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TESE
IDENTIFICAÇÃO DE LINHAGENS DE
FEIJOEIRO (Phaseolus vulgaris L.) TOLERANTES
À SECA
JOÃO GUILHERME RIBEIRO GONÇALVES
Campinas, SP
2013
INSTITUTO AGRONÔMICO
CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRICULTURA
TROPICAL E SUBTROPICAL
IDENTIFICAÇÃO DE LINHAGENS DE FEIJOEIRO
(Phaseolus vulgaris L.) TOLERANTES À SECA
JOÃO GUILHERME RIBEIRO GONÇALVES
Orientador: Dr. Sérgio Augusto Morais Carbonell
Tese submetida como requisito parcial para
obtenção do grau de Doutor em Agricultura
Tropical e Subtropical, Área de Concentração
em Genética, Melhoramento Vegetal e
Biotecnologia.
Campinas, SP
Março, 2013
ii
Aos meus pais e irmãos, João
Batista, Maria Beatriz, Bruno e
Mariáh e ao meu afilhado
Thyago Costa Rossi, por
sempre estarem ao meu lado.
DEDICO
As grandes amizades que este
período me proporcionou. Fica
aqui meus sinceros
agradecimentos a Eliana Perina,
Paula Guimarães e Bianca Baro
pelo apoio e dedicação.
OFEREÇO
iii
AGRADECIMENTOS
Antes de qualquer coisa, gostaria de agradecer a Deus e a Nossa Senhora que sempre guiaram
meus caminhos, oferecendo-me força, saúde, coragem, dedicação e entusiasmo para a
concretização dos meus ideais.
Ao Dr. Sérgio Augusto Morais Carbonell pela orientação, oportunidade, ensinamentos e
tempo dedicado para a conclusão deste trabalho.
Ao Dr. Alisson Fernando Chiorato pelo auxilio e sugestões durante o transcorrer do trabalho.
Ao Dr. Ueliton Messias pelo auxílio nas avaliações fisiológicas e pelos ensinamentos
transmitidos.
A Dra. Maria Elisa Paterniani e Dr. Walter Siqueira pela colaboração com a análise dos
dados, ao Dr. José Antônio de Fátima Esteves pela ajuda com interpretações das análises
químicas do solo e a Dra. Regina Célia de Matos Pires pelo auxílio na irrigação dos
experimentos.
A FAPESP – Fundação de Amparo a Pesquisa do Estado de São Paulo, pela concessão da
bolsa de estudos.
Ao Instituto Agronômico – IAC pela oportunidade.
Aos membros da banca examinadora pela contribuição no trabalho e pela disponibilidade de
participação.
Aos meus pais Maria Beatriz e João Batista e aos meus irmãos Mariáh e Bruno pela base,
apoio, incentivo e amor incondicional em todas as etapas da minha vida.
Aos meus queridos avós Dulce, José Martins (in memoriam), Nair e Sebastião que sempre
foram meus incentivadores e tenho por eles o modelo de honestidade, integridade e amor
eterno que sempre terei profundo respeito e admiração.
A todos meus familiares que sempre acreditaram na minha capacidade.
Ao meu afilhado Thyago Costa Rossi pela amizade e por sempre estar ao meu lado trazendo
sempre muitas alegrias e compartilhando suas conquistas e ao amigo Francisco Humberto
Henrique pelo apoio intelectual e braçal durante todo este período. Serei eternamente grato a
vocês pela amizade e espero que Deus lhes retribua em dobro tudo o que fizeram por mim.
Muito obrigado.
iv
Aos amigos que sempre estiveram ao meu lado na execução deste trabalho: Eliana Perina,
Bianca Baro, Paula Guimarães e Daiana Alves que não mediram esforços para a conclusão do
mesmo e aos amigos Rodrigo Lopes, Graziéle Sasseron, Fátima Bosseti, Paula Lima, Flávia
Ferreira, Aurélio Teixeira, Cleber Azevedo e Tamires Ribeiro, que também contribuíram
durante este período.
Meus sinceros agradecimentos a todos os amigos que fizeram parte deste momento: Maria
Neuza de Carvalho, Kátia Barbon, Camila Barbosa, Helena Previato, Vanessa Lino, Natany,
Gislaine, Tammy Khiil, Isadora Sanchez, Angélica Guimarães, Fabiana Nunes, Lilia Galdino,
Sara Rovaris, Patrícia Nogueiras, Cecília Verardi, Lenita Haber, Mônica Tiho, Kênia Oliveira,
Marta Contin, Raquel Contin, Rafael Simon, Mário Contin, Caio Santili, Ricardo Fujiwara,
Leandro e Luiz Felipe Matte Milanez.
A coordenadora da Pós Graduação do Instituto Agronômico, Adriana Parada Dias da Silveira,
a todos os professores, secretárias, colegas, estagiários do Programa de Melhoramento
Genético do Feijoeiro e técnicos de campo pelo apoio e compreensão.
A todos que com boa fé contribuíam diretamente ou indiretamente para que este sonho
pudesse ser realizado.
v
“A terra possui o suficiente para o
sustento de todos, mas não para a
ganância de uns poucos”
Mahatma Gandhi
vi
SUMÁRIO
LISTA DE TABELAS ......................................................................................................... vii
LISTA DE FIGURAS ............................................................................................................ x
RESUMO .............................................................................................................................. xi
ABSTRACT ........................................................................................................................ xiii
1.INTRODUÇÃO ................................................................................................................... 1
2.REVISÃO DE LITERATURA ........................................................................................... 2
2.1 A cultura do feijoeiro ........................................................................................................ 2
2.2 As plantas sob estresse hídrico por falta de água e seus mecanismos de defesa contra a
seca ......................................................................................................................................... 4
2.3 Características relacionadas ao déficit hídrico na cultura do feijoeiro ............................. 7
2.4 Melhoramento genético da cultura do feijoeiro visando a tolerância à seca .................. 12
3.MATERIAL E MÉTODOS ............................................................................................... 15
3.1 Seleção de cultivares promissoras quanto a tolerância à seca ........................................ 15
3.2 Avaliação do sistema radicular ....................................................................................... 19
3.3 Realização de cruzamentos em esquema dialélico entre as quatro cultivares selecionadas
.............................................................................................................................................. 20
3.4 Avaliação dos quatro genitores e seus cruzamentos quanto à capacidade combinatória 21
3.5 Avaliação da geração F3 ................................................................................................. 23
3.6 Análise estatística ........................................................................................................... 25
4.RESULTADOS E DISCUSSÃO ...................................................................................... 25
4.1 Comparação do desenvolvimento de oito cultivares de feijoeiro sob condições de
deficiência hídrica................................................................................................................. 25
4.2 Avaliação do sistema radicular do feijoeiro ................................................................... 38
4.3 Avaliação da geração F2 e estudo da capacidade combinatória de feijoeiro submetido ao
déficit hídrico ........................................................................................................................ 42
4.3.1 Avaliação biométrica, fisiológica e morfológica ......................................................... 42
4.3.2 Avaliação da capacidade geral e específica de combinação........................................ 51
4.4 Parâmetros genéticos avaliados em condições de déficit hídrico aplicado na fase de pré-
floração. ................................................................................................................................ 62
4.5 Avaliação da geração F3 para a característica de tolerância à seca ................................ 65
4.6 Considerações finais ....................................................................................................... 71
5.CONCLUSÕES ................................................................................................................. 72
6.REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .............................................................................. 74
vii
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Escala fenológica do feijoeiro comum (Phaseolus vulgaris L.). ........................... 10
Tabela 2. Características químicas do solo das casas de vegetação. ..................................... 16
Tabela 3. Características químicas do solo utilizado na mistura com areia para preencher os
rizotrons. ................................................................................................................ 19
Tabela 4. Dialelo completo envolvendo quatro genitores, seus cruzamentos e os recíprocos.
................................................................................................................................ 21
Tabela 5. Características químicas do solo das casas de vegetação. ..................................... 22
Tabela 6. Caraterísticas químicas do solo das duas casas de vegetação. ............................... 24
Tabela 7. Resumo da análise de variância para produtividade de grãos (PG), massa de mil
grãos (MMG), número de vagens por planta (NVP), número de sementes por
vagem (NSV), número de nós por planta (NNP) e altura da planta (AP) de oito
cultivares de feijoeiro submetido a quatro tratamentos de irrigação. .................... 28
Tabela 8. Teste de comparação de médias obtidas para os quatro tratamentos hídricos a qual
a cultura do feijoeiro foi submetida com relação à produtividade de grãos (PG),
massa de mil grãos (MMG), número de vegens por planta (NVP), número de
sementes por vagem (NSV), número de nós por planta (NNP) e altura de planta
(AP). ....................................................................................................................... 29
Tabela 9. Médias de produtividade de grãos (PG), número de vagens por planta (NVP) e
número de sementes por vagem (NSV) de oito cultivares de feijoeiro, submetidos
a quatro tratamentos de irrigação em diferentes estádios de desenvolvimento da
cultura..................................................................................................................... 31
Tabela 10. Médias de massa de mil grãos (MMG), número de nós por planta (NNP) e altura
da planta (AP) de oito cultivares de feijoeiro, submetidos ao déficit hídrico em três
estádios de desenvolvimento da cultura. ................................................................ 32
Tabela 11. Resumo da análise de variância para comprimento, diâmetro e volume de raizes de
oito cultivares de feijoeiro, submetidas a quatro tratamentos hídricos em três
diferentes fases do desenvolvimento das plantas. .................................................. 39
Tabela 12. Médias obtidas para cada tratamento hídrico para a variável comprimento,
diâmetro e volume de raiz. ..................................................................................... 39
Tabela 13. Médias de comprimento, diâmetro e volume de raiz de oito cultivares de feijoeiro,
submetidos ao déficit hídrico nas três principais fases de desenvolvimento da
cultura..................................................................................................................... 41
Tabela 14. Média do potencial hídrico (Ψw) foliar para 14 genótipos de feijoeiro cultivados
sob dois tratamentos hídricos em casa de vegetação, avaliados às 5h e 13h. ........ 43
Tabela 15. Médias das variáveis produtividade de grãos (PG), massa de mil grãos (MMG),
número de vagens por planta (NVP), número de sementes por vagem (NSV),
número de nós por planta (NNP) e altura da planta (AP) de quatro genitores de
feijoeiro e seus cruzamentos sob dois regimes hídricos. ....................................... 45
Tabela 16. Médias da condutância estomática ( ), índice relativo de clorofila (IRC) e área
foliar total de quatro genitores de feijoeiro e seus cruzamentos sob dois regimes
hídricos. .................................................................................................................. 48
viii
Tabela 17. Média da variável massa fresca e seca da parte aérea de quatro genitores de
feijoeiro e seus cruzamentos sob dois regimes hídricos. ....................................... 49
Tabela 18. Resumo da análise de variância para a capacidade combinatória referente à
produtividade de grãos (PG), massa de mil grãos (MMG), número de vagens por
planta (NVP), número de sementes por vagem (NSV), número de nós por planta
(NNP), altura da altura da planta (AP), área foliar total (AFT), índice relativo de
clorofila (IRC), potencial hídrico (Ψw) foliar, condutância estomática ( ) e massa
fresca e seca de genótipos de feijoeiro submetidos ao déficit hídrico a partir da
pré-floração. ........................................................................................................... 52
Tabela 19. Estimativas dos efeitos de capacidade geral de combinação ( ) para produtividade
de grãos (PG), massa de mil grãos (MMG), número de vagens por planta (NVP),
número de sementes por vagem (NSV), número de nós por planta (NNP) e altura
da planta (AP) avaliada em quatro genitores de feijoeiro submetidos ao déficit
hídrico a partir da pré-floração. .............................................................................. 54
Tabela 20. Estimativas dos efeitos de capacidade geral de combinação ( ) com relação a
condutância estomática ( ), potencial hídrico (Ψw) foliar, índice relativo de
clorofila (IRC), área foliar total, massa fresca (MF) e massa seca (MS) de quatro
genitores de feijoeiro submetidas ao déficit hídrico a partir da pré-floração. ........ 55
Tabela 21. Estimativas dos efeitos da capacidade específica de combinação ( ) para
produtividade de grãos (PG), massa de mil grãos (MMG), número de vagens por
planta (NVP), número de sementes por vagem (NSV), número de nós por planta
(NNP) e altura da planta (AP) avaliadas em cruzamentos dialélicos entre quatro
genitores de feijoeiro submetidos ao déficit hídrico a partir da pré-floração. ....... 57
Tabela 22. Estimativas dos efeitos da capacidade específica de combinação ( ) com relação
à condutância estomática ( ), potencial hídrico (Ψw) foliar, índice relativo de
clorofila e área foliar total, resultantes dos cruzamentos dialélicos entre quatro
genitores de feijoeiro submetidos ao déficit hídrico a partir da pré-floração. ....... 60
Tabela 23. Estimativas dos efeitos da capacidade específica de combinação ( ) para
parâmetros morfológicos resultantes dos cruzamentos dialélicos entre quatro
genitores de feijoeiro submetidos ao déficit hídrico a partir da pré-floração. ....... 61
Tabela 24. Estimativas de parâmetros genéticos para produtividade de grãos (PG), massa de
mil grãos (MMG), número de vagens por planta (NVP) e número de sementes por
vagem (NSV) em feijoeiro submetido às condições de déficit hídrico aplicado na
fase de pré-floração. ............................................................................................... 64
Tabela 25. Resumo da análise de variância para produtividade de grãos (PG), massa de mil
grãos (MMG), número de vagens por planta (NVP), número de sementes por
vagem (NSV), número de nós por planta (NNP) e altura da planta (AP) de quatro
genitores de feijoeiro e seus cruzamentos sob dois regimes hídricos, ou seja,
irrigado e com déficit hídrico aplicado a partir da pré-floração. ........................... 65
Tabela 26. Resumo da análise de variância para condutância estomática ( ) e índice relativo
de clorofila (IRC) de quatro genitores de feijoeiro e seus cruzamentos sob dois
regimes hídricos, ou seja, irrigado e com déficit hídrico aplicado a partir da pré-
floração................................................................................................................... 66
Tabela 27. Médias da variável produtividade de grãos (PG), massa de mil grãos (MMG),
número de vagens por planta (NVP), número de sementes por vagem (NSV),
número de nós por planta (NNP) e altura da planta (AP) de quatro genitores de
feijoeiro e seus cruzamentos sob dois regimes hídricos. ....................................... 67
ix
Tabela 28. Média da variável condutância estomática ( ) e índice relativo de clorofila
(IRC) de quatro genitores de feijoeiro e seus cruzamentos sob dois regimes
hídricos. .................................................................................................................. 69
Tabela 29. Índice de suscetibilidade à seca de quatro cultivares de feijoeiro e seus
cruzamentos avaliados sob deficiência hídrica aplicada a partir da pré floração. . 70
x
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Esquema do comportamento das plantas submetidas às condições de estresse
ambiental de acordo com FRITSCHE-NETO et al. (2011). .................................... 6
Figura 2. Imagem das duas casas de vegetação utilizadas na condução dos experimentos
com cultivo direto no solo. ..................................................................................... 16
Figura 3. Aparelhos utilizados nas avaliações para tolerância à seca. Câmara de pressão de
Scholander (3A); Porômetro (3B); SPAD-502Plus (3C) e Integrador de área - LI-
3100C (3D). ........................................................................................................... 18
Figura 4. Imagem dos rizotrons (4A), da acomodação em casa de vegetação (4B) e do
scanner utilizado para obtenção das imagens para avaliação das raízes com o
programa WinRHIZO (4C). ................................................................................... 20
Figura 5. Determinação do potencial hídrico (Ψw) foliar de oito cultivares de feijoeiro no
38° dia da restrição hídrica imposta a partir da fase vegetativa. ............................ 26
Figura 6. Determinação do potencial hídrico (Ψw) foliar de oito cultivares de feijoeiro no
33° dia da restrição hídrica imposta a partir da pré-floração. ................................ 27
Figura 7. Determinação do potencial hídrico (Ψw) foliar de oito cultivares de feijoeiro no
20° dia da restrição hídrica imposta a partir da pós-floração. ................................ 27
Figura 8. Condutância estomática (8A-abaxial avaliada entre 9 e 11h, 8B -abaxial avaliada
entre 14 e 16h, 8C- adaxial avaliada entre 9 e 11h, 8D- adaxial avaliada entre 14 e
16h). Cultivares: 1-BAT 477; 2-SEA 5; 3-IPR88 Uirapuru; 4-IAPAR 81; 5-IAC
Alvorada, 6-IAC Diplomata; 7-IAC Carioca Tybatã; 8-Carioca Comum. Colunas
cinza representam as plantas sem déficit hídrico ao longo do ciclo e colunas
hachuradas representam plantas submetidas ao déficit hídrico. Colunas e barras
representam as médias e os erros padrões, respectivamente. ................................. 35
Figura 9. Índice relativo de clorofila de oito cultivares de feijoeiro submetido a quatro
tratamentos hídricos. Cultivares: 1-BAT 477; 2-SEA 5; 3-IPR88 Uirapuru; 4-
IAPAR 81; 5-IAC Alvorada, 6-IAC Diplomata; 7-IAC Carioca Tybatã; 8-Carioca
Comum. Colunas cinza representam as plantas sem déficit hídrico ao longo do
ciclo e colunas hachuradas representam plantas submetidas ao déficit hídrico.
Coluna e barra representam as médias e os erros padrões, respectivamente. ........ 36
Figura 10. Massa fresca (10A), massa seca (10B) e área foliar (10C) nos três estádios de
desenvolvimento das plantas em que permaneceram sob deficiência hídrica.
Cultivares: 1-BAT 477; 2-SEA 5; 3-IPR88 Uirapuru; 4-IAPAR 81; 5-IAC
Alvorada, 6-IAC Diplomata; 7-IAC Carioca Tybatã; 8-Carioca Comum. Colunas
cinza representam as plantas sem déficit hídrico ao longo do ciclo e colunas
hachuradas representam plantas submetidas ao déficit hídrico. Colunas e barras
representam as médias e os erros padrões, respectivamente. ................................. 37
xi
Identificação de linhagens de feijoeiro (Phaseolus vulgaris L.) tolerantes à seca
RESUMO
O feijão (Phaseolus vulgaris L.) faz parte da dieta diária da população e o Brasil destaca-se como
maior produtor e consumidor, no entanto, a produtividade média é considerada baixa devido aos
fatores bióticos e abióticos, sendo as condições de seca um dos principais fatores restritivos. Desta
forma, o trabalho teve como objetivo identificar genitores de feijoeiro para compor blocos de
cruzamento para tolerância à seca, determinar a fase para aplicação da restrição hídrica, identificar
cruzamentos mais promissores para extração de linhagens superiores e também definir as
características a serem avaliadas para posterior seleção de plantas tolerantes à seca em programas de
melhoramento do feijoeiro. Assim, foram avaliadas oito cultivares de feijoeiro (BAT 477, SEA 5,
IAPAR 81, IPR88 Uirapuru, IAC Alvorada, IAC Carioca Tybatã, IAC Diplomata e Carioca
Comum) quanto aos caracteres morfológicos, fisiológicos e biométricos, na qual foram selecionadas
as cultivares: BAT 477, SEA 5, IAC Alvorada e IAC Carioca Tybatã para compor o bloco de
cruzamento em esquema de dialelo completo, incluindo os recíprocos e o estádio de pré-floração foi
considerado como sendo a melhor fase para discriminação dos genótipos em condições de restrição
hídrica. Os quatro genitores e os cruzamentos entre eles foram submetidos ao déficit hídrico na fase
de pré-floração, no delineamento de blocos casualizados, com parcelas subdivididas e três
repetições. As avaliações referentes à parte aérea foram realizadas para a determinação do potencial
hídrico foliar, condutância estomática, índice relativo de clorofila, massa fresca e seca das plantas,
área foliar, componentes de rendimento e produtividade de grãos. Com base nos resultados obtidos
foram selecionados os genitores SEA 5 e IAC Alvorada em função da capacidade geral de
combinação (CGC), uma vez que os mesmos apresentaram incremento na produtividade de grãos,
massa de mil grãos, e resultados satisfatórios para massa fresca e massa seca das plantas,
condutância estomática e potencial hídrico. Posteriormente, os cruzamentos em que estes dois
genitores participaram foram avaliados para a identificação de linhagens potenciais para tolerância à
seca. Para tanto, utilizou-se o índice de suscetibilidade à seca, a qual foram identificados os
cruzamentos que apresentaram as melhores combinações para produtividade de grãos em condições
de déficit hídrico, ou seja, IAC Alvorada x BAT 477, IAC Alvorada x SEA 5, SEA 5 x IAC Carioca
Tybatã, BAT 477 x SEA 5 e SEA 5 x IAC Alvorada. O cruzamento SEA 5 x IAC Alvorada,
destacou-se para a característica produtividade de grãos por apresentar efeitos positivos para
capacidade específica e por ter como genitores SEA 5 e IAC-Alvorada, que apresentaram valores
altos e positivos para CGC, além de ter apresentado o maior progresso genético. O cruzamento
entre BAT 477 x IAC Alvorada apresentou elevada produtividade na ausência de restrição hídrica,
xii
podendo ser explorada em condições de cultivo irrigado devido ao seu desempenho produtivo. As
avaliações fisiológicas e morfológicas mostraram-se importantes para o entendimento dos
mecanismos pelos quais as plantas utilizaram para sobrevivência nas condições de restrição hídrica,
no entanto, a produtividade de grãos e os componentes de rendimento devem ser priorizados nas
avaliações iniciais para seleção de cultivares candidatas.
Palavras–chave: déficit hídrico, dialelo, feijão, produtividade de grãos.
xiii
Identification of drought tolerant common bean (Phaseolus vulgaris L.) lines
ABSTRACT
Common bean (Phaseolus vulgaris L.) is part of the daily diet of the Brazilian population. Brazil is
the largest common bean producer and consumer, however the mean yield is considered low due to
the occurrence of biotic and abiotic stresses, such as drought stress, that is one of the main factors
limiting common bean yield. This work aimed to identify common bean genitors to compose
crossing blocks for drought tolerance, to determine the developmental stage for applying water
deficit, to identify the best crosses for obtaining superior lines and to define the traits to be used in
the selection of drought tolerant plants in common bean breeding programs. Morphological,
physiological and biometric traits of eight common bean cultivars (BAT 477, SEA 5, IAPAR 81,
IPR88 Uirapuru, IAC Alvorada, IAC Carioca Tybatã, IAC Diplomata and Carioca Comum) were
evaluated, and the cultivars BAT 477, SEA 5, IAC Alvorada e IAC Carioca Tybatã were selected to
compose a crossing block in a complete diallel design including the reciprocals. The pre-flowering
stage was considered ideal to discriminate drought tolerant genotypes from non tolerant ones under
conditions of water deficit. The four genitors and their hybrid combinations were submitted to
drought stress in pre-flowering stage, in a split plot randomized block design with three replicates.
The following traits were evaluated: leaf water potential, stomatal conductance, chlorophyll content,
plant fresh and dry weight, leaf area, yield components and grain yield. Cultivars SEA 5 and IAC-
Alvorada were selected as genitors due to their general combining ability, contribution to increase
grain yield and 1000 grain weight, and the satisfactory results for the traits plant fresh and dry
weight, stomatal conductance and greater leaf hydric potential. In addition, crosses considering
SEA 5 and IAC Alvorada were evaluated to identify potential drought tolerant lines. The drought
sensitivity index was used to select descendants of the following crosses including SEA 5 or IAC
Alvorada, or both as genitor: IAC Alvorada x BAT 477, IAC Alvorada x SEA 5, SEA 5 x IAC
Carioca Tybatã, BAT 477 x SEA 5 and SEA 5 x IAC Alvorada. SEA 5 x IAC Alvorada presented
positive effects for specific combining ability and the highest genetic progress, and both parents
also presented positive and high values for general combining ability. The cross BAT 477 x IAC
Alvorada presented high yield under irrigated conditions, and may be explored due to its yield
performance. Physiological and morphological evaluations were important to understand the
mechanisms that plants use to survive under drought. However, grain yield and yield components
should have priority for initial evaluation of candidate cultivars.
Key words: drought stress, diallel, common bean, grain yield.
1
1. INTRODUÇÃO
O feijão (Phaseolus vulgaris L.) é considerado a principal fonte de proteína vegetal de
consumo direto, uma vez que se faz presente nas refeições diárias dos brasileiros. O consumo per
capita está entre 16 kg/hab/ano e varia conforme a região, local de moradia e condição financeira do
consumidor com o tipo e cor dos grãos, entre outros fatores (WANDER & FERREIRA, 2012).
De acordo com PAULA JÚNIOR et al. (2007), a cultura do feijoeiro sofreu profundas
transformações nos últimos trinta anos. Muito embora, ainda exista um grande contingente de
agricultores de subsistência, a área cultivada por agricultores que utilizam as tecnologias
disponíveis vem crescendo consideravelmente. Esse fato contribuiu para que, mesmo ocorrendo
redução na área cultivada, ocorresse um aumento da produtividade média das cultivares no Brasil,
com aumento de 510 kg ha-1
em 1990 para 830 kg ha-1
em 2005 e de 855 kg ha-1
para 2012
(CONAB, 2012).
No entanto, esta produtividade média ainda encontra-se abaixo do potencial produtivo da
cultura, que em condições adequadas, é superior a 4.000 kg ha-1
. Essa baixa produtividade, segundo
OLIVEIRA et al. (2005), pode ser atribuída ao uso de cultivares pouco produtivas, semeadura fora
do zoneamento agrícola, incidência de pragas e doenças e condições adversas do ambiente. Entre os
fatores abióticos, o déficit hídrico é considerado um dos principais agentes limitantes da
produtividade e, de acordo com NASCIMENTO (2009), afeta diretamente as relações hídricas das
plantas, alterando o metabolismo, além de ser um fenômeno que ocorre em grandes extensões das
áreas de cultivo.
Os prejuízos com relação à produtividade do feijoeiro, decorrentes da deficiência hídrica,
são em função das modificações fisiológicas e morfológicas e seus diferentes níveis de redução da
produtividade de grãos. Esta redução pode variar, segundo SILVEIRA & STONE (2005), com a
fase de desenvolvimento da cultura a qual foi submetida à deficiência hídrica, podendo ocasionar,
de acordo com TERRA (2008), em casos mais extremos, perda total da produção. A intensidade dos
prejuízos causados pela restrição hídrica depende da severidade, do estádio de desenvolvimento da
cultura, da espécie utilizada ou até mesmo de genótipos mais sensíveis dentro de uma determinada
espécie (TERRA, 2008). A utilização da irrigação é um ponto a ser considerado para a manutenção
da produtividade das cultivares em áreas com incidência de déficit hídrico em diversas fases de
desenvolvimento da cultura, no entanto, o desenvolvimento de cultivares tolerantes à seca vem
sendo considerado como a melhor estratégia para manutenção da produção de alimentos.
O melhoramento genético com o desenvolvimento de cultivares tolerantes à seca se mostra
como uma eficiente alternativa (SINGH, 2007) para cultivos em regiões com indisponibilidade
2
hídrica, bem como, em áreas com estiagem prolongada ou até mesmo restrição hídrica momentânea.
Desta forma, a disponibilização de cultivares adaptadas à períodos prolongados de déficit hídrico
será essencial para a manutenção da produção agrícola brasileira e mundial em níveis que possam
alimentar uma população em constante crescimento (NEPOMUCEMO et al., 2011).
O trabalho teve por objetivo identificar genitores para compor blocos de cruzamento em
programas de melhoramento genético para tolerância à seca e identificar cruzamentos mais
promissores para extração de linhagens superiores para a característica. Também definir o melhor
estádio de desenvolvimento das plantas para aplicação do déficit hídrico, bem como as
características a serem avaliadas para posterior seleção de plantas tolerantes à seca em programas de
melhoramento do feijoeiro.
2. REVISÃO DE LITERATURA
2.1 A cultura do feijoeiro
O feijão (Phaseolus vulgaris L.) é amplamente consumido pela população brasileira, com o
país ocupando o lugar de destaque como maior produtor e consumidor mundial. É considerado um
ingrediente essencial da gastronomia brasileira (RG NUTRI, 2011), sendo a principal fonte de
proteína vegetal, devido especialmente, ao menor custo em relação aos produtos de origem animal
(MESQUITA et al, 2007). O feijão combinado com o arroz é um prato típico na mesa da população,
por serem alimentos ricos em nutrientes, podendo ser consumidos de forma individual. Quando
consumidos juntos, tornam-se uma combinação equilibrada, uma vez que o arroz possui várias
vitaminas do complexo B, carboidratos, cálcio, folato e ferro, e por sua vez o feijão é um alimento
rico em proteína vegetal, ferro, vitaminas do complexo B, fibras e outros minerais fundamentais
para o bom funcionamento do organismo (SILVA, 2009).
Além do conteúdo protéico, o seu elevado teor de fibra alimentar, com seus reconhecidos
efeitos hipocolesterolêmico e hipoglicêmico, aliado às vitaminas e aos carboidratos, tornam o seu
consumo altamente vantajoso como alimento funcional, representando importante fonte de
nutrientes, de energia e atuando na prevenção de distúrbios cardiovasculares e vários tipos de
câncer (AIDAR, 2010).
Todavia, nos últimos anos houve um decréscimo no consumo do feijão, devido ao êxodo
rural, mudança no hábito alimentar dos consumidores, demora no preparo, entre outros fatores. O
rigor apresentado não somente por parte dos consumidores, mas também pela indústria
empacotadora, fez-se necessário um estudo de mercado para atender as necessidades da cadeia
3
produtiva como um todo no desenvolvimento de novas cultivares de feijoeiro. Desta forma,
algumas alternativas foram propostas para satisfazer às exigências dos consumidores, como por
exemplo, a agregação de valor via processamento, oferecendo produtos semi prontos; produtos
oriundos de produção orgânica e aumento da exportação de feijão de qualidade, o que garante
maiores lucros aos produtores e ganhos significativos para a economia do país (WANDER &
FERREIRA, 2012 e WANDER & MAGALHÃES, 2010).
Além da sua importância na alimentação da população brasileira e mundial, a cadeia de
produção, beneficiamento e comercialização, geram ocupação e renda (FACHINI et al., 2006) e,
desta forma, essa leguminosa torna-se um dos produtos agrícolas de maior importância econômico-
social, devido principalmente à mão de obra empregada durante todo o ciclo da cultura (ABREU,
2012).
Segundo AIDAR (1996), em função da sua ampla adaptação edafoclimática, o feijoeiro faz
parte da maioria dos sistemas de produção de pequenos e médios produtores, onde a produção é
destinada ao consumo familiar e a geração de renda. Apesar de ainda ser reconhecida como uma
cultura de subsistência em pequenas propriedades, na última década ocorreu um crescente interesse
pela sua produção por parte dos grandes produtores que utilizam tecnologias avançadas como a
colheita mecanizada e a irrigação (YOKOYAMA, 2010). Apesar desse interesse, a produtividade
média do feijoeiro ainda continua abaixo do seu potencial produtivo que, em condições adequadas,
atinge cerca de 4.000 kg.ha-1
. De acordo com LAGO et al. (2009), dentre os fatores que restringem
o alcance do potencial produtivo da cultura, pode-se destacar a cultivar utilizada, o manejo da
cultura, e os estresses bióticos e abióticos.
No estado de São Paulo o cultivo e a colheita do feijoeiro concentram-se em três safras:
safra “das águas”, com semeadura nos meses de agosto/setembro, safra “da seca”, em
janeiro/fevereiro, e a safra “de inverno”, nos meses de abril/maio (PINZAN et al., 1994). Diante
disso, é uma das poucas culturas cujo mercado é auto-regulável, pois havendo excesso ou escassez
de feijão em determinada safra, os produtores promovem o ajuste da área plantada na safra seguinte,
compatibilizando, em curto prazo, a oferta com as necessidades de consumo (YOKOYAMA et al.,
1996).
De acordo com os dados da CONAB - Companhia Nacional de Abastecimento, referente à
estimativa de safra brasileira para 2011/2012, a safra “das águas”, “da seca” e “de inverno”
apresentaram produtividade média de 1.046 kg ha-1
, 754 kg ha-1
e 764 kg ha-1
, respectivamente. A
produção total atingiu 3,14 milhões de toneladas em uma área de 3,67 milhões de hectares, com
uma produtividade média de 855 kg ha-1
. Em relação ao estado de São Paulo, a produção do
feijoeiro foi estimada em 343,8 mil toneladas em uma área de 175,5 mil hectares, com uma
produtividade média de 1.938 kg ha-1
. Quando consideramos 10% dos estados com maior produção
4
destacam-se o Paraná (694,7 mil toneladas), Minas Gerais (605,9 mil toneladas) e São Paulo (343,8
mil toneladas) (CONAB, 2012).
2.2 As plantas sob estresse hídrico por falta de água e seus mecanismos de defesa contra a seca
Em condições naturais e agricultáveis, as plantas estão frequentemente expostas aos
estresses ambientais. Portanto, a compreensão dos processos fisiológicos subjacentes aos danos
provocados por estresse e dos mecanismos de adaptação e aclimatação das plantas a estresses
ambientais é de grande importância para a agricultura e o ambiente. Quando a tolerância aumenta
como consequência de exposição anterior ao estresse pode-se dizer que a planta está aclimatada, já
adaptação refere-se a um nível de tolerância geneticamente determinado, adquirido por um processo
de seleção durante as gerações (TAIZ & ZEIGER, 2009). BARRETO & BARBOSA (2001),
afirmam que adaptações são quaisquer características hereditárias ou modificações na estrutura das
plantas que aumentam a probabilidade de sobrevivência em uma determinada condição de estresse.
Os tipos de adaptações ao déficit hídrico nem sempre são específicos e, muitas plantas, apresentam
uma ou mais adaptações que aumentam sua tolerância ao déficit, como por exemplo: modificações
fenológicas; controle estomático; características morfológicas como estruturas presentes nas folhas,
reduzem perdas de água e acúmulo de calor (movimentos das folhas, enrolamento, dobramento e
abscisão); sistema radicular capaz de responder às demandas fisiológicas e condições ambientais;
vias alternativas de carbobo fotossintético, ajustamento osmótico, entre outros.
O estresse pode ser definido como um fator externo, que exerce uma influência
desvantajosa sobre a planta e está intimamente relacionado ao conceito de tolerância à seca, que é a
aptidão da planta para enfrentar um ambiente desfavorável. Existem três mecanismos importantes
para tolerância à seca, ou seja, retardo da dessecação que nada mais é que a capacidade de manter a
hidratação do tecido; tolerância à dessecação que é a capacidade de desempenhar suas funções
fisiológicas enquanto desidratada e escape da seca, que atribui às plantas a capacidade de
completarem seu ciclo durante a estação úmida, antes do início da seca (TAIZ & ZEIGER, 2009).
A água é um componente essencial para a vida de todos os seres vivos, sendo um dos
principais constituintes das células vegetais, variando entre 10% e 95% do peso fresco de órgãos
vegetais e desta forma é de fundamental importância para todos os processos metabólicos como,
crescimento, fotossíntese e transpiração (BARRETO & BARBOSA, 2001). As plantas adaptaram-
se às mais diversas condições terrestres, desenvolvendo mecanismos morfofisiológicos que
possibilitassem essa adaptação, até mesmo em ambientes com baixas condições hídricas. A
importância de se estudar as relações entre a água, o solo, as plantas e a atmosfera, se deve à
5
diversidade de funções bioquímicas, fisiológicas e ecológicas que as mesmas exercem sobre o meio
e sobre as plantas (TERRA, 2008).
De acordo com TAIZ & ZEIGER (2009), as plantas utilizam três linhas principais de
defesa contra a seca sendo, a diminuição da área foliar a primeira, pois assim ocorre uma menor
transpiração, conservando de forma efetiva, um suprimento de água limitado no solo por um
período mais longo. O alongamento das raízes é a segunda linha de defesa das plantas contra a seca,
as quais abrangem camadas mais profundas do solo para resistirem às condições de deficiência
hídrica. Isto implica na alocação de fotoassimilados para os ápices das raízes em crescimento e
quando as condições de seca ocorrem no período reprodutivo há uma competição entre os frutos e o
sistema radicular por fotoassimilados. Quando a restrição hídrica ocorre após a planta obter plena
área foliar, outras respostas protegem a mesma contra a desidratação imediata. Sob tais condições, o
fechamento estomático reduz a evapotranspiração e assim, é considerado como a terceira linha de
defesa da planta contra a seca. A condutância estomática frequentemente está muito mais
intimamente relacionada ao status hídrico do solo que com o status hídrico da folha. A desidratação
de apenas parte do sistema de raízes pode causar fechamento estomático, mesmo que uma porção
bem hidratada desse sistema ainda libere grande quantidade de água para a parte aérea.
Segundo BARRETO & BARBOSA (2001), o déficit hídrico ocorre quando a água do solo
não está disponível para as plantas por um período de dias ou semanas, causando um decréscimo
nas atividades fisiológicas das mesmas. Seus efeitos causam grandes preocupações, uma vez que
afetam todas as fases de desenvolvimento das plantas, tais como: germinação das sementes,
estabelecimento e sobrevivência de plântulas, produtividade, vigor, habilidades de competição e
reprodução. Algumas espécies expressam visualmente alguns sinais, como murcha e enrolamento
das folhas. Os efeitos do estresse hídrico de acordo com SILVEIRA & STONE (2005), iniciam-se
quando a taxa de evapotranspiração supera a taxa de absorção de água pelas raízes e sua
transmissão para a parte aérea das plantas. O déficit hídrico está associado, portanto, à redução
progressiva da água no solo, acompanhando a profundidade radicular e quanto maior a redução,
mais severo será o estresse.
Segundo FRITSCHE-NETO et al. (2011), os estresses abióticos podem acarretar respostas
nas plantas a partir de alterações da expressão gênica e do metabolismo celular. A duração,
severidade e frequência com que um estresse é imposto, bem como os órgãos e tecidos afetados,
fases de desenvolvimento e o genótipo, também influenciam a resposta das plantas ao estresse
(Figura 1). Como conseqüência, há uma série de respostas com relação ao crescimento e
desenvolvimento das plantas, como, redução da fotossíntese, área foliar, clorofila, massa seca e
outros vários processos fisiológicos que acabam por influenciar na produção das culturas, uma vez
6
que estão relacionadas ao status hídrico das plantas (HSIAO, 1990; SANTOS & CARLESSO,
1998; CUNHA & BERGAMASCHI, 1999; BEZERRA et al., 2003).
Figura 1. Esquema do comportamento das plantas submetidas às condições de estresse ambiental
de acordo com FRITSCHE-NETO et al. (2011).
Plantas conduzidas em condições irrigadas, normalmente apresentam menos tolerância a
situações de déficit hídrico no solo. Quando a ocorrência do déficit hídrico é rápida, os mecanismos
morfofisiológicos são severamente afetados e a planta necessita adaptar-se rapidamente a esta nova
situação, entretanto, quando o déficit hídrico ocorre de forma gradual ou no início do ciclo, mais
facilmente ocorre à adaptação das plantas. A tolerância da planta ao déficit hídrico é um importante
mecanismo para a manutenção do processo produtivo em condições de baixa disponibilidade de
água às mesmas (SANTOS & CALESSO, 1998).
A redução da condutância estomática afeta uma série de interações planta-ambiente, uma
vez que os estômatos são os pontos de controle de vapor d’água e balanço de energia entre o vegetal
e o ambiente. Embora essa redução na taxa de perda de água possa representar uma vantagem
imediata para prevenir a desidratação do tecido, ela, no entanto, pode afetar diretamente o balanço
de calor sensível sobre o vegetal, e, ainda, a absorção de CO2, e, consequentemente, a taxa
fotossintética (BRUNINI & CARDOSO, 1998). Vale considerar, que a fotossíntese é muito menos
sensível a um decréscimo na turgidez do que a expansão foliar. Entretanto, o déficit hídrico
moderado, afeta a fotossíntese e a condutância estomática.
À medida que os estômatos fecham durante os estádios iniciais do déficit hídrico, a
eficiência do uso da água pode aumentar, uma vez que o fechamento estomático inibe mais a
transpiração que diminui as concentrações intercelulares de CO2. Como consequência, o déficit
hídrico indiretamente diminui a quantidade de fotoassimilados nas folhas em expansão, devido à
7
redução da fotossíntese e do consumo de assimilados destas folhas em expansão por outras partes
da planta. Uma vez que o transporte do floema depende da turgidez, a redução do potencial hídrico
do floema durante o estresse pode inibir o movimento de assimilados. Entretanto, a translocação de
assimilados é menos sensível do que a fotossíntese, uma vez que a translocação não é tão afetada,
quando outros processos como a fotossíntese, já foram inibidos. Este fato permite às plantas
mobilizar e utilizar reservas onde elas são necessárias quando o déficit é extremamente rigoroso,
fazendo com que a capacidade de translocar assimilados seja um fator-chave a ser considerado nas
avaliações quanto a genótipos tolerantes à seca (TAIZ & ZEIGER, 2009).
2.3 Características relacionadas ao déficit hídrico na cultura do feijoeiro
As plantas de feijão são bastante sensíveis às condições de deficiência hídrica
(SINGH, 1995; TERÁN & SINGH, 2002) e 60% da produção do feijoeiro estão sujeitos a estas
condições em alguma fase da cultura. A irrigação é uma prática de manejo que pode contribuir para
o aumento da produtividade em condições de déficit hídrico e, de acordo com PAULA JÚNIOR et
al. (2007), o consumo de água pelo feijoeiro durante todo o ciclo é de 350 a 450 mm. Entretanto, o
melhoramento genético por meio do desenvolvimento de novas cultivares tem mostrado grande
progresso na descoberta de novas cultivares tolerantes à seca para o setor produtivo (WHITE et al.
1994; SINGH, 1995), garantindo sucesso de colheita para os agricultores uma vez que as condições
adversas de ambiente estão cada vez mais pronunciadas.
A deficiência hídrica apresenta-se como um sério fator limitante na produtividade das
cultivares de feijão (ROSALES-SERNA et al., 2004; MUÑOZ-PEREA et al., 2006; ACOSTA-
DÍAZ, et al., 2009; BLAIR et al., 2012). De acordo com SILVEIRA et al. (1981), a produção de
grãos decresce de acordo com o aumento no número de dias em condições de déficit hídrico e as
cultivares de feijoeiro respondem de forma diferenciada a este déficit, independentemente da
magnitude do estresse, apresentando desta forma uma grande variabilidade para o caráter em
questão (SINGH, 1995; MOLINA et al., 2001).
Na procura de informações que melhor direcionem os estudos com relação a tolerância à
seca, vários autores, como por exemplo, CORNIC & BRIANTAIS (1990); PIMENTEL et al.
(1999a); PIMENTEL et al. (1999b); GUIMARÃES et al. (1996); MOLINA et al. (2001); TERÁN
& SINGH (2002); SANTOS et al. (2004); OLIVEIRA et al. (2005); SANTOS et al. (2006a);
SANTOS et al. (2006b); AGUIAR et al. (2008); BEEBE et al. (2008); GUIMARÃES et al. (2011a)
entre outros, vêm buscando por respostas e por um ideótipo de planta para cultivo em condições de
restrição hídrica, com o intuito de direcionar as pesquisas no sentido correto para que se possa
8
melhor entender os mecanismos que levam as plantas a sobreviverem sob estas condições, bem
como, a identificação de genótipos tolerantes à seca para compor os programas de melhoramento.
Diversas pesquisas têm sido realizadas em função de melhor caracterizar as seleções de
genótipos tolerantes à seca, na qual BLUM (1997), recomenda a avaliação de caracteres
correlacionados com o rendimento do feijoeiro; PIMENTEL & PEREZ (2000), recomendam a
avaliação do potencial hídrico foliar e a área foliar associado à produtividade; KURUVADI &
AGUILERA, (1990) e POLANÍA et al. (2009) indicam a avaliação do sistema radicular e O’
TOOLE et al., (1977) e OLIVEIRA et al. (2005) o controle estomático, por serem bons indicadores
do efeito do déficit hídrico na cultura do feijoeiro.
Utilizando as mais variadas metodologias de avaliação, foram identificados diferentes
genótipos de feijoeiro portadores da característica de tolerância à seca, como por exemplo: LP 97-
13; LP 97-4; IPR88 Uirapuru (MOLINA et al., 2001), Negro-Argel (GOMES et al., 2000); IPR
Siriri; LP 99-85 (AGUIAR et al., 2008), SEA 5, G 21212, A 686, SEN 21 e SER 21 (PORCH et al.,
2009), BAT 477 (GUIMARÃES, 1992), Pérola (VALE et al., 2012), entre outros. Todos os
genótipos destacaram-se de forma positiva com relação às condições de déficit hídrico e por isso
podem ser utilizados pelos programas de melhoramento genético como fonte de tolerância à seca,
no entanto, de acordo com MARIOT (1989), estas cultivares além de resistirem às condições de
restrição hídrica por um período considerável também devem apresentar produtividade satisfatória.
A identificação e a compreensão dos mecanismos de tolerância à seca são fundamentais
para o desenvolvimento de cultivares tolerantes ao déficit hídrico. A tolerância das plantas à seca
não é uma característica simples, mas sim uma característica onde mecanismos trabalham
isoladamente ou em conjunto para evitar ou tolerar períodos de deficiência hídrica. As alterações
fisiológicas, morfológicas e de desenvolvimento em plantas têm uma base molecular/genética.
Portanto, genótipos que diferem em tolerância ao déficit hídrico devem apresentar diferenças
qualitativas e quantitativas em expressão gênica. Uma resposta fisiológica específica ao déficit
hídrico representa, na realidade, a combinação de eventos moleculares prévios, que foram ativados
pela percepção do sinal de estresse (NEPOMUCENO et al., 2011). Estas alterações fisiológicas e
morfológicas de plantas limitadas pela seca influenciam na produtividade das mesmas e dependem
da quantidade de água disponível no ambiente e da eficiência do seu uso pelos organismos. Assim,
uma planta capaz de obter mais água ou que tenha maior eficiência no seu uso, e consequentemente
se mantenha túrgida é uma importante característica para auxiliar sua sobrevivência e assim melhor
resistir às condições de seca (TAIZ & ZEIGER, 2009; FRANÇOIS, 2012). A compreensão das
respostas fisiológicas das plantas ao estresse é, portanto, fundamental para minimizar os impactos
deletérios desses estresses, visando a maximização da produtividade (CAVATTE et al., 2011).
9
Ao avaliarem cultivares de feijoeiro sob diferentes lâminas de água NÓBREGA et al.
(2001), observaram que houve um comportamento diferenciado nas variáveis de crescimento. A
redução da umidade no solo influenciou os processos fisiológicos, resultando no decréscimo do
crescimento foliar, o qual está associado positivamente à inibição da atividade fotossintética e
consequentemente virá a limitar a produtividade da cultura. OLIVEIRA et al. (2005) e PAIVA et al.
(2005), observaram reduções da condutância estomática em função da intensidade do déficit
hídrico, ou seja, quanto mais intenso o déficit hídrico, menores serão os valores de condutância
estomática. Sendo assim, fica evidente o efeito desta condição como um fator de grande impacto na
avaliação de genótipos tolerantes ou sensíveis à seca.
Diante da busca por cultivares tolerantes às condições de seca, as pesquisas vêm sendo
desenvolvidas para a avaliação da sensibilidade da cultura do feijoeiro ao déficit hídrico em função
do seu estádio de desenvolvimento e, com isso, alguns trabalhos vêm selecionando genótipos
promissores, sendo essa linha de estudo considerada prioritária por várias instituições de pesquisa.
De acordo com MASSIGNAM et al. (1998), a determinação do período mais crítico do feijoeiro à
deficiência hídrica é importante para a definição do nível operacional do manejo de irrigação;
seleção de cultivares tolerantes à seca e determinação das melhores épocas de semeadura ajustando
de uma maneira em que o período crítico coincida com o período que apresenta maior probabilidade
de ocorrência de chuvas. Sendo assim, os autores dividiram o período de desenvolvimento da
cultura em vários subperíodos em torno da floração, na qual foram submetidos ao déficit hídrico,
concluindo que o período mais sensível foi o de seis dias que antecederam e seis dias que
sucederam o estádio de floração.
SILVA (2005) constatou que o maior risco de redução da produtividade do feijoeiro em
condições de déficit hídrico ocorreu durante os subperíodos de semeadura-emergência e entre o
início da floração até 20 dias após o início da floração. CALVACHE et al. (1997), observaram após
avaliação da cultura do feijoeiro sob sete regimes de irrigação, que a deficiência hídrica, durante a
fase de enchimento das vagens, afetou a produtividade do feijoeiro e também apresentou
baixa eficiência de uso de água pela planta. A deficiência, durante a fase vegetativa, não afetou a
eficiência de uso de água, nem a produção de sementes, permitindo uma economia de água de 30%.
A produtividade do feijoeiro é bastante influenciada pela condição hídrica do solo,
causando redução da produção da cultura em diferentes proporções. As fases de floração e de
desenvolvimento da vagem são as mais sensíveis à deficiência hídrica. A redução na produtividade
sob déficit hídrico deve-se à baixa porcentagem de pegamento das flores, quando ocorre na fase da
sua abertura, e ao abortamento de óvulos, produzindo vagens chochas, se o déficit ocorrer na fase
de sua formação (STONE & SILVEIRA, 2012). Segundo DIDONET & SILVA (2004), a cultura do
feijoeiro sob restrição hídrica apresenta decréscimo na área foliar e aumento da resistência
10
estomática. Os autores ainda afirmam que essa restrição hídrica no período de floração, pode
acarretar redução tanto na estrutura da planta, quanto no tamanho e no número de vagens e de
sementes por vagem, o que afeta o rendimento da cultura.
Ao avaliarem a produtividade de grãos, componentes de rendimento, índice de área foliar e
o sistema radicular da cultivar Carioca Comum, com supressão da irrigação no estádio vegetativo,
pré-floração, plena floração, enchimento de grãos e maturação fisiológica, SOUSA & LIMA
(2010), chegaram à conclusão que a supressão da irrigação nos estádios de desenvolvimento do
feijoeiro interferiu significativamente de modo negativo em todas as variáveis analisadas. No
estádio vegetativo os impactos foram maiores, uma vez que a produtividade e os componentes de
rendimento como número de vagens e número de sementes por vagem foram bastante afetados pela
restrição hídrica. A produtividade de grãos nos estádios de pré-floração e plena floração foram
similares, as quais não apresentaram diferença significatica. Já na maturação fisiológica, os danos
da restrição hídrica foram menores, e com isso foi observada a maior produtividade.
A Tabela 1 apresenta a escala fenológica da cultura do feijoeiro proposta por GEPTS &
FERNÁNDEZ (1982) apud DOURADO NETO & FANCELLI (2000).
Tabela 1. Escala fenológica do feijoeiro comum (Phaseolus vulgaris L.).
Estádio Descrição
Fase Vegetativa
V0 Germinação/Emergência
V1 Cotilédones ao nível do solo
V2 Folhas primárias expandidas
V3 Primeira folha trifoliolada
V4 Terceira folha trifoliolada
Fase Reprodutiva
R5 Botões florais
R6 Abertura da primeira flor
R7 Aparecimento das primeiras vagens
R8 Primeiras vagens cheias
R9 Modificação da cor das vagens (ponto de maturação fisiológica)
Avaliando a cultura do feijoeiro sob condições irrigadas e de restrição hídrica,
GUIMARÃES et al. (2011b) encontraram redução de 58,6% na produtividade de grãos em
condições de déficit hídrico, BIUDES et al. (2008) observou um decréscimo oscilando entre 0,6% a
43,9% entre os genótipos avaliados e MORAES et al. (2008), observaram redução de 75% na
produtividade de grãos.
CALDAS et al. (2011) avaliando as cultivares de feijoeiro BAT 477 (tolerante à seca) e
Carioca 80SH (suscetível à seca) sob três regimes hídricos: irrigado durante todo o ciclo, irrigação
11
suspensa no estádio fenológico R5 e irrigação suspensa somente por nove dias no estádio
fenológico R5, observaram que o déficit hídrico causou um aumento no número de nós, embora não
significativo, e um decréscimo na altura das plantas para ambas as cultivares. Os autores
observaram redução no número de sementes por vagem em relação ao controle para as duas
cultivares avaliadas, entretanto, apesar de não significativa, ocorreu um aumento no número de
vagens por planta, que pode ser explicado pelo abortamento dos embriões e não pela perda de flores
em decorrência do déficit hídrico a qual as plantas foram submetidas. A produtividade total foi
reduzida nos tratamentos com imposição do déficit hídrico, alcançando percentuais de 14,7% para a
cultivar BAT 477 e 23,1% para a cultivar Carioca 80 SH. No tratamento com total suspensão da
irrigação, houve uma redução dos cloroplastos e do limbo foliar em comparação aos demais
tratamentos.
A cultivar Pérola e a linhagem LP 97-28 foram avaliadas com supressão da irrigação nos
estádios V3, R6, e R8, causando uma redução significativa no conteúdo dos pigmentos
fotossintéticos e considerando a análise de clorofila, a cultivar Pérola foi considerada mais sensível
ao déficit hídrico quando comparada à linhagem de feijão LP 97-28 (MARTINS et al., 2011).
Avaliando a cultura do feijoeiro sob condições de restrição hídrica aplicada 30 dias após a
emergência, MORAES et al. (2010) observaram que não houve diferença significativa entre os
sistemas de cultivo irrigado e não irrigado em relação à produtividade para os genótipos IN 2, IN 9,
IN 12, IN 14, IN 16, IN 17, IN 18, EL-22, IAPAR 81, Vermelho e Brinco de Ouro considerando o
período de 15 dias que permaneceram sob restrição hídrica, mostrando que estes genótipos possuem
características para tolerância ao déficit hídrico, entretanto são pouco produtivos. Todavia, deve ser
considerado que a maioria das linhagens encontrava-se em fase de desenvolvimento, necessitando
maiores estudos para aumentar a produtividade das mesmas.
Para avaliação do sistema radicular POLANÍA et al. (2009), desenvolveram um sistema de
tubos de solo, no qual foram avaliados 16 genótipos de feijoeiro cultivados com e sem restrição
hídrica. Pelos resultados obtidos, concluíram que os genótipos BAT 477, SEA 5 e SER 16
destacaram-se com relação ao desenvolvimento e produção de raízes em plantas submetidas ao
déficit hídrico e os genótipos EAP9510-77 e RAB 655 apresentaram o menor desenvolvimento de
raízes nestas condições. No entanto, a linhagem RAB 655, destacou-se em relação ao
desenvolvimento de raízes fascículadas, apesar do menor comprimento das mesmas e menor
produção de massa seca da parte aérea. Os genótipos SEA 15, SEA 5 e G21212 apresentaram a
maior parte do sistema radicular entre as camadas 30-43 cm de profundidade no solo. Os autores
concluíram que este método foi apropriado para determinar diferenças fenotípicas no comprimento
e na distribuição das raízes em diferentes profundidades do solo, validando a proposta de avaliação
do sistema radicular por meio dessa metodologia.
12
Avaliando o desenvolvimento do sistema radicular do feijoeiro sob déficit hídrico por meio
da massa seca das raízes, PIMENTEL & PEREZ (2000) observaram um decréscimo nesta
característica em alguns genótipos bem como na relação raiz/parte aérea devido, sobretudo, à
amplitude de variação do peso seco da parte aérea. Os autores observaram também que a rápida
imposição do déficit em condições de vaso associado a um possível bloqueio do crescimento da raiz
ao atingir o fundo do recipiente, poderia impedir o crescimento das raízes, alterando a resposta ao
déficit hídrico.
2.4 Melhoramento genético da cultura do feijoeiro visando a tolerância à seca
O conhecimento dos mecanismos genéticos envolvidos na resposta ao déficit hídrico é
importante, pois permite a identificação dos genes expressos nessas condições e a manipulação
dessas informações para a obtenção de cultivares mais tolerantes à seca. A elucidação destes
mecanismos certamente facilitará o processo de geração de novos materiais genéticos, além de
contribuir para o desenvolvimento de técnicas de seleção capazes de reduzir o tempo e o trabalho
para avaliação de fontes genéticas de tolerância a estresses abióticos de seca (TERRA, 2008). Vale
considerar que a seleção de genótipos para tolerância à seca com base em parâmetros fisiológicos
dificilmente são utilizados nos programas de melhoramento genético e acordo com
NEPOMUCENO et al. (2011), a seleção de genótipos em condições de restrição hídrica na maioria
das vezes, identifica plantas em função do seu rendimento, uma vez que, o critério final de seleção é
um simples índice, tal como produtividade de grãos ou produção de massa seca na época da
colheita.
Os programas de melhoramento buscam reunir em uma única cultivar, diversas
características desejáveis a fim de que esta se sobressaia diante das já existentes no mercado. Diante
disso, os melhoristas de plantas utilizam o material genético disponível aliado à estratégia de
melhoramento mais eficiente para o sucesso no desenvolvimento de novas cultivares para o setor
produtivo, bem como, para a sustentabilidade da cultura. De acordo com WINKLER (2006), a
proposta inicial dos programas de melhoramento genético de plantas está sempre relacionada à
capacidade de altas produtividades, resistência a fatores bióticos e abióticos, entre outros atributos.
A alteração na constituição genética da planta, que resulta de um trabalho de melhoramento, é
acompanhada na maioria das vezes por uma alteração nas propriedades fisiológicas e
frequentemente por mudanças na sua morfologia, anatomia e bioquímica.
A ampliação da base genética aumenta a probabilidade de sucesso no desenvolvimento de
cultivares que incorporem combinações com características superiores. As atividades de
caracterização, introdução e intercâmbio de germoplasma permitem direcionar a manipulação
13
destes materiais genéticos para que o objetivo da pesquisa seja alcançado, ou seja, pelo estudo da
relevância do problema a ser superado lançando mão da realização de hibridações entre cultivares
tolerantes à seca versus cultivares com boa aceitação de mercado e com alta produtividade, gerando
desta forma, uma população segregante passível de avaliações e seleções de genótipos portadores
das características de interesse.
O desenvolvimento de plantas mais adaptadas às condições estressantes tem sido apontado
como um dos principais objetivos dos programas de melhoramento (BORÉM & RAMALHO, 2011)
em função dos constantes impactos do aquecimento global na agricultura, tendo como primeira
consequência o aumento nas taxas de evapotranspiração, promovendo maior consumo de água pelas
plantas. As previsões ambientais apontam para o aumento do aquecimento global nas próximas
décadas e, consequentemente, para um aumento dos períodos de seca que certamente acompanharão
esse fenômeno podendo causar sérias alterações na produção agrícola (MUNDOQUENTE, 2010a e
b). De acordo com BORÉM & RAMALHO (2011), são esperados inúmeros efeitos adversos com
relação às previsões de aquecimento nas regiões agrícolas e, como exemplo, citam a elevação da
temperatura, acelerando o crescimento das plantas e o aumentando a taxa de aborto floral.
Com o objetivo de estimar os parâmetros genéticos relacionados à tolerância ao déficit
hídrico em feijão, avaliando o rendimento de grãos por planta, PERILLA et al. (2009), verificaram
a existência de um sistema múltiplo de genes, predominando o efeito ambiental sobre os efeitos
genéticos aditivos e de dominância. As estimativas dos coeficientes de herdabilidade apresentaram
valores baixos a moderados os quais dificultam a seleção de plantas que reúnam características de
tolerância à seca, bem como de outros caracteres agronômicos de interesse econômico.
Como comentado anteriormente, o planejamento e a execução de um programa de
melhoramento necessitam de uma série de informações da espécie a ser melhorada, dos métodos de
melhoramento e das metodologias de análises. Dentre os métodos de análises genéticas, os estudos
por meio de cruzamentos dialélicos possuem importante participação para o melhoramento genético
(OLIVEIRA JÚNIOR et al., 1997). A análise fornece estimativas de parâmetros úteis na seleção de
genitores para hibridação e no entendimento dos efeitos genéticos envolvidos na determinação dos
caracteres. A metodologia de Griffing (1956) é bastante utilizada e permite estimar os efeitos da
capacidade geral e específica de combinação. Informações como estas são importantes na tomada
de decisão para seleção de genitores com foco no objetivo da pesquisa e seleção das melhores
combinações híbridas entre os genitores envolvidos (CRUZ et al., 2004).
Porém, quando se tem um número elevado de genitores, os cruzamentos em dialelos se
tornam mais laboriosos (FREITAS JÚNIOR et al., 2006). As informações com relação ao controle
genético para a característica de tolerância à seca em feijoeiro comum ainda são escassas na
literatura, entretanto, são importantes para a condução dos programas de melhoramento para tal
14
característica. OLIVEIRA JÚNIOR et al. (1997), testando onze cruzamentos oriundos de sete
genitores de feijão em dialelo desbalanceado de meia tabela e circulante, concluíram que a
capacidade geral de combinação (CGC) e a capacidade específica de combinação (CEC) foram
significativas para ambas as características avaliadas (comprimento da planta, número de vagens
por planta e rendimento de sementes por planta) para o primeiro método, e com relação ao dialelo
desbalanceado circulante, os resultados foram semelhantes com exceção do caráter número de
vagens por planta que não apresentou significância para CEC. Os autores afirmam também que o
método possibilitou a seleção de genitores e combinações híbridas superiores.
Diante desta busca por informações necessárias para a um correto direcionamento quanto
às avaliações e métodos a serem utilizados para seleção de genótipos superiores foram propostos
algumas metodologias, como a seleção precoce e o índice de suscetibilidade à seca, entre outros. A
seleção precoce é uma prática comum para várias culturas, principalmente com relação às
características de alta herdabilidade. No entanto, ROSAL et al. (2000) avaliaram o comportamento
produtivo de gerações iniciais de melhoramento e concluíram que a interação genótipo por
ambiente afetou a seleção precoce, valendo destacar que, para melhorar sua eficiência, as famílias
devem ser avaliadas no mínimo durante duas gerações e que o teste foi eficiente principalmente
para eliminar as progênies de feijoeiro menos produtivas, reduzindo, assim, o trabalho dos
melhoristas em gerações avançadas.
Outro método proposto para a seleção de genótipos tolerantes a ambientes estressantes é o
Índice de Suscetibilidade à Seca (ISS), proposto por FISHER & MAURER (1978), que leva em
consideração não somente a produtividade de grãos em condições de estresse, mas também a
produtividade em condições irrigadas e a intensidade do estresse, destacando-se como tolerantes à
seca, os genótipos portadores dos menores índices. TERÁN & SINGH (2002), estudando 36
genótipos de feijoeiro em condições com e sem estresse, identificaram reduções superiores a 50%
em relação à produtividade de grãos sob cultivo em déficit hídrico e que o ISS apresentou
correlação positiva com o percentual de redução da produção em condições de déficit hídrico.
LÓPEZ-SALINAS et al. (2011), avaliando genótipos de feijoeiro sob irrigação plena e
deficiência hídrica aplicada no início da floração, identificaram os genótipos DOR-448, NGO 17-99
e Icta Ju-97-1 como sendo tolerantes à seca em função do índice de suscetibilidade à seca. NUNES
et al. (2012) avaliando 20 genótipos de arroz com e sem irrigação, concluíram que seis genótipos
apresentaram superioridade em relação aos demais, com, simultaneamente, menores valores do ISS
e maiores produtividades, na condição de déficit hídrico. Sendo assim, estes genótipos podem ser
utilizados como genitores em programas de melhoramento visando a tolerância à seca.
Com base no exposto, fica evidente a necessidade de um programa amplo, multidisciplinar,
que aborde várias áreas do conhecimento, como meteorologia, física do solo, agronomia, irrigação,
15
estatística, fitotecnia e fisiologia para que o estudo destes componentes possa contribuir para uma
solução comum quanto ao entendimento da resposta das plantas ao déficit hídrico e, futuramente,
para o lançamento de novas cultivares de feijoeiro tolerantes à seca.
3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Seleção de cultivares promissoras quanto a tolerância à seca
3.1.1 Avaliação da parte aérea
3.1.1.1 Material Vegetal
Para a realização da avaliação inicial foram utilizados os genótipos BAT 477
(GUIMARÃES, 1992) e SEA 5 (SINGH et al., 2001) com grãos de tegumento creme, provenientes
do CIAT (Centro Internacional de Agricultura Tropical), IAPAR 81 (MODA-CIRINO et al., 2001a)
de tegumento carioca e IPR88 Uirapuru (MODA-CIRINO et al., 2001b) de tegumento preto,
provenientes do IAPAR (Instituto Agronômico do Paraná). Estes quatro materiais foram utilizados
como referenciais de tolerância à seca. As outras quatro cultivares utilizadas foram desenvolvidas
pelo programa de melhoramento genético do feijoeiro do Instituto Agronômico, sendo Carioca
Comum (resistente ao mosaico-comum), IAC Alvorada (resistência moderada a antracnose e alta
qualidade de grãos), IAC Carioca Tybatã (resistência a patógenos como antracnose, mosaico
comum, entre outros, e estabilidade de produção) de tegumento carioca e IAC Diplomata
(resistência à antracnose e alta qualidade de grãos) de tegumento preto.
3.1.1.2 Área, Delineamento Experimental e Condução das Plantas
O experimento foi instalado diretamente no solo na época da seca no ano agrícola de 2011,
no Centro Experimental Central do Instituto Agronômico – IAC, na Fazenda Santa Elisa (Latitude
de 22° 53’ 20” S e Longitude de 47° 04’ 40” W), em duas casas de vegetação do Programa de
Melhoramento Genético do Feijoeiro, localizadas uma ao lado da outra (Figura 2). O solo das casas
de vegetação é um Latossolo Vermelho distrófico típico de textura argilosa (EMBRAPA, 1999).
16
Figura 2. Imagem das duas casas de vegetação utilizadas na condução
dos experimentos com cultivo direto no solo.
Antes da instalação do experimento foi realizada a coleta e análise química do solo (Tabela
2) para fins de correção e adubação para a cultura do feijoeiro (RAIJ et al., 1997). Posteriormente,
foi realizada a correção do solo por meio da aplicação de 855 kg ha-1
de calcário dolomítico. A
adubação de semeadura foi realizada 15 dias após a calagem utilizando-se 20 kg ha-1
de N, 20 kg
ha-1
de P2O5 e 40 kg ha-1
de K2O, aplicados manualmente ao longo dos sulcos de semeadura. Foi
realizada adubação nitrogenada de cobertura constando da aplicação de 80 kg ha-1
de N vinte dias
após a semeadura.
Tabela 2. Características químicas do solo das casas de vegetação.
MO pH (CaCl2)
Macronutrientes Al SB H+Al CTC V
P S K Ca Mg
g dm-3
mg dm-3
mmolc dm-3
%
41 5,1 48 11 1,5 36 14 1 51,5 34 85,5 60
Micronutrientes
B Cu Fe Mn Zn
mg dm-3
0,4 7,7 17,0 17,6 8,0
O delineamento experimental adotado foi o de blocos casualizados, com parcelas
subdivididas e três repetições. As parcelas foram constituídas pelos tratamentos de irrigação nas
diferentes fases de desenvolvimento das plantas, e as subparcelas constituídas pelos genótipos. As
17
parcelas constaram de quatro tratamentos: (1) plantas irrigadas ao longo do ciclo sem déficit
hídrico; (2) supressão da irrigação a partir da fase vegetativa (Estádio V3/V4); (3) déficit hídrico a
partir da fase de pré-floração (Estádio R5) e (4) déficit hídrico a partir da fase de pós-floração
(Estádio R7). As subparcelas foram constituídas por linhas de 2,50 m de comprimento com 0,5 m
de espaçamento entre linhas e 13 plantas por metro. Como bordadura foi semeada nas laterais de
cada um dos tratamentos a cultivar IAPAR 31.
Durante a condução do experimento, a média das temperaturas e da umidade relativa do ar
nas duas casas de vegetação foi de 28°C e 68,5 %, respectivamente. A irrigação foi realizada por
sistema automatizado, com gotejadores espaçados a cada 0,15m e com vazão de 0,90 L h-1
. Foram
aplicadas duas irrigações diárias de seis minutos pela manhã nos tratamentos irrigado e com déficit
hídrico, até o momento da suspensão da irrigação neste. Os tratos culturais foram realizados de
acordo com as necessidades da cultura.
As plantas permaneceram sob déficit hídrico por um período de 38 dias na fase vegetativa,
33 dias na pré-floração e por 20 dias na pós-floração. Este período foi estipulado levando-se em
consideração o dia do déficit hídrico máximo, no qual as plantas apresentavam sintomas de murcha
acentuada, elevada senescência e abscisão foliar e apresentando valores de potencial hídrico (Ψw)
foliar próximo a -1,5MPa que, de acordo com BOYER (1976), é o ponto limite para a recuperação
do feijoeiro após um período de déficit hídrico. Também foi determinado o potencial matricial (Ψm)
do solo, sendo avaliado por sensores instalados a 0,20m e 0,40m de profundidade, com as leituras
sendo realizadas pelo medidor Watermark, onde valores determinados próximos a -40KPa foram
considerados satisfatórios para plantas mantidas em condições irrigadas. Valores próximos à -
199KPa a 0,40m de profundidade indicam escassez total de água na profundidade analisada. Desta
forma, as avaliações no tratamento com imposição do déficit hídrico na fase vegetativa foram em
função da determinação do Ψw e do Ψm. Já nas fases de pré e pós-floração, as avaliações foram
realizadas antes mesmo que as plantas atingissem Ψw, próximas a -1,5MPa, principalmente na fase
de pós-floração, devido à senescência precoce em consequência do déficit hídrico.
No dia em que as plantas apresentavam os sintomas citados acima, foi amostrada uma
planta de cada parcela para a avaliação do Ψw foliar; condutância estomática ( ); área foliar e
massa fresca e seca da parte aérea. Além disso, foram utilizadas cinco plantas de cada parcela para
avaliação do índice relativo de clorofila e componentes de rendimento. O tratamento irrigado foi
utilizado como padrão de comparação e desta forma, avaliado concomitantemente com os três
tratamentos com imposição do déficit hídrico. Após a realização das avaliações morfológicas e
fisiológicas nas épocas de aplicação do déficit, a irrigação foi restabelecida até a maturação
fisiológica para a realização das avaliações dos componentes de rendimento e produtividade.
18
3.1.1.3 Características avaliadas no dia do déficit hídrico máximo:
Determinação do potencial hídrico (Ψw) foliar
As avaliações do Ψw foliar foram realizadas às 5h, utilizando-se uma câmara de pressão de
Scholander - Modelo 3115 (Soilmoisture Equipment Corp) (Figura 3A) posicionada no centro da
casa de vegetação para diminuir o tempo entre a coleta das folhas e a leitura dos dados. Foi coletada
de cada parcela uma folha trifoliolada completamente expandida da parte mediana das plantas.
Condutância estomática ( )
Para avaliação da foi utilizado um Porômetro (Type AP4 – Delta T Devices) (Figura
3B), em estado de equilíbrio dinâmico. As leituras foram realizadas nas faces abaxial e adaxial de
folhas completamente expandidas da parte mediana das plantas e expostas à radiação solar entre os
horários das 9 e 11h e 14 e 16h. Para a determinação da foi realizada a leitura em uma planta de
cada parcela.
Índice Relativo de Clorofila (IRC)
Para as avaliações do índice relativo de clorofila, utilizou-se o método não destrutivo
(SPAD-502 Plus – Konica Minolta) (Figura 3C), utilizando folhas completamente expandidas
localizadas na parte mediana das plantas, sendo utilizadas cinco plantas de cada parcela e cada
leitura constou da média de cinco aferições.
Determinação da área foliar total (AFT) e massa seca (MS)
Para a determinação da área foliar total (cm2) foi utilizado um integrador de área - Modelo
LI-3100C – LI-COR (Figura 3D) sendo coletada uma planta de cada parcela em ambos os
tratamentos no dia do déficit hídrico máximo e, posteriormente, essas plantas foram utilizadas para
avaliação da massa fresca total (MFT) e massa seca total (MST). Para obtenção da massa seca, as
amostras da massa fresca foram secas em estufa de circulação forçada de ar com temperatura de 60
°C, até atingir peso constante.
Figura 3. Aparelhos utilizados nas avaliações para tolerância à seca. Câmara de pressão de
Scholander (3A); Porômetro (3B); SPAD-502Plus (3C) e Integrador de área - LI-3100C (3D).
A B C D
19
3.1.1.4 Avaliação dos carateres agronômicos e produtividade de grãos
Foram coletadas de forma aleatória na fase de maturação fisiológica dos grãos, cinco
plantas de cada parcela. Os caracteres avaliados foram: altura de planta em centímetros (AP);
número de nós por planta (NNP); número de vagens por planta (NVP); número de sementes por
vagem (NSV); massa de mil grãos em gramas (MMG) e produtividade de grãos em kg ha-1
(PG). A
produtividade de grãos foi determinada avaliando-se todas as plantas cultivadas mais as utilizadas
para a avaliação dos caracteres relacionados aos componentes de rendimento.
3.1.1.5 Determinação do índice de intensidade de estresse hídrico
O índice de intensidade de estresse hídrico foi calculado pela seguinte fórmula:
Xi
hXdIIE
..1
Sendo: Xd.h. a produtividade média de todos os genótipos sob déficit hídrico; Xi. a
produtividade média de todos os genótipos em condições irrigadas (CIAT, 2012).
3.2 Avaliação do sistema radicular
As avaliações do sistema radicular das plantas foram realizadas utilizando-se rizotrons
(Figura 4A), cultivando-se uma planta por rizotron. Foi utilizado como substrato uma mistura de
solo e areia na proporção 2:1. Pelas condições químicas adequadas do solo para o cultivo do
feijoeiro (Tabela 3), não foi necessária realizar a correção do solo, e a adubação, após o
peneiramento do solo, constou da aplicação de 150 kg ha-1
de N.
Tabela 3. Características químicas do solo utilizado na mistura com areia para preencher os
rizotrons.
MO pH (CaCl2)
Macronutrientes Al SB H+Al CTC V
P S K Ca Mg
g dm-3
mg dm-3
mmolc dm-3
%
33 5,7 80 12 3 67 19 1 89 38 127 70
Micronutrientes
B Cu Fe Mn Zn
mg dm-3
0,3 6,9 17,0 19,5 6,7
O delineamento experimental adotado foi o de blocos casualizados com parcelas
subdivididas e três repetições. As parcelas foram constituídas pelos tratamentos de irrigação nas
diferentes fases de desenvolvimento das plantas e as subparcelas foram constituídas pelos
genótipos. Os tratamentos foram os mesmos relatados e descritos no experimento realizado com
20
semeadura direta no solo e a irrigação fornecida por um sistema automatizado de gotejamento, com
duas irrigações diárias com duração de um minuto no tratamento irrigado e nos tratamentos com
restrição hídrica, até que fossem submetidos ao déficit hídrico. Para o monitoramento da
temperatura e da umidade relativa do ar foram utilizados termo-higrômetros, os quais apontaram
médias de temperatura de 30,3 °C e umidade relativa de 68,9%, no período em que o experimento
foi conduzido.
As plantas permaneceram sob déficit hídrico terminal e foram colhidas após a maturação
fisiológica das plantas submetidas ao déficit hídrico na pós-floração. Sendo assim, a colheita foi
realizada aos 49, 39 e 28 dias após a indução do déficit hídrico em relação às fases vegetativa, pré e
pós-floração, respectivamente. Após a maturação fisiológica, as raízes foram retiradas do solo e
levadas ao laboratório para a realização da avaliação do diâmetro, volume e comprimento. As
imagens das raízes de cada planta foram obtidas em scanner LA2400 (EPSON) (Figura 4C) e as
características de raiz foram calculadas por meio da utilização do software WinRHIZO (Regent
Instruments Inc., Quebec, Canada), sendo:
Diâmetro médio - correspondente ao diâmetro médio de raiz, dado em mm.
Volume de raiz - correspondente ao volume de raízes, dado em cm3.
Comprimento das raízes - corresponde ao comprimento total de raízes, considerando-se as
raízes primárias e secundárias, dado em m.
Figura 4. Imagem dos rizotrons (4A), da acomodação em casa de vegetação (4B)
e do scanner utilizado para obtenção das imagens para avaliação das raízes com o
programa WinRHIZO (4C).
3.3 Realização de cruzamentos em esquema dialélico entre as quatro cultivares selecionadas
Foram realizadas hibridações dirigidas em esquema de dialelo completo, incluindo os
recíprocos, entre quatro cultivares de feijoeiro (Tabela 4) selecionadas nos experimentos anteriores.
As seleções foram realizadas em função do desempenho das cultivares consideradas tolerantes à
seca e as cultivares desenvolvidas pelo IAC, com relação aos resultados obtidos nos experimentos
realizados para o estudo do sistema radicular e da parte aérea considerando como critério a seleção
21
de uma cultivar tolerante (BAT 477, SEA 5, IAPAR 81 e IPR88 Uirapuru) e uma pertencente ao
programa de melhoramento do IAC (IAC Alvorada, IAC Diplomata, IAC Carioca Tybatã e Carioca
Comum) de cada experimento. Dessa forma, as hibridações foram realizadas utilizando as cultivares
SEA 5 e IAC Alvorada selecionadas no experimento da parte aérea e as cultivares BAT 477 e IAC
Carioca Tybatã selecionadas quanto às avaliações do sistema radicular.
As hibridações foram realizadas no período da manhã entre 7 e 11 horas, utilizando-se a
técnica de Buishand (1956), descrita por PATERNELLI & BORÉM (1999). Para tanto, foram
realizadas três semeaduras entre os meses de maio a julho para obtenção das sementes F1.
Posteriormente, foram obtidas em casa de vegetação, as sementes F2 por meio de autofecundação
natural das sementes F1.
Tabela 4. Dialelo completo envolvendo quatro genitores, seus cruzamentos e os recíprocos.
Genitores BAT 477 SEA 5 IAC Alvorada IAC Carioca
Tybatã
BAT 477 -
BAT 477
x
SEA 5
BAT 477
x
IAC Alvorada
BAT 477
x
IAC Carioca
Tybatã
SEA 5
SEA 5
x
BAT 477
-
SEA 5
x
IAC Alvorada
SEA 5
x
IAC Carioca
Tybatã
IAC Alvorada
IAC Alvorada
x
BAT 477
IAC Alvorada
x
SEA 5
-
IAC Alvorada
x
IAC Carioca
Tybatã
IAC Carioca
Tybatã
IAC Carioca
Tybatã
x
BAT 477
IAC Carioca
Tybatã
x
SEA 5
IAC Carioca
Tybatã
x
IAC Alvorada
-
3.4 Avaliação dos quatro genitores e seus cruzamentos quanto à capacidade combinatória
Inicialmente foi realizada a análise química do solo das duas casas de vegetação (Tabela
5), para a realização de correção e adubação do solo de acordo com RAIJ et al. (1997). Para
correção do solo foram aplicados 1.500 kg ha-1
de calcário dolomítico. Na adubação de semeadura
foram aplicados 20 kg ha-1
de N, 20 kg ha-1
de P2O5 e 60 kg ha-1
de K2O. Foi realizada adubação
nitrogenada de cobertura constando da aplicação de 80 kg ha-1
de N, vinte dias após a semeadura.
22
Tabela 5. Características químicas do solo das casas de vegetação.
MO pH (CaCl2)
Macronutrientes Al SB H+Al CTC V
P S K Ca Mg
g dm-3
mg dm-3
mmolc dm-3
%
28 5,1 69 11 0,7 31 14 1 47 42 87 52
Micronutrientes
B Cu Fe Mn Zn
mg dm-3
0,2 0,9 18,0 18,1 7,2
O experimento foi instalado em casa de vegetação, na safra “da seca” no ano agrícola de
2012, composto pelos quatro genitores e a geração F2 oriunda do cruzamento entre os quatro
genitores. Os cruzamentos SEA 5 x BAT 477 e IAC Alvorada x IAC Carioca Tybatã não foram
utilizados pela indisponibilidade de sementes. O déficit hídrico foi imposto a partir da pré-floração,
e o delineamento experimental foi em blocos casualizados, com parcelas subdivididas e três
repetições. As parcelas constaram de dois tratamentos hídricos: (1) controle (irrigado) e (2) déficit
hídrico imposto a partir da fase de pré-floração (Estádio R5) e, as subparcelas, constituídas por
linhas com 2m de comprimento e 0,5m de espaçamento entre linhas, com 13 plantas por metro. Os
tratos culturais foram realizados de acordo com as necessidades da cultura e, a irrigação, constou de
duas aplicações diárias com duração de seis minutos. A temperatura média durante o cultivo foi de
37 °C e a umidade relativa do ar de 28%.
A restrição hídrica foi aplicada por um período de 30 dias e a colheita realizada aos 70 dias
após a semeadura. No tratamento irrigado, a colheita foi realizada aos 90 dias após a semeadura,
mostrando a precocidade da maturação fisiológica das plantas estressadas pelo déficit hídrico. As
avaliações realizadas durante o cultivo foram às mesmas aplicadas no experimento 3.1.1, ou seja,
PG, MMG, NVP, NSV, NNP, AP, Ψw foliar, gs avaliada nas faces abaxial e adaxial entre 9 e 11h e
entre 14 e 16h, AFT, índice relativo de clorofila, MFT e MST, sendo que, neste experimento, foram
realizadas medidas considerando as diferentes partes das plantas: folha, caule e vagem.
Para a análise dialélica, os resultados do tratamento com aplicação do déficit hídrico a
partir da pré-floração foram submetidos à análise de variância e, após a verificação da significância
as somas de quadrados foram decompostas em capacidade geral de combinação (CGC) e
capacidade específica de combinação (CEC), incluindo os recíprocos. A análise dialélica foi
realizada de acordo com o modelo 1 de Griffing (1956), onde são avaliadas as combinações
correspondentes aos parentais e seus cruzamentos incluindo os recíprocos. A análise foi realizada a
partir das médias das repetições de cada parental e seus cruzamentos, por meio de recursos
computacionais do programa GENES (CRUZ, 2001) pelo modelo:
23
, em que:
: valor médio da combinação híbrida (i # j) ou do genitor (i = j);
: média geral;
, : efeitos da capacidade geral de combinação do i-ésimo ou j-ésimo genitor (i, j = 1, 2 ... p);
: efeito da capacidade específica de combinação para os cruzamentos entre os genitores de ordem
i e j;
: efeito recíproco que mede as diferenças proporcionadas pelo genitor i, ou j, quando utilizado
como macho ou fêmea no cruzamento ij;
: erro experimental médio associado à observação de ordem ij.
Também foram estimados os parâmetros genéticos relacionados ao tratamento submetido
ao déficit hídrico a partir da pré-floração para as características: produtividade de grãos (g/planta),
número de vagens por planta, número de sementes por vagem e massa de mil grãos (gramas) pelas
fórmulas abaixo. Para tanto, foram coletadas quinze plantas de cada parcela.
Coeficiente de variação ambiental - = ( /M) x 100
Sendo: : desvio padrão do resíduo experimental e M: média experimental;
Coeficiente de variação genético - = ( /M) x 100
Sendo: : desvio padrão da variância genotípica;
Valor b = /
Herdabilidade no sentido amplo - = /
Sendo: : variância genotípica e : variância fenotípica;
Ganho genético absoluto - = x ds
Sendo: : herdabilidade da característica e ds: diferencial de seleção;
Ganho genético relativo: = ( /M) x 100
3.5 Avaliação da geração F3
As características químicas do solo estão apresentadas na tabela 6. A correção e adubação
do solo foi realizada de acordo com RAIJ et al. (1997), sendo aplicados 385 kg ha-1
de calcário
dolomítico para correção do solo. Foram aplicados na adubação de semeadura 20 kg ha-1
de N, 20
kg ha-1
de P2O5 e 60 kg ha-1
de K2O. Foi realizada adubação nitrogenada de cobertura constando da
aplicação de 80 kg ha-1
de N, vinte dias após a semeadura.
24
Tabela 6. Caraterísticas químicas do solo das duas casas de vegetação.
MO pH (CaCl2)
Macronutrientes Al SB H+Al CTC V
P S K Ca Mg
g dm-3
mg dm-3
mmolc dm-3
%
30 5,4 81 11 1,1 42 20 1 63,1 33 96,1 66
Micronutrientes
B Cu Fe Mn Zn
mg dm-3
0,32 7,3 13 14,5 6,6
Os cruzamentos (BAT 477 x SEA 5; BAT 477 x IAC Alvorada; IAC Alvorada x BAT 477;
SEA 5 x IAC Carioca Tybatã; IAC Carioca Tybatã x SEA 5; SEA 5 x IAC Alvorada; IAC Alvorada
x SEA 5 e IAC Carioca Tybatã x IAC Alvorada) oriundos dos genitores SEA 5 e IAC Alvorada,
selecionados de acordo com a CGC e CEC foram semeadas diretamente no solo em condições de
casa de vegetação na época “de inverno” na safra de 2012 para fins de identificação de linhagens
tolerantes à seca.
O delineamento experimental foi o de blocos casualizados, com parcelas subdivididas e
três repetições. As parcelas constaram de dois tratamentos de irrigação, ou seja, plantas irrigadas ao
longo do ciclo e supressão de irrigação a partir da fase de pré-floração (Estádio R5) até o final do
ciclo. Sendo assim, aos 32 dias da restrição hídrica, foram realizadas avaliações quanto ao índice
relativo de clorofila (IRC) e condutância estomática ( ) na face abaxial entre os horários de 9 e
11h e 14 e 16h. Aos 40 dias de déficit, na qual as plantas encontravam-se na maturidade fisiológica
foram avaliados os caracteres agronômicos e produtividade de grãos. A partir da produtividade de
grãos em condições com e sem déficit foi estimado o índice de suscetibilidade dos genótipos à seca
conforme FISHER & MAURER (1978), por meio da fórmula:
Determinação do Índice de Suscetibilidade à Seca (seca) - ISS
IIE
Y
Y
ISSne
dh
1
Sendo: Ydh a produtividade de grãos de um determinado genótipo sob déficit hídrico; Yne a
produtividade de um determinado genótipo em condições não estressantes; IIE é o índice de
intensidade de estresse hídrico (FISHER & MAURER, 1978).
25
3.6 Análise estatística
Foram realizadas as análises de variância e os valores médios foram comparados pelo teste
de Tukey a 5% de probabilidade pelo programa SISVAR (FERREIRA, 2003). Os gráficos foram
realizados com a utilização do Programa ORIGIN 7.0.
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 Comparação do desenvolvimento de oito cultivares de feijoeiro sob condições de
deficiência hídrica
Nas figuras 5, 6 e 7 estão apresentados os resultados da determinação do potencial hídrico
(Ψw) foliar após 38, 33 e 20 dias de restrição hídrica aplicada nas fases vegetativa, pré-floração e
pós-floração, respectivamente. Pode-se observar que as oito cultivares de feijoeiro responderam de
forma diferenciada, independente do estádio de desenvolvimento que foram submetidas ao déficit
hídrico e que o período de sobrevivência nesta condição de estresse depende de vários fatores,
principalmente da intensidade aplicada e do estádio de desenvolvimento das plantas. De acordo com
GOMIDE (2011), o monitoramento do conteúdo de água no solo e o status hídrico da planta,
permitem a quantificação e a caracterização do déficit hídrico e auxilia também na tomada de
decisão do momento de cessar o déficit hídrico nos experimentos. Observa-se também que o déficit
hídrico a partir da pré e pós-floração ocasionaram menores reduções no Ψw foliar do que em relação
ao déficit aplicado na fase vegetativa.
Quando o déficit hídrico foi imposto na fase vegetativa (V3/V4) a cultivar IAC Diplomata
apresentou o valor mais negativo para Ψw foliar, ou seja, -1,0MPa. Após o 32° dia da imposição do
déficit na fase vegetativa, os sensores instalados a 0,40m de profundidade indicavam escassez de
água no solo (-199KPa) e, mesmo assim, as plantas permaneceram nesta condição por mais seis dias
para que apresentassem estado de murcha acentuada, dando indícios que o sistema radicular do
feijoeiro se desenvolveu a uma profundidade superior a 0,40m de profundidade à procura de água.
Já na fase de pré-floração o valor mais negativo para Ψw foliar foi observado para IAC
Alvorada. Dentre as cultivares consideradas tolerantes à seca, SEA 5 e BAT 477, apresentaram
valores menos negativos para Ψw foliar corroborando com os resultados obtidos por PIMENTEL &
PEREZ (2000), os quais avaliaram 15 genótipos de feijoeiro com suspensão da irrigação na pré-
floração e concluíram que a cultivar BAT 477 manteve-se entre os cinco genótipos que
apresentaram os maiores valores para Ψw foliar. Com relação à pós-floração as cultivares sob
26
restrição hídrica apresentaram comportamento similar para Ψw foliar, com exceção da SEA 5 e
Carioca Comum que apresentaram valores menos negativos.
BAT 477 SEA-5 Uirapuru IPR-81 Alvorada Diplomata Tybatã C. Comum
-1,50
-1,25
-1,00
-0,75
-0,50
-0,25
0,00
Po
ten
cia
l h
ídri
co
da
fo
lha
(M
Pa
)
Controle
Vegetativo
Figura 5. Determinação do potencial hídrico (Ψw) foliar de oito
cultivares de feijoeiro no 38° dia da restrição hídrica imposta a partir da
fase vegetativa.
27
BAT 477 SEA-5 Uirapuru IPR-81 Alvorada Diplomata Tybatã C.Comum
-1,50
-1,25
-1,00
-0,75
-0,50
-0,25
0,00
Po
ten
cia
l h
ídri
co
fo
liar
(MP
a)
Controle
Pré-floração
Figura 6. Determinação do potencial hídrico (Ψw) foliar de oito
cultivares de feijoeiro no 33° dia da restrição hídrica imposta a partir da
pré-floração.
BAT 477 SEA-5 Uirapuru IPR-81 Alvorada Diplomata Tybatã C.Comum
-1,50
-1,25
-1,00
-0,75
-0,50
-0,25
0,00
Po
ten
cia
l h
ídri
co
fo
liar
(MP
a)
Controle
Pós-floração
Figura 7. Determinação do potencial hídrico (Ψw) foliar de oito
cultivares de feijoeiro no 20° dia da restrição hídrica imposta a partir da
pós-floração.
28
Pode-se observar por meio da tabela 7 que houve efeito significativo de tratamentos
hídricos para todas as variáveis analisadas. Houve também efeito significativo de cultivares para
todas as características estudadas, indicando a existência de variabilidade genética entre as
cultivares com relação às características em questão, indicando que as características avaliadas são
discriminatórias para tolerância à seca.
Pôde-se também observar que a interação tratamento hídrico x cultivar foi significativa
para as características produtividade de grãos e número de sementes por vagem, indicando que as
cultivares de feijoeiro responderam ao déficit hídrico de maneira diferente (Tabela 7).
Tabela 7. Resumo da análise de variância para produtividade de grãos (PG), massa de mil grãos (MMG),
número de vagens por planta (NVP), número de sementes por vagem (NSV), número de nós por planta
(NNP) e altura da planta (AP) de oito cultivares de feijoeiro submetido a quatro tratamentos de irrigação.
Fonte de
Variação GL
PG (kg ha-1
) MMG (g) NVP NSV NNP AP (cm)
Quadrado médio
Blocos 2 1475,66 1522,40 0,98 0,28 0,61 60,31
Tratamento
Hídrico (TH)
3 67656,56** 17609,28** 100,45** 9,23** 8,55** 377,07*
Erro a 6 624,77 117,10 4,81 0,33 0,32 70,40
Cultivares (C) 7 10200,43** 6769,01** 9,57** 2,37** 5,06** 916,65**
TH x C 21 1796,76* 1018,81 n-.s.
2,44n.s.
0,51* 0,59n.s.
115,98 n.s.
Erro b 56 1186,80 853,13 2,34 0,26 0,64 123,92
Total 95
CV (%) TH 20,37 4,64 36,52 13,47 10,01 11,09
CV (%) C 28,08 12,53 25,45 11,97 6,78 8,59
*, ** Significativo pelo teste F, a 5% e 1% de probabilidade.
Na tabela 8 verifica-se que a produtividade de grãos e massa de mil grãos foram superiores
no tratamento sem déficit hídrico. Quando o déficit hídrico foi imposto na fase vegetativa, todas as
variáveis apresentaram as menores médias, demonstrando que as condições de déficit hídrico
impostas nesta fase de desenvolvimento das plantas acarretam prejuízos expressivos com relação as
demais em função do estádio de desenvolvimento e do tempo de duração de estresse (38 dias). Esta
redução pode ser em virtude das diferentes fases em que as plantas permaneceram sob déficit
repercutindo na produtividade e nos componentes de rendimento. Considerando que a restrição da
irrigação foi imposta a partir da fase vegetativa (V3/V4) e que foi mantida na condição de déficit
hídrico até a fase reprodutiva (R8), as plantas permaneceram em condições de déficit hídrico nos
três principais estádios de desenvolvimento da cultura, afetando a expansão e o desenvolvimento
celular oriundos das alterações morfofisiológicas acarretadas pelas condições de estresse.
Consequentemente, essa condição de estresse afetou a produtividade de grãos pela baixa
porcentagem de vingamento das flores sob déficit hídrico no estádio R6 e ao abortamento dos
óvulos produzindo vagens chochas sob déficit no estádio R8, estando de acordo com KRAMER &
BOYER (1995) e STONE & SILVEIRA (2012), para cultivo do feijoeiro em condições de restrição
29
hídrica. O índice de intensidade de estresse hídrico (IIE) foi de 72%, 25% e 17% para o tratamento
com déficit a partir da fase vegetativa, pré e pós-floração, respectivamente. Vale considerar, que na
fase vegetativa o declínio da produtividade e dos componentes de rendimento foi superior, estando
de acordo com os resultados obtidos por SOUSA & LIMA (2010). Segundo SILVEIRA et al.
(1981), a produção de grãos decresce de acordo com o aumento no número de dias em condições de
déficit hídrico e as cultivares de feijoeiro respondem de forma diferenciada a este déficit. BLUM
(1997), recomenda para estudos com relação a tolerância à seca parâmetros que estejam
correlacionados com a produtividade pela facilidade de avaliação.
Tabela 8. Teste de comparação de médias obtidas para os quatro tratamentos hídricos a qual a
cultura do feijoeiro foi submetida com relação à produtividade de grãos (PG), massa de mil grãos
(MMG), número de vegens por planta (NVP), número de sementes por vagem (NSV), número de
nós por planta (NNP) e altura de planta (AP).
* Médias seguidas de letras diferentes na coluna diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
Na tabela 9, pode-se observar que as cultivares IAC Alvorada e IAC Diplomata
apresentaram as maiores médias gerais para produtividade de grãos, com 1.320 kg ha-1
e 1.232 kg
ha-1
respectivamente, entretanto, não diferiram estatisticamente das cultivares IAPAR 81 e IPR88
Uirapuru que obtiveram média geral de 1.104 kg ha-1
e 1.008 kg ha-1
respectivamente, que são
consideradas tolerantes à seca. Nas fases de pré e pós-floração, as cultivares IAC Alvorada e IAC
Diplomata, novamente apresentaram as maiores médias de produtividade, apesar de não terem
diferido estatisticamente das cultivares IAPAR 81 e IPR88 Uirapuru. As cultivares IAC Alvorada e
IAC Diplomata também apresentaram as maiores médias de produtividade quando submetidas às
condições de irrigação plena mostrando-se responsivas. A cultivar SEA 5 apresentou a menor
redução de produtividade na fase vegetativa (61,3%), apesar de ter sido superior a 50% e uma das
menores reduções com déficit na pré-floração (9,4%) e pós-floração (34,3%) (Tabela 9).
Quando o déficit hídrico foi aplicado na fase reprodutiva (pré e pós-floração) observaram-
se algumas diferenças passíveis de seleção, uma vez que, quando imposto a partir da fase vegetativa
não houve diferença estatística significativa entre as cultivares. Além disso, os prejuízos foram mais
expressivos na fase vegetativa, não possibilitando a discriminação de cultivares devido à drástica
redução na produtividade de grãos das cultivares.
Na fase de pós-florescimento, pode-se observar que houve diferença significativa quanto
ao comportamento das cultivares para a característica número de vagens por planta. A cultivar IAC
Tratamentos PG (kg ha-1
) MMG (g) NVP NSV NNP AP (cm)
Controle 1376,0a 265,42a 7,50a 4,42a 8,25a 97,17a
Vegetativo 384,0c 201,25c 3,29c 3,33b 7,54b 97,00a
Pré-Floração 1032,0b 224,58b 5,50b 4,54a 7,96ab 102,13a
Pós-Floração 1136,0b 241,46b 7,67a 4,58a 8,33a 105,04a
30
Alvorada destacou-se das demais, com média de 10,70, porém não diferiu estatisticamente das
cultivares BAT 477, IAC Carioca Tybatã, IAPAR 81, IPR88 Uirapuru, IAC Diplomata e Carioca
Comum. Com relação ao número de sementes por vagem, foi possível observar diferença
significativa entre as cultivares em todos os tratamentos hídricos, sendo que IAC Diplomata e
IPR88 Uirapuru obtiveram as maiores médias gerais para a característica, no entanto não diferiram
das cultivares IAPAR 81 e IAC Carioca Tybatã (Tabela 9).
A aplicação do déficit hídrico nos três diferentes estádios de desenvolvimento do feijoeiro
ocasionou um decréscimo na média da característica massa de mil grãos (Tabela 8). A cultivar IAC
Alvorada, destacou-se nos tratamentos controle, vegetativo e pós-floração, bem como na média
geral da característica considerando os quatro tratamentos hídricos (Tabela 10).
Pode-se também observar que não houve diferença significativa para número de nós
quando o déficit foi imposto a partir da pré-floração e para altura de plantas quando a restrição
hídrica ocorreu na pós-floração (Tabela 10), no entanto, houve um aumento no número de nós
quando o déficit foi imposto na fase de pós-floração em relação à restrição hídrica no estádio
vegetativo e de pré-floração (Tabela 8). Foi observada diferença significativa para a variável altura
de plantas quando se considera a média dos quatro tratamentos hídricos empregados, onde as
cultivares BAT 477, IAC Carioca Tybatã e IAC Alvorada apresentaram os valores médios mais
elevados. Entretanto essas cultivares não diferiram estatisticamente das cultivares IAC Diplomata e
IAPAR 81. Com relação ao número de nós por planta a cultivar IAC Alvorada apresentou a maior
média geral, no entanto, não diferiu estatisticamente das cultivares BAT 477, IAC Carioca Tybatã,
IPR88 Uirapuru e IAPAR 81 (Tabela 10).
Desta forma, pode-se observar pelos resultados obtidos que a cultivar IAC Alvorada
destacou-se tanto na média de produtividade de grãos, considerando todos os estádios avaliados e
também para os estádios analisados de forma independente. Destacou-se também com relação à
massa de mil grãos e número de vagens por planta, dando indícios de se apresentar como uma
cultivar com elevado potencial para a produção em ambientes com risco de déficit hídrico, uma vez
que, de acordo com MARIOT (1989), além de sobreviverem às condições de estresse moderado as
plantas precisam apresentar uma produtividade satisfatória.
31
Tabela 9. Médias de produtividade de grãos (PG), número de vagens por planta (NVP) e número de
sementes por vagem (NSV) de oito cultivares de feijoeiro, submetidos a quatro tratamentos de
irrigação em diferentes estádios de desenvolvimento da cultura.
*Médias seguidas de letras diferentes na coluna diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
Cultivares PG (kg ha
-1)
Controle Vegetativo Pré-Floração Pós-Floração Média
BAT 477 1164,8bc 288,0a 853,6abc 1088,0abc 848,0bc
SEA 5 792,0c 485,6a 717,6c 520,0c 632,0c
IPR88 Uirapuru 1437,6abc 357,6a 1157,6abc 1090,4abc 1008,0ab
IAPAR 81 1416,0abc 504,0a 1290,4abc 1181,6abc 1104,0ab
IAC Alvorada 1778,4ab 410,4a 1400,0a 1685,6a 1320,0a
IAC Diplomata 1898,4a 384,0a 1298,4ab 1338,4ab 1232,0a
IAC C. Tybatã 1453,6abc 312,0a 829,60ab 1304,0ab 976,0abc
Carioca Comum 1080,0c 338,4a 736,0bc 885,0bc 760,0bc
Cultivares NVP
Controle Vegetativo Pré-Floração Pós-Floração Média
BAT 477 7,30a 3,30a 5,00a 8,30ab 6,00ab
SEA 5 5,00a 3,30a 4,00a 5,00b 4,30b
IPR88 Uirapuru 8,00a 3,30a 4,30a 7,30ab 5,70ab
IAPAR 81 7,30a 3,70a 7,30a 7,70ab 6,50a
IAC Alvorada 8,00a 3,70a 6,30a 10,70a 7,20a
IAC Diplomata 8,00a 3,00a 5,70a 7,00ab 5,90ab
IAC C. Tybatã 9,00a 3,30a 6,30a 8,30ab 6,80a
Carioca Comum 7,30a 2,70a 4,70a 7,00ab 5,40ab
Cultivares NSV
Controle Vegetativo Pré-Floração Pós-Floração Média
BAT 477 4,70ab 2,30b 3,70b 4,00ab 3,70c
SEA 5 3,30b 3,70ab 4,30ab 3,70b 3,80bc
IPR88 Uirapuru 5,00a 4,00a 5,00ab 5,30a 4,80a
IAPAR 81 4,00ab 3,70ab 5,00ab 5,30a 4,50ab
IAC Alvorada 4,30ab 3,00ab 4,30ab 4,00ab 3,90bc
IAC Diplomata 5,00a 4,00a 5,30a 5,00ab 4,80a
IAC C. Tybatã 4,70ab 2,70ab 4,70ab 5,00ab 4,30abc
Carioca Comum 4,30ab 3,30ab 4,00ab 4,30ab 4,00bc
32
Tabela 10. Médias de massa de mil grãos (MMG), número de nós por planta (NNP) e altura
da planta (AP) de oito cultivares de feijoeiro, submetidos ao déficit hídrico em três estádios
de desenvolvimento da cultura.
*Médias seguidas de letras diferentes na coluna diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
De acordo com O’TOOLE et al. (1977), o controle estomático é um dos principais
mecanismos de adaptação do feijoeiro à seca, uma vez que as plantas limitam a perda de água pelo
fechamento parcial dos estômatos e consequentemente ocorre uma redução nas trocas gasosas como
forma de resposta à restrição hídrica no solo. Pode-se observar pela figura 8, que o déficit hídrico
imposto nas três fases de desenvolvimento da cultura fez com que ocorresse uma redução na
condutância estomática na maioria das cultivares, independentemente da fase de desenvolvimento
em que foram submetidas ao estresse, da face da folha analisada e do horário de avaliação. De
acordo com TAIZ & ZEIGER (2009), a condutância estomática está mais intimamente ligada ao
potencial matricial do solo do que ao potencial hídrico da planta.
Cultivares MMG (g)
Controle Vegetativo Pré-Floração Pós-Floração Média
BAT 477 225,00b 188,30ab 195,00a 206,70bc 203,70c
SEA 5 275,00ab 211,70ab 263,30a 265,00ab 253,70ab
IPR88 Uirapuru 261,70ab 161,70b 220,00a 250,00abc 223,30bc
IAPAR 81 260,00ab 221,70ab 233,30a 235,00abc 237,50bc
IAC Alvorada 306,70a 245,00a 248,30a 305,00a 276,20a
IAC Diplomata 296,70a 183,30ab 211,70a 230,00bc 230,40bc
IAC C. Tybatã 251,70ab 196,70ab 193,30a 186,70c 207,10c
Carioca Comum 246,70ab 201,70ab 231,70a 253,30abc 233,30bc
Cultivares NNP
Controle Vegetativo Pré-Floração Pós-Floração Média
BAT 477 8,33a 8,33ab 9,00a 9,33a 8,75ab
SEA 5 6,00b 6,33b 7,33a 7,00b 6,67d
IPR88 Uirapuru 8,00ab 8,00ab 8,00a 8,33ab 8,08abc
IAPAR 81 8,33a 7,33ab 8,33a 8,33ab 8,08abc
IAC Alvorada 9,67a 8,67a 9,00a 9,00ab 9,08a
IAC Diplomata 8,33a 7,67ab 7,33a 8,33ab 7,92bc
IAC C. Tybatã 9,00a 7,33ab 7,67a 8,33ab 8,08abc
Carioca Comum 8,33a 6,67ab 7,00a 8,00ab 7,50cd
Cultivares AP (cm)
Controle Vegetativo Pré-Floração Pós-Floração Média
BAT 477 101,00ab 119,33a 108,33ab 117,33a 111,42a
SEA 5 74,00b 83,33b 86,33b 94,00a 84,42c
IPR88 Uirapuru 97,00ab 97,33ab 92,33ab 94,00a 95,17bc
IAPAR 81 94,67ab 92,33ab 113,00ab 104,00a 101,00ab
IAC Alvorada 110,00a 98,67ab 119,00a 110,33a 109,50a
IAC Diplomata 100,67ab 97,00ab 102,33ab 105,00a 101,25ab
IAC C. Tybatã 107,00a 101,00ab 101,33ab 110,33a 104,92a
Carioca Comum 93,00ab 87,00b 94,67ab 105,33a 95,00c
33
Os valores para condutância estomática avaliadas no período da manhã (Figuras 8A e 8C)
foram superiores as avaliações realizadas no período da tarde (Figuras 8B e 8D). A maioria dos
genótipos apresentaram as maiores médias para condutância estomática na face abaxial, podendo
estar relacionado a um maior número de estômatos na face inferior da folha. Quando comparado
com o déficit hídrico imposto no estádio vegetativo, a condutância estomática do tratamento
controle apresentou-se divergente em ambas as faces das folhas, bem como em ambos os horários
de avaliação. Na figura 8A, pode-se observar que a cultivar IAPAR 81 apresentou condutância
estomática mais elevada quando o déficit hídrico foi imposto na fase vegetativa e também maior
produtividade de grãos (504 kg ha-1
) (Tabela 9) quando comparada às demais cultivares. Com
relação ao déficit hídrico na pré-floração, destacou-se a cultivar IAC Alvorada, com maior
condutância estomática e elevada produtividade (1.400 kg ha-1
) (Tabela 9).
Os maiores valores para condutância estomática observados para o tratamento irrigado
refletem a maior disponibilidade de água no solo (Figura 8). Os menores valores observados para os
tratamentos com imposição do déficit hídrico caracterizam o fechamento parcial dos estômatos
como forma de evitar a perda de água pela folha em períodos críticos de déficit, conforme relatado
por OLIVEIRA et al. (2005) para a cultura do feijoeiro sob diferentes condições hídricas.
34
Vegetativo Pré-floração Pós-floração
8A
8B
8C
1 2 3 4 5 6 7 8
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
4000
Co
nd
utâ
ncia
esto
má
tica
(m
mo
l. m
-2. s
-1)
1 2 3 4 5 6 7 8
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
4000
1 2 3 4 5 6 7 8
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
4000
Plantas irrigadas
Plantas submetidas ao déficit hídrico
1 2 3 4 5 6 7 8
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
1800
2000
2200
2400
2600
2800
1 2 3 4 5 6 7 8
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
1 2 3 4 5 6 7 8
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
Co
nd
utâ
ncia
esto
má
tica
(m
mo
l. m
-2. s
-1)
1 2 3 4 5 6 7 8
0
20
40
60
80
100
120
140
160
Co
nd
utâ
ncia
e
sto
má
tic
a (m
mo
l. m
-2. s
-1)
1 2 3 4 5 6 7 8
0
20
40
60
80
100
120
140
160
1 2 3 4 5 6 7 8
0
20
40
60
80
100
120
140
160
35
8D
Figura 8. Condutância estomática (8A-abaxial avaliada entre 9 e 11h, 8B -abaxial avaliada entre 14
e 16h, 8C- adaxial avaliada entre 9 e 11h, 8D- adaxial avaliada entre 14 e 16h). Cultivares: 1-BAT
477; 2-SEA 5; 3-IPR88 Uirapuru; 4-IAPAR 81; 5-IAC Alvorada, 6-IAC Diplomata; 7-IAC Carioca
Tybatã; 8-Carioca Comum. Colunas cinza representam as plantas sem déficit hídrico ao longo do
ciclo e colunas hachuradas representam plantas submetidas ao déficit hídrico. Colunas e barras
representam as médias e os erros padrões, respectivamente.
A clorofila é de fundamental importância no processo fotossintético, uma vez que é
responsável pela captação da energia luminosa (TAIZ & ZEIGER, 2009). Na figura 9 pode-se
observar que o índice relativo de clorofila (IRC) manteve-se similar nos três estádios de
desenvolvimento da cultura em que as plantas estiveram sob restrição hídrica. Entretanto, observa-
se que as maiores diferenças foram encontradas entre as plantas irrigadas (controle) e com déficit
hídrico na fase vegetativa e pré-floração. Na fase de pós-floração, as plantas irrigadas e não
irrigadas apresentaram resultados similares e o menor IRC das plantas irrigadas em relação às
outras fases de avaliação provavelmente deve ter ocorrido em virtude das plantas estarem próximas
à maturação fisiológica. A cultivar IAPAR 81 apresentou uma das maiores médias para IRC (Figura
9) e a maior média para condutância estomática (Figura 8A) quando o déficit foi aplicado na fase
vegetativa, garantindo desta forma a maior média de produtividade de grãos (Tabela 9) quando o
déficit foi aplicado nesta fase de desenvolvimento.
1 2 3 4 5 6 7 8
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
1800
2000
2200
2400
2600
2800C
on
du
tân
cia
esto
má
tica
(m
mo
l. m
-2. s
-1)
1 2 3 4 5 6 7 8
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
1800
2000
2200
2400
2600
2800
1 2 3 4 5 6 7 8
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
36
Vegetativo Pré-floração Pós-floração
Figura 9. Índice relativo de clorofila de oito cultivares de feijoeiro submetido a quatro tratamentos
hídricos. Cultivares: 1-BAT 477; 2-SEA 5; 3-IPR88 Uirapuru; 4-IAPAR 81; 5-IAC Alvorada, 6-
IAC Diplomata; 7-IAC Carioca Tybatã; 8-Carioca Comum. Colunas cinza representam as plantas
sem déficit hídrico ao longo do ciclo e colunas hachuradas representam plantas submetidas ao
déficit hídrico. Coluna e barra representam as médias e os erros padrões, respectivamente.
De forma geral, houve tendência para a redução na massa fresca (Figura 10A), massa seca
(Figura 10B) e área foliar (Figura 10C) nas plantas submetidas ao déficit hídrico em relação ao
controle. O maior decréscimo para essas três características foi observado nas plantas submetidas ao
déficit na fase vegetativa que permaneceu por um período maior em condições de restrição hídrica.
A cultivar IAC Alvorada destacou-se das demais por apresentar um dos maiores valores de massa
seca nas três fases de desenvolvimento analisadas em que as plantas permaneceram sob déficit
hídrico. Esta redução da massa seca em plantas de feijão submetidas ao déficit hídrico, também foi
observada por GOMES et al. (2000) e segundo GHOLZ et al. (1990), pode ser explicado em virtude
de o controle estomático atuar na abertura e fechamento dos estômatos, o que acaba por influenciar
o crescimento e a produção de massa seca das plantas.
Houve redução da área foliar nos três tratamentos com imposição de déficit hídrico (Figura
10C), causando prejuízos às plantas, uma vez que esta característica é representada pela área
fotossinteticamente ativa da planta. A maior diferença para área foliar foi encontrada na
comparação do controle e a aplicação do déficit hídrico na fase vegetativa, podendo ser explicado
pela queda das folhas, em virtude da intensidade e duração em que as plantas foram submetidas ao
déficit. De acordo com TAIZ & ZEIGER (2009), um dos primeiros mecanismos de defesa das
plantas às condições de déficit hídrico é a redução da área foliar. Na medida em que decresce o
conteúdo de água na planta, ocorre a redução da turgidez. A redução da turgidez é o efeito biofísico
mais precoce do déficit hídrico e com isso as atividades dependentes da turgidez, como a expansão
celular e alongamento de raízes, são as características mais afetadas pelo déficit hídrico.
1 2 3 4 5 6 7 8
0
10
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30
40
50
Un
ida
de
SP
AD
1 2 3 4 5 6 7 8
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37
Vegetativo Pré-floração Pós-floração
10A
10B
10C
Figura 10. Massa fresca (10A), massa seca (10B) e área foliar (10C) nos três estádios de
desenvolvimento das plantas em que permaneceram sob deficiência hídrica. Cultivares: 1-BAT
477; 2-SEA 5; 3-IPR88 Uirapuru; 4-IAPAR 81; 5-IAC Alvorada, 6-IAC Diplomata; 7-IAC Carioca
Tybatã; 8-Carioca Comum. Colunas cinza representam as plantas sem déficit hídrico ao longo do
ciclo e colunas hachuradas representam plantas submetidas ao déficit hídrico. Colunas e barras
representam as médias e os erros padrões, respectivamente.
1 2 3 4 5 6 7 8
0
5
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se
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)
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3.250
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Áre
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r to
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l (cm
2)
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38
Por meio dos resultados obtidos, pode-se concluir que a supressão da irrigação a partir da
pré-floração (Estádio R5) obteve respostas intermediárias quando comparadas com a restrição
hídrica submetida a partir da fase vegetativa (Estádio V3/V4) e pós-floração (Estádio R7) levando
em consideração o índice de intensidade de estresse hídrico (IIE). Sendo assim, o IIE para
deficiência hídrica na fase vegetativa obteve valores superiores a 70% de redução da produção das
cultivares, sendo considerado severo e, na pós-floração, valor inferior a 20%, considerado de pouca
intensidade e na pré-floração apresentou valores intermediários (25%).
A cultivar IAC Alvorada foi selecionada em função da média de produtividade de grãos
tanto para condições de déficit hídrico quanto para condições irrigadas. Também se destacou com
relação aos caracteres morfológicos e fisiológicos e desta forma mostrou-se promissora para
compor um programa de melhoramento para tolerância à seca. A cultivar SEA 5 apresentou uma
das menores reduções com relação à produtividade de grãos quando o déficit foi aplicado na fase
vegetativa e pré-floração bem como na média para os três estádios de desenvolvimento em que as
plantas foram submetidas ao déficit hídrico. Destacou-se também pelo porte da planta e pela
precocidade, sendo esta uma característica importante na seleção de cultivares tolerantes à seca.
4.2 Avaliação do sistema radicular do feijoeiro
Pelo resumo da análise de variância apresentado na tabela 11, pode-se observar que houve
diferença significativa entre os tratamentos de irrigação para as características diâmetro e volume de
raiz. Houve também efeito significativo de cultivares para comprimento e volume de raiz, indicando
a existência de variabilidade genética nos genótipos utilizados com relação a estas características
avaliadas. A interação tratamento hídrico x cultivar foi significativa apenas para comprimento de
raíz.
39
Tabela 11. Resumo da análise de variância para comprimento, diâmetro e volume de
raizes de oito cultivares de feijoeiro, submetidas a quatro tratamentos hídricos em três
diferentes fases do desenvolvimento das plantas.
FV GL Comprimento (m) Diâmetro (mm) Volume (cm
3)
Quadrado Médio
Blocos 2 1,15 0,0003 0,41
Tratamento
Hídrico (TH)
3 1,92 n.s.
0,009**
1,06*
Erro a 6 0,80 0,0005 0,14
Cultivares (C) 7 2,65**
0,0009n.s.
0,91**
TH x C 21 1,21* 0,002
n.s. 0,21
n.s.
Erro b 56 0,64 0,0007 0,18
Total 95
CV (%) TH 55,61 9,11 50,58
CV (%) C 49,59 11,04 57,86 *
,** Significativo pelo teste F, a 5% e 1% de probabilidade.
Na tabela 12, pode-se observar que o tratamento irrigado diferiu estatisticamente dos
demais tratamentos hídricos para diâmetro de raiz. A característica volume de raiz também
apresentou diferença significativa, no entanto, o tratamento irrigado (controle) não diferiu da pré-
floração. Os resultados para média de comprimento de raízes, quando as plantas foram expostas
ao déficit hídrico na fase de pré-floração, foram similares ao tratamento irrigado, no entanto não
foram detectadas diferenças significativas.
Tabela 12. Médias obtidas para cada tratamento hídrico para as variável
comprimento, diâmetro e volume de raiz.
Tratamentos Comprimento (m) Diâmetro (mm) Volume (cm3)
Controle 1,83a 0,27a 1,04a
Vegetativo 1,29a 0,24b 0,54b
Pré Floração 1,79a 0,22c 0,71ab
Pós Floração 1,50a 0,25b 0,63b *Médias seguidas de letras diferentes na coluna diferem entre si pelo teste de Tukey a 5%
de probabilidade.
Na tabela 13 podem-se observar algumas diferenças no desempenho das oito cultivares de
feijoeiro para as características de comprimento e volume de raiz, enquanto que, para o diâmetro,
não foram detectadas diferenças significativas. Conforme LYNCH (1995), o sistema radicular
mostra considerável variação de arquitetura entre espécies e entre genótipos de uma determinada
espécie, e mesmo entre diferentes partes de um único sistema radicular, sendo que as respostas das
plantas às condições de restrição hídrica são em função do equilíbrio entre o sistema solo-planta-
atmosfera, uma vez que, à medida que o solo seca, torna-se mais difícil a absorção de água pelas
40
plantas, pois aumenta a força de retenção e diminui a disponibilidade de água no solo. Entretanto,
quanto maior a demanda evaporativa da atmosfera mais elevada será a necessidade de fluxo de
água no sistema solo-planta-atmosfera (SANTOS & CARLESSO, 1998).
Considerando-se o efeito da fase na qual o déficit hídrico foi aplicado no desempenho de
cada cultivar, detectou-se que a cultivar SEA 5 apresentou a maior média para comprimento de raiz
na pós-floração, enquanto que as cultivares BAT 477 e IAC Carioca Tybatã apresentaram as
maiores médias na pré-floração, apesar de não ter apresentado diferença significativa. De acordo
com POLANÍA et al. (2009) as cultivares BAT 477 e SEA 5 destacam-se com relação a produção
de raízes em condições de déficit hídrico e segundo GUIMARÃES et al. (1996) a cultivar BAT 477
apresenta eficiência na absorção de água. Pode-se também observar que a cultivar IAC Diplomata
apresentou maior alongamento quando as plantas foram submetidas ao déficit na fase vegetativa
(Tabela 13).
De acordo com SPONCHIADO et al. (1989), SANTOS & CARLESSO (1998) e TAIZ &
ZEIGER (2009), as raízes das plantas em déficit hídrico tendem a se desenvolver nas camadas mais
profundas do solo em busca de água e este crescimento pode ser considerado como uma segunda
linha de defesa da planta contra a seca. Quando se considera a média do comprimento das raízes
nos três períodos de restrição hídrica, observa-se que as cultivares SEA 5, BAT 477 e IAC Carioca
Tybatã apresentaram os maiores valores, ou seja, 2,11, 2,00 e 1,67m, respectivamente (Tabela 13).
De acordo com TAIZ & ZEIGER (2009), o aumento das raízes nas camadas mais profundas do
solo durante o período de restrição hídrica exige alocação de assimilados para seus ápices em
crescimento, no entanto, durante este período, há uma exigência de assimilados que são
transportados para os frutos e, desta forma, ocorre uma competição por assimilados entre raízes e
frutos, o que explica o fato pelo qual as plantas são mais sensíveis ao déficit hídrico no período
reprodutivo.
Pôde-se observar que houve uma amplitude de resposta em relação às características
avaliadas, sendo observados acréscimos em relação à média dos três tratamentos com déficit
hídrico comparados com o tratamento irrigado para comprimento de raiz nas cultivares IAC
Carioca Tybatã, Carioca Comum e IAPAR 81 e, decréscimos, variando do máximo de 42,51% para
SEA 5 e mínimo de 8,27% para IAC Alvorada. Considerando as fases de restrição hídrica, de forma
independente, pode-se constatar redução de 29,51%, 2,19% e 18,03%, respectivamente, para a fase
vegetativa, pré e pós-floração. Houve aumento para o diâmetro de raiz somente para IAC
Diplomata e decréscimo máximo de 17,86% para as cultivares BAT 477 e IAC Carioca Tybatã e,
decréscimo mínimo de 11,00% apresentada pela SEA 5. Considerando os tratamentos com
aplicação de déficit hídrico com relação ao volume de raiz, a restrição hídrica na fase vegetativa
41
causou redução de 48,08%, na pré-floração de 31,73% e na pós-floração causou redução de 39,42%
(Tabela 13).
Tabela 13. Médias de comprimento, diâmetro e volume de raiz de oito cultivares de feijoeiro,
submetidos ao déficit hídrico nas três principais fases de desenvolvimento da cultura.
Cultivares
Comprimento de raiz (m)
Controle Vegetativo Pré-
Floração
Pós-
Floração
Média dos
três
tratamentos
sob déficit
hídrico
Redução da
característica
(%) em
relação ao
controle
BAT 477 2,33ab 1,33ab 2,67a 2,00a 2,00 14,16
SEA 5 3,67a 1,67ab 1,67a 3,00a 2,11 42,51
IPR88 Uirapuru 2,00ab 1,00ab 2,00a 1,33a 1,44 28,00
IAPAR 81 1,00b 1,33ab 1,33a 1,00a 1,22 -
IAC Alvorada 1,33b 1,00ab 1,67a 1,00a 1,22 8,27
IAC Diplomata 2,33ab 2,67a 0,67a 1,00a 1,45 37,77
IAC C. Tybatã 1,00b 1,00ab 2,33a 1,67a 1,67 -
Carioca Comum 1,00b 0,33b 2,00a 1,00a 1,11 -
Cultivares Diâmetro de raiz (mm)
BAT 477 0,28a 0,24a 0,21a 0,24a 0,23 17,86
SEA 5 0,27a 0,24a 0,27a 0,22a 0,24 11,11
IPR88 Uirapuru 0,27a 0,24a 0,20a 0,24a 0,23 14,81
IAPAR 81 0,27a 0,26a 0,19a 0,25a 0,23 14,81
IAC Alvorada 0,29a 0,23a 0,21a 0,27a 0,24 17,24
IAC Diplomata 0,23a 0,25a 0,25a 0,24a 0,25 -
IAC C. Tybatã 0,28a 0,26a 0,20a 0,24a 0,23 17,86
Carioca Comum 0,25a 0,20a 0,20a 0,25a 0,22 12,00
Cultivares Volume de raiz (cm3)
BAT 477 1,33ab 1,00ab 1,00a 1,00ab 1,00 24,81
SEA 5 2,00a 1,00ab 1,00a 1,33a 1,11 44,50
IPR88 Uirapuru 1,33ab 0,33ab 1,00a 1,00ab 0,75 43,61
IAPAR 81 0,67b 0,33ab 0,33a 0,33ab 0,33 50,75
IAC Alvorada 1,00ab 0,33ab 0,67a 0,33ab 0,44 56,00
IAC Diplomata 0,67b 0,33a 0,01a 0,01b 0,12 82,09
IAC C. Tybatã 1,00ab 0,01b 0,67a 0,67ab 0,45 55,00
Carioca Comum 0,33b 0,01b 1,00a 0,33ab 0,45 - *Médias seguidas de letras diferentes na coluna diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
Pelos resultados, pode-se constatar que as cultivares BAT 477 e IAC Carioca Tybatã foram
promissoras por terem apresentado as maiores médias para comprimento radicular, mais
especificamente na fase de pré-floração, a qual foi determinada no presente estudo como a fase de
supressão da irrigação para seleção de genótipos tolerantes à seca. As cultivares SEA 5, BAT 477 e
IAC Carioca Tybatã apresentaram a maior média para comprimento de raiz considerando as três
fases em que as plantas permaneceram sob restrição hídrica durante o desenvolvimento.
42
4.3 Avaliação da geração F2 e estudo da capacidade combinatória de feijoeiro submetido ao
déficit hídrico
4.3.1 Avaliação biométrica, fisiológica e morfológica
O acompanhamento do potencial matricial (Ψm) do solo indicou que aos 16 dias da
suspensão da irrigação os sensores instalados a 0,20m já apresentavam escassez de água nesta
profundidade com valores de -199KPa. Após 30 dias da aplicação do déficit hídrico os sensores
instalados a 0,40m apresentaram escassez de água no solo e neste momento foram realizadas as
avaliações fisiológicas e morfológicas. Vale ressaltar que houve variação do Ψm do solo a 0,40m
em relação aos genótipos avaliados. O tratamento com irrigação plena apresentou a 0,40m de
profundidade aos 30 dias, valores de -47KPa, indicando que as condições de irrigação estavam
adequadas para o desenvolvimento das plantas.
Na tabela 14, pode-se observar que houve diferença significativa a nível de genótipos para
Ψw foliar somente para a avaliação realizada as 13h para as plantas com restrição hídrica, sugerindo
desta forma que o período da tarde apresentou-se mais discriminatório para seleção de plantas
submetidas ao déficit hídrico a partir da pré-floração. Os cruzamentos BAT 477 x IAC Carioca
Tybatã e IAC Carioca Tybatã x IAC Alvorada destacaram-se por apresentar os valores menos
negativos para a característica às 13h em condições de déficit hídico. Esses resultados mostram que
a condição de déficit hídrico por um período de 30 dias foi suficiente para que os tratamentos, com
e sem irrigação, fossem distintos, demonstrando que as plantas submetidas à deficiência hídrica
realmente permaneceram estressadas.
Sob irrigação plena a média para o Ψw foliar oscilou entre -0,17 e -0,23MPa para as
avaliações realizadas às 5h, indicando que as plantas encontravam-se túrgidas e em plena atividade.
As plantas submetidas ao déficit hídrico apresentaram Ψw foliar oscilando entre -0,37 e -0,77MPa às
5h, indicando estarem estressadas e com suas atividades comprometidas em função da baixa
disponibilidade de água no solo e, consequentemente baixo Ψw foliar para o pleno desenvolvimento
das plantas, uma vez que a água é um fator essencial para a realização de todas as atividades das
plantas, especialmente a fotossíntese (TAIZ & ZEIGER, 2009). Às 13h ocorreram algumas
diferenças de comportamento entre os genótipos somente no tratamento sob déficit hídrico, onde o
Ψw foliar variou entre -0,73 e -1,00MPa. Com relação ao tratamento irrigado, não foram observadas
diferenças significativas e os valores oscilaram entre -0,37 e -0,73MPa. GUIMARÃES et al. (2006)
encontraram para duas cultivares de feijoeiro submetidas á restrição hídrica no período reprodutivo
43
valores mínimos de -0,97 e -1,07 para Ψw foliar avaliado no período de máxima intensidade de
radiação solar. Segundo NOGUEIRA et al. (1998), a umidade relativa do ar e a velocidade do vento
também são fatores que influenciam o Ψw foliar.
Tabela 14. Média do potencial hídrico (Ψw) foliar para 14 genótipos de feijoeiro cultivados sob
dois tratamentos hídricos em casa de vegetação, avaliados às 5h e 13h.
Genótipos Ψw 5h (MPa) Ψw 13h (MPa)
Irrigado Déficit
hídrico Irrigado
Déficit
hídrico
BAT 477 -0,23aB -0,60aA -0,50aB -1,20aA
SEA 5 -0,23aB -0,73aA -0,53aB -0,90abA
IAC Alvorada -0,20aB -0,73aA -0,73aA -0,93abA
IAC Carioca Tybatã -0,20aB -0,53aA -0,50aB -1,00abA
BAT 477 x SEA 5 -0,20aB -0,60aA -0,50aB -0,87abA
BAT 477 x IAC Carioca Tybatã -0,20aA -0,37aA -0,73aA -0,73bA
BAT 477 x IAC Alvorada -0,17aB -0,73aA -0,47aB -0,93abA
SEA 5 x IAC Carioca Tybatã -0,20aB -0,77aA -0,70aA -0,87abA
SEA 5 x IAC Alvorada -0,20aB -0,60aA -0,60aB -1,00abA
IAC Alvorada x BAT 477 -0,20aB -0,53aA -0,60aB -0,93abA
IAC Alvorada x SEA 5 -0,20aB -0,57aA -0,70aA -0,87abA
IAC Carioca Tybatã x IAC Alvorada -0,17aB -0,53aA -0,47aB -0,80bA
IAC Carioca Tybatã x BAT 477 -0,23aB -0,67aA -0,37aB -1,00abA
IAC Carioca Tybatã x SEA 5 -0,20aB -0,73aA -0,70aB -1,00abA
Média Geral -0,20B -0,62A -0,58B -0,94A * Médias seguidas de diferentes letras minúsculas na coluna diferem entre si a 5% de probabilidade pelo teste de Tukey
para genótipos e letras maiúsculas diferentes na linha diferem entre si a 5% de probabilidade pelo teste de Tukey para
tratamento hídrico com relação a cada horário de avaliação.
Analisando as tabelas 15, 16 e 17, pode-se observar que houve diferenças significativas
com relação à média geral para todas as variáveis analisadas nos dois regimes hídricos, com
exceção da altura da planta. O déficit aplicado sob índice de intensidade de estresse hídrico de 53%,
ocasionou reduções nas características de produção, fisiológicas (Tabelas 15 e 16) e morfológicas
(59,56% na massa fresca da folha, 48,35% para massa fresca do caule, 55,08% para massa fresca da
vagem, 54,81% para massa fresca total, 49,65% para massa seca da folha, 21,16% para massa seca
do caule, 29,67% para massa seca da vagem e redução de 33,09% para massa seca total).
Essas reduções são prejudiciais para a produtividade e componentes de rendimento. Porém,
quando consideramos os parâmetros fisiológicos e morfológicos, observa-se que este
comportamento tem como objetivo tolerar as condições desfavoráveis de déficit hídrico, na qual
ocorreu redução da condutância estomática, área foliar e índice relativo de clorofila, resultando na
redução da área fotossintética ativa e, consequentemente, na produção de grãos. O controle
44
estomático tem como estratégia limitar a perda de água por meio do seu fechamento (PAIVA et al.,
2005), que pode reduzir a assimilação de CO2.
Na tabela 15, pode-se observar que alguns genótipos diferiram significativamente com
relação aos dois tratamentos hídricos para produtividade de grãos. Quando analisamos isoladamente
os quatro genitores, destacam-se no tratamento irrigado as cultivares SEA 5 (1.311,70 kg ha-1
) e
IAC Alvorada (1.626,70 kg ha-1
) e, para o tratamento com déficit hídrico, a cultivar SEA 5 (816,70
kg ha-1
). Destacaram-se para produtividade no tratamento irrigado, os cruzamentos IAC Alvorada x
BAT 477 (2.480,00 kg ha-1
) e BAT 477 x IAC Carioca Tybatã (2.143,30 kg ha-1
) que apresentaram
as maiores médias. Com relação ao tratamento com deficiência hídrica, destacaram-se SEA 5 x IAC
Alvorada (1.083,30 kg ha-1
), IAC Carioca Tybatã x IAC Alvorada (1.043,30 kg ha-1
), IAC Carioca
Tybatã x SEA 5 (991,70 kg ha-1
) e IAC Alvorada x SEA 5 (981,70 kg ha-1
). Vale ressaltar que os
genitores SEA 5 e IAC Alvorada estão presentes na constituição genética de ambas as combinações
e, dessa forma, constata-se que estes genitores destacaram-se com alto valor quanto à capacidade
geral de combinação (CGC) para a característica em questão, conforme tabela 19.
SEA 5 e IAC Alvorada destacaram-se para massa de mil grãos, em ambos os tratamentos
hídricos. A cultivar IAC Alvorada, apresentou a maior média quando as plantas foram irrigadas
durante todo o ciclo e, quando submetidas à restrição hídrica, a cultivar SEA 5 apresentou a maior
média, sendo superada pelos cruzamentos SEA 5 x IAC Alvorada, IAC Alvorada x SEA 5 e SEA 5
x IAC Carioca Tybatã, com médias de 251,67, 250,00, 246,67g, respectivamente (Tabela 15).
Embora tenha apresentado valores mais elevados para número de vagens por planta, a
cultivar IAC Carioca Tybatã apresentou o menor valor para número de sementes por vagem (Tabela
15) e maior redução da área foliar (74,10%) (Tabela 16). No entanto, os genótipos não diferiram
estatisticamente (P<0,05) para número de vagens por planta no tratamento sob deficiência hídrica,
porém, houve algumas diferenças estatísticas para os dois regimes hídricos. Considerando o
tratamento com déficit hídrico, o cruzamento IAC Carioca Tybatã x BAT 477 apresentou um dos
menores valores para número de vagens por planta e número de sementes por vagem, o que refletiu
em uma baixa produtividade de grãos. RAMIREZ-VALLEJO & KELLY (1998), avaliando
genótipos de feijoeiro sob restrição hídrica observaram respostas diferenciais para número de
vagens por planta e número de sementes por vagem para as condições com e sem estresse, enquanto
que a massa das sementes manteve-se estável em ambas as condições analisadas.
Com a supressão da irrigação houve um decréscimo na altura e no número de nós por
planta de alguns genótipos (Tabela 15). Houve diferença significativa com relação à média geral
para número de nós, sendo também observadas diferenças com relação a alguns genótipos quando
se considera os dois tratamentos de irrigação. A redução do tamanho das plantas e da área foliar e,
consequentemente, o declínio da produtividade, são os efeitos mais visíveis das plantas quando
45
submetidas ao déficit hídrico e, segundo TAIZ & ZEIGER (2009), a redução da área foliar é uma
resposta precoce ao déficit hídrico.
Tabela 15. Médias das variáveis produtividade de grãos (PG), massa de mil grãos (MMG), número de
vagens por planta (NVP), número de sementes por vagem (NSV), número de nós por planta (NNP) e altura
da planta (AP) de quatro genitores de feijoeiro e seus cruzamentos sob dois regimes hídricos.
* Médias seguidas de diferentes letras minúsculas na coluna diferem entre si a 5% de probabilidade pelo teste de Tukey
para genótipos e letras maiúsculas diferentes na linha diferem entre si a 5% de probabilidade pelo teste de Tukey para
tratamento hídrico.
Genótipos
PG (kg ha-1
) MMG (g) NVP
Irrigado Déficit
hídrico Irrigado
Déficit
hídrico Irrigado
Déficit
hídrico
BAT 477 (1) 1120,00bA 505,00aA 206,67Ba 206,67aA 8,33aA 5,03aA
SEA 5 (2) 1311,70bA 816,70aA 261,67abA 240,00aA 10,67aA 5,00aB
IAC Alvorada (3) 1626,70abA 461,70aB 316,67aA 226,67aB 9,33aA 4,03aB
IAC Carioca Tybatã (4) 1241,70bA 615,00aA 230,00abA 208,33aA 10,00aA 8,63aA
1x2 1883,30abA 830,00aB 276,00abA 240,00aB 11,33aA 9,03aA
1x4 2143,30abA 698,30aB 255,00abA 221,67aA 14,67aA 7,95aB
1x3 1865,00abA 963,30aB 270,00abA 230,00aA 15,00aA 8,17aB
2x4 1851,70abA 798,30aB 291,67abA 246,67aA 10,00aA 5,17aB
2x3 1490,00abA 1083,30aA 286,67abA 251,67aA 9,33aA 6,77aA
3x1 2480,00aA 813,30aB 290,00abA 228,33aB 12,33aA 8,50aA
3x2 1895,00abA 981,70aB 311,67aA 250,00aB 11,00aA 7,50aA
4x3 1688,30abA 1043,30aA 273,33abA 231,67aA 9,67aA 8,10aA
4x1 1685,00abA 630,00aB 216,67bA 206,67aA 13,00aA 5,60aB
4x2 1586,70abA 991,70aA 246,67abA 223,33aA 9,67aA 7,67aA
Média Geral 1704,9A 802,3B 266,62A 229,40B 11,02A 6,94B
Redução da variável
por déficit hídrico (%) 53 13,96 37,02
Genótipos
NSV NNP AP (cm)
Irrigado Déficit
hídrico Irrigado
Déficit
hídrico Irrigado
Déficit
hídrico
BAT 477 (1) 5,67aA 3,49abcdB 12,67abA 12,60aA 152,00abA 175,83abA
SEA 5 (2) 5,00abA 4,77aA 9,67bA 8,77abcA 115,33bA 102,93bA
IAC Alvorada (3) 4,33bA 3,81abcdA 11,67abA 9,37abcB 111,33bA 137,83abA
IAC Carioca Tybatã (4) 5,00abA 2,95dB 11,00abA 9,83abcA 170,67abA 151,27abA
1x2 4,67abA 4,43abA 11,67abA 9,83abcA 146,67abA 152,23abA
1x4 5,00abA 3,37bcdB 14,67aA 11,87abB 203,67aA 179,77abA
1x3 5,00abA 3,57abcdB 12,33abA 12,10abA 160,33abA 176,33abA
2x4 5,00abA 4,53abA 10,00bA 7,80cB 121,00abA 103,93bA
2x3 4,33bA 4,04abcdA 9,67bA 8,60bcA 114,33bA 122,93abA
3x1 4,33bA 3,10cdB 12,00abA 9,27abcB 149,67abA 145,43abA
3x2 4,33bA 4,53abA 12,67abA 9,43abcB 154,67abA 127,93abA
4x3 4,67abA 3,73abcdB 13,33abA 11,03abcB 181,00abA 160,00abA
4x1 4,67abA 3,33bcdB 12,00abA 12,13abA 180,00abA 190,00aA
4x2 5,00abA 4,33abcA 10,00bA 10,17abcA 131,67abA 141,70abA
Média Geral 4,79A 3,86B 11,67A 10,20B 149,45A 147,72A
Redução da variável
por déficit hídrico (%) 19,42 12,59 1,16
46
Na tabela 16, constata-se que houve diferença significativa para tratamento hídrico para
todas as variáveis analisadas com relação à média geral. Observa-se também que o tratamento
irrigado apresentou valor duas vezes maior com relação ao tratamento com restrição hídrica para
todas as variáveis com exceção somente para o índice relativo de clorofila. Este decréscimo
acentuado da condutância estomática pode ser justificado de acordo com TAIZ & ZEIGER (2009)
pelo fechamento dos estômatos como forma de diminuir a perda de água por evapotranspiração e
com relação à área foliar refere-se à diminuição da área transpiratória das plantas, sendo este
considerado como a primeira linha de defesa das plantas contra a seca.
Todavia, pode-se observar que apesar da variável condutância estomática não ter
apresentado diferença significativa para o tratamento com restrição hídrica a nível de genótipos nas
duas faces da folha e nos dois momentos de avaliação, o cruzamento SEA 5 x IAC Alvorada
destacou-se dos demais por ter apresentado valores semelhantes nas duas condições hídricas
(Tabela 16). Este resultado pode ser explicado em função do potencial matricial do solo, uma vez
que, enquanto a maioria dos sensores indicaram valores de -199KPa, a 0,20m de profundidade, no
24° dia de restrição hídrica, os sensores instalados para SEA 5 x IAC Alvorada indicaram valores
de -160KPa. O mesmo aconteceu para os sensores instalados a 0,40m de profundidade, sendo que,
no dia do déficit hídrico máximo em que foram realizadas as avaliações fisiológicas e morfológicas,
a maioria deles indicavam escassez total de água (-199KPa), já para SEA 5 x IAC Alvorada os
valores foram próximos a -155KPa e, consequentemente, as plantas mantiveram uma abertura
parcial dos estômatos em relação às demais.
Foi observada uma predominância de estômatos na parte inferior das folhas uma vez que a
média geral para a característica foi de 99,14 mmol m-2
s-1
e 46,95 mmol m-2
s-1
, respectivamente,
para face abaxial e adaxial, nas avaliações realizadas pela manhã e 53,34 mmol m-2
s-1
e 30,62
mmol m-2
s-1
, respectivamente, para face abaxial e adaxial, para avaliações realizadas no período da
tarde (Tabela 16).
Para o índice relativo de clorofila (Tabela 16), não houve diferença significativa com
relação ao controle, entretanto, quando se considera as plantas submetidas ao déficit hídrico foram
observadas algumas diferenças, nas quais os cruzamentos SEA 5 x IAC Carioca Tybatã (35,95
unidade SPAD), BAT 477 x IAC Carioca Tybatã (35,24 unidade SPAD), IAC Carioca Tybatã x
IAC Alvorada (34,73 unidade SPAD), BAT 477 x IAC Alvorada (33,57 unidade SPAD) e SEA 5 x
IAC Alvorada (32,95 unidade SPAD) apresentaram os maiores valores para a variável em questão.
Para área foliar não foram observadas diferenças significativas entre genótipos com relação
ao déficit hídrico imposto na pré-floração, no entanto, os cruzamentos IAC Carioca Tybatã x BAT
477, BAT 477 x SEA 5, IAC Carioca Tybatã x IAC Alvorada e IAC Alvorada x BAT 477 (Tabela
16) destacaram-se por apresentar as maiores médias para a característica. Pode-se observar pela
47
tabela 15 que a produtividade de grãos em condições irrigadas oscilou entre 1.120 kg ha-1
e 2.480
kg ha-1
e que quando as plantas foram submetidas ao déficit hídrico, a produtividade decresceu,
variando entre 461,70 kg ha-1
e 1.083,30 kg ha-1
. Isso pode ser atribuído ao potencial produtivo dos
genótipos, resposta dos genótipos em virtude da sua interação com o ambiente de cultivo,
capacidade de produzir e acumular fotoassimilados, entre outros fatores, que podem vir a restringir
a produtividade dos genótipos.
O comportamento apresentado pelo cruzamento SEA 5 x IAC Alvorada é promissor para
seleção de linhagens tolerantes à seca, pois segundo O’ TOOLE et al. (1977), o controle estomático
é um dos principais mecanismos de adaptação à seca. De acordo com TAIZ & ZEIGER (2009), à
medida que os estômatos fecham durante os estádios iniciais do déficit hídrico, a eficiência do uso
da água pode aumentar, uma vez que o fechamento estomático inibe mais a transpiração do que
diminui as concentrações de CO2 e, a medida em que o déficit torna-se mais severo, a fotossíntese
vai sendo inibida e, com isso, diminui a eficiência do uso da água. SEA 5 x IAC Alvorada, também
apresentou IRC acima da média (Tabela 16), sendo esta, uma característica importante por ser o
principal pigmento responsável pela captação da energia luminosa utilizada no processo de
fotossíntese se constituindo em um dos principais fatores relacionados à eficiência fotossintética das
plantas e, consequentemente, a adaptabilidade das mesmas aos diferentes ambientes de cultivo
(NASCIMENTO, 2009).
Observa-se pela tabela 17, que não houve diferenças significativas entre os genótipos sob
déficit hídrico para todas as características relacionadas a massa fresca e massa seca com exceção
da massa seca de vagens, enquanto no controle nota-se a ocorrência de diferenças entre genótipos
para todas as variáveis. Entretanto, os cruzamentos BAT 477 x SEA 5, IAC Carioca Tybatã x BAT
477, SEA 5 x IAC Alvorada e IAC Alvorada x BAT 477 apresentaram umas das maiores médias
para massa fresca total e BAT 477 x SEA 5 e IAC Carioca Tybatã x SEA 5 para massa seca total,
em relação aos demais genótipos. Quando se trata de regimes de irrigação, houve diferenças
significativas somente para alguns genótipos para determinadas variáveis. As reduções com relação
à massa seca total das plantas (Tabela 17) variaram entre 12,13% e 66,43% e com relação a área
foliar (Tabela 16) as reduções variaram entre 19,52% e 73,38% o que demonstra uma certa
variabilidade entre os genótipos para as duas características em questão. Comportamento como este
indica os efeitos maléficos da prolongada restrição hídrica no solo, que podem acarretar prejuízos
irreversíveis aos tecidos foliares na forma de morte programada da célula pela degradação da
clorofila (TAIZ & ZEIGER, 2009), uma vez que à medida que a disponibilidade de água é
diminuída para a planta a senescência e a abscisão foliar pode ser acelerada.
48
Tabela 16. Médias da condutância estomática ( ), índice relativo de clorofila (IRC) e área foliar total
de quatro genitores de feijoeiro e seus cruzamentos sob dois regimes hídricos.
Genótipos
(mmol m-2
s-1
) avaliado na face :
Abaxial Adaxial
9 a 11horas 14 a 16horas 9 a 11horas
Irrigado Déficit
hídrico Irrigado
Déficit
hídrico Irrigado
Déficit
hídrico
BAT 477 (1) 114,33bA 77,00aA 76,00bA 17,87aB 62,67abcA 40,00aA
SEA 5 (2) 142,33abA 68,67aB 62,00bA 16,70aB 84,67abA 33,67aB
IAC Alvorada (3) 122,67abA 79,67aA 78,83abA 26,83aB 44,00bcA 31,67aA
IAC Carioca Tybatã (4) 150,67abA 72,33aB 98,83abA 12,90aB 58,67abcA 31,00aB
1x2 123,67abA 94,67aA 64,87bA 25,70aA 65,00abcA 29,03aB
1x4 116,33abA 62,67aB 80,67abA 41,67aA 72,00abcA 29,33aB
1x3 134,00abA 44,67aB 64,67bB 19,93aA 72,00abcA 20,93aB
2x4 150,67abA 54,67aB 85,33abA 38,50aB 84,33abA 23,30aB
2x3 94,00bA 54,00aA 60,67bA 55,67aA 29,67cA 21,00aA
3x1 203,00aA 54,83aB 150,67aA 24,67aB 94,67aA 24,00aB
3x2 89,00bA 52,67aA 71,33bA 26,67aB 54,33abcA 18,33aB
4x3 113,33bA 51,17aB 84,00abA 22,13aB 47,00abcA 17,43aB
4x1 121,00abA 100,33aA 54,33bA 19,43aA 51,33abcA 52,33aA
4x2 142,33abA 91,33aB 92,33abA 20,33aB 76,00abcA 46,33aB
Média Geral 129,80A 68,48B 80,62A 26,36B 64,02A 29,88B
Redução da variável
por déficit hídrico (%) 47,24 67,30 53,32
Genótipos
avaliado na face
adaxial entre 14 a
16horas
Índice Relativo de
Clorofila (unidades
SPAD)
Área Foliar Total
(cm2)
Irrigado Déficit
hídrico Irrigado
Déficit
hídrico Irrigado
Déficit
hídrico
BAT 477 (1) 45,67abA 9,63aB 32,82aA 30,53abA 2555,33abA 1600,33aA
SEA 5 (2) 34,00abA 6,87aB 40,05aA 21,51bB 1000,67bA 650,00aA
IAC Alvorada (3) 48,33abA 14,27aB 34,01aA 30,77abA 1201,00bA 907,00aA
IAC Carioca Tybatã (4) 49,33abA 6,50aB 36,36aA 29,80abB 2774,33abA 718,67aB
1x2 28,50abA 17,50aA 33,13aA 32,43abA 3100,00abA 1876,00aA
1x4 53,67abA 32,67aA 37,73aA 35,24aA 2176,67abA 579,33aB
1x3 32,33abA 19,67aA 36,85aA 33,57aA 1220,33bA 742,33aA
2x4 53,33abA 23,00aB 33,89aA 35,95aA 1893,67abA 1294,00aA
2x3 24,67bA 18,33aA 36,30aA 32,95aA 1776,67abA 1279,00aA
3x1 69,33aA 17,00aB 38,43aA 29,27abB 3090,33abA 1793,00aB
3x2 41,67abA 15,17aB 34,50aA 29,99abA 1985,67abA 652,33aA
4x3 47,00abA 14,00aB 33,47aA 34,73aA 2329,67abA 1875,00aA
4x1 44,33abA 9,30aB 33,56aA 29,74abA 4088,33aA 1661,33aB
4x2 69,67aA 11,67aB 34,47aA 29,64abA 1673,67bA 779,67aA
Média Geral 45,84A 15,40B 35,40A 31,15B 2204,74A 1100,57B
Redução da variável
por déficit hídrico (%) 66,40 12,00 50,08
* Médias seguidas de diferentes letras minúsculas na coluna diferem entre si a 5% de probabilidade pelo teste de Tukey
para genótipos e letras maiúsculas diferentes na linha diferem entre si a 5% de probabilidade pelo teste de Tukey para
tratamento hídrico.
49
49
Tabela 17. Média da variável massa fresca e seca da parte aérea de quatro genitores de feijoeiro e seus cruzamentos sob dois
regimes hídricos.
Genótipos
Massa Fresca (g)
Folhas Caule Vagens Parte Aérea
Irrigado Déficit hídrico Irrigado Déficit hídrico Irrigado Déficit
hídrico Irrigado Déficit hídrico
BAT 477 (1) 32,50abA 20,33aA 39,33abcA 19,67aA 37,67abA 25,00aA 106,50abA 65,00aA
SEA 5 (2) 13,17bA 7,00aA 12,33cA 11,50aA 22,50bA 14,33aA 48,00bA 32,83aA
IAC Alvorada (3) 16,33bA 10,50aA 29,33cA 22,67aA 35,33abA 18,00aA 81,00bA 51,17aA
IAC Tybatã (4) 36,02abA 8,50aA 78,67aA 17,17aB 58,33abA 9,00aB 173,02abA 34,67aB
1x2 39,67abA 24,67aA 42,33abcA 26,00aA 74,50abA 47,33aA 156,50abA 98,00aA
1x4 27,33abA 6,33aA 38,00bcA 14,00aB 51,00abA 13,67aB 116,33abA 34,00aB
1x3 17,00bA 8,50aA 29,83cA 18,50aA 46,50abA 17,50aA 93,33bA 44,50aA
2x4 25,83abA 17,00aA 34,00bcA 24,67aA 55,17abA 36,17aA 115,00abA 77,83aA
2x3 92,50aA 15,67aB 27,83cA 24,00aA 49,33abA 29,00aA 169,abA 68,67aB
3x1 40,50abA 8,33aA 51,17abcA 20,00aB 65,00abA 24,17aB 156,67abA 52,50aB
3x2 26,17abA 7,33aA 36,33bcA 19,17aA 48,33abA 24,17aA 110,83abA 50,67aA
4x3 33,50abA 14,50aA 38,00bcA 26,83aA 39,70abA 6,87aB 111,20abA 48,20aA
4x1 62,00abA 21,17aA 73,33abA 30,50aB 86,83aA 28,17aB 222,17aA 79,83aB
4x2 19,00abA 13,67aA 25,17cA 12,33aA 43,50abA 25,83aA 87,67bA 51,83aA
Média Geral 32,39A 13,10B 39,69A 20,50B 50,76A 22,80B 124,84A 56,41B
Genótipos
Massa Seca (g)
Folhas Caule Vagens Parte Aérea
Irrigado Déficit hídrico Irrigado Déficit hídrico Irrigado Déficit
hídrico Irrigado Déficit hídrico
BAT 477 (1) 5,00abA 3,33aA 7,33abA 6,67aA 3,33bA 4,33abA 15,17bA 13,33aA
SEA 5 (2) 3,00bA 1,33aA 2,33bA 2,67aA 3,67bA 5,00abA 8,00bA 8,07aA
IAC Alvorada (3) 2,33bA 1,67aA 6,00bA 5,67aA 5,33abA 3,67abA 13,00bA 10,40aA
IAC Tybatã (4) 5,00abA 2,00aB 9,00abA 4,33aB 10,67abA 2,67bB 23,83abA 8,00aB
1x2 5,67abA 3,33aA 7,67abA 6,00aA 15,00aA 14,00aA 27,50abA 22,67aA
1x4 4,00bA 1,33aA 7,00abA 4,00aA 8,00abA 4,33abA 18,83abA 9,00aA
1x3 2,67bA 1,33aA 5,33bA 4,67aA 7,33abA 5,00abA 18,00abA 10,17aA
2x4 3,00bA 2,67aA 5,00bA 5,33aA 10,33abA 9,67abA 17,67abA 16,90aA
2x3 3,00bA 1,33aA 5,00bA 5,33aA 10,00abA 9,00abA 17,33abA 15,00aA
3x1 6,00abA 1,67aB 9,33abA 5,00aA 8,33abA 7,00abA 22,83abA 12,50aA
3x2 3,33bA 1,33aA 5,00bA 4,33aA 11,67abA 6,67abA 19,33abA 11,83aA
4x3 5,00abA 2,33aA 6,67abA 6,33aA 6,00abA 2,00bA 17,20abA 10,03aA
4x1 9,33aA 3,33aB 13,67aA 7,00aB 14,33abA 5,00abB 36,33aA 14,50aB
4x2 3,00bA 3,33aA 4,67bA 6,67aA 9,67abA 8,67abA 17,00abA 17,67aA
Média Geral 4,31A 2,17B 6,71A 5,29B 8,83A 6,21B 19,22A 12,86B
*Médias seguidas de diferentes letras minúsculas na coluna diferem entre si a 5% de probabilidade pelo teste de Tukey para genótipos e letras maiúsculas
diferentes na linha diferem entre si a 5% de probabilidade pelo teste de Tukey para tratamento hídrico.
50
De acordo com as considerações acima, pôde-se constatar que o déficit hídrico ocasionou
reduções em todas as variáveis analisadas, inclusive apresentou valores superiores a 50% em
relação à produtividade de grãos que é a característica mais importante. Os genótipos SEA 5 x IAC
Alvorada, IAC Carioca Tybatã x IAC Alvorada e IAC Carioca Tybatã x SEA 5 apresentaram as
maiores médias de produtividade de grãos em condições de déficit e os genótipos BAT 477 x IAC
Carioca Tybatã e IAC Carioca Tybatã x BAT 477 as menores produtividades (Tabela 15).
A produtividade obtida por SEA 5 x IAC Alvorada sob condições de deficiência hídrica
(Tabela 15), pode ser em função da condutância estomática ter apresentado comportamento similar
ao das plantas com irrigação plena (Tabela 16). Assim, os resultados indicam uma satisfatória
atividade fotossintética mesmo em condições de estresse, podendo ser explicado, segundo TAIZ &
ZEIGER (2009), pelo equilíbrio entre fonte e dreno, uma vez que apresentou área foliar, massa seca
do caule, vagem e massa seca total acima da média para o tratamento com restrição hídrica.
Os resultados também apontam que o mecanismo de tolerância à seca de SEA 5 x IAC
Alvorada, pode ter ocorrido em virtude da translocação de fotoassimilados com maior importância
no caule do que em relação às folhas (Tabela 17). Também se destacou por apresentar em geral
massa fresca e seca acima da média, com exceção da massa seca das folhas e uma das menores
reduções da área foliar (28,02%). Resultados similares são observados para IAC Carioca Tybatã x
SEA 5, entretanto, apresentando como uma possível estratégia para tolerar as condições de seca e
com produtividade satisfatória, a abertura estomática durante a manhã e parcial fechamento durante
a tarde, evitando perda excessiva de água pela transpiração nas horas mais quentes do dia (Tabela
16). Os valores abaixo da média para condutância estomática, em ambos os horários de avaliação e
faces da folha, pode ser a estratégia adotada pelo genótipo IAC Carioca Tybatã x IAC Alvorada,
uma vez que garantiu uma das maiores médias de produtividade em condição de restrição hídrica,
com maior potencial hídrico, massa fresca e seca de folhas e caule acima da média, além de
apresentar a menor redução da área foliar (19,52%).
BAT 477 x IAC Carioca Tybatã, apresentou maior controle estomático pelo fechamento
dos estômatos no período da manhã e parcial abertura no período da tarde (14 e 16h), em ambas as
faces da folha, em relação à média dos outros genótipos avaliados (Tabela 16). Já com relação ao
IAC Carioca Tybatã x BAT 477, o comportamento estomático ocorreu de forma inversa, pela
abertura durante a manhã e fechamento durante a tarde. Apresentaram as maiores reduções com
relação a área foliar (73,38% e 59,36%), massa seca total (52,20% e 60,09%) e, consequentemente,
menores médias de produtividade de grãos (698,30 kg.ha-1
e 630,00 kg.ha-1
), respectivamente, para
BAT 477 x IAC Carioca Tybatã e IAC Carioca Tybatã x BAT 477.
51
4.3.2 Avaliação da capacidade geral e específica de combinação
A análise dialélica com relação ao déficit hídrico aplicado a partir da pré-floração (Tabela
18) demonstrou que houve diferenças significativas entre os genitores para capacidade geral de
combinação (CGC) para as características produtividade de grãos, massa de mil grãos, número de
sementes por vagem, número de nós por planta, altura da planta, índice relativo de clorofila, massa
fresca da vagem e massa seca da vagem. Considerando a capacidade específica de combinação
(CEC), houve diferença significativa para as características produtividade de grãos, número de
vagens por planta, índice relativo de clorofila, condutância estomática (Abaxial – avaliada entre 9 e
11h), condutância estomática (Adaxial – avaliada entre 9 e 11h), massa fresca e seca de vagem e
massa seca total. Estas significâncias apresentadas evidenciam a presença de efeitos aditivos e não-
aditivos no controle das características avaliadas, além de indicar que os quatro genitores utilizados
no estudo contribuíram diferentemente nos cruzamentos em que participaram, devido à
variabilidade apresentada.
Verifica-se que houve significância para efeito recíproco para produtividade de grãos,
número de nós por planta, massa seca da vagem e índice relativo de clorofila. Neste sentido, de
acordo com RAMALHO et al. (2000), o genótipo pode ser utilizado como genitor feminino ou
masculino em um determinado cruzamento levando em consideração seu comportamento como
doador ou receptor de pólen. BALDISSERA et al. (2012), avaliando os cruzamentos oriundos de
seis genitores de feijoeiro sob condições não estressantes, encontraram efeito recíproco significativo
para ciclo, estatura de planta, altura de inserção da primeira vagem, diâmetro do caule, número de
vagens por planta e número de grãos por vagem. Desta forma, os autores concluem que há diferença
quando um genótipo é utilizado como doador ou receptor de pólen, pois existe a presença de efeito
citoplasmático e de genes nucleares do genitor feminino nos caracteres avaliados.
Pôde-se constatar a predominância de efeitos de aditividade na herança do caráter para as
características massa de mil grãos, número de sementes por vagem, número de nós por planta e
altura da planta, devido à significância apresentada somente pelo CGC. A significância da CEC
evidencia a predominância de efeito de dominância para os caracteres número de vagens por planta,
massa seca total e condutância estomática, tanto para a face abaxial quanto adaxial das folhas
avaliadas entre 9 e 11h.
52
Tabela 18. Resumo da análise de variância para a capacidade combinatória referente à produtividade de grãos (PG), massa de mil grãos (MMG),
número de vagens por planta (NVP), número de sementes por vagem (NSV), número de nós por planta (NNP), altura da altura da planta (AP), área
foliar total (AFT), índice relativo de clorofila (IRC), potencial hídrico (Ψw) foliar, condutância estomática ( ) e massa fresca e seca de genótipos de
feijoeiro submetidos ao déficit hídrico a partir da pré-floração.
Fonte de Variação GL
Quadrado médio
PG (kg ha-1
) MMG (g) NVP NSV NNP AP (cm) AFT (cm2)
Clorofila
(SPAD)
Genótipo 15 1068,64** 607,21* 7,73* 0,98** 6,17** 2008,07** 673793,74 n.s
35,16**
CGC 3 1309,75** 2088,94** 3,60 n.s
3,86** 19,08** 7618,34** 434720,83 n.s
45,47**
CEC 6 1433,16** 256,89n.s
10,23* 0,29 n.s
1,30 n.s
321,94 n.s
49,3137,22 n.s
36,16**
Efeito Recíproco 6 583,57 * 216,66
n.s 7,28
n.s 0,22
n.s 4,59* 889,07
n.s 973986,73
n.s 29,00
**
Resíduo 30 235,80 235,00 3,14 0,19 1,49 415,16 425258,74 6,79
Fonte de Variação GL
Quadrado médio
Massa Fresca da
Folha (g)
Massa Fresca
do Caule (g)
Massa Fresca
da Vagem (g)
Massa Fresca
Total (g)
Massa
Seca da
Folha (g)
Massa Seca
do Caule (g)
Massa Seca da
Vagem (g)
Massa
Seca Total
(g)
Genótipo 15 104,67 n.s
84,31 n.s
315,02* 1023,46 n.s
1,96 n.s
3,92 n.s
26,85** 47,23 n.s
CGC 3 136,75 n.s
34,25 n.s
513,27* 992,45 n.s
2,68 n.s
2,95 n.s
45,21** 49,95 n.s
CEC 6 85,17 n.s
62,38 n.s
318,67* 1058,51 n.s
1,87 n.s
4,68 n.s
27,03** 62,30*
Efeito Recíproco 6 108,13 n.s
131,28 n.s
212,25 n.s
1003,91 n.s
1,68 n.s
3,65 n.s
17,49* 30,79 n.s
Resíduo 30 75,09 126,22 130,56 800,38 1,45 5,02 5,57 25,07
Fonte de Variação GL
Quadrado médio
avaliada na
face abaxial entre
9 a 11h
(mmol m-2
s-1
)
avaliada na
face abaxial
entre 14 a 16h
(mmol m-2
s-1
)
avaliada na
face adaxial
entre 9 a 11h
(mmol m-2
s-1
)
avaliada na
face adaxial
entre 14 a 16h
(mmol m-2
s-1
)
Ψw 5 h
(MPa)
Ψw 13 h
(MPa) - -
Genótipo 15 2170,72 n.s
1636,87 n.s
862,72* 504,64 n.s
0,03 n.s
0,038* - -
CGC 3 396,38 n.s
1185,80 n.s
730,49 n.s
588,41 n.s
0,04 n.s
0,037 n.s
- -
CEC 6 3598,04* 1210,14 n.s
1219,53** 361,27 n.s
0,03 n.s
0,036 n.s
- -
Efeito Recíproco 6 1630,56 n.s
2289,15 n.s
572,03n.s
606,13 n.s
0,03 n.s
0,041 n.s
- -
Resíduo 30 1316,13 1012,88 344,68 378,27 0,003 0,015 - -
*,**: significativo a 5% e 1% pelo teste F.
52
53
Nas tabelas 19 e 20 estão apresentadas as estimativas dos efeitos da capacidade geral de
combinação ( ) para os parâmetros fisiológicos, morfológicos e biométricos. As cultivares SEA 5 e
IAC Alvorada obtiveram resultados positivos para produtividade de grãos e massa de mil grãos
(Tabela 19), evidenciando um incremento na produtividade de grãos em 93,7 kg ha-1
e 18,3 kg ha-1
,
e aumento de 10,69g e 4,93g na massa de mil grãos, respectivamente para SEA 5 e IAC Alvorada,
nos cruzamentos em que participarem. Segundo CARBONELL et al. (2010), este é um importante
resultado, uma vez que os programas de melhoramento genético do feijoeiro tem priorizado a
qualidade dos grãos além da alta produtividade e resistência à pragas e doenças com o intuito de
atender o mercado consumidor que vem optando por grãos maiores e com elevada massa de mil
grãos. A cultivar SEA 5 também apresentou efeito positivo para número de sementes por vagem em
condições de déficit hídrico na pré-floração, o que torna estas cultivares promissoras para seleção
em condições de seca. De acordo com KRAUSE et al. (2012), as estimativas da CGC proporcionam
informações sobre a concentração de alelos favoráveis, portanto, quanto maior a estimativa da CGC
maior será a frequência de alelos favoráveis e, assim, maior será o incremento nas características
selecionadas com determinado comportamento. Pelos resultados obtidos, pode-se também observar
que os genitores com maiores valores de CGC para produtividade de grãos contribuíram para
redução da altura da planta e número de nós por planta, devido aos valores negativos de CGC
apresentados para estas características (Tabela 19).
As cultivares BAT 477 e IAC Carioca Tybatã apresentaram efeitos negativos de para
produtividade de grãos e massa de mil grãos, sugerindo a redução das características (Tabela 19).
Essas mesmas cultivares apresentaram efeitos positivos para quanto ao número de nós por planta
e altura da planta, estando de acordo com os resultados apresentados por KRAUSE et al. (2012) em
relação da altura da planta para IAC Carioca Tybatã em condições irrigadas, sugerindo o aumento
da característica. GONÇALVES-VIDIGAL et al. (2008), também observaram a ocorrência de
efeitos aditivos e não aditivos em condições irrigadas para a altura da planta, número de vagens por
planta, número de sementes por planta, número de sementes por vagem, peso médio de 50 sementes
e produtividade de grãos, além de obter resultados semelhantes para a cultivar IAC Carioca Tybatã,
a qual apresentou efeitos negativos de para produtividade, massa dos grãos e número de sementes
por vagem.
Para se obter sucesso em qualquer programa de melhoramento é necessário que os
objetivos da pesquisa sejam claros e bem definidos. Por meio dos efeitos da pode-se realizar a
seleção com maior garantia de sucesso, uma vez que a produtividade é uma das características mais
importantes em todas as culturas, ainda mais quando se trata de seleção de genótipos em condições
adversas com produtividade satisfatória. Desta forma, a cultivar SEA 5 apresentou efeitos positivos
de para produtividade de grãos, massa de mil grãos e número de sementes por vagem e a cultivar
54
IAC Alvorada também apresentou efeito positivo de para produtividade de grãos e massa de mil
grãos, podendo ser indicadas para compor blocos de cruzamento que visem o aumento destas
características em condições de restrição hídrica.
Tabela 19. Estimativas dos efeitos de capacidade geral de combinação ( ) para produtividade de
grãos (PG), massa de mil grãos (MMG), número de vagens por planta (NVP), número de sementes
por vagem (NSV), número de nós por planta (NNP) e altura da planta (AP) avaliada em quatro
genitores de feijoeiro submetidos ao déficit hídrico a partir da pré-floração.
Cultivares Características avaliadas
PG (kg.ha-1
) MMG (g) NVP NSV NNP AP (cm)
BAT 477 -78,1 -8,26 -0,031 -0,0263 1,16 20,06
SEA 5 93,7 10,69 -0,42 0,588 -0,967 -22,55
IAC Alvorada 18,3 4,93 -0,069 -0,075 -0,308 -3,12
IAC Carioca Tybatã -33,9 -7,37 0,519 -0,25 0,117 5,61
Na tabela 20, pode-se observar que a cultivar IAC Alvorada apresentou estimativas
positivas de para massa fresca do caule, índice relativo de clorofila, potencial hídrico foliar
avaliado às 5h e condutância estomática avaliada na face abaxial medida entre 14 e 16h,
contribuindo para o aumento das características. Estas características compõem-se de medidas
indiretas da produtividade que possivelmente atuaram para o efeito positivo da CGC para
produtividade de grãos, aliadas aos efeitos negativos de para as demais características avaliadas.
A redução da área foliar é uma estratégia das plantas para diminuir a transpiração e os efeitos
negativos para condutância estomática indicam o fechamento estomático como forma de minimizar
a perda de água. A cultivar SEA 5 apresentou incremento para massa fresca e seca de folhas e
vagens e massa fresca e seca total, potencial hídrico às 5h e condutância estomática avaliada na face
adaxial entre 14 e 16h e, efeitos negativos para as demais características avaliadas também
presentes na tabela 20. SEA 5 apresentou o maior valor para CGC para produtividade de grãos
(Tabela 19). Este fato pode ser atribuído ao maior controle estomático e manutenção da massa
fresca e da massa seca das folhas e caule gerando indícios de manutenção da atividade fotossintética
e, consequentemente, na translocação de fotoassimilados das folhas e caule para a produção de
grãos, repercutindo em um equilíbrio entre fonte e dreno, mesmo em condições de restrição hídrica.
A massa seca das plantas é um indicativo de produtividade devido ao armazenamento e
suprimento de fotoassimilados a serem translocados e, mesmo quando se considera as alterações
morfofisiológicas, para evitar os efeitos negativos da restrição hídrica. As plantas de feijão
apresentaram redução de 54,81% para massa fresca total e 33,09% para massa seca total, sugerindo
que esta estratégia foi um escape para as plantas tolerarem as condições de déficit hídrico. Outra
estratégia bem sucedida utilizada pelas cultivares SEA 5 e IAC Alvorada foi com relação à redução
55
da condutância estomática que pode ter causado decréscimo na transpiração em condições de
deficiência hídrica.
Tabela 20. Estimativas dos efeitos de capacidade geral de combinação ( ) com relação a condutância
estomática ( ), potencial hídrico (Ψw) foliar, índice relativo de clorofila (IRC), área foliar total, massa
fresca (MF) e massa seca (MS) de quatro genitores de feijoeiro submetidas ao déficit hídrico a partir da
pré-floração.
Cultivares
Características avaliadas
avaliada na face
abaxial entre 9 e 11h
avaliada na
face abaxial
entre 14 e 16h
avaliada na
face adaxial
entre 9 e 11h
avaliada na
face adaxial
entre 14 e 16h
(mmol m-2 s-1)
BAT 477 2,10 -0,98 4,00 -1,10
SEA 5 -3,18 -9,56 3,80 -5,31
IAC Alvorada -3,60 4,94 -7,80 -0,23
IAC Carioca
Tybatã
4,68 5,60 -0,008 6,64
Cultivares
Características avaliadas
IRC Área Foliar Ψw 5 h Ψw 13 h
(unidades SPAD) (cm2) (MPa)
BAT 477 0,17 192,19 -0,022 0,056
SEA 5 -1,99 -16,76 0,056 -0,0006
IAC Alvorada 0,72 -117,16 0,001 -0,032
IAC Carioca
Tybatã
1,09 -58,28 -0,035 -0,023
Cultivares
Características avaliadas
MF Folha MF Caule MF Vagem MF Total
(gramas)
BAT 477 2,90 0,87 3,32 7,08
SEA 5 0,73 -1,53 4,60 3,81
IAC Alvorada -2,71 1,03 -3,40 -5,08
IAC Carioca
Tybatã
-0,92 -0,37 -4,52 -5,81
Cultivares
Características avaliadas
MS Folha MS Caule MS Vagem MS Total
(gramas)
BAT 477 0,34 0,43 0,15 0,93
SEA 5 0,04 -0,40 1,88 1,52
IAC Alvorada -0,46 -0,12 -0,88 -1,46
IAC Carioca
Tybatã
0,08 0,09 -1,15 -0,99
Nas Tabelas 21, 22 e 23 estão apresentadas as estimativas dos efeitos da capacidade
específica de combinação ( ) para auxiliar na seleção das melhores combinações. A seleção deve
priorizar as altas estimativas de e que envolvam pelo menos um dos genitores que tenha
56
apresentado valor de CGC positivo ou negativo, em função da característica que se quer aumentar
ou diminuir. Para a característica produtividade de grãos (Tabela 21), as combinações que
apresentaram os maiores efeitos para foram: 1x3 (BAT 477 x IAC Alvorada), 2x3 (SEA 5 x IAC
Alvorada) e recíproco 3x2 (IAC Alvorada x SEA 5), ambos cruzamentos com participação dos
genitores SEA 5 e IAC Alvorada que apresentaram valores positivos para CGC. Estes resultados
revelam que estas combinações específicas atuaram para o aumento da produtividade de grãos. Já as
combinações 1x2 (BAT 477 x SEA 5), 4x1 (IAC Carioca Tybatã x BAT 477), 4x2 (IAC Carioca
Tybatã x SEA 5), 4x3 (IAC Carioca Tybatã x IAC Alvorada) apresentaram efeitos negativos de
e com isso tendem a reduzir a produtividade de grãos.
Como houve efeito significativo para o recíproco para produtividade de grãos, deve-se
utilizar pelos resultados obtidos, a cultivar BAT 477 como genitor feminino no cruzamento BAT
477 x IAC Alvorada e, o genitor SEA 5 como feminino, no cruzamento SEA 5 x IAC Alvorada.
Vale considerar que, ambos os cruzamentos apontaram como genitores femininos as cultivares
consideradas tolerantes à seca. A alta produtividade apresentada por SEA 5 x IAC Alvorada sob
condições de déficit hídrico deve-se a alta estimativa de CGC entre os dois genitores, ou seja,
elevada concentração de alelos favoráveis que proporcionou o desenvolvimento do cruzamento
portador de média elevada para a característica.
Para massa de mil grãos quase todas as combinações apresentaram valores positivos, no
entanto, 2x4 (SEA 5 x IAC Carioca Tybatã), 2x3 (SEA 5 x IAC Alvorada) e 1x4 (BAT 477 x IAC
Carioca Tybatã) apresentaram os maiores valores de , ou seja, aumento de 11,70g, 5,63g e 7,50g
para a característica, respectivamente (Tabela 21) para os cruzamentos em questão. As cultivares
IAC Alvorada e SEA 5 também apresentaram valores positivos para CGC com relação a MMG
(Tabela 19), indicando que os cruzamentos em que elas participarem serão promissores para atender
as exigências do mercado para massa dos grãos. Estudos têm relatado por meio de comparações
com testemunhas de feijoeiro já recomendadas para o setor produtivo que cultivares de feijoeiro
devem apresentar alta massa de mil grãos (CARBONELL et al., 2010).
Com relação ao número de vagens por planta, as combinações que apresentaram valores
altos e efeitos positivos de foram: 1x2 (BAT 477 x SEA 5), 1x3 (BAT 477 x IAC Alvorada), 1x4
(BAT 477 x IAC Carioca Tybatã) e 2x3 (SEA 5 x IAC Alvorada). Para número de sementes por
vagem destacam-se com valores positivos de as combinações 2x4 (SEA 5 x IAC Carioca
Tybatã), 3x1 (IAC Alvorada x BAT 477) e 1x4 (BAT 477 x IAC Carioca Tybatã), atuando no
aumento da característica, indicando sua utilização em blocos de cruzamento (Tabela 21).
Quanto à altura da planta, as combinações 1x2 (BAT 477 x SEA 5), 1x3 (BAT 477 x IAC
Alvorada), 4x1 (IAC Carioca Tybatã x BAT 477), 3x2 (IAC Alvorada x SEA 5), 2x4 (SEA 5 x IAC
57
Carioca Tybatã), 4x2 (IAC Carioca Tybatã x SEA 5) e 3x4 (IAC Alvorada x IAC Carioca Tybatã)
apresentaram efeitos negativos de , e com isso atuam na redução do porte da planta de feijão.
Observa-se também que houve efeito negativo de para número de nós por planta em decorrência
do menor porte das plantas (Tabela 21).
Tabela 21. Estimativas dos efeitos da capacidade específica de combinação ( ) para produtividade
de grãos (PG), massa de mil grãos (MMG), número de vagens por planta (NVP), número de
sementes por vagem (NSV), número de nós por planta (NNP) e altura da planta (AP) avaliadas em
cruzamentos dialélicos entre quatro genitores de feijoeiro submetidos ao déficit hídrico a partir da
pré-floração.
*Genitor 1: BAT 477, Genitor 2: SEA 5, Genitor 3: IAC Alvorada e Genitor 4: IAC Carioca Tybatã.
Considerando a condutância estomática avaliada entre 9 e 11h e entre 14 e 16h nas faces
abaxial e adaxial da folha, em feijoeiro submetido ao déficit hídrico na fase de pré-floração (Tabela
22), pode-se observar que o cruzamento 4x3 (IAC Carioca Tybatã x IAC Alvorada) apresentou
efeito positivo de e com isso uma possível maior abertura estomática e, consequentemente uma
maior perda de água para a atmosfera pela transpiração, no entanto, há uma maior assimilação de
CO2. As combinações 1x3 (BAT 477 x IAC Alvorada), 1x4 (BAT 477 x IAC Carioca Tybatã) e 2x3
(SEA 5 x IAC Alvorada) apresentaram valores negativos de para as duas faces da folha nos dois
horários de avaliação, sugerindo o parcial fechamento estomático que é uma maneira pela qual as
plantas podem se adaptar fisiologicamente a condições de seca, aumentando assim a eficiência no
uso da água (ZANGERL & BAZZAZ, 1984). Os demais cruzamentos apresentaram variações de
Genótipos
Características avaliadas
PG (kg ha-1
) MMG (g) NVP
Cruzamento Recíproco Cruzamento Recíproco Cruzamento Recíproco
1 x 2 -16,8 - 3,28 - 0,67 -
1 x 3 15,84 75,0 2,88 0,85 1,62 -0,15
1 x 4 -13,5 34,0 0,23 7,50 -0,52 1,20
2 x 3 131,0 50,5 5,63 0,85 0,81 -0,35
2 x 4 45,7 -97,0 2,08 11,70 -0,48 -1,25
3 x 4 - -194,6 - -0,27 - -0,55
Genótipos
Características avaliadas
NSV NNP AP (cm)
Cruzamento Recíproco Cruzamento Recíproco Cruzamento Recíproco
1 x 2 -0,03 - -0,61 - -1,04 -
1 x 3 -0,14 0,25 -0,23 1,40 -2,01 15,45
1 x 4 -0,02 0,10 0,64 -0,10 13,30 -5,10
2 x 3 -0,09 -0,25 0,19 -0,40 5,15 -2,50
2 x 4 0,33 0,00 -0,23 -1,20 -6,19 -18,90
3 x 4 - -0,08 - -1,00 - -12,84
58
comportamento em relação ao controle estomático em função da face da folha e do horário de
avaliação, corroborando com PIMENTEL et al. (1999a), que afirmam a existência de diferenças
genotípicas para a característica para feijoeiro submetido às condições de deficiência hídrica.
Para a variável potencial hídrico foliar deve-se optar por valores baixos e positivos de
CEC, uma vez que as plantas com maior potencial hídrico são alvo de seleção. Sendo assim, para as
avaliações realizadas as 5h, as combinações 3x2 (IAC Alvorada x SEA 5), 4x2 (IAC Carioca
Tybatã x SEA 5) e 4x3 (IAC Carioca Tybatã x IAC Alvorada) apresentaram valores baixos e
positivos (Tabela 22) e todas envolvem genitores com CGC desejável (Tabela 20), sendo esta, uma
característica importante, pois evidencia a turgidez das células em condições de déficit hídrico.
Quanto às avaliações realizadas às 13h (Tabela 22), destacaram-se as combinações 2x3 (SEA 5 x
IAC Alvorada), 3x2 (IAC Alvorada x SEA 5), 3x1 (IAC Alvorada x BAT 477), 2x4 (SEA 5 x IAC
Carioca Tybatã) e 4x3 (IAC Carioca Tybatã x IAC Alvorada).
Com relação ao índice relativo de clorofila (IRC) apresentado na tabela 22, somente as
combinações 1x3 (BAT 477 x IAC Alvorada) e 4x3 (IAC Carioca Tybatã x IAC Alvorada)
apresentaram efeitos negativos de , sugerindo decréscimo IRC, sendo esta uma característica
indesejável, uma vez que, a redução no IRC, expressa pelo amarelecimento ou coloração pálida das
folhas, é um indicativo da redução de complexos antena do Fotossistema II. Isso reduz a absorção
da fração de radiação fotossinteticamente ativa e, consequentemente, o uso da água. Entretanto, ao
mesmo tempo em que essas propriedades são benéficas sob déficit hídrico, elas são frequentemente
associadas com a redução da fotossíntese e do potencial produtivo (BLUM, 2005;
PREMACHANDRA et al., 1994; SANCHES et al., 2001). As demais combinações apresentaram
efeitos positivos de (Tabela 22), indicando a existência de um maior índice relativo de clorofila.
Há relatos na literatura de que folhas de feijoeiro sob estresse severo se tornam verde mais escuro
quando comparado com estresse moderado, refletindo em maiores valores de leitura do SPAD
(ASFAW et al., 2012). Considerando o efeito significativo do recíproco, conclui-se que no
cruzamento entre SEA 5 e IAC Alvorada, deve-se também utilizar a cultivar SEA 5 como genitor
feminino assim como ocorreu para produtividade de grãos.
Quanto à área foliar, as combinações 2x3 (SEA 5 x IAC Alvorada), 2x4 (SEA 5 x IAC
Carioca Tybatã) e 1x2 (BAT 477 x SEA 5) apresentaram efeitos positivos de , sugerindo uma
maior expansão foliar e, provavelmente, maior área fotossinteticamente ativa. No melhoramento
busca-se obter grande área foliar, que conduz a um elevado potencial produtivo, no entanto, na
ocorrência de estresse, grande parte da área foliar, que é revertida em matéria seca, é perdida de
maneira irreversível. Em algumas culturas adaptadas à seca como o sorgo, as folhas mais velhas são
perdidas sob estresse enquanto que, as folhas jovens, mantêm turgescência, condutância estomática
59
e assimilação de CO2 (BLUM & ARKIN, 1984), como resultado do alto ajustamento osmótico nas
folhas jovens.
Os efeitos de para os caracteres massa fresca e massa seca (Tabela 23), permitem
observar que a combinação 1x2 (BAT 477 x SEA 5) apresentou valores positivos para todas as
variáveis analisadas (folha, caule, vagem e total), tendo como genitor a cultivar BAT 477 que
apresentou alto valor de CGC para ambas as características (Tabela 20). A combinação 2x3 (SEA 5
x IAC Alvorada) foi a mais produtiva (Tabela 15), e também apresentou efeitos positivos para todos
os caracteres com relação a massa fresca e, considerando a massa seca, apresentou valor negativo
somente para massa seca das folhas. As combinações 1x3 (BAT 477 x IAC Alvorada), 1x4 (BAT
477 x IAC Carioca Tybatã) e 4x1 (IAC Carioca Tybatã x BAT 477) apresentaram efeitos negativos
para capacidade específica de combinação para todos os caracteres relacionados a massa seca.
GOMES at al. (2000) avaliando genótipos de feijoeiro sob condições irrigadas e não irrigadas,
observaram redução na massa seca de folhas, caule e vagens bem como na área foliar das plantas
conduzidas sob condições de déficit hídrico.
60
Tabela 22. Estimativas dos efeitos da capacidade específica de combinação ( ) com relação à condutância estomática ( ), potencial
hídrico (Ψw) foliar, índice relativo de clorofila e área foliar total, resultantes dos cruzamentos dialélicos entre quatro genitores de feijoeiro
submetidos ao déficit hídrico a partir da pré-floração.
*Genitor 1: BAT 477, Genitor 2: SEA 5, Genitor 3: IAC Alvorada e Genitor 4: IAC Carioca Tybatã.
Genótipos
Características avaliadas
avaliado na face
abaxial entre 9 e 11h
avaliado na face
abaxial entre 14 e 16h
avaliado na face
adaxial entre 9 e 11h
avaliado na face
adaxial entre 14 e 16h
(mmol m-2
s-1
)
Cruzamento Recíproco Cruzamento Recíproco Cruzamento Recíproco Cruzamento Recíproco
1 x 2 3,68 - 2,10 - -4,43 - -3,66 -
1 x 3 38,11 -34,50 21,50 -43,00 22,12 -11,34 5,55 -18,50
1 x 4 -20,02 -2,34 -19,40 13,17 -7,34 10,34 -3,15 4,67
2 x 3 -33,60 2,50 -11,59 -5,33 -19,00 -12,33 -7,90 -8,50
2 x 4 13,11 4,17 10,58 -3,50 11,37 4,17 13,55 -8,17
3 x 4 - 17,15 - 12,11 - 12,49 - 6,19
Genótipos
Características avaliadas
Ψw 5h (MPa) Ψw 13h (MPa) Índice relativo de
clorofila (unidades SPAD) Área Foliar (cm
2)
Cruzamento Recíproco Cruzamento Recíproco Cruzamento Recíproco Cruzamento Recíproco
1 x 2 -0,014 - -0,03 - 1,35 - 345,18 -
1 x 3 0,03 0,10 -0,03 0,00 -0,57 2,15 -387,43 -25,34
1 x 4 -0,04 -0,15 -0,09 -0,15 0,13 2,75 -93,64 -541,00
2 x 3 -0,09 0,02 0,03 0,07 1,63 1,48 19,53 313,335
2 x 4 0,11 0,02 0,04 -0,08 2,63 3,20 31,82 257,165
3 x 4 - 0,008 - 0,02 - -1,09 - -663,73
60
61
Tabela 23. Estimativas dos efeitos da capacidade específica de combinação ( ) para parâmetros morfológicos resultantes dos cruzamentos
dialélicos entre quatro genitores de feijoeiro submetidos ao déficit hídrico a partir da pré-floração.
Genótipos
Características avaliadas
Massa Fresca das Folhas Massa Fresca do Caule Massa Fresca da Vagem Massa Fresca Total
(gramas)
Cruzamento Recíproco Cruzamento Recíproco Cruzamento Recíproco Cruzamento Recíproco
1 x 2 4,17 - 4,59 - 7,51 - 16,27 -
1 x 3 -4,67 0,09 -3,19 -0,75 -2,06 -3,34 -9,92 -4,00
1 x 4 -1,13 -7,42 1,21 -8,25 -0,85 -7,25 -0,77 -22,92
2 x 3 0,58 4,17 1,54 2,42 2,40 2,42 4,52 9,00
2 x 4 2,62 1,67 -0,15 6,17 7,94 5,17 10,41 13,00
3 x 4 - -4,14 - -4,05 - 6,03 - -2,16
Genótipos
Características avaliadas
Massa Seca das Folhas Massa Seca do Caule Massa Seca da Vagem Massa Seca Total
(gramas)
Cruzamento Recíproco Cruzamento Recíproco Cruzamento Recíproco Cruzamento Recíproco
1 x 2 0,39 - 0,42 - 2,29 - 3,10 -
1 x 3 -0,52 -0,08 -0,80 -0,85 0,43 -1,00 -0,88 -1,17
1 x 4 -0,30 -1,00 -0,18 -1,42 -0,46 -0,33 -0,94 -2,75
2 x 3 -0,21 0,08 0,20 0,42 0,62 1,09 0,61 1,59
2 x 4 0,71 -0,30 1,16 -0,58 2,14 0,50 4,01 -0,39
3 x 4 - -0,55 - -1,01 - 4,55 - -0,008 *Genitor 1: BAT 477, Genitor 2: SEA 5, Genitor 3: IAC Alvorada e Genitor 4: IAC Carioca Tybatã.
61
62
4.4 Parâmetros genéticos avaliados em condições de déficit hídrico aplicado na fase de pré-
floração.
Na tabela 24 estão apresentados os parâmetros genéticos da geração F2 de cada um dos
cruzamentos. De acordo com RAMALHO et al. (2000), a seleção pode ser realizada nesta geração,
pois a população apresenta variabilidade genética. Conforme FRITSCHE-NETO et al (2011), a
quantificação e o entendimento da relação genética da tolerância a estresses e a eficiência no uso de
recursos disponíveis são fundamentais para direcionar os programas de melhoramento com relação
a seleção de plantas para condições adversas de cultivo. Pode-se observar pela amplitude dos
valores encontrados para os dez cruzamentos uma ampla variabilidade entre os mesmos com
relação às características avaliadas, podendo ser confirmada pelos coeficientes de variação genético
(CVG%), os quais apresentaram valores de 11,73% a 56,51% para produtividade de grãos; 11,67% a
46,88% para número de vagens por planta; 2,19% a 30,99% com relação ao número de sementes
por vagem e 2,06% a 8,34% para massa de mil grãos.
De acordo com VENKOVSKY (1978), o valor de “b” obtido pela relação CVG%/CVE%,
reflete na predominância de efeitos genéticos expressos para os caracteres. Desta forma, valores de
“b” superiores a 1,00 são favoráveis para a seleção. Sendo assim, quase que a totalidade dos
cruzamentos apresentaram-se favoráveis para seleção com relação à característica de número de
vagens por planta, sendo elas: IAC Alvorada x BAT 477; BAT 477 x IAC Carioca Tybatã; BAT
477 x IAC Alvorada; IAC Alvorada x SEA 5; IAC Carioca Tybatã x IAC Alvorada e BAT 477 x
SEA 5. O mesmo aconteceu para massa de mil grãos, destacando-se: SEA 5 x IAC Alvorada; BAT
477 x IAC Carioca Tybatã; SEA 5 x IAC Carioca Tybatã; IAC Alvorada x SEA 5; BAT 477 x SEA
5 e IAC Carioca Tybatã x SEA 5.
RAMALHO et al., (2000), afirmam que a estimativa da herdabilidade (h2) é de grande
utilidade para os melhoristas, uma vez que permite antever a possibilidade de sucesso com a
seleção, pois reflete a proporção herdável da variação fenotípica. A h2 é utilizada para se estimar o
ganho com a seleção mesmo antes que ela seja realizada. Essa estimativa é de extrema importância,
uma vez que permite escolher o método de seleção mais eficiente bem como as alternativas para se
conduzir o processo seletivo. Para a discussão deste parâmetro, foi realizada a classificação da h2
em três categorias com base na sua magnitude: baixa (h2a < 30%), intermediária (30% < h2a <
70%) e alta (h2a > 70%). Desta forma, pode-se observar que a maioria dos cruzamentos
apresentaram baixa h2, para número de sementes por vagem com exceção de BAT 477 x IAC
Alvorada e BAT 477 x IAC Carioca Tybatã que apresentaram valores intermediários, dando
indícios que é altamente influenciada pelo estímulo do ambiente. A característica massa de mil
grãos apresentou h2 variando entre altas e intermediárias, indicando que são menos influenciadas
63
pelo ambiente, estando de acordo com RAMALHO et al., (2000). Para massa de mil grãos, grande
parte dos cruzamentos que apresentaram alta herdabilidade são provenientes dos genitores, SEA 5 e
IAC Alvorada, indicando ampla diversidade entre os genitores. Sendo assim, os cruzamentos SEA 5
x IAC Alvorada, SEA 5 x IAC Carioca Tybatã e IAC Alvorada x SEA 5 apresentaram os maiores
valores de h2 e, consequentemente, um dos maiores progressos genéticos. Por meio destes
resultados, pode-se concluir que 89,0% da superioridade das plantas selecionadas com relação a
primeira combinação híbrida mencionada para a característica massa de mil grãos será transmitida
para a próxima geração e, também, espera-se que a nova cultivar de feijoeiro melhorada apresente
10,25% a mais em relação a esta característica. Considerando o cruzamento SEA 5 x IAC Carioca
Tybatã, espera-se que 88,0% da superioridade seja transmitida para a próxima geração e que haja
um ganho de 10,21% em relação a massa de mil grãos.
Os cruzamentos que apresentaram superioridade para massa de mil grãos, também
obtiveram as maiores h2 para produtividade de grãos. Analisando a tabela 24, pode-se observar que
78% da superioridade das plantas selecionadas do cruzamento SEA 5 x IAC Alvorada, será
transmitida para a próxima geração apresentando um ganho com a seleção de 66,29%. Com relação
ao cruzamento SEA 5 x IAC Carioca Tybatã a superioridade das plantas selecionadas será
transmitida para a próxima geração com um ganho de seleção de 29,03%.
A amplitude da média para a característica de produtividade de grãos foi de 2,06 a 4,09
g/planta e com relação às plantas selecionadas (Fs) foi de 2,57 e 5,09 g/planta. Esta maior média
com relação ao Fs foi apresentada pelo cruzamento SEA 5 x IAC Alvorada, a qual apresentou o
maior progresso genético.
64
Tabela 24. Estimativas de parâmetros genéticos para produtividade de grãos (PG), massa de mil grãos (MMG), número de vagens por planta
(NVP) e número de sementes por vagem (NSV) em feijoeiro submetido às condições de déficit hídrico aplicado na fase de pré-floração.
Cruzamentos MMG (g) PG (g/planta)
M Fs
BAT 477 x SEA 5 (1) 0,85 6,93 2,39 22,17 9,29 0,30 22,17 0,55 0,30 12,38 2,44 3,45
BAT 477 x IAC Alvorada (2) 0,59 3,58 1,19 10,16 4,50 0,23 12,08 0,48 0,31 8,38 3,71 5,07
BAT 477 x IAC Carioca Tybatã (3) 0,82 7,55 2,17 20,67 9,56 0,29 18,29 0,54 0,30 12,52 2,41 3,45
SEA 5 x IAC Alvorada (4) 0,89 7,82 2,83 26,26 10,25 0,78 56,51 0,88 1,82 66,29 2,75 5,09
SEA 5 x IAC Carioca Tybatã (5) 0,88 8,34 2,67 25,46 10,21 0,69 29,03 0,83 1,00 29,03 3,52 4,95
IAC Alvorada x BAT 477 (6) 0,49 2,89 0,97 6,80 2,97 0,28 25,06 0,53 0,14 6,97 2,06 2,57
IAC Carioca Tybatã x BAT 477 (7) 0,31 2,53 0,67 4,35 2,19 0,33 11,73 0,57 0,22 5,44 4,09 4,78
IAC Alvorada x SEA 5 (8) 0,87 7,38 2,59 16,04 6,46 0,56 23,58 0,75 0,32 8,13 3,90 4,48
IAC Carioca Tybatã x SEA 5 (9) 0,64 2,06 1,32 5,22 2,33 0,17 13,63 0,41 0,18 5,17 3,49 4,57
IAC Carioca Tybatã x IAC
Alvorada (10)
0,58 3,91 1,17 7,78 3,37 0,27 12,66 0,52 0,32 9,65 3,27 4,46
Cruzamentos NVP NSV
- -
BAT 477 x SEA 5 (1) 0,60 30,60 1,23 2,54 29,94 0,26 16,78 0,60 0,54 11,42 - -
BAT 477 x IAC Alvorada (2) 0,80 41,23 1,98 4,25 51,01 0,40 28,75 0,82 1,01 24,98 - -
BAT 477 x IAC Carioca Tybatã (3) 0,82 46,11 2,10 5,65 67,31 0,36 30,99 0,76 0,89 25,82 - -
SEA 5 x IAC Alvorada (4) 0,48 26,98 0,96 1,76 24,15 0,18 14,67 0,47 0,30 6,92 - -
SEA 5 x IAC Carioca Tybatã (5) 0,23 15,27 0,55 0,83 11,08 0,26 16,09 1,00 0,49 9,92 - -
IAC Alvorada x BAT 477 (6) 0,84 46,88 2,33 5,40 62,81 0,13 17,88 0,40 0,33 10,53 - -
IAC Carioca Tybatã x BAT 477 (7) 0,34 21,44 0,71 1,19 19,43 0,08 12,72 0,30 0,17 5,17 - -
IAC Alvorada x SEA 5 (8) 0,77 46,41 1,81 5,36 69,96 0,05 6,84 0,23 0,09 1,94 - -
IAC Carioca Tybatã x SEA 5 (9) 0,10 11,67 0,34 0,41 5,08 0,11 2,19 0,07 0,19 4,06 - -
IAC Carioca Tybatã x IAC
Alvorada (10)
0,73 32,78 1,64 30,07 36,22 0,10 2,47 0,07 0,22 5,52 - -
* : herdabilidade no sentido amplo; : coeficiente de variação genético; : valor b; : ganho genético absoluto; : ganho genético relativo; M: média da
característica e Fs: média dos selecionados.
64
65
4.5 Avaliação da geração F3 para a característica de tolerância à seca
Pelo resumo da análise de variância (Tabelas 25 e 26), pode-se observar que houve
diferença significativa para os dois tratamentos hídricos (irrigado e com déficit hídrico aplicado a
partir da pré-floração) para todas as variáveis avaliadas com exceção do número de nós por planta.
Observa-se que houve diferença significativa de genótipos para todas as variáveis com exceção do
número de nós por planta e índice relativo de clorofila. Pode-se também observar que com exceção
da massa de mil grãos, número de nós por planta e índice relativo de clorofila, a interação
tratamento hídrico x genótipo foi significativa.
Tabela 25. Resumo da análise de variância para produtividade de grãos (PG), massa de mil grãos
(MMG), número de vagens por planta (NVP), número de sementes por vagem (NSV), número de
nós por planta (NNP) e altura da planta (AP) de quatro genitores de feijoeiro e seus cruzamentos
sob dois regimes hídricos, ou seja, irrigado e com déficit hídrico aplicado a partir da pré-floração.
FV GL PG (kg ha-1
) MMG
(g) NVP NSV NNP
AP
(cm)
Quadrado Médio
Blocos 2 2332,4 3,24 15,30 0,8 162,5 135,6
Tratamento
Hídrico (TH)
1 173924,2* 208,9* 570,7* 11,2* 60,7n.s.
19807,
1*
Erro a 2 2624,5 10,5 16,0 0,1 93,9 487,3
Genótipos (G) 11 2647,0** 15,7** 16,0** 0,8** 133,2
n.s.
773,6*
*
TH x G 11 1677,9 * 2,26 n.s.
10,5 ** 0,5* 125,9
n.s.
503,14
*
Erro b 44 821,77 1,81 2,1 0,3 128,7 235,8
Total 71
CV (%) TH 52,05 14,82 55,70 7,34 80,67 22,73
CV (%)
Genótipos
29,13 6,17
20,12 10,66 94,45 15,81
Redução da
variável por
déficit hídrico
(%)
67 15 30 8 - 29
*, ** Significativo pelo teste F, a 5% e 1% de probabilidade.
66
Tabela 26. Resumo da análise de variância para condutância estomática ( ) e índice relativo de
clorofila (IRC) de quatro genitores de feijoeiro e seus cruzamentos sob dois regimes hídricos, ou
seja, irrigado e com déficit hídrico aplicado a partir da pré-floração.
FV GL
avaliada na
face abaxial
entre 9 e 11h (mmol m
-2 s
-1)
avaliada na
face abaxial
entre 14 e 16h (mmol m
-2 s
-1)
IRC (unidades
SPAD)
Quadrado Médio
Blocos 2 7669,8 3282,6 16,1
Tratamento Hídrico (TH) 1 185724,8 ** 116950,6* 2454,8*
Erro a 2 1681,4 2780,2 40,0
Genótipos (G) 11 8901,2* 4421,7** 32,12 n.s.
TH x G 11 10214,4** 2754,7** 38,20 n.s.
Erro b 44 3685,8 996,7 20,38
Total 71
CV (%) TH 27,86 68,45 20,99
CV (%) Genótipos 41,26 40,98 14,98
Redução da variável por déficit
hídrico (%)
51 69 32
*, ** Significativo pelo teste F, a 5% e 1% de probabilidade.
Foram observadas reduções dos valores para todas as variáveis analisadas com exceção do
número de nós por planta, quando as plantas foram submetidas ao déficit hídrico (Tabelas 25 e 26).
MORAES et al. (2010), ao avaliarem 27 genótipos de feijoeiro com aplicação de déficit hídrico por
um período de 15 dias a partir da pré-floração observaram que houve redução superior aos
resultados encontrados no presente trabalho com relação ao número de vagens, número de sementes
e massa de mil grãos. Quando se considera a produtividade de grãos e altura das plantas o estresse
hídrico aplicado mostrou-se mais severo do que o observado pelos autores.
As variáveis produtividade de grãos e condutância estomática apresentaram reduções
superiores a 50% quando as plantas foram submetidas ao déficit hídrico por um período de 30 dias,
que compreendeu desde a pré-floração até o término do ciclo. De acordo com BOTA et al. (2004),
sob restrição hídrica há uma redução da perda de água por meio do controle estomático, induzindo
desta forma, o decréscimo na absorção de CO2 pelo fechamento parcial dos estômatos,
influenciando na taxa fotossintética. Estas alterações podem repercutir em ajustes morfofisiológicos
e consequentemente na redução da produtividade de grãos.
67
Tabela 27. Médias da variável produtividade de grãos (PG), massa de mil grãos (MMG), número de
vagens por planta (NVP), número de sementes por vagem (NSV), número de nós por planta (NNP) e altura
da planta (AP) de quatro genitores de feijoeiro e seus cruzamentos sob dois regimes hídricos.
Genótipos
PG (kg ha-1
) MMG (g) NVP
Irrigado Déficit
hídrico Irrigado
Déficit
hídrico Irrigado
Déficit
hídrico
BAT 477 (1) 976,30bA 365,00aB 218,7bcA 176,7cB 2,63eA 2,07aB
SEA 5 (2) 1608,40abA 600,40aB 246,5abA 220,4abB 2,94cdeA 2,30aB
IAC Alvorada (3) 1200,60bA 550,00aB 271,4aA 216,0abcB 2,76deA 2,15aB
IAC Carioca Tybatã (4) 1172,30bA 494,30aB 224,0bcA 191,0abcB 3,10bcdeA 2,26aB
1x2 1564,50abA 508,70aB 220,8bcA 190,8abcB 3,71abcA 2,51aB
1x3 2258,00aA 475,20aB 232,0abcA 188,5abcB 3,78abA 2,36aB
2x4 1747,30abA 541,40aB 240,7abcA 206,2abcB 3,36abcdeA 2,32aB
2x3 1625,40abA 502,50aB 253,9abA 217,2abcB 3,34abcdeA 2,49aB
3x1 1562,50abA 569,60aB 230,5abcA 186,0bcB 3,90aA 2,34aB
3x2 1755,30abA 555,80aB 247,5abA 229,7aA 3,78abA 2,30aB
4x3 1221,00bA 397,80aB 232,8abcA 197,4abcB 3,41abcdA 2,24aB
4x2 1016,10bA 351,30aB 203,3cA 193,5abcA 2,76deA 2,35aA
Média Geral 1475,70A 492,70B 235,20A 201,10B 3,29A 2,31B
Genótipos
NSV NNP AP (cm)
Irrigado Déficit
hídrico Irrigado
Déficit
hídrico Irrigado
Déficit
hídrico
BAT 477 (1) 2,51aA 2,08cB 3,55aA 3,56aA 123,00aA 85,33abB
SEA 5 (2) 2,45aA 2,45aA 3,16aA 3,21aA 85,33aA 52,33bB
IAC Alvorada (3) 2,38aA 2,11bcB 3,46aA 3,29aA 114,67aA 89,97abA
IAC Carioca Tybatã (4) 2,38aA 2,28abcA 3,51aA 3,39aA 106,67aA 94,97abA
1x2 2,51aA 2,29abcB 3,55aA 3,69aA 106,67aA 88,27abA
1x3 2,38aA 2,28abcA 3,51aA 3,46aA 124,67aA 86,10abB
2x4 2,58aA 2,35abcB 3,55aA 3,15aA 124,33aA 58,30bB
2x3 2,51aA 2,42abA 3,36aA 3,32aA 94,00aA 84,73abA
3x1 2,44aA 2,27abcA 3,49aA 3,52aA 120,33aA 105,97aA
3x2 2,58aA 2,31abcB 3,46aA 3,40aA 117,00aA 67,73abB
4x3 2,58aA 2,32abcB 3,51aA 3,22aA 122,67aA 65,10abB
4x2 2,51aA 2,46aA 3,60aA 3,36aA 125,00aA 87,17abB
Média Geral 2,49A 2,30B 11,14A 12,94A 113,69A 80,50B * Médias seguidas de diferentes letras minúsculas na coluna diferem entre si a 5% de probabilidade pelo teste de Tukey para
genótipos e letras maiúsculas diferentes na linha diferem entre si a 5% de probabilidade pelo teste de Tukey para tratamento
hídrico.
Pela tabela 27, pode-se observar que para o tratamento irrigado, a testemunha com maior
média de produtividade foi a cultivar SEA 5 com 1.608,40 kg ha-1
, sendo superada por BAT 477 x
IAC Alvorada, IAC Alvorada x SEA 5, SEA 5 x IAC Carioca Tybatã e SEA 5 x IAC Alvorada,
com médias de 2.258,00 kg ha-1
, 1.755,30 kg ha-1
, 1.747,30 kg ha-1
e 1.625,44 kg ha-1
,
respectivamente. Para o tratamento com restrição hídrica, a cultivar SEA 5 novamente apresentou a
maior média em relação aos demais, ou seja, 600,40 kg ha-1
, apesar de não ter apresentado diferença
significativa. A testemunha com a segunda maior média foi a cultivar IAC Alvorada com 550,00 kg
68
ha-1
, sendo superada pelos cruzamentos IAC Alvorada x BAT 477 com 569,60 kg ha-1
e IAC
Alvorada x SEA 5 com média de 555,80 kg ha-1
. Essas diferenças na produtividade de grãos das
gerações F2 (Tabela 15) e F3 (Tabela 27) podem ser explicadas em virtude de ser uma característica
poligênica de baixa herdabilidade e altamente influenciada pelo ambiente (RAMALHO et al.,
2000).
O déficit hídrico causou decréscimos na massa de mil grãos, sendo este um dos efeitos
negativos na qualidade dos grãos sob condições estressantes (Tabela 27). Apesar de ter apresentado
uma redução de 7,2% em relação ao tratamento irrigado, o cruzamento IAC Alvorada x SEA 5
apresentou a maior média em relação as testemunhas SEA 5 (220,40g) e IAC Alvorada (216,00g),
que apresentaram reduções de 10,60% e 20,40%, respectivamente.
Pode-se também constatar que não houve diferença significativa para genótipos com
relação ao número de vagens por planta no tratamento com deficiência hídrica, no entanto foram
observadas diferenças significativas para número de sementes por vagem. Com relação a estes dois
componentes de rendimento, pode-se observar que apesar de alguns cruzamentos terem apresentado
resultados superiores as testemunhas, não refletiram em médias elevadas de produtividade de grãos,
podendo ser em função da menor massa de mil grãos apresentada quando cultivados sob deficiência
hídrica. A altura das plantas apresentou redução variando entre mínimo de 9,86% para SEA 5 x IAC
Alvorada e máximo de 53,11% para IAC Alvorada x BAT 477.
A cultivar IAC Alvorada garantiu médias de produtividade de grãos elevada em relação
aos demais genitores avaliados com as maiores médias para em ambos os horários de avaliação
(Tabela 28), dando indícios de abertura parcial dos estômatos mesmo em condições de restrição
hídrica, podendo ser uma característica particular do genótipo para superar as condições de déficit
hídrico. Apresentou também baixo índice relativo de clorofila (Tabela 28). A cultivar SEA 5
apresenta comportamento contrário do IAC Alvorada, uma vez que apresentou elevada média de
produtividade, no entanto, apresentou abaixo da média para as condições de déficit hídrico,
indicando fechamento parcial dos estômatos como forma de reduzir a perda de água para a
atmosfera (TAIZ & ZEIGER, 2009). Pelos resultados apresentados com relação ao sistema
radicular pode-se observar que as cultivares SEA 5 e IAC Alvorada apresentaram o mesmo
comprimento radicular (Tabela 11) quando o déficit foi imposto na pré-floração. No entanto, SEA 5
apresentou valores superiores para diâmetro e volume de raiz, apesar de não ter apresentado
diferença significativa, podendo ser estes mecanismos que conferiram maior obtenção ou uso mais
eficiente da água disponível.
Os cruzamentos IAC Alvorada x BAT 477 e IAC Alvorada x SEA 5 alternam a abertura
estomática em função dos horários de avaliação, podendo ser uma estratégia adotada para a
manutenção das maiores médias de produtividade de grãos em relação aos demais genótipos bem
69
como um desempenho fisiológico satisfatório. Sendo assim, as plantas que forem capazes de obter
mais água do solo ou que tenham maior eficiência no seu uso, melhor resistirão às condições de
restrição hídrica (TAIZ & ZEIGER, 2009).
Tabela 28. Média da variável condutância estomática ( ) e índice relativo de clorofila (IRC) de quatro
genitores de feijoeiro e seus cruzamentos sob dois regimes hídricos.
Genótipos
avaliada na face
abaxial entre 9 e 11h
(mmol m-2
s-1
)
avaliada na face
abaxial entre 14 e 16h
(mmol m-2
s-1
)
IRC (unidades SPAD)
Irrigado Déficit
hídrico Irrigado
Déficit
hídrico Irrigado
Déficit
hídrico
BAT 477 (1) 106,67bA 99,33aA 93,33bA 37,47aA 30,20aA 24,43aA
SEA 5 (2) 161,33abA 50,90aB 101,00bA 29,60aB 40,18aA 22,00aB
IAC Alvorada (3) 159,33abA 144,67aA 108,33bA 55,00aA 30,59aA 23,84aA
IAC Carioca Tybatã (4) 176,67abA 95,67aA 243,67aA 60,33aB 33,74aA 26,22aB
1x2 299,00aA 73,67aB 141,33bA 42,00aB 37,65aA 23,71aB
1x3 278,00abA 74,17aB 152,33abA 22,90aB 42,13aA 20,75aB
2x4 122,33bA 80,33aA 85,00bA 23,90aB 36,63aA 25,56aB
2x3 236,00abA 44,67aB 85,67bA 24,27aB 35,67aA 25,09aB
3x1 175,33abA 60,50aB 57,33bA 43,97aA 37,87aA 24,03aB
3x2 183,66abA 140,83aA 111,00bA 26,93aB 39,13aA 24,99aB
4x3 322,33aA 138,00aB 126,33bA 39,83aB 39,99aA 27,50aB
4x2 154,67abA 153,67aA 102,67bA 34,53aB 37,89aA 23,26aB
Média Geral 197,94A 96,37B 117,33A 36,73B 35,92A 24,28B * Médias seguidas de diferentes letras minúsculas na coluna diferem entre si a 5% de probabilidade pelo teste de Tukey
para genótipos e letras maiúsculas diferentes na linha diferem entre si a 5% de probabilidade pelo teste de Tukey para
tratamento hídrico.
Pelos resultados do Índice de Suscetibilidade à Seca (ISS) apresentados na tabela 29, pode-
se observar que não houve diferença significativa, no entanto, quando se consideram como os mais
baixos valores para este índice como sendo os genótipos menos suscetíveis à seca, podem-se fazer
algumas inferências quanto à seleção de genótipos com potencial para tolerância à seca.
70
Tabela 29. Índice de suscetibilidade à seca de quatro cultivares de feijoeiro e seus
cruzamentos avaliados sob deficiência hídrica aplicada a partir da pré floração.
Genótipos Índice de Suscetibilidade à Seca
(ISS)
BAT 477 0,98a
SEA 5 0,98a
IAC Alvorada 0,85a
IAC Carioca Tybatã 0,90a
BAT 477 x SEA 5 1,05a
BAT 477 x IAC Alvorada 1,23a
SEA 5 x IAC Carioca Tybatã 1,08a
SEA 5 x IAC Alvorada 1,08a
IAC Alvorada x BAT 477 0,99a
IAC Alvorada x SEA 5 1,07a
IAC Carioca Tybatã x IAC Alvorada 1,05a
IAC Carioca Tybatã x SEA 5 1,02a
Índice de Intensidade de estresse hídrico 66% * Médias seguidas de letras diferentes na coluna diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de
probabilidade.
De acordo com os resultados obtidos, constata-se que somente o cruzamento BAT 477 x
IAC Alvorada apresentou elevado ISS. A seleção torna-se mais consistente quando se leva em
consideração a produtividade de grãos em condições de déficit hídrico aliadas ao comportamento
sob condições irrigadas. Desta forma, pode-se constatar que IAC Alvorada x BAT 477, IAC
Alvorada x SEA 5, SEA 5 x IAC Carioca Tybatã, BAT 477 x SEA 5 e SEA 5 x IAC Alvorada
apresentaram produtividade acima da média em relação aos demais cruzamentos, ou seja, 569,60 kg
ha-1
, 555,80 kg ha-1
, 541,40 kg ha-1
, 508,7 kg ha-1
e 502,50 kg ha-1
(Tabela 27), respectivamente, em
relação ao tratamento com restrição hídrica, e produtividade de grãos de 1.562,50 kg ha-1
, 1.755,30
kg ha-1
, 1.747,30 kg ha-1
, 1.564,50 kg ha-1
e 1.625,40 kg ha-1
, respectivamente, para condições
irrigadas. Sendo assim, estes cruzamentos mencionados podem ser considerados como os mais
promissores para a característica de tolerância à seca, uma vez que aliaram os menores valores para
o ISS às maiores médias de produtividade de grãos em ambos os regimes hídricos.
O cruzamento BAT 477 x IAC Alvorada destacou-se por ter apresentado o maior ISS e
produtividade de grãos abaixo da média para cultivo sob déficit hídrico, fazendo com que não seja
selecionada para tolerância à seca. No entanto, apresentou a maior média de produtividade em
condições irrigadas, ou seja, 2.258 kg ha-1, podendo ser indicado para cultivo em ambientes sem
estresse por déficit hídrico, uma vez que apresentou alta produtividade de grãos em condições
irrigadas.
71
4.6 Considerações finais
O melhoramento genético visando a tolerância à seca para a cultura do feijoeiro vem sendo
implantado no programa de melhoramento do Instituto Agronômico - IAC como forma de estudar o
comportamento dos genótipos bem como entender quais os mecanismos que levam as plantas a
produzirem e sobreviverem em condições de estresse. O desenvolvimento/lançamento de cultivares
tolerantes à seca é requerido para suprir a necessidade de produção de alimentos em larga escala
para uma população em constante crescimento em detrimento das mudanças climáticas cada vez
mais pronunciadas em todo o cenário mundial.
Diante disso, algumas metas foram traçadas como forma de contribuir com a produção de
alimentos em condições sub-ótimas de cultivo, a médio e longo prazo. De acordo com
WORTMANN et al. (1998) e THUNG & RAO (1999), a ocorrência de déficit hídrico na cultura do
feijoeiro não é um problema exclusivo do Brasil e cerca de 60% da área cultivada com feijão no
mundo é afetada pela seca, resultando em reduções na produtividade de grãos. Esta redução da
produtividade pode oscilar em virtude do tipo de estresse a qual as plantas foram submetidas
(estresse terminal ou intermitente), intensidade do estresse e estádio de desenvolvimento das plantas
em que o estresse foi aplicado.
Sendo assim, foi inicialmente realizado um screening entre oito cultivares de feijoeiro,
sendo quatro consideradas tolerantes à seca. Levando em consideração o desempenho da parte aérea
e radicular sob restrição hídrica, selecionou-se quatro cultivares (SEA 5, BAT 477, IAC Alvorada e
IAC Carioca Tybatã) para compor os blocos de cruzamentos para a obtenção de populações
segregantes para a característica em questão. Foi também verificada que a melhor fase para
aplicação do déficit hídrico é a partir da pré-floração, por melhor discriminar os genótipos para
seleção quanto a tolerância à seca.
Em função da capacidade geral de combinação, as cultivares SEA 5 e IAC Alvorada foram
as que mais contribuíram para o incremento da produtividade de grãos em condições de deficiência
hídrica, pressupondo sua capacidade de gerar linhagens potenciais para tolerância à seca.
A característica de produtividade de grãos merece destaque em termos comerciais, pois
ocorrem elevadas reduções em condições de seca em virtude dos ajustes morfofisiológicos pelas
quais as plantas passam para se adaptarem ou até mesmo sobreviverem em condições adversas.
Desta forma, três progênies (4.2, 4.3 e 4.10) do cruzamento SEA 5 x IAC Alvorada; uma progênie
(8.8) do cruzamento IAC Alvorada x SEA 5; duas progênies (5.1 e 5.7) do cruzamento SEA 5 x
IAC Carioca Tybatã; e duas progênies (9.6 e 9.9) do cruzamento IAC Carioca Tybatã x SEA 5
foram as que se mostraram potenciais para tolerância à seca. Vale salientar que foi utilizada uma
72
pequena amostra de plantas da população em virtude do limitado espaço físico para condução dos
experimentos em condições de casa de vegetação sob cultivo direto no solo.
A prioridade pelo cultivo das plantas com semeadura direta no solo teve como objetivo
simular uma condição que mais se assemelhasse com as condições normais de cultivo comercial
para que os dados obtidos no presente trabalho pudessem ser representativos com o sistema de
produção utilizado pelos produtores.
Constata-se também que é recomendável para o screening de plantas a avaliação e seleção
de genótipos em função da produtividade de grãos e componentes de rendimento e posteriormente
prossegue-se com avaliações fisiológicas e morfológicas nas cultivares candidatas para o melhor
entendimento em relação aos mecanismos pelos quais as plantas mostraram-se tolerantes ou
sensíveis à seca. Mesmo porque, estas avaliações fisiológicas e morfológicas são inviáveis quando
se tem um número elevado de amostras pela demora ou pela falta de praticidade de leitura dos
dados. Foram obtidos resultados consideráveis com relação aos parâmetros de avaliação e seleção
tanto de características quanto de genitores e progênies para condições de restrição hídrica.
Entretanto, alguns parâmetros devem ser melhor ou mais explorados para que esta metodologia de
avaliação torne-se rotina dentro do programa de melhoramento.
Em síntese, fica evidente que o desenvolvimento de cultivares tolerantes à seca é uma
atividade multidisciplinar, a qual envolve várias áreas do conhecimento, como o melhoramento
genético de plantas, fisiologia, irrigação, estatística, fitopatologia, entre outras.
5. CONCLUSÕES
As cultivares SEA 5 e IAC Alvorada destacaram-se em função da produtividade de grãos,
parâmetros fisiológicos e morfológicos e as cultivares IAC Carioca Tybatã e BAT 477 pelo
desenvolvimento radicular em condições de deficiência hídrica aplicada a partir da pré-floração;
As cultivares SEA 5 e IAC Alvorada destacaram-se como genitores, por apresentarem os
maiores valores positivos para capacidade geral de combinação para produtividade de grãos e massa
de mil grãos, mostrando-se potenciais para compor blocos de cruzamento para tolerância à seca;
A cultivar SEA 5 pode ser utilizada como genitor feminino em blocos de cruzamento para
tolerância à seca para aumentar a produtividade de grãos.
Os cruzamentos entre os genitores IAC Alvorada x BAT 477, IAC Alvorada x SEA 5,
SEA 5 x IAC Carioca Tybatã, BAT 477 x SEA 5 e SEA 5 x IAC Alvorada destacaram-se como
potenciais para tolerância à seca;
73
O déficit hídrico aplicado a partir da pré-floração possibilitou a melhor discriminação dos
genótipos para tolerância à seca;
As avaliações fisiológicas e morfológicas podem ser realizadas após screening para
tolerância à seca considerando a produtividade de grãos e os componentes de rendimento para o
melhor entendimento dos mecanismos de tolerância à seca dos genótipos candidatos.
74
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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