ii. estructura y funciÓn de membranas -...
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II. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE MEMBRANAS
1. Componentes de las membranas biológicas2. Modelo del Mosaico fluido y propiedades de las membranas3. Termodinámica del transporte4. Mecanismos de transporte5. Tipos de transporte6. Comunicación celular
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MODELO DEL MOSAICO FLUIDO propuesto por Jonathan Singer y Garth Nicolson en 1972
Grupos polaresde lípidos
Interaccioneshidrofóbicas
Proteínasglobulares
LAS MEMBRANAS SON DISOLUCIONES BIDIMENSIONALES DE PROTEÍNAS GLOBULARES Y LÍPIDOS ORIENTADOS.
LA BICAPA ES DISOLVENTE Y BARRERA DE PERMEABILIDAD
LAS PROTEÍNAS DE MEMBRANA DIFUNDEN LIBREMENTE
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LA BICAPA LIPÍDICA PUEDE PRESENTAR DOS ESTADOS FÍSICOS:
ESTADO PARACRISTALINO O FASE DE GEL(los lípidos están ordenados, casi no se mueven)
FLUIDEZ
ESTADO LÍQUIDO DESORDENADO O FLUIDO(las cadenas acilo tienen mucho movimiento y no hay
una organización regular)
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LA FLUIDEZ MEMBRANAL DEPENDE DE:
LA LONGITUD DE LAS CADENAS HIDROCARBONADASEL GRADO DE INSATURACIÓNLA CANTIDAD DE ESTEROLES
MENOR FLUIDEZ
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LA ESTRUCTURA DE LOS LÍPIDOS DETERMINA SU ORDEN DENTRO DE LA MEMBRANA
GLICEROLÍPIDOFosfatidilcolina
ESFINGOLÍPIDOEsfingomielina
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Fase líquida
desordenada (l )
LA ESTRUCTURA DE LOS LÍPIDOS DETERMINA SU EMPAQUETAMIENTO
desordenada (ld)
Fluidez
Movilidad lateral
Fosfatidilserina
Fosfatidilglicerol
Fosfatidilinositol
Fosfatidiletanolamina
Fluidez
Movilidad lateral
Fase líquida
ordenada (lo)
Esfingomielina
Cerebrósidos
Globósidos
Gangliósidos
Esteroles
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AGP
Esfingolípidos
Fosfatidilcolina
InositolfosforilceramidaCARA EXTERNA
PRESENCIA DE MICRODOMINIOS O BALSAS (RAFTS) LIPÍDICASEN LAS MEMBRANAS CELULARES
VENTAJAS DE LOS RAFTSpropiciar interacciones efectivas entrecomponentes membranales específicos
Fosfatidilinositol
Fosfatidiletanolamina
Fosfatidilserina
CARA INTERNA
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ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA
Edidin, 2003
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LAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS SON SEMIPERMEABLES
NO PERMITEN EL PASO LIBRE DE COMPUESTOS POLARES O CARGADOS O IONES
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EL MOVIMIENTOS DE COMPUESTOS POLARES O CARGADOS O IONES
A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS REQUIERE DE
TRANSPORTADORES DE NATURALEZA PROTEICA
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TERMODINÁMICA DEL TRANSPORTE
La difusión de una molécula entre los dos lados de una
membrana se parece a un equilibrio químico:
A (fuera) A (dentro)
Una diferencia en las concentraciones de la molécula entre los dos lados de la membrana genera una diferencia de potencial químico:
∆G A= GA (dentro) – GA (fuera) = RT ln A dentroA fuera
A fuera > > > A dentro ∆G negativo
A dentro > > > A fuera ∆G positivo
Requiere ser acoplado a un proceso exergónico
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DEPENDIENDO DE LA NATURALEZA DEL SOLUTO PUEDEHABER DOS TIPOS DE DESPLAZAMIENTO
CON CARGA
SIN CARGAEL MOVIMIENTO DEPENDE:
DEL GRADIENTE DE CONCENTRACIÓN (QUÍMICO)Y DEL GRADIENTE ELÉCTRICO (POTENCIAL DE MEMBRANA, Vm)
GRADIENTE ELECTROQUÍMICO O POTENCIAL ELECTROQUÍMICO
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CLASIFICACIÓN DE LOS TRANSPORTADORES
PORTADORESO ACARREADORES
O TRANSPORTADORES
DOS T
IPOS
PASIVO
ACTIVO
CANALES
DOS T
IPOS
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EL TRANSPORTE MEDIADO SE CLASIFICA DE ACUERDOCON LA ESTEQUIOMETRÍA DEL PROCESO DE TRANSPORTE
ANTIPORTADORAUNIPORTADORA
SIMPORTADORA
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DIFUSIÓN SIMPLE(Compuesto NO POLAR,a favor de su gradientede concentración)
DIFUSIÓN FACILITADA(A favor de su gradiente electroquímico)
TRANSPORTE ACTIVOPRIMARIO(Contra gradiente electroquímico)
TRANSPORTE IÓNICO FACILITADO
POR IONÓFORO
TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO(Contra gradiente electroquímico, impulsado por el movimiento iónicoa favor de gradiente)
CANAL(A favor de gradiente
electroquímico, puede presentar entrada regulada por un
ligando o ion)
POR IONÓFORO(A favor de gradiente
electroquímico)
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BOMBAS ACARREADORES CANALESBOMBAS ACARREADORES CANALES
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TRANSPORTE PASIVO
SON DE DOS TIPOS: EL SIMPLE Y EL FACILITADO
A FAVOR DESU GRADIENTE
EN AMBOS TIPOS EL MOVIMIENTO ES A FAVOR DE SU GRADIENTEDE CONCENTRACIÓN Y NO HAY REQUERIMIENTOS DE ENERGÍA
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DIFUSIÓN FACILITADACARACTERÍSTICAS:
LA UNIÓN ES ESPECÍFICA
LA ESTABILIDAD ESTA DETERMINADA POR INTERACCIONES DÉBILESNO-COVALENTES
FACILITA LA ENERGÍA DEFACILITA LA ENERGÍA DEACTIVACIÓN DEL PROCESODE TRANSPORTE
EL SUSTRATO NO ESMODIFICADOQUÍMICAMENTE
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ESPACIOEXTRACELULAR
MP
TRANSPORTE DE GLUCOSA HACIA EL INTERIOR DE LOS ERITROCITOSDIFUSIÓN FACILITADA
Transportador de glucosa
Unión deglucosa
El transportadorbajo un cambioconformacional
Difusiónde la
Glucosahacia
el citosol
Transportadorretorna a su
estadooriginal
CITOSOL
MP
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EL TRANSPORTE SE PUEDE DESCRIBIR POR ANALOGÍA CON UNA REACCIÓN ENZIMÁTICA
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TRANSPORTE ACTIVO
PERMITE EL MOVIMIENTO DE UN SOLUTO CONTRA UN GRADIENTEDE CONCENTRACIÓN O ELECTROQUÍMICO
ES UN TRANSPORTE DESFAVORECIDO TERMODINÁMICAMENTE(ES ENDERGÓNICO)
REQUIERE DE UN APORTE DE ENERGÍA
PUEDE HABER TRASPORTE PRIMARIO Y SECUNDARIO
LAS BOMBAS TIPO P (ATPasas TIPO P) SE CARACTERIZAN PORTENER UN TRANSPORTE DE IONES ACOPLADO A LA HIDRÓLISISDE ATP
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TRANSPORTE ACTIVO PRIMARIO
EL MOVIMIENTO DE UN SOLUTO EN CONTRA DE SU GRADIENTE ELECTROQUÍMICO ESTÁ ACOPLADO A UNA REACCIÓNQUÍMICA EXERGÓNICA
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LA BOMBA Na+-K+ O Na+-K+-ATPasa
TRANSPORTE ACTIVO PRIMARIO
ANTIPORTADORA
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LA BOMBA Na+-K+ O Na+-K+-ATPasa
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ATPasa de Na+-K+K+
Na+
ATPasa de H+
H+Ca2+
Gadsby 2007Nature news 450:957
H+
Dominiode unióndel ATP
Ca
ATPasa de Ca2+
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Ejemplos de Transporte Primario:
H+-ATPasa (UNIPORTADORA)
Ca+-ATPasa (UNIPORTADORA)
H+
(UNIPORTADORA)
H+-K+-ATPasa (ANTIPORTADORA)
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CAMBIOS GENERALES EN LA FORMA Y ORIENTACIÓN DE LA ATPasa DE H+-K+
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TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO
EL MOVIMIENTO DE UN SOLUTO EN CONTRA DE SU GRADIENTE ELECTROQUÍMICO ESTÁ ACOPLADO A UNTRANSPORTE ACTIVO PRIMARIO
La energía libre almacenada en un gradiente de potencial electroquímico puede aprovecharse para impulsar varios procesos fisiológicos endergónicos
TRANSPORTE ACTIVO PRIMARIO
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TRANSPORTEPRIMARIO
TRANSPORTESECUNDARIO
Na+
Na+
Na+Na+
Na+
Na+
Na+Na+
Na+Na+ Na+
Na+
Na+Na+ Na+
Na+
Na+Na+
Na+
Na+Na+
Na+
Na+Na+
Na+
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Mecanismo de co-transporte Na+/glucosa en epitelio intestinal
SIMPORTADOR
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CANALES•Son proteínas transmembranales que forman un poro en su interior por
donde atraviesan los solutos
•El tamaño de poro es particular, pero alcanzan a pasar aquellas
moléculas o iones de tamaño parecido (son ligeramente inespecíficos)
•Varias subunidades polipeptídicas pueden formar el poro
•La dirección del transporte depende del gradiente de concentración del
soluto transportado (va del lado de mayor concentración al de menor soluto transportado (va del lado de mayor concentración al de menor
concentración)
•A diferencia de los transportadores pueden no ser saturables
•Permiten el desplazamiento transmembrana a velocidades superiores a
las típicas de los transportadores
Transportador (Bomba) = 100 – 103 iones/seg
Canal iónico = 107 – 108 iones/seg
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TRANSPORTE MEDIADO POR UN CANAL (PROTEICO)
Los canales pueden tener “puertas” que se abren con unaseñal que puede ser:
1. la unión de un ligando o
2. un cambio de voltaje en la membrana
Los canales también pueden tener un “filtro de selectividad”Los canales también pueden tener un “filtro de selectividad”
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CANALES
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CANAL DE AGUA (PORINA)Los canales pueden ser proteínas con estructura cuaternaria
Gavilanes, 2008