i. introduction: concepts et rappels concernant l ... · poisson zèbre xénope souris vertébrés...
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I. Introduction: concepts etrappels concernant l’Évolution-
Développement ou EvoDevo
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I.1 Concepts et données évolutifs
• L’universalité du code génétiqueplaide en faveur de l’existence d’uneforme de vie unique (vers -3,8 GA),ancêtre de tous les formes de vie,Archées, Eubactéries et Eucaryotes.
• Cet ancêtre (inféré) est nommé LUCApour Last Unique Common Ancestor.
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Apparition unique de la vie, oui mais quand ?Apparition unique de la vie, oui mais quand ?
• Vers -3,4 GA
Stromatolithes
Roches sédimentairesTraces fossiles del’activité decyanobactériesphotosynthétiques.
• Vers -4,6 GAChoc avec un astéroïde, Formation de la lune...
---- ? ----
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Darwin et la relation de descendance
Les espèces sont des collectionsd’individus qui se ressemblent globalementmais présentent de nombreux caractèresvariables.
Les individus se ressemblent du fait de lasélection naturelle. Dans certainesconditions, des variants sont avantagés etdonnent une descendance plus nombreuseque leurs compétiteurs.
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Une brève histoirede la vie animale
Quaternaire -1.8MA
Secondaire -245MA
Primaire -550MA
Tertiaire -65MA -65
-210
-245
-360
-440
5 extinctions majeures-440MA , environ 85% desespèces-360 MA, env. 75% desespèces marines-245MA, « La » crisemajeure, 95% des espècesmarines, 70% des vertébrésterrestres-215 à -200MA, 75%espèces marines-65MA, la crise KT, env75% des espèces
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Quaternaire -1.8MA
Secondaire -245MA
Primaire -550MA
Tertiaire -65MA -65
-210
-245
-360
-440
5 extinctions majeures-440MA , environ 85% desespèces-360 MA, env. 75% desespèces marines-245MA, « La » crisemajeure, 95% des espècesmarines, 70% des vertébrésterrestres-215 à -200MA, 75%espèces marines-65MA, la crise KT, env.75% des espèces
Apparition des Mammifères,des Dinosaures
Mammifères florissants
Dinosaures florissants
Apparition des espècesmarines de Vertébrés,d’Arthropodes,d’Annélides...
Apparition des Reptiles
Apparition desVertébrés terrestres
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I.2 Des familles de gènes entièressont conservées entre des formes
de vie séparée depuis l’èreprimaire
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Drosophile sauvage Drosophile mutante pourle gène Ultrabithorax (Ubx)
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Conservation des gènes homéotique
aaa: arc antérieur de l’atlasat: tubercule antérieur de C7*: process articulaire
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Etudes moléculaires révèlent :
1) Les gènes homéotiques sontconservés entre la drosophile (Insectes)et la souris (Mammifères). Ils existaientdonc sous forme de complexe chez leurancêtre commun (-800 MA)
2) Il y a eu vraisemblablement 2duplications totales du génome dans lalignée des Mammifères
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Conservation de la fonction Pax dans la formation del’œil
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Conservationde la
fonction Paxdans la
formation del’œil
Chow et al, Development,1999Injection d’ARNm Pax6 chezXénope
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Quaternaire -1.8MA
Secondaire -245MA
Primaire -550MA
Tertiaire -65MA -65
-210
-245
-360
-440
5 extinctions majeures-440MA , environ 85% desespèces-360 MA, env. 75% desespèces marines-245MA, « La » crisemajeure, 95% des espècesmarines, 70% des vertébrésterrestres-215 à -200MA, 75%espèces marines-65MA, la crise KT, env.75% des espèces
Apparition des Mammifères,des Dinosaures
Mammifères florissants
Dinosaures florissants
Apparition des espècesmarines de Vertébrés,d’Arthropodes,d’Annélides...
Apparition des Reptiles
Apparition desVertébrés terrestres
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I.3 Les duplications de gènes, moteurprincipal de l’apparition de nouvelles
fonctions?
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Devenir le plus fréquent =Pseudogenisation (Redondance)
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Maintien très fréquent.
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• Duplications complètes du génome?(analyse de liaison, synténie)
• 2 a 3 Duplications totales du génome au cours del’évolution des chordés
(Whole genome duplication: 2 rounds model)
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• Evolution des gènesHox
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I.4 Exemple concret: évolution dela famille des gènes evx
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Amphioxus
SourisXénopePoisson zèbre
Vertébrés
Chordés
Tétrapodes
evx1eve1
evx2
evx1eve1
evx2
evx1
evx2
evx1/eve1evx2
evx1/eve1/evx2
evxA evxB
DD
D
D
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• Ohno
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– Wistow
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• Force
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- Expression dans 16neuroblastes par hémisegment.- Différenciation terminale etaxogenèse
Chez les Protostomiens :un gène evx unique,
multifonctionnel
- Expression dans la régionproctodéale.
- Au cours de la gastrulation,segmentation de l’embryon demouche.
even-skipped (eve).
Drosophila melanogaster
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Chez les Chordés :plusieurs représentantsde la famille evx
Amphioxus
AmphievxA AmphievxB
- Expression précocedans la région ventralede la gastrula.- Analia-genitalia- Bourgeon caudal- Système nerveuxcentral.
Aucuneexpression aucours del’embryogenèse
Issus d’uneduplicationen tandem
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evx1
- Transcription précoce dans larégion ventrale de la gastrula- Analia-génitalia- Bourgeon caudal-Système nerveux central
Liés à l’extrémité 5’ des complexes Hox
evx2
- Exprimé tardivement,principalement dans lesystème nerveux central.
Chez les Mammifères :evx1 et evx2
evx1
evx2
Souris
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Duplication(HoxA-evx1 / HoxB-eve1)
evx1xenope
evx1Danio
eve1xenope
eve1Danio
Spéciation(Actinoptérygiens / Tétrapodes)
Pert
e du
gè n
e
Evolution des patrons d’expression de evx1 et eve1 chez Danio rerio et Xenopus laevis
Avaron et al, Evolution & Development, 2003
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Les voies évolutives après la duplication d'un gène
Duplication
Sous-fonctionnalisationComplémentation
Perte de fonction
Acquisition d’unenouvelle fonction
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Evolution des séquences des gènes evx après duplication
1) Phylogénie des protéines Evx (homéodomaine)
Sarsia sp.Acropora formosa
Pristionchus pacificusCaenorhabditis elegans
Danio rerioCupiennius salei
Drosophila melanogaster 1Drosophila melanogaster 2Drosophila picticornis
Schistocerca americanaTribolium castameum
Bombyx moriBranchiostoma floridae A
Branchiostoma floridae BHerdmania curvata
Danio rerioHeterodontus francisci
Mus musculusHomo sapiens
Mus musculus
Danio rerio
Homo sapiensXenopus leavis
0,01Evx1
Evx2
Eve1
100
100
100
100
83
93
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0.1
eve1-Danio rerio
eve1-Tetraodon nigroviridis
eve1-Fugu rubripes
evx2-Danio rerio
evx2-Tetraodon nigroviridis
evx1-Danio rerio
evx1-Tetraodon nigroviridis
evx1-Fugu rubripes
0.019
0.26 0.029
0.019
0.24
0.019
Perspectives :1) étude de l’accélération de l’évolution de eve1
Deve1(Danio-Tetraodontidae) / Devx1(Danio-Tetraodontidae) = 13Deve1(Danio-Tetraodontidae) / Devx2(Danio-Tetraodontidae) = 13
Devx1(Danio-Tetraodontidae) / Devx2(Danio-Tetraodontidae) = 1
Dan
io re
rio
Tetra
odon
nig
rovi
ridis
Fugu
rubr
ipes
Tétra
pode
s