homo habilis: var hinn handlagni maður af ættkvíslinni homo? ritgerð.pdf · 2018-10-15 · homo...
TRANSCRIPT
Homo habilis:
Var hinn handlagni maður
af ættkvíslinni Homo?
Ágúst Dalkvist
Lokaverkefni til BA–gráðu í Mannfræði
Félagsvísindasvið
1
Homo habilis:
Var hinn handlagni maður
af ættkvíslinni Homo?
Ágúst Dalkvist
Lokaverkefni til BA–gráðu í Mannfræði
Leiðbeinandi: Agnar Sturla Helgason
Félags- og mannvísindadeild
Félagsvísindasvið Háskóla Íslands
Október 2015
2
Ritgerð þessi er lokaverkefni til BA–gráðu í Mannfræði og er óheimilt að afrita ritgerðina á nokkurn
hátt nema með leyfi rétthafa.
© Ágúst Dalkvist 2015
Reykjavík, Ísland 2015
3
Útdráttur
Homo habilis er ein af elstu tegundunum sem hefur verið flokkuð í ættkvíslina Homo en talið
er að hún hafi verið uppi fyrir 1,6-2,3 milljón árum. Síðan tegundin var fyrst skilgreind árið
1964 hafa staðið deilur um það hvort telja skuli hana til ættkvíslarinnar Homo eða ekki þar sem
sumir telja hana tilheyra eldri hominina ættkvísl sem kölluð er Australopithecus. Margar
rannsóknir hafa verið gerðar og bein habilis verið borin saman við bein annarra hominina
tegunda og margar þeirra sýna að habilis eigi meira sameiginlegt með Australopithecus
tegundum en flestum öðrum Homo tegundum. Það eitt og sér er ekki endilega nægjanlegt til
þess að skilgreina habilis sem Australopithecus þar sem eðlilegt hlýtur að teljast, ef Australo-
pithecus er forfaðir Homo, að elstu Homo tegundirnar líkist meira nánustu forfeðrum sínum en
Homo tegundum sem eru 1-2 milljón árum yngri. Til að ákvarða hvort Homo habilis geti talist
til ættkvíslarinnar Homo þarf að skilgreina hvað er Homo en mannfræðingar hafa ekki enn
komið sér saman um það.
Lykilhugtök: Homo habilis, Hominidi, Hominini, Homo rudolfensis, Homo floresiensis,
Homo ergaster, Homo erectus, Australopithecus.
4
Efnisyfirlit
Inngangur ................................................................................................................................... 5
Flokkunarfræði ........................................................................................................................... 7
Homo og steináhöld ............................................................................................................. 10
Homo habilis ............................................................................................................................ 11
Einstaklingar sem fundist hafa ............................................................................................. 12
Aðgreining habilis frá öðrum tegundum .................................................................................. 15
Heili ...................................................................................................................................... 15
Kjálkar og tennur .................................................................................................................. 17
Sköpulag ............................................................................................................................... 19
Í tré eða á jörðu ..................................................................................................................... 22
Þróunin ..................................................................................................................................... 24
Ólíkir en mjög skyldir .......................................................................................................... 25
Líkir en ekki svo skyldir ....................................................................................................... 27
Línuleg og ólínuleg þróun .................................................................................................... 27
Að flokka tegundir í ættkvíslir ................................................................................................. 29
Umræður ................................................................................................................................... 32
Niðurstöður ............................................................................................................................... 33
Heimildaskrá ............................................................................................................................ 35
5
Inngangur
Á meðal margra, jafnvel flestra, þjóðflokka eru sagðar upprunasögur þar sem gátan er ráðin um
upphaf mannsins. Flest trúarbrögð greina frá því hvaðan við komum og vísindin hafa einnig
lengi velt þessari spurningu fyrir sér. Reynt hefur verið að rekja ættir manna og annarra
dýrategunda tugi og hundruð milljóna ára aftur í tímann og þær flokkaðar niður í hina ýmsu
hópa. Ekki hafa mannfræðingar komið sér saman um hvernig skuli flokka mannapa- og
manntegundir en í þessari ritgerð verður notast við tillögu Mann og Weiss (1996). Ættin (e.
family) hominidae nær yfir órangútana, górillur, simpansa, bónóbóa og menn af núlifandi
tegundum (e. species), þeirra sameiginlegu forfeður og alla afkomendur þeirra. Hominidae er
svo flokkuð niður í tvær undirættir (e. subfamily) og er önnur þeirra homininae og nær yfir allar
af fyrrgreindu tegundunum að undanskildum órangútum og þeirra forfeðrum. Henni er svo aftur
skipt upp í tvo ættbálka (e. tribe) og er annar þeirra hominini sem undanskilur górillur frá hinum
tegundunum. Sá ættbálkur flokkast í tvo undirættbálka (e. subtribe) að tillögu Mann og Weiss
(1996), panini sem inniheldur ættkvíslina (e. genus) Pan (bónóbóa og simpansa) og hominina
sem innheldur ættkvíslirnar Sahelanthropus, Orrorin, Ardipithecus, Australopithecus,
Paranthropus, Kenyanthropus og Homo (Mann og Weiss, 1996). Í þessari ritgerð verður þó
eingöngu talað um tvo af þessum hópum fyrir utan heiti tegunda og ættkvísla. Það eru ættin
Hominidae, en þeir sem falla undir hana verða kallaðir hominidar hér til að það falli betur að
íslenskri tungu, og ættbálkinn hominini, en þeir sem falla undir hann verða hér kallaðir
homininar.
Elsta vísbending um upprétta göngu hominina er talin vera um 6-7 milljón ára gömul og er
þar um að ræða tegundina Sahelanthropus tchadensis (Brunet o.fl., 2002). Í þeim fundi er að
ræða eina hauskúpu sem fannst í Tsad og er í um 2500 km. fjarlægð frá Sigdalnum mikla í
Austur-Afríku þar sem er talið er líklegt að mannkynið hafi annars þróast en langflestar leifar
hominina hafa fundist í Austur- og Suður-Afríku. Ástæðan fyrir því að Sahelanthropus er tal-
inn hafa gengið uppréttur er staðsetning gatsins þar sem hryggjarsúlan kemur upp í hauskúpuna
(foramen magnum) (Brunet o.fl., 2002).
Orrorin tugenensis er næst elsta tegundin sem fundist hefur sem líklega hefur gengið á
tveimur fótum. Hún er talin vera um 6 milljón ára gömul (Richmond og Jungers, 2008).
Lærleggur Orrorin er sérstakur að því leiti að hann er líkari lærlegg Homo en þeirra tegunda
sem eru á milli þeirra í aldri (Grine o.fl., 1995).
Fleiri ættkvíslir hominina hafa verið skilgreindar sem ganga uppréttir. Tvær tegundir
Ardipithecus sem taldar eru vera um 4,4 til 5,8 milljón ára (Haile-Selassie og Woldegabriel,
6
2009; White o.fl., 2009) og nokkrar tegundir Australopithecus og Paranthropus sem eru taldar
hafa verð uppi fyrir um 1-4 milljónum ára (White o.fl., 2009), ein tegund Kenyanthropus og
síðast en ekki síst Homo sem telur um 9 tegundir.
Nútímamaðurinn tilheyrir ættkvíslinni Homo og ber tegundar heitið sapiens. Elstu minjar
um Homo eru taldar vera um 2,8 milljón ára gamlar (Dimaggio o.fl., 2015) en hvað er það sem
greinir Homo frá öðrum ættkvíslum hominina? Samkvæmt Leakey, Tobias og Napier (1964)
voru það helst fjórir þættir sem skiptu þar máli: heili sem er að minnsta kosti 600 cm3 að stærð,
tungumál, hendur sem vel eru hæfar til fínhreyfinga, þar á meðal þumall sem er lagaður til grips
á móti hinum fingrunum og áhaldagerð.
Þessir þættir duga þó skammt sem tæki til að skilgreina hvað telst vera Homo og hvað ekki.
Oft er ekki hægt að vita heilastærð með vissu út frá fornleifafundum, nánast útilokað er að segja
til um hvort tegundir hafi haft tungumál, og hugsanlegt er að fleiri en Homo hafi góðar
fínhreyfingar í höndum. Einnig er ljóst að fleiri tegundir gera sér áhöld (Wood og Collard,
1999). Hefur því ekki enn náðst samkomulag um hvernig nákvæmlega skuli skilgreina
ættkvíslina Homo.
Engu að síður hafa þessir fjórir þættir gengt lykilhlutverki við skilgreiningu á Homo og
hefur verið reynt að áætla stærð heila og lögun handa til fínhreyfinga til að ákvarða hvað getur
talist til ættkvíslarinnar Homo og hvað ekki. Þær tegundir sem hafa verið skilgreindar undir
ættkvíslina Homo eru habilis, rudolfensis, ergaster, erectus, heidelbergensis, floresiensis,
neanderthalensis, denisova og sapiens. Sumir vilja telja ergaster og erectus sem sömu teg-
undina og hafa þeir nokkuð til síns máls. Ergaster bjó í Afríku en erectus í Evrasíu og verður
því talað um þá sem tvær tegundir í þessari grein, til aðgreiningar einstaklinga á sitthvoru
meginlandinu. Ein elsta tegundin sem talin er tilheyra Homo er habilis, en ergaster, erectus og
rudolfensis eru taldar vera henni samtíða, að minnsta kosti að einhverju leiti. Umdeilt hefur
verið hvort sú tegund geti talist til ættkvíslarinnar Homo og hvort hún geti verið forfaðir
nútímamanna og verður leitast við að svara þeim spurningum hér.
Þessari ritgerð er skipt upp í níu megin kafla og sumum þeirra svo skipt upp í undirkafla. Á
eftir innganginum er farið í flokkunarfræðina þar sem lítillega er varpað ljósi á það með hvaða
hætti steingervinga- og beinafundir eru flokkaðir niður í tegundir og ættkvíslir. Stein-áhöld hafa
haft nokkur áhrif á þá flokkun og er því undirkafli sem fjallar aðeins um þau og hvaða hlutverki
þau hafa gengt í þessum efnum. Þriðji kafli segir frá Homo habilis og taldir eru upp nokkrir
einstaklingar sem hafa verið flokkaðir til þeirrar tegundar. Gefin eru upp þau bein sem tilheyra
hverjum einstaklingi svo lesandinn geti gert sér einhverja grein fyrir því við hvað
mannfræðingar þurfa að eiga þegar þeir greina og flokka þau bein sem finnast. Þar á eftir verður
7
farið í að bera Homo habilis saman við skyldar tegundir í kafla sem ber yfirskriftina
„Aðgreining habilis frá öðrum tegundum“. Margar rannsóknir hafa verið gerðar í þá veru og
verður farið yfir samanburð á heilastærð hominina, gerð tanna og kjálka, hlutföll á milli útlima
og skrokks, hlutföll á milli handleggja og fótleggja og hlutföll á milli efri beina í útlimum
(upphandleggs og lærleggs) og neðri beina (framhandleggs og sköflungs). Borinn hefur verið
saman styrkur beina í upphandlegg og lærlegg á milli tegunda, hvort tegundir hafi verið betur
hæfar til trjáklifurs eða göngu og fleira. Fjallað er um þróunina í fimmta kafla og hvað hún
getur verið með fjölbreyttum hætti. Það gerir mannfræðingum erfitt um vik að ákvarða um
skyldleika á milli fornra tegunda. Sjötti kafli nefnist „Að flokka tegundir í ættkvíslir“ og fjallar
um nokkrar af uppástungum mannfræðinga með hvaða hætti skuli flokka hominina tegundir
upp í ættkvíslir en um það hefur ekki náðst samstaða enn. Farið er í umræður um efnið í sjöunda
kafla, niðurstöður í þeim áttunda og endað er svo á heimildaskránni í þeim níunda.
Flokkunarfræði
Innan hverrar ættkvíslar eru ein eða fleiri tegundir. Ein tegund Homo lifir í dag, Homo sapiens,
og tvær tegundir Pan, Pan troglodytes (simpansar) og Pan paniscus (bónóbóar). Eini hominidinn
sem býr í Afríku og ekki telst vera hominini er górillan. Það getur verið erfiðleikum bundið að
skilgreina þessar ættkvíslir og eru ekki til nákvæmar lýsingar á því hvað skilgreinir í raun hverja
ættkvísl fyrir sig, og enn síður hverja tegund.
Auðveldara er að finna skyldleika seinni tíma tegunda með greiningu erfðaefnis. Á það ekki
einungis við þær þrjár tegundir hominina sem nú lifa, nútímamenn, simpansa og bónóbóa, þar
sem það hefur einnig tekist að raðgreina erfðaefni nokkurra einstaklinga af tegundinni Homo
neanderthalensis og Homo denisova og einn af tegundinni Homo heidelbergensis. Úr eldri
tegundum hefur ekki tekist að einangra erfðaefni og ekki mikil von um að það verði hægt í
framtíðinni þar sem það varðveitist ekki eftir að bein steingerast og fyrir þann tíma er mjög
erfitt að finna ómengað sýni. Við þær aðstæður er reynt að flokka tegundir eftir því hversu lík
bein þeirra eru, þar sem það eru einu vísbendingarnar sem við höfum um tilvist þeirra.
Þó það mundi vissulega auðvelda flokkun í ættkvíslir og tegundir að hafa meira en aðeins
sýni af beinum einstaklinganna, þá geta þau sagt ýmislegt um líf þeirra forðum. Stærð er einn
af mikilvægustu eiginleikum lífveru og hefur viðtæk áhrif á aðra líffræðilega og vistfræðilega
aðlögun hennar. Mikil fylgni er á milli stærðar og lífeðlislegra einkenna sem og styrks,
hegðunar og annarra eiginleika (J. H. Brown og West, 2000; Calder, 1984; Damuth og
MacFadden, 1990). Það má áætla stærð hominina með því að endurgera líkama þeirra eftir
8
beinagrindunum þeirra (Aiello og Wood, 1994; Kappelman, 1996; H. M. McHenry, 1991,
1994) en stærð prímata er tengd því hverskonar lífi þeir lifðu og í hverskonar umhverfi. Fyrir
utan stærð þá fræða beinin okkur töluvert um beinabyggingu og lögun tegundanna sem gefur
aftur vísbendingar um hreyfanleika þeirra og lesa má útfrá tönnum og gerð kjálka hver líkleg
fæða þeirra hafi verið (Wood og Collard, 1999).
Þegar bein einstaklinga finnast, sem uppi voru fyrir hundruðum þúsunda, og jafnvel
milljónum, árum síðan þá hafa þau orðið fyrir ýmsu hnjaski af völdum veðurs og annarra dýra
sem og almennri eyðingu tímans. Hafa því enn ekki fundist heilar beinagrindur sem orðnar eru
svo gamlar. Byggist því greining á útreikningum og oft getgátum á þeim beinum sem fundist
hafa. Gerir það greinendum ekki auðveldara fyrir og eykur líkurnar á því að þeir komist að
mismunandi niðurstöðum.
Þegar kemur að homininum þá eru það vissir þættir sem helst eru skoðaðir til að aðgreina
þá í tegundir og skal þar fyrst nefna hauskúpuna, en hún býr yfir miklum heimildum. Sé
hauskúpan nægjanlega heilleg getur hún frætt okkur um hugsanlegt rúmmál heilans en það
hefur verið mjög mikilvægt tæki til aðgreiningar á milli ættkvísla og tegunda hominina (Collard
og Wood, 2007; L. S. B. Leakey, o.fl., 1964; Wood og Collard, 1999). Hversu undarlegt sem
það kann að hljóma, þá getur hauskúpan einnig gefið vísbendingar um hvort einstaklingurinn
gekk uppréttur eða ekki. Það sést á gati neðan á henni þar sem að hryggjarsúlan tengist við hana
(mynd 1). Á dýrum sem ganga á fjórum fótum liggur þetta gat aftarlega á hauskúpunni en á
uppréttum manntegundum liggur það undir henni miðri (Brunet o.fl., 2002; Tobias, 1983).
Hauskúpan getur einnig sagt okkur töluvert um stærð einstaklingsins sem hana bar. Ekki
bara vegna stærðar hennar sjálfrar, heldur hefur það komið í ljós að á meðal hominina eru fylgni
Mynd 1: Til vinstri hauskúpa af bavíana og til hægri hauskúpa manns. Myndin sýnir hvar hryggjarsúlan kemur upp í hauskúpuna (Tobias, 1983).
9
á milli stærðar einstaklingsins og flatarmál augntóftar (e. orbital area) og má því áætla stærð
einstaklingsins út frá hauskúpunni einni (Kappelman, 1996). Stærð og gerð kjálka og tanna eru
einnig notuð til aðgreiningar á tegundum og ættkvíslum sem og almenn lögun andlits og
hauskúpunnar allrar og stærðarhlutföll á milli ólíkra parta hennar (Collard og Wood, 2007; D.
C. Johanson o.fl., 1987; L. S. B. Leakey o.fl., 1964; Wood og Collard, 1999). Má þar nefna
höku, nef, kinnbein, þykkt efri brúnar augntófta, hæð ennis, hversu kúptur hnakkinn er og margt
fleira.
En það eru fleiri bein sem notuð eru til aðgreiningar á milli tegunda. Bein útlima eru mikið
notuð í því sambandi. Eru þá mæld hlutföll á milli framhandleggs og upphandleggs og einnig á
milli sköflungs og lærleggs. Hlutföll á milli handleggja og fótleggja eru mæld (Reno o.fl., 2005;
Richmond o.fl., 2002) og svo hlutföll á milli útlima og skrokks (Holliday, 2012; D. C. Johanson
o.fl., 1987; Wheeler, 1993; Wood og Collard, 1999). Slíkur samanburður getur sagt töluvert til
um það hvort einstaklingurinn var betur hæfur til uppréttrar göngu á jörðu niðri eða trjáklifurs.
Eftir því sem framhandleggur er lengri miðað við upphandlegg og handleggir lengri miðað við
fótleggi þá er einstaklingurinn talinn hafa verið betur hæfur til klifurs en göngu. Sjaldgæft er að
finna heil útlimabein og er það því oft álitamál hversu löng þau hafa verið í upphafi. Einnig
hefur hreyfanleiki liðamóta mikið að segja í þessu efni.
Gerð fótar skiptir einnig mjög miklu máli hvað varðar gang sem og gerð handar hvað varðar
möguleika til klifurs og áhaldagerðar, þá sérstaklega gerð úlnliðs og þumals. Hefur það
sérstaklega mikla þýðingu þegar kemur að því að ákvarða hvort einstaklingurinn getur talist til
Homo eða ekki þar sem möguleiki á gerð áhalda hefur verið eitt af skilgreiningaratriðunum
fyrir þá ættkvísl (L. S. B. Leakey o.fl., 1964).
Mjaðmarbein og tenging þess við lærlegg skiptir einnig afar miklu máli þegar kemur að því
að ákvarða hvort einstaklingurinn hafi verið hæfur til uppréttrar göngu eða ekki. Að auki eru
Mynd 2: Dmanisi hauskúpurnar. Mynd tekin af http://dmanisi.ge/images/articles/83mnpfi18i04wc.jpg.
10
svo framkvæmdar ýmiskonar mælingar á þeim beinum sem fundist hafa, eins og til dæmis
hversu rúnnuð eða flöt þau eru, stærð merghols, styrkur þeirra, gerð vöðvafestinga við þau og
fleira. Því má segja að reynt sé að fullnýta þau sýni sem fundist hafa til að afla allrar mögulegrar
vitneskju þegar kemur að því að skilgreina hvaða ættkvísl og tegund beinin tilheyra.
Það getur þó verið afar flókið að ákvarða hvort nýr fundur tilheyri nýrri tegund eða hvort
hann falli innan breytileika áður þekktra tegunda. Ekki er algengt að finna margar beinagrindur
á sama stað sem eru frá sama tíma en það hefur þó gerst. Stærsti fundarstaðurinn er Dmanisi í
Georgíu. Þar fundust fimm nokkuð heillegar hauskúpur og er áætlað að þær séu um 1,77-1,85
milljón ára gamlar. Það gerir þær að elstu heimildum um hominina í Evrasíu. Þessar fimm
hauskúpur eru nokkuð breytilegar að stærð og lögun og rennur það stoðum undir það að
hugsanlega hafi vísindamenn hingað til verið of viljugir til að flokka forvera okkar niður í
tegundir í stað þess að gera sér grein fyrir breytileika innan sömu tegundar. Breytileiki Dmanisi
hauskúpnanna er þó ekki meiri en fyrirfinnst innan okkar tegundar í dag sem og innan simpansa.
Ein af þessum hauskúpum líktist nokkuð Homo habilis (D2700), þá sérstaklega vegna
heilastærðar en einnig nokkur einkenni hauskúpunnar eins og miðandlitið. Var hauskúpan þó
líkari Homo erectus að flestu leiti (Lordkipanidze o.fl., 2013; C. Ruff, 2009). Önnur ber ýmis
einkenni Homo rudolfensis (D2280) (Lordkipanidze o.fl., 2013; Rightmire o.fl., 2006). Það
verður því ávalt að vera vilji til að endurskoða eldri gögn útfrá seinni fundum sem geta varpað
nýju ljósi á það hvernig þróun mannsins og skyldra tegunda hefur atvikast í gegnum tíð og tíma.
Sá vilji hefur verið til staðar og hafa ný tegundaheiti iðulega skotið upp kollinum og önnur
horfið fyrir tilstuðlan niðurstaðna nýrri rannsókna.
Homo og steináhöld
Í gegnum tíðina hefur eitt af mikilvægust skilgreiningaratriðunum fyrir ættkvíslina Homo
verið að hún hafi haft visku og líkamlega getu til að gera sér verkfæri. Steináhöld hafa fundist
með beinum, eins og til dæmis í Olduvai, en það er líka reynt að meta út frá heilastærð tegund-
anna og gerð handa þeirra hvort þær hafi haft getu til að gera þau og nota (Collard og Wood,
2007; L. S. B. Leakey o.fl., 1964; Wood og Collard, 1999). Elstu steináhöld sem fundist hafa
koma frá Gona í Afar í Eþíópíu og eru talin vera allt að 2.6 milljón ára gömul (Dominguez-
Rodrigo o.fl., 2005) og hefur Homo habilis verið eignuð þau eða Homo rudolfensis en þær
tegundir eru taldar hafa verið samtíða að einhverju leiti. Flestar heimildir um þessar tvær
tegundir eru þó til muna yngri, jafnvel innan við tveggja milljóna ára gamlar (Haeusler og
McHenry, 2004; Hill o.fl., 1992; D. C. Johanson o.fl., 1987, 21 maí; L. S. B. Leakey o.fl., 1964)
11
og var því erfitt að sýna fram á að verkfærin tilheyrðu þeim. Það ber þó að hafa í huga að elstu
bein sem fundist hafa af hverri tegund fyrir sig eru að öllum líkindum ekki elstu einstaklingar
tegundarinnar. Sama má segja um steináhöldin, þau elstu sem fundist hafa eru að öllum
líkindum ekki fyrstu verkfærin sem Homo gerði sér. Spurningin er einungis hversu miklu eldri
voru þau sem ekki hafa enn fundist. Skiptir það tugum, hundruðum, þúsundum eða jafnvel
milljónum ára? Í Ledi-Geraru í Afar í Eþíópíu fundust nýlega steingerð bein og talið er líklegt
að þau tilheyri tegund sem skilgreina verði til ættkvíslarinnar Homo. Samkvæmt rannsóknum
eru þau til muna eldri en önnur sem fundist hafa og tilheyrt Homo en talið er að þau geti verið
um 2,8 milljón ára (Dimaggio o.fl., 2015). Ekki einungis eru þessi bein eldri en önnur bein
Homo sem fundist hafa, heldur eru þau einnig staðsett mikið nær elstu steinverkfærunum en
þau bein sem hingað til hafa verið eignuð Homo habilis og rudolfensis.
Ekki er hægt að fullyrða að aðrar hominina tegundir hafi ekki gert sér áhöld til forna. Í dag
er það þekkt að Pan gerir sér áhöld úr tré og notar steina sem verkfæri. Ekki er þó vitað til þess
að þeir geri sér steináhöld.
Homo habilis
Árið 1960 fundust steingerð bein í Olduvai Gorge í Tansaníu og var þeim fyrst lýst af L. S. B.
Leakey og M. D. Leakey (1964). Að mörgu leiti virtust beinin geta tilheyrt ættkvíslinni Homo
þó svo að þau væru eldri en önnur bein sem fundist höfðu af þeirri tegund og heldur
„frumstæðari“ að sumu leiti, til dæmis hvað varðar stærð og gerð tanna, heilastærð, gerð ökkla
og fleira. Leakey, Tobias og Napier (1964) gerðu hver sína rannsóknina á beinunum og komust
allir að þeirri niðurstöðu að þarna væru komin bein af áður óþekktri Homo tegund, sem
hugsanlega gæti tengt þróun mannsins á milli Australopithecus og Homo ergaster (erectus) sem
þá var elsta Homo tegund sem þekktist. Þeir gáfu þessari nýju tegund heitið Homo habilis eftir
tillögu Raymond Dart. Orðið habilis er fengið úr latínu og merkir meðal annars handlaginn (e.
handy), vera fær um (e. able), kröftugur (e. vigorous) og andlega hæfileikaríkur (e. mentally
skilful) (L. S. B. Leakey o.fl., 1964).
Síðan 1960 hafa fundist fleiri steingerð bein í Olduvai sem talin eru tilheyra habilis, einnig
hafa þau fundist í Koobi Fora í Kenía (Rightmire o.fl., 2006; Schrenk, Kullmer og Bromage,
2014) og hugsanlega í Sterkfontein í Suður-Afríku en það er þó mjög umdeilanlegt hvort þau
bein tilheyra habilis, Australopithecus eða eru sér tegund (Berger o.fl., 2010; Kuman og Clarke,
2000; Schrenk o.fl., 2014).
12
Um tíma var talið að Homo habilis og Homo rudolfensis væri ein og sama tegundin og gekk
hún undir nafninu habilis. Talið var að mikill munur hafi verið á tegundinni hvað kyn varðar.
Þau bein sem nú eru talin tilheyra rudolfensis voru talin vera af karldýrum, en þau sem nú eru
talin tilheyra Homo habilis voru talin tilheyra kvendýrum. Sumir telja að það sé afar ólíklegt að
svo hafi verið þar sem að kynjamunurinn hefur þá verið meiri en nú þekkist á milli górilla sem
annars hafa mestan mun á milli kynja af þekktum hominidum (Lieberman, Pilbeam og Wood,
1988). Þar sem ekki þótti einsýnt að þarna væri um eina tegund að ræða, þó sumir telja að svo
sé, þá var komið fram með tegundarheitið rudolfensis til að ná yfir þann stærðar- og formgerðar
mun sem virðist vera á tegundunum.
Þeir steingervingar sem fundist hafa og eru flokkaðir sem Homo habilis eru taldir vera á
milli 1,6-2,3 milljón ára gamlar. Á því tímabili er talið að þrjár aðrar Homo tegundir hafi verið
uppi. Það eru Homo rudolfensis sem er talinn hafa verið uppi fyrir 1,8-2,4 milljónum ára, elsti
Homo ergaster er talinn vera um 1,9 milljón ára gamall (Wood og Collard, 1999) og Homo
erectus er talinn hafa verið uppi svo snemma sem fyrir 1,77-1,85 milljónum ára (Lordkipanidze
o.fl., 2013; C. Ruff, 2009). En spurningin er hvort allar þessar tegundir hafi tilheyrt ættkvíslinni
Homo.
Einstaklingar sem fundist hafa
Þó nokkrir einstaklingar hafa fundist og verið skilgreindir sem Homo habilis. Þeir fá heiti eftir
fundarstöðum, OH nefnast þeir sem hafa fundist í Olduvai og KNM-ER þeir sem hafa fundist í
Koobi Fora. Til aðgreiningar fylgja svo númer þessum heitum. Hér á eftir fer listi yfir bein sem
talin eru tilheyra habilis. Listinn er ekki tæmandi en ætti að gefa góða mynd af því við hvað er
að eiga þegar reynt er að tegundagreina þetta gömul sýni.
OH-4:
Brot úr kjálka með einum áföstum jaxli og brot úr nokkrum öðrum tönnum (L. S. B. Leakey
o.fl., 1964).
OH-6:
Brot úr hauskúpu, framjaxl úr neðri kjálka og jaxl úr efri kjálka (L. S. B. Leakey o.fl., 1964).
13
Mynd 3: A) Bein OH 7. Mynd tekin af http://nutcrackerman.com/2015/03/11/all-the-hominin-type-specimens/. B) Hauskúpa OH 24. Mynd tekin af http://www.angelfire.com/mi/dinosaurs/zhabilis.html. C) Hauskúpa KNM-ER 1813. Mynd tekin af https://www.pinterest.com/pin/9710955422067034/.
OH-7:
Neðri kjálki með tönnum, jaxl úr efri góm, hvirfilbein (e. parietal bone) og bein úr hendi (mynd
3A). OH 7 er talinn vera af unglingi (L. S. B. Leakey o.fl., 1964). og um 1,75 milljón ára gamall
(Spoor o.fl., 2015).
OH-8:
Handar- og fótarbein og hugsanlega partur af viðbeini. Talinn vera fullorðinn einstaklingur (L.
S. B. Leakey o.fl., 1964).
OH-13:
Partar af ennisbeini, hvirfilbeini og báðum gagnaugabeinum. Stór partur af kinnbeini, neðri
kjálki með augntönnum, framjöxlum og jöxlum og partur af báðum efri kjálkum ásamt öllum
kinntönnum fyrir utan einn framjaxl. Tennurnar benda til þess að um fullorðinn einstakling sé
um að ræða (L. S. B. Leakey o.fl., 1964).
OH-14:
Brot úr hauskúpu unglings (Schrenk o.fl., 2014).
OH-16:
Brot úr hauskúpu og tönnum ungs fullorðins einstaklings (Schrenk o.fl., 2014).
OH-24:
Afmynduð hauskúpa sem fannst 1968 (mynd 3B) (Schrenk o.fl., 2014).
A B C
14
Mynd 4: A) Bein OH 62. Mynd tekin af http://www.angelfire.com/mi/dinosaurs/zhabilis.html. B) Bein KNM-ER 3735 sett á teikningu John Gurche af beinagrind Australopithecus. Ekki er þó verið að gefa til kynna að habilis hafi litið út með þessum hætti (Haeusler og McHenry, 2007).
OH-62:
OH 62 fannst árið 1986 og hann er talinn vera um 1,8 milljón ára gamall. Þau bein sem talin
eru tilheyra honum eru hauskúpa, hluti af hægri sköflungi, megnið af hægri úlnlið, partur af
hægri framhandleggs beini, nærri heilt hægri upphandleggsbein og hálft vinstra lærbein með
hálsi (mynd 4A). Talið er að hér sé um kvendýr að ræða (D. C. Johanson o.fl., 1987; C. Ruff,
2009; Schrenk o.fl., 2014).
Að auki hafa fundist í Olduvai brot úr níu hauskúpum, fjögur brot úr neðri kjálka, 19 tennur
og átta beinbrot sem koma annarsstaðar úr beinagrindinni en hauskúpunni (Schrenk o.fl., 2014).
KNM-ER 1813:
Nokkuð heilleg hauskúpa (mynd 3C) (Lieberman o.fl., 1988).
A B
15
KNM-ER 3735:
Það sem hefur fundist af honum er partur af spjaldhrygg, hluti af vinstra viðbeini, og partur af
herðablaði. Neðsti hluti af hægri upphandlegg. Brot af lærlegg og sköflungi, partar af
framhandlegg og partar af fingrum. Að auki eru um 50 brot af hauskúpunni og nokkrar flísar af
útlimum (mynd 4B) (Haeusler og McHenry, 2007; R. E. F. Leakey og Walker, 1985).
Aðgreining habilis frá öðrum tegundum
Síðan fyrstu ummerki um Homo habilis fundust hafa vaknað deilur um tegundina. Flestir virðast
núorðið vera sammála að um sé að ræða sér tegund (þó ekki allir), einhverjir hafa talið að Homo
rudolfensis og habilis sé sama tegundin, en í dag snúast helstu deilurnar um hvaða ættkvísl
habilis eigi að tilheyra, Homo eða Australopithecus.
Heili
Hlutfallslega stærri heili miðað við líkamsstærð og stærð nýbarkar (stór hluti af heilaberkinum)
hafa verið tengd við mikilvæga félagslega þætti (Dunbar, 1995; Passingham og Ettlinger, 1974)
eins og minni, athyglisgáfu, hugsun, tungumáli, skynjun og sjálfsvitund (Lui, Hansen, og
Kriegstein, 2011). Erfitt getur verið að mæla stærð nýbarkar í steingervingum þar sem ekkert
er eftir af heilanum sjálfum, en hægt er að áætla rúmmál heilans útfrá hauskúpunni.
Ein aðal ástæðan fyrir því að Leakey og fleiri (1964) töldu að beinafundurinn í Olduvai
1960 tilheyrði nýrri tegund var heilastærð hennar. Hún féll hvorki að þá þekktum
Australopithecus eða Homo tegundum en stærð heila Homo habilis féll þar á milli. Heili
Australopithecus africanus var um 457 cm3 en heili Homo ergaster, sem fyrir fundinn var elsta
þekkta Homo tegundin, var um 854 cm3. Heilastærð habilis er talin hafa verið um 552 cm3
(Wood og Collard, 1999).
Stærð heila segir ekki allt um greind einstaklingsins þar sem að stærri dýr hafa oft stærri
heila og hafa því farið fram rannsóknir á hlutfallslegri stærð heila miðað við stærð líkamans.
Góð fylgni virðist vera á milli flatarmáls augntóftar (e. orbital area) og líkamsstærðar hominida
(Kappelman, 1996) og má því giska á með nokkurri vissu á líkamsstærð þó ekkert finnist nema
hauskúpan. Þessi aðferð hefur verið notuð til dæmis þegar hlutfallsstærð heila miðað við
líkamsstærð er fundin. Til að finna út hlutfallslega stærð heilans er verpilrót af rúmmáli hans
deilt í kvaðratrótina af flatarmáli augntóftarinnar og útkoman af því svo margfölduð með 10
(sjá töflu I) (Wood og Collard, 1999).
16
Tegund Heila stærð cm3.
Stærð augntóftar mm2.
Hlutfallsleg stærð
H. floresiensis P. aethiopicus P. boisei P. robustus A. africanus H. habilis H. ergaster H. rudolfensis H. heidelbergensis H. erectus H. neanderthalensis H. sapiens
417 410 513 530 457 552 854 752 1198 1016 1512 1355
992 968 1114 1066 839 908 1180 1084 1403 1225 1404 1289
2,37 2,39 2,40 2,48 2,66 2,72 2,76 2,76 2,84 2,87 3,06 3,08
Tafla I: Hlutfallsleg stærð heila hominina. Heilastærð robustus er fengin hjá (DeSilva og Lesnik, 2008) og hlutfallsleg stærð sömu tegundar er útreikningur höfundar. Aðrar tölur eru fengnar frá Wood og Collard (1999) og Collard og Wood (2007).
Wood og Collard (1999) framkvæmdu útreikninga á hlutfallsstærð heila nokkurra hominina
tegunda, Paranthropus aethiopicus og boisei, Australopithecus africanus, Homo habilis,
rudolfensis, ergaster, erectus, heidelbergensis, neanderthalensis, sapiens og seinna bættu þeir
Homo floresiensis við. Flatarmál augntóftar Australopithecus afarensis er ekki þekkt (Collard
og Wood, 2007; Wood og Collard, 1999).
Þegar stærð heilans er skoðuð ein og sér þá skera Homo tegundirnar sig nokkuð frá
Australopithecus africanus og Paranthropus tegundunum ef undan eru skildir Homo habilis og
Homo floresiensis. Habilis er með stærri heila (552 cm3) en Australopithecus africanus (457
cm3), Paranthropus robustus (530 cm3), boisei (513 cm3) og aethiopicus (410 cm3) en til muna
nær þeim þó en öðrum Homo tegundum. Aðeins Paranthropus aethiopicus er með minni heila
en Homo floresiensis (417 cm3). Til viðmiðunar má nefna að heili simpansa er 290-500 cm3
(Zuckerman, 1928). Töluverður stærðarmunur er á milli heila Homo ergaster (854 cm3) og
rudolfensis (752 cm3) annars vegar og Homo erectus (1016 cm3) og heidelbergensis (1198 cm3)
hins vegar. Þegar heilastærðin hefur verið reiknuð út sem hlutfall af líkamsstærð þá eru allar
Homo tegundirnar nær Australopithecus africanus en Homo sapiens ef undan eru skildar Homo
erectus sem er miðsvegar og Homo neanderthalensis sem er miklu nær Homo sapiens.
Leifar Homo floresiensis fundust á eyjunni Flóres í Indónesíu og er talið að hann hafi lifað
allt fram til fyrir 12 þúsund árum (Argue o.fl., 2006; P. Brown o.fl., 2004) og er hann eina
tegundin af ættkvíslinni Homo sem er með hlutfallslega minni heila en Homo habilis, og er
17
floresiensis með hlutfallslega minni heila en bæði Australopithecus og Paranthropus
tegundirnar (Wood og Collard, 1999).
Ekki eru þó allir sammála um stærð heila Homo habilis. Spoor og fleiri (2015) komust að
þeirri niðurstöðu, vegna þess að mikil fylgni er á innanmáli allrar hauskúpunnar og innanmáls
og gerðar hvirfilbeinsins hjá núlifandi mönnum og mannöpum, að heili OH 7 var til muna stærri
en áður var talið, eða um 729-824 cm3 og fellur hann þá innan breytileika Homo erectus (Spoor
o.fl., 2015). Hauskúpa habilis er breiðust við hvirfilbeinið og á hann það sameiginlegt með
Homo sapiens. Hjá öðrum Homo tegundum er hauskúpan sverust neðar (L. S. B. Leakey, 1966).
Að auki hafa nýlegir fundir sýnt fram á meiri breytileika í heilastærð Homo erectus en áður var
vitneskja um. Innanrúmmál hauskúpnanna fimm sem fundust í Dmanisi eru um 546-730 cm3
og falla því þær minni innan breytileika Homo habilis (509-687 cm3) (Lordkipanidze o.fl.,
2013), hugsanlega allar ef útreiknar Spoor og fleiri (2015) gefa rétta niðurstöðu. Þess fyrir utan
voru Dmanisi einstaklingarnir stærri en Homo habilis (Lordkipanidze o.fl., 2013) og heili þeirra
þess vegna hlutfallslega minni en tölurnar hér gefa til kynna.
Kjálkar og tennur
Gerð og stærð kjálka og tanna geta sagt okkur töluvert um líklega fæðugerð dýrategunda, um
þróun þeirra og hugsanlega skyldleika þeirra í milli. Til dæmis getur snertiflötur jaxla sagt
okkur til um hversu skilvirkir þeir voru til að brjóta fæðuna niður. Einnig hefur stærð kjálka
mikið með það að gera og hvernig þeir koma saman, hverskonar fæðu þeir hafa verið helst hæfir
til að mylja (Wood og Collard, 1999).
Kjálkar og tennur Homo habilis eru nokkuð frábrugðin frá öðrum tegundum. Kjálkabein
hans eru minni en hjá Australopithecus en falla nokkuð að Homo erectus og jafnvel Homo
sapiens hvað stærð varðar. Framtennur eru stærri en þekktist bæði hjá öðrum tegundum Homo
og Australopithecus. Augntennur voru hlutfallslega stórar miðað við framjaxla. Allir framjaxlar
eru þynnri (mælt frá kinn inn í munn) en gerðist hjá Australopithecus en einungis þeir í neðri
gómi eru einnig þynnri en framjaxlar Homo erectus. Jaxlarnir eru einnig þynnri en gerist bæði
hjá Australopithecus og Homo erectus en lengri (mælt aftan frá og fram) (Chamberlain, 1987;
L. S. B. Leakey o.fl., 1964).
Vegna misjafnar stærðar hominina er rétt að velta fyrir sér stærðum tanna í hlutfalli við
skrokkstærð tegundanna. Wood og Collard (1999) gerðu mælingar á 10 mismunandi stöðum á
tönnum og kjálkum á Australopithecus africanus, Paranthropus boisei og robustus og Homo
tegundunum habilis, rudolfensis, ergaster, erectus, neanderthalensis og sapiens. Voru þær
18
mælingar síðan reiknaðar í hlutföllum við áætlaða líkamsstærð sem fundin var út með
útreikningum útfrá flatarmáli augntófta. Þar á eftir voru líkindi fundin á milli Homo tegunda
við Homo sapiens, Australopithecus africanus og Paranthropus robustus. Slík mæling leiddi í
ljós að Homo rudolfensis og habilis eru mikið líkari Australopithecus og Paranthropus en
nútímamanninum. Homo erectus er nokkru líkari Homo sapiens en hinum tegundunum en
Homo ergaster og neanderthalensis eru til muna líkari fólki í dag en Australopithecus og
Paranthropus (Wood og Collard, 1999). Collard og Wood (2007) bættu svo seinna Homo
floresiensis inn í töfluna en þá voru aðeins gerðar mælingar á 6 mismunandi stöðum (Collard
og Wood, 2007) og lítur þá taflan örlítið öðruvísi út (tafla II). Meiri líkindi eru á milli allra
tegundanna en var í fyrri mælingunni. Homo erectus sýnir nærri jafn mikil líkindi við
Australopithecus africanus og Homo sapiens en Homo floresiensis er mikið líkari
nútímamanninum en africanus og robustus. Það er afar athyglisvert þar sem Homo erectus er
talinn vera langlíklegasti forfaðir Homo floresiensis.
Gerðar hafa verið rannsóknir á „incremental“ línum (sem myndast í tannbeini þegar það
vex, svipað og árhringir í trjám) og „periradicular“ böndum (sem myndast í rótum tanna þegar
þær vaxa) á OH 16 og nokkrum öðrum Homo tegundum (M. C. Dean, 1995; Moggi-Cecchi,
o.fl., 1998). Þessar tvær gerðir lína geta sagt til um þroskatíma tegundanna, en um helmings
munur er á honum á milli nútímamanna annarsvegar og górilla og simpansa hins vegar þar sem
þroskatími Homo sapiens er lengri (M. C. Dean o.fl., 1986; Smith, 1994). Komið hefur í ljós
að þroskatími Homo habilis, Homo rudolfensis, Homo ergaster og Homo erectus var líkari því
sem gerist nú hjá simpönsum og górillum en mönnum (C. Dean o.fl., 2001; M. C. Dean, 1995;
M. C. Dean o.fl., 1986; Moggi-Cecchi o.fl., 1998; Smith, 1994; Tardieu, 1998). Homo
neanderthalensis virðist hins vegar hafa verið líkari Homo sapiens að þessu leiti (C. Dean o.fl.,
2001) og hugsanlega er hægt að segja sama um Homo heidelbergensis (Collard og Wood,
2015). Aðrar rannsóknir á tönnum (og einnig lærbeinum) hafa sýnt fram á að Australopithecus
Tegund Homo sapiens
Australopithecus africanus
Paranthropus robustus
H. rudolfensis H. habilis H. erectus H. ergaster H. floresiensis H. neanderthalensis
3,96 3,45 2,81 1,98 1,77 1,19
1,75 2,63 2,91 3,57 4,97 4,54
1,17 3,40 3,59 4,22 5,72 5,19
Tafla II: Útreiknuð líkindafjarlægð (e. Normalized Euclidean distances) á milli Homo tegunda annarsvegar og Homo sapiens, Australopithecus africanus og Paranthropus robustus hinsvegar. Eftir því sem talan er lægri, því meiri er skyldleikinn. Taflan tekin hjá Collard og Wood (2007)
19
er líkari afrísku mannöpunum en nútímamönnum en Homo ergaster og Homo neanderthalensis
eru líkar Homo sapiens (M. C. Dean o.fl., 1986; Smith, 1994; Tardieu, 1998) en Homo habilis
virðist svipa meira til Australopithecus.
Sköpulag
Það eru greinileg skil á milli Homo tegunda og annarra hominina hvað stærð varðar ef undan
eru skildir Homo habilis (Wood og Collard, 1999) og Homo floresiensis (P. Brown o.fl., 2004)
en aðrar Homo tegundir eru stærri en aðrar hominina tegundir (tafla III). Habilis er talinn hafa
verið um 1-1,2 metrar á hæð og 20-37 kíló (Will og Stock, 2015) og fellur því í flokk með
Australopithecus og Paranthropus og er reyndar minnstur af þeim tegundum sem koma fram í
töflu III (D. C. Johanson o.fl., 1987; Wood og Collard, 1999). Homo floresiensis er talinn hafa
verið um 106 cm. á hæð og 16-36 kíló (Argue o.fl., 2006; P. Brown o.fl., 2004) og er hann því
enn minni en Homo habilis. Homo ergaster, sem uppi var að einhverju leiti á sama tíma og
habilis, var hins vegar 1,6-1,85 metrar á hæð og 50-70 kíló (Will og Stock, 2015). Fyrir utan
Homo habilis og floresiensis er Homo erectus minnsta Homo tegundin, en hún er stærri heldur
en Paranthropus boisei sem er stærsta hominina tegundin af þeim sem mældar voru og flokkast
ekki í ættkvíslina Homo (Collard og Wood, 2007; Wood og Collard, 1999).
Tafla III kemur frá Wood og Collard (1999) ef undan er skilinn talan fyrir Homo sapiens
en hún kemur frá Walpole og fleirum (2012). Þyngd Homo habilis, Australopithecus afarensis
og africanus, Paranthropus robustus og boisei og Homo ergaster er fengin með
aðhvarfsgreiningu (Aiello og Wood, 1994; Kappelman, 1996; H. M. McHenry, 1991, 1994).
Tveir einstaklingar eru notaðir til að finna út þyngd fyrir Homo erectus, OH 28 (C. B. Ruff o.fl.,
1997; C. B. Ruff og Walker, 1993) og Trinil (Aiello og Wood, 1994; Kappelman, 1996; H. M.
McHenry, 1991, 1994). Þyngd Homo heidelbergensis er áætluð út frá einstaklingum sem
fundust í Boxgrove og Kabwe og tveimur sem fundust á Atapuerca (Roberts o.fl., 1994; Wood
og Collard, 1999). Heimildir um Homo neanderthalensis voru fengnar af sama stað og heimildir
um OH 28. Það eru ekki til nein sýni fyrir utan hauskúpu sem greind hafa verið með vissu sem
Homo rudolfensis og því ekki hægt að meta þyngd þeirrar tegundar með sama hætti (Wood og
Collard, 1999).
Einungis hefur tekist að meta hlutföll á milli útlima og skrokks hjá fimm útdauðum
hominina tegundum. Það eru Australopithecus afarensis og africanus, Homo ergaster,
neanderthalensis og habilis (Wood og Collard, 1999) en ekki eru þó allir sammála því að hægt
sé að fullyrða um útlima lengd Homo habilis útfrá þeim sýnum sem fundin eru (Holliday, 2012).
20
Hlutföll á milli skrokks og útlima Australopithecus afarensis eru töluvert nær því að líkjast
sömu hlutföllum hjá mannöpum en Homo sapiens, en það er byggt á einum einstaklingi AL
288-1 sem nefndur hefur verið Lucy. Lucy fannst í Hadar í Eþíópíu árið 1974 og er lang-
heillegasta beinagrindin sem hefur fundist af elstu hominina tegundunum og er talin vera um
3,2 milljón ára gömul (Nagano o.fl., 2005). Hlutföll Australopithecus africanus líkjast mjög
afarensis en Homo ergaster líkist til muna meira Homo sapiens en Australopithecus (Wheeler,
1993). Hlutföll beggja þessara tegunda eru mæld út frá á einum einstaklingi, Sts 14 sem hefur
verið flokkaður sem africanus og KNM-WT 15000 sem ergaster. Sts 14 fannst 1947 og er talinn
vera um 2,5 milljón ára gamall. Þau bein sem varðveist hafa og tilheyra honum eru
mjaðmagrind, brot af rifi og lærlegg og hluti af hrygg (D. Johanson og Edgar, 2006). KNM-
WT 15000 er talinn vera um 1,5-1,8 milljón ára og um 75% af beinagrind hans hefur varðveist
(Wang o.fl., 2004). Það gerir hann einstaklega góðan til rannsókna en hafa ber í huga að talið
er að um ungling sé að ræða og má því velta fyrir sér hvort hann hafi verið full vaxinn. Margar
beinagrindur hafa fundist af Homo neanderthalensis og falla hlutföll þeirra á milli skrokks og
útlima undir breytileika nútímamanna. Við rannsóknir á OH 62 og KNM-ER 3735 hefur komið
í ljós að hlutföll á milli skrokks og útlima habilis hafa verið til muna líkari Australopithecus
africanus en Homo sapiens (D. C. Johanson o.fl., 1987; Wheeler, 1993).
Ruff (2009) tók sneiðmynd af lærbeini og upphandleggsbeini úr OH 62 til að geta metið
styrk þeirra. Það gerði hann með því að mæla harða ytra byrði beinanna og einnig margganginn
og reiknaði svo út hlutfallsþykkt ytri hlutans. Hann bar styrk beinanna saman við styrk beina
simpansa, nútímamanna og tveggja einstaklinga af tegundinni Homo ergaster (KNM- WT
15000 og KNM-ER 1808). Samkvæmt rannsóknum Ruff (2009) féllu bæði lærleggurinn og
upphandleggurinn utan breytileika Homo sapiens þar sem styrkur Homo sapiens er meiri en hjá
Tegund Þyngd kg.
Tegund Þyngd kg.
H. habilis A. africanus P. robustus A. afarensis P. boisei
34 36 36 37 44
H. erectus H. ergaster H. heidelbergensis H. sapiens H. neanderthalensis
57 58 62 62 76
Tafla III: Áætlaður þungi hominina tegunda. Homo floresiensis vantar í töfluna en hann er minni en Homo habilis. Taflan fengin hjá Wood og Collard (1999) að undanskyldri tölunni yfir Homo sapiens (Walpole o.fl., 2012).
21
habilis. Skipti þar engu máli við hvaða lengd var miðað á beinum OH 62, en þar sem þau eru
ekki heil þá er ekki hægt að fullyrða um nákvæma lengd þeirra. Hins vegar fellur styrkleiki
beinanna vel innan breytileika beina simpansa. Homo erectus beinin mælast innan breytileika
Homo sapiens eða jafnvel sterkbyggðari (C. Ruff, 2009). Rétt er að árétta það að OH 62 og
erectus einstaklingarnir eru taldir hafa verið uppi á svipuðum tíma.
Einnig hafa verið mæld stærðarhlutföll á milli handleggjabeina og fótleggjabeina og sýna
þær mælingar svipaðar niðurstöður og mælingar á milli útlima og skrokks. Í einni slíkri
rannsókn voru notaðir 30 karlkyns og 23 kvenkyns górillur (Gorilla gorilla), 19 karlkyns og 16
kvenkyns simpansar (Pan troglodytes), 16 karlkyns og 16 kvenkyns órangútannar (Pongo
pygmaeus), 9 karlkyns og 8 kvenkyns bónóbóar (Pan paniscus), 46 karlkyns, 42 kvenkyns og
14 sem ekki er vitað kynið frá Homo sapiens. Einnig voru mældir AL 288-1 (Australopithecus
afarensis), OH 62 (Homo habilis), KNM-WT 15000 (Homo ergaster) og BOU-VP 12/1 sem er
óþekkt tegund (hugsanlega Australopithecus garhi) en er talin vera um 2,5 milljón ára gömul
(Reno o.fl., 2005; Richmond o.fl., 2002). Homo habilis mælist þar einnig líkari simpönsum en
mönnum sem og Australopithecus afarensis (mynd 5). Athygli vekur þó niðurstöður sem varða
BOU-VP 12/1 þar sem hann fellur alveg innan breytileika Homo sapiens (Richmond o.fl.,
2002).
Það hafa fundist 18 bein af Stw 431, þar á meðal brot af hrygg, mjöðm, handleggjum,
Mynd 5: Hlutfall á milli lærleggs og upphandleggsbeins (Richmond o.fl., 2002).
22
axlarlið og stór hluti úlnliðs, og hefur hann verið skilgreindur sem Australopithecus africanus
(H. M. McHenry og Berger, 1998; Toussaint o.fl., 2003). Stw 431 sýnir mikil líkindi með
Australopithecus afarensis (H. M. McHenry og Berger, 1998; Toussaint o.fl., 2003) sem er eldri
tegund en africanus. Getur það bent til þess að africanus, sem var uppi fyrir 2,6-3,0 milljónum
ára sé afkomandi afarensis, sem uppi var fyrir 3,0-3,6 milljónum ára (H. M. McHenry og
Berger, 1998). Australopithecus anamensis, sem uppi var fyrir 3,5-4,1 milljónum ára, virðist
hafa að sumu leiti verið frumstæðari en hinar tvær yngri tegundirnar, til dæmist rót augntanna
var töluvert stærri. Africanus virðist svo hafa nokkur einkenni sem virðast hafa þróast í átt að
Homo sem finnast ekki hjá afarensis, eins og til dæmis stærri heili, minni augntennur og fleira.
Stw 431 sýnir þó einnig að africanus virðist að nokkru leiti hafa verið apalegri en afarensis. Á
það helst við um hlutföll á milli fram- og upphandleggs þar sem framhandleggur africanus er
hlutfallslega lengri en framhandleggur afarensis og afturlimir hafa sennilega verið minni hjá
africanus. Þessa þróun er enn að sjá hjá Homo habilis (OH 62 og KNM-ER 3735) þar sem
habilis virðist vera enn apalegri en africanus hvað þetta varðar (H. M. McHenry og Berger,
1998). Það er í nokkurri mótsögn við hvað varðar hauskúpuna en hún er líkari nútímamönnum
en hauskúpa afarensis (C. Ruff, 2009).
Í tré eða á jörðu
Hominidar hafa misjafnar leiðir til að komast yfir. Sumir ganga frekar á fjórum fótum (eða
fjórum höndum) á meðan aðrir ganga uppréttir og Pan og górillur ganga á hnúum framútlima.
Sumir kunna betur við sig klifrandi í trjám á meðan aðrir haga sínu lífi að mestu á jörðu niðri.
Ýmislegt getur sagt okkur um hvernig tegundir ferðuðust yfir eins og til dæmis hlutföll á milli
skrokks og útlima og hlutföll á milli beina í útlimum eins og rætt var um í kaflanum um flokk-
unarfræðina. Ályktanir um lifnaðarhætti útdauðra hominina eru dregnar af beinagrind þeirra
með því að reyna að finna út til hvers hún hefur hentað best, til lífs í trjám eða á jörðu niðri
(Wood og Collard, 1999). Upphandleggur simpansa og nútíma manna eru um það bil jafn
langir, en framhandleggur þeirra síðarnefndu eru töluvert styttri og lærleggurinn lengri en
þekkist hjá simpönsum. Sömu hlutföll Australopithecus tegunda virðist hafa verið mitt á milli
simpansa og Homo sapiens (Collard og Wood, 2015).
Ekki hafa fundist nægilega stór partur af beinagrindum allra útdauðra hominina svo hægt
sé að giska á gerð lífsvæðis þeirra, en þó eru það all margar þar sem það er hægt:
Australopithecus afarensis og africanus, Paranthropus robustus og boisei og Homo tegundirnar
habilis, ergaster, erectus, heidelbergensis, floresiensis og neanderthalensis. Eins hafa verið
23
gerðar rannsóknir á vistkerfum á þeim stöðum og tímabilum sem hominina tegundir lifðu. Fyrir
utan Homo tegundirnar þá er beinagrind Australopithecus afarensis best varðveitt og er
samsetning hennar með þeim hætti að slíkt finnst ekki hjá núlifandi prímötum. Hún ber með sér
bæði góða eiginleika til upprétts gangs og klifurs. Vegna þessa hafa menn ekki komið sér saman
um við hvaða aðstæður afarensis lifði. Sumir halda því fram að hann hafi að mestu verið á jörðu
niðri (Ohman o.fl., 1997) á meðan að aðrir halda því fram að hann hafi varið stærri hluta
ævinnar í trjám (Hunt, 1996). Svo virðist sem Australopithecus africanus hafi mjög svipað til
afarensis hvað þetta varðar (Berger og Tobias, 1996; Clarke og Tobias, 1995) og jafnvel verið
betur aðlagaður að trjálífi en afarensis (H. M. McHenry og Berger, 1998).
Ekki er vitað mikið um Paranthropus robustus en hann virðist hafa verið hæfari til lífs á
jörðu niðri en síður hæfur til klifurs en Australopithecus (Grausz o.fl., 1988; MacLatchy, 1996).
Paranthropus boisei virðist hins vegar hafa verið líkari Australopithecus hvað þetta varðar en
robustus var (Berger og Tobias, 1996; Clarke og Tobias, 1995). Þetta má til dæmis sjá á því
hvernig lærleggur hefur tengst við mjaðmabein þeirra. Allar þessar fjórar tegundir virðast því
hafa bæði verið vel fallnar til klifurs en einnig til uppréttrar göngu á jörðu niðri. Sama má svo
einnig segja um Homo habilis, en hann virðist bæði hafa verið hæfur til klifurs vegna sinna
löngu arma og til uppréttrar göngu (D. C. Johanson o.fl., 1987; Susman og Creel, 1979;
Wheeler, 1993).
Steingervingar af fótleggjum Homo ergaster og mjaðmarbeini hans benda til þess að hann
hafi verið eins vel fallinn til uppréttrar göngu eins og nútímamaðurinn er en ekkert bendir til
þess að hann hafi verið eins hæfur til klifurs og Australopithecus, Paranthropus eða Homo
habilis. (C. B. Ruff og Walker, 1993).
Lengi vel var lítið vitað um Homo erectus varðandi mögulegan ferðamáta þar sem einungis
voru til mjaðmabein og lærleggur. Lærleggurinn bendir til þess að staða hans hafi verið sú sama
og hjá Homo sapiens og göngulagið eins en þrátt fyrir það er hann grófgerðari og flatari en
þekkist hjá mönnum í dag og mergholið þrengra (Roberts o.fl., 1994). Seinna fundust þó
töluvert fleiri bein í Dmanisi í Georgíu sem tilheyra að minnsta kosti 10 einstaklingum (Pontzer
o.fl., 2010). Pontzer og fleiri (2010) báru saman lærleggi, sköflunga, ökklabein og bein úr fótum
erectus sem fundist hafa í Dmanisi við bein annarra hominina. Niðurstöður þeirra sýna að beinin
í Dmanisi eru nokkuð frábrugðin seinni tíma Homo tegundum hvað varðar lengd fótleggja og
einnig gerð beina í fæti. Það er jafnvel töluverður munur í þessa veru á milli erectus í Dmanisi
og KNM-WT 15000 sem er talinn vera um 200 þúsund árum yngri og tilheyra Homo ergaster.
Lengd fótleggja er meiri hjá erectus en bæði simpönsum og Australopithecus afarensis og fellur
innan breytileika manna, en við neðri mörk þeirra þó. Fótarbein Dmanisi einstaklinganna var
24
nokkuð frábrugðin fótabeinum nútímamanna en svipuð og gerðist hjá Homo habilis (OH 8) og
fyrri homininum. Þau virðast hafa virkað á nánast sama hátt og hjá seinni Homo tegundum.
Ökkli erectus er hins vegar samskonar og gerist hjá Homo sapiens en ólíkur því sem hefur
fundist hjá Homo habilis (OH 8) og er því talið að fóturinn hafi verið eins vel hæfur til gangs
eins og hjá seinni tíma Homo tegundum. Þrátt fyrir að erectus hafi nokkuð langan fótlegg þá er
sköflungurinn frekar stuttur þegar miðað er við hlutföll leggja Homo sapiens (Pontzer o.fl.,
2010). Ekkert bendir til þess að göngulag Homo heidelbergensis sé frábrugðið frá því sem
þekkist hjá nútímamönnum þó svo að ytra byrði beina hans sé þykkra en gengur og gerist í dag
(Roberts o.fl., 1994). Uppbygging Homo neanderthalensis til göngu er nákvæmlega sú sama og
þekkist hjá Homo sapiens (Trinkaus, Ruff, og Churchill, 1998). Virðast því Homo ergaster,
erectus, heidelbergensis og neanderthalensis hafa verið betur gerðir til lífs á jörðu niðri en
trjálífs.
Hlutfallslegur stærðarmunur á milli upphandleggs og lærleggs Homo floresiensis virðist
hafa verið svipaðri Australopithecus tegundum en Homo sapiens. Styrkleikur lærleggsins fellur
innan breytileika simpansa en ekki nútímamanna og styrkleikur upphandleggsins fellur
miðsvegar á milli simpansa og Homo sapiens, svipað og Australopithecus (Morwood o.fl.,
2005).
Ef þessum tegundum er skipt í tvo hópa, þær tegundir sem eru gerðar til klifurs og þær sem
eru það síður, þá lenda Homo tegundirnar saman í hóp þeirra sem henta síður til klifurs, fyrir
utan Homo habilis og hugsanlega floresiensis sem falla í hóp með Australopithecus og
Paranthropus sem virðast hafa haft betri eiginleika til klifurs í trjám en fyrrnefndi hópurinn
(Wood og Collard, 1999).
Þróunin
Þróunin virðist verða með misjöfnum hraða í gegnum tímans rás. Stundum virðist hún hafa
verið afar hæg en á öðrum tímum er eins og hafi orðið nokkurskonar sprenging og margar nýjar
tegundir komið fram á stuttum tíma (Tobias, 1983). Hversu undarlegt sem það virðist vera, þá
hefur það gerst með frekari rannsóknum á þróun dýra að það hefur orðið erfiðara að staðsetja
hominina á þróunartrénu. Ástæðan fyrir því er sú að með frekari rannsóknum verður okkur ljóst
að þróun getur gerst með mjög fjölbreyttum hætti og getur verið erfitt útfrá steingervingum
einum að ákvarða um skyldleika á milli tegunda.
Þegar tegundir hafa verið skilgreindar og þær bornar saman, þá er hægt að fara að raða þeim
upp á þróunartrénu (mynd 9). Við þá vinnu þarf að reyna að átta sig á hvaða eiginleikar hafa
25
komið til vegna línulegrar þróunar (e. monophyletic) og hverjir hafa orðið við ólínulega þróun
(e. paraphyletic). Með línulegri þróun er átt við tegundir sem hafa sameiginleg einkenni og hafa
erft þau frá sameiginlegum forföður. Ólínuleg þróun er hins vegar þegar tegundir hafa þróað
með sér sama eða svipaðan eiginleika án þess að hafa erft hann frá sameiginlegum forföður.
Þegar leitað er svara við því hvort Homo habilis geti í raun talist til ættkvíslarinnar Homo þá
skiptir verulegu máli hvort hann hafi verið skyldari öðrum Homo tegundum eða Australo-
pithecus og Paranthropus tegundum. Þó segir útlitið ekki allt um skyldleikann. Lengi framan af
eftir að farið var að flokka dýrategundir upp í flokka með þróunarkenninguna í huga var talið
að Pan og Gorilla væru mikið meira skyldir innbyrðis, vegna útlits tegundanna, en þær tegundir
væru skyldar Homo. Það var ekki fyrr en gerðar voru rannsóknir á erfðaefni tegundanna að það
kom í ljós að Pan er skyldari Homo en Gorilla. En þegar kemur að steingervingum er útlitið það
eina sem hægt er að fara eftir.
Ólíkir en mjög skyldir
Þó svo að Homo habilis virðist vera á margan hátt frábrugðinn öðrum Homo tegundum, þarf
það ekki að merkja að hann sé minna skyldur þeim. Besti vinur mannsins, hundurinn, er talinn
eiga sama forföðurinn fyrir um 15-100 þúsund árum síðan samkvæmt rannsóknum á mtDNA,
en rannsóknir á DNA sýna til muna skemmri tíma (Goto og Kimura, 2001; Vila o.fl., 1999), en
eru þeir þó mjög breytilegir að stærð og gerð eins og allir þekkja.
Gerð var rannsókn á genum 142. hunda af 92 tegundum sem talin eru hafa með útlit að
gera. Þau voru síðan borin saman við svipuð gen manna og reynt að finna út hjá hvorri tegund-
inni var að finna fleiri stökkbreytingar. Reiknað var með fyrir fram að fleiri stökkbreytingar
væri að finna í hundum vegna mikils breytileika þeirra í útliti en niðurstaðan var önnur.
Stökkbreytingarnar höfðu verið færri í hundunum og virðist breytileiki þeirra að mestu vera
tilkominn vegna endurröðunar erfðaefnisins með ræktun (Fondon og Garner, 2004). Eins og
má sjá á mynd 7 getur þróunin gerst mjög hratt og breytingar á hauskúpum geta orðið á mjög
skömmum tíma, hugsanlega án stökkbreytinga. Myndin sýnir breytingar á hauskúpum þriggja
hundategunda á nokkrum áratugum. Auðvitað er þróun þeirra svo hröð vegna aðkomu manns-
ins, en hún gerist á nokkrum áratugum svo það er hægt að gera sér í hugarlund að möguleikarnir
úti í náttúrunni á tugum eða hundruðum þúsunda ára geta fræðilega verið mjög miklir.
Ekki þarf þó kynblöndun alltaf að eiga sér stað því að líkaminn á ótrúlega auðvelt með að
aðlaga sig að þeim aðstæðum sem honum eru boðnar. Það er vel þekkt að þjálfa má upp styrk
26
Mynd 6: Ólíkir hundar. Mynd tekin af http://jp4.r0tt.com/l_20ec2240-92b4-11e1-a40f-2fd181500004.jpg
og liðleika, svo eitthvað sé nefnt. Einnig þekkist það á meðal geimfara að þyngdarleysið hefur
ýmis áhrif á líkamann. Til dæmis rýrna vöðvar og bein (Williams o.fl., 2009) þegar ekki er
mikil þörf fyrir þau í þyngdarleysinu. Það hefur líka gerst að börn alast upp hjá ferfætlingum
og læra því ekki í uppvextinum að ganga upprétt. Getur þá verið afar erfitt að kenna þeim það
og hafa þau aldrei náð því að læra að hlaupa á tveimur fótum. Eru ýmsar ástæður fyrir því, til
dæmis eru vöðvar mjaðma þeirra styttri og rassvöðvar lengri sem gerir þeim erfiðara fyrir að
halda sér uppréttum (McNeil o.fl., 1984). Líkamar einstaklinga geta því aðlagað sig eftir því
hvernig þeir eru notaðir.
Mynd 7: Ör þróun hundategunda. Elstu hauskúpurnar eru efst en þær yngstu neðst. (A) Hreinræktaðir St. Bernharðshundar frá 1850, 1921 og 1976. (B) Hreinræktaðir bull-terrier hundar frá 1931, 1950 og 1976. (C) Hreinræktaðir Nýfundnalandshundar frá 1926, 1964 og 1971 (Fondon og Garner, 2004).
27
Líkir en ekki svo skyldir
Að sama skapi, eins og tegundir geta verið ólíkar en mjög skyldar, þá geta skyldar tegundir
einnig þróað með sér sömu eiginleika án þess að erfa þá frá sameiginlegum forföður. Nokkur
dæmi eru þekkt um það. Til dæmis má nefna í því sambandi hornsíli. Nokkrar tegundir þeirra
hafa þróað með sér mjaðmarbein hver í sínu lagi. Talið er að þær hafi gert það fyrir um 10-20
þúsund árum en samkvæmt fornleifarannsóknum eru að minnsta kosti 10 milljón ár síðan teg-
undirnar áttu sameiginlegan forföður (Shapiro o.fl., 2006). Annað dæmi um að tegundir þrói
með sér sömu eiginleika kom fram við rannsóknir á refum í Rússlandi. Þar var reynt að rækta
refi til að þeir verði gæfir líkt og hundar eru. Eftir ræktun í um aldarfjórðung fóru refirnir að
þróa með sér fleiri eiginleika hunda eins og liti og hringað skott (mynd 8) (Trut, 1999).
Hugsanlegt er að líkindi með Homo neanderthalensis og Homo sapiens séu af sama toga.
Tegundirnar bera með sér mikil líkindi sem ekki finnast í þeim tegundum sem í dag eru taldar
líklegir sameiginlegir forfeður þeirra eins og til dæmis í tann- og kjálkagerð (tafla II) en þó
sérstaklega í heilastærð (tafla I). Að þessu leiti eru tegundirnar líkari hvor annarri en fyrri Homo
tegundum og virðist það hafa gerst á svipuðum tíma. Samkvæmt fornleifafundum komu
Neanderdalsmenn fram fyrir um 230 þúsund árum (Reich o.fl., 2010; Sankararaman o.fl., 2012)
og Homo sapiens fyrir um 200 þúsund árum (Akazawa o.fl., 2014; Sankararaman o.fl., 2012).
Sama má segja um Homo floresiensis sem í tanna- og kjálkagerð svipar meira til Homo sapiens
en Homo erectus gerir (tafla II), en erectus er þó talinn vera langlíklegasti forfaðir Homo
floresiensis (Argue o.fl., 2006; P. Brown o.fl., 2004; Collard og Wood, 2007).
Mynd 8: Refir ræktaðir til að verða gæfir eins og hundar en fá önnur einkenni hundanna um leið eins og liti og hringað skott (Trut, 1999)
Línuleg og ólínuleg þróun
Mannfræðingar hafa reynt að átta sig á hvaða eiginleikar hominina tegunda eru komnir frá
sameiginlegum forföður og hverjir ekki. Til eru reikniaðferðir sem þeir notast við til að finna
út hversu líkar tegundir eru og hversu vel þær falla í hóp með hverri annarri á þróunartrénu.
28
Þrátt fyrir það hafa mannfræðingar komist að mjög misjöfnum niðurstöðum (Collard og Wood,
2015; Wood og Collard, 1999). Wood (1991, 1992), Strait, Grine og Moniz (1997) komust að
því að Homo tegundir hafi þróast línulega, það er að Homo habilis eigi sama forföður og aðrar
Homo tegundir sem þær deila ekki með öðrum ættkvíslum. Niðurstöður þeirra sýndu þó fram á
að Homo habilis og Homo rudolfensis eru meira skyldir Australopithecus eða Paranthropus en
öðrum Homo tegundum (D. S. Strait o.fl., 1997; Wood og Collard, 1999).
Nýrri rannsóknir hafa einnig verið gerðar í þessa veru. Curnoe (2001) gerði eina slíka þar
sem hann bar saman 47 svæði á hauskúpunni á milli ýmissa hominina og notaði 6 aðferðir við
útreikningana. Allir hans útreikningar sýna Homo habilis í flokki með Homo erectus á meðan
að Homo rudolfensis fellur ýmist í flokk með Australopithecus africanus eða Paranthropus
tegundunum (Curnoe, 2001). Cameron og Groves (2004) komust að svipaðri niðurstöðu eftir
tvennskonar útreikninga þar sem í annarri voru bornir saman 92 eiginleikar 14 hominina og í
hinni 52 eiginleikar 16 hominina. Homo habilis féll þar í flokk með öðrum Homo tegundum en
rudolfensis með Kenyanthropus platyops (Cameron og Groves, 2004).
Eftir að hafa borið hominina tegundir saman eftir 198 eiginleikum tanna og hauskúpu fundu
Strait og Grine (2004) út að Homo tegundirnar hefðu þróast línulega. Homo sapiens og ergaster
mældust mjög skyldir hverjir öðrum og habilis og rudolfensis sömuleiðis. Samkvæmt þeim
Mynd 9: Sýnir niðurstöður Wood og Collard (1999). Praeanthropus africanus er nú kölluð Australopithecus afarensis. Mynd tekin hjá Wood og Collard (1999).
29
rannsóknum áttu þeir allir sama forföður sem þeir deildu ekki með öðrum homininum (D. S.
Strait og Grine, 2004). Irish (2013) rannsakaði skyldleika hominina tegunda og þá helst hvar
Australopithecus sediba passaði inn í ættartréð. Hann komst að þeirri niðurstöðu að Homo
habilis og rudolfensis ættu þar heima með öðrum Homo tegundum (Irish o.fl., 2013).
En svo eru það þeir sem telja að Homo habilis hafi sumpart eiginleika annarra Homo
tegunda sem hann hafi þróað með sér sjálfur en komi ekki frá sameiginlegum forföður með
öðrum Homo tegundum. Chamberlain og Wood (1987) vildu meina að Homo habilis félli í
flokk með Australopithecus tegundum, og Homo rudolfensis með Paranthropus tegundum og
telja því þessar tegundir í raun ekki til Homo (Wood og Collard, 1999). Chamberlain (1987)
hafði áður komist að svipaðri niðurstöðu en þó taldi hann þá að Homo habilis ætti að tilheyra
ættkvíslinni Homo en rudolfensis ekki (Chamberlain, 1987; Wood og Collard, 1999).
Lieberman, Wood og Pilbeam (1996) gerðu sína rannsókn varðandi ættartré manntegunda.
Þeirra niðurstaða fól í sér að Homo habilis sé systurtegund Australopithecus africanus en
einnig Homo rudolfensis og Homo erectus (Lieberman o.fl., 1996; Wood og Collard, 1999).
Wood og Collard (1999) gerðu einnig rannsókn í þessa veru og þeirra niðurstöður sýndu að
habilis og rudolfensis féllu í hóp með Paranthropus tegundunum. Niðurstöður þeirra rannsókna
komu út 1999 en árið 2015 vörðu þeir niðurstöður sínar og töldu að nýlegri gögn breyttu þeim
ekki að því marki að það skipti einhverju máli (mynd 14) (Collard og Wood, 2015).
Að flokka tegundir í ættkvíslir
Mannfræðingum hefur sýnst hverjum sitt þegar kemur að því að flokka hominina tegundir í
ættkvíslir. Leakey og fleiri (1964) töldu að það væru helst fjórir þættir sem skilgreina ætti
ættkvíslina Homo:
1. Heili sem er að minnsta kosti 600 cm3 að stærð,
2. tungumál,
3. hendur sem vel eru hæfar til fínhreyfinga, þar á meðal þumall sem er lagaður til grips á
móti hinum fingrunum
4. og áhaldagerð.
Erfitt hefur reynst að flokka eftir þessum fjórum þáttum þar sem nánast útilokað er að
fullyrða hvaða hominina tegundir höfðu tungumál svipað því sem gerist á meðal nútímamanna
og hverjar ekki. Ekki er útilokað að aðrar tegundir en Homo tegundir geti búið yfir góðum
30
fínhreyfingum og þekkt er að aðrar tegundir geri sér áhöld. Nýlegir fundir steingervinga hafa
einnig gert mannfræðingum erfitt um vik að fara að þessum mörkum um heilastærð sem og það
getur oft á tíðum verið erfitt að meta hver hún er.
Síðan þá hafa komið upp ýmsar tillögur að breytingum á hvernig skuli flokka tegundir í
ættkvíslina Homo, allt frá tillögu Cela-Conde og Ayala (2003) þar sem þeir leggja til að
ættkvíslin Homo nái yfir þær tegundir eins og hún gerir í dag og að auki mundi Kenyanthropus
platyops falla undir hana, til tillögu Watson og fleiri (2001) að forfaðir manna og górilla skuli
teljast undir ættkvíslina Homo og allir hans afkomendur.
Tillaga Cela-Conde og Altaba (2002) byggir á því að ákvarða skuli tegundir í sömu ættkvísl
sem ættu sama forföður, eða ættmóður. Töldu þeir að ættmóðirin fyrir Homo ætti að ná yfir
allar núverandi Homo tegundir fyrir utan Homo rudolfensis sem ætti að falla undir ættkvíslina
Kenyanthropus með platyops (Cela-Conde og Altaba, 2002). Cela-Conde og Ayala (2003)
byggðu tillögu sína á sama grunni en töldu að bæði Homo rudolfensis og Kenyanthropus
platyops skyldu tilheyra ættkvíslinni Homo (Cela-Conde og Ayala, 2003). Tillaga Wood og
Collard (1999) er mjög svipuð og tillaga Cela-Conde og Altaba (2002) en þeir telja þó ekki
nægjanlegt að tegundir innan sömu ættkvíslar hafi sömu ættmóður heldur væri einnig
nauðsynlegt að þær væru aðlagaðar svipuðum náttúrulegum aðstæðum. Þar með ættu tegundir
sem betur væru fallnar til klifurs í trjám en gangs á jörðu niðri ekki að flokkast undir ættkvíslina
Homo. Þar með getur Homo habilis ekki tilheyrt ættkvíslinni Homo og Wood og Collard (1999)
vildu einnig undanskilja rudolfensis frá Homo. Að auki töldu Collard og Wood (2007, 2015)
að Homo floresiensis ætti heldur ekki heima innan þeirrar ættkvíslar og þyrfti þá að gefa nýrri
ættkvísl nafn fyrir þá tegund þar sem að Homo virðist vera forfaðir floresiensis og er Homo
erectus líklegasti kandídatinn.
Watson og fleiri (2001) töldu að þegar tegundir eru flokkaðar í ættkvíslir eigi að fara eftir
erfðafjarlægð þeirra. Þegar talað er um erfðafjarlægð er átt við hversu skyldar tegundir eru
erfðafræðilega séð. Þegar erfðafjarlægð er minni eða svipuð því sem gerist á milli tegunda innan
annarra ættkvísla spendýra, eins og Canis (hundategunda), Felis (kattategunda) Ursus
(bjarnategunda) og fleiri, þá beri að flokka þær tegundir einnig í eina ættkvísl (Watson o.fl.,
2001). Töluvert minni erfðafjarlægð er á milli Gorilla, Pan og Homo en spendýra tegunda í
áðurnefndum ættkvíslum. Því leggja Watson og fleiri (2001) til að setja górillur, simpansa og
bónóbó undir sömu ættkvíslina sem og allar útdauðar hominina tegundir.
Tillaga Goodman og fleiri (1998) voru á svipuðum miðum og Watson og fleiri (2001).
Tillaga þeirra var sú að ættkvíslir prímata ætti að flokka saman í ættkvíslir ef sameiginlegur
forfaðir væri ekki eldri en 7-11 milljón ára gamall. Þetta byggði hann á því að flestar ættkvíslir
31
prímata virðast eiga upphaf sitt á því tímabili. Talið er að Pan og Homo hafi átt sameiginlegan
forföður fyrir um 6 milljónum ára og mundu þær ættkvíslir því sameinast í eina ásamt öllum
öðrum homininum (Goodman o.fl., 1998).
Núverandi
tegundar heiti
Tillaga
Goodman o. fl
(1998)
Tillaga
Wood og Collard
(1999)
Tillaga
Watson o.fl.
(2001)
Tillaga
Cela-Conde og
Ayala (2003)
Gorilla gorilla Gorilla gorilla Gorilla gorilla Homo gorilla Gorilla gorilla
Pan paniscus Homo paniscus Pan paniscus Homo paniscus Pan paniscus
Pan troglodytes Homo
troglodytes
Pan troglodytes Homo
troglodytes
Pan troglodytes
Australopithecus
afarensis
Homo afarensis Australopithecus
afarensis
Homo afarensis Australopithecus
afarensis
Australopithecus
africanus
Homo africanus Australopithecus
africanus
Homo africanus Australopithecus
africanus
Australopithecus
anamensis
Homo
anamensis
Australopithecus
anamensis
Homo
anamensis
Australopithecus
anamensis
Homo erectus Homo erectus Homo erectus Homo erectus Homo erectus
Homo
floresiensis
Homo
floresiensis
?1 floresiensis Homo
floresiensis
Homo
floresiensis
Homo habilis Homo habilis Australopithecus
habilis
Homo habilis Homo habilis
Homo
heidelbergensis
Homo
heidelbergensis
Homo
heidelbergensis
Homo
heidelbergensis
Homo
heidelbergensis
Homo
neanderthalensis
Homo
neanderthalensis
Homo
neanderthalensis
Homo
neanderthalensis
Homo
neanderthalensis
Homo
rudolfensis
Homo
rudolfensis
Australopithecus
rudolfensis
Homo
rudolfensis
Homo
rudolfensis
Homo sapiens Homo sapiens Homo sapiens Homo sapiens Homo sapiens
Kenyanthropus
platyops
Homo platyops Kenyanthropus
platyops
Homo platyops Homo platyops
Orrorin
tugenensis
Homo
tugenensis
Orrorin
tugenensis
Homo
tugenensis
Orrorin
tugenensis
Paranthropus
aethiopicus
Homo
aethiopicus
Paranthropus
aethiopicus
Homo
aethiopicus
Paranthropus
aethiopicus
Paranthropus
boisei
Homo boisei Paranthropus
boisei
Homo boisei Paranthropus
boisei
Paranthropus
robustus
Homo robustus Paranthropus
robustus
Homo robustus Paranthropus
robustus
Sahelanthropus
tchadensis
Homo
tchadensis
Sahelanthropus
tchadensis
Homo
tchadensis
Sahelanthropus
tchadensis
1* Wood og Collard (1999) nefna ekki ættkvíslina sem þeir telja að floresiensis ætti að tilheyra.
Tafla IV: Tillögur að skilgreiningu á Homo. Tillögur að breytingum eru rauðlitaðar. Tafla lítillega breytt frá töflu Collard og Wood (2007)
32
Umræður
Homo rudolfensis, ergaster og erectus hafa verið um einhvern tíma samtíða Homo habilis og
virðist vera nokkur munur á tegundunum. Sumar rannsóknir sýna að Homo habilis og Homo
rudolfensis eigi meira skylt með Australopithecus tegundum en öðrum Homo tegundum. Ef
einhver Australopithecus tegundanna er forfaðir Homo, eins og til dæmis africanus eða garhi,
þá má velta fyrir sér hvort ekki sé eðlilegt að fyrstu Homo tegundirnar séu líkari þeim en Homo
sapiens sem er nærri 2 milljón árum yngri. Ekki hefur náðst samkomulag um hvar skuli staðsetja
habilis og rudolfensis á þróunartrénu en flestar rannsóknir benda til þess að þeir eigi sama
forföður og aðrar Homo tegundir sem þeir deila ekki með öðrum ættkvíslum.
Við rannsóknir á því hvort habilis skuli teljast Homo eða ekki hafa verið borin saman stærð
hans við aðrar tegundir, tennur hans og kjálkabein einnig, sem og hlutföll á milli handleggja og
fótleggja og á milli þeirra og skrokks og ekki má gleyma samanburði á heilastærð tegundanna.
Velta má fyrir sér hvort þessar mælingar hver fyrir sig geti í raun og veru sagt til um hvaða
ættkvísl hominina tegundir eigi að tilheyra þar sem þessir eiginleikar virðast breytast fram og
til baka í tíma, til dæmis í gerð og stærð tanna eins og má sjá hjá Homo denisova og í heilastærð
og líkamsstærð eins og má sjá hjá Homo floresiensis. Leiddar hafa verið líkur að því, þar sem
Homo habilis er til muna smærri en aðrar Homo tegundir, að hann eigi ekki að teljast til
ættkvíslarinnar Homo. Homo floresiensis er þó töluvert minni og þó að Collard og Wood (2007)
vilji ekki telja hann til Homo tegunda eins og stendur, vegna smæðar hans, lítils heila hans og
apalegra hlutfalla á útlimum, þá er Homo erectus langlíklegasti forfaðir hans þar sem hann er
eina hominina tegundin sem vitað er til að hafi þá verið komin til Evrasíu. Einnig hafa
rannsóknir á kjálka og tönnum floresiensis bent til að hann líkist mjög Homo sapiens sem styrkir
þá kenningu enn frekar að hann verði að teljast til Homo tegundar. Ef hann á ekki Homo að
forföður þá getur verið erfitt að útskýra hvernig hominini komst á eyjuna Flóres í Indónesíu á
þeim tíma.
Það er vel þekkt að líkaminn getur tekið örum breytingum á tiltölulega stuttum tíma við
breyttar ytri aðstæður, og segir því stærðin ein og sér lítið um það hvort Homo habilis geti talist
Homo eða ekki.
Samanburður á tönnum og kjálka Homo habilis við aðrar skyldar tegundir hefur einnig leitt
til þeirrar niðurstöðu að hann sé líkari Australopithecus tegundum en öðrum Homo tegundum.
Ekki er heldur víst að það sé áreiðanlegur samanburður þar sem Homo denisova, sem lifði í
Síberíu fyrir um 50 þúsund árum, var með jaxla að svipaðri stærð og gerðist hjá Homo habilis
en gerð þeirra svipaði meira til jaxla Australopithecus tegunda. Er þó mikill tími á milli þeirra
33
sem og landfræðileg fjarlægð einnig. Gæti því verið að tennur séu ekki besta leiðin til að
ákvarða skyldleika á milli hominina tegunda.
Nokkrar rannsóknir hafa sýnt fram á að Homo habilis hafi verið svipað apalegur í vexti og
Australopithecus ef litið er til hlutfalla á milli fótleggja og handleggja, og eins á milli útlima og
skrokks og að hann hafi verið hæfari til klifurs en aðrar Homo tegundir voru og eru.. Hins vegar
telja sumir að ekki séu til nægjanlega góð sýni til að hægt sé að meta lengd útlima Homo habilis
með einhverri vissu og því útilokað að bera hann saman að því leiti við aðrar tegundir. Einnig
virðist sem Homo floresiensis hafi verið líkur habilis að þessu leiti. Ökkli Homo habilis virðist
benda til þess að fætur hans hafi ekki verið eins vel lagaðir til göngu eins og annarra Homo
tegunda.
Heilastærð Homo habilis hefur einnig valdið deilum en flestir telja hana töluvert minni
heldur en er að finna hjá Homo ergaster. Það hefur verið notað sem rök fyrir því að habilis skuli
ekki teljast til ættkvíslarinnar Homo. Ekki aðeins Homo floresiensis setur spurningarmerki við
þá tillögu með enn minni heila en habilis, heldur einnig hauskúpurnar sem fundust í Dmanisi í
Georgíu. Þar er einnig Homo, í Evrasíu, sem er samtíða Homo habilis og með svipaða
heilastærð en í flestu öðru líkjast þær hauskúpur Homo erectus þó að ein beri svip af habilis og
önnur af rudolfensis.
Ofan á þessar deilur um hvort Homo habilis skuli tilheyra ættkvíslinni Homo vegna
útlitseinkenna kemur sú vitneskja sem til er um hvernig þróun getur orðið. Hvernig sameigin-
legir eiginleikar þurfa ekki nauðsynlega að koma frá sama forföður og hvernig náskyldar
tegundir geta verið nokkuð ólíkar hvor annarri. Það getur flækt enn frekar þá vinnu við að finna
út skyldleika hominina tegunda og stað þeirra á þróunartrénu.
Niðurstöður
Því hefur verið haldið fram að Homo habilis hafi sumpart verið líkari afrísku mannöpunum en
nútímamönnum. Heili habilis er til muna nær í stærð heila Pan en nútímamanna, augntennur
hans eru stærri í hlutfalli við framjaxla miðað við aðra hominina (fyrir utan Pan), þroskatími
hans er nær því að vera sá sami og hjá górillum og Pan en mannfólki í dag, líkamsstærð hans
er nær Pan en flestum Homo tegundum, styrkleiki upphandleggsbeins og lærleggs virðist vera
sá sami og hjá simpönsum en fellur utan breytileika Homo sapiens og svo virðist habilis hafa
verið vel gerður til klifurs. Einnig virðist habilis hafa haft mannlega eiginleika. Hann gekk
uppréttur, fótur hans var svipaður og hjá samtíða Homo tegundum þó að ökkli hans gerði það
sennilega að verkum að hann var ekki eins hæfur til gangs og þær. Steináhöld hafa fundist á
34
sömu stöðum og bein habilis og má því reikna með að hann hafi haft kunnáttu og getu til að
gera þau og nota. Þroska tími habilis var einnig svipaður og hjá samtíða Homo tegundum. Að
sama leiti og Homo habilis líkist meira Pan en Homo sapiens er hann einnig, ef undan eru
skyldar hlutfallslega stórar augntennur, líkari Australopithecus africanus en Homo sapiens í
mörgum ólíkum rannsóknum og ætti því, miðað við það, að flokkast í ættkvíslina Australo-
pithecus í stað Homo á meðan þekking á tegundunum er ekki meiri en hún er í dag.
Flokkun í ættkvíslir sem slík er mannanna verk og er gerð til að auðvelda þeim að ná yfir
þá vitneskju sem til er hverju sinni. Homo habilis, rudolfensis, floresiensis og Dmanisi
fundurinn setja úr skorðum þá flokkun tegunda í ættkvíslina Homo sem hefur tíðkast fram til
þessa. Er því rétt að staldra við og skilgreina ættkvíslirnar upp á nýtt áður en ákveðið er hvort
habilis eigi að tilheyra ættkvíslinni Homo eða ekki.
35
Heimildaskrá
Aiello, L. C., og Wood, B. A. (1994). Cranial variables as predictors of hominine body mass.
American journal of physical anthropology, 95(4), 409–426. doi:
10.1002/ajpa.1330950405
Akazawa, T., Ogihara, N., Tanabe, H. C., og Terashima, H. (Eds.). (2014). Dynamics of
learning in neanderthals and modern humans (Vol. 2). Tokyo: Springer.
Argue, D., Donlon, D., Groves, C., og Wright, R. (2006). Homo floresiensis: Microcephalic,
pygmoid, Australopithecus, or Homo? J Hum Evol, 51, 360-374.
Berger, L. R., Ruiter, D. J. d., Churchill, S. E., Schmid, P., Carlson, K. J., Dirks, P. H. G. M.,
og Kibii, J. M. (2010). Australopithecus sediba: A new species of Homo-like
Austraopith from South Africa. Science, 328, 195-204.
Berger, L. R., og Tobias, P. V. (1996). A chimpanzee-like tibia from Sterkfontein, South
Africa and its implications for the interpretation of bipedalism in Australopithecus
africanus. J Hum Evol, 30, 343-348.
Brown, J. H., og West, G. B. (Eds.). (2000). Saling in biology. New York: Oxford University
Press.
Brown, P., Sutikna, T., Morwood, M. J., Soejono, R. P., Jatmiko, Saptomo, E. W., og Due, R.
A. (2004). A new small-bodied hominin from the Late Pleistocene of Flores,
Indonesia. Nature, 431, 1055-1061. doi: doi:10.1038/nature02999
Brunet, M., Guy, F., Pilbeam, D., Mackaye, H. T., Likius, A., Ahounta, D., . . . Zollikofer, C.
(2002). A new hominid from the upper miocene of Chad, central Africa. Nature, 418,
145-151.
Calder, W. A. (1984). Size, Function, and Life History. Cambridge: Harvard University Press.
Cameron, D. W., og Groves, C. P. (2004). Bones, stones, and molecules: "out of Africa" and
human origins. Burlington: Elsevier.
Cela-Conde, C. J., og Altaba, C. R. (2002). Multiplying genera versus moving species: a new
taxonomic proposal for the family Hominidae. South African Journal of Science, 98,
229-232.
Cela-Conde, C. J., og Ayala, F. J. (2003). Genera of the human lineage. Proceedings of the
National Academy of Sciences, 100(17), 10133-10133. doi: 10.1073/pnas.1734099100
Chamberlain, A. T. (1987). A taxonomic review and phylogenetic analysis of Homo habilis.
University of Liverpool.
Clarke, R. J., og Tobias, P. V. (1995). Sterkfontein member 2 foot bones of the oldest South
African hominid. Science, 269, 521-524.
Collard, M., og Wood, B. (2007). Defining the genus Homo. In W. Henke og I. Tattersall
(Eds.), Handbook of paleoanthropology (Vol. 3). Berlin: Springer.
Collard, M., og Wood, B. (2015). Defining the Genus Homo. 2107-2144. doi: 10.1007/978-3-
642-39979-4_51
Curnoe, D. (2001). Early Homo from southern Africa: a cladistic perspective South African
Journal of Science, 97, 186-190.
Damuth, J., og MacFadden, B. J. (Eds.). (1990). Body size in mammalian paleobiology:
Estimation and biological implications. Cambridge: Cambridge University Press.
Dean, C., Leakey, M. G., Reid, D., Schrenk, F., Schwartzk, G. T., Stringer, C., og Walker, A.
(2001). Growth processes in teeth distinguish modern humans from Homo erectus and
earlier hominins. Nature, 414, 628-631.
Dean, M. C. (1995). The nature and periodicity of incremental lines in primate dentine and
their relationship to periradicular bands in OH 16 (<i>Homo habilis</i>). In J. Moggi-
36
Cecchi (Ed.), Aspects of dental biology: Palaeontology, anthropology and evolution
(pp. 239–265). Florence, Italy: International Institute for the Study of Man.
Dean, M. C., Stringer, C. B., og Bromage, T. G. (1986). Age at death of the Neanderthal child
from Devil's Tower, Gibraltar and the implications for studies of general growth and
development in Neanderthals. American journal of physical anthropology, 70(3), 301–
309. doi: 10.1002/ajpa.1330700305
DeSilva, J. M., og Lesnik, J. J. (2008). Brain size at birth throughout human evolution: a new
method for estimating neonatal brain size in hominins. J Hum Evol, 55(6), 1064-1074.
doi: 10.1016/j.jhevol.2008.07.008
Dimaggio, E. N., Campisano, C. J., Rowan, J., Dupont-Nivet, G., Deino, A. L., Bibi, F., . . .
Arrowsmith, J. R. (2015). Late Pilocene fossilferous sedimentary record and the
environmental context of early Homo from Afar, Ethiopia. Sciencexpress, 1-8.
Dominguez-Rodrigo, M., Pickering, T. R., Semaw, S., og Rogers, M. J. (2005). Cutmarked
bones from Pliocene archaeological sites at Gona, Afar, Ethiopia: implications for the
function of the world's oldest stone tools. J Hum Evol, 48(2), 109-121. doi:
10.1016/j.jhevol.2004.09.004
Dunbar, R. I. M. (1995). Neocortex size and group size in primates: a test of the hypothesis. J
Hum Evol, 28(3), 287–296. doi: 10.1006/jhev.1995.1021
Fondon, J. W., og Garner, H. R. (2004). Molecular origins of rapid and continuous
morphological evolution. Pnas, 101(52), 18058–18063.
Goodman, M., Porter, C. A., Czelusniak, J., Page, S. L., Schneider, H., Shoshani, J., . . .
Groves, C. P. (1998). Toward a phylogenetic classification of primates based on DNA
evidence complemented by fossil evidence. Molecular Phylogenetics and Evolution,
9(3), 585-598.
Goto, S. G., og Kimura, M. T. (2001). Phylogenetic utility of mitochondrial COI and nuclear
Gpdh genes in drosophila. Molecular Phylogenetics and Evolution, 18(3), 404-422.
doi: 10.1006/mpev.2000.0893
Grausz, H. M., Leakey, R., Walker, A. C., og Ward, C. V. (1988). Associated cranial and
postcranial bones of Australopithecus boisei. In F. E. Grine (Ed.), Evolutionary history
of the "robust" Australopithecines (pp. 127–132). United States of America
Transaction publishers.
Grine, F. E., Jungers, W. L., Tobias, P. V., og Pearson, O. M. (1995). Fossil Homo femur
from Berg Aukas, Northern Namibi. American journal of physical anthropology, 97,
151-185.
Haeusler, M., og McHenry, H. M. (2004). Body proportions of Homo habilis reviewed
Journal of human evolution, 46, 433-465.
Haeusler, M., og McHenry, H. M. (2007). Evolutionary reversals of limb proportions in early
hominids? evidence from KNM-ER 3735 (Homo habilis). J Hum Evol, 53, 383-405.
Haile-Selassie, Y., og Woldegabriel, G. (2009). Ardipithecus kadabba: Late miocene
dvidence from the middle Awash, Ethiopia (Vol. 2). Kalífornía: University of
California Press.
Hill, A., Ward, S., Deino, A., Curtis, G., og Drake, R. (1992). Earliest Homo. Nature, 355,
719-722.
Holliday, T. W. (2012). Body size, body shape, and the circumscription of the genus Homo.
Current Anthropology, 53(56), S330-S345.
Hunt, K. D. (1996). The postural feeding hypothesis: An ecological model for the evolution of
bipedalism. South African Journal of Science, 92(2), 77-91.
Irish, J. D., Guatelli-Steinberg, D., Legge, S. S., Ruiter, D. J. d., og Berger, L. R. (2013).
Dental morphology and the phylogenetic “place” of Australopithecus sediba. Science,
340, 1233062-1233061-1233062-1233064.
37
Johanson, D., og Edgar, B. (2006). From Lucy to language. Simon & Schuster.
Johanson, D. C., Masao, F. T., Eck, G. G., White, T. D., Walter, R. C., Kimbel, W. H., . . .
Suwa, G. (1987). New partial skeleton of Homo habilis from Olduwai Gorge,
Tanzania. Nature, 327, 205-209.
Kappelman, J. (1996). The evolution of body mass and relative brain size in fossil hominids. J
Hum Evol, 30(3), 243–276. doi: 10.1006/jhev.1996.0021
Kuman, K., og Clarke, R. J. (2000). Stratigraphy, artefact industries and hominid associations
for Sterkfontein, member 5. J Hum Evol, 38(6), 827-847. doi: 10.1006/jhev.1999.0392
Leakey, L. S. B. (1966). Homo habilis, Homo erectus and the Australopithecines. Nature,
209, 1279-1281.
Leakey, L. S. B., Tobias, P. V., og Napier, J. R. (1964). A new species of the genus of Homo
from Olduvai Gorge. Nature, 202, 7-9.
Leakey, R. E. F., og Walker, A. C. (1985). Further hominids from the Plio-Pleistocene of
Koobi Fora, Kenya. American journal of physical anthropology, 67, 135-163.
Lieberman, D. E., Pilbeam, D. R., og Wood, B. A. (1988). A probabilistic approach to the
problem of sexual dimorphism in Homo habilis: a comparison of KNM-ER 1470 and
KNM-ER 1813 J Hum Evol, 17, 503-511.
Lieberman, D. E., Wood, B. A., og Pilbeam, D. R. (1996). Homoplasy and early Homo: an
analysis of the evolutionary relationships of H. habilis sensu stricto and H. rudolfensis.
J Hum Evol, 30, 97-120.
Lordkipanidze, D., León, M. S. P. d., Margvelashvili, A., Rak, Y., Rightmire, G. P., Vekua,
A., og Zollikofer, C. P. E. (2013). A complete skull from Dmanisi, Georgia, and the
evolutionary biology of early Homo. Science, 342, 326-343.
Lui, J. H., Hansen, D. V., og Kriegstein, A. R. (2011). Development and evolution of the
human neocortex. Cell, 146(1), 18-36. doi: 10.1016/j.cell.2011.06.030
MacLatchy, L. M. (1996). Another look at the australopithecine hip. J Hum Evol, 31(5), 455–
476. doi: 10.1006/jhev.1996.0071
Mann, A., og Weiss, M. (1996). Hominoid phylogeny and taxonomy: A consideration of the
molecular and fossil evidence in an historical perspectiv. Molecular Phylogenetics and
Evolution, 5(1), 169-181.
McHenry, H. M. (1991). Petite bodies of the “robust” australopithecines. American journal of
physical anthropology, 86(4), 445–454. doi: 10.1002/ajpa.1330860402
McHenry, H. M. (1994). Behavioral ecological implications of early hominid body size. J
Hum Evol, 27(1-3), 77-87. doi: 10.1006/jhev.1994.1036
McHenry, H. M., og Berger, L. R. (1998). Body proportions in Australopithecus afarensis and
A. africanus and the origin of the genus Homo. J Hum Evol, 35, 1-22.
McNeil, M. C., Polloway, E. A., og Smith, J. D. (1984). Feral and Isolated Children:
Historical Review and Analysis Education and Training of the Mentally Retarded,
19(1), 70-79.
Moggi-Cecchi, J., Tobias, P. V., og Beynon, A. D. (1998). The mixed dentition and associated
skull fragments of a juvenile fossil hominid from Sterkfontein, South Africa.
American journal of physical anthropology, 106, 425–465.
Morwood, M. J., Brown, P., Jatmiko, Sutikna, T., Saptomo, E. W., Westaway, K. E., . . .
Djubiantono, T. (2005). Further evidence for small-bodied hominins from the Late
Pleistocene of Flores, Indonesia. Nature, 437(7061), 1012-1017. doi:
10.1038/nature04022
Nagano, A., Umberger, B. R., Marzke, M. W., og Gerritsen, K. G. (2005).
Neuromusculoskeletal computer modeling and simulation of upright, straight-legged,
bipedal locomotion of Australopithecus afarensis (A.L. 288-1). Am J Phys Anthropol,
126(1), 2-13. doi: 10.1002/ajpa.10408
38
Ohman, J. C., Krochta, T. J., Lovejoy, C. O., Mensforth, R. P., og Latimer, B. (1997).
Cortical bone distribution in the femoral neck of hominoids: Implications for the
locomotion of Australopithecus afarensis. American journal of physical anthropology,
104(1), 117-131. doi: 10.1002/(SICI)1096-8644(199709)104:1<117::AID-
AJPA8>3.0.CO;2-O
Passingham, R. E., og Ettlinger, G. (1974). A comparison of cortical functions in man and the
other primates. In C. C. Pfeiffer og J. R. Smythies (Eds.), International review of
neurobiology (Vol. 16, pp. 233-302). United States of America Academic press
Pontzer, H., Rolian, C., Rightmire, G. P., Jashashvili, T., Ponce de Leon, M. S.,
Lordkipanidze, D., og Zollikofer, C. P. (2010). Locomotor anatomy and biomechanics
of the Dmanisi hominins. J Hum Evol, 58(6), 492-504. doi:
10.1016/j.jhevol.2010.03.006
Reich, D., Green, R. E., Kircher, M., Krause, J., Patterson, N., Durand, E. Y., . . . Pa, S.
(2010). Genetic history af an archaic hominin group from Denisova cave in Siberia.
Nature, 468, 1053-1060.
Reno, P. L., DeGusta, D., Serrat, M. A., Meindl, R. S., White, T. D., Eckhardt, R. B., . . .
Lovejoy, C. O. (2005). Plio-pleistocene hominid limb proportions: Evolutionary
reversals or estimation errors? Current Anthropology, 46(4), 575-588.
Richmond, B. G., Aiello, L. C., og Wood, B. A. (2002). Early hominin limb proportions. J
Hum Evol, 43, 529-548. doi: 10.1006/jhev.2002.0594
Richmond, B. G., og Jungers, W. L. (2008). Orrorin tugenensis femoral morphology and the
dvolution of hominin bipedalism. Science, 319, 1662-1665.
Rightmire, G. P., Lordkipanidze, D., og Vekua, A. (2006). Anatomical descriptions,
comparative studies and evolutionary significance of the hominin skulls from
Dmanisi, Republic of Georgia. J Hum Evol, 50(2), 115-141. doi:
10.1016/j.jhevol.2005.07.009
Roberts, M. B., Stringer, C. B., og Parfitt, S. A. (1994). A hominid tibia from Middle
Pleistocene sediments at Boxgrove, UK. Nature, 369, 311-313. doi:
10.1038/369311a0
Ruff, C. (2009). Relative limb strength and locomotion in Homo habilis. American journal of
physical anthropology, 138, 90-100.
Ruff, C. B., og Walker, A. (1993). Body size and body shape. In A. Walker og R. Leakey
(Eds.), The Nariokotome Homo erectus Skeleton (pp. 234–265). United States of
America Harvard university press
Sankararaman, S., Patterson, N., Li, H., Pääbo, S., og Reich, D. (2012). The date of
interbreeding between neandertals and modern humans. Plos Genetics, 8(10),
e1002947. doi: 10.1371/journal.pgen.1002947
Schrenk, F., Kullmer, O., og Bromage, T. (2014). The earliest putative Homo fossils. In W.
Henke og I. Tattersall (Eds.), Handbook of Paleoanthropology (2 ed., pp. 2145-2165):
Springer Berlin Heidelberg.
Shapiro, M. D., Bell, M. A., og Kingsley, D. M. (2006). Parallel genetic origins of pelvic
reduction in vertebrates. Pnas, 103(37), 13753-13758. doi: 10.1073/pnas.0604706103
Smith, B. H. (1994). Patterns of dental development in Homo, Australopithecus, Pan, and
Gorilla American journal of physical anthropology, 94, 307-325.
Spoor, F., Gunz, P., Neubauer, S., Stelzer, S., Scott, N., Kwekason, A., og Dean, M. C.
(2015). Reconstructed Homo habilis type OH 7 suggests deep-rooted species diversity
in early Homo. Nature, 519, 83-86.
Strait, D. S., og Grine, F. E. (2004). Inferring hominoid and early hominid phylogeny using
craniodental characters: the role of fossil taxa. J Hum Evol, 47(6), 399-452. doi:
10.1016/j.jhevol.2004.08.008
39
Strait, D. S., Grine, F. E., og Moniz, M. A. (1997). A reappraisal of early hominid phylogeny.
J Hum Evol, 32, 17-82.
Susman, R. L., og Creel, N. (1979). Functional and morphological affinities of the subadult
hand (O.H. 7) from Olduvai Gorge. American journal of physical anthropology, 51(3),
311-331. doi: 10.1002/ajpa.1330510303
Tardieu, C. (1998). Short adolescence in early hominids: infantile and adolescent growth of
the Human femur. American journal of physical anthropology, 107, 163-178.
Tobias, P. V. (1983). Hominid evolution in Africa. Canadian Journal of Anthropology, 3(2),
163-185.
Toussaint, M., Macho, G. A., Tobias, P. V., Partridge, T. C., og Hughes, A. R. (2003). The
third partial skeleton of a late Pliocene hominin (Stw 431) from Sterkfontein, South
Africa. South African Journal of Science, 99, 215-223.
Trinkaus, E., Ruff, C. B., og Churchill, S. E. (1998). Upper limb versus lower limb loading
patterns among Near Eastern middle paleolithic hominids. In T. Akazawa, K. Aoki, og
O. Bar-Yosef (Eds.), Neandertals and modern humans in Western Asia (pp. 391-404).
New-York: Plenum.
Trut, L. N. (1999). Early canid domestication: The Farm-Fox experiment. American Scientist,
87(2), 160-169.
Vila, C., Maldonado, J. E., og Wayne, R. K. (1999). Phylogenetic relationships, evolution,
and genetic diversity of the domestic dog. The Journal of Heredity, 90(1), 71-77.
Wang, W., Crompton, R. H., Carey, T. S., Gunther, M. M., Li, Y., Savage, R., og Sellers, W.
I. (2004). Comparison of inverse-dynamics musculo-skeletal models of AL 288-1
Australopithecus afarensis and KNM-WT 15000 Homo ergaster to modern humans,
with implications for the evolution of bipedalism. J Hum Evol, 47(6), 453-478. doi:
10.1016/j.jhevol.2004.08.007
Watson, E. E., Penny, D., og Easteal, S. (2001). Homo Genus: a review of the classification of
humans and the great apes. In P. V. Tobias (Ed.), Humanity from African naissance to
coming millennia: colloquia in human biology and palaeoanthropology. Firenze:
Firenze University Press.
Wheeler, P. E. (1993). The influence of stature and body form on hominid energy and water
budgets; a comparison of Australopithecus and early Homo physiques. J Hum Evol,
24(1), 13-28. doi: 10.1006/jhev.1993.1003
White, T. D., Asfaw, B., Beyene, Y., Haile-Selassie, Y., Lovejoy, C. O., Suwa, G., og
WoldeGabriel, G. (2009). Ardipithecus ramidus and the paleobiology of early
Hominids. Science, 326.
Will, M., og Stock, J. T. (2015). Spatial and temporal variation of body size among early
Homo. J Hum Evol, 1-19.
Williams, D., Kuipers, A., Mukai, C., og Thirsk, R. (2009). Acclimation during space flight:
effects on human physiology. CMAJ, 180(13), 1317-1323.
Wood, B., og Collard, M. (1999). The human genus Science, 284, 65-71. doi:
10.1126/science.284.5411.65
Zuckerman, S. (1928). Age-changes in the Chimpanzee, with special reference to growth of
brain, eruption of teeth, and estimation of age; with a note on the taungs ape.
Proceedings of the Zoological Society of London, 98(1), 1-42. doi: 10.1111/j.1469-
7998.1928.tb07138.x