hormonas vegetales
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“AÑO DE LA PROMOCIÓN DE LA INDUSTRIA RESPONSABLE Y DEL COMPROMISO CLIMÁTICO”
UNIVERSIDAD NACIONAL SAN LUIS GONZAGA DE ICA
FACULTAD DE FARMACIA Y BIOQUÍMICA
HORMONAS VEGETALES
CÁTEDRA:
FARMACOGNOSIA II
DOCENTE:
DRA. JESSICA HUARCAYA
2014
[ ] FARMACOGNOSIA II
INTEGRANTES
HERRERA ALVAREZ ANTONELLA
HUERTAS MENESES YESSICA
NAPA SALCEDO WENDY CRISTELL
NOLAZCO MARTINEZ KATERYN MELYSA
NOLBERTO MANCHA MÓNICA
RAMOS LOYOLA ESTER
SOLIS CAMARENA JERISF OLGA
TELLO AUCAHUASI PAOLA SANDRA
YLLANEZ LEDESMA ANTHONY
SECCIÓN Y CICLO:
VI – “B”
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El presente trabajo está dedicado primordialmente a nuestros padres, pues representan el mayor apoyo. También a nuestra docente, pues gracias a sus enseñanzas y exigencias hace de nosotros personas capacitadas para lo que será una gran aventura una vez culminada esta hermosa carrera que hemos aprendido a respetar.
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DEDICATORIA
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PRESENTACIÓN
Las plantas, al igual que los animales, presentan un sistema de
regulación de las actividades fisiológicas mediante sustancias químicas
denominadas fitohormonas u hormonas vegetales.
Dichas hormonas actúan sobre las células alejadas del lugar donde se
producen y regulan procesos biológicos, activándolos o inhibiéndolos.
En este trabajo encontraremos diversas definiciones de diferentes
autoría, unas más específicas que otras, de manera que se llegara a un
consenso y podremos estudiar y reconocer cuales son las funciones,
características y también la clasificación de las denominadas
HORMONAS VEGETALES.
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HORMONAS VEGETALES
I.- DEFINICIÓN
Las fitohormonas o también llamadas hormonas vegetales son
sustancias producidas por células vegetales en sitios estratégicos de la
planta y estas hormonas vegetales son capaces de regular de manera
predominante los fenómenos fisiológicos de las plantas. Las
fitohormonas se producen en pequeñas cantidades en tejidos vegetales,
a diferencia de las hormonas animales, sintetizadas en glándulas.
Pueden actuar en el propio tejido donde se generan o bien a largas
distancias, mediante transporte a través de los
vasos xilemáticos y floemáticos.
El desarrollo normal de una planta depende de la interacción de factores
externos (luz, nutrientes, agua, temperatura).
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Las hormonas vegetales son sustancias sintetizadas en un determinado
lugar de la planta y se transportan a otro, donde actúan a muy bajas
concentraciones, regulando el crecimiento, desarrollo ó metabolismo del
vegetal. El término “sustancias reguladoras del crecimiento” es más
general y abarca a las sustancias tanto de origen natural como
sintetizadas en laboratorio.
La hormonas vegetales son sustancias orgánicas cristalizables, y de
peso molecular medio, producidas por ciertas células vegetales en sitios
de la planta y son capaces de regular de manera predominante sus
fenómenos fisiológicos.
II.- CARACTERÍSTICAS
Las características compartidas de este grupo de reguladores del
desarrollo consisten en que son sintetizados por la planta, se encuentran
en muy bajas concentraciones en el interior de los tejidos, y pueden
actuar en el lugar que fueron sintetizados o en otro lugar, de lo cual
concluimos que estos reguladores son transportados en el interior de la
planta.
Los efectos fisiológicos producidos no dependen de una sola
fitohormona, sino más bien de la interacción de muchas de estas sobre
el tejido en el cual coinciden.
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A veces un mismo factor produce efectos contrarios dependiendo del
tejido en donde efectúa su respuesta. Esto podría deberse a la
interacción con diferentes receptores, siendo éstos los que tendrían el
papel más importante en la transducción de la señal. Un claro ejemplo
sería con el ABA (ácido abscísico): en semillas actúa uniéndose al
elemento de respuesta Vp1 generando transcripción de proteínas de
reserva y en estomas (hojas) una disminución del potencial osmótico
que deriva en el cierre estomático (no se ha definido, pero se ha
comprobado que no es Vp1). Esta característica las distingue de las
hormonas animales.
Las plantas a nivel de sus tejidos también producen sustancias que
disminuyen o inhiben el crecimiento, llamadas inhibidores vegetales.
Sabemos que estas sustancias controlan la germinación de las semillas y
la germinación de las plantas. Los hombres de ciencia han logrado
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producir sintéticamente hormonas o reguladores químicos, con los
cuales han logrado aumentar o disminuir el crecimiento de las plantas
las cuales realizan fotosíntesis siempre para alimentarse.
Regulan procesos de correlación, es decir que, recibido el estímulo en un
órgano, lo amplifican, traducen y generan una respuesta en otra parte
de la planta. Interactúan entre ellas por distintos mecanismos:
Sinergismo: la acción de una determinada sustancia se ve favorecida
por la presencia de otra.
Antagonismo: la presencia de una sustancia evita la acción de otra.
Balance cuantitativo: la acción de una determinada sustancia
depende de la concentración de otra.
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Tienen además, dos características distintivas de las hormonas
animales:
Ejercen efectos pleiotrópicos, actuando en numerosos procesos
fisiológicos.
Su síntesis no se relaciona con una glándula, sino que están
presentes en casi todas las células y existe una variación cualitativa
y cuantitativa según los órganos. Las hormonas y las enzimas
cumplen funciones de control químico en los organismos
multicelulares.
Las fitohormonas pueden promover o inhibir determinados procesos.2
Dentro de las que promueven una respuesta existen 4 grupos
principales de compuestos que ocurren en forma natural, cada uno
de los cuales exhibe fuertes propiedades de regulación del
crecimiento en plantas. Se incluyen grupos principales: auxinas,
giberelinas, citocininas y etileno.
Dentro de las que inhiben: el ácido abscísico, los inhibidores,
morfactinas y retardantes del crecimiento, Cada uno con su
estructura particular y activos a muy bajas concentraciones dentro
de la planta.
Mientras que cada fitohormona ha sido implicada en un arreglo
relativamente diverso de papeles fisiológicos dentro de las plantas y
secciones cortadas de éstas, el mecanismo preciso a través del cual
funcionan no es aún conocido.
III.- FUNCIONES
Las hormonas vegetales controlan un gran número de sucesos, entre
ellos el crecimiento de las plantas, incluyendo sus raíces, la caída de las
hojas, la floración, la formación del fruto y la germina. Una hormona
interviene en varios procesos, y del mismo modo todo proceso está
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regulado por la acción de varias hormonas. Se establecen fenómenos de
antagonismo y balance hormonal que conducen a una regulación precisa
de las funciones vegetales, lo que permite solucionar el problema de la
ausencia de sistema nervioso. Las hormonas ejercen sus efectos
mediante complejos mecanismos moleculares, que desembocan en
cambios de la expresión genética, cambios en el esqueleto, regulación
de las vías metabólicas y cambio de flujos irónicos.
LOS EFECTOS DE LAS HORMONAS VEGETALES SOBRE EL CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE LAS PLANTA
Las sustancias hormonales en las plantas juegan un
papel vital en la regulación de los procesos de
crecimiento y desarrollo en los órganos de la planta.
Cuando es secretada, cada hormona tiene efectos
sobre los procesos metabólicos celulares, lo que en
última instancia controla todas las áreas dentro del
ciclo de vida de la planta. Cuando se secreta en
cantidades excesivas o deficientes, pueden
desencadenarse alteraciones en los procesos de
crecimiento normal o natural.
Efectos de la división celular
El crecimiento y desarrollo de plantas dependen de las diferentes tasas
de división celular que tienen lugar dentro de las estructuras vegetales.
Según el Servicio de Extensión de la Universidad Estatal de Oregon, las
tasas de división celular están reguladas por las cantidades de
hormonas secretadas dentro de las diferentes áreas del cuerpo de la
planta. Los productos químicos hormonales específicos tales como
auxinas y giberelinas afectan el crecimiento de la flor y de la fruta, así
como las tasas de alargamiento del tallo. Los procesos de desarrollo de
la planta se llevarán a cabo a medida que las actividades de la división
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celular dan lugar a estructuras diferenciadas que forman las raíces,
tallos y hojas, de acuerdo aBiology Online, un sitio de referencia basado
en la ciencia. Los procesos de desarrollo se originan en el ADN que
codifica las actividades llevadas a cabo por cada célula, que determinan
las cantidades y tipos de hormonas necesarias para que ocurra la
diferenciación.
Efectos de germinación de las semillas
Los procesos de germinación implican las etapas de crecimiento y
desarrollo que tienen lugar en el interior del embrión, que existe dentro
de la parte de la semilla de una planta, según el Servicio de Extension
de la Universidad Estatal de Oregon. Estos procesos ocurren a medida
que ciertas secreciones hormonales ocurren dentro del compartimento
de la semilla. Las giberelinas y citoquininas son dos sustancias químicas
hormonales que desencadenan los procesos de germinación de semillas.
Ambas hormonas estimulan las actividades de la división celular, que se
traducen en el crecimiento del tejido. Cuando se aplican en una forma
química sintética, las giberelinas también pueden interrumpir el período
de latencia de la semilla natural y provocar el comienzo de los procesos
de germinación. El ácido abscísico, otra hormona sintética química,
provoca períodos de dormancia en las semillas y previene que se
produzca la germinación.
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Efectos de maduración
En el caso de las variedades de plantas frutales, la secreción de
hormonas desempeña un papel importante en cómo las estructuras de
las plantas responden a las condiciones externas. Según el Servicio de
Extensión de la Universidad Estatal de Oregon, las secreciones
hormonales a menudo proceden de una única parte de la planta y
circulan a través de otras zonas del cuerpo de la planta. En efecto,
diferentes productos químicos hormonales actúan sobre ciertos tipos de
tejido. Los efectos de maduración se producen a medida que las
hormonas desencadenan procesos fisiológicos dentro de las células que
componen las hojas, el tallo y las estructuras frutales. Las hormonas
involucradas en el proceso de maduración incluyen el etileno y el ácido
abscísico. Las secreciones de etileno aumentan la velocidad en que la
que la fruta madura, mientras que el ácido abscísico desencadena el
período de reposo vegetativo de la planta, causando la muerte de las
células y de los tejidos vegetales.
IV.- CLASIFICACIÓN
A) AUXINAS
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Químicamente es el ácido indolacético. Fue estudiada por primera vez
por Charles Darwin y su hijo Francis en 1881. El experimento es el
siguiente:
Las plántulas de alpiste o de avena crecen curvadas hacia la luz si
ésta les llega de lado.
Si el ápice se cubre con un cono metálico no se produce la
curvatura. Si se cubre con un cono de vidrio transparente sí que
hay curvatura.
Si se cubre con un anillo metálico una zona del tallo por debajo del
ápice, también se produce la curvatura.
La conclusión obtenida es que la curvatura es debida a la influencia del
ápice.
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En 1926, Went demuestra que esa influencia del ápice es debida a un
estímulo químico, al que llamó auxina. El experimento es el siguiente:
Se cortan los ápices de plantulas de avena y se colocan las
superficies de corte una hora sobre láminas de agar.
El agar se corta en pequeños cubos y se colocan, descentrados,
sobre los ápices decapitados que habían sido mantenidos en la
oscuridad.
Al cabo de una hora se observa una curvatura hacia el lado
contrario al del bloque de agar.
Efectos de la auxina:
Inhibe el crecimiento de las yemas laterales del tallo.
Promueve el desarrollo de raíces laterales.
Promueve el crecimiento del fruto.
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Produce el gravitropismo (crecimiento en función de la fuerza de
gravedad), en combinación con los estatocitos (células
especializadas en detectar la fuerza de gravedad, por contener
amiloplastos).
Retrasa la caída de las hojas.
Puede actuar como herbicida.
Nombre que significa en griego “crecer”, el nombre de auxina es
dado a un grupo de compuestos que estimulan el alargamiento de las
células.
Modo de acción
Al llegar la auxina a la célula va a provocar dos respuestas, una rápida y
otra lenta. La rápida va a aumentar la velocidad del movimiento de
vesículas, va a estimular los genes que sintetizan para ATPasas y
enzimas hidrolíticas de la pared. Las proteinas de ATP asas van a
bombear protones al espacio periplásmico donde hay enzimas catalíticas
(expansinas), las cuales son activas a pH bajo, a eso se debe el bombeo
de protonesrespuesta lenta va a consistir en la desrepresión de genes
que los codifican.
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Las auxinas son las primeras hormonas vegetales en ser descubiertas. El
ácido Indolacético (AIA) es la forma natural predominante, se sabe que
también son naturales:
- El IBA (ácido indol butílico)
- El ácido feniácetico
- El ácido 4 cloroindolacético
- El ácido indol propiónico (IPA)
Entre las más conocidas de las auxinas sintéticas están:
- ANA (ácido naftalenacético)
- IBA (ácido indolbutírico)
- 2,4-D (ácido 2,4 diclorofenoxiacético)
- NOA (ácido naftoxiacético)
- 2,4-DB (ácido 2,4 diclorofenoxibutilico)
- 2,4,5,-T (ácido 2,4,5 triclorofenoxiacético)
Aplicaciones en la agricultura
Reproducción asexual. Uno de los principales usos de las auxinas
ha sido en la multiplicación asexual de plantas, sea por estacas,
esquejes, etc. El AIB es la auxina más utilizada para este efecto por
su estabilidad y poca movilidad; la otra utilizada ha sido el Ácido
Naftalenacético, aunque es más móvil y por tanto menos consistente.
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En la micropropagación por cultivos de tejidos, las auxinas ANA y 2,4-
D se utilizan para inducir la formación de raíces en los callos no
diferenciados, así como para estimular la división de células.
Amarre de fruto. Las auxinas pueden aumentar el amarre de frutos
en ciertas especies y condiciones. En tomate con floración bajo clima
frío nocturno, la aplicación de 4-CPA o Naftoxiacético estimula su
amarre; sin embargo, su uso en condiciones normales no tiene
efecto. En otros cultivos esta aplicación no tiene resultados o es
inconsistente. En mezcla con otras hormonas puede favorecer el
amarre en ciertas especies.
Crecimiento de fruto. La aplicación de auxinas en la etapa de
crecimiento por división celular de los frutos, puede estimular y
aumentar el tamaño final del órgano; esto se ha logrado sólo con el
4-CPA y en especies muy definidas como las uvas sin semilla. En
otras especies se observa deformaciones de follaje, retraso de
maduración e irregularidad en tamaños de fruto. En general no hay
efecto por la aplicación de auxinas para el alargamiento celular en los
frutos, excepto algunos tipos fenoxi en cítricos.
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Caída de frutos. En algunos cultivos se requiere inducir la caída de
frutos, y las auxinas (ANA principalmente) han sido efectivas para ese
propósito. Esto puede ser para una eliminación parcial de frutos
jóvenes y reducir la competencia, sea para mejorar tamaños de lo
que quedaría en el árbol (manzano, pera) o bien para reducir efectos
negativos hacia la formación de flores para el ciclo siguiente
(manzano y olivo). El efecto de la auxina aplicada es por inducir la
formación de etileno y causar aborto de embrión, con lo que se
detiene su desarrollo y se induce la caída.
Retención de frutos. Las auxinas también pueden utilizarse para
regular un proceso totalmente opuesto al anterior: inhibir la caída de
frutos en etapa madura. Ese efecto se logra con la aplicación de
auxinas a frutos cercanos a maduración, los cuales por liberación
natural de etileno pueden caer prematuramente antes de cosecha.
Esto se utiliza en manzano, naranja, limón y Toronja, con ANA o 2,4-
D. La respuesta se basa en una competencia hormonal auxinaetileno
para inducir o inhibir la formación de la zona de absición en el
pedúnculo de los frutos.
Acción herbicida. Los compuestos 2,4-D, 3,5,6-TPA y el Picloram
son hormonas que en bajas concentraciones actúan como el AIA,
pero a altas dosis tienen una función tipo herbicida en algunas
plantas. Ambos productos causan un doblado de hojas, detención del
crecimiento y aumento en el grosor del tallo; todos éstos síntomas
son efectos tipo etileno.
Otros. Algunos efectos adicionales son observados con la aplicación
de auxinas a los cultivos. Estos son: retraso en maduración de
órganos, crecimiento de partes florales y estimular el flujo de
fotosintatos. En ciertos casos se hacen aplicaciones de auxinas a
altas dosis para inducir efectos tipo etileno, como la inducción de
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floración en Bromeliaceas o el estímulo de formación de flores
femeninas en plantas dioicas.
B) CITOQUININAS
Son hormonas vegetales naturales que estimulan la división en los
tejidos no meristemáticos. Son producidos en la zona de crecimiento,
como los meristemas en la punta de las raíces. Las mayores
concentraciones de la citoquininas se encuentran en embriones y
frutos jóvenes en desarrollo, ambos sufriendo una rápida división
celular. La presencia de altos niveles de citoquininas puede facilitar
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su habilidad de actuar como una fuente demandante de nutrientes.
Las citoquininas también se forman en las raíces y son translocadas a
través del xilema hasta el brote. Sin embargo, cuando los
compuestos se encuentran en las hojas son relativamente inmóviles.
Otros efectos generales de las citoquininas
en plantas incluyen:
- Estimulación de la germinación de las
semillas
- Estimulación de la formación de frutas sin
semillas
- Ruptura del letargo de semillas
- Inducción de la formación de brotes
- Mejora de la floración
- Alteración en el crecimiento de frutos
- Ruptura de la dominancia apical.
C) ETILENO
Siendo un hidrocarburo, es muy diferente a las otras hormonas
vegetales naturales. En el siglo XIX se observó que el gas que
escapaba de las farolas de la iluminación producía la defoliación de
los árboles de las calles.
Es un gas liberado por los tejidos de
las plantas. Es activado por altas
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concentraciones de auxinas, o por ambientes estresantes, como
heridas, polución atmosférica, escarchamiento, etc. La exposición de
plántulas a ese gas produce producción de la elongación del tallo,
incrementa el crecimiento lateral, y produce un anormal crecimiento
horizontal de la plántula. Aunque se ha sabido desde principios de
siglo que el etileno provoca respuestas tales como geotropismo y
abscisión no fue hasta los años 1960s que se empezó a aceptar como
hormona vegetal.
Se sabe que el efecto del etileno sobre las plantas y secciones de las
plantas varía ampliamente. Ha sido implicado en la maduración,
abscisión, senectud, dormancia, floración y otras respuestas. El
etileno parece ser producido esencialmente por todas las partes vivas
de las plantas superiores, y la tasa varía con el órgano, tejido
específico, estado de crecimiento y desarrollo.
Ya que el etileno esta siendo producido continuamente por las células
vegetales, debe de existir algún mecanismo que prevenga la
acumulación de la hormona dentro del tejido. A diferencia de otras
hormonas, el etileno gaseoso se difunde fácilmente fuera de la
planta. Esta emanación pasiva del etileno fuera de la planta parece
ser su principal forma de eliminar la hormona. Técnicas como la
ventilación, y las condiciones hipobáricas ayudan a facilitar este
fenómeno durante el periodo post- cosecha al mantener un gradiente
de concentración elevado entre el interior del producto y el medio
que lo rodea. Un sistema de emanación pasivo de esta naturaleza
implicaría que la concentración interna de etileno se controla
principalmente por la tasa de síntesis en lugar de la tasa de
remoción de la hormona.
Los efectos del etileno en la planta son:
- Acelera la maduración de los frutos
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- Promueve la caída de las hojas, flores y frutos (abscisión)
- Produce curvatura de las hojas hacia abajo (epinastia)
- Induce la formación de raíces en hojas, tallos y pedúnculos florales
- Induce la feminidad en flores de plantas monoicas (las que tienen
flores masculinas y femeninas sobre el mismo individuo).
D) ÁCIDO ABSCÍCICO
El ácido abscísico (abreviado como ABA) es una fitohormona con
importantes funciones dentro de la fisiología de la planta. Participa en
procesos del desarrollo y crecimiento así como en la respuesta
adaptativa a estreses tanto de tipo biótico como abiótico 1 . Fue
descubierta a principios de la década de los 60, cuando se halló su
implicación en el control de la dormición de la semilla y la abscisión
de órganos 2 3 4 . Hoy en día se sabe que en realidad es el etileno la
hormona que principalmente interviene en la abscisión de órganos, y
que la abscisión de órganos inducida por ABA observada en frutos de
algodón es debida a la capacidad del ABA para inducir la síntesis de
etileno.
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El ABA se sintetiza principalmente en los plastidios de tejidos
vasculares. Las etapas finales de su síntesis tienen lugar en
el citosol de la célula. El ABA deriva en esencia de un compuesto de 5
C denominado isopentenil pirofosfato (o pirofosfato de isopentenilo),
que procede a su vez de la condensación de una molécula
de piruvato y otra de gliceraldehído-3-fosfato que sucede en los
plastidios. El isopentenil pirofosfato continúa por la ruta del 2C-metil-
D-eritritol-4-fosfato (MEP) o ruta independiente de mevalonato hasta
la formación de un compuesto intermediario
denominado zeaxantina de C40. La zeaxantina se escinde en
unidades más pequeñas para dar lugar a violaxantina con
anteraxantina como compuesto intermediario. Estos pasos son
catalizados por una zeaxantina epoxidasa. Se forman a continuación
isómeros de este compuesto como es la cis-violaxantina y también un
compuesto nuevo, la neoxantina y un isómero de éste.
Presumiblemente estos pasos involucren la acción de una neoxantina
sintasa y una isomerasa. Los compuestos 9'-cis-neoxantina y 9-cis-
violaxantina (9-cis-epoxicarotenoides) por acción de un 9-cis-
epoxicarotenoide dioxigenasa (NCED) dan lugar a xantonina, de 15
átomos de carbono, que sale de los plastidios hacia el citosol de la
célula. La xantonina se convierte entonces en un aldehído de ABA por
acción de una alcohol deshidrogenasa de cadena corta (ABA2
en Arabidopsis). Finalmente, este aldehído de ABA sufre un proceso
de oxidación por una aldehído oxidasa de abscísico (AAO3) para dar
lugar a la molécula de ácido abscísico .
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El ABA participa activamente en múltiples procesos fisiológicos de la
planta, como son la maduración del embrión, la dormición de la semilla,
crecimiento vegetativo y procesos relacionados con la tolerancia a
estreses, tanto de tipo biótico como abiótico. La gran importancia del
ABA dentro de la planta queda patente cuando se observa el papel que
esta fitohormona ejerce sobre la expresión génica, habiéndose
observado en experimento de microarrays (micromatrices) que el ABA
es capaz de modificar el patrón de expresión de casi el 10% de los
genes de Arabidopsis. Es probable que en efecto, muchos de estos
genes estén regulados por ABA 9 .
Funciones del ABA durante el crecimiento y desarrollo de la
planta
El ABA se requiere para el control “fino” del crecimiento y desarrollo en
condiciones normales sin estrés 10 . Es especialmente importante en
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procesos que suceden en la semilla, como son la dormición y la
maduración del embrión. La dormición de la semilla permite retrasar
su germinación hasta que las condiciones del medio circundante son las
óptimas para la supervivencia de la siguiente generación 11 12 . El
contenido en ABA de las semillas es generalmente bajo durante las
etapas tempranas de la embriogénesis y alcanza máximos hacia la
mitad del proceso para descender de nuevo posteriormente. Durante la
maduración, existen dos picos (máximos) de acumulación de ABA, uno
de origen materno que ocurre a los 9-10 DAF (days after flowering, días
tras la floración), antes de la etapa de maduración y otro de origen
embrionario a los 15-16 DAF 13 14 . El pico de origen materno ayuda a
prevenir la germinación prematura del embrión mientras que el pico de
origen embrionario induce dormición y tolerancia la desecación,
regulando la síntesis de proteínas que intervienen en estos procesos .
Este incremento en los niveles de ABA viene determinado por aquellos
procesos que influyen en su homeostasis (biosíntesis, transporte y
catabolismo) .
Durante la fase de embriogénesis, la semilla sufre un proceso de
desecación que comporta la pérdida de hasta un 90% del contenido
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hídrico de la semilla, lo que lleva a esta a un estado latente de
dormición. El embrión es capaz de tolerar esta situación gracias a la
acumulación de solutos compatibles y proteínas dehidrinas y LEA (late
embryogenesis abundant). Estas proteínas son pequeñas moléculas
hidrofílicas que se acumulan de manera tardía en la semilla durante el
proceso de embriogénesis, que retienen agua y protegen a las
membranas y al resto de proteínas de daño que pudieran sufrir a causa
de la disponibilidad limitada de agua 1 . El ABA participa directamente en
estos procesos, ya que es capaz de inducir la síntesis de proteínas LEA y,
en consecuencia, proporcionar a la semilla tolerancia a la desecación.
La disminución de la cantidad de ABA en la semilla por
su catabolismo libera a la semilla de esta dormición y permite su
germinación. No obstante, como sucede en la mayoría de los procesos
fisiológicos en plantas, el ABA no es la única fitohormona que participa
en este proceso, sino que también lo hacen otras como lasgiberelinas, el
etileno y los brasinosteroides 11 .
El ABA también posee un efecto inhibitorio del crecimiento de las raíces
laterales bajo estrés salino
A pesar de su papel sumamente importante y conocido en plantas
superiores, el ABA no es un compuesto específico de este grupo sino que
se encuentra presente en un amplio rango de organismos,
desde procariotas a animales pasando por hongos, protozoos y algas.
Este hecho hace pensar de manera inmediata en un origen ancestral del
ABA y en una función más o menos conservada como modulador de
respuesta celular a señales ambientales 31 .
Los diversos componentes que conforman el núcleo de la ruta de
señalización de ABA en Arabidopsis (receptores PYR/PYL/RCAR,
fosfatasas 2C del grupo A (PP2C) y kinasas SnRK2) se encuentran
conservados en plantas terrestres y habrían desempeñado un papel
clave en la colonización del medio terrestre por parte de las plantas,
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desarrollando una compleja red específica de señalización clave para
sobrevivir a las limitaciones de agua existentes en los hábitat no
acuáticos.
Inhibe el crecimiento celular y la fotosíntesis. El ácido abscícico (ABA),
conocido anteriormente como dormina o agscicina, es un inhibidor
del crecimiento natural presente en las plantas. Químicamente es un
terpenoide que es estructuralmente muy similar a la porción terminal
de los carotenoides.
El ácido abscícico es un potente inhibidor del crecimiento que ha sido
propuesto para jugar un papel regulador en repuestas fisiológicas tan
diversas como el letargo, abscisión de hojas y frutos y estrés hídrico.
- Induce la latencia de yemas y semillas en climas fríos
- Inhibe el crecimiento de los tallos
- Induce la senescencia de la hojas
- Controla la apertura y cierre de los estomas, previniendo la
pérdida de agua por transpiración.
E) GIBERELINAS
Las giberelinas promueven la elongación (alargamiento) celular al
incrementar la plasticidad de la pared y aumentar el contenido de
glucosa y fructosa, provocando la disminución del potencial agua, lo
que lleva al ingreso de agua en la célula y produce su expansión y
además participan en el transporte de calcio. Se encuentran en
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cantidades particularmente abundantes en órganos jóvenes de las
plantas, especialmente en los puntos de crecimiento del vegetal
(zonas apicales) y en las hojas jóvenes en proceso de formación.
Estas hormonas intervienen en:
- La estimulación del crecimiento de los tallos. Sustituye las
necesidades de frío o de día largo requeridas por muchas especies para
la floración.
- Induce a la reproducción sin fecundación donde el fruto se genera
sin semillas.
- Retraso en la maduración de ciertos frutos, especialmente los
cítricos.
- Eliminación de la dormición que presentan las yemas y semillas
de numerosas especies de vegetales.
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- Inducción del alargamiento de los entrenudos en los tallos.
- La aplicación en agricultura está muy enfocado a la germinación
de semillas, crecimiento vegetativo, formación de flores, amarre de
frutos (evita la caída), crecimiento de frutos y maduración.
EFECTOS FISIOLÓGICOS
Naturales: Estimula el crecimiento del tallo de las plantas mediante la
estimulación de la división y elongación celular, regulan la transición de
la fase juvenil a la fase adulta, influyen en la iniciación floral, y en la
formación de flores unisexuales en algunas especies; promueven el
establecimiento y crecimiento del fruto, en casos de que las auxinas no
aumentan el crecimiento, promueven la germinación de las semillas
(ruptura de la dormición) y la producción de enzimas hidrolíticas durante
la germinación.
MODO DE ACCIÓN
Las giberelinas son activas y producen respuesta a concentraciones
extremadamente bajas. Tiene que haber un mecanismo eficaz para la
percepción y transducción de la señal para que se produzca la
respuesta. Las giberelinas incrementan tanto la división como la
elongación celular . Inducen el crecimiento a través de una alteración de
la distribución de calcio en los tejidos. Las giberelinas activan genes que
sintetizan ARNm, el cual favorece la síntesis de enzimas hidrolíticos,
como la α-amilasa, que desdobla el almidón en azúcares, dando así
alimento al organismo vegetal, y por tanto, haciendo que incremente su
longitud.
ELONGACIÓN DEL TALLO
Hay diferencias con respecto al proceso inducido por las auxinas:
expansión por el potencial osmótico. El tiempo que se tarda en obtener
respuesta es diferente: auxinas (al cabo de 10-15 min de su aplicación),
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GAs (2 ó 3 tras su aplicación). Los efectos de auxinas y giberelinas en
este proceso son aditivos. Las GAs regulan el ciclo celular en los
meristemos intercalares, se produce la elongación celular y luego la
división celular, estando este efecto mediado por una proteína kinasa
dependiente de ciclina. En el crecimiento del tallo hay genes que
codifican para proteínas transductoras de señal.
MOVILIZACIÓN DE SUSTANCIAS DE RESERVA EN EL
ENDOSPERMO DE LAS SEMILLAS
Producción de enzimas hidrolíticas durante la germinación. La alfa-
amilasa es sintetizada en la capa de aleurona y su síntesis es inducida
por las GAs. No se han aislado receptores, pero se cree que el receptor
de GAs está en la superficie exterior de la membrana plasmática de las
células de esta capa de aleurona. Tras la percepción , hay un primer
paso en la transducción que implica a una proteían G heterotrimérica,
que se une a GTP y puede activar a un mensajero 2º. Posteriormente se
distinguen dos rutas: a)Ruta dependiente de Ca++, al final, tiene como
consecuencia la secreción de alfa-amilasa. Tras añadir GAs al medio, en
el citosol aumenta la cantidad de Ca++, se induce la secreción de la
alfa-amilasa por vesículas del aparato de Golgi. En este proceso
dependiente de Ca++, es posible que participen proteínas kinasas.
b)Ruta independiente de Ca++: se induce la expresión génica de la alfa-
amilasa. Tras la activación de la proteína G, mensajeros secundarios
como el GHPc, y luego un mensajero secundario que inactiva el represor
GAI. Algunos de estos genes son, a su vez, codificadores de factores
transcripcionales que, posteriormente, permiten la expresión de los
genes de respuesta secundaria a GAs, entre los cuales está la alfa-
amilasa. Entre los genes que producen la respuesta primaria está
GAMYB , que es un conocido factor transcripcional. Los promotores de
los genes de respuesta secundaria tienen: secuencias de unión a la
proteína GAMYB (factor transcripcional) y secuencias características
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[ ] FARMACOGNOSIA II
llamadas GARE (elementos de respuesta a las GAs) como la TAACAAA,
TATCCAC y C/TCTTTTC/T, que se combinan en los promotores para dar
complejos de respuesta a GAs.
CONCLUSIONES
Las hormonas vegetales se denominan fitohormonas
Se producen en las células de secreción que no forman glándulas.
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[ ] FARMACOGNOSIA II
Controlan el crecimiento y desarrollo del vegetal.
Existen hormonas: que activan los procesos de crecimiento,
floración, yemas apicales, crecimiento celular en los meristemos,
formación de raíces en los esquejes (auxinas)
Que hacen germinar las semillas e inducen a la formación de flores
y frutos (giberelinas).
Que retardan la caída de la hoja y el envejecimiento e inducen a la
diferenciación celular y formación de nuevos tejidos
(citoquininas).
Que provocan el cierre de los estomas cuando hay sequía o inhibe
el crecimiento del vegetal en momentos de crisis, produciendo una
especie de letargo (ácido abscísico)
Y, por último, que facilitan la maduración de los frutos y la
degradación de la clorofila, haciendo caer las hojas (etileno).
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