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Acqua (20-50%)
Aria (10-25%)
Minerali (40-60%)
Sostanza organica (0,1-10%)
Il suolo è un sistema polifasico, eterogeneo e dinamico
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La sostanza organica del suolo
Per sostanza organica del terreno (SOM) si deve intendere l'insieme complesso ed eterogeneo di componenti organiche, viventi e non viventi (esclusi i residui vegetali grossolani, la macrofauna e la mesofauna) presenti nel suolo. Appartengono alla SOM composti diversi per composizione chimica e fisica, per funzioni e dinamiche, risultanti dai processi di accumulo, degradazione, decomposizione e resintesi di residui rilasciati da organismi microbici, animali e vegetali residenti nel terreno.
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Suolo Sostanza organica
(0.1-10%)
Componenti minerali (>90%)
Vivente (15%) Non vivente (85%)
Sostanze umiche (70-85%)
Parzialmente decomposta (10-30%)
Microrganismi (75-80%)
Artropodi
Pedofauna (5-10%) Radici (5-15%)
Lombrichi
Nematodi Protozoi Batteri
Funghi Attinomiceti
Micorrize
Alghe
Biodiversità e attività biologica
Ciclo biogeochimico di elementi, rilascio nutrienti, emissioni
GHGs
Fissazione biologica dell’azoto
Interazioni pianta-suolo-
patogeni
Degradazione degli
inquinanti
Funzioni
Genesi struttura
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Definizione e forme della sostanza organica del suolo
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Composizione (% in peso) della sostanza organica del suolo
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Composizione (% in peso) della biomassa del suolo
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Il suolo ospita numerosi
organismi animali e vegetali
che ne costituiscono il biota e
che sostengono una complessa
rete trofica, basata
principalmente sulla
degradazione della sostanza
organica morta.
Svolgono specifiche funzioni.
La biomassa del suolo
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Essential functions performed by different members of soil organisms (biota)
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Effetti delle comunità edafiche sui principali processi nel suolo
Ciclo dei nutrienti Struttura del suolo
Macrofauna
Amminutamento di residui vegetali
Stimolazione dell'attività microbica
Rimescolamento di sostanza organica e componenti minerali
Dispersione di composti organici e disseminazione di cellule microbiche
Creazione di pori del terreno
Promozione dell'umificazione
Rilascio di deiezioni
Mesofauna
Controllo dello sviluppo di popolazioni fungine e della microfauna
Amminutamento dei residui vegetali
Promozione del ciclo dei nutrienti
Creazione di pori del terreno
Promozione dell'umificazione
Rilascio di deiezioni
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Effetti delle comunità edafiche sui principali processi nel suolo
Ciclo dei nutrienti Struttura del suolo
Microfauna
Controllo dello sviluppo di batteri e funghi
Alterazione del ciclo dei nutrienti
Possibili alterazioni della struttura dovute ad interazioni con la microflora
Microflora
Demolizione dei materiali della lettiera
Mineralizzazione ed immobilizzazione dei nutrienti
Produzione di composti organici in grado di agire come cementi
Azione di intrappolamento fisico svolto dalle ife fungine
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Strategie della pedofauna di adattamento ecologico al suolo
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Strategie della pedofauna di adattamento ecologico al suolo
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La pedofauna
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I lombrichi sono organismi geobionti, si nutrono di materiali organici attraversando ed ingerendo il suolo. Nei suoli di prateria depositano sino a 30 t/ha/anno di deiezioni (earthworm casts).
1 = specie epigeiche 2 = specie aneciche 3 = specie endogeiche 4 = deposizioni superficiali di escrementi
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Il biota del suolo
Phylum: Artropodi
Subphylum: Mandibolati (tracheati)
Classe: Diplopodi (Miriapodi)
Phylum: Artropodi
Classe: Esapodi
Taxon: Pterigoti
Ordine: Coleotteri (larva)
Phylum: Artropodi
Classe: Esapodi
Ordine: Coleotteri
Phylum: Anellidi
Classe: Oligocheti
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Phylum: Artropodi
Classe: Esapodi
Ordine: Dipluri
Phylum: Artropodi
Classe: Esapodi
Ordine: Collemboli
Phylum: Artropodi
Subphylum: Mandibolati (tracheati)
Classe: Sinfili (Miriapodi)
Phylum: Anellidi
Classe: Oligocheti
Famiglia: Enchitreidi
Il biota del suolo
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Il biota del suolo Phylum: Artropodi
Subphylum: Chelicerati
Classe: Aracnidi
Ordine: Pseudoscorpioni
Phylum: Artropodi
Subphylum: Chelicerati
Classe: Aracnidi
Ordine: Acari
Phylum: Artropodi
Subphylum: Mandibolati
Classe: Crostacei
Ordine: Isopodi
Phylum: Artropodi
Subphylum: Chelicerati
Classe: Aracnidi
Ordine: Acari
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Phylum
Tardigradi
Phylum
Nematodi
Phylum
Nematodi
Phylum
Rotifera
Il biota del suolo
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alghe protozoi
Il biota del suolo
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funghi batteri
Il biota del suolo
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Gli organismi del suolo in relazione alla loro dimensione ed alla loro abbondanza ponderale e numerica
ORGANISMI BIOMASSA (t· ha-1) N individui · g
-1 suolo
Batteri (microflora) 1-2 3 – 500 (x 106)
Attinomiceti (microflora)
1-2 1 – 20 (x 106)
Funghi (microflora) 2-5 5.000 - 900.000
Lieviti (microflora) --- 1.000 - 100.000
Alghe (microflora) 0,1-0,5 1.000 - 500.000
Protozoi (microfauna)
0,1-0,5 1.000 - 500.000
Nematodi (mesofauna)
0-0,2 50 – 200
Altri organismi (lombrichi)
0-3,0 ---
Radici (macroflora) 10-50 ---
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Distribuzione dei microrganismi lungo il profilo
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Lo sviluppo di microrganismi
nel suolo dipende
strettamente dalla presenza
di sostanza organica ed è
limitato essenzialmente agli
strati più superficiali del
profilo.
Il livello di microrganismi e la
loro attività è fortemente
influenzato anche dalla
variazione delle condizioni
termiche, idrologiche e
meccaniche.
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Tutti gli organismi eterotrofi del
suolo (gruppi che costituiscono la
maggior parte della biomassa
animale e microbica del suolo)
richiedono carbonio organico per
il loro sviluppo.
La maggior parte degli eterotrofi del
suolo sono saprofiti che utilizzano
la sostanza organica morta.
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Origine e composizione degli apporti organici al suolo
Esiste un flusso continuo di carbonio organico (C flow) che rifornisce gli orizzonti del suolo distribuendosi in modo diversificato lungo il profilo. Fonte primaria del C organico del suolo è il C fotosintetico.
Tali materiali costituiscono la principale fonte di nutrimento e di energia per le comunità biotiche residenti nel suolo.
C flow
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Fonte primaria del C organico del suolo è il C fotosintetico
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Biomasse degli organismi viventi animali, vegetali e microbici, costituenti le comunità edafiche
Necromasse (animali, vegetali e microbiche) integre o in fase più o meno avanzata di demolizione delle strutture cellulari
Materiali di neogenesi, di natura complessa e di struttura chimica non ancora ben definita, meno suscettibili di decomposizione e genericamente indicati con il nome di sostanze umiche
Composti di natura organica rilasciati nel suolo dagli apparati radicali (come gli essudati e le rizodeposizioni) e dai microrganismi (ad es. gli enzimi del suolo)
IL C fotosintetico viene trasformato e si ripartisce tra i seguenti pool della sostanza organica del suolo (SOM):
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Il C organico del suolo rappresenta un pool dinamico
I residui rilasciati sia durante le fasi vitali che come necromasse animali, vegetali e microbiche subiscono continuamente nel suolo processi biotici di trasformazione. Il processo biotico di trasformazione della SOM in forme minerali solubili è chiamato mineralizzazione, il processo inverso è definito immobilizzazione. Una quota del C si deposita come humus (umificazione).
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I residui vegetali freschi contengono, mediamente, dal 60 al 90 % (p/p) di acqua. La sostanza secca (+60 °C, 3 giorni) è principalmente costituita da C (42 %), O (42 %), H (8 %), oltre ad altri elementi presenti come ceneri.
La lettiera
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Origine e resistenza alla decomposizione nel suolo di bio-macromolecole potenziali precursori delle sostanze umiche
Bio-macromolecole Origine Resistenza
Polisaccaridi Tutti gli organismi -/+
Proteine Tutti gli organismi -/+
Acidi nucleici Tutti gli organismi -/+
Cere Piante vascolari +/++
Resine, ambre Piante vascolari ++/+++
Tannini/polimeri fenolici Piante vascolari ++/+++
Melanine Tutti gli organismi +++/++++
Lignine Piante vascolari +++/++++
Alginati Alghe ++++
Cutani/Suberani Piante vascolari ++++
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Tempi di dimezzamento (in anni) valutati per le principali frazioni della sostanza organica
del suolo
Tipo di residuo T1/2
Residui organici facilmente degradabili 0,145
Residui organici resistenti alla degradazione 2,31
Sostanza organica negli organismi viventi 1,69
Sostanza organica stabilizzata fisicamente 49,5
Sostanza organica stabilizzata chimicamente 1980
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Fasi della decomposizione microbica del residuo organico nel suolo
Frazione minerale (ceneri)
Fase iniziale: Decomposizione di sostanze facilmente degradabili. Parziale conversione a CO2 (mineralizzazione) e a biomassa microbica (B) (immobilizzazione).
Quantità iniziale del residuo organico
CO2 BM CO2 BM
Fasi intermedie: Ulteriore perdita di cellulosa. Inizio della decomposizione della lignina. Ulteriore mineralizzazione della biomassa microbica (B).
BM
Fasi intermedie: Cellulosa e altri carboidrati utilizzati con ulteriore perdita di peso.
Formazione di nuova biomassa microbica (B) e parziale mineralizzazione della
stessa.
CO2 + minerali
CO2 CO2 BM CO2 BM BM
Fase terminale: Mineralizzazione di parte del materiale resistente, formazione e
mineralizzazione di biomassa microbica, conversione a CO2.
Circa 1/3 del carbonio iniziale rimane nel suolo alla fine del ciclo.
Residuo organico parzialmente decomposto
Res org parzialmente decomposto
Humus
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Destino del C nel suolo
C input
CO2
Biomassa microbica
5-15%
Humus
(immobilizzazione)
H2O, NH4+, (NO3
-), H2PO4-,
SO42-, K+, Na+, Mg2+, Ca2+,
Fe3+, Zn2+, Cu2+, Mn2+ e altri micronutrienti rilasciati nel suolo
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Principali fasi del destino del C nel suolo
La genesi dell'humus si svolge attraverso una serie di tappe
intermedie non ancora chiarite.
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I fattori che controllano i processi biologici di trasformazione della sostanza organica nel suolo sono:
• la qualità del residuo (rapporto C/N, lignocellulosa, polifenoli, resine, etc.)
• la temperatura del suolo • l’umidità del terreno • la disponibilità di O2
• il contenuto ed il tipo di argilla • il contenuto in carbonati totali • il pH • la presenza di nutrienti • le caratteristiche geomorfologiche • la profondità del profilo • l’addizione di sostanza organica fresca • le attività antropiche
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Il rapporto C/N del residuo e degradabilità
Nei microrganismi del suolo il C:N è mediamente pari a 8:1
Nella sostanza organica umificata il C:N è mediamente pari a 12:1
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Il rapporto C/N del residuo organico ed i processi di mineralizzazione/immobilizzazione di N
Quando C/N > 30 prevale l'immobilizzazione microbica di N,
quando C/N < 20 prevale la mineralizzazione di N
![Page 39: Il suolo è un sistema polifasico, eterogeneo e dinamico · Ordine: Acari Phylum: Artropodi Subphylum: Mandibolati Classe: Crostacei Ordine: Isopodi Phylum: Artropodi Subphylum: Chelicerati](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022062414/5c65ae7509d3f2876e8d01d6/html5/thumbnails/39.jpg)
Dinamiche della lettiera nel suolo
I residui vegetali presentano una suscettibilità diversificata alla decomposizione microbica.
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Tassi di mineralizzazione annua (k) della SOM in climi temperati in relazione al contenuto in argilla e in carbonati totali
Calcolati secondo la relazione empirica di Rémy e Marin-Lafléche
![Page 41: Il suolo è un sistema polifasico, eterogeneo e dinamico · Ordine: Acari Phylum: Artropodi Subphylum: Mandibolati Classe: Crostacei Ordine: Isopodi Phylum: Artropodi Subphylum: Chelicerati](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022062414/5c65ae7509d3f2876e8d01d6/html5/thumbnails/41.jpg)
Humus
Porzione della SOM di colore scuro, di dimensioni
colloidali, elevata superficie specifica, capace di
adsorbire reversibilmente ioni e molecole e molecole di
acqua, resistente alla mineralizzazione, a reazione
acida che deriva da una profonda trasformazione nel
suolo delle necromasse vegetali, animali e microbiche,
ad opera sia di microrganismi sia di reazioni abiotiche.
L'humus costituisce fino all’85% (p/p) della SOM.
L'humus è in realtà costituito da frazioni chimicamente
eterogenee dette sostanze umiche: HA, FA e umina.
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Humus
Le sostanze umiche sono una serie continua di molecole
con peso da meno di 1000 Da ad oltre 100.000 Da.
Sono di composizione assai variabile e sono
essenzialmente composte da anelli aromatici e catene
alifatiche, unite a gruppi funzionali che le rendono
chimicamente reattive nel suolo.
Le sostanze umiche influenzano le proprietà fisiche e
l’attività chimica e biologica nel suolo.
Costituiscono un criterio per la classificazione dei suoli.
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Campione di suolo (terra fine, Ø < 2 mm)
Eventuali
pre-trattamenti
Centrifugazione
Estrazione con soluzione alcalina
(NaOH 0,1 M e/o Na4P2O7 0,1 M)
Residuo insolubile
(umina + composti non
umici + componenti minerali)
Surnatante
(sostanze umiche
solubili)
Eventuale recupero dell’umina
con adeguati estraenti
Acidificazione fino a pH ≈ 1
(HCl 6 M o H2SO4)
Centrifugazione
Surnatante
(frazione fulvica)
Precipitato
(frazione umica)
Purificazione per
passaggio su resine e dialisi
Purificazione per ripetute
dissoluzioni alcaline e
precipitazioni acide e
dialisi
Acidi umici Acidi fulvici
Schema operativo semplificato per l’estrazione, il frazionamento e la purificazione delle sostanze umiche del suolo
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Estrazione dal suolo e frazionamento delle sostanze umiche
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Estrazione dal suolo e frazionamento delle sostanze umiche
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Estrazione dal suolo e frazionamento delle sostanze umiche
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Estrazione dal suolo e frazionamento delle sostanze umiche
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Estrazione dal suolo e frazionamento delle sostanze umiche
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Estrazione dal suolo e frazionamento delle sostanze umiche
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Caratteristiche chimiche delle sostanze umiche
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Principali gruppi funzionali che conferiscono reattività
chimica alle sostanze umiche (Stevenson, 1982)
Caratteristiche chimiche delle sostanze umiche
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L’humus è una componente estremamente eterogenea e
variabile
Caratteristiche chimiche delle sostanze umiche
![Page 53: Il suolo è un sistema polifasico, eterogeneo e dinamico · Ordine: Acari Phylum: Artropodi Subphylum: Mandibolati Classe: Crostacei Ordine: Isopodi Phylum: Artropodi Subphylum: Chelicerati](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022062414/5c65ae7509d3f2876e8d01d6/html5/thumbnails/53.jpg)
Gli acidi umici (HA) e fulvici (FA) debbono considerarsi una
miscela eterogenea di macromolecole tutte diverse tra loro.
Caratteristiche chimiche delle sostanze umiche
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Struttura delle sostanze umiche
Modello strutturale aromatico…
Modello strutturale aromatico/alchilico con aree “vuote”…
Associazioni supramolecolari…
(Stevenson, 1982)
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Struttura delle sostanze umiche
Modello strutturale aromatico…
Modello strutturale aromatico/alchilico con aree “vuote”…
Associazioni supramolecolari…
(Schulten & Schnitzer, 1997)
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Struttura delle sostanze umiche
Modello strutturale aromatico…
Modello strutturale aromatico/alchilico con aree “vuote”…
Associazioni supramolecolari…
(Schulten & Schnitzer, 1997)
![Page 57: Il suolo è un sistema polifasico, eterogeneo e dinamico · Ordine: Acari Phylum: Artropodi Subphylum: Mandibolati Classe: Crostacei Ordine: Isopodi Phylum: Artropodi Subphylum: Chelicerati](https://reader035.vdocuments.pub/reader035/viewer/2022062414/5c65ae7509d3f2876e8d01d6/html5/thumbnails/57.jpg)
Struttura delle sostanze umiche
Modello strutturale aromatico…
Modello strutturale aromatico/alchilico e con aree “vuote”…
Associazioni supramolecolari…
(Piccolo, 2002)
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Genesi delle sostanze umiche
Waksman (1936): il residuo della decomposizione microbica (lignina) reagendo con proteine di sintesi microbica porta alla formazione di nuclei ligno-proteici precursori di HA e FA (lignin theory)
Kononova (1961): idrolisi microbica dei materiali della lettiera seguita da reazioni di condensazione abiotica (ad es. tra AA e composti aromatici, o AA e zuccheri)
Swaby e Ladd (1963): condensazione intracellulare tra amminoacidi e chinoni; i composti ad alto PM sono poi rilasciati all’esterno della cellula dove reagiscono con i cationi ed i colloidi del suolo
Haider (1972): prodotti aromatici di neo-sintesi microbica vengono liberati nel suolo dove subiscono reazioni biotiche (laccasi, fenolossidasi) o abiotiche (catalizzatori inorganici) con AA
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I percorsi della formazione delle sostanze umiche
SOSTANZE UMICHE
RESIDUI VEGETALI
TRASFORMAZIONE MICROBICA
Lignine modificate
COMPOSTI AZOTATI Lignine
decomposte Polifenoli Zuccheri
Strutture chinoniche
Strutture chinoniche
1 2 3 4
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Genesi delle sostanze umiche da lignina
Esistono (ed esisteranno sempre) molte teorie sulla dinamica di
formazione delle sostanze umiche.
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Genesi delle sostanze umiche
Alla genesi delle sostanze umiche partecipano:
i prodotti della decomposizione della lignina
composti polimerici alifatici resistenti alla decomposizione microbica
composti organici azotati
fenoli, acidi, chinoni ed altre molecole derivanti dalla decomposizione dei residui vegetali ed animali
comunità microbiche
enzimi extracellulari
le superfici inorganiche chimicamente attive
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La sostanza organica disciolta (DOM)
Frazione organica solubile in acqua (filtrabile a < 0.45 m) Variabile sia quantitativamente che qualitativamente Forma reattiva e mobile della SOM Componente importante dei cicli bio-geochimici di C, N, P e S Partecipa alla pedogenesi ed al trasporto degli inquinanti
Lettiera e HS negli orizzonti superficiali
ImOM e FA
Essudati radicali, biomassa microbica
SUOLO
Leaching
Leaching
Concimi organici Deiezioni zootecniche
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Secondo il contenuto totale in carbonio organico i suoli possono essere così classificati:
Carbonio totale del suolo
Valutazione g kg-1 suolo secco
Molto scarso < 4.5
Scarso 4.5 – 9.0
Medio 9.1 – 13.6
Elevato 13.7 – 18.1
Molto elevato > 18.1
(SISS, 2006)
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La frazione organica del suolo è fonte primaria di atomi di C, N, P e S presenti secondo quantitativi e rapporti stechiometrici che si mantengono generalmente costanti.
…non solo carbonio
g kg-1 suolo secco % org Corg:Nt:Porg:St
Carbonio 4.5 - 38 14 100 130
Azoto 0.2 – 5.0 1.5 95-99 10
Fosforo 0.035 – 5.300 0.6 19–70 1.3
Zolfo 0.030 – 1.600 0.5 95-99 1.3
Tali rapporti cambiano in relazione al tipo di suolo:
Suolo indisturbato di prateria: 200:10:1:1 Suolo organico: 160:10:1.2:1.2
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Metodi di analisi della sostanza organica del suolo
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Metodi di analisi della sostanza organica del suolo
- misura della perdita a fuoco per riscaldamento ad alte T (> 500 C). Il metodo, veloce ma poco accurato, fornisce una misura indiretta della sostanza organica del suolo, calcolata come differenza di peso del campione prima e dopo il trattamento termico. Non ufficiale. - ossidazione del carbonio con dicromato di potassio 1 N (K2Cr2O7) in ambiente acido (H2SO4) ed in condizioni controllate, seguita da titolazione redox con sale di Mohr [Fe(NH4)2(SO4)2]. E' il metodo più diffuso (metodo ufficiale) e stima direttamente il contenuto di carbonio organico (in g C kg-1 di suolo), che viene successivamente convertito in titolo di sostanza organica moltiplicando il valore sperimentalmente ottenuto per 1.724 (fattore di van Bemmelen). - analisi elementare mediante sistemi automatizzati. Ufficiale.
Determinazione del contenuto totale (in g kg-1 di suolo, o in %) mediante:
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Metodi di analisi della sostanza organica del suolo
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Metodi di analisi della sostanza organica del suolo
- Estrazione da suolo, frazionamento, analisi elementare, caratterizzazione chimica dei gruppi funzionali, indagini cromatografiche e spettroscopiche.
Analisi di caratterizzazione chimica e strutturale di frazioni organiche
- Saggi di attività enzimatiche, per il dosaggio quantitativo di enzimi coinvolti nel ciclo biogeochimico di elementi quali: il C (α- e β-glucosidasi), l'N (ureasi), lo S (arilsolfatasi), il P (fosfatasi).
- Indagini ecologiche sulla pedofauna, che possono interessare aspetti qualitativi o quantitativi di:
- singole specie - gruppi tassonomici - intere comunità
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Significato agronomico ed ambientale della sostanza organica
Favorisce la creazione della struttura e ne controlla la stabilità
Esalta la capacità di ritenzione idrica del suolo
Aumenta la permeabilità
Migliora la lavorabilità dei suoli
Modifica il colore e controlla lo stato termico del suolo
Contrasta la suscettibilità all'erosione
Azione sulle proprietà fisiche
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Significato agronomico ed ambientale della sostanza organica
Forma complessi stabili con i nutrienti limitandone le perdite
Controlla la variazione del pH (potere tampone)
Contribuisce significativamente alla CSC
Controlla la bioattività, la persistenza e la mobilità di metalli
pesanti e di fitofarmaci
Modifica il potenziale redox del suolo
Azione sulle proprietà chimiche
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Significato agronomico ed ambientale della sostanza organica
E' fonte di materia e di energia per la componente edafica
Favorisce il rilascio di CO2 e chiude il ciclo del C
Rilascia gradualmente i nutrienti durante la mineralizzazione
Contiene sostanze fisiologicamente attive
Controlla lo stato di soppressività dei suoli
Influenza lo stato e la diversità delle comunità edafiche
Azione sulle proprietà biologiche