol]�Q^T/_S]��]\cS[_\TZ+�Kl^]Y�UVl+�6gQRS�S/R^\X@�X__��U£R^\X�_Z_l�SWl�`]

9������-����t������+�rUS[]Vc�I�Ql������4��������"1!(�$4���)��"��4�(��$�$������������������4!+� !�"�#/$�$�,��4�4�1���2+��! �1(!�s��������,��4+)�����77888:�����4!+�������������()+���S/R^\X@�_V\XZS^_T£R^\X�[l

j��W���-����+���������+�oU^]T_S[�I�N��!4�)��s�$!����������!1����������{�*��!� ��)�����7:<:<|�����4!+�"�����$!������!2+�1��?�S/R^\X@�\_`U^]�S[£R^\X�[l

j���������������+������������+�oU\Y^]Vc^�g�N����$�$"$����!������������&�&����(x�4!� ��)�����77<88<�����4!+��!5���4�����,(��,��$+�1��9|�S/R^\X@�_U\Y^]Vc£V`S^]�[l

j�� ��!���%�� �����'�� ������+�o`UXVTY^lS[�o�q����$�$"$�4�1�)5���y�����������5�,(�s�������� ��)�����|-....�C!s!(�4��+�"�������}�'��!+�1��|>�S/R^\X@�_^�\b[^Y^£\cSa�^_�fUn�[l

p��A�����+������0�� ������+�oU`US[n^fVc�N�d��������������� !�"�#$�$�������������������4!+��! �1(!�4)�x�5(!�$����)�����77888:�����4!+�������������()+��+�1�7+���(,�7:�S/R^\X@�_U`U¡^¡j£R^\X�[l

yA�������)������$?+�LnS[jS\]�M�h�z^]WS_Rl_SlR�h1[]TS]�;�MlWVXb\]lR+�r^[\]TU\^]�HVT^]\`�rS]TS[O[Vb�/q[�/h^UXS[�OX^T��7�N/8.:.�hX^YS]bl[T+�5OTi_QS�S/R^\X@�[VX^]W�SnS[jS\]£X^]WS_Rl_SlR�fT]�Yc�^T

Page 276: herba.msu.ruherba.msu.ru/shipunov/school/books/biogeografija_2012.pdf · &( 1 ˛ˆˇ4 < (˙ ˛˛ ) * (+ ˇ˙ ˇ˙(! ˝ ˛˚!21 ( * !* 2

=�������������

����� �A�B@���$�1�����2+�(�����!�#�)�����$�(��������!�,��$)@

�!$�(�!�)���� �(��*��+�,(�"(���������-./��$�0��!1��!������!�4��!���C��� ����6789:�;�788<=

6����4!+�9.�2�4!(2�;�9� �4(!�2�:.7:���=�����4!@��/4���!"��)5��E1!�������+�:.7:��:<>���

,(��"�!�$����&���5!���4!����

�����������������������������������5!���4�������@�������5!���4

��2�E!24��@

7:97..+�����4!+�!D2�7|+��E1!$��#�$4�����y���,��$!@�R\fU^\XVc:...£YR^\X�`VR

UTTa@DD^cTV[/fRf�[l

�$,��!$!���4�����t!���2/&(��$u�����4!+�>/2��!s��#�!2�"��+�:s�&�1,��!���4�,��!$#�7.�.7�:.7:��A�(�!$�|.58.D7|���s����7<+:>�,������

�"���� ��$�!2����(!3�9..�y�E�