1. GRAĐA, RAZVOJ I POREMEĆAJI RAZVOJA KIČMENE MOŽDINE

Kičmena moždina se sastoji od sive i bijele mase.

SIVA SUPSTANCA- nalazi se oko centralnog kanala u obliku slova H. Dvije simetrične polovine su odvojene vezivnom pregradom. Svaka polovina sive mase je oblikovana u 2 roga:

PREDNJI- široki sačinjavaju ga multipolarne motorne stanice čiji aksoni grade prednje korjenove spinalnih živaca

ZADNJI- uski- multipolarne asocijativne komisuralne stanice difuzno raspoređene.

Zadnji rogovi primaju senzorna vlakna neurona spinalnih nerava. Siva supstance je građena od: tijela multipolarnih neurona, dendrita, dijelova neurita, glija stanica ( protoplazmatski astrociti, koji imaju kratke razgranate produžetke)

Sa obzirom na odnos neurita živčanih stanica možemo ih podijeliti u 3 grupe:

1. cellulae radiculares- neuriti ulaze u sastav ventralnih i dorzalnih korjenova

2. cellulae axiramificatae- neuriti završavaju u sivoj masi

3. cellulae funiculares- neuriti idu u bijelu supstancu, najbrojnije su rasute svuda u sivoj supstanci. Jasno su grupisane u području Clarkova stuba

Prema novijoj podjeli stanice kičmene moždine možemo podijeliti u dvije velike skupine:

* RADIKULARNE- u koje se ubrajaju motorni, simpatički i parasimpatički neuroni

* ENDOGENE- ne napuštaju kičmenu moždinu i u njih se ubrajaju: asocijativni neuroni, međuneuroni, komisurni neuroni, neuroni nucleus dorsalis, Renshawove stanice. Svi endogeni neuroni stupaju u sinapse sa neuritima pseudounipolarnih neurona spinalnih ganglija i na taj način dolazi do stvaranja refleksnim lukova

BIJELA SUPSTANCA- okružuje sivu supstancu, nalazi se na površini. Građena je od mijeliniziranih živčanih vlakana i glija stanica. Razlikujemo 2 vrste vlakana:

ENDOGENA- potječu od neurona smještenih unutar kičmene moždine, ova vlakna formiraju motorne, asocijativne i komisurne puteve

EGZOGENA- potječu izvan kičmene moždine formiraju motorne i osjetne puteve.

Glija stanice su difuzno i prilično pravilno raspoređene. Sve jezgre u ovoj supstanci pripadaju glija stanicama. Krvne kapilare u bijeloj supstanci formiraju široke mreže dok u sivoj uske mreže.

RAZVOJ

Kičmena moždina se razvija iz kaudalnog dijela neuralne cijevi. U početku ima oblik cijevi ali se kasnije intezivnim dijeljenjem neuroepitelnih stanica u njenim lateralnim zidovima i u njima se ističu tri zone: STRATUM EPENDYMALE, STRATUM INTERMEDIUM I STRATUM MARGINALE.

Stijenka neuralne cijevi se nakon zatvranja sastoji od neuroepitelnih stanica koje se brzo umnožavaju i čine NEUROEPITEL koji će kasnije činiti VENTRIKULARNU ZONU. Kada se neuralna cijev zatvori neuroepitelne stanice se diferenciraju u neuroblaste koji zauzimaju pojas oko ventrikularne zone koja se naziva INTERMEDIJALNA ZONA.

Ova zona kasnije čini sivu tvar kičmene moždine. Osnova sive tvari se sastoji od:

PARNE BAZALNE PLOČE- sa motorički neuronima

PARNE KRILNE PLOČE – SA OSJETNIM NEURONIMA

KROVNE PLOČE

PLOČE DNA - koje povezuju dvije strane, a ne sadrže neuroblaste.

Vanjski sloj KM sadrži nervna vlakna koja izlaze iz intermedijalne zone i naziva se MARGINALNA ZONA nakon mijelinizacije ovaj sloj zadeblja, bjelkaste je boje i čini bijelu tvar.

POREMEĆAJI RAZVOJA: većina malformacija je posljedica nepravilnog zatvaranja neuralnih nabora u toku 3 i 4 sedmice te se zato nazivaju malformacije neuralne cijevi:

* SPINA BIFIDA- rascjep lukova pršljenova koji može ali i ne mora biti udružen sa rascjepom KM

* SPINA BIFIDA OCCULTA- rascjep lukova prekriven kožom u lumbosakralnom području

* SPINA BIFIDA CYSTICA- teška malformacija neuralne cijevi kada se kroz rascjep lukova i otvora na koži izbočuje nervno tkivo i/ili moždane ovijnice

* SPINA BIFIDA SA MENINGOKELOM-izbočuju se moždane ovojnice

* SPINA BIFIDA SA MENINGOMIJELOKELOM- izbočuje se u cisti i nervno tkivo

2. GRAĐA I RAZVOJ MALOG MOZGA

KORA malog mozga se sastoji od neurona, glija stanica i krvnih žila. Živčane stanice su grupisane u 3 sloja:

STRATUM MOLECULARE- je najdeblji, sastoji se od dendrita Purkinijevih stanica slijedećeg sloja, zvjezdastih i košarastih stanica te živčanih vlakana bez mijelina. Zvjezdaste stanice leže površnije i njihovi dendriti stupaju u vezu sa dendritima Purkinijevih stanica. Košaraste stanice su smještene dublje i odvajaju neurite koji se pružaju paralelno sa

površinom malog mozga, daju kolaterale koje se okomito spuštaju dublje i poput trupova obuhvataju trupove Purkinijevih stanica.

STRATUM GANGLIONARE- čine ga trupovi Purkinijevih stanica 2-3 dendrita se granaju prema površini molekularnog sloja, a neuriti prolaze kroz zrnasti sloj i ulaze u sastav moždine. Sva aferentna živčana vlakna kore malog mozga se završavaju na Purkinijevim stanicama, a od njih odlaze eferentna vlakna.

STRATUM GRANULOSUM- bogat živčanim stanicama. Sadrži velike i male zrnaste stanice, gustu mrežu živčanih vlakana i parenhimske otočiće. Neuriti malih zrnastih stanica putuju ka molekularnom sloju, gdje se dijele u 2 ogranka u obliku slova T i idu površinom kore. PARENHIMSKI OTOČIĆI su male, ovalne fino zrnaste formacije koje sasdrže: završetke dendrita malih zrnastih stanica, završetke neurita velikih zrnastih stanica i aferentna živčana vlakna.

Glija stanice u kori malog mozga nemaju posebnih karakteristika, glija vlakna u vanjskom sloju pripadaju oligodendrocitima, a u unutarnjem sloju se nalaze kratkokraki astrociti i oligodendroglije.

MOŽDINA- sastoji se od mijeliniziranih živčanih vlakana dugokrakih astrocita. Živčana vlakna manjim dijelom čine eferentni neuriti Purkinijevih stanica, a većim dijelom aferentni neuriti smješteni u kičmenoj moždini.

RAZVOJ- mali mozak nastaje od rhombencephalona koji se dijeli na myelencephalon( medula oblobgata) i metencephalon ( cerebelum i pons).

Od dorzalne strane metencephalona nastaje mali mozak. Dorzolateralni dijelovi krilnih ploča se savijaju i oblikuju ROMBNE USNE. Kada se zbog produbljivanja mosnog pregiba rombne usne pritisnu u kraniokaudalnom području oblikuje se cereberalna ploča. Na njoj se razlikuje VERMIS u sredini i dvije lateralne polutke. Poprečenom brazdom se od vermisa odijeli NODULUS a od lateralnih polutki FLOCULUS te nastaje flokulonodularni režanj najstariji dio cerebeluma. Na početku se cereberalna ploča sastoji od VENTRIKULARNE, INTERMEDIJALNE I MARGINALNE ZONE.

Kora malog mozga nastane od stanica koje se dosele u stratum marginale iz stratum ependymale. Stvara se privremeni vanjski zrnasti sloj. U 6.mjesecu se u ovom sloju diferenciraju različite vrste stanica( košaraste ,zrnaste, zvjezdolike) nezrele zrnaste stanice migriraju u dubinu pored Purkinijevih stanica i diferenciraju se u stratum granulosum.

Jezgre malog mozga nastaju od skupina neuroblasta koji se zadrže u stratum intermedijum.

3. GRAĐA RAZVOJ I POREMEĆAJI RAZVOJA VELIKOG MOZGA

Filogenetski i strukturno kora mozga zajedno sa bijelom tvari se može podijeliti na: alokorteks i izokorteks.

ALOKORTEKS filogenetski primordijalni korteks, sastoji se 1-3 sloja stanica. Od njega su građeni limbički i olfaktorni korteks. Dijeli se na arhikorteks( sastoji se od 1 sloja živčanih

stanica) i paleokorteks ( građen od 3 sloja pripada limbičkom sistemu, lamina zonalis, lamina granularis i lamina piramidalis).

IZOKORTEKS- može se podijeliti na homotipični (građen od 6 lamina) i heterotipični( agranulirani i granulirani)

LAMINA MOLECULARIS- pokrivena slojem glija stanica, a zatim bazalnom membranom preko koje je u dodiru sa piom mater, sadrži malo živčanih stanica među kojima su i Cajalove stanice sa više neurita. Između živčanih vlakna nalaze se glija stanice( astrociti). Funkcija sloja je ASOCIJATIVNA.

LAMINA GRANULARIS EXTERNA- u mnogim dijelovima kore nije razvijena. Tanka je i izgrađena od malih i gusto zbijenih okruglastih ili trokutastih piramidalnih stanica .Funkcija sloja je RECEPTORNA.

LAMINA PIRAMIDALIS EXTERNA- dobro razvijena. Ovaj sloj je izgrašen od srednje velikih piramidalnih stanica, čiji aksoni prolaze okomito kroz ostale slojeve i odlaze u bijelu supstanciju. ASOCIJATIVNA .

LAMINA GRANULARIS INTERNA- građena od malih zvjezdolikih stanica i horizontalnih vlakna. Glavni je RECEPTORNI SLOJA.

LAMINA PIRAMIDALIS INTERNA- građena je od malog broja veoma krupnih piramidalnih stanica- BETZOVE stanice. Aksoni ovih stanica ulaze u bijelu supstciju i formiraju glavnu masu KORTIKOSPINALNOG I KORTIKOBILBARNOG puta.

LAMINA MULTIFORMIS- građena je od stanica vretensatog i poligonalong oblika. Aksoni ovih stanica ulaze u sastav eferentnih puteva velikog mozga, a dendriti završavaju u molekularnom sloju.

Živčana vlakna u kori velikog mozga imaju mijelin i udružena su u fine kompaktne snopove koji teku u raznim smjerovima, glija stanice su karakteristično raspoređene. U molekularnom sloju se nalaze dugokraki astrociti, a u ostalim kratki.

Krve kapilare su fino povezane u gustu mrežu. Barijeru krv- mozak čine: endotel krvnih žila, bazalna lamina i glija stanice.

MOŽDINA- BIJELA SUPTANCA- sastoji se od velikog broja mijeliniziranih vlakana, glija stanica i krvnih sudova. Živčana vlakana se grupišu u odnosu na smjer kretanja u:

* PROJEKCIONA- dolaze u koru velikog mozga i odlaze iz njega

* KOMISURALNA- spajaju razna područja obje hemisfere

* ASOCIJATIVNA- spajaju razna područja iste hemisfere.

RAZVOJ

Veliki mozak nastaje od telencefalona. Telencephalon se u početku sastoji od jednog mjehurića na prednjem kraju neuralne cijevi ali uskoro počnu s obje strane izrastati buduće

hemisfere velikog mozga. Nakon toga mozak se sastoji od srednjeg dijela ( telenceohalon medium) i dviju hemisfera. Prednji zid srednjeg dijela čini lamina terminalis. Hemisfere velikog mozga rastu vrlo intezivno u početku 2 mjeseca i u razvijenom stanju zauzimaju najveći dio mozga. Budući da rastu na sve strane obuhvataju poput nepotpunog prstena srednji telencephalon, diencephalon i mezencephalon. Posljedica toga je formiranje tjemenog, čeonog, sljepoočnog i zatiljnog režnja u svakoj hemisferi.

Lamina terminalis koja je u početku veoma tanka postaje deblja i formira komisuralnu ploču u kojoj se formiraju tri komisure. Žadebljanjem bazalnog dijela hemisfera razvijaju se corpora striata koja se kasnije podijele na nucleus caudatus i nucleus lentiformis. U početku gdje je zid polutke pričvršćen uz krov diencephalona ne razvijaju se neuroblasti. Ono se sastoji od slojeva ependimskih ćelija prekrivenih mezenhimom pije sa kojom čine horoidni splet. Splet se izbočuje u lateralnu moždanu komoru duž fissurae choroidae. Iznad fisure stijenka zadeblja i čini hipokampus.

Dorzalni i laterlani zidovi hemisfera predstavljau izvaredno važno područje u kome se razvije kora velikog mozga. Do kraja 2 mjeseca ovi zidovi su veoma tanki i nediferencirani sastoje se od : stratum ependymale, intermedium i marginale. Neuroblasti u stratum ependymale i intermedium sele se na periferiju gdje u stratum marginale formiraju sivu supstancu. Stratum ependymale postepeno se stanji i na kraju čini pokrovni epitel, dok stratum intermedium zamijeni bijela supstancija sastavljen od živčanih vlakana u kori i u nižim centrima. Površina obje hemisfere je glatka sve do sredine fetalnog života ,a zatim se na njoj pojavljuju prve vijuge( gyri) i brazde( sulci), tako se povećava površina mozga.

POREMEĆAJI RAZVOJA Posljedice nepotpunog okoštavanja kostiju lobanje:

* MENINGOKELA: moždane ovojnice se izbočuju kroz otvor lobanje

* MENINGOCEFALOKELA- dio mozga

* MENINGOHIDROENCEFALOKELA- dio moždane komore

* ANENCEFALIJA- ne razvija se svod lobanje, malformirani mozak otkriven, podliježan nekrozi

* HYDROCEFALUS- nakupljanje prevelike količine cerebrospiralne tečnosti

* ARNOLD-CHIARIJEVA MALFORMACIJA- pomak malog mozga prema dole i izbočina njegovog tkiva kroz foramen occipitale magnum

* MICROCEPHALIA- smanjen svod lobanje zbog zaostajanja u razvoju mozga

4. MOŽDANE OPNE( MENINGE)

CNS je zaštićen lobanjom i pršljenovima, a obavijen je i ovojnicama od vezivnog tkiva koje se nazivaju moždane opne. Počevši od spoljašnjeg sloja moždane opne su: dura mater, arachnoidea i pia mater.

DURA MATER- Spoljašnja moždana ovojnica izgrađena od gustog vezivnog tkiva koje je sraslo sa pokosnicom lobanje. Odvojenja je od pršljenova epiduralnim prostorom koji sadrži vene, vezivno i masno tkivo. Dura mater je od arachnoidee odvojena uskim subduralnim prostorom. Unutrašnja i spoljašnja površina dure mater je obložena JEDNOSLOJNIM LJUSPASTIM EPITELOM, koji je mezenhimnog porijekla.

ARACHNOIDEA- Paučinasta opna, ima dva dijela: sloj u dodiru sa durom mater i sistem trabeukla koji taj sloj spajaju sa pijom mater. Šupljine između trabeukla stvaraju subarahnoidalni prostor koji je ispunjen cerebrospinalnom tečnošću i potpuno je odvojen od subduralnog prostora. Ovaj prostor stvara hidraulično jastuče koje štiti CNS od traume. Arachnoidea se sastoji od vezivnog tkiva ( 5-6 slojeva spljoštenih i gusto zbijenih fibroblasta koji su međusobno spojeni neksusima). Površina arachoindee je obložena jednoslojnim ljuspastim epitelom. U nekim područjima arachoidea prolazi kroz otvore u duri mater u obliku završetaka koji završavaju u venskim sinusima lobanje,a njihova uloga je reapsorpcija cerebrospinalne tečnosti u krv venskih sinusa. Ti izdanci su prekriveni endotelnim ćelijama- ARACHNOIDNE RESICE.

PIJA MATER - Meka moždana ovojnic je rastresito vezivno tkivo sa mnogo krvih sudova. Smještena je u blizini nervnog tkiva ali ne dodiruje ni nervne ćelije ni nervna vlakna. Između pije i neurona nalazi se tanak sloj nastavaka neuroglija koji čvrsto prijanjaju uz piju i stvaraju fiziološku barijeru na periferiji CNS. Pija slijedi sve nepravilnosti površine CNS ulazi u nervno tkivo donoseći mu krvne sudove. Piju oblažu ljuspaste ćelije mezenhimnog porijekla. Krvni sudovi prodiru u CNS kroz PERIVASKULARNE PROSTORE, a pija mater nestaje prije nego što krvni sudovi pređu u kapilare.

KRVNO MOŽDANA BARIJERA- je funkcionalna barijera koja sprečava ulazak nekih materija iz krvi u nervno tkivo. Krvno moždana barije se zasniva na smanjenoj propustljivosti krvnih kapilara u mozgu. Strukturnu osnovu barijere čine okludentni spoje koji osiguravaju kontinuiranost endotela kapilara sastoji se od: endotela krvnih žila, bazalne lamine i glija stanica.

HOROIDNI PLEKSUS I CEREBROSPINALNA TEČNOST- horoidni pleksus se sastoji od nabora pije mater koji prominiraju u unutrašnjost moždanih komora. Građen je od rastresitog vezivnog tkiva pije mater prekrivenog jednoslojnim pločastim epitelom i niskim cilindričnim epitelom. Glavna funkcija horoidnog pleksusa je stvaranje cerebrospinalne tečnosti, koja je važna za metabolizam CNS i štiti nervno tkivo od mehaničkih potresa.

5. GRAĐA NERAVA I GANGLIJA

Glavni sastavni dijelovi PNS su živci, ganglije i nervni ogranci. Nervni snopovi i nervi su okruženi omotačima od vezivnog tkiva.

NERVNA VLAKNA Nervna vlakna se sastoje od aksona obavijenih posebnim ovojnicama ektodermalnog porijekla. Nervna vlakna se razlikuju po svojim omotačima zavisno od toga da li pripadaju CNS ili PNS.

Većina aksona u nervnom sistemu je obavijena jednostrukim ili višestrukim naborima ćelije koja izgrađuje omotač. U PNS to je Švanova ćelija u CNS oligodendrocit. Aksoni malog

dijametra većinom su nemijelinizirana nervna vlakna. Što su aksoni deblji, omotani su većim brojem koncentričnih nabora ćelija koje izgrađuju mijelinski omotač.

Mijelinizirana nervna vlakna U mijeliniziranim vlaknima PNS plazmalema švanove ćelije se omotova oko aksona i potpuno ga ogrće. Slojevi mebrana se stapaju i čine MIJELIN, bjeličasti lipoproteinski kompleks. Mijelin se sastoji od mnogo slojeva modifikovanih ćelijskih membrana. Udjel lipida u njima je veći nego u drugim membranama u ćeliji. Mijelinskim omotač je isprekidan na mjestima koji se nazivaju Ranijerovi čvorovi, to su prostori duž aksona između susjednih Švanovih ćeija.

U CNS nema Švanovih ćelija i u njima je mijelinski omotač stvaraju izdanci oligodendrocita. Za razliku od Švanovih ćelija različiti ogranci istog oligodendrocita mogu obasvijati segmente nekoliko aksona.

Nemijelinizirana nervna vlakna U PNS nemijelinizirani aksoni su smješteni u jednostavnim invaginacijama Švanovih ćelija. U ovom slučaju švanova ćelija može obuhvatiti mnogo nemijeliniziranih aksona. Ova vlakna nemaju Ranijerevoh čvorova jer su susjedne Švanove ćelije u nizu priljubljene jedna uz drugu i čine kontinuorani sloj. U CNS ima mnogo nemijeliniziranih nervnih vlakna, za razliku od aksona oni nemaju produžetke.

NERVI ( ŽIVCI)

U PNS nervna vlakna su grupisana u snopove i grade nerve. Živac ima nekoliko omotača: EPINEURIM- spoljašnji fibrozni omotač građen od gustog vezivnog tkiva koji se uvlači između snopova nervnih vlakna. PERINEURIUM- obavija svaki pojedini snop poput rukava, čine ga slojevi spljoštenih ćelija sličnih epitelu. Perineurim stvara barijeru za prolaženje većine makromolekula i ima ulogu u zaštiti nervnih vlakana od štetnih utjecaja ENDONEURIUM-obavija svako vlakno, sastoji se od tankog sloja retikularnih vlakana , koja stvaraju Švanove ćelije.Nervi povezuju centre u mozgu i kičmenoj moždini sa čulnim i efektronim organima. Sadrže vlakna koja mogu biti:

* AFERENTNA-prenose u CNS informaciju iz unutrašnjosti tijela ili spoljašnje sredine

* EFERENTNA- prenose impulse iz CNS do efektornih organa

* SENZORNI- sastavljeni od senzornih vlakana

* MOTORNI- sastavljeni od vlakna koja sprovode impulse do efektronih organa

GANGLIJE

Ganglije su ovalne strukture koje sadrže tijela nervnih ćelija i glija ćelije, te potporno vezivno tkivo, uklopljene su u tok perifernih živaca. Predstavljaju relejne stanice za prenos nervnog signala, tako da jedan nerv ulazi, a jedan izlazi iz svake stanice. Smjer kretanja nervnog impulsa određuje da li će ganglija biti senzorna ili autonomna.

SENZORNE GANGLIJE ( CEREBROSPINALNE)- primaju aferentne impulse koji idu u CNS. Postoje dva tipa senzornih ganglija:

* Kranijalne( moždane)- nalaze se duž kranijlnih nerava

* Spinalne ( kičmene) – nalaze se u zadnjim korjenovima spinalnih nerava. Spinalne ganglije sadrže krupne perikarione sa izraženom Nislovom supstancom koja je okružena satelitskim ćelijama, AMPHICYTI, koje pripadaju glija stanicama. Potporu ganglijskim ćelijama pružaju mreža vezivnog tkiva, a oko svake ganglije se nalazi vezivna kapsula. Sadrže PSEUDOUNIPOLARNE NEURONE. Jedan nastavak dovodi podražaj sa periferije i odgovara dendritu, a drugi kao pravi neurit ulazi kroz dorzalni korjen u kičmenoj moždini i završava u sivoj supstanci. Osim pseudounipolarnih neurona u auspinalnim ganglijama mogu se neću unipolarni, te srednje i mali multipolarni neuroni.

AUTONOMNE GANGLIJE( VEGETATIVNE)- pripadaju simpatičkom i parasimpatičkom nervnom sistemu, a među njiima nema morfološki razlika. Izgledaju kao lukovinski izdanci autonomnih nerava. Smještene su unutar određenih organaposebno u zidovima organa gastrointestinalnog trakte gdje čine intramuralne ganglije. Glavna karakteristika ovih ganglija su multipolarne živčane stanice različitih veličina. Općenito su manje nego u spinalnim ganglijama, obložene stanice su prisutne ali ne formiraju ovojnicu kao u spinalnim ganglijama. Od živčanih vlakana u autonomnim ganglijama nalaze se i bijela i siva živčana vlakna. Postoje dvije vrste različitih živčanih stanica u autonomni ganglijama:

1. Stanice tipa I – čine glavninu stanica, to su multipolarne stanice, često sa dvije jezgre, u citoplazmi su im brojna zrnca koja sadrže noradrenalin

2. Stanice tipa II- stanice sa malim zrncima, imaju malu eliptičnu jezgru a u citoplazmi velika zrnca koja sadržavaju dopamin.

RAZVOJ ŽIVČANOG SISTEMA- neuralna ploča( formiranje i histološka diferencijacija neuralne cijevi), neuralni greben i plakode.

CNS se pojavljuje tokom 3 sedmice kao zadebljanje ektoderma koje se naziva neuralna ploča. Ona je smještena u sredini dorzalne strane ispred primitivne jamice. Lateralni nabori neuralne ploče se uzdižu u neuralne nabore. Daljim razvojem neuralni nabori se uzdižu i spajaju u neuralnu cijev.

Kranijalni i kaudalni kraj neuralne cijevi u početku komunicira sa amnionskom šupljinom pomoću dva otvora( kranijalni i kaudalni neuroporus). Zatvaranje kranijalnog neuroporusa se završava 25 dan, a stražnjeg 27 dan. Nakon toga se neuralna cijev diferencira na dva dijela:

* KRANIJALNI prošireni dio na kojem se istuču tri mjehurica: PROSENCEPHALON( telencephalon i diencephalon), RHOMBENCEPHALON( metencephalon-pons,cerebelum; myelencephalon-medulla oblongata), MESENCEPHALON.

* KAUDALNI izduženi dio od kojeg se razvija kičmena moždina

Neuralna cijev se u početku sastoji od jednog sloja cilindričnih stanica, koje čine neuralni ili medularni epitel. Zbog nagle diobe taj epitel postane višeslojan pa se zid neuralne cijevi sastoji od tri naslage:

1. Stratum ependymale- uz lumen neuralne cijevi

2. Stratum intermedium- u sredini

3. Stratum marginale- na površini

U toku daljeg razvoja stanice neuralne cijevi se diferenciraju u dva funkcionalno različita tipa stanicai to u : NEUROBLASTE( primitivne živčane stanice) i SPONGIOBLASTE( primitivne glija stancie)

NEUROBLAST APOLARNI NEUROBLAST BIPOLARNI MULTIPOLARNI NEUROBLAST

Primitivne glija stanice se diferenciraju u ependimse i prave glija stanice. Ependimske ostaju trajno poredane oko centralnog kanala i moždanih komora. Prave glija stanice se idvoje od vanjske i unutarnje membrane i od njih nastaju astrociti i oligodendrociti. Mikroglija za razliku od ostalih glija stanica nastaje od mezenhima i kasnije dospijeva u CNS zajedno sa krvnim žilama. Kada se neuralni nabori uzdignu i spoje neuroektodermalne stanice na rubu ili grebenu nabora se počinju idvajati i čine neuralne greben. Neuralni greben gubi epitelni i poprima mezenhimski ustroj. Stanice neuralnog grebena aktivno se pomiču i premještaju iz neuroketoderma u mezoderma. Iz stanica neuralnog grebena nastaju: spinali i autonomni gangliji, dijelovi ganglija 5,7,9 i 10 moždanog živca, Schwanove stanice, pia i arachnoidea, melanociti, srž nadbubrežne

žlijezde.Kada se neuralna cijev zatvori u kranijalnom području se javljaju dva parna zadebljana površinskog ektoderma slušne i lećne plakode.