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IL FITOCROMO
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FONTE DI ENERGIA SEGNALE
RUOLO DELLA LUCE NEGLI ORGANISMI VEGETALI
FONTE DI ENERGIA SEGNALE
CRESCITA ADATTAMENTO ALL’AMBIENTE
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PROCESSI DETERMINATI DALLA LUCE
FOTOSINTESI FOTOMORFOGENESI
FOTOTROPISMO
FOTOPERIODISMO
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La luce come segnale
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luce blu luce rossa
fototropismimovimenti cloroplastimovimenti stomatici
fotomorfogenesimovimenti stomatici
criptocromofototropine
fitocromo
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luce blu
fototropismo
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movimenti dei cloroplasti
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movimenti stomatici
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luce rossa
FOTOMORFOGENESI
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foglie non sviluppate
apice ripiegato ad uncino
fusto allungato
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luce
decremento della velocità di allungamento del fusto
sviluppo delle fogliesviluppo delle foglie
sintesi di pigmenti fotosintetici
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fotorecettore
risposta fisiologica
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anni ’30
gli effetti morfogenetici sono causati dalla luce rossa
(650-680 nm )
questi effetti possono essere soppressi da un irraggiamento
successivo con luce rosso-lontano (710-740 mm )
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fotomorfogenesi inpiantine di fagiolo
Luce bianca
5 min luce rossa
buio
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germinazione di semi di lattuga
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IPOTESI I
esistono due fotorecettori, uno che assorbe la luce rossa, l’altro che
assorbe la luce rosso-lontano, che agiscono in mani era antagonista
IPOTESI II
un unico fotorecettore esiste in due forme intercon vertibili, una forma
che assorbe la luce rossa , l’altra che assorbe la luce rossa-lontano
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Borthwick, 1952
dimostazione delle proprietà didimostazione delle proprietà di
interconvertibilità del fitocromo
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nelle piante eziolate il fotocromo esiste in unaforma in grado di assorbire la luce rossa
Pr
la forma Pr è convertita dalla luce rossa in una forma in grado di assorbire la luce rossa-
lontano
Pfr
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Pr Pfrluce rossa
la forma Pfr è convertita dalla luce rossa-lontano nella forma Pr
Pr Pfrluce rosso-lontano
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spettri di assorbimento del fitocromo
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entrambe le forme assorbono nel blu
il Pfr assorbe anche nel rosso
il Pr assorbe nel rosso-lontano
non è possibile convertite tutto il P r in P fr e viceversa
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IN NATURA SI HA COMPRESENZA DELLE DUE FORME
EQUILIBRIO FOTOSTAZIONARIO DEL FITOCROMO
Pfr/Pt
I VALORI DI QUESTO EQUILIBRIO REGOLANO ALCUNE
RISPOSTE ADATTATIVE DELLE PIANTE ALLE DIVERSE
CONDIZIONI DI ILLUMINAZIONE (p es FUGA DALL’OMBRA)
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lucerossa
lucerossa-lontano
EQUILIBRIO FOTOSTAZIONARIO
85% Pfr
15% Pr
97% Pr
3% Pfr
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qual è la forma attiva del fitocromo?
luce rossa risposta
luce rossa converte Pr in Pfr
le risposte mediate dal fitocromo sono causate dalla scomparsa di Pr o dalla formazione di Pfr?
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Ipotesi 1
Il Pr è la forma attiva
Pr fotomorfogenesi
R
Pfr
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Ipotesi 2
Il Pfr è la forma attiva
Pr
R
fotomorfogenesiPfr
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analisi di mutanti con risposte fotomorfogenetiche alterate
wild type: crescita ipocotile inibita
In luce bianca
mutanti (hy): crescita non inibita
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I mutanti hy non sintetizzano il fitocromo (Phy B)
Prno
Pfrno
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se fosse vera l’ipotesi 1Non è presente il Pr, un inibitore della fotomorfogenesi
Fotomorfogenesi(Ipocotili corti in lucee buio)
se fosse vera l’ipotesi 2 No
in un mutante privo di fitocromo
il Pfr è la forma attiva
se fosse vera l’ipotesi 2Non è presente il Pfr, un attivatore della fotomorfogenesi
Nofotomorfogenesi(Ipocotili lunghi inluce e buio)
mutanti hy NOfotomorfogenesi
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PURIFICAZIONE DEL FITOCROMO
anni ’60
germogli eziolati di avena
scarsi risultati bassi livelli di espressionesuscettibile alle proteasi
anni ’80anni ’80
omodimero di circa 250 kDa contenente un gruppo cro moforo, la fitocromobilina
ogni subunità è composta da due domini
N-term 70 kDa cromoforo
C-term 55 kDa sito di dimerizzazione
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viene sintetizzata dai plastidi a partire dall’acido 5-aminolevulinico
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dopo la sintesi viene rilasciata nel citosol
l’assemblaggio dell’apoproteina con il cromoforo è autocatalitico
mutanti hy1, hy2: non sintetizzano fitocromobilina
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Pr
cambiamentoconformazionale cromoforo
cambiamento conformazionale apoproteina
Pfr
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primi tentativi di purificazione (avena)
FITOCROMO DI TIPO I E DI TIPO II
piante eziolate tipo I / tipo II 9:1
piante verdi tipo I / tipo II 1:1
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OGGI E’ PIU’ CORRETTO PARLARE DI
FITOCROMI
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IL FITOCROMO E’ CODIFICATO DA UNA FAMIGLIA MULTIGENICA I CUI MEMBRI
HANNO PROPRIETA’ BIOCHIMICHE DIFFERENTI
IN ARABIDOPSIS 5 COMPONENTI: PHYA, PHYB, PHYC, PHYD, PHYE
GLI STUDI INIZIALI ERANO FOCALIZZATI SUL PHYA CHE SI ACCUMULA NELLE
PIANTE CRESCIUTE AL BUIO
(MENTRE ALLA LUCE TENDE AD ESSERE DEGRADATO)
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clonati i geni del fitocromo(PHYA, PHYB, PHYC, PHYD, PHYE)
analizzati i livelli di espressione(mRNA e proteina)
studio funzionale dei geni
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PHYA tipo I
PHYB-E tipo II
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DURANTE L’EVOLUZIONE LE FUNZIONI DEI GENI PHY SI SONO DIVERSIFICATE
NECESSITA’ DELLE PIANTE DI REGOLARE FINEMENTE LE NECESSITA’ DELLE PIANTE DI REGOLARE FINEMENTE LE
RISPOSTE AI DIVERSI REGIMI DI ILLUMINAZIONE, GIORNALIERI
E STAGIONALI
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studi di localizzazione del fitocromo
metodo spettrofotometrico:si analizzano le variazioni dello spettro di assorbimento dopo irradiazione con luce R e luce FR
svantaggi: in piante verdi la clorofilla interferisce
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localizzazione in tessuti e cellule
metodo immunocitochimicogreen fluorescent protein (GFP)
PhyA-GFP(FR-HIR)
PhyB-GFP(R-HIR)
Il fitocromo si ripartisce tra citosol e nucleo: Pfr viene importatonel nucleo
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ββββ glucuronidasi
GENE REPORTER
fitocromo
ββββ glucuronidasi
idrolisi
ββββ glucuronidasi
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PHYB-GUS PHYD-GUS PHYE-GUS
LUCE
Gene Reporter
PHYB-GUS PHYD-GUS PHYE-GUS
EZIOLATA
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CARATTERISTICHE DELLE RISPOSTE INDOTTE DAL FITOCROMO
le risposte indotte dal fitocromo possono essere distinte in base alla quantità di luce richiesta
VLFR VERY LOW-FLUENCE RESPONSE (0.1-50 nmol/m2)
LFR LOW FLUENCE RESPONSE (1-1000 µmol/m2)
HIR HIGH IRRADIANCE RESPONSE (10 mmol/m2→t lunghi)
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quantità di luce = fluenza = numero di fotoni per unità di superficie
FLUENZA = moli di fotoni /m2
intensità della luce = Irradiazione (velocità di fluenza)
Irradiazione = moli di fotonil/m2 sec
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VLFR
germogli di avena cresciuti al buio
stimolo crescita coleottileinibizione crescita mesocotile
R
0.1 nmol.m -2
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Pr Pfr
VLF
99.98% 0.02%
Pfr97%
3%
Pr
Pfr
le VLFR non sono fotoreversibili
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LFR stimolazione fotoreversibile della germinazionedi semi di arabidopsis (spettro di azione)
LE LFR SONO FOTOREVERSIBILI
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Le VLFR e le LFR obbediscono alla legge di reciprocita’:
L’effetto è indotto o da deboli impulsi per un tempo prolungato o da impulsi più forti per un tempo ridotto
purchè si raggiunga un valore di soglia di fluenza totalepurchè si raggiunga un valore di soglia di fluenza totale
Fluenza totale = velocità di fluenza X tempo
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HIR
sono indotte da fluenze 100 volte maggiori delle LFR
richiedono una esposizione prolungata a luce con irradiazione relativamente elevata
NON SONO FOTOREVERSIBILI
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Spetto di azione HIRInibizione allungamento ipocotili di lattuga cresciuti al buio
Picco nel rossolontano
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I picchi nell’UV-A e nel blu non sono dovuti al fitocromo
hy2(fitocromi non funzionali, senza cromoforo)
non risponde normale risposta alla non risponde a FR
normale risposta alla luce UV-A e blu
HIR nel UVA e nel Blu mediata da CRY1 e CRY2
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Molte risposte LFR possono essere anche HIR
�sintesi di antocianine in mostarda cresciuta al buio�Inibizione dell’allungamento del fusto in piantine eziolate:
a bassa fluenza si ha uno spettro di azione con picco nel rosso e reversibilità nel rosso lontano = LFR
se esposizione a luce ad alta irradiazione: lo spettro di azione mostra un picco nel rosso lontano e l’effetto non è fotoreversibile = HIR
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Le HIR, come l’inibizione della crescita del fusto o dell’ipocotile sono state studiate in piantine eziolate
In questo caso lo spettro di azione ha un picco nel rosso lontano (FR-HIR)
FR-HIR
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ma la risposta alla luce FR diminuisce quando le piantine diventano verdi e lo spettro di azione HIR per l’inibizione dell’allungamento del fusto di pianteverdi ha un solo picco nel rosso
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ESISTONO DUE TIPI DI RISPOSTE HIR
FR-HIR R-HIR
piantina eziolata piantina in luce piena
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Nel passaggio buio/ luce si ha
perdita di risposta alla luce rosso lontana e
perdita del phyA fotolabile
HIR alla luce RL di piantine eziolate mediata da phy A
HIR alla luce R di piantine verdi mediata da phy B
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degradazione fitocromo tipo I(phyA)
luce
HIR piante eziolate phyA
HIR piante verdi phyB
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La FR- HIR di piantine eziolate è mediata dal phy A
La R- HIR di piantine verdiè mediata dal phy B
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Dimostrato mediante la selezione di mutanti per il PhyB e PhyA
PhyB: determina la risposta alla luce rossa continuaPhyB: determina la risposta alla luce rossa continua(HIR )
PhyA: determina la risposta alla luce rosso lontanocontinua (HIR)
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Nella collezione di mutanti hy (alterata risposta a luce bianca)
hy3 mutante per il fitocromo B
mutanti hy di Arabidopsis
- cromoforo (hy1, hy2) -phy ( hy3)- cromoforo (hy1, hy2) -phy ( hy3)
PHYB mutato
-mRNA-proteina
wt
hy3
(luce bianca)
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I mutanti phyB (hy3) hanno ridoti livelli di phyB e quantità normali di phyA
fenotipo: ipocotili allungati in luce bianca (R)
(phyA non è in grado di indurre l’accorciamento dell’ipocotilein risposta alla luce bianca)
Phy B media la risposta alla luce Rossa continua o alla luce bianca
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la risposta FR-HIR dipende da phy labile, probabilmente phy A
mutanti phyA inizialmente non disponibili
FR-HIR
mutanti phyA inizialmente non disponibili
mutanti phy A dovrebbero crescere allungati in regimedi luce FR continua
ma anche mutanti per il cromoforo (hy) hanno lo stesso fenotipo
Necessario screening diverso
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Mutagenesi e screening per la capacità di rispondere a luce FR
identificazione di mutanti phyA
luce bianca (R)
rispondono (grazie al phyB) non rispondono
mutanti phyA -cromoforo
(- cromoforo)(-phyA)
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mutanti phyA
alterata risposta a luce FR
normale risposta a luce bianca (R)
wt mutante phyA
FR
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DURANTE L’EVOLUZIONE LE FUNZIONI DEI GENI PHY SI SONO DIVERSIFICATE
NECESSITA’ DELLE PIANTE DI REGOLARE FINEMENTE LE NECESSITA’ DELLE PIANTE DI REGOLARE FINEMENTE LE
RISPOSTE AI DIVERSI REGIMI DI ILLUMINAZIONE, GIORNALIERI
E STAGIONALI
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Il phy A media la risposta alla luce continuarosso lontano (FR-HIR)
Phy A ha un ruolo limitato nella fotomorfogenesi
ristretto alla de-eziolatura iniziale
e alle risposte alla luce rosso lontano
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FUNZIONI ECOLOGICHE DEL FITOCROMO
RISPOSTA ADATTATIVE DI CRESCITA DELLA PIANTA
IN DIVERSE CONDIZIONI DI ILLUMINAZIONE O DIVERSI
CICLI DI ILLUMINAZIONE (GIORNO/NOTTE)
�Fuga dall’ombra�Germinazione�Ritmi circadiani�Fotoperiodismo (fioritura)
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IL FITOCROMO CONSENTE ALLE PIANTE DI ADATTARSI AI CAMBIAMENTI
NELLA QUALITA’ DELLA LUCE
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La “fuga dall’ombra”
All’ombra R/FR diminuisce e così anche Pfr/Pt
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PHYA e PHYB HANNNO RUOLI ANTAGONISTICI NELLA
DE-EZIOLATURA E NELLA FUGA DALL’OMBRA
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![Page 75: IL FITO CROMO - uniroma2.it · FOTOPERIODISMO : capacità di misurare la lunghezza del giorno per produrre una risposta fisiologica in un determinato momento dell’anno I ritmi circadiani](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022041107/5f0a225f7e708231d42a2db0/html5/thumbnails/75.jpg)
![Page 76: IL FITO CROMO - uniroma2.it · FOTOPERIODISMO : capacità di misurare la lunghezza del giorno per produrre una risposta fisiologica in un determinato momento dell’anno I ritmi circadiani](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022041107/5f0a225f7e708231d42a2db0/html5/thumbnails/76.jpg)
LA RIDUZIONE DELLA RISPOSTA DI FUGA DALL’OMBRA PUO’
AUMENTARE LA RESA DELLE COLTIVAZIONI
Varietà di mais adattate a crescere ad alta densità (ridotta fuga dall’ombra)
Tabacco transgenico overesprimente PhyA (fuga dall’ombra soppressa)
![Page 77: IL FITO CROMO - uniroma2.it · FOTOPERIODISMO : capacità di misurare la lunghezza del giorno per produrre una risposta fisiologica in un determinato momento dell’anno I ritmi circadiani](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022041107/5f0a225f7e708231d42a2db0/html5/thumbnails/77.jpg)
RITMI CIRCADIANI E FOTOPERIODISMO
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RITMI CIRCADIANI
Ritmi fisiologici endogeni di piante e animali associati alla durata del giorno
Piante:posizione delle foglie, Piante:posizione delle foglie, apertura chiusura stomi, petali, fotosintesi
movimenti nictinastici
![Page 79: IL FITO CROMO - uniroma2.it · FOTOPERIODISMO : capacità di misurare la lunghezza del giorno per produrre una risposta fisiologica in un determinato momento dell’anno I ritmi circadiani](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022041107/5f0a225f7e708231d42a2db0/html5/thumbnails/79.jpg)
RITMO CIRCADIANO NEI MOVIMENTI DIURNI DELLE FOGLIE DI Albizzia
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Se trasferiti in luce o buio continui molti di questi ritmi permangono per un certo tempo
RITMI ENDOGENIRITMI ENDOGENI
durano circa 24 ore “CIRCA DIEM”
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In condizioni naturali questi ritmi sono sincronizzatiad un periodo di 24 ore mediante segnali ambientali:
Transizioni: luce /buio (tramonto)buio/luce (alba)
![Page 82: IL FITO CROMO - uniroma2.it · FOTOPERIODISMO : capacità di misurare la lunghezza del giorno per produrre una risposta fisiologica in un determinato momento dell’anno I ritmi circadiani](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022041107/5f0a225f7e708231d42a2db0/html5/thumbnails/82.jpg)
La luce modula i ritmi circadiani
La luce rossa seguita dal buio induce la chiusura entro 5 minl’effetto è reversibile con luce RL
![Page 83: IL FITO CROMO - uniroma2.it · FOTOPERIODISMO : capacità di misurare la lunghezza del giorno per produrre una risposta fisiologica in un determinato momento dell’anno I ritmi circadiani](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022041107/5f0a225f7e708231d42a2db0/html5/thumbnails/83.jpg)
espressione genica e ritmi circadiani
LHCB
mRNA
giorno
notte
da ciclo 12/12 a buio continuo il ritmo lentamente si estingue
tuttavia
R prima di buio: mRNA inalterati
effetto reversibile con RL
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FOTOPERIODISMO: capacità di misurare la lunghezza del giorno
per produrre una risposta fisiologica in un determinato momento dell’anno
I ritmi circadiani e il fotoperiodismo hanno la proprietà comuneI ritmi circadiani e il fotoperiodismo hanno la proprietà comune
di rispondere a cicli giorno/notte
![Page 85: IL FITO CROMO - uniroma2.it · FOTOPERIODISMO : capacità di misurare la lunghezza del giorno per produrre una risposta fisiologica in un determinato momento dell’anno I ritmi circadiani](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022041107/5f0a225f7e708231d42a2db0/html5/thumbnails/85.jpg)
La fioritura e’ un fenomeno fotoperiodico
il cambiamento della lunghezza del giorno può determinare l’inizio di un determinato processo
fioriturafioritura
riproduzione asessuale
formazione organi di riserva
dormienza
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![Page 87: IL FITO CROMO - uniroma2.it · FOTOPERIODISMO : capacità di misurare la lunghezza del giorno per produrre una risposta fisiologica in un determinato momento dell’anno I ritmi circadiani](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022041107/5f0a225f7e708231d42a2db0/html5/thumbnails/87.jpg)
Le piante possono essere classificate secondo la loro risposta fotoperiodica rispetto alla fioritura
piante brevidiurnepiante longidiurne
![Page 88: IL FITO CROMO - uniroma2.it · FOTOPERIODISMO : capacità di misurare la lunghezza del giorno per produrre una risposta fisiologica in un determinato momento dell’anno I ritmi circadiani](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022041107/5f0a225f7e708231d42a2db0/html5/thumbnails/88.jpg)
E’ CRITICA LA DURATA DEL PERIODO DI BUIO
![Page 89: IL FITO CROMO - uniroma2.it · FOTOPERIODISMO : capacità di misurare la lunghezza del giorno per produrre una risposta fisiologica in un determinato momento dell’anno I ritmi circadiani](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022041107/5f0a225f7e708231d42a2db0/html5/thumbnails/89.jpg)
Il fitocromo è implicato nel controllo della fioritura
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MECCANISMO DI AZIONE
DEL FITOCROMODEL FITOCROMO
![Page 91: IL FITO CROMO - uniroma2.it · FOTOPERIODISMO : capacità di misurare la lunghezza del giorno per produrre una risposta fisiologica in un determinato momento dell’anno I ritmi circadiani](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022041107/5f0a225f7e708231d42a2db0/html5/thumbnails/91.jpg)
RISPOSTE INDOTTE DAL FITOCROMO
�EVENTI BIOCHIMICI
�REGOLAZIONE ESPRESSIONE GENICA
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EVENTI BIOCHIMICI
depolarizzazione della membrana plasmatica di Nitella (1.7 s)
Iperpolarizzazione della membrana plasmatica di Avena (4.5 s)
RR
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il fitocromo regola l’H+-ATPasi e i canali ionici delle cellule del pulvino
estensore
MOVIMENTI FOGLIARI
La luce R determina CHIUSURA
diminuisce il pH apoplastico del flessore (cellule dorsali)aumenta il pH apoplastico dell’estensore (cellule ventrali)
Si aprono i canali di entrata di K+ del flessore flessore
![Page 94: IL FITO CROMO - uniroma2.it · FOTOPERIODISMO : capacità di misurare la lunghezza del giorno per produrre una risposta fisiologica in un determinato momento dell’anno I ritmi circadiani](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022041107/5f0a225f7e708231d42a2db0/html5/thumbnails/94.jpg)
REGOLAZIONE DELL’ESPRESSIONE GENICA
�proteine dello sviluppo del cloroplasto (SSURubisco, LHCIIB) (fotomorfogenesi)
�fattore di trascrizione Myb
�PHYA
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I promotori dei geni regolati dal fitocromo hanno sequenze conservate (Sequenze regolatrici cis-acting)
Tali sequenze regolano la trascrizione indotta dal fitocromo(Insieme ai fattori trans-acting)
Siti GT1 (GGTTAA)Siti GT1 (GGTTAA)
I boxes (GATAA)
G boxes CACGTC)
La sequenza minima richiesta per l’espressione genica indotta dalla luce è la combinazione di due elementi
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REGOLAZIONE DELL’ESPRESSIONE GENICA
La regolazione della trascrizione può avvenire in tempi brevi : geni precoci e geni tardivi
fitocromo
gene di risposta primaria (la cui trascrizione è indipendente da sintesi proteica)
mRNA
mRNA
gene di risposta secondaria
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MYB gene di risposta primaria
LHCB gene di risposta secondaria
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Identificati molti geni regolati dal fitocromo in Arabidopsis su piante wild type e mutanti null-phy A mediante analisi microarray
mediante analisi microarray
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TRASDUZIONE DEL SEGNALE
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Il fitocromo è una proteinchinasi regolata dalla luce
PHY: degradazionePAS: dimerizzazioneNLS:localizzazione nucleare
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il fitocromo è omologo alle istidina chinasi batteriche
sistema a due componenti
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IL FITOCROMO DELLE PIANTE E’ UNA PROTEINA CHINASI AUTOFOSFORILANTE
che può fosforilare anche altre proteine
PSK-1; NDPK2
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FR R
Il fitocromo può migrare nel nucleo
phyA-GFP phyB-GFP
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IL Pfr TRASLOCA NEL NUCLEO
DOVE REGOLA L’ESPRESSIONE
GENICA
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NEL NUCLEO Identificati mediante doppio ibrido o immunoprecipitazione diversi fattori di
interazione con il fitocromo (phyA, phyB)
PIF3 (phyA, Phy B) fattore di trascrizione bHLHinteragiscono solo con Pfr
PIL (fattori PIF-like: famiglia genica)
PIF3 può essere regolatore positivo o negativo della risposta al phyLa proteina viene degradata rapidamente alla luce tramite una via mediata dal fitocromo (proteasoma)
bHLH si legano alle G-BOX
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gene precoce
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L’espressione genica indotta dal fitocromo coinvolge una via di degradazione proteica
PROTEASOMA 26 S
core 20 S lid 19 Score 20 S lid 19 S
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E1= enzima attivantel’ubiquitina
E2= enzima coniugantel’ubiquitina
E3= ubiquitina-proteinaligasi
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mutanti cop(constitutivephotomorphogenesis) mancanza di risposte al buio
mutanti det(de-etiolated)
mostrano fotomorfogenesicostitutiva al buiocostitutiva al buio
COP1 = ubiquitina ligasi
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copdet
mutazioni recessive
mutazioni loss of function di proteine coinvolte nella regolazione della fotomorfogenesi
inattivazione regolatore negativo
attivazione processo
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COP10 = E2, enzima coniugante l’ubiquitina
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COP1 = E3, ubiquitina-proteina ligasi
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COP 9 e altre proteine COP compongono il SIGNALOSOMA COP9
Che forma il coperchio 19 S del proteasoma
signalosoma COP9(CSN)
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Phy A
COP1/SPA interagisce con fattori di trascrizione coinvolti nelle risposte alla luce (HFR1, LAF1,HY5) segnalandoli per la degradazione. Alla luce COP1 è esportato dal nucleo al citosol
Alla luce Pfr potrebbe interagire con SPA1 provocandola dissociazione da COP1 e determinandone l’esporto nel citosol
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finefine
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esperimento di HARTIG
658 nm + 768 nm risposta
Pfr/Ptot = 0.03658 nm 768 nm
Pfr/Ptot = 0.03720 nm
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L’attività del fitocromo è regolata dallo stato di fosforilazione