induccion floral
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MÓDULO
FISIOLOGÍA DE FISIOLOGÍA DE FISIOLOGÍA DE FISIOLOGÍA DE FRUTALESFRUTALES
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FORMACIÓN DEL ÁRBOL FRUTAL
PLANTACIÓN
COMPONENTES DEL RENDIMIENTO
CICLO VEGETATIVOCICLO
REPRODUCTIVO
MECANISMOS
DE
TEMP
AGUA
LU
COMPONENTES DEL RENDIMIENTO
CALIDAD DE FRUTO
Nº DE FLORES FORMADAS
NNº DE FRUTOS CUAJADOS
TAMAÑO FRUTO
E
ADAPTACIÓN
Z
NUTRICIÓN
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COMPONENTES DEL RENDIMIENTO EN FRUTALES
Producción/planta(kg fruta/planta)
Densidad (nº plantas/ha)
Nº de frutos/planta
Tamaño de
x
x
Ingreso Bruto/ha = REND. FÍSICO X PRECIO
ABSCISIÓN
Nº yemas inducidasNº yemas diferenciadas
CALIDAD DE FRUTO
frutos/plantaTamaño de frutosx
Nº FRUTOS CUAJADOS
Nº FLORES
FORMADAS
Nº yemas brotadas
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Potencial de floración y fructificación en un árbol frutal
60708090
100
0102030405060
Y.F. Y.I. Y.D Flores C.I. C.F.
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Manzano, peral
- Dardos (spurs) (2 años o más), yemas apicales- Menos frecuente, yemas laterales de brotes elongados (bajo fuerte influencia vegetativa)
Duraznero: yemas laterales, ramas de 1 año
Desarrollo yemas florales
Duraznero: yemas laterales, ramas de 1 año
Ciruelo: yemas laterales, 1 año + spurs 2 años
Membrillo: ramos terminales, crecimiento del año
Vid: Ramas del último crecimiento (yemas apicales o basales según variedad)
Cítricos: Ramas de 1 año o menos (otoño, verano y primavera)
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INDUCCION FLORALINDUCCION FLORAL
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Características del proceso inducción -diferenciación -floración en frutales
• Dilatado en el tiempo• Influencia de factores exógenos y
endógenosendógenos• Rol de las hormonas: GAs, CKs?• Ciclos anuales
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INDUCCION Y DIFERENCIACION FLORAL EN MANZANO
INDUCCION: cambio cualitativo en meristemo (hormonal, nutricional)
• Captación del estímulo por el meristemo apical, síntesis de • Captación del estímulo por el meristemo apical, síntesis de RNA y proteínas necesarias para la iniciación floral
• Cese de represión de genes responsables del desarrollo de la yema floral (=desrepresión)
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DIFERENCIACION: cambios histológicos y morfológicos del meristemo, activados por la realización de un programa específico de crecimiento
INDUCCION Y DIFERENCIACION FLORAL EN MANZANO
un programa específico de crecimiento dirigido internamente y modificado por factores ecológicos y correlativos.
* Ciclo mitótico, división del núcleo
* Ciclo morfogenético, desarrollo del promordio floral
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INDUCCION Y DIFERENCIACION FLORAL EN MANZANO
Diferencias entre meristemos vegetativo y reproductivo
� Acortamiento del plastocrón� Incremento actividad mitótica en tejidos meristemáticos� Incremento actividad mitótica en tejidos meristemáticos� Incremento en tamaño y contenido de RNA de nucleolos de células meristemáticas
� Incremento de estratificación del punto de crecimiento
Cambios citoquímicos: niveles de ácidos nucleicosDiferenciación histológica: ápice vegetativo capta señal actividad mitótica cambios histológicos meristemo floral distinguible comienza morfogénesis
Diferenciación morfológica: otoño-invierno (< ritmo)
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CONTENIDO DE AC. NUCLEICOS E HISTONAS EN LOS APICES DE YEMAS TERMINALES DE SPURS PRODUCTIVOSY NO PRODUCTIVOS (ADAPTADO DE BUBAN Y FAUST, 1982)
14.4 15.4
1) Contenido de DNA nuclear
Spurs con fruto Spurs sin frutoZ1
10.6
11.5
14.4
14.8
15.5
13.5
15.4
10.9
Z2-4=10.8 Z2-4=14.5***
Z4
Z3
Z2
Z1
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• Primavera – verano: inducción floral acompañando detención de crecimiento.
INDUCCION FLORAL EN MANZANO
• 3-6 semanas post-floración: (trabajos en el hemisferio norte) se inician cambios histológicos.
• Invierno: diferenciación morfológica.
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REGULACION ENDOGENA DE LA INDUCCION FLORAL (MANZANO)
1) Rol determinante de la fase vegetativa, previo a la diferenciación
� la diferenciación solo tiene lugar si se ha desarrollado un número crítico de entrenudos en el ápice de la yema (16-20) crítico de entrenudos en el ápice de la yema (16-20)
� primordio floral inhibe organogénesis (aumenta plastocrón); años de floración abundante y poco crecimiento de hojas, alarganplastocrón
2) Influencia de hormonas (semillas)
� GA, principal hormona inhibitoria de la inducción floral (solamente actividad en árboles “on” en junio (HN))
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Variaciones en el número de nudos en yemasvegetativas y florales de manzano cv. Golden
(Luckwill y Silva, 1974)
16
1820
22
Nº de nudos
Iniciaciónfloral
F
1012
1416
3 6 9 12 15 19 22Semanas post-floración
Nº de nudos
floralV
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RELACION ENTRE Nº DE SEMILLAS Y FLORACIONEN EL AÑO SIGUIENTE (Chan y Cain, 1967)
60
80
100
% de spurs en floración
0
20
40
60
0 1 a 5 6 a 10 11 a 15 16 a 20
Nº semillas/spur
% de spurs en floración
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Exportación de GAs de frutos de manzano(Adaptado de Stephan et al, 1999)
Cv Semanas post floración
GA1
(ng/g)GA3
(ng/g)GA4
(ng/g)GA7
(ng/g)
Elstar 4 0.2 0.7 0.1 ---Elstar 4 0.2 0.7 0.1 ---
Spencer 6.5 0.4 3.5 14.4 ---
Golden 5 0.2 2.8 21.3 0.8
Jonica 6 0.1 2.7 33,3 n.d.
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Exportación de GAs y CKs desde el fruto de manzano (Ramírez et al., 2004)
• GA4 marcado, se mueve desde semillas al spur, especialmente a la yema
• Similar movimiento se verifica en Kinetina marcadamarcada
• La zeatina estimula la inducción floral• Los niveles de ambas hormonas pueden definir
la promoción o inhibición de la inducción floral
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Incremento de la floración en manzanomanzano
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Efecto de la época de aclareo manual sobre la siguiente floración de manzano Yellow
Newtown (Harley et al., 1942)
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FLORACION Y RENDIMIENTO DE GOLDEN DELCIOUS CON ACLAREO QUÍMICO POR 4 AÑOS ENPLENA FLORACION CON DNOC A 500 ppm
Año
Testigo Asperjado
Floración (%)
Rendimiento (kg)
Floración (%)
Rendimiento (kg)(%) (kg) (%) (kg)
1 96 720 93 570
2 30 345 58 525
3 80 585 61 435
4 20 180 60 390
Williams y Edgerton, 1974
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EFECTO DEL RALEO SOBRE LA FLORACION SIGUIENTE EN TRES VARIEDADES
DE MANZANA (Chan y Cain, 1967)
80100120
% spu
rs en flo
ración
Variedad 1
020406080
0 20 40 60 80 10012
014
0
días post-floración
% spu
rs en flo
ración
Variedad 1Variedad 2Variedad 3
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Inhibición de la floración en ManzanoManzano
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EFECTO DEL MOMENTO DE APLICACIÓN DE GA4+7 (150mg/L) EN LA FLORACION DEL AÑO SIGUIENTE EN MANZANA CV. MC.INTOSH (Adaptado de Greene, 1989)
DIAS RESPECTO A PLENA FLORACION
RACIMOS FLORALES (por cm circunf. rama)
Testigo 5.6*
-6 1.0
0 0.4
+7 0.6
+13 0.3
+21 0.2
+28 0.1
+35 0.9
+45 4.5*
+60 8.7*
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Inhibición selectiva de la floración con aplicación de giberelinas
(McArtney y Hua-Li, 1998)
• Aplicación de 100, 200, 400 mg.L-1 de GA3 y GA7, 6, 9 y 12 semanas post-floración.GA3 y GA7, 6, 9 y 12 semanas post-floración.
• Inhibición de floración sólo en yemas de 1 año, GA7 > GA3
• Incremento de inhibición, lineal con concentración
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Inhibición de la inducción floral en manzano Royal Gala, con aplicación de
GA4+7 (adaptado de Lobos y Yuri, 2006)
b
a a
60
70
80
bc
c
b
0
10
20
30
40
50
7 21 42 70 TDías después de plena flor (DDPF)
Ret
orno
flor
al
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Inducción floral en Citrus
• Proceso floracional dilatado en el tiempo
• Pasada la etapa juvenil, todas las yemas de citrus son potencialmente florales y la presencia de GAs puede inhibir su expresión. (Goldschmidt y Monselise, 1972; Lord y Eckard, 1987)
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Inducción floral en Citrus
• Factores exógenos promotores:
• Bajas temperaturas
• Estrés hídrico
• Sin respuesta al fotoperíodo
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Efecto de las temperaturas en la inducción floral en Citrus
• Bajas temperaturas (8-15ºC) promueven inducción floral (Moss, 1969; Hall et al, 1977; Southwick y (Moss, 1969; Hall et al, 1977; Southwick y Davenport,1986; Lovatt et al, 1988; Powerwanto e Inowe, 1990; García-Luis et al, 1992; Tamim et al, 1996)
• Correlación positiva entre duración del período de frío y el número de flores formadas
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Inducción floral en Citrus: efecto de la temperatura (Adaptado de Lovatt et al, 1988)
Duración de bajas temperaturas (8 horas 15-18º/ 16 horas 10-13ºC)
Nº de Semanas
Nº de flores
(naranja W.navel)
0 6 c
4 117 b
6 131 b
8 347 a
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Efecto de la temperatura en la brotación y
floración de naranja Valencia (Hall et al, 1977)
T aire (ºC) Día/noche
Tsuelo(ºC) Brotes iniciados /árbolTotal Florales Vegetativo
F/V
30/15 2515
428223
18469
244154
0.750.4515 223 69 154 0.45
20/15 2515
527313
374226
15387
2.442.60
T aireT sueloInteracción aire/suelo
NS**NS
***
NS
****NS
**NSNS
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Efecto de la carga de fruta en la floración siguiente (Gravina, 1999)
Cultivar Kg/árbol Flores/100nudos
Ellendale 140115
2055115 55
Salustiana 214174
1246
![Page 32: Induccion floral](https://reader034.vdocuments.pub/reader034/viewer/2022042512/55839aa2d8b42a1f098b4b24/html5/thumbnails/32.jpg)
Efecto de la carga de fruta en la floración siguiente, mandarina Montenegrina
(Gambetta et al ,2008)
Nº de frutos/árbol
Brotes/100 nudos
Flores/100 nudos
1002 24 2
63 69 64
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Carga de fruta y floración siguiente en tangor Ortanique (Gravina et al., 2004)
20
25
30F
low
ers
/100
nod
es a
Flores/ 100 nudos
Flores/ 100 nudos
20
25
30F
low
ers
/100
nod
es a
Flores/ 100 nudos
20
25
30F
low
ers
/100
nod
es a
Flores/ 100 nudos
0
5
10
15
20
0-1 >1-3 >3-5
Fruits/100 nodes
Flo
we
rs/1
00 n
ode
s
b
a
Frutos/100 nudos
Flores/ 100 nudos
Frutos/100 nudos
Flores/ 100 nudos
0
5
10
15
20
0-1 >1-3 >3-5
Fruits/100 nodes
Flo
we
rs/1
00 n
ode
s
b
a
Frutos/100 nudos
Flores/ 100 nudos
0
5
10
15
20
0-1 >1-3 >3-5
Fruits/100 nodes
Flo
we
rs/1
00 n
ode
s
b
a
Frutos/100 nudos
Flores/ 100 nudos
![Page 34: Induccion floral](https://reader034.vdocuments.pub/reader034/viewer/2022042512/55839aa2d8b42a1f098b4b24/html5/thumbnails/34.jpg)
Carga de fruta, retraso en cosecha y floración siguiente en tangor Ortanique (Gravina et al., 2004)
20
25
30
35
Flo
we
rs/1
00 n
ode
s
0-1 fruits/100nodes
>1-3 fruits/100nodes
0
5
10
15
1 2 3 4
Harvest date
Flo
we
rs/1
00 n
ode
s
>1-3 fruits/100nodes
>3-5 fruits/100nodes
Fechas de cosecha: 1 = 23 de julio; 2 = 8 de agosto; 3 = 23 de agosto; 4 = 7 Septiembre)
![Page 35: Induccion floral](https://reader034.vdocuments.pub/reader034/viewer/2022042512/55839aa2d8b42a1f098b4b24/html5/thumbnails/35.jpg)
Efecto de la carga de fruta en la floración siguiente, mandarina Nova
(adaptado de Gravina et al, 2004)
Carga de fruta Nº de frutos/planta
Flores/100 nudos
Media-alta 666 33
Baja 186 152
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Retraso en la cosecha en mandarina Nova: efecto en la siguiente floración, media carga anterior
(adaptado de Gravina et al, 2004)
Fecha de cosecha Flores/100 nudos
15 de mayo 49
29 de mayo 27
13 de junio 33
27 de junio 25
![Page 37: Induccion floral](https://reader034.vdocuments.pub/reader034/viewer/2022042512/55839aa2d8b42a1f098b4b24/html5/thumbnails/37.jpg)
Retraso en la cosecha en mandarina Nova: efecto en la siguiente floración, baja carga
anterior (adaptado de Gravina et al, 2004)
Fecha de cosecha Flores/100 nudos
15 de mayo 149
29 de mayo 168
13 de junio 153
27 de junio 137
![Page 38: Induccion floral](https://reader034.vdocuments.pub/reader034/viewer/2022042512/55839aa2d8b42a1f098b4b24/html5/thumbnails/38.jpg)
500
Contenido de GAs en hojas de brotes con y sin fruto s, mandarina Satsuma, durante el período inductivo
(Adaptado de Koshita et al., 1999)
250
0
Octubre Diciembre Febrero (HN)
![Page 39: Induccion floral](https://reader034.vdocuments.pub/reader034/viewer/2022042512/55839aa2d8b42a1f098b4b24/html5/thumbnails/39.jpg)
Alteración del desarrollo de brotes florales con GA3 (Lord y Eckard,1987)
• Estudio anatómico (SEM), de modificaciones en meristemos con aplicaciones de GA 3, (W.navel)
• GA, inhibe o revierte el comienzo de la inducción o diferenciación, hasta que los primordios de sépalos se forman: en meristemo apical, hojas; en laterales , espinas (reversión diferencial)se forman: en meristemo apical, hojas; en laterales , espinas (reversión diferencial)
• Posteriormente, proceso es irreversible• Refuerzan hipótesis de Goldschmidt y Monselise:
Yemas determinadas a ser flores, inhibidas por GAs
• Reversión a fase juvenil
![Page 40: Induccion floral](https://reader034.vdocuments.pub/reader034/viewer/2022042512/55839aa2d8b42a1f098b4b24/html5/thumbnails/40.jpg)
Alteración del desarrollo de brotes florales con GA3 (Lord y Eckard,1987)
Tratamientos %brotes florales
Testigo 100GA3 (principios octubre) 10Testigo 83Testigo 83GA3 (mediados diciembre) 47Testigo 92GA3 (principio enero) 24Testigo 100GA3 (mediados enero) 82
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Balance hormonal de la floración
Niveles de GAs en Correlación con alta carga y baja floración
Fuente
Corteza fruto + Goren y Monselise 1970
Yemas + Erner et al, 1994Yemas + Erner et al, 1994Jones et al, 1977
Savia xilema +Sheida et al,1983
Hojas Sin correlación Southwick y Davenport, 1986
![Page 42: Induccion floral](https://reader034.vdocuments.pub/reader034/viewer/2022042512/55839aa2d8b42a1f098b4b24/html5/thumbnails/42.jpg)
Balance hormonal de la floración
• GAs, grupo hormonal con mayor evidencia de posible acción directa sobre inhibición de la inducción floral en cítricosen cítricos
• CKs, sin evidencia directa• Auxinas, sin evidencia directa• Inhibidores, inconsistentes