i. de evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag
DESCRIPTION
I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag. Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven [email protected]. Les kan gedownload worden van www.kuleuven.be/bio/ento/courses.htm. Capita Selecta Ethologie nov./dec. 2005. Plan les. Inleiding over sociaal gedrag - PowerPoint PPT PresentationTRANSCRIPT
I. De evolutie van altruismeen hoogsociaal gedrag
Tom WenseleersLaboratorium voor Entomologie
Capita Selecta Ethologie nov./dec. 2005
Les kan gedownload worden van www.kuleuven.be/bio/ento/courses.htm
Plan les
- Inleiding over sociaal gedrag
- Wat maakt sociaal gedrag zo interessant? Darwiniaanse paradox Hoe kan sociaal gedrag evolueren?
- Empirische tests van de verschillende theorieen
- Volgende week: evolutie van sociale conflicten evolutie van menselijk gedrag (evolutionaire psychologie, sociobiologie)
Sociaal gedrag in het dierenrijk
Graad van socialiteit
Ouderlijke broedzorg
Gedeelde broedplaat
s
Ouders delen
broedzorg
Nakomelingen zorgen voor broed van
ouders
Werksterkaste
Solitair
Subsociaal +
Communaal + +
Quasisociaal + + +
Cooperatief broedend
+ + + +
Primitief eusociaal
+ + + + +
Hoog-eusociaal
+ + + + + (morf. ≠)
SolitairMonarchvlinder Danaus plexippus
Subsociaal
kakkerlakken genus Cryptocercus
13 insektenordes+sommige spinnen+alle zoogdieren, vogels, sommige vissen en reptielen
doorncicade Umbonia crassicornis
reuzenwaterwants Abedus sp.
Japanse schildwants Parastrachia japonensis
Communaal
Meidoornzandbij Andrena carantonica
verschillende wijfjesgebruiken dezelfdenestopening, maar elklegt haar eigen broed
Quasisociaal
Sommige euglossine bijen, bv. Euglossa cordata
verschillende wijfjes delen nest en zorgensoms ook voor broed van andere wijfjes
Cooperatief broedend
staartmees Aegithalos caudatus cichlide Neolamprolochus pulcher gestreepte hyena H. brunnea
witkapbijeneter M. bullockoides dwergmangoest Helogale parvula stokstaartje Suricata suricatta
jongen blijven in nestom ouders te helpen
Primitief eusociaal
Franse veldwesp Polistes dominulus
akkerhommel Bombus pascuorum
Vrouwelijke kasten (koningin & werksters) niet morfologisch verschillend
Werkster zijn ongepaarde wijfjes
Hoog eusociaal
eusoc.garnaal Synalpheus naakte molrat Heterocephalus eusoc.galthrips Oncothrips
parasolmier Atta honingbij Apis mellifera termiet Macrotermes
gewone wesp Vespula angelloze bij Melipona galbladluis Pemphigus obesinymphae
Morfologisch bepaalde kasten
eusociale garnaalSynalpheus filidigitus
naakte molratHeterocephalus glaber
eusociale galthripsOncothrips tepperi
parasolmierAtta cephalotes
honingbijApis mellifera
gewone wespVespula vulgaris
termietMacrotermes sp.
Q
WS
Q
K
S
W
Q
W
F
S
F
S
Q
W
eusociale bladluisPemphigus sp.
Q=koningin, W=werkster, S=soldaat, K=koning, F=foundress
Darwiniaanse paradox
Hoe kan een gen dat codeert voor een altruistisch kenmerk zich verspreiden in de populatie?
werksterkaste sociale insekten:
“…one special difficulty, which at first appeared to me insuperable, and actually fatal to my whole theory…” Darwin (1859, p. 236)
Schijnbaar altruisme
Eerste mogelijkheid:
sociaal gedrag is slechts schijnbaar altruistisch en levert eigenlijk een individueel voordeel op
1. gedrag is mutualistisch
2. gedrag levert toekomstig voordeel op: reciprook altruisme / TIT-FOR-TAT
5 categorieen van sociale interacties
Typeinteractie
Effect of reproductief succes van
DONOR RECIPIENT
Mutualisme + +
Reciprook altruisme + (toekomstig)
+
Altruisme - +
Zelfzuchtig gedrag + -
Kwaadaardig gedrag - -
Mutualisme
Vb. 1 alarmroep stokstaartjes
stokstaartjes (Suricata suricatta):
individu dat alarm slaat is altijd de eerste die een predator ziet en komt altijd als eerste weg (Clutton-Brock et al. 1999)
voordeel voor niet-verwanten is mogelijk toevallig (“by-product mutualism”)
Mutualisme
Vb. 2 helpergedrag vogels
Staartmees (Aegithalos caudatus)
helpers kunnen ervaring opdoen in grootbrengen van jongen
(succes in 1ste broedjaar gering)
Floridagaai (Aphelocoma coerulescens)en eikelspecht (Melanerpes formicivorus)
helpers kunnen later waardevol territorium overerven
Floridagaai eikelspecht
staartmees
Mutualisme
Vb. 3 roedels wolven
Wolven (Canis lupus): door te jagen in roedels kunnen ze grotere prooien vangen. Er moeten wel mechanismen zijn die ervoor zorgen dat iedereen meedoet bij het jagen en dat de prooi eerlijk verdeelt wordt
Mutualisme
Vb. 4 sociale spin Parawixia bistriata
Door samen te werken bij de bouw van een gemeenschappelijk web kunnen er meer en grotere prooien gevangen worden
Mutualisme
Vb. 5 coalities leeuwen
Mannelijke coalities bij leeuwen (Panthera leo)
door samen te werken kunnen de leeuwen hun kansen verhogen succesvol te paren met een vrouwtje (Packer et al. 1990)
Mutualisme
Vb. 6 samenwerking bij neststichting mieren
Bij Solenopsis vuurmieren werken er verschillende niet-verwante koninginnen samen om een nest te stichten. Dit verhoogt de kans dat de nest overleeft. Ondanks het feit dat er uiteindelijk slechts 1 koningin overleeft is dit individueel voordelig. (Bernasconi & Strassmann 1999)
Rhizobia bacterieen fixeren stikstof uit de lucht die de plant dan kan gebruiken. De plant huisvest de bacterieen in speciale orgaantjes.
Hebben bacterieen die geen stikstof fixeren niet een voordeel?
Nee, Kiers et al. 2003: Rhizobia bacterieen die geen stikstof fixeren worden gesanctioneerd door plant
Mutualisme
Vb. 7 Leguminose-Rhizobium mutualisme
Reciprook altruisme
Vb. 1 vampiervleermuizen
Reciprook altruisme (Robert Trivers 1971):help een ander om later in ruil iets terug te krijgen(toekomstig voordeel)
Vb. Vampiervleermuizen (Desmodus rotundus):
delen soms hun bloedmaaltijd met een ander
in ruil krijgen ze de volgende nacht dan bloed terug
delen enkel met individuen waar ze eerder bloed van gekregen hebben
benodigt cognitieve capaciteiten om vals spelen uit te sluiten
Reciprook altruisme
Vb. 2 delen van voedsel bij chimpansees
de Waal 1989
krijgen exact terug wat ze zelf geven
als ze een ander eten geven krijgen zelater veel eten terug
Tra
nsf
er v
an e
ten
va
n i
nd
. A
naa
r B
Transfer van eten van ind. B naar A
Reciprook altruisme
Vb. 3 grooming bij Impala antilopen
Hart & Hart 1992
krijgen exact terug wat ze zelf geven
als ze een ander dikwijls groomen wordenze later zelf veel gegroomd
TIT-FOR-TAT
variatie van reciprook altruisme
TIT-FOR-TAT (Axelrod & Hamilton 1981):individuen interageren herhaaldelijk en helpen een ander alleen wanneer ze tijdens de eerste interactie zelf geholpen werden (→ op lange termijn voordelig)immuun tegen vals spelen
Vb. Anubis baviaan (Papio anubis):
meer geneigd een ander te helpen wanneer die hun eerder reeds geholpen heeft (Packer 1977)
Echt altruisme
Maar: echt eusociaal gedrag kan onmogelijk een individueel voordeel opleveren en is bijna zeker echt altruistisch. (werksterkaste dikwijls steriel)
Hoe kan echt altruisme evolueren?
3 theorieen: 1. verwantenselectie2. groepsselectie3. manipulatie
William D. Hamilton (1964)
theorie van verwantenselectieof inclusieve fitness :
wanneer individuen verwantenhelpen dan kunnen ze indirectcopieen van hun eigen genen doorgeven
inclusieve fitness = directe + indirect fitness
1. Verwantenselectie
1. Verwantenselectie
r.B > C
Verwantschap met donor
Voordeel voor donor Persoonlijke kost
Hamilton’s rule voorspelt wanneer een gen voor altruisme zich kan verspreiden in de populatie. Voorspelling: altruistisch gedrag kan alleen geselecteerd worden wanneer het de fitness van verwanten verhoogt.
Hamilton’s rule (1964)
2. Groepselectie
Wynne-Edwards (1962) dacht dat individuen in sociale groepen hun reproductie altruistisch inperken om overpopulatie en sterfte te vermijden.
Hij stelde voor dat zulk gedrag zou moeten geselecteerd worden vermits groepen met veel altruisten het beter zouden moeten doen dan groepen met weinig altruisten.
Er is echter een probleem met groepselectie.
A
AA
A
Z
Z ZZ
Groepen met veel altruisten (A). Zijn meer succesvol zijn dan groepen met meer zelfzuchtige individuen (Z).
Z
AZ
A
Z
Z ZZZ
ZZ
Z
Z
Z ZZ
Binnen elke groep hebben de zelfzuchtige individuen echter een voordeel. In de volgende generatie zullen ze in frequentie toegenomen zijn binnen de groep.
Uiteindelijk zullen de altruisten uitsterven, ondanks het feit dat ze de groep meer succesvol maakten.
2. Groepselectie
Groepsselectie werkt alleen wanneer er een mechanisme is zodat de variatie in het aantal altruisten tussen groepen behouden blijven. Zulke variatie kan alleen ontstaan wanneer de leden van de groep verwant zijn. (Bourke & Franks 1995)
Multilevel selectie theorie is een moderne incarnatie van de groepselectie en deze is wel valabel. De conclusies zijn echter steeds dezelfde als die van verwantenselectie modellen.
3. Manipulatie
Richard Alexander en Charles Michenerstelden voor dat individuen ook gemanipuleerd zouden kunnen wordenom cooperatief te zijn.
Bij sociale insecten zou een wijfjehaar jongen bijvoorbeeld weinigeten kunnen geven zodat dezegeen andere optie hebben danwerkster te worden.
De moeder parasiteert dan in feite op haar nakomelingen.
R. Alexander
C.Michener
Wat is het bewijs voor deze theorieen?
1. Verwantenselectie: veel evidentie
2. Groepsselectie: werkt niet
3. Manipulatie: weinig bewijs dat dit belangrijk is geweest in de oorsprong van sociale gemeenschappen, maar zie volgende les voor rol van manipulatie in oplossen van conflicten
verwantschap met jongen
% v
an a
dulte
n di
e bl
ijven
als
hel
pers
0
25
50
75
100
0.5 0.25 0.125 0
verwantschap met jongen
0
25
50
75
100
0.5 0.25 0
Emlen & Wrege 1988
witkapbijeneter Merops bullockoides
Komdeur 1994
Seychellen rietzanger Acrocephalus sechellensis
Ook bij Floridagaai (Aphelocoma coerulescens)
Test verwantenselectie vb. 1
ook meer helpers alshabitat gesatureerd is
Test verwantenselectie vb. 2
Reyer 1984
bonte ijsvogel Ceryle rudis
Nauw verwante primaire helpers brenger meer voedsel aan dan verder verwante secundaire helpers
Test verwantenselectie vb. 3
Sherman 1977Californische grondeekhoorn Spermophilus brunneus
Hebben alarmroep
Wijfjes die alarm roepen worden frequenter gepakt door predatoren, i.e. is altruistisch
Wijfjes slaan frequenter alarm wanneer er nauwe verwanten in de buurt zijn
Bieden ook meer hulp aan aan nauwe verwanten
Oorsprong van eusocialiteit bij de Hymenoptera
Sociale Hymenoptera: mannetjes haploid, wijfjes diploid
→ wijfjes meer verwant met zusters (0.75) dan met eigen nakomelingen (0.5)
→ kunnen meer inclusieve fitness verkrijgen door hun moeder te helpen dan door zelf nakomelingen te produceren
Hamilton (1964) suggereerde dat haplodiploidie insekten voorbestemd zijn om eusociaal te worden
= haplodiploidie hypothese
X
verwantschap met zuster = 0.75
C AB
ACBC AC BC
Verwantschap bij Hymenoptera
moeder
verwantschap met eigen dochters = 0.5
Probleem met de haploidie hypothese
Trivers & Hare (1976): als gevolg van haplodiploidie zijn
wijfjes maar met ¼ verwant aan broers.
Als mannetjes en wijfjes in een gelijke ratio
geproduceerd worden dan is de gemiddelde
verwantschap = 0.5x0.75+0.5x0.25 = 0.5,
i.e. hetzelfde als met eigen nakomelingen
X
verwantschap met zuster = 0.75
verwantschap met broers = 0.5 x 0.5 = 0.25
C AB
ACBC AC BC
A, B
Verwantschap bij Hymenoptera
moeder
verwantschap met eigen dochters = 0.5
repr. waarde
Haplodiploidie hypothese
Haplodiploidie hypothese werkt slechts onder bepaalde restrictieve omstandigheden:
- wanneer kolonies een bias aan wijfjes produceren
- wanneer werksters zelf hun eigen zonen (r=0.5) blijven produceren (komt voor)
Test van haplodiploidie hypothese: hoeveel keer is eusocialiteit ontstaan bij haploidiploide vs. diploide groepen?
11 x bij de haplodiploide Hymenoptera
1 x bij mieren
1 x bij plooivleugelwespen
1 x bij graafwespen (Microstigmus comes)
8 x bij bijen
wevermier Oecophylla gewone wesp Vespula honingbij Apis Microstigmus
3 x bij haplodiploide galvormende thrips
Oncothrips tepperiAustraliein doorns van acaciakastes bij wijfjes
foundress soldaat
5 x bij clonale galvormende bladluizen
Pemphigus obesinymphae
P. spirothecae
normale instar
soldaat instar
soldaten steriel en met steke voorpoten of punt op neus
1 x bij diploide ambrosia kever
Ambrosia keverAustroplatypus incompertus
Australieleeft in houtgallerijenongepaarde wijfjes → werksters
2 x bij diploide termieten
Zootermopsis nevadensis
1 x ontstaan soldatenkaste bijlagere termieten (Termopsidae, Kalotermitidae)
gn. echte werksterkaste, immature instars gedragen zich als helpers
1 x ontstaan echte werksterkaste bij hogere termieten (Termitidae)
Q
K
S
WMacrotermes sp.
3 x bij diploide garnalen
Synalpheus spp.Carraibenleven in sponskoningin werpt schaar af
2 x bij diploide molratten
Damaraland molrat Cryptomys damarensis
naakte molrat Heterocephalus glaber
Afrika, kolonies van ca 100 individuenmet 1 koningin en 2-3 dominante mannetjessterke inkweek, r=0.8
1 x bij diploide spinnen?
Anelosimus eximius (Theridiidae)Z-Amerikaouderzorgenkele 1000en spinnenoverlap van generatiessommige spinnen paren niet(werksters?)
Aantal maal dat eusocialiteit ontstaan is
Groep Genetische structuur
haplodiploid clonaal diplodiploid
Sociale Hymenoptera
11
Thrips 2
Bladluizen 5
Termieten 2
Kevers 1
Spinnen 1
Crustacea 3
Zoogdieren 2
Totaal 13 5 9
Besluit
Haplodiploidie speelt waarschijnlijk geen speciale rol in de oorsprong van eusocialiteit
Hoge verwantschap op zich is wel zeker belangrijk
Ancestraal was verwantschap bijna zeker heel hoog, lage verwantschap door meervoudig paren (bv honingbij) of door aanwezigheid van meerdere koninginnen (bosmieren) zijn afgeleid
Bij Halictine bijen hebben solitaire groepen (hoge r) frequenter het ontstaan gegeven aan eusociale lijnen dan communale (lage r) (Danforth 2002)
Nog een eusociaal zoogdier?
Vrouwen blijven tot lang na hun menopause leven
Is er een adaptief voordeel?
Lahdenpera et al. 2004
studie gebaseerd op data Finland & Canada 18de & 19de eeuw
aanwezigheid van een grootmoeder gecorreleerdmet eerder & meer kinderen hebben
= “grandmother effect”
Foster & Ratnieks 2005
grootmoeders zijn bij mensen de steriele helpsterkaste
Volgende week
De keerzijde van sociaal gedrag: sociale conflicten
En iets over de evolutie van menselijk gedrag