informe tÉcnico sistemÁtica del complejo cupressus...
TRANSCRIPT
INFORME TÉCNICO SISTEMÁTICA DEL COMPLEJO Cupressus lusitanica-lindleyi-benthamii (CUPRESSACEAE) Clave: 20070481 RESUMEN Cupressus (cedros o cipreses, Cupressaceae) incluye especies de gran importancia ecológica y económica. Son árboles que llegan a ser dominantes en ecosistemas riparios así como en cañadas y laderas en climas templado-cálidos y templado-fríos. Favorecen el desarrollo y mantenimiento de los suelos, el control de la erosión y la captación y purificación de agua, proporcionan hábitat para fauna silvestre y contribuyen al realce escénico de los bosques. Algunas especies son utilizadas por su madera resistente al daño de termitas y a la pudrición fúngica, para muebles para jardín, techado de casas, postería, cercado de terrenos, o como fuente de celulosa y como ornamentales -Cupressus está entre los géneros más vendidos en viveros; contienen terpenoides y aceites esenciales. Cupressus lusitanica es de gran interés económico principalmente por su uso en reforestación. En Norteamérica, Cupressus se presenta principalmente en poblaciones disyuntas y relictuales que difieren entre sí en diversas características morfológicas. Se llevó a cabo un estudio sistemático de un grupo de Cupressus que ha sido tratado con los nombres de Cupressus lusitanica, C. lindleyi y C. benthamii y que en estudios recientes (Farjon 1993, 2005) se reconocen como una sola especie. Se realizaron muestreos en campo y revisión de especímenes de herbario. Para distinguir los taxa se llevaron a cabo estudios morfométricos utilizando análisis multivariados con base en la comparación de caracteres vegetativos y caracteres reproductivos. La hipótesis inicial del trabajo fue que existen por lo menos tres especies a reconocer. Los resultados indican que Cupressus lusitanica y C. benthamii presentan características suficientes para separarlos a nivel de especie y que C. lindleyi es un sinónimo de C. lusitanica. Cupressus lusitanica presenta una gran variación morfológica entre poblaciones lo que parece reflejar procesos de especiación activos. La probable separación de taxa infraespecíficos correspondientes a las variantes encontradas requiere ser validada con herramientas fitoquímicas o moleculares. A pesar de los huecos de información por llenar, los resultados encontrados son una aportación al conocimiento del grupo en México, detectándose su variación morfológica y distribución. Palabras clave: Cupressaceae, Cupressus, morfometría, taxonomía.
1
INTRODUCCIÓN El óptimo manejo de los recursos naturales depende en gran medida del grado de
conocimiento que se tenga sobre ellos. Para planificar su aprovechamiento y
conservación se requiere en primera instancia identificarlos y reconocerlos.
Cupressus es un género que comprende alrededor de 22 especies (o más, según
algunos autores), distribuidas en las regiones templadas y subtropicales del
Hemisferio Norte. En América se encuentra desde el Oeste de Norteamérica hasta
Honduras (Zamudio y Carranza, 1994). El número de especies reconocidas varía
debido a que la mayoría de las poblaciones son pequeñas y aisladas, distinguidas
por pequeñas diferencias, que han sido interpretadas por algunos autores como
especies, mientras que para otros tales diferencias interpoblacionales solamente
representan variedades o subespecies.
Análisis realizados usando datos morfológicos y químicos (Eckenwalder 1993)
tienden a agrupar los taxa en un número de especies relativamente pequeño (12
especies). Posteriormente, Little (2006) utilizando datos de genética molecular
además de datos morfológicos y químicos, encontró que muchas de las poblaciones
aisladas son suficientemente distintas para considerarlas como especies discretas e
incluso propone dividir Cupressus en especies del nuevo mundo y especies del viejo
mundo. A las primeras, relacionadas más cercanamente con Juniperus, les asigna el
nombre de Callitropsis Oersted (junto con dos especies de Xanthocyparis), mientras
que las del viejo mundo permanecen como Cupressus L. Esta es una propuesta muy
reciente que aún no ha sido revisada por la comunidad taxonómica (Earle, 2007).
En cuanto al reconocimiento de especies, Earle (2007) encuentra que ciertos taxa
que han sido tratados como variedades de C. arizonica (Eckenwalder 1993; Farjon
2005) pueden reconocerse como especies o bien, pueden relacionarse más
estrechamente a otras especies como C. lusitanica y C. guadalupensis. Un problema
2
similar aplica a C. forbesii tratado anteriormente como variedad de C. guadalupensis
que en realidad parece estar más cercanamente relacionado a C. stephensonii. Earle
(2007) indica que los taxa mencionados anteriormente, junto con C. benthamii, C.
montana, C. nevadensis y C. stephensonii parecen representar un complejo de
especies del noroeste de México, área que no ha sido adecuadamente estudiada,
representando un significativo problema taxonómico, por lo que considera que
entender la relación entre estos taxa y reconocer las diferencias que permitan
separarlos, facilitaría el estudio de muchas poblaciones de Cupressus
geográficamente distintas en su vasta distribución.
Para México, Martínez (1953) reconoció seis especies silvestres: Cupressus
arizonica Greene, Cupressus benthamii Endl., Cupressus guadalupensis Wats. (sólo
en la isla de Guadalupe), Cupressus lindleyi Klotsch, Cupressus montana Wiggins y
Cupressus forbesii Jepson (los dos últimos en la parte norte de Baja California) y tres
especies cultivadas (Cupressus sempervirens L; C. macrocarpa Hartw. y C.
goveniana Gord.). Actualmente, C. lindleyi se reconoce con el nombre de C.
lusitanica.
En México, Cupressus se localiza en cañadas y laderas húmedas de montañas así
como en clima templado húmedo del Altiplano central. Favorecen el desarrollo y
mantenimiento de los suelos, el control de la erosión y la captación y purificación de
agua, proporcionan hábitat para fauna silvestre y contribuyen al realce escénico de
los bosques. Algunas especies son utilizadas por su madera resistente al daño de
termitas y a la pudrición fúngica, para muebles para jardín, techado de casas,
postería, cercado de terrenos, o como fuente de celulosa y como ornamentales -
Cupressus está entre los géneros más vendidos en viveros; contienen terpenoides y
aceites esenciales. Algunas especies tienen uso medicinal o son fuente de aceites
esenciales, gomas o resinas útiles para la fabricación de fragancias, desinfectantes y
lentes de inmersión.
3
Los nombres comunes más frecuentes que reciben las especies de Cupressus en
México son "cedro", "cedro blanco" y "ciprés", ocasionalmente "sabino".
Se presenta principalmente en poblaciones disyuntas y relictuales que difieren entre
sí morfológicamente, lo que repercute en un alto grado de dificultad taxonómica.
Se llevó a cabo un estudio sistemático de un grupo de Cupressus que ha sido tratado
con los nombres de Cupressus lusitanica, C. lindleyi y C. benthamii y que en estudios
recientes (Farjon 1993, 2005) se reconocen como una sola especie. Los objetivos del
trabajo fueron:
• Mejorar el conocimiento sobre el complejo Cupressus lusitanica-lindleyi-
benthamii, el grupo de cedros de mayor importancia y distribución en México,
a fin de contribuir a fundamentar su óptimo manejo, aprovechamiento y
conservación.
• Elaborar una clave para la identificación de las especies.
• Definir la distribución geográfica y condiciones ambientales en las que se
desarrollan.
Historia nomenclatural de Cupressus lusitanica
Cupressus lusitanica Mill ha sido citado para México por McVaugh (1992), Zamudio y
Carranza (1994), Farjon (2005) y Earle (2007). Se han emitido opiniones muy
diversas respecto a la identidad de C. lusitanica:
La especie fue descrita en 1768 con base en especimenes cultivados en Bussaco,
Portugal, a donde los frailes portugueses llevaron las semillas de un lugar que se
desconoce. Miller (citado por McVaugh, 1992) supuso que fueron llevadas de Goa
(Asia) mientras que según Franco (citado por McVaugh, 1992) la especie procede de
México o América Central. Martínez (1953), después de comparar especimenes
mexicanos con algunos de la localidad original en Bussaco, concluyó que C.
4
lusitanica tiene hojas más delgadas y pequeñas, de diferente color, diferente grosor y
frondosidad de las ramas respecto de cualquier especie mexicana, y que no se
encuentra silvestre en ningún lugar de México, descartando que este fuera el origen
de las plantas llevadas a Portugal. Posteriormente Zanoni (1982, citado por
McVaugh, 1992) señala que parámetros como el color de la hoja y las características
de las ramas (usados por Martínez) son tan variables en este complejo que aportan
pocos elementos para basar una decisión taxonómica.
Zanoni 1980, 1982 (citado por McVaugh, 1992) encontró que podría reconocer dos
taxa en México, correspondientes a C. benthamii y C. lindleyi de Martínez, las cuales
fueron tratadas por Zanoni como dos variedades de una especie: C. benthamii. En
cuanto a Cupressus lusitanica, Zanoni no la reconoció como una especie; después
de examinar una fotografía del espécimen del herbario de Miller, Zanoni notó que el
espécimen representaba un segmento de rama estéril de rápido crecimiento que no
podía ser identificado con ninguna especie mexicana. En 1987 Elizabeth McClintock
(citada por McVaugh, 1992) buscó sin éxito el espécimen estéril descrito por Zanoni.
Ella estudió un espécimen fértil consistente en una pequeña rama de
aproximadamente 12-15 cm de largo con tres conos que además son pequeños,
quizá inmaduros, pero por lo demás la muestra tiene mucha similitud al ciprés
mexicano. Independientemente de su identidad, este podría parecer ser un holotipo
aceptable del llamado Cupressus lusitanica. Evidentemente esta compleja especie
merece un estudio taxonómico adicional.
MATERIALES Y MÉTODOS
Se realizaron muestreos en campo y revisión de especímenes de herbario. Para
distinguir los taxa se llevaron a cabo estudios morfométricos utilizando análisis
multivariados con base en la comparación de caracteres vegetativos y caracteres
reproductivos.
Como grupo de comparación se incluyeron muestras de Cupressus arizonica.
5
Revisión bibliográfica Se llevó a cabo una revisión de publicaciones taxonómicas, florísticas y ecológicas,
con el fin de reunir la información existente sobre Cupressus.
Revisión de especímenes de herbario Se examinaron especimenes herborizados de los taxa de Cupressus depositados en
los herbarios CIIDIR, IEB y MEXU. Con la finalidad de aumentar la cobertura de
variación y poder comparar los caracteres morfológicos también se examinaron
ejemplares herborizados de otras partes de México, Centroamérica y Estados
Unidos.
Trabajo de campo Para verificar la existencia de poblaciones y corroborar la identidad de las especies
se efectuaron recorridos a los sitios principales donde se desarrolla Cupressus en
México y Centroamérica. En cada sitio se realizaron colectas de material para
herbario, procurando obtener ejemplares que muestran la variación de la población.
Se tomaron fotografías de frutos, ramillas y corteza. Los ejemplares colectados y
herborizados se depositaron en el herbario CIIDIR, del Instituto Politécnico Nacional
en la Cd. de Durango, Dgo.
Estudio morfométrico Procedimientos de medición y caracteres valorados Se realizó el estudio morfométrico de un total de 85 ejemplares de Cupressus,
registrando para 46 caracteres.
Se seleccionaron 4 (o un número menor cuando no había suficiente material por
taxón) ejemplares herborizados de cada taxón registrado, procurando que fueran de
distintas localidades.
6
Se seleccionaron caracteres cuantitativos y cualitativos que han sido utilizados para
describir a las especies en términos de su morfología. Los caracteres considerados y
los estados de caracter establecidos para el estudio morfométrico de Cupressus se
presentan en el Cuadro 1; la descripción de los caracteres y el procedimiento
empleado para su medición se presentan en el Anexo 1. Se crearon matrices de
datos considerando en un caso únicamente los caracteres vegetativos y en otro
todos los caracteres revisados (vegetativos y reproductivos). Las formas de hojas
mencionadas en los cuadros se basan en Stearn (1986) y las claves usadas se
explican en el Cuadro 1.
Cuadro 1. Caracteres y estados de caracter para Cupressus. CARACTER 1 2 3 4 Ramillas Arreglo ramillas Polísticas Intermedias Subdisticas Subdísticas
planas Ramillas superiores Exfoliantes No exfoliantes Superficie de la rama Lisa Rugosa Color rama Gris claro Gris-café Café rojizo Longitud últimas ramillas (ramillas menores)
Medianas a cortas ≤ 13 mm
Largas ≤ 14 mm
Relación largo (ramilla más corta) / ancho promedio
3-9.9 mm 10 – 14.9 mm ≥ 15 mm
Color follaje Verde a verde obscuro Verde cenizo a verde grisáceo
Hojas Forma Angulado-ovado angosto
(F55) Angulado-ovado medio (F56, 57)
Angulado-ovado ancho (F58, 59)
Margen Dentado Liso Color Muy glauco No o ligeramente glauco Envés Similar al haz Papiloso Blanquecino Ápice (forma) Acuminado Agudo Ápice (posición) Aplicado Divergente (no aplicado) Mucrón Ausente Presente Glándula Conspicua Inconspicua Glándula forma Oval Elíptica Lanceolada Exudado Ausente Traslucido Blanco Dorso Giboso No giboso Disposición de las hojas Opuestas Ternadas Conos femeninos Maduración 1 año 2 años 3 años Color cono Gris Café rojizo Gris obscuro Cubierta glauca cono Ausente Presente Forma cono Globoso (esférico) Oblongo (anchamente
oblongo)
Ancho máximo del cono Chico ≤ 13 mm
Mediano 14 – 18 mm
Grande ≥ 19 mm
Escamas (número) 6 8 9 - 10 Longitud escama más grande
0.4 – 0.8 mm 0.9 – 1.3 1.4 – 1.7
Escama Delgada Masiva (gruesa) Umbo Grueso Intermedio Fino
7
Base de la cúspide Cónica Plana Longitud pedúnculo ≤ 3.5 ≥ 4 Pedúnculo Recto Curvado Pedúnculo Liso Escamoso Semillas Forma semillas Oblongas Subtriangulares Color Castaño amarillento Rojizo Cubierta glauca Muy glaucas No o ligeramente glaucas Longitud semilla ≤ 3.6 ≥ 3.7 Ancho semillas ≤ 2.5 ≥ 2.6 Alas Presentes Ausentes Alas tamaño 0.3 – 1.0 mm > 1.0 mm Conos masculinos Forma conos Ovoides Subcilíndricos Largo conos 2 – 4 mm > 4.0 mm Ancho conos 1 - 3 mm > 3.0 mm Color conos Amarillento Rojizo Escamas forma Anchamente ovadas Suborbiculares Ancho escamas 1 – 1.5 mm > 1.5 mm No. sacos de polen 3 (4) (3) 4 (5) (4) 5 (6)
8
Análisis de datos
Los datos obtenidos fueron analizados mediante técnicas multivariadas utilizando el
paquete estadístico MVSP (Multi Variate Statistical Package). Para definir la
agrupación de los taxa se empleó el análisis de conglomerados y para la detección
de las variables más significativas en la construcción de grupos los datos se
sometieron a análisis de componentes principales (PCA).
Para realizar el análisis de conglomerados y de componentes principales en
Cupressus se utilizaron tres grupos de datos: 1) compuesto de 46 caracteres
morfológicos para 50 ejemplares completos (aquellos que presentaron caracteres
vegetativos, conos femeninos y conos masculinos); 2) compuesto de 39 caracteres
morfológicos para 73 ejemplares con todos los caracteres vegetativos y conos
femeninos; 3) compuesto de 26 caracteres morfológicos para 56 ejemplares con
todos los caracteres vegetativos y conos masculinos.
Determinación de los taxa encontrados
Con base en la revisión de los especimenes de herbario y de los ejemplares
obtenidos del trabajo de campo, el estudio morfométrico, consulta de descripciones
originales y de literatura actualizada, monografías, etc., se definieron los nombres
correctos para cada taxón.
En este trabajo se aplica el concepto de especie morfológica y prevalece el criterio
de que las especies son entidades dinámicas, formadas por poblaciones en las que
de manera natural se produce cierto grado de variación entre los individuos que las
componen. Por lo tanto, en la definición y delimitación de las especies se trató de
incluir las variaciones observadas tanto en las poblaciones estudiadas en campo
como en los ejemplares revisados en herbarios, reconociendo al mismo tiempo
variantes en las que los caracteres morfológicos indican probables divergencias.
9
Elaboración de claves para la determinación de los taxa definidos (especies y formas) Se elaboró una clave dicotómica artificial (con base en caracteres morfológicos) para
determinar las especies y formas de Cupressus encontradas.
Elaboración de las descripciones de los taxa reconocidos
Para cada taxón se proporciona el nombre científico, autor(es), la cita de publicación
del protólogo, sinonimia y el tipo o tipos existentes. Se elaboraron descripciones
completas y se proporciona información sobre hábitat, distribución y relaciones
taxonómicas. Se citan los ejemplares revisados.
RESULTADOS
El complejo estudiado incluye 2 especies y varias formas. Adicionalmente, se
encontró que una parte de las plantas que se han identificado como Cupressus
arizonica para el norte de México corresponden a una variante de C. lusitanica.
ESTUDIO MORFOMÉTRICO
Se realizó el estudio morfométrico de un total de 85 ejemplares de Cupressus
registrándose un total de 46 caracteres. El análisis morfométrico integró grupos de
individuos correspondientes a diferentes taxa.
Las especies reconocidas se presentan en el Cuadro 3, incluyendo los acrónimos
utilizados en las figuras. Las siglas y números que van enseguida del acrónimo de
cada taxón corresponden al colector y número de colecta.
Cuadro 3. Especies reconocidas para el género Cupressus y acrónimos con los que se representan en las figuras.
10
Taxón Acrónimo Cupressus arizonica s.l. AZ Cupressus lusitanica LU Cupressus benthamii BE
Análisis de conglomerados El fenograma derivado del análisis de conglomerados realizado con caracteres
vegetativos y reproductivos completos (conos femeninos y masculinos) (Fig. 2) revela
dos grupos escasamente diferenciados: el primero formado por individuos
pertenecientes a C. arizonica (follaje verde cenizo a verde grisáceo; conos femeninos
esféricos a oblongos de 15 a 20 mm de diámetro con escamas de más de 1 mm de
grosor); y el segundo por individuos de C. lusitanica (follaje verde a verde obscuro;
conos femeninos esféricos de 9 a 16(-20) mm de diámetro, con escamas delgadas o
de grosor medio). Como puede observarse en la figura, ambos grupos no están
completamente definidos ya que existen individuos tanto en C. arizonica como en C.
lusitanica que tienen similitud en caracteres como son la forma de la hoja, color de
follaje y diámetro de los conos femeninos. Sin embargo, es clara la separación en un
extremo de los Cupressus arizonica típicos (colectados en Arizona), los cuales se
caracterizan por tener hojas anchamente ovadas, ramillas cortas y gruesas,
densamente agrupadas, de color verde cenizo a verde grisáceo y conos femeninos
de más de 19 mm de ancho.
Cabe señalar que dentro de ambos grupos se encuentran individuos colectados
fuera del Estado de Durango (SG7174 a,b, SG7166 a,b, SG7167 a,b, SB25 – SB28;
ERI 5202; ERI 5203) que se incluyeron en el estudio con la finalidad de hacer más
amplia la comparación.
En el fenograma derivado del análisis de conglomerados realizado con caracteres
vegetativos y conos femeninos (Fig. 3) no se observa la formación de grupos sino un
11
continuo entre los individuos analizados, aunque al igual que en el anterior se
separan los Cupressus arizonica típicos.
12
Fig. 2. Fenograma derivado del análisis de conglomerados paraCupressus con base en caracteres vegetativos y reproductivos (conosfemeninos y masculinos).
13
Fig. 3. Fenograma derivado del Análisis de Conglomerados paraCupressus con base en caracteres vegetativos y conos femeninos.
14
Fig. 4. Fenograma derivado del Análisis de Conglomerados paraCupressus con base en caracteres vegetativos y conos masculinos.
15
En el fenograma derivado del análisis de conglomerados realizado con caracteres
vegetativos y conos masculinos (Fig. 4), al igual que en el anterior, no se observa la
formación de grupos bien definidos sino un continuo entre los individuos analizados;
en este caso también tienden a separarse los ejemplares típicos de Cupressus
arizonica.
Análisis de componentes principales (PCA)
El análisis de componentes principales realizado con caracteres vegetativos y
reproductivos completos (conos femeninos y masculinos) (Cuadro 4) muestra que los
primeros cinco componentes fueron responsables por apenas 52.57% de la variación
total. Las variables para el primer componente (20.59%) son la base de la cúspide,
grosor de la escama y ancho máximo de cono femenino; del segundo al quinto
componente (32.12%), las variables más significativas son la longitud del pedúnculo
del cono femenino, el color de las ramillas superiores, la forma del cono femenino, la
forma y número de escamas del cono femenino y la relación largo/ancho de la ramilla
más corta. En términos generales, los caracteres que mejor explican la variación son
los de los conos femeninos.
16
Cuadro 4. Análisis de componentes principales de Cupressus con base en caracteres vegetativos y reproductivos (conos femeninos y masculinos).
ANÁLISIS DE COMPONENTES PRINCIPALES Cupressus caracteres vegetativos y reproductivos (conos femeninos y conos masculinos) Eigenvalues Axis 1 Axis 2 Axis 3 Axis 4 Axis 5 Eigenvalues 1.492 0.775 0.619 0.514 0.411Percentage 20.589 10.686 8.542 7.087 5.669Cum. Percentage 20.589 31.275 39.817 46.904 52.574 Axis 1 Axis 2 Axis 3 Axis 4 Axis 5 Arreglo ramillas:polist/interm/subdist/sudistbentha 0.209 -0.104 0.163 -0.105 0.079Ramillas superiores:exfo /no exfol -0.048 0.001 -0.054 0.024 0.002Superficie de la rama:lisa / rugosa -0.122 0.224 0.019 0.209 0.153Color rama:gris claro/gris-café/café-rojizo 0.269 -0.062 0.544 -0.204 -0.084Long.ult.ramillas(ram.menores) 1(≤ 13 mm) /2(≤ 14 mm) 0.012 -0.003 0.02 0.057 -0.064Rela largo(ramilla mas corta)/ancho promedio 1(3-9.9mm)/2(10-14.9mm)/3(≥ 15 mm) 0.063 -0.008 0.105 0.325 -0.194Color follaje: Verde a verde obscuro/Verde cenizo a verde grisáceo -0.196 -0.13 -0.116 0.028 -0.065Forma de la hoja:F 55 /F 56 y 57/F 58 y 59 -0.213 0.065 -0.085 0.07 0.032Margen de la hoja:Dentado/Liso 0 0 0 0 0Color de la hoja:Muy glauco/No o ligeramente glauco 0.208 0.179 -0.026 0.031 -0.018Envés de la hoja:Similar al haz/Papiloso/Blanquecino 0.031 0.115 -0.047 -0.151 0.147Ápice de la hoja:Acuminado/Agudo -0.223 0.285 0.218 -0.087 0.134Ápice de la hoja:Aplicado/Divergente (no aplicado) 0.071 -0.082 -0.064 -0.016 -0.033Mucrón:Ausente/Presente 0.177 -0.139 -0.084 0.069 -0.246Glándula:conspicua/Inconspicua 0.171 0.266 0.21 0.174 0.152Glándula forma:Oval/Elíptica/Lanceolada -0.172 -0.266 -0.21 -0.175 -0.152Exudado;Ausente/Traslucido/Blanco -0.193 0.004 -0.24 0.104 -0.08Dorso:Giboso/No giboso -0.005 -0.157 -0.017 0.092 -0.047Disposición de las hojas:Opuestas/Ternadas 0 0 0 0 0Maduración conos femeninos:1año/2años/3años 0.117 -0.21 0.111 -0.102 -0.086Color cono femenino:gris/café-rojizo/gris obscuro 0.051 0.038 -0.005 -0.181 0.013Cubierta glauca cono femenino:ausente/presente -0.254 -0.155 0.111 0.033 0.229Forma cono femenino:globoso(esférico)/oblongo(anchamente) 0.009 -0.19 0.305 0.435 0.239Ancho máximo del cono fem: 1(≤ 13 mm)/ 2(14 - 18 mm)/3(≥ 19 mm) -0.282 -0.218 0.292 0.038 -0.343Longitud escama mas grande: 1(0.4 - 0.8 mm)/2(0.9 - 1.3)/3(1.4 - 1.7) -0.212 -0.123 0.091 0.015 -0.036Escamas (numero):6/ 8/ 9-10 -0.211 -0.125 0.189 -0.368 0.012Escama:delgada/masiva(gruesa) -0.294 0.079 0.062 -0.051 -0.041Umbo:grueso/intermedio/fino 0.18 0.044 -0.232 0.02 -0.018Base de la cúspide:cónica/plana 0.297 -0.02 -0.159 0.077 -0.142Longitud pedúnculo :1(≤ 3.5) / 2 (≥ 4) -0.015 -0.459 0.006 0.32 0.163Pedúnculo:recto/curvado 0.173 -0.181 -0.112 0.049 0.082Pedúnculo:liso/escamoso 0.009 0.045 0.079 0.028 -0.059Forma semillas:oblongas/subtriangulares 0.184 -0.215 -0.036 -0.128 -0.013Color:castaño amarillento/rojizo -0.02 -0.17 -0.105 -0.079 -0.018Cubierta glauca:muy glaucas/no o ligeramente glaucas -0.006 -0.005 0.007 -0.009 0.046Longitud semilla: 1(≤ 3.6) / 2(≥ 3.7) -0.07 0.007 -0.03 -0.115 0.055Ancho semillas:1(≤ 2.5)/ 2(≥ 2.6) -0.017 -0.032 0.05 -0.192 -0.004Alas:presentes/ausentes 0 0 0 0 0Alas tamaño: 1(0.3-1.0) / 2((>1.0) 0.041 0.017 -0.079 -0.187 0.022Forma conos masculinos:ovoides/subcilindricos 0.137 -0.19 0.104 -0.224 0.279Largo conos masculinos:1(2-4)/ 2(>4) 0.06 -0.162 -0.032 -0.004 0.115Ancho conos masculinos: 1(1-3)/ 2(>3) 0.006 -0.024 -0.018 -0.044 -0.035Color conos masculinos:amarillento/rojizo -0.023 -0.13 -0.185 -0.073 0.604Escamas forma: anchamente ovadas/suborbiculares 0 0 0 0 0Ancho escamas masculinas:1(1-1.5)/ 2(>1.5) 0.018 0.034 0.07 -0.073 0.024No. sacos de polen: 3(4) / (3) 4 (5) / (4) 5 (6) 0.024 0.006 -0.115 -0.128 -0.034
17
En
Cu
co
ej
de
nu
Fig. 5. Agrupación de Cupressus mediante análisis de componentesprincipales (PCA) con base en caracteres vegetativos y reproductivos(conos femeninos y masculinos).
la gráfica (Fig. 5) se observan tres grupos: a la izquierda del eje 1, dos grupos de
pressus carecterizados por tener base de cúspide cónica, escamas masivas y
nos anchos (15 - >19 mm), el primero de ellos, a la extrema izquierda y sobre el
e 2, conformado por Cupressus de Arizona; el segundo conformado por Cupressus
l Estado de Coahuila, en el cuadrante inferior izquierdo. El tercer grupo (el más
meroso) está conformado por individuos con escamas delgadas, base de la
18
cúspide plana y conos de menor anchura (<13-14 mm) y aparece ubicado al lado
derecho del eje 1.
El análisis de componentes principales realizado con caracteres vegetativos y conos
femeninos (Cuadro 5) indica, de manera similar al anterior, que los primeros cinco
componentes son responsables por apenas el 52.01% de la variación total; la
variable más significativa para el primer componente (20.12%) es el grosor de la
escama del cono femenino; del segundo al quinto componentes destacan la forma
del ápice de la hoja, presencia y forma de la glándula en la hoja, longitud del
pedúnculo del cono femenino, color de la ramillas superiores, ancho máximo y
número de escamas del cono femenino, forma y longitud del pedúnculo del cono
femenino, arreglo de las últimas ramillas, número de escamas y forma de la base de
la cúspide del cono femenino.
En la Fig. 6 se observan diversos grupos, los más definidos se ubican en los
extremos del eje 2. En el extremo izquierdo se encuentran los C. arizonica del estado
de Arizona EUA, con escamas masivas en conos femeninos, ápice agudo y glándula
conspicua de forma oval en hojas; mientras que en el extremo derecho se
encuentran C. benthamii del centro de México y C. lusitanica de El Salvador, que
presentan escamas delgadas en conos femeninos, ápice acuminado y sin glándula
conspicua en hojas. Formando dos grupos poco definidos hacia el extremo izquierdo,
se encuentran los Cupressus del Estado de Coahuila y los Tipos de C. arizonica
entre ellos algunos de los Cupressus del Estado de Durango, que en su mayoría se
encuentra formando otro grupo hacia el extremo derecho. Esto nos indica que si bien
los Cupressus del Estado de Durango se ubican en alguna de las dos especies
mencionadas, presentan caracteres vegetativos y reproductivos similares a
cualquiera de ellas.
19
Cuadro 5. Análisis de componentes principales de Cupressus con base en caracteres vegetativos y reproductivos (conos femeninos).
ANALISIS DE COMPONENTES PRINCIPALES Cupressus caracteres vegetativos y conos femeninos Eigenvalues Axis 1 Axis 2 Axis 3 Axis 4 Axis 5 Eigenvalues 1.423 0.801 0.593 0.475 0.386Percentage 20.119 11.333 8.384 6.717 5.454Cum. Percentage 20.119 31.452 39.836 46.554 52.007 Axis 1 Axis 2 Axis 3 Axis 4 Axis 5 Arreglo ramillas:polist/interm/subdist/sudistbentha 0.223 -0.068 -0.112 0.275 -0.416Ramillas superiores:exfo /no exfol -0.041 0.034 -0.006 -0.028 -0.017Superficie de la rama:lisa / rugosa -0.185 0.154 -0.274 0.16 -0.023Color rama:gris claro/gris-café/café-rojizo 0.269 0 0.567 0.116 -0.146Long.ult.ramillas(ram.menores): 1(≤ 13 mm) /2(≤ 14 mm) 0.056 0.005 -0.016 0.061 0.014Rela largo(ramilla mas corta)/ancho promedio: 1(3-9.9mm)/2(10-4.9mm)/3(≥ 15 mm) 0.1 0.008 0.03 0.15 0.248Color follaje: Verde a verde obscuro/Verde cenizo a verde grisáceo -0.176 -0.123 0.066 -0.077 0.043Forma de la hoja:F 55 /F 56 y 57/F 58 y 59 -0.263 0.057 -0.092 -0.019 0.091Color de la hoja:Muy glauco/No o ligeramente glauco 0.098 0.15 -0.085 -0.094 0.148Envés de la hoja:Similar al haz/Papiloso/Blanquecino 0.017 0.083 -0.07 -0.084 -0.219Ápice de la hoja:Acuminado/Agudo -0.249 0.335 0.073 0.052 -0.032Ápice de la hoja:Aplicado/Divergente (no aplicado) 0.114 -0.147 -0.146 0.002 -0.073Mucrón:Ausente/Presente 0.212 -0.269 -0.017 -0.025 -0.061Glándula:conspicua/Inconspicua 0.139 0.377 0.162 0.164 0.093Glándula forma:Oval/Elíptica/Lanceolada -0.162 -0.442 -0.224 -0.16 -0.14Exudado;Ausente/Traslucido/Blanco -0.122 -0.074 -0.106 -0.142 0.183Dorso:Giboso/No giboso 0.021 -0.222 -0.07 0.101 0.202Maduración conos femeninos:1año/2años/3años 0.124 -0.148 0.182 -0.124 -0.063Color cono femenino:gris/café-rojizo/gris obscuro 0.056 0.005 -0.011 -0.088 -0.032Cubierta glauca cono femenino:ausente/presente -0.232 -0.229 0.033 0.199 -0.096Forma cono femenino: globoso(esferico)/oblongo(anchamente) 0.003 -0.111 0.102 0.578 0.086Ancho máximo del cono fem: 1(≤ 13 mm)/ 2(14 - 18 mm)/3(≥ 19 mm) -0.285 -0.155 0.436 -0.144 0.073Longitud escama mas grande: 1(0.4 - 0.8 mm)/2(0.9 - 1.3)/3(1.4 - 1.7) -0.203 -0.098 0.237 -0.042 0.195Escamas (numero):6/ 8/ 9-10 -0.215 0.042 0.304 -0.003 -0.347Escama:delgada/masiva(gruesa) -0.318 0.048 -0.03 0.033 -0.188Umbo:grueso/intermedio/fino 0.227 0.091 -0.056 -0.146 0.165Base de la cúspide:cónica/plana 0.278 -0.036 0.047 -0.17 0.303Longitud pedúnculo:1(≤ 3.5) / 2 (≥ 4) -0.036 -0.333 0.016 0.406 0.292Pedúnculo:recto/curvado 0.142 -0.107 0.035 -0.081 -0.065Pedúnculo:liso/escamoso -0.001 0.019 0.034 0.034 -0.009Forma semillas:oblongas/subtriangulares 0.176 -0.19 0.037 -0.087 -0.247Color:castaño amarillento/rojizo 0.019 -0.163 0.052 -0.175 0.029Cubierta glauca:muy glaucas/no o ligeramente glaucas 0.003 -0.027 -0.029 0.02 -0.005Longitud semilla: 1(≤ 3.6) / 2(≥ 3.7) -0.103 -0.051 0.116 -0.178 0.191Ancho semillas:1(≤ 2.5)/ 2(≥ 2.6) 0.022 -0.032 0.164 -0.172 -0.03Alas:presentes/ausentes 0 0 0 0 0Alas tamaño: 1(0.3-1.0) / 2((>1.0) 0.054 0.002 -0.09 -0.086 -0.148
20
Fig. 6. Agrupación de Cupressus mediante análisis de componentesprincipales (PCA) con base en caracteres vegetativos y conos femeninos.
21
En el análisis de componentes principales realizado con caracteres vegetativos y
conos masculinos (Cuadro 6) se observa que los primeros cuatro componentes son
responsables por el 58.11% de la variación total, siendo las variables más
significativas para el primer componente (23.14%): color de la rama, exudado en las
hojas y arreglo de las ramillas; para el segundo componente (13.97%): ápice de las
hojas y superficie de la rama; para el tercer componente (11.48%) presencia de
mucrón y ápice de la hoja, forma de los conos masculinos y la relacion largo/ancho
de la ramilla más corta; y para el cuarto componente (9.5%) color de los conos
masculinos.
Los análisis incluyendo conos masculinos mostraron que este caracter no resultó
importante para agrupar o separar grupos, resultando más significativos los
caracteres vegetativos.
22
Cuadro 6. Análisis de componentes principales de Cupressus con base en caracteres vegetativos y reproductivos (conos masculinos).
ANALISIS DE COMPONENTES PRINCIPALES
Cupressus con caracteres vegetativos y conos masculinos
Eigenvalues
Axis 1 Axis 2 Axis 3 Axis 4
Eigenvalues 0.81 0.489 0.402 0.333
Percentage 23.14 13.986 11.483 9.506
Cum. Percentage 23.14 37.126 48.609 58.115
Axis 1 Axis 2 Axis 3 Axis 4
Arreglo ramillas:polist/interm/subdist/sudistbentha 0.312 -0.106 0.094 -0.03
Ramillas superiores:exfo /no exfol -0.078 0.008 -0.004 0.023
Superficie de la rama:lisa / rugosa -0.14 0.304 -0.078 0.161
Color rama:gris claro/gris-café/café-rojizo 0.516 -0.006 0.42 -0.145
Long.ult.ramillas(ram.menores):
1(≤ 13 mm) /2(≤ 14 mm) 0.017 0.019 -0.057 -0.032
Rela largo(ramilla mas corta)/ancho promedio:
1(3-9.9mm)/2(10-14.9mm)/3(≥ 15 mm) 0.092 0.069 -0.325 -0.123
Color follaje:
Verde a verde obscuro/Verde cenizo a verde grisáceo -0.268 -0.113 -0.048 0.046
Forma de la hoja:F 55 /F 56 y 57/F 58 y 59 -0.274 0.131 0.004 0.002
Margen de la hoja:Dentado/Liso 0 0 0 0
Color de la hoja:Muy glauco/No o ligeramente glauco 0.225 0.072 -0.135 0.03
Envés de la hoja:Similar al haz/Papiloso/Blanquecino 0.032 0.072 0.005 0.253
Ápice de la hoja:Acuminado/Agudo -0.16 0.468 0.465 -0.049
Ápice de la hoja:Aplicado/Divergente (no aplicado) 0.061 -0.116 -0.024 -0.053
Mucrón:Ausente/Presente 0.2 -0.261 -0.491 0.061
Glándula:conspicua/Inconspicua 0.289 0.41 -0.195 0.238
Glándula forma:Oval/Elíptica/Lanceolada -0.289 -0.41 0.195 -0.238
Exudado;Ausente/Traslucido/Blanco -0.321 0 -0.027 0.047
Dorso:Giboso/No giboso -0.033 -0.218 -0.037 -0.116
Disposición de las hojas:Opuestas/Ternadas 0 0 0 0
Forma conos masculinos:ovoides/subcilindricos 0.22 -0.237 0.331 0.133
Largo conos masculinos:1(2-4)/ 2(>4) 0.071 -0.22 0.115 0.183
Ancho conos masculinos: 1(1-3)/ 2(>3) 0.012 -0.067 -0.008 0.023
Color conos masculinos:amarillento/rojizo -0.088 -0.216 0.141 0.818
Escamas forma: anchamente ovadas/suborbiculares 0 0 0 0
Ancho escamas masculinas:1(1-1.5)/ 2(>1.5) 0.046 -0.01 0.008 0.092
No. sacos de polen: 3(4) / (3) 4 (5) / (4) 5 (6) 0 -0.106 0.001 -0.033
23
TAXONOMÍA CUPRESSUS L. Sp. Pl. 2: 1002. 1753; Gen. Pl. ed. 5, 435, 1754.
Árboles monoicos, perennifolios; ramillas maduras con corteza persistente; últimas
ramillas redondeadas o de sección cuadrangular; hojas simples, usualmente
persistentes por varios años, opuestas, decusadas (en pares opuestos, cada par a
90°del par anterior), pequeñas, escamiformes (aciculares en plántulas), aplicadas o
divergentes, con o sin glándula; conos masculinos pequeños, con 4 a 10 pares de
esporófilos, cada esporófilo con 3 a 6 sacos de polen; conos femeninos madurando
en 1 o 2 años, globosos u oblongos, abiertos, con 3 a 6 pares de escamas peltadas
(o valvadas) de consistencia leñosa; semillas abundantes (5 a 20 por escama), con
dos alas estrechas. Alrededor de 22 especies (hasta 26 dependiendo de los criterios
de circunscripción).
El nombre viene de ciprés, el nombre latino de Cupressus sempervirens.
Cedro, Ciprés.
De regiones templadas y templado-cálidas.
CLAVE PARA ESPECIES DE CUPRESSUS
1. Follaje de color verde cenizo a verde opaco; ramillas densas, raramente laxas;
últimas ramillas de 1.1 a 1.8 mm de ancho (hasta 2.3 mm en el típico C. arizonica del
norte); hojas de 0.9 a 1.2 mm de ancho; conos femeninos de 11 a 20 mm de
diámetro (hasta 30 mm en típico C. arizonica); semillas de 2.7 a 5 mm de
largo............................................................................................... Cupressus arizonica
1. Follaje de color verde obscuro o verde intenso; ramillas laxas o poco densas;
últimas ramillas de 0.8 a 1.3(-1.5) mm de ancho; hojas de 0.6 a 1 mm de ancho;
conos femeninos de 8 a 18(-20) mm de diámetro; semillas de 2 a 4.5 mm de largo
24
2. Ramillas subdísticas, formando arreglos más o menos planos, como abanicados;
apófisis de las escamas del cono muy prominentes.....................Cupressus benthamii
2. Ramillas polísticas o subdísticas pero sin formar arreglos más o menos planos y
abanicados; apófisis de las escamas del cono ligeramente a medianamente
prominentes..................................................................................Cupressus lusitanica
Cupressus arizonica Greene, Bull. Torrey Bot. Club 9(5): 64. 1882.
Como "Arizonica"
Tipo: USA: Arizona: on the mountains back of Clifton, in the extreme eastern part of
Arizona, 1 Sept 1880, E.L. Greene s.n.
LT: Greene s.n., 1 Nov 1880, USA: Arizona: on the mountains back of Clifton (NDG;
ILT: K, NA (photo, NY)). LT designated by Little, Syst. Bot. 31(3): 473 (2006).
ST: E.L. Greene s.n., 30 Oct 1880, USA: Arizona: San Francisco Mts. (MO).
ST: E.L. Greene s.n., 30 Oct 1880, USA: Arizona: San Francisco Mts. (MO).
Árbol de 5-40 m de altura; tronco monopódico, de 0.4 a 1 m de diámetro,
ocasionalmente con autopodamiento; corteza lisa en ramas y árboles jóvenes,
exfoliante en láminas irregulares amplias que dejan ver la superficie interna rojiza,
rosa o grisácea, excepto cerca de la base, donde es rugosa, escamosa o fibrosa, al
madurar la corteza se torna grisácea o café grisácea, en tiras angostas longitudinales
que a veces se entrecruzan; ramas largas y esparcidas, ascendentes o erectas,
follaje más o menos denso, formando una copa cónica o piramidal; ramillas de color
gris a gris claro; últimas ramillas numerosas, tetrágonas o subcilíndricas, polísticas
(subdísticas en algunas formas de Durango que tentativamente se incluyen bajo C.
arizonica), de 7 a 29 cm de largo y de 1.1 a 1.8 mm de ancho (1.3 a 2.3 mm en el
típico C. arizonica del norte); hojas opuestas, decusadas, anchamente ovadas, de
1.1 a 1.9 mm de largo y 0.9 a 1.2 mm de ancho, ápice agudo, adpreso, a veces algo
mucronado, margen denticulado; dorso giboso o casi plano; glándula oval, o elíptica
conspicua o inconspicua; conos masculinos ovoides a subcilíndricos, de 2.3 a 4.5
mm de largo y 1.7 a 2.2 mm de ancho, de color amarillento o rojizo, con escamas
25
anchamente ovadas o suborbiculares; conos femeninos terminales o laterales,
globosos (o anchamente oblongos) de 11 a 20 mm de diámetro (20 a 30 mm en el
típico C. arizonica), formados por 6 a 10 escamas masivas, de color café rojizo,
umbo prominente o muy prominente, pedúnculo liso o escamoso de 0.8 a 7 mm de
largo; semillas abundantes (hasta 120 por cono), oblongas a subtriangulares, de 2.7
a 5 mm de largo y 2.5 a 7.5 mm de ancho incluyendo el ala marginal de 0.3 mm a 1.2
mm de ancho, de color castaño amarillento o rojizo.
Las plantas de Durango parecen representar variantes de conos más pequeños,
menos masivos y ramillas más delgadas y menos densas, por lo que se
determinaron como C. aff. arizonica. Otras variantes encontradas en Durango no
corresponden a nombres formalmente aplicados para taxa infraespecíficos de C.
arizonica; con el fin de evitar que información potencialmente útil se pierda al citar a
todos los ejemplares como un mismo taxón, se presentan por separado los
ejemplares revisados para cada variante/forma.
Distribución: Suroeste de Estados Unidos (California a Texas) y norte de México
(Baja California a Tamaulipas, Zacatecas y San Luis Potosí). En Durango: Ocampo,
El Oro, Canelas, Santiago Papasquiaro, San Dimas, Canatlán, Durango, Súchil, El
Mezquital.
Hábitat: En bosque de coníferas, bosque mixto y vegetación riparia. Es comúnmente
gregario y se encuentra en cañadas, algunas veces sobre el cauce de arroyos, en
terreno rocoso, arenoso o gravoso.
Usos: Cultivada como ornamental, en particular su variedad glabra. Utilizada en
jardines y parques en México, Estados Unidos y Europa.
Categoría de riesgo: Amenazada Distribución muy restringida
(extralimital) 4
26
Estado del hábitat intermedio 2
Vulnerabilidad biológica intrínseca
media 2
Impacto de la actividad humana
bajo impacto 2
10 (A)
Variación encontrada: Cupressus aff. arizonica Greene Cupressus arizonica Greene f. minor Martínez, An. Inst. Biol. 18: 1. 1947 (en parte). Son las plantas que más se asemejan al típico C. arizonica del norte, pero difieren de éste en tener conos menores (1.6-2 cm vs 1.9-3 cm de diámetro), con escamas relativamente menos gruesas, follaje menos denso y glándulas sin exudado. De C. lusitanica difieren en tener conos mayores de 1.6 cm de diámetro y follaje de color verde pálido; las escamas del cono son de grosor intermedio entre ambas especies. Martínez reconoció como una forma independiente (f. minor) a plantas con ramillas marcadamente tetrágonas y de 15 a 20 cm de largo, de acuerdo a su descripción (1953). Sin embargo, la revisión de un sintipo (Lozoya 180 (MEXU)) indica que las ramillas son cortas y no marcadamente tetrágonas, por lo que esa planta parece corresponder a lo que aquí se registra como Cupressus aff. arizonica. Cupressus cf. arizonica Greene 3 Difiere de C. arizonica en tener follaje verde amarillento y conos de color claro (amarillento verdosos a café muy pálido vas cafés a café rojizos), escamas lisas con umbo delgado y pedúnculos delgados, escamosos. De C. lusitanica difiere en tener ramillas maduras de color gris pálido y follaje más grueso, denso y de color verde amarillento pálido. Cupressus cf. arizonica Greene 4 Cupressus arizonica Greene f. minor Martínez, An. Inst. Biol. 18: 1. 1947 (en parte). Últimas ramillas de sección marcadamente tetragonal y pedúnculos escamosos. Por el tamaño de los conos femeninos y el grosor de las escamas son intermedios entre C. arizonica y C. lusitanica. Similares a C. arizonica en tener follaje verde pálido, pero menos denso y con ramillas más largas que en dicha especie. Los conos son rojizos o glaucos, y en este último caso (p. ej. SG 3688), las escamas son algo masivas. Un especimen no revisado, sintipo de C. arizonica f. minor, podría formar parte de este grupo, considerando que dicha forma se caracteriza por tener ramillas
27
marcadamente tetrágonas: Ocampo, Campo Nuevo, Villa Ocampo. 26°26' N, 105°30' W, 1740 m, sin colector. Cupressus cf. arizonica Greene 4a Similar a C. arizonica en tener follaje verde cenizo y conos rojizos con escamas gruesas, pero evidentemente diferente en tener ramillas largas, laxas y subdísticas. Su ubicación taxonómica es tentativa. Cupressus arizonica Greene f. glomerata Martínez, An. Inst. Biol. 18: 1. 1947. Similar a C. arizonica en tener follaje verde pálido y compacto (con ramillas cortas y densas), pero difiere en los conos más pequeños con escamas menos gruesas, por lo que son más similares a los de C. lusitanica. La ubicación taxonómica de estas plantas es tentativa.
28
Cupressus benthamii Endl. 1847. Cupressus lusitanica var. benthamii (Endl.) Carrière 1867; C. lusitanica ssp.
benthamii (Endl.) Franco 1945; C. thurifera sensu Schltdl. 1838 non Kunth 1817.
Se conoce únicamente para el centro de México.
Aunque en trabajos taxonómicos recientes (Farjon 2005) C. benthamii se reconoce
como una variedad de C. lusitanica, sus ramillas dísticas y las marcadas apófisis de
los conos indican una divergencia morfológica suficiente como para reconocerse a
nivel específico.
Categoría de riesgo: Amenazada
Distribución restringida 3 Estado del hábitat intermedio 2
Vulnerabilidad biológica intrínseca
media 2
Impacto de la actividad humana
alto impacto 4
11 (A)
Cupressus lusitanica Mill., Gard. Dict. (ed. 8) no. 3. 1768. Como "Lusitanica"
Tipo: Portugal: Bussaco, cultivated; from Miller's Chelsea Physic Garden, Miller s.n.
(HT: BM) spreading Cypress with a smaller fruit
HT: Anonymous s.n. [ex herb. Miller], Portugal: cultivated (BM).
Cupressus lindleyi Klotzsch ex Endl., Synopsis Coniferarum 59. 1847.
Cupressus benthamii var. lindleyi (Klotzsch ex Endl.) Masters
Cupressus lusitanica var. lindleyi (Klotzsch ex Endl.) Carr.
Holotipo: C.T. Hartweg 437, no date, Mexico: Michoacán: inter Anganguio et
Tlalpuxahua (W (destroyed); IT: CGE, K).
29
Sintipo: Schiede s.n., Mexico: in der kalten Region auf den Bergzügen zwischen
Mexico und Cuernavaca, unterhalb La Encarnacion und bei S. Francisco cerea de
Jenango mit Früchten gesammelte.
Sintipo: Humboldt & Bonpland s.n., Mexico: bei Tasco und Techuilotepec in einer
Höhe von nur 920 Toisen gesammelten Art gehöre.
Cupressus lusitanica Mill. var. hondurensis J. Silba, Phytologia 68(1): 30. 1990.
Tipo: Honduras, Esperanza, cerca del Parque Central.
Cedro, cedro blanco, ciprés, ga dok (Tepehuan).
Árbol (a veces arbusto arborescente fuera del área de estudio), corpulento, de 10 a
30 (-40 m) de altura; tronco recto, hasta de 1 m de diámetro; corteza de color gris o
pardo rojizo, desprendible en bandas largas y estrechas, resinosa; copa cónica,
densa; ramas extendidas algo ascendentes; ramillas gris-café a café rojizo; últimas
ramillas subdísticas a polísticas pero no densas, 6 a 31(-45) mm de largo, 0.8 a 1.3(-
1.5) mm de ancho; hojas en forma de escamas imbricadas, con ápice agudo, a
veces mucronado, aplicado o ligeramente levantado, de 1.2 a 1.8 mm de largo por
0.6 a 1 de ancho, verde obscuro o verde intenso, con glándula oval que usualmente
no se aprecia; conos masculinos ovoides, de 2 a 4 mm de largo, 1.4 a 3 mm de
ancho, con escamas de 1 a 1.5 mm de ancho, de color amarillento, en la parte
terminal de las ramillas; conos femeninos globosos, (7-)10 a 17 mm de largo y 8.5 a
18(-20) mm de diámetro, café-rojizos, en las axilas de las ramas, sobre pedúnculos
de 2 a 12 mm de longitud; semillas angulares e irregulares, de 2 a 4.5 mm de largo
(hasta de 7 mm de acuerdo a literatura) y 2.6 a 7 mm de ancho incluyendo las alas
estrechas de 0.3 a 0.9(1.5) mm de ancho, aplanadas.
Distribución:
Suroeste de Estados Unidos a Guatemala. Ampliamente cultivado en el centro de
México y en Centroamérica (Honduras, El Salvador).
30
Cupressus lusitanica var. hondurensis fue descrito con base en una muestra de un
árbol cultivado. No difiere de los materiales silvestres de Cupressus lusitanica del
centro de México, por lo que se incluye como un sinónimo de éste.
Hábitat:
En el norte de México crece principalmente en cañadas húmedas y orilla de arroyos
de zonas de clima templado con temperatura promedio anual superior a los 12 º C,
en bosques de coníferas, bosques mixtos y bosque mesófilo de montaña. Más hacia
el sur se desarrolla también en laderas húmedas.
Usos: Ampliamente cultivada para reforestación en México, Centroamérica,
Sudamérica, Africa y Asia. Es una especie de crecimiento rápido. Las plántulas
desde el primer año tienen una raíz central bien definida y numerosas raíces
laterales.
Categoría de riesgo: Vulnerable Distribución medianamente
restringida 2
Estado del hábitat intermedio 2
Vulnerabilidad biológica intrínseca
media 2
Impacto de la actividad humana
bajo impacto 2
8 (V)
Al igual que en el caso de Cupressus arizonica, se reconocen varias formas.
Variación encontrada: Cupressus lusitanica Mill. s.l. Cupressus cf. lusitanica Mill.
31
Follaje verde intenso, como en C. lusitanica, pero conos con escamas gruesas del tipo de C. aff. arizonica. Materiales similares se han encontrado también en Chihuahua y en Querétaro. Cupressus lusitanica Mill. 2 Se caracteriza por tener ramillas alargadas. Cupressus lusitanica Mill. 2a Con ramillas muy alargadas, hasta de 5.5 cm de longitud, y follaje laxo. Podría representar una especie o variedad no descrita. Cupressus lusitanica Mill. 3 Difiere de C. lusitanica en presentar escamas del cono relativamente gruesas (1 mm o más); follaje relativamente denso con ramillas gruesas y hojas cortas. Las ramillas son redondeadas en sección transversal y los conos miden 1.6 cm de diámetro, con pedúnculo largo (5-9 mm). Por sus características morfológicas y por desarrollarse con elementos de origen boreal (Picea, Pseudotsuga, Populus), podría representar un híbrido entre C. lusitanica y una población ya desaparecida de C. arizonica. Cupressus lusitanica Mill. 4 Últimas ramillas de sección marcadamente tetragonal; por el tamaño de los conos femeninos y el grosor de las escamas son intermedios entre C. arizonica y C. lusitanica. Adscritos a C. lusitanica por tener follaje verde obscuro y ramillas largas (ver discusión bajo C. cf. arizonica 4). Cupressus lusitanica Mill. 4a Con ramillas más delgadas que C. lusitanica 4, pero cortas, no cuadrangulares. Cupressus lusitanica Mill. 5 Presenta conos femeninos muy pequeños y angulosos.
DISCUSIÓN
Se encontró un alto grado de variación intraespecífica para la mayor parte de los
caracteres que se han usado para separar especies. Entre éstos están el tamaño de
hojas, la longitud y el grosor de las ramillas, la presencia y forma de las glándulas de
32
las hojas, el número de escamas del cono femenino y el número de sacos de polen.
La gran cantidad de rasgos que son homogéneos entre los taxa, indican
probablemente una reciente separación de grupos. En contraste, otros caracteres
como el grosor de las escamas de los conos femeninos tienen un buen valor
taxonómico y permiten diferenciar especies.
El análisis de componentes principales utilizando caracteres vegetativos y
reproductivos (conos femeninos y masculinos) muestra que no hay caracteres con
peso significativo, ya que los primeros cinco componentes son responsables por
apenas 52.57% de la variación total. Sin embargo, puede apreciarse que los
caracteres de los conos femeninos son los que mejor explican la variación,
destacando la base de la cúspide y el grosor de la escama, así como el ancho del
cono femenino.
La ubicación taxonómica de algunos taxa es tentativa y es posible que el uso de
otras herramientas para diferenciar a los taxa lleve a cambios taxonómicos. Un
ejemplo es el caso de Cupressus arizonica forma glomerata. Martínez (1947, 1953)
la ubicó como una forma de C. arizonica por ser similar a dicha especie en el follaje
verde pálido y compacto (con ramillas cortas y densas) y hojas gruesas, pero
destacó que “difiere mucho en el tamaño del cono”. Los conos de estas plantas son
más bien similares a los de C. lusitanica, de 12 a 15 mm de diámetro y con escamas
de grosor medio. Dado que los caracteres reproductivos, en este caso los conos,
tienen mayor importancia para reflejar las posibles relaciones de parentesco, es
probable que el nombre de Cupressus arizonica f. glomerata deba modificarse y las
plantas se reconozcan posteriormente como una variedad de C. lusitanica. Por esta
razón, y por las diferencias con el típico C. arizonica, en este trabajo no se reconoce
a C. arizonica f. glomerata como un sinónimo de C. arizonica, como lo hace Farjon
(2005), sino como un taxon diferente.
Ejemplos adicionales de la determinación tentativa de algunos materiales son los
nombres Cupressus cf. arizonica 4 y Cupressus lusitanica 4, que presentan
33
características intermedias entre ambas especies: tamaño de conos femeninos y
grosor de escamas. No parecen representar híbridos debido a que forman
poblaciones y no se encuentran vestigios de los parentales putativos en las zonas
donde crecen. Se caracterizan por tener las últimas ramillas de sección
marcadamente tetragonal. Las plantas con follaje verde pálido y conos con
apariencia más gruesa se ubicaron como C. cf. arizonica 4, mientras que las de
follaje verde intenso o verde obscuro se reconocieron como C. lusitanica 4. Esta
división arbitraria será modificada seguramente cuando se cuente con resultados
derivados de estudios con otras herramientas (fitoquímicas o moleculares).
El reconocimiento de las variantes es provisional y en varios casos la divergencia
morfológica puede ser únicamente resultado de ciertas características ambientales.
Cupressus lusitanica 2, con ramillas muy alargadas, por ejemplo, probablemente
representa una forma de lugares de mayor humedad ambiental. Otros casos pueden
representar el resultado de variaciones genéticas que se van fijando y expresando en
el fenotipo.
En México, varias especies de Cupressaceae se encuentran en la NOM-059, de las
cuales, de Durango únicamente se encuentra a Cupressus lusitanica (Pr).
34
CONCLUSIONES
La mayor parte de los caracteres que se han usado previamente para separar a
especies de Cupressus, y que fueron utilizados también en el presente trabajo para
los análisis morfométricos, muestran una fuerte sobreposición, lo que indica que esos
caracteres tienen escaso valor taxonómico.
Cupressus lusitanica y C. benthamii presentan características suficientes para
reconocerse a nivel de especie. Cupressus lindleyi corresponde a un sinónimo de C.
lusitanica.
Cupressus lusitanica presenta una gran variación morfológica entre poblaciones lo
que parece reflejar procesos de especiación activos. Sin embargo, la resolución
obtenida a partir de los análisis morfométricos no permite una separación discreta de
entidades que puedan reconocerse como taxa infraespecíficos.
La probable separación de taxa infraespecíficos correspondientes a las variantes
encontradas requiere ser validada con herramientas fitoquímicas o moleculares.
A pesar de los huecos de información por llenar, los resultados encontrados son una
aportación al conocimiento del grupo en México, detectándose su variación
morfológica y distribución. El grupo estudiado es de gran interés económico en otras
partes del mundo principalmente por su uso en reforestación (Cupressus lusitanica).
No obstante la dificultad encontrada para separar taxa con base en caracteres
morfológicos, los resultados encontrados en este trabajo son útiles en términos
prácticos para distinguir los taxa y las diferentes formas en que algunos de ellos se
presentan.
35
La decisión de separar a las probables especies no descritas y a las categorías
infraespecíficas que actualmente no se reconocen con un nombre formal en la
literatura taxonómica, permite evitar la pérdida de información (extinción
nomenclatural) que ocurriría si esas variantes, que representan una divergencia con
respecto a la especie, fueran ignoradas. Su reconocimiento sienta además las bases
para estudios futuros que permitan una mayor aproximación a la taxonomía del
grupo.
Dada la importancia que reviste el distinguir a los elementos que conforman el
entorno natural, se considera necesario continuar los estudios sobre taxonomía y
distribución de las Cupressaceae a un nivel geográfico más amplio, aplicando
asimismo otro tipo de herramientas (estudios fitoquímicos y/o moleculares) para
reconocer las especies.
IMPACTO
El grupo estudiado es de gran interés económico en otras partes del mundo por su
uso en reforestación (Cupressus lusitanica). Algunos Cupressus, llamados cedros
debido a que su madera es tan aromática como la de los cedros verdaderos (género
Cedrus de las pináceas), tienen una gran variedad de usos especializados como la
ebanistería, la fabricación de cofres, cajas, etc. La corteza, rica en taninos, se usa
para curtir pieles.
Varias especies de cupresáceas son cultivadas en grandes o pequeñas extensiones
y muchas persisten después del abandono de los cultivos. De entre las especies
mexicanas destacan Cupressus arizonica, que se cultiva comercialmente como árbol
de Navidad en E.U.A. y C. lusitanica que es una de las especies preferidas para las
plantaciones en África oriental y meridional. Cupressus lusitanica es un árbol bien
formado y de crecimiento muy rápido. Alcanza su madurez a los 25 años y las
36
plantaciones localizadas en buena tierra llegan a producir un promedio de 300 m³ de
madera por hectárea. En Kenya esta especie ha sido plantada en 86,000 ha,
aproximadamente el 45% de la superficie que este país dedica a plantaciones
industriales (Ciesla, 2007).
Las cupresáceas tienen también gran valor ornamental y son las coníferas más
importantes en la horticultura moderna. Muchas especies son ampliamente utilizadas
en jardinería. Las coníferas más vendidas para jardines en Gran Bretaña son varias
especies de Chamaecyparis, de Cupressus y de Juniperus.
Con el fin de contar con mayores herramientas para interpretar la variación que se
detectó en este estudio a nivel de especies y de poblaciones, se sugiere:
Llevar a cabo estudios morfométricos a nivel intraespecífico, comparando entre
poblaciones.
Comparar los taxa y comprender sus relaciones mediante estudios basados en
técnicas fitoquímicas y/o moleculares.
37
LITERATURA CITADA
Brunsfeld, S.J., P.S. Soltis, D.E. Soltis, P.A. Gadek, Ch.J. Quinn, D.D. Strenge, and T.A. Ranker. 1994. Phylogenetic Relationships Among the Genera of Taxodiaceae and Cupressaceae: Evidence from rbcL Sequences. Systematic Botany 19(2): 253-262. Earle, Ch.J. 2007. The Gymnosperm Database. http://www.conifers.org/cu/cup/index.htm, consultado en Junio 2007. Eckenwalder, James E. 1993. Cupressus in: Flora of North America Editorial Committee (ed.): Flora of North America Vol. 2. Pteridophytes and Gymnosperms. New York Oxford, Oxford University Press. Farjon, A. 2005. A Monograph of the Cupressaceae and Sciadopitys. Royal Botanic Gardens Kew. Richmond, Surrey. 643 pp. Farjon, A. 2007. In defence of a Conifer taxonomy which recognises evolution (in Letters to the editor). taxón 56(3): 639-641. González Elizondo, M., M.S. González Elizondo y Y. Herrera Arrieta. 1991. Listados Florísticos de México. IX. Flora de Durango. Universidad Nacional Autónoma de México. México, D.F. 167 pp. Martínez, M. 1953. Las Pináceas Mexicanas. Secretaría de Agricultura y Ganadería. Subsecretaría de Recursos Forestales y de Caza, México. 362 pp. Martínez, M. 1963. Las Pináceas Mexicanas. Tercera Edición. Instituto de Biología UNAM. México, D.F. 400 pp. McVaugh, R. 1992. Flora Novo-Galiciana. Gymnosperms and Pteridophytes. Vol. 17. The University of Michigan Herbarium, Ann Arbor Michigan. 431 pp. Watson, F.D. and J.E. Eckenwalder. 1993. Cupressaceae Bartlet, pp. 399–422 en Flora of North America Editorial Committee (ed.). Flora of North America Vol 2. Pteridophytes and Gymnosperms. New York Oxford, Oxford University Press. Zamudio, S. y E. Carranza. 1994. Cupressaceae: en Flora del Bajío y de Regiones Adyacentes Fascículo 29.
38