hormônios vegetais
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Hormônios vegetaisAuxina e TropismoTRANSCRIPT
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Aula 10
Hormônios vegetais: Auxina e tropismos
Mário Luís Garbin
Curso de Ciências Biológicas
Fisiologia Vegetal - 2015/2
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Roteiro desta aula
1. Introdução
2. Transporte
3. Efeitos fisiológicos
4. Geotropismo
5. Dominância apical, enraizamento, sistema vascular, regeneração e crescimento
Objetivo: obter uma visão geral sobre o papel das auxinas do funcionamento das plantas.
Referências
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 5ed. Porto Alegre: Artmed, 2009. 819p. (Capítulo 19)
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Introdução• A forma e função em organismos multicelulares dependem da comunicação
eficiente entre células tecidos e órgãos.
• Metabolismo crescimento e morfogênese dependem de sinais químicos entre as diferentes partes da planta.
HORMÔNIOS são mensageiros químicos que são produzidos em uma célula e que modulam processos celulares em uma outra
célula ao interagir com proteínas específicas que funcionam como receptores conectados à vias de transdução celulares.
• Transdução ocorre quando uma molécula sinalizadora extracelular ativa um receptor específico localizado na superfície da célula ou no seu interior. Este receptor dá início a uma cadeia bioquímica de eventos dentro da célula, levando a uma resposta.
• O desenvolvimento das plantas é controlado por SEIS tipos de hormônios principais:
Auxinas, giberelinas, citocininas, etileno, ácido abscísico, e os brassinosteróides.
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Auxina
Darwin (1880) - Curvatura de plantas em direção à luz (fototropismo). Estímulode crescimento produzido no ápice e transmitido para o zona de crescimento.
Boysen-Jensen (1913) - Estímulo do crescimento passava pela gelatina enão em barreiras impermeáveis à água, como a mica.
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Paál (1919) - Estímulo de crescimento de natureza química.
Went (1926) - Estímulo de crescimento pode se difundir em cubos degelatina (isolamento da substância auxina (auxein (grego): crescer).
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Alongamento de segmentos de coleóptilo de aveia
Segmentos incubados em água ou auxina (18h)
Água Auxina
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Auxinas naturais
AIA 4-Cl-AIA
AIB
Ácido indol-3-acético
Ácido indol-3-butírico
Ácido 4-cloroindol-3-acético
Auxinas são definidas como compostos com atividades biológicas similares à do AIA, incluindo a habilidade de promover o alongamento celular em
coleóptlos e caules, divisão celular, formação de raízes adventícias em folhas e caules excisados, e outros fenômenos de desenvolvimento.
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Auxinas sintéticas
O Agente laranja é uma mistura de dois herbicidas: o 2,4-D e o 2,4,5-T. Na Guerra do Vietnã, foi produzido com inadequada purificação, apresentando teores elevados de um subproduto cancerígeno da síntese do 2,4,5-T: a dioxina
(tetraclorodibenzodioxina).
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Atividade auxinínica
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• Síntese se dá em meristemas e em tecidos jovens!
• Em margens de folhas, o acúmulo se dá nos futuros sítios de hidatódios.
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Rota IAN (indol-3-acetonitrila) ���� Biossíntese
Triptofano
Indol-3-glicerol fosfato (IGP)
Rota AIP (indol-3-pirúvico) Rota TAM (triptamina)
Auxinas
���� Local de síntese
(tecidos com rápida divisão celular e crescimento)
Ápices caulinaresFolhas jovensSementes (desenvolvimento)Frutos (desenvolvimento)
���� Regulação dos níveis internos
Muitas rotas – Refletindo o papel essencial desse hormônio no desenvolvimento vegetal
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Transporte
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Transporte polar
não ocorre transporte
ocorre transporte
Envolve gasto energético e independe de gravidade.
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Permeasedo H+-AIA-
Ápice
Base
Vacúolo
MP
ParedeCitosol
Modelo quimiosmótico para o transporte polar de auxina
DEPENDENTE DE ENERGIA
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INFLUXO DE AUXINA: impulsionado pela forçamotriz de prótons via membrana.
1. Difusão passiva da forma protonada (AIAH) pelabicamada lipídica.
2. Transporte secundário ativo na forma dissociada(AIA-) por um simporte com 2H+.
EFLUXO DE AUXINA: dirigido pelo potencial demembrana (potencial negativo da membrana).
Proteínas transportadoras nas extremidades basaisdas células (proteínas PIN).
MODELO QUIMIOSMÓTICO
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• Esses hormônios atuam sobre a parede celular do vegetal,provocando sua distensão e, consequentemente, o seucrescimento. Contudo, os efeitos das auxinas são bastantevariados, dependendo de fatores como local de atuação econcentração, podendo assim ter efeitos antagônicos.
• As auxinas também promovem o crescimento de raízes e caules,através do alongamento das células recém-formadas nosmeristemas, porém a sensibilidade das células à auxina varia deum órgão da planta para outro.
Efeitos fisiológicos das auxinas
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Efeitos fisiológicos das auxinas
Fatores que afetam a função fisiológica:
- estádio do desenvolvimento do tecido/órgão
- tipo de auxina
- envolvimento de outros hormônios
- uso de tecidos intactos/cortados
- concentração de auxina
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Curva de dose-resposta do crescimento induzido pelo AIA
Em concentrações muito altas a auxina inibe a elongação celular e,portanto, o crescimento do órgão.
(Sensibilidade diferencial)
Concentração de AIA (M)
10-11 10-9 10-8 10-6 10-4
Cre
scim
ento
rel
ativ
o d
os
seg
men
tos
po
r al
on
gam
ento
Segmentos radiculares
Segmentos caulinares
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� Alongamento celular
� Desenvolvimento
Dominância apicalFormação de raízes laterais
Retardamento da abscisão foliarDesenvolvimento de frutos
Diferenciação vascular
� Tropismos
Fototropismo (luz)
Gravitropismo (gravidade)
Tigmotropismo (toque)
Efeitos fisiológicos das auxinas
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Redistribuição lateral de auxina estimulada pela luz unidirecional em coleóptilos de milho
Não há degradação de auxina, há redistribuição.
Bloco de ágar não-dividido Bloco de ágar dividido
No escuro (A) e com luz unilateral (B) o bloco de ágar provocou o mesmo efeito (~
25,7°°°°)
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Gradiente lateral de auxina formado em hipocótilo durante resposta fototrópica
Planta de Arabidopsistransformada com a
construção DR5::GUS
Luz unidirecional →→→→ redistribuição lateral de auxina
Redistribuição lateral de auxina →→→→ é o centro do modelo de
tropismo
Crescimento diferencial (aumento do
lado sombreado e redução do lado iluminado) produz a curvatura em direção à luz.
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Com uma maior concentração de auxinas no lado não iluminado, o cauletende a se deslocar no sentido da luz, pois o lado escuro irá crescer maisque o lado iluminado,
o contrário ocorrerá com a raiz, já que seu crescimento é inibido por altasconcentrações de auxina.
Resposta fototrópica em caules e raízes
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A região do caule voltada para baixo alonga-se mais rapidamente que a região superior, dirigindo-se a
curvatura do caule para cima (luz).
Na raiz, a zona inferior cresce mais lentamente originando uma curva dirigida para baixo (solo).
Resposta em caules e raízes
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Geotropismo
O geotropismo é um resposta dos órgãos vegetais à força da gravidade.
Quando a planta é colocada em posição horizontal, o acúmulode auxinas na parte inferior do caule provoca um maiorcrescimento dessa parte, ocorrendo curvatura em uma direçãooposta à força da gravidade, fazendo com que o caule se dirijapara cima.
Na raiz em posição horizontal ocorre um maior alongamento na parte superior comparada à inferior, provocando curvatura da raiz na direção da força gravitacional.
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Resposta gravitrópica no sistema caulinar de uma planta jovem de tomate (Solanum lycopersicum)
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Geotropismo
Como os vegetais percebem a gravidade?
A única maneira pela qual a gravidade pode ser percebida é pelomovimento de um corpo em queda livre ou em sedimentação.
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Sensores de gravidade intracelular são os amiloplastos (plastídiosque contêm amido). Grandes e densos, estão presentes emcélulas especializadas sensíveis à gravidade. Sedimentam nofundo das células!
Plastídios densos servem como sensores de gravidade
Amiloplastos que funcionam como sensores de gravidade sãochamados estatólitos, e as células especializadas nas quais elesocorrem são chamadas de estatócitos!
Onde?
Nas pontas das raízes.
Remoção das pontas previne o gravitropismo sem inibir ocrescimento.
Mecanismo é ainda obscuro de como os estatócitos percebem suaqueda!
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Auxina, estatócitos e percepção da gravidade
M-meristema apical, C-columela, P-células periféricas
Córtex
Estelo
Coifa
Célula da coifa
(aumentada)
AIA (PA Raiz)
Estatólito(amiloplastosque funcionamcomo sensoresda gravidade)
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Raiz
Coifa
Experimentos de microcirurgia na coifa
“Produção de um Inibidor”
A remoção da metade da
coifa leva à curvatura da
raiz da posição
vertical para o lado em que
a coifa foi mantida.
Pequeno alongamento
Curvatura gravitrópica normal
Não ocorre resposta gravitrópica (pequeno
crescimento)
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Diagrama de uma raiz orientada verticalmente
amiloplastos pressão uniforme
retículoendoplasmático
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Córtex
Estelo
Coifa
Célula da coifa(aumentada)
Estatólitos
Zona dealongamento
Transporte basípeto
Orientação vertical (raízes de milho)
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Mudanças durante a reorientação
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Orientação horizontal (raízes de milho)
EstatólitosCórtexAIA
AIA
Inibição do alongamento da metade inferior
Estimula o alongamento da metade superior
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Dominância apical em
Coleus
Ápice (fonte de auxina)
Ápice caulinar removido
Nas plantas, a gema apical exerce um efeito inibidor sobre o desenvolvimento das gemas laterais.
Auxina regula a dominância apical
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Dominância apical em Phaseolus vulgaris
Hormônios envolvidos: auxinas, citocininas, ácido abscísico.
![Page 37: Hormônios Vegetais](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022050811/56d6bdaf1a28ab30168eec13/html5/thumbnails/37.jpg)
Formação raízes adventícias em violeta africana
Auxina / 10 dias Água / 10 dias
Auxina promove a formação de raízes laterais
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Auxina � diferenciação do sistema vascularCotilédone Planta NormalCotilédone planta mutante deficiente
na resposta a auxina
![Page 39: Hormônios Vegetais](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022050811/56d6bdaf1a28ab30168eec13/html5/thumbnails/39.jpg)
Regeneração do xilema induzida por AIA
Remoção da folha jovem previne a regeneração do tecido vascular, e a auxina
aplicada pode substituir a folha em estimular a regeneração.
![Page 40: Hormônios Vegetais](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022050811/56d6bdaf1a28ab30168eec13/html5/thumbnails/40.jpg)
Crescimento do morango regulado por auxina