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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA
COORDENAÇÃO DE BIODIVERSIDADE – CBIO
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA – PPGENT
TAXONOMIA DE Stenochironomus KIEFFER, 1919 (DIPTERA: CHIRONOMIDAE) NOS
ESTADOS DO AMAZONAS E RORAIMA, BRASIL
EMILIANO DIONÍZIO DE ANGELIS SANT’ANNA REIS
Manaus, Amazonas
Novembro, 2012
ii
EMILIANO DIONÍZIO DE ANGELIS SANT’ANNA REIS
TAXONOMIA DE Stenochironomus KIEFFER, 1919 (DIPTERA: CHIRONOMIDAE) NOS
ESTADOS DO AMAZONAS E RORAIMA, BRASIL
ORIENTADORA: Dra. RUTH LEILA FERREIRA KEPPLER
CO-ORIENTADOR: Dr. ARLINDO SERPA FILHO
Dissertação apresentada ao Instituto Nacional de
Pesquisas da Amazônia como parte dos requisitos
para obtenção do título de Mestre em Ciências
Biológicas (Entomologia).
Manaus, Amazonas
Novembro, 2012
iii
R375 Reis, Emiliano Dionizio de Angelis Sant’Anna
Taxonomia de Stenochironomus Kieffer, 1919 (Diptera: Chironomidae ) nos
estados do Amazonas e Roraima, Brasil / Emiliano Dionizio de Angelis
Sant’Anna Reis.--- Manaus : [s.n.], 2012.
xvi, 125 f. : il. color.
Dissertação (mestrado) --- INPA, Manaus, 2012
Orientador : Ruth Leila Ferreira Keppler
Coorientador : Arlindo Serpa Filho
Área de concentração : Entomologia
1. Stenochironomus. 2. Insetos aquáticos. 3. Taxonomia. 4. Neotropical,
Região. I. Título.
CDD 19. ed. 595.77
Sinopse:
O gênero Stenochironomus (Diptera: Chironomidae) foi estudado em diversas localidades dos
estados do Amazonas e Roraima, Brasil. Registramos as espécies ocorrentes nestes ambientes,
ampliando sua distribuição, descrevemos cinco espécies novas e estágios imaturos de duas espécies
previamente descritas.
Palavras-chave: Insetos Aquáticos, Região Neotropical, Espécies novas, Chironominae.
iv
Dedico esta dissertação a minha sobrinha e afilhada
Sara Borba de Angelis Reis, que proporcionou uma
imensa alegria em minha vida.
v
Agradecimentos
Primeiramente agradeço a minha mãe Joana Maria de Angelis e meu pai Ricardo Santanna
Reis por apoiarem e incentivarem minhas escolhas acadêmicas. A minha avó Noélia que sempre me
apoiou e se preocupou com meus estudos, aos meus tios Ana Maria de Angelis e Luiz Carlos que
sempre se interessaram pelas minhas conquistas, aos meus irmãos Frederico, Vitor e Thomáz, que
mesmo com diversas divergências de pensamento, comportamento e o pouco convívio, sei que
torcemos pelas conquistas uns dos outros e aos maus primos Ivan e Ana Luiza que sempre me
apoiaram.
A minha orientadora Dra. Ruth Leila Ferreira Keppler, por me proporcionar a possibilidade
de trabalhar no maior bioma em biodiversidade do mundo. Ao meu coorientador Dr. Arlindo Serpa
Filho e Msc. Verônica Marchon-Silva, pela amizade, por apostarem e confiarem em meu trabalho
sempre me incentivando no andamento deste projeto.
A Dra. Neusa Hamada, pelo apoio e incentivo ao desenvolvimento do meu projeto.
A Renato Tavares Martins e Malu pela amizade e auxílio constante em todo o processo do
mestrado, principalmente no período mais tenso.
A Ulysses Neiss e Roberta, por compartilharem comigo a loucura do final de dissertação,
sempre me auxiliando na confecção da dissertação.
A Vivian Campos de Oliveira pela confecção do mapa.
Aos poucos amigos que fiz nestes dois anos que passei em Manaus Claudimir, Claudio
Júnior, Vitor, Leo, Rodrigo, Cíntia, Edgar, Alexandre, Lucas, Marcos, Thyago, Tiago, Tohnson,
Higor, Paulo, Valdeana, Gizelle, Galileu, Jansen, Felipe, Lívia, Cícero, Jéferson, Augusto, Erika e
Gersonval.
vi
A todas as pessoas que convivi nas disciplinas, excursões e horas de lazer que tiveram sua
importância pontual neste período conturbado que é o mestrado.
Ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA por me proporcionar condições
para o desenvolvimento deste projeto, me apresentando um mundo com pessoas e lugares totalmente
novos nestes dois anos intensos que passei aqui.
Ao conselho nacional de desenvolvimento científico e tecnológico CNPq, pela concessão da
bolsa nos primeiro meses do mestrado.
A coordenação de aperfeiçoamento de pessoal de nível superior CAPES, pela bolsa
concedida viabilizando a realização do mestrado.
Aos Projetos, “PRONEX” – CNPq/FAPEAM; “Ct-Amazonia” CNPq, proc. 575875/ 2008-9;
“INCT/ ADAPTA– AM”; MCT/CNPq/FNDCT- AÇÃO TRANSVERSAL/ CT-AMAZÔNIA/CT-
BIOTEC/BIONORTE”, proc. 066/2009; “Projeto Fronteiras – FINEP” proc. HO 06/0848, pelo
apoio financeiro e logístico.
A minha linda namorada Aninha que sempre esteve do meu lado mesmo a distância, em
todos os momentos tristes ou felizes.
vii
“Tenho mais medo da mediocridade que da morte.”
(Bob Fosse)
viii
Resumo
Chironomidae (Diptera: Nematocera), compõe um importante grupo ecológico de insetos aquáticos e
frequentemente representam o grupo mais abundante e diverso de invertebrados bentônicos. Apesar
de possuir uma ampla distribuição mundial, o seu conhecimento no Brasil ainda é incipiente, com
cerca 141 gêneros e 392 espécies descritas. Na região Norte são registradas 164 espécies. O objetivo
deste trabalho foi estudar as espécies do gênero Stenochironomus Kieffer, 1919, que possui larvas e
pupas minadoras de folhas e troncos submersos em ambientes lênticos e lóticos. Este gênero possui
cerca de 95 espécies descritas com representantes em quase todas as regiões zoogeográficas com
exceção da Antártica. Na Região Neotropical estão registradas 34 espécies (28 publicadas e seis não
publicadas), sendo 24 (18 publicadas e seis não publicadas) assinaladas para o Brasil, três para a
região sul e 15 para região Amazônica. As coletas foram realizadas em diversos igarapés,
distribuidos nos Estados do Amazonas e Roraima, nos municípios de Presidente Figueiredo, São
Gabriel da Cachoeira, Manaus, Alto Alegre, Amajari e Boa Vista. Em cada igarapé foi feita uma
busca manual de troncos e folhas submersas minadas por larvas de Stenochironomus. Para a
obtenção dos adultos, o material coletado foi individualizado e mantido em recipientes e aquários no
laboratório. Os espécimes foram montados entre lâmina e lamínula, utilizando Euparal® como meio
de imersão, identificados sob microscópio estereoscópico e óptico. O material examinado está
depositado na coleção de invertebrados do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (AM).
Neste trabalho ampliamos o número de espécies para o Brasil de 24 para 31, com a descrição de
cinco espécies novas, novos registros de duas espécies para o Brasil: S. nudipupa Borkent, 1984 e S.
gladius Borkent, 1984, ampliamos a distribuição de S. jubatus Borkent, 1984 e S. triannulatus
Borkent, 1984 para Roraima, S. bacrionis Borkent, 1984 para o Amazonas e complementamos as
descrições dos imaturos (larva e pupa) de S. triannulatus Borkent, 1984 e S. reissi Borkent, 1984.
ix
Abstract
Chironomidae (Diptera: Nematocera), form an important ecological group of aquatic insects and
often represent the most abundant and diverse benthic invertebrates. Despite having a worldwide
distribution, their knowledge is still incipient in Brazil, with about 141 genera and 392 described
species. In the Northern Region are recorded 164 species. The objective of this work was study the
species of the genus Stenochironomus Kieffer, 1919, which has larvae and pupae miners of leaves
and woody submerged in lentic and lotic environments. This genus has about 95 described species
with representatives in almost all zoogeographic regions with except of Antarctica. In the
Neotropical Region, 34 species (28 species published and six no published) are recorded, with 24
(18 species published and six no published) marked for Brazil, three to the south and 15 for the
Amazon region. The samplings were performed in several streams, distributed in the states of
Amazonas and Roraima, at the cities of Presidente Figueiredo, São Gabriel da Cachoeira, Manaus,
Alto Alegre, Amajari and Boa Vista. In each stream was made a manual search the submerged wood
and leaves mined by larvae of Stenochironomus. To obtain the adult, the collected material was
individualized and reared in containers and tanks in the laboratory. The specimens were mounted in
permanent slides with Euparal ®, identified using a stereoscopic microscope and with the
consultation of research literature. The material examined is deposited in the collection of
invertebrates from the National Institute for Amazonian Research (AM). This work expanded the
number of species in Brazil from 24 to 31 with the description of five new species, new records of
two species for Brazil: S. nudipupa Borkent, 1984 and S. gladius Borkent, 1984, we expanded the
distribution of S. jubatus Borkent, 1984 and S. triannulatus Borkent, 1984 to Roraima, S. bacrionis
Borkent, 1984 to Amazonas and complement the descriptions of immature stages (larva and pupa) of
S. triannulatus Borkent, 1984 and S. reissi Borkent, 1984.
x
Sumário
1. INTRODUÇÃO..................................................................................................................... 01
1.1 Caracterização e histórico taxonômico....................................................................... 01
1.2 Biologia e ecologia de Chironomidae.......................................................................... 03
1.3 Insetos Minadores......................................................................................................... 05
1.4 O gênero Stenochironomus Kieffer, 1919.................................................................... 06
2. OBJETIVO.............................................................................................................................. 11
2.1 Objetivo Geral............................................................................................................... 11
2.2 Objetivos Específicos.................................................................................................... 11
3. MATERIAL E MÉTODOS............................................................................................... 12
3.1 Área de estudo............................................................................................................... 12
3.2 Coleta e manutenção em laboratório.......................................................................... 18
3.2.1 Coleta................................................................................................................ 18
3.2.2 Manutenção.................................................................................................... 18
3.2.2.1 Troncos................................................................................................. 18
3.2.2.2 Folhas................................................................................................... 18
3.3 Estudo Taxonômico….................................……………............................................. 21
3.3.1 Confecção de lâminas...………...................................………………............ 21
3.3.2 Descrições..…….............................……........….................................…........ 22
3.3.2.1 Caracteres diagnósticos....................................................………..... 22
4. RESULTADOS........................................................................................................................ 33
4.1 Stenochironomus Kieffer................................................................................................ 34
4.2 Diagnoses, novos registros e descrições de estágios imaturos de espécies de
Stenochironomus que ocorrem na Região Norte............................................................................ 35
4.2.1 Diagnose das espécies com ocorrência para Região Norte........................... 35
4.2.2 Novos registros................................................................................................. 39
4.2.3 Descrições de estágios imaturos...................................................................... 43
4.3 Espécies novas................................................................................................................. 55
5. DISCUSSÃO........................................................................................................................... 106
6. CONSIDERAÇÕES FINAIS............................................................................................ 109
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRAFICAS......................................……...........……......... 110
xi
Lista de Tabelas
Tabela 1 - Espécies de Stenochironomus registradas no Brasil, estágios descritos, instituições
depositárias dos holótipos e localidades de ocorrência....................................................................... 10
Tabela 2 - Lista dos corpos d’água amostrados em diferentes municípios dos Estados do Amazonas
e Roraima, Brasil, com as respectivas coordenadas geográficas. AM= Amazonas; RR= Roraima.
............................................................................................................................................................. 13
Tabela 3 – Lista de proporções usadas nas descrições dos adultos de Chironomidae....................... 25
Tabela 4 – Comprimento (μm) e proporções das pernas de Stenochironomus oliveirai sp. n., macho
(n = 1).................................................................................................................................................. 56
Tabela 5 – Comprimento (μm) e proporções das pernas de Stenochironomus oliveirai sp. n., fêmea
(n = 1).................................................................................................................................................. 60
Tabela 6 – Comprimento (μm) e proporções das pernas de Stenochironomus hamadae sp. n., macho
(n = 3).................................................................................................................................................. 67
Tabela 7 – Comprimento (μm) e proporções das pernas de Stenochironomus messias sp. n., macho
(n = 1).................................................................................................................................................. 76
Tabela 8 – Comprimento (μm) e proporções das pernas de Stenochironomus testiculatus sp. n.,
macho (n = 1)...................................................................................................................................... 84
Tabela 9 – Comprimento (μm) e proporções das pernas de Stenochironomus inpa sp. n., macho (n =
7)......................................................................................................................................................... 95
Tabela 10 – Comprimento (μm) e proporções das pernas de Stenochironomus inpa sp. n., fêmea (n
= 3)...................................................................................................................................................... 99
Tabela 11 – Espécies de Stenochironomus registradas no Brasil, localidades de ocorrência, estágios
descritos e instituições depositárias dos holótipos............................................................................ 107
xii
Lista de Figuras
Figura 1. A: Larva de Stenochironomus em vista lateral, destacando-se o formato achatado da
cápsula cefálica e a largura dos segmentos torácicos. B: Larva em vista dorsal. C: Aparelho bucal em
vista ventral. D: Cápsula cefálica de larva minadora de folha submersa. E: Cápsula cefálica de larva
minadora de tronco submerso. Setas mostrando o local de origem da linha dorsolateral. (Foto E:
modificada de Dantas 2010)............................................................................................................... 08
Figura 2. A: Larva de Stenochironomus em vista lateral, destacando-se o formato achatado da
cápsula cefálica e a largura dos segmentos torácicos. B: Larva em vista dorsal. C: Aparelho bucal em
vista ventral. D: Cápsula cefálica de larva minadora de folha submersa. E: Cápsula cefálica de larva
minadora de tronco submerso. Setas mostrando o local de origem da linha dorsolateral. (Foto E:
modificada de Dantas 2010)............................................................................................................... 09
Figura 3. Mapa mostrando os corpos d’água onde foram coletados os imaturos de Stenochironomus
(Diptera, Chironomidae) nos estados do Amazonas (A, B, C) e Roraima (D). A: Locais de coleta no
município de São Gabriel da Cachoeira.............................................................................................. 14
Figura 4. Mapa mostrando os corpos d’água onde foram coletados os imaturos de Stenochironomus
(Diptera, Chironomidae) nos estados do Amazonas (A, B, C) e Roraima (D). B: Locais de coleta no
município de Presidente Figueiredo.................................................................................................... 15
Figura 5. Mapa mostrando os corpos d’água onde foram coletados os imaturos de Stenochironomus
(Diptera, Chironomidae) nos estados do Amazonas (A, B, C) e Roraima (D). C: Locais de coleta no
município de Manaus.......................................................................................................................... 16
Figura 6. Mapa mostrando os corpos d’água onde foram coletados os imaturos de Stenochironomus
(Diptera, Chironomidae) nos estados do Amazonas (A, B, C) e Roraima (D). D: Locais de coleta nos
municípios de Amararí, Alto Alegre, Cantá e Caracaraí.................................................................... 17
Figura 7. Igarapés coletados nos estados do Amazonas e Roraima. A: Ig. Acará. B: Ig. São Gabriel
da Cachoeira ponto #3. C: Ig. Hotel fazenda Marupiara. D: Coleta de tronco minado no Ig. Reserva
Ecológica Cachoeira Santuário. E: Ig. Residencial Bosque das águas. F: Coleta de tronco no Ig.
Floresta 5. G: Ig. Pousada Rio Belo. H: Ig Reserva Ecológica Cachoeira Santuário. (Foto A; C
Fernando Costa).................................................................................................................................. 19
Figura 8. Recipientes para manutenção de larvas minadoras em condições de laboratório. A:
Manutenção de troncos minados. B: Manutenção de folhas minadas................................................ 20
Figura 9. Modelo de lâmina definitiva de um adulto macho de Stenochironomus. 1: Asas; 2.
Antenas e pernas. 3: Cabeça. 4: Abdome com o hipopígio. 5: Tórax com três pernas. (Modificado de
Wiederholm, 1989)............................................................................................................................. 22
xiii
Figura 10. Morfologia da larva de Stenochironomus. A: Cápsula Cefálica, vista ventral (Modificado
de Borkent, 1984)................................................................................................................................ 26
Figura 11. Morfologia da larva de Stenochironomus. A: Antena. B: Mandíbula. C: Mento e Placa
ventromental. D: Labiohipofaringe. E: Labro com destaque para as cerdas do labro SI, SII, SIII e a
prémandíbula....................................................................................................................................... 27
Figura 12. Morfologia da pupa de Stenochironomus. A: Apótoma frontal. B: Tergitos dos segmentos
abdominais. C: Cefalotórax em vista lateral. D: Esporão anal. E: Anel basal do Corno
torácico................................................................................................................................................ 28
Figura 13. Morfologia do adulto de Stenochironomus. A: Cabeça, vista dorsal. B: Abdome e
hipopígio, vista dorsal. C: Tórax, vista dorsal.................................................................................... 29
Figura 14. Tórax do adulto de Stenochironomus em vista lateral..................................................... 30
Figura 15. Pernas do adulto de Stenochironomus. A: Anterior. B: Mediana. C: Posterior............... 30
Figura 16. Morfologia da asa de Stenochironomus jubatus Borkent, 1984. Legendas: Sc: Subcosta,
R: Rádio, M: Media, C: Costa, R1: primeiro ramo da veia radial, R4+5: Fusão dos ramos radiais R4
e R5, M1+2: fusão dos ramos da media M1 e M2, M3+4: ramo anterior da bifurcação da Cubital,
Cu1: ramo posterior da bifurcação da Cubital Cu: Cubital, An: veia anal ou Anal........................... 31
Figura 17. Morfologia da genitália feminina de Stenochironomus, vista ventral.............................. 31
Figura 18. Morfologia do hipopígio do macho adulto de Stenochironomus oliveirai sp. n., vista
ventral................................................................................................................................................. 32
Figura 19. Stenochironomus reissi Borkent, 1984, pupa. A: Apótoma frontal, vista ventral. B:
Abdome, vista dorsal. C: Cefalotórax, em vista lateral D: Esporão anal do segmento VIII. E: Anel
basal do corno torácico....................................................................................................................... 45
Figura 20. Stenochironomus reissi, Borkent 1984, larva. A: Antena. B: Mandíbula. C: Mento. D:
Lábio-hiporaringe............................................................................................................................... 47
Figura 21. Stenochironomus triannulatus, Borkent 1984, pupa. A: Apótoma frontal, vista ventral. B:
Abdome, vista dorsal. C: Cefálotorax, em vista lateral D: Esporão anal do segmento VIII. E: Anel
basal do corno torácico....................................................................................................................... 51
Figura 22. Stenochironomus triannulatus Borkent 1984, larva. A: Antena. B: Mandíbula. C: Mento.
D: Lábio-hiporaringe. E: Labro.......................................................................................................... 53
xiv
Figura 23. Stenochironomus oliveirai sp. n., macho. A: Cabeça. B: Tórax, vista dorsal. C:
Hipopígio, vista ventral. D: Tórax, vista lateral. E: Asa..................................................................... 58
Figura 24. Stenochironomus oliveirai sp. n., macho. A: Hipopígio, vista dorsal. B: Hipopígio com
ponta anal e Tergito IX removido, vista dorsal a esquerda e ventral a direita.................................... 59
Figura 25. Genitália da fêmea de Stenochironomus oliveirai sp. n., vista ventral............................ 61
Figura 26. Stenochionomus oliveirai sp. n., pupa. A: Apótoma frontal, vista ventral. B: Abdome,
vista dorsal. C: Cefalotórax, vista lateral. D: Esporão anal do segmento VIII. E: Tergito II............. 63
Figura 27. Stenochironomus hamdae sp. n., macho. A: Cabeça. B: Tórax, vista dorsal. C: Tórax,
vista lateral. D: Hipopígio,vista lateral. E: Hipopígio, vista dorsal. F: Asa........................................ 68
Figura 28. Stenochironomus hamadae sp. n., macho. A: Hipopígio, vista dorsal. B: Hipopígio com
ponta anal e tergito IX removido, vista dorsal a esquerda e ventral a direita..................................... 69
Figura 29. Stenochironomus hamadae sp. n., pupa. A: Apótoma frontal, vista ventral. B: Abdome,
vista dorsal. C: Cefálotorax, em vista lateral. D: Anel basal do corno torácico, E: Esporão anal do
segmento VIII..................................................................................................................................... 71
Figura 30. Stenochironomus hamadae sp. n., larva. A: Antena. B: Mandíbula. C: Mento. D: Lábio-
hipofaringe.......................................................................................................................................... 73
Figura 31. Stenochironomus messias sp. n., macho. A: Cabeça. B: Tórax, vista lateral. C: Asa. D:
Hipopígio vista dorsal......................................................................................................................... 78
Figura 32. Stenochironomus messias sp. n., macho. A: Hipopígio, vista dorsal. B: Hipopígio com
ponta anal e tergito IX removido, vista dorsal a esquerda e ventral a direita..................................... 79
Figura 33. Stenochironomus messias sp. n., pupa. A: Apótoma frontal, vista ventral. B: Abdome,
vista dorsal. C: Esporão anal do segmento VIII................................................................................. 80
Figura 34. Stenochironomus messias sp. n., larva. A: Mento. B: Mento.......................................... 81
Figura 35. Stenochironomus testiculatus sp. n., macho. A: Cabeça. B: Tórax, vista dorsal. C: Tórax,
vista lateral. D: Asa. E: Hipopígio, vista lateral. F: Hipopígio, vista dorsal....................................... 86
Figura 36. Stenochironomus testiculatus sp. n., macho. A: Hipopígio, vista dorsal. B: Hipopígio
com ponta anal e tergito IX removido, vista dorsal a esquerda e ventral a direita............................. 87
Figura 37. Stenochironomus testiculatus sp. n., pupa. A: Apótoma frontal, vista ventral. B:
Abdome, vista dorsal. C: Cefálotorax, em vista lateral D: Esporão anal do segmento VIII.............. 89
Figura 38. Stenochironomus testiculatus sp. n. larva. A: Antena. B: Mandíbula. C: Mento. D:
Lábio-hiporaringe............................................................................................................................... 91
xv
Figura 39. Stenochironomus inpa sp. n., macho. A: Cabeça. B: Tórax, vista lateral. C: Asa. D:
Hipopígio vista dorsal. E: Hipopígio, vista lateral. F: Asa................................................................. 96
Figura 40. Stenochironomus inpa sp. n., macho. A: Hipopígio, vista dorsal. B: Hipopígio com ponta
anal e tergito IX removido, vista dorsal à esquerda e ventral à direita............................................... 97
Figura 41. Stenochironomus inpa sp. n., macho............................................................................... 97
Figura 42. Stenochironomus inpa sp. n., fêmea.............................................................................. 100
Figura 43. Stenochironomus inpa sp. n., fêmea. Genitália.............................................................. 100
Figura 44. Stenochironomus inpa sp. n., pupa. A: Apótoma fronta, vista ventral. B: Abdome, vista
dorsal. C: Cefálotorax, em vista lateral D: Esporão anal do segmento VIII. E: Anel basal do corno
torácico.............................................................................................................................................. 102
Figura 45. Stenochironomus inpa sp. n., larva. A: Antena. B: Mandíbula. C: Mento. D: Lábio-
hiporaringe. E: Labro........................................................................................................................ 104
Anexo 1. A: Larva de Stenochironomus minador de tronco. B: Mina produzida por larva de
Stenochironomus logo abaixo da casa, com seta apontando a mina e a larva.................................. 123
Anexo 2. A: Larva de Stenochironomus minador de folha em decomposição. B: Movimentação da
larva de Stenochironomus no interior da mina na folha decomposição, com a seta apontando a mina
e a larva............................................................................................................................................. 124
Anexo 3. A: Microscópio estereoscópio Leica com câmera fotográfica digital acoplada. B:
Microscópio ópitico Olympus DP72 com câmera fotográfica digital acoplada............................... 125
xvi
Nota taxonômica
Os nomes das novas espécies de Stenochironomus Kieffer, 1919 adotados nesta dissertação são
provisórios e não se adéquam aos critérios de publicação estabelecidos pelo Código Internacional de
Nomenclatura Zoológica (ICZN, 1999: Artigos 8, 9, 10). Portanto, estes nomes não são válidos e não
devem ser citados.
1
1. INTRODUÇÃO
1.1 Caracterização e histórico taxonômico
Chironomidae pertence à ordem Diptera, subordem Nematocera e junto com as
famílias Ceratopogonidae, Simuliidae e Thaumaleidae formam a superfamília
Chironomoidea (Saether 2000). São comumente conhecidos como mosquitos não
picadores quando adultos e vermes vermelhos quando larvas (Epler 2001). Apresentam
na fase adulta, o hábito postural de manter as pernas anteriores estendidas para frente do
corpo. O nome provém do grego Chir(o) que traduz a ideia de “mão” (Trivinho-Strixino
e Strixino 1999).
Segundo Ferrington (2008), os Chironomidae são divididos em 11 subfamílias:
Orthocladiinae Edward, 1929; Tanypodinae Thienemann e Zavrel, 1916; Chironominae
Maquart, 1838; Podonominae Thienemann, 1937; Diamesinae Kieffer, 1923;
Telmatogetoninae Brundin, 1966; Aphroteniinae Brundin, 1966; Chilenomyinae
Brundin, 1983; Buchonomyiinae Brundin, 1978; Prodiamesinae Saether, 1976 e
Usambaromyiinae Andersen e Saether, 1994 (Andersen e Saether 1994; Spies e Reiss
1996). Destas subfamílias, 10 foram registradas na Região Neotropical, à exceção de
Usambaromyiinae, que é endêmica do continente africano (Andersen e Saether 1994).
A família possui representantes em todas as regiões zoogeográficas, incluindo a
Antártica (Oliver 1971; Ashe et al. 1987; Saether 2000) e a região Ártica (Oliver 1971;
Pinder 1983; Cranston 1995). No Brasil, já foram registradas as subfamílias:
Chironominae, Tanypodinae e Orthocladiinae, com ampla distribuição nos ecossistemas
aquáticos continentais (Armitage et al. 1995), Podonominae que ocorre em altitudes
elevadas (Roque e Trivinho-Strixino 2004) e Telmatogetoninae presente na região
litorânea (Oliveira 1998). O registro fóssil mais antigo data de 185 milhões de anos no
Jurrásico inferior (Grimaldi e Engel 2005; Ansorge 1999).
O número total de gêneros e espécies de Chironomidae descritas está em
constante atualização. Após levantamento mundial, Ashe et al. (1987) reconheceram
355 gêneros válidos, Sæther et al. (2000) estimaram 440 gêneros válidos, Thompson
(2008) registrou a ocorrência de 490 gêneros e 6.857 espécies e Brown (2009) estimou
que o número de espécies possa ter atingido cerca de 7.000 podendo o número total de
morfoespécies no mundo, girar entorno de 8.000 a 20.000 (Coffman e Ferrington 1996).
2
No catálogo de Chironomidae para a Região Neotropical, Spies e Reiss (1996) listaram
710 espécies distribuídas em 155 gêneros, com 172 espécies em 35 gêneros pertencem à
fauna brasileira.
Os estudos sobre essa família no Brasil estão concentrados na região Sudeste
(e.g. Oliveira et al. 1995; Roque e Strixino 2004; Serpa-Filho 2005; Sanseverino e
Fittkau 2006; Mendes, 2008; Silva e Fonseca-Gessner 2009; Neubern 2011). Em outras
regiões, a maioria dos trabalhos utiliza apenas as larvas que são identificadas em nível
de gênero ou mesmo família refletindo a dificuldade para identificar esse grupo em um
menor nível taxonômico como em espécie. Parte da problemática deve-se a dificuldades
de identificação e ausência de manuais regionais sobre a família (Roque 2005), com
apenas um guia regional de identificação de larvas para o estado de São Paulo
disponível (Trivinho-Strixino 2011).
Apesar da esperada riqueza de espécies de Chironomidae no país, o número de
espécies conhecidas ainda é pequeno (Sanseverino e Nessimian 2007). No Brasil
estima-se que 95% das espécies ainda não foram descritas, este número retrata a falta de
especialistas deste grupo, o que limita a correta identificação taxonômica em nível de
espécie (Reiss 1981; Nolte 1989; Callisto et al. 2002). Fittkau (1971) avaliando um
material proveniente da região amazônica, estimou a presença de 58 gêneros de
Chironomidae e 437 espécies novas, cuja maioria, até hoje não foi descrita.
A maioria das descrições de espécies de Chironomidae foi realizada com base
apenas na fase adulta (Pinder 1983), principalmente na Região Neotropical, há poucas
espécies com os estágios imaturos e a fêmea conhecidos (Spies e Reiss 1996). Por este
motivo, torna-se importante, estudos com trabalhos de criação dos exemplares, para
possibilitar a associação entre estágios imaturos e os adultos (Pinder 1983).
Nos últimos anos, diversas publicações aumentaram o registro de espécies e
gêneros para o Brasil (e. g. Pinho et al. 2005; Trivinho-Strixino e Strixino 2005; Serpa-
Filho 2005; Sanseverino e Fittkau 2006; Mendes 2007; Andersen et al. 2008; Fusari et
al. 2008; 2009; Dantas et al. 2010; Pinho 2010; Silva e Fonseca-Gessner 2009; Fusari et
al. 2012). Mendes e Pinho (2011), ao inventariar os trabalhos taxonômicos para o grupo
elevaram o número de espécies e gêneros registrados para o Brasil para 141 gêneros e
392 espécies.
Na região amazônica, Goeldi (1905) iniciou os trabalhos sobre Chironomidae
com a descrição de todos os estágios de desenvolvimento de Chironomus calligraphus
Goeldi, 1905. Entre as décadas de 1960 e 1970, houve um aumento significativo no
3
número de trabalhos com este grupo nessa região, com diversas coletas feitas por
pesquisadores de diversas instituições, com destaque para o Dr. Ernest Josef Fittkau do
Instituto Max –Planck de Limnologia de Plön (Alemanha), que realizou uma série de
pesquisas avaliando a composição, distribuição e ecologia dos Chironomidae da região
Amazônica (Fittkau 1971; 2001). A partir da década de 1990, o número de trabalhos
taxonômicos e ecológicos sobre Chironomidae realizados nesta região foram
impulsionados como, por exemplo: Ospina-Torres (1992); Bidawid e Fittkau (1995);
Bidawid-Kafka (1996); Callisto et al. (1998); Walker (1998); Fonseca e Esteves (1999);
Messias (2000); Serpa-Filho (2004); Couceiro et al. (2007); Reis (2007); Serpa-Filho et
al. (2007); Dantas (2010); Fusari (2010); Fusari et al. (2012).
1.2 Biologia e ecologia de Chironomidae
Chironomidae é considerado um dos mais importantes grupos de insetos
aquáticos. Suas larvas são encontradas em diversos ambientes e apresentam variadas
relações ecológicas, podendo estar associada a esponjas de água doce, realizar foresia
em outros insetos aquáticos, comensalismo e ser de vida livre (e. g. De la Rosa 1992;
Tokeshi 1993; Ricciard 1994; Pinder 1995; Fusari 2010). Frequentemente configuram
se como o grupo mais abundante entre os invertebrados bentônicos tanto
quantitativamente quanto qualitativamente na maioria dos ecossistemas dulcícolas
(Pinder 1983; Coffman e Ferrington 1996; Epler 2001). Muitas vezes podem atingir
densidades populacionais de milhares de indivíduos por metro quadrado (Pinder 1983).
São insetos holometábolos, apresentando quatro estágios distintos em seu ciclo
de vida: ovo, larva (com geralmente quatro estádios), pupa e adulto (Oliver 1971;
Coffman e Ferrington 1996), sendo que quase todo seu ciclo de vida transcorre no
ambiente aquático (Trivinho-Strixino e Strixino 1989), com exceção de alguns gêneros,
com imaturos terrestres.
Os ovos são envolvidos por uma matriz gelatinosa e são depositados diretamente
na água, sobre um substrato (e. g. Oliver 1971; Trivinho-Strixino e Strixino 1989; Nolte
1989). A duração do estágio larval pode variar de duas semanas a até alguns anos,
dependendo da espécie e das condições do ambiente como temperatura, disponibilidade
de alimento, níveis de pH e até ciclo lunar (Armitage et al. 1995; Coffman e Ferrington
1996; Oliveira 1998). O estágio de pupa ocorre em um curto período, que termina com a
emergência (Oliver 1971). O adulto é alado e terrestre, vivendo poucos dias e/ou
4
algumas semanas, desempenhando funções exclusivamente reprodutivas e de dispersão.
Em sua maioria, os adultos apresentam o aparelho bucal atrofiado e não se alimentam,
contudo algumas espécies conseguem sua fonte de carboidrato sugando seiva e néctar
de flores (Armitage 1995; Azar e Nel 2012). O consumo desta rica substância
energética, presumivelmente maximiza o potencial para a conclusão adicional do ciclo
ovariano (Coffman e Ferrington 1996). A duração do ciclo de vida varia de espécie para
espécie e é influenciada pela temperatura e disponibilidade de alimento (Strixino e
Trivinho-Strixino 1985).
Os estágios imaturos de Chironomidae podem ser encontrados em diversos
ambientes aquáticos tais como reservatórios, rios, igarapés, lagos de várzea, lagoas,
igapós, micro-habitats que acumulam água de chuvas, tais como fitotelmatas,
micotelmatas, substratos submersos como troncos, folhas, frutos caídos em leitos de
corpos d’água e até em estações de tratamento de esgoto (Reiss 1981; Borkent 1984;
Cranston 1995; Roque et al. 2005; Serpa-Filho et al. 2007; Sodré et al. 2010).
Colonizam ambientes de água doce, porém algumas espécies pertencentes à subfamília
Orthocladiinae possuem larvas e pupas semi-terrestres e terrestres, que habitam musgos
e liquens no solo (Oliver 1971) e representantes da subfamília Telmatogetoninae
colonizam o ambiente marinho (Cranston 1989; Armitage et al. 1995; Oliveira 1998).
Algumas larvas de Chironomidae constroem tubos em formato de casulos no
qual vivem durante o estágio larval. Para isso, utilizam secreções das glândulas salivares
para cimentar partículas de vários tipos e tamanhos (Berg 1995). A construção de
casulos é considerada uma forma de adaptação anti-predação, que, em alguns grupos de
Chironomidae, foi modificada para facilitar a alimentação e a respiração (Hershey
1987).
Muitas espécies demonstram fortes preferências por determinados tipos de
habitat e apresentam uma alta capacidade adaptativa, podendo tolerar condições
extremas de temperatura, pH, salinidade, profundidade, correnteza, altitude e níveis de
oxigênio (Trivinho-Strixino e Strixino 1995; Thorne e Williams 1997). Suas larvas têm
sido utilizadas como bioindicadoras para a qualidade da água ou ainda servindo para o
monitoramento de poluição de ambientes aquáticos por liberação de dejetos industriais,
químicos ou domésticos (Reiss 1981; Armitage et al. 1995; Callisto e Esteves 1996,
Couceiro et al. 2007). Possuem grande potencial para este fim, uma vez que a
diversidade de espécies oferece um largo espectro de respostas para o estresse ambiental
(Rosenberg 1993). Larvas da Tanypodinae possuem comportamento predatório sendo
5
utilizadas em programas de controle biológico de artrópodes vetores como Culicidae,
Simuliidae e Ceratopogonidae (Armitage et al. 1995; Oliver 1971).
Estudos sobre a importância de Chironomidae como causadores de vários tipos
de alergias por contato têm crescido em vários países, resultante dos enxames de adultos
ou a manipulação de larvas (Armitage et al. 1995; Ballesteros et al. 2006). Outro
aspecto interessante refere-se à possibilidade de algumas espécies de Chironomidae se
apresentarem como possíveis carreadores de coliformes podendo ser responsáveis
indiretas de manifestações patológicas (Petterson et al. 1968).
1.3 Insetos Minadores
A utilização de troncos e folhas como substrato para fixação, oviposição ou
alimento por insetos aquáticos foi registrada em diversas ordens, como Coleoptera,
Diptera, Trichoptera e Plecoptera, Lepidoptera e Hymenoptera (Cranston e McKie
2006; Elb et al. 2010). Algumas publicações recentes registraram cerca de 10.000
espécies de insetos (terrestres e aquáticos) minadores de folhas (Elb et al. 2010). A
relação das plantas com as minas produzidas pelos insetos possui pelo menos 275
milhões de anos, sendo provável que a mina proporcione abrigo e alimentação durante o
período larval e pupal (Labandeira 1998).
Três subfamílias de Chironomidae: Orthocladiinae, Chironominae e
Diamesinae possuem larvas com características minadoras (Borkent 1984; Cranston e
Hardwick 1996; Cranston 2006). As larvas de Tanypodinae podem ser encontradas na
superfície dos troncos e folhas submersas em busca de presas, porém nunca foram
encontradas dentro de minas (Cranston e Hardwick 1996). Cranston (2003) descreveu
os estágios imaturos do gênero oriental Shangomyia Saether e Wang, 1993 e discutiu a
evolução do hábito minador na família Chironomidae. Recentemente foi descrito um
novo gênero com larva minadora Xylochironomus Cranston, 2006 na Austrália
(Cranston 2006).
No Brasil o conhecimento sobre a taxonomia e ecologia dos Chironomidae
minadores é incipente, existindo poucos trabalhos relacionados aos aspectos ecológicos
(colonização, duração do ciclo de vida e processos fisiológicos) e taxonômicos
(associação e descrição de espécies novas) (Borkent 1984; Pinho et al. 2005; Andersen
et al. 2008; Koroiva et al. 2009; Dantas et al. 2010; Koroiva 2011).
6
1.4 O gênero Stenochironomus Kieffer, 1919
Stenochironomus foi estabelecido por Kieffer (1919) sem designação de
“espécie-tipo”. Posteriormente, Townes (1945) ao estudar as espécies Neárticas da tribo
Tendipedini indicou Chironomus pulchripenni Coquillett, 1902 como “espécie-tipo” do
gênero por designação subsequente (Spies e Saether 2004). Desde então, estudos sobre
esse gênero vêm sendo realizados e novas espécies descritas (Lehmann 1981;
Yamamoto 1981; Rossaro 1982; Borkent 1984; Sasa e Suzuki 1999; 2000a; 2000b;
Zorina 2001; Pinho et al. 2005; Andersen et al. 2008; Qi et al. 2008; Dantas et al.
2010). Atualmente este gênero compreende 95 espécies descritas, distribuídas em todas
as regiões zoogeográficas com exceção da Antártica (Borkent 1984; Qi et al. 2008;
Andersen et al. 2008; Dantas et al. 2010; Makarchenko et al. 2011).
Para a Região Neotropical apenas 24 espécies haviam sido descritas até a
publicação do catálogo de Chironomidae Neotropical (Spies e Reiss 1996). Novos
trabalhos taxonômicos foram publicados recentemente no Brasil elevando o número de
espécies conhecidas para 28 na Região Neotropical, tendo mais seis morfoespécies
descritas (Pinho et al. 2005, Andersen et al. 2008; Dantas, 2010; Dantas et al. 2010),
tendo mais seis morfoespécies descritas, porém ainda não publicadas para a região
Amazônica (Dantas 2010). No Brasil são conhecidas 18 espécies de Stenochironomus,
duas para a região Sul, uma para a região sudeste e 15 para região Amazônica, tendo
mais seis morfoespécies descritas, porém ainda não publicadas para a região Amazônica
(Borkent 1984; Pinho et al. 2005; Andersen et al. 2008; Dantas 2010; Dantas et al.
2010) (Tabela 1).
Borkent (1984) realizou uma revisão mundial do gênero Stenochironomus
descrevendo 32 novas espécies, das quais, 14 para a região Amazônica. Nesta revisão,
também foram apresentadas chaves para identificação de adultos, pupas e larvas das
regiões Paleártica, Neártica e Neotropical. No mesmo trabalho, Borkent (1984) propõe a
divisão de Stenochironomus em dois subgêneros, baseado no hábito minador de folhas
ou troncos e na região onde se origina a linha dorsolateral na cápsula cefálica.
Os dois subgêneros são: Stenochironomus (Petalopholeus) sendo composto por
espécies com larvas exclusivamente minadoras de folhas, apresentando a linha
dorsolateral se originando na base da linha dorsomediana (Figura 1 D) e
7
Stenochironomus (Stenochironomus), sendo composto por espécies exclusivamente
minadoras de troncos, apresentando a linha dorsolateral se originando a cerca de 2/3 de
distância do ápice da linha dorsomediana (Figura 1 E). Segundo Borkent (1984), as
espécies de Stenochironomus possuem características que sugerem fortemente que o
grupo é monofilético, tais como a morfologia diferenciada da cápsula cefálica de suas
larvas e algumas características da genitália dos adultos, que foram interpretados por ele
como sinapomorfias.
As larvas de Stenochironomus apresentam algumas características que lhes
permitem minar troncos e folhas submersas em avançado grau de decomposição nos
ambientes aquáticos tanto lênticos como lóticos. São maiores, quando comparadas com
outros gêneros medindo até 18 mm de comprimento, possuem a cápsula cefálica
dorsoventralmente achatada, segmentos torácicos bem intumescidos quando atinge o
último estádio, o que proporciona uma base de apoio para perfuração do substrato e
mento em forma de arado (Figura 1) (Wiederholm 1989; Cranston e Mckie 2006).
Estas larvas apresentam coloração vermelho sangue (Figura 2 A-B) devido à
presença de hemoglobina, característica que possibilita a sobrevivência das larvas em
áreas mais profundas dos substratos (troncos e folhas) (Anexos 1; 2), onde a
concentração de oxigênio pode ser baixa ou escassa (Anderson et al. 1984; Borkent
1984; Berg 1995). Apenas uma espécie, Stenochironomus nelumbus Tokunaga, 1935 foi
registrada minando tecido vivo de folhas flutuantes da flor-de-Lotus (Nelumbo lucifera
Gaertn) na Índia (Mathew e Habeeburrahman 2008).
8
Figura 1. A: Larva de Stenochironomus em vista lateral, destacando-se o formato achatado da cápsula
cefálica e a largura dos segmentos torácicos. B: Larva em vista dorsal. C: Aparelho bucal em vista
ventral. D: Cápsula cefálica de larva minadora de folha submersa. E: Cápsula cefálica de larva minadora
de tronco submerso. Setas mostrando o local de origem da linha dorsolateral. (Foto E: modificada de
Dantas 2010)
9
Figura 2. A: Larva minadora de troncos submersos. B: Larvas no interior de minas. Círculos destacando
as minas e larvas de Stenochironomus (Foto A: André Fernandes)
10
Tabela 1. Espécies de Stenochironomus registradas no Brasil, estágios descritos, instituições depositárias
dos holótipos e localidades de ocorrência.
Espécie Estágio descrito Holótipo Localidade
Stenochironomus aculeatus Borkent, 1984 A ♂ INPA BR (RR)
Stenochironomus albidorsalis Borkent, 1984 A ♂ P INPA BR (AM)
Stenochironomus atlanticus Pinho, Mendes et Marcondes, 2005 A ♂♀ P L MZUSP BR (SP, SC)
Stenochironomus bacrionis Borkent, 1984 A ♂ P L ZSTM BR (AM, PA), EQ
Stenochironomus fittkaui Borkent, 1984 A ♂ INPA BR (PA), PAN
Stenochironomus gladius Borkent, 1984 A ♂♀ P L CNC BR (AM), CR
Stenochironomus impendens Borkent, 1984 A ♂ INPA BR (PA, AM)
Stenochironomus jubatus Borkent, 1984 A ♂ INPA BR (AM, RR)
Stenochironomus licinus Borkent, 1984 A ♂ INPA BR (PA)
Stenochironomus maikeae Andersen, Mendes et Pinho, 2008 A ♂ MZUSP BR (SC)
Stenochironomus nudipupa Borkent, 1984 A ♂♀ P L CNC BR (AM, RR), CR, EQ, VE
Stenochironomus palliaculeatus Borkent, 1984 A ♂ INPA BR (AM, PA), COL
Stenochironomus pectinatus Borkent, 1984 A ♂♀ INPA BR (AM, PA)
Stenochironomus prolatus Borkent, 1984 A ♂ INPA BR (AM)
Stenochironomus reissi Borkent, 1984 A ♂ INPA BR (AM, PA)
Stenochironomus roquei Dantas, Mendes et Hamada, 2010 A ♂♀ P L INPA BR (AM)
Stenochironomus sebastiao Andersen, Mendes et Pinho, 2008 A ♂ MZUSP BR (SC)
Stenochironomus triannulatus Borkent, 1984 A ♂♀ INPA BR (AM, PA)
Stenochironomus vatius Borkent, 1984 A ♂ P INPA BR (AM)
Stenochironomus zonarius Borkent, 1984 A ♂ INPA BR (AM, PA)
CNC= Canadian National Collection (Canadá); INPA= Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia;
MZUSP= Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo; ZSTM= Zoologische Staatssammlung
(Alemanha). Adulto= ♂= Macho; ♀= Fêmea; P= pupa; L= larva. BR= Brasil; EQ= Equador; COL=
Colômbia; CR= Costa Rica; PAN= Panamá; VE= Venezuela. AM= Amazonas; PA= Pará; RR=
Roraima; SC= Santa Catarina; SP= São Paulo.
11
2. OBJETIVO
2.1 Objetivo Geral
Incrementar o conhecimento taxonômico sobre o gênero Stenochironomus nos
estados do Amazonas e Roraima (Brasil).
2.2 Objetivos Específicos
Inventariar as espécies de Stenochironomus para os estados do Amazonas e
Roraima;
Descrever possíveis espécies novas para a ciência associando estágios
imaturos aos adultos;
Descrever estágios imaturos desconhecidos de espécies de Stenochironomus
já descritas.
12
3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Área de estudo
A área de estudo abrange dois estados da região Norte do Brasil: Amazonas e
Roraima. As coletas foram realizadas em 38 corpos d’água (Tabela 2), localizados nos
municípios de Presidente Figueiredo, Manaus, São Gabriel da Cachoeira/ AM, Alto
alegre, Amajarí, Cantá e Caracaraí / RR (Figuras 3- 6). Em cada município foram
amostrados igarapés e rios com condições para a colonização das larvas de
Stenochironomus, como presença de vegetação ripária, responsável por fornecer aporte
contínuo de material alóctone (troncos e folhas) no leito, fator essencial para larvas
minadores (Figura 7).
Todos os ambientes amostrados apresentaram formação florestal característico
do bioma amazônico (inúmeras árvores de médio e grande porte, dossel fechado com
pouca passagem de luz), clima úmido e quente. O fundo da maioria dos corpos d’água
amostrados possuía consistência arenosa, cascalho ou laje rochosa sendo contituidos de
água preta e ácida, por conta da presença de ácidos húmicos e fúlvicos.
13
Tabela 2. Lista dos corpos d’água amostrados em diferentes municípios dos Estados do Amazonas e
Roraima, Brasil, com as respectivas coordenadas geográficas. AM= Amazonas; RR= Roraima.
14
Figura 3. Mapa mostrando os corpos d’água onde foram coletados os imaturos de Stenochironomus
(Diptera, Chironomidae) nos estados do Amazonas (A, B, C) e Roraima (D). A: Locais de coleta no
município de São Gabriel da Cachoeira.
15
Figura 4. Mapa mostrando os corpos d’água onde foram coletados os imaturos de Stenochironomus
(Diptera, Chironomidae) nos estados do Amazonas (A, B, C) e Roraima (D). B: Locais de coleta no
município de Presidente Figueiredo.
16
Figura 5. Mapa mostrando os corpos d’água onde foram coletados os imaturos de Stenochironomus
(Diptera, Chironomidae) nos estados do Amazonas (A, B, C) e Roraima (D). C: Locais de coleta no
município de Manaus.
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Figura 6. Mapa mostrando os corpos d’água onde foram coletados os imaturos de Stenochironomus
(Diptera, Chironomidae) nos estados do Amazonas (A, B, C) e Roraima (D). D: Locais de coleta nos
municípios de Amararí, Alto Alegre, Cantá e Caracaraí.
18
3.2 Coleta e manutenção em laboratório
3.2.1 Coleta
Em cada local amostrado, foi realizada uma busca ativa com coleta manual de
troncos e folhas submersas e minadas por larvas e pupas de Stenochironomus. Com o
auxílio de pinças e faca, foi realizada a fragmentação dos troncos coletados em busca de
larvas de Stenochironomus (Figura 7 D, E). Após a confirmação da presença de larvas,
alguns exemplares foram colocados em microtúbulos e fixados em álcool 80%. O
restante do material coletado (folhas e troncos) foi acondicionado em sacos plásticos
devidamente rotulados e com água do próprio igarapé, posteriormente transportados ao
laboratório de “Insetos aquáticos e Citotaxonomia” da Coordenação de Biodiversidade
do INPA.
3.2.2 Manutenção
Para a realização da associação entre estágios imaturos (minadores de troncos e
folhas), com os adultos, o material coletado foi acondicionasdo no laboratório
separadamente.
3.2.2.1 Troncos
No laboratório os troncos foram transferidos para aquários contendo água com a
oxigenação mantida por aeradores e superfície coberta com tela de filó lacrada com fita
adesiva (Figura 8 A). Os troncos foram mantidos em aquários e monitorados
diariamente, até a emergência dos adultos, que foram fixados em álcool 80%. As
exúvias da pupa e da larva foram fixadas e acondicionadas junto aos respectivos
adultos.
3.2.2.2 Folhas
Cada folha minada foi acondicionada em um frasco plástico contendo o
mínimo de água necessário (10- 15ml) possibilitando as trocas gasosas a larvas e pupas
- esta água era reposta sempre que seu volume diminuia. Os frascos foram tampados
19
com filó e fixados com um elástico (Figura 8 B) e observados diariamente até a
emergência dos adultos, que foram fixados em álcool 80%, juntamente com as exúvias
da pupa e larva.
Figura 7. Igarapés de coleta nos estados do Amazonas e Roraima. A: Ig. Acará. B: Ig. São Gabriel da
Cachoeira ponto #3. C: Ig. Hotel fazenda Marupiara. D: Coleta de tronco minado no Ig. Reserva
Ecológica Cachoeira Santuário. E: Ig. Residencial Bosque das águas. F: Coleta de tronco no Ig. Floresta
5. G: Ig. Pousada Rio Belo. H: Ig Reserva Ecológica Cachoeira Santuário. (Foto A; C Fernando Costa)
20
Figura 8. Recipientes para manutenção de larvas minadoras em condições de laboratório. A: Troncos
minados. B: Folhas minadas.
21
3.3 Estudo Taxonômico
3.3.1 Confecção de lâminas
O material fixado em álcool 80 % (larvas, pupas e adultos) foi montado entre
lâmina e lamínula (Figura 9) utilizando Euparal® como meio de imersão baseado no
protocolo de Schlee (1966), para larvas, pupas e adultos.
A exúvia larval foi colocada por 30 minutos no álcool absoluto (100%). Após
este período, a cápsula cefálica foi separada do restante de seu corpo, desmembrando-se
as antenas, mandíbulas e o labro. Posteriormente estas estruturas foram posicionadas em
decúbito dorsal na lâmina.
A exúvia pupal foi colocada por 30 minutos no álcool absoluto (100%). Após
este período, o cefalotórax e o abdome foram separados. O cefalotórax foi posicionado
em decúbito dorsal e o abdôme em decúbito ventral na lâmina.
Os adultos foram colocados em álcool absoluto e as seguintes estruturas foram
dissecadas: cabeça, antenas, tórax, pernas e asas, sendo montadas na mesma lâmina. A
cabeça, tórax e abdome foram clarificados em solução de KOH a 10% por 12/ 24 hs,
para a retirada dos tecidos moles, possibilitando a visualização das estruturas ao
microscópio óptico. Após a clarificação, essas estruturas passaram por um em ácido
acético a 15 % banho (cerca de 1 minuto) para neutralizar a ação do KOH a 10%.
Adultos, exúvias de larva e pupa da mesma espécie foram montadas na mesma lâmina.
Na montagem do tórax, abdome e genitália/ hipopígio, pequenos fragmentos de
lamínula nas laterais foram utilizadas como calços entre a lâmina e a lamínula para não
deformar estas estruturas.
As lâminas foram analisadas sob microscópio óptico e a identificação foi feita
utilizando os trabalhos de Borkent (1984), Pinho et al. (2005), Andersen et al. (2008),
Dantas et al. (2010) e Dantas (2010).
22
Figura 9. Modelo de lâmina definitiva de um adulto macho de Stenochironomus. 1: Asas; 2. Antenas e
pernas. 3: Cabeça. 4: Abdome com o hipopígio. 5: Tórax com três pernas. (Modificado de Wiederholm,
1989).
3.3.2 Descrições
Para o estudo e descrições das espécies novas (imaturos e adultos) foi utilizada a
terminologia proposta por Sæther (1980) e o sistema de medidas morfológicas de Epler
(1988) (Tabela 3) feitas no programa Cell D (Olympus), com o auxílio do microscópio
óptico Olympus e câmera fotográfica digital acoplada (Olympus DP72) (Anexo 3 A).
Para a descrição de pupas, foi utilizada a terminologia de Langton (1991; 1994; 1995).
As mensurações são apresentadas em valores mínimos e máximos em micrômetros,
com exceção das medidas de estruturas maiores (comprimento total de larvas, pupas,
adultos e asas) que são citados em milímetros. O número de espécimes medidos é
apresentado entre parênteses, as medidas mínimas e máximas são dadas, seguidas pela
média, no caso de quatro ou mais espécimes medidos.
Para auxiliar na elaboração das pranchas foram tomadas fotografias de larvas,
pupas e adultos, com o auxílio de câmeras fotográficas digitais acopladas ao
microscópio estereoscópico Leica M165 e ao microscópio óptico Olympus DP72
(Anexo 3). Através das fotografias, os padrões de coloração do tórax, abdome, pernas,
asas, hipopígio e genitália em vista dorsal e lateral foram registradas.
As ilustrações compreendem desenhos e fotografias coloridas editadas e traçadas
nos programas Adobe Photoshop CS4®
e Adobe Illustrator CS4®. Os desenhos do
hipopígio (macho) e genitália (fêmea) dos adultos foram confeccionados a lápis sob
microscópio óptico com auxílio de câmara clara, redesenhados com caneta nanquim e
editadas no Adobe Photoshop CS4®. As pupas e larvas foram ilustradas com desenhos
confeccionados no Adobe Illustrator CS3®, com exceção de algumas estruturas que
foram fotografadas em algumas espécies.
23
O material examinado foi depositado na Coleção de Invertebrados do Instituto
Nacional de Pesquisas da Amazônia- INPA, Amazonas, Brasil. Desta coleção, foi
possível analisar oito holótipos (S. fittkaui; S. impendens; S. palliaculeatus; S.
pectinatus; S. reissi; S. roquei; S. triannulatus; S. vatius) das 15 espécies de
Stenochironomus descritas para a região Norte e destinadas a esta coleção.
Neste trabalho não utilizamos a subdivisão do gênero Stenochironomus proposta
por Borkent (1984), por conta das poucas espécies Neotropicais com os estágios
imaturos conhecidos, o que dificulta o posicionamento da maioria das espécies descritas
nesses subgêneros.
3.3.2.1 Caracteres diagnósticos
Segue abaixo, o conjunto de caracteres utilizados na diagnose e elaboração da
chave de identificação de machos, no nível de espécie do gênero Stenochironomus para
a Região Neotropical. As siglas das proporções utilizadas nas descrições dos adultos
podem ser visualizadas na Tabela 3.
Larva: Comprimento total; comprimento da cápsula cefálica (Figura 10);
posição onde se origina a linha dorsolateral; posição das espículas da lamela labral;
comprimento e formato das espículas do pente epifaringeo; comprimento da
prémandíbula; comprimento da mandíbula; largura e formato do mento; localização do
microporo em relação à cerda submenti; formato do lábio-hipofaringe (Figura 11).
Pupa: Comprimento total; coloração do cefalotórax e abdome; formato do
apótoma frontal (Figura 12 A), formato e presença ou não de verrugas frontais (Figura
12 A); formato do corno torácico; comprimento das cerdas precorneais; comprimento e
distâncias entre as cerdas dorsocentrais; presença ou ausência de grânulos na sutura
mediana (Figura 12 C); presença ou ausência de pedes spurii B; padrão de chagrin e
número de cerdas nos tergitos abdominais; largura e formato da fileira de garras do
tergito II; formato e número de dentes do esporão do tergito VIII; comprimento e
formato de ápice do lobo anal, número de filamentos do “swim paddles”; comprimento
do saco genital (Figura 12 B, D).
24
Adulto macho: Comprimento total (tórax + abdome); comprimento da asa;
proporção comprimento total /comprimento da asa; proporção comprimento da asa/
comprimento do profemur; padrão de coloração do tórax, asas, pernas e tergitos
abdominais.
Cabeça: AR: comprimento do 13º flagelômero / 1º-12º flagelômeros; número
de cerdas temporais; número de cerdas do clípeo; comprimento e largura do tentório;
largura do “sieve pore”; largura do “posterior tentorial pit”; largura e comprimento dos
estipes; comprimento dos palpômeros (Figura 13 A).
Tórax: Número de cerdas acrosticais, dorsocentrais, prealares, escutelares;
formato do escudo e grau de angulação em vista lateral. Comprimento total (Figuras 13
C; 14).
Pernas: Comprimento da escama da tíbia anterior; comprimento do esporão
da tíbia mediana e posterior; largura do ápice das tíbias anterior, mediana e posterior;
comprimento e proporções das pernas (Figura 15); (Tabela 3).
Asa: VR: Comprimento da venação cubital (Cu) / comprimento da venação
media (M); número de cerdas no Brachiolum, R, R1, R4+5, RM, M e Squama (Figura
16), (Tabela 3).
Hipopígio: Formato, comprimento da ponta anal; número de cerdas no tergito
IX; comprimento, formato e número de cerdas da volsela superior e inferior;
comprimento do esternapódema transverso e falapódema; formato do ápice caudal;
número de cerdas do esternito lateral; comprimento do gonocoxito e gonóstilo (Figura
18); HR e HV (Tabela 3).
Adulto fêmea: Padrão de coloração do tórax, asas, pernas e tergitos
abdominais.
Genitália: Formato da placa pós-genital; número de cerdas no tergito IX;
comprimento do cerco, noto e coxoesternapodema; formato do duto da espermateca;
diâmetro e formato das cápsulas seminais; número de cerdas do gonocoxito (Figura 17).
25
Tabela 3. Lista de medidas /proporções usadas nas descrições dos adultos de Chironomidae.
Sigla Medida Descrição
AR Razão Antenal Comprimento do último flagelômero antenal dividido
pela soma do comprimento dos flagelômeros proximais.
BV Beinverhältnisse Soma do comprimento do fêmur (Fe), Tíbia (Ti) e basitarso
(ta1) dividido pela soma do comprimento dos demais
tarsômeros (ta2, ta3, ta4, ta5).
LR
Razão da Perna
Comprimento do basitarso (ta1) dividido pelo comprimento
da tíbia (Ti).
SV Schenkel- Schiene- Soma do comprimento do fêmur (Fe) e tíbia (Ti) dividido pelo
Verhältnisse comprimento do basitarso (ta1).
BR Bristle ratio Proporção da cerda mais longa da perna dividida pela largura
do ta1 na região 1/3 distante do ápice.
WL/ Pfe Comprimento da asa dividido pelo comprimento do Profemur.
VR
Razão venação
(asa)
Comprimento da Cubital (Cu) dividido pelo comprimento da
Media (M).
TL/ WL Comprimento total dividido pelo comprimento da asa.
HR Razão do Hipopígio Comprimento do gonocoxito dividido pelo comprimento do
gonóstilo.
HV Valor Hipopigial Comprimento total dividido pelo comprimento do gonóstilo
multiplicado por 10.
26
Figura 10. Morfologia da larva de Stenochironomus. A: Cápsula Cefálica, vista ventral (Modificado de
Borkent, 1984).
27
Figura 11. Morfologia da larva de Stenochironomus. A: Antena. B: Mandíbula. C: Mento e Placa
ventromental. D: Labiohipofaringe. E: Labro com destaque para as cerdas do labro SI, SII, SIII e a
prémandíbula.
28
Figura 12. Morfologia da pupa de Stenochironomus. A: Apótoma frontal. B: Tergitos dos segmentos
abdominais. C: Cefalotórax em vista lateral. D: Esporão anal. E: Anel basal do Corno torácico.
29
Figura 13. Morfologia do adulto de Stenochironomus. A: Cabeça, vista dorsal. B: Abdome e hipopígio,
vista dorsal. C: Tórax, vista dorsal.
30
Figura 14. Tórax do adulto de Stenochironomus, vista lateral.
Figura 15. Pernas do adulto de Stenochironomus. A: Anterior. B: Mediana. C: Posterior.
31
Figura 16. Morfologia da asa de Stenochironomus jubatus Borkent, 1984. Legendas: Sc: Subcosta, R:
Rádio, M: Media, C: Costa, R1: primeiro ramo da veia radial, R4+5: Fusão dos ramos radiais R4 e R5,
M1+2: fusão dos ramos da media M1 e M2, M3+4: ramo anterior da bifurcação da Cubital, Cu1: ramo
posterior da bifurcação da Cubital Cu: Cubital, An: veia anal ou Anal.
Figura 17. Morfologia da genitália feminina de Stenochironomus, vista ventral.
32
Figura 18. Morfologia do hipopígio do macho adulto de Stenochironomus oliveirai sp. n., vista ventral.
33
4. RESULTADOS
Neste trabalho, 19 espécies de Stenochironomus foram coletadas, sendo que 11
já haviam sido descritas por Borkent (1984), das quais se ampliou a distribuição das
espécies S. gladius e S. nudipupa assinalados pela primeira vez no Brasil, S.bacrionis e
S. jubatus registrados para o Amazonas e Roraima respectivamente e ainda a
complementação das descrições dos estágios imaturos (larva e pupa) das espécies S.
triannulatus e S. reissi. Três espécies assinaladas neste trabalho foram descritas na
dissertação de Dantas (2010), S. manauara, S. liviae e S. bare, estas espécies foram
coletadas em igarapés de Presidente Figueiredo e diversas áreas de Manaus,
demostrando possuírem uma maior distribuição. As espécies S. pectinatus, S. fittkaui, S.
albidorsalis, S. palliaculeatus foram coletados em diversas localidades dos municípios
de Presidente Figueiredo, São Gabriel da Cachoeira e Manaus, porém não foi possível
descrever seus estágios imaturos.
Além dos novos registros e descrições de estágios imaturos de espécies já
descritas, cinco espécies novas são apresentadas, sendo quatro com larvas minadoras de
folhas (Stenochironomus testiculatus sp. n.; Stenochironimus messias sp. n.;
Stenochironomus inpa sp. n.; Stenochironomus hamadae sp. n.) com seus estágios
imaturos (larva e pupa) descritos e uma espécie minadora de troncos (Stenochironomus
oliveirai sp. n.) com sua pupa descrita e descrevemos as fêmeas de duas espécies S.
oliveirai sp. n. e S. inpa sp. n.
34
4.1 Stenochironomus Kieffer
Stenochironomus Kieffer 1919: 44. Edwards 1931: 313. Goetghebuer 1936: 459; 1937:
12. Townes 1945: 84; 1952: 63. Lenz 1957: 179. Freeman 1957: 409; 1961: 705.
Tokunaga 1964: 576. Yamamoto 1981: 41. Borkent 1984: 34. Spies e Reiss 1996: 73.
Spies e Sæther 2004: 66. Qi et al. 2008: 526. Pinho et al. 2005. Andersen et al. 2008.
Dantas et al. 2010.
Espécie-tipo
Chironomus pulchripennis Coquillett, 1902 por designação subsequente de Townes,
1945.
Caracteres diagnósticos. Macho com antepronoto reduzido; escudo projetado
anteriormente; esporão tibial fusionado; volsela inferior alongada com cerdas arranjadas
ao longo da margem dorsal. Fêmea com antepronoto reduzido; escudo projetado
anteriormente; esporão tibial fusionado. Pupa com órgão respiratório com muitas
ramificações e corno torácico não bifurcado; com ou sem espículas nos tergitos
abdominais VII e VIII, quando presente, esporão do segmento VIII, castanho claro. A
larva de quarto estádio é caracterizada por ter cápsula cefálica comprimida dorso-
ventralmente, antena com lâmina se estendendo até o ápice do 2º segmento, mento
côncavo com 10 – 12 dentes, placas ventromentais.
35
4.2 Diagnoses, novos registros e descrições de estágios imaturos de espécies de
Stenochironomus que ocorrem na região Norte
4.2.1 Diagnose das espécies com ocorrência para região Norte
Stenochironomus aculeatus Borkent, 1984
Stenochironomus aculeatus Borkent, 1984: 129
Stenochironomus aculeatus Borkent; Spies e Reiss 1996: 73
Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo
conjunto de caracteres: Macho: tórax com pigmentação na margem anterior da vitta
lateral, próximo a margem posterior da vitta medial e no posnoto; ponta anal delgada e
reta em vista dorsal.
Stenochironomus albidorsalis Borkent, 1984
Stenochironomus albidorsalis Borkent, 1984: 112
Stenochironomus albidorsalis Borkent; Spies e Reiss 1996: 73
Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo
conjunto de caracteres: Macho: perna mediana e posterior sem pigmentação; dorso da
ponta anal com expansão lateral em vista dorsal; volsela superior não se estende além
do gonocoxito. Pupa: apótoma frontal alongado; margem anterolateral de Tergito VII
sem chagrin; esporão do segmento VIII com um dente alongado e 4 – 5 dentes menores.
Stenochironomus fittkaui Borkent, 1984
Stenochironomus fittkaui Borkent, 1984: 109
Stenochironomus fittkaui Borkent; Spies e Reiss 1996: 73
36
Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo
conjunto de caracteres: Macho: pigmentação escura no posnoto, base do fêmur mediano
e posterior, e na margem posterior de Tergito II – IV; ponta anal com expansão lateral
em vista dorsal.
Stenochironomus licinus Borkent, 1984
Stenochironomus licinus Borkent, 1984: 63
Stenochironomus licinus Borkent; Spies e Reiss 1996: 73
Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo
conjunto de caracteres: Macho: ápice da ponta anal curvado para cima em vista lateral;
esternapódema transverso bilobado; margem posterior de Tergito I – IV com
pigmentação clara.
Stenochironomus pectinatus Borkent, 1984
Stenochironomus pectinatus Borkent, 1984: 106
Stenochironomus pectinatus Borkent; Spies e Reiss 1996: 73
Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo
conjunto de caracteres: Macho: tórax com pigmentação clara no preepisterno e no
posnoto; asa com pigmentação na região mediana; margem posterior de Tergito I – IV
com pigmentação; ponta anal com expanção lateral em vista dorsal; volsela superior
estendedo-se além do ápice do gonocoxito, com diâmetro constante.
Stenochironomus prolatus Borkent, 1984
Stenochironomus prolatus Borkent, 1984: 110
Stenochironomus prolatus Borkent; Spies e Reiss 1996: 73
37
Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo
conjunto de caracteres: Macho: margem anterior do tórax marcadamente alongada;
grupo de cerdas dorsais do Tergito IX em uma projeção alongada.
Stenochironomus vatius Borkent, 1984
Stenochironomus vatius Borkent, 1984: 111
Stenochironomus vatius Borkent; Spies e Reiss 1996: 73
Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo
conjunto de caracteres: Macho: ponta anal larga na base, com expansão lateral em vista
dorsal; gonostilo curvado medialmente; grupo de cerdas dorsais no T IX em uma área
plana. Pupa: apotóma frontal alongado; Tergito VII com chagrin; pedes spurii B em
Tergito II e sem tubérculo na bainha da asa.
Stenochironomus impendens Borkent, 1984
Stenochironomus impendens Borkent, 1984: 97
Stenochironomus impendens Borkent; Spies e Reiss 1996: 73
Stenochironomus impendens Borkent; Dantas 2010: 31*
*Descrição da fêmea, pupa e larva ainda não publicada na dissertação de Dantas 2010.
Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo
conjunto de caracteres: Macho: Tórax com manchas circulares escuras; grupo dorsal de
cerdas no Tergito IX com cerdas posteriores em um lobo projetado posteriormente.
Pupa: apótoma frontal não alongado, cefalotórax com um tubérculo localizado
anteriormente à Sc1, franja do lobo anal com cerca de 20 filamentos.
38
Stenochironomus palliaculeatus Borkent, 1984
Stenochironomus palliaculeatus Borkent, 1984: 130
Stenochironomus palliaculeatus Borkent; Spies e Reiss, 1996: 73
Stenochironomus palliaculeatus Borkent; Dantas 2010: 37*
*Descrição da fêmea ainda não publicada na dissertação de Dantas 2010.
Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo
conjunto de caracteres: Macho: Tórax sem pigmentação escura; ponta anal reta e
delgada.
Stenochironomus zonarius Borkent, 1984
Stenochironomus zonarius Borkent, 1984: 126
Stenochironomus zonarius Borkent; Spies e Reiss 1996: 73
Stenochironomus zonarius Borkent; Dantas 2010: 41*
*Descrição da fêmea e pupa ainda não publicada da dissertação de Dantas 2010.
Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo
conjunto de caracteres: Macho: Vitta lateral com uma marca anterior estendendo se
medialmente, formando uma linha transversa no escudo. Pupa: pedes spurii B presente
em Tergito II; S II com 3 L cerdas e S III – IV com 4 L cerdas.
Stenochironomus roquei Dantas Mendes et Hamada, 2010
Stenochironomus roquei Dantas Mendes et Hamada, 2010: 48
Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo
conjunto de caracteres: Macho: região anterior da vitta lateral com macha marrom-
escura que se estende lateralmente até a sutura parapsidal; AR maior que 2; décimo
terceiro flagelômero muito longo, maior que 1100 μm; volsela superior marcadamente
39
alongada; volsela inferior longa, com seis cerdas, sendo a apical robusta; ponta anal
levemente larga no ápice; gonóstilo longo e curvado. Pupa: presença de pedes spurii B
no Tergito II; apótoma frontal alongado; Tergito II com ganchos menores próximos as
extremidades medianas da fileira; esporão do S VIII com 6 – 7 dentes marrons.
4.2.2 Novos registros
Stenochironomus bacrionis Borkent, 1984
Stenochironomus bacrionis Borkent, 1984: 105
Stenochironomus bacrionis Borkent; Spies e Reiss 1996: 73
Material examinado. macho associado com a exúvia de pupa e larva, Brasil,
Amazonas, Presidente Figueiredo, BR 174 Km 107, Hotel fazenda Marupiara (02º
03’38,6”S/ 60º 06’60’’W, 19.x.2010, coleta manual em folha submersa, Floresta
Amazônica, E.D.De-Angelis-Reis col., (INPA, lâmina em Euparal®); macho associado
com a exúvia de pupa, Brasil, Amazonas, Presidente Figueiredo, AM 240, Igarapé do
Seu José (02° 01'13,2"S/ 59° 49'29,1"W), 8.ix.2011, E.D.De Angelis Reis col.
Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo
conjunto de caracteres: Macho: ponta anal com expansão lateral em vista dorsal, com
ápice bulboso. Pupa: apótoma frontal alongado; bainha da asa com tubérculo próximo a
base; dente lateral do esporão bem maior que os demais; “swim paddles” sem espículas.
Distribuição. Brasil, Amazonas (Presidente Figueiredo) e Pará; Equador.
Fêmea: Desconhecida.
Comentários
Os espécimes de S. bacrionis, foram obtidos de folhas minadas submersas em
pequenos igarapés com pouca correnteza, a obtenção dos adultos ocorreu por meio de
criação em laboratório. A presença de tubérculo alar na pupa e o formato do esporão
40
anal aproxima a espécie do grupo formado pelas espécies S. bare*; S. manaura* e S.
triannulatus. Neste trabalho registramos pela primeira vez a ocorrência desta espécie
para o estado do Amazonas.
* Espécies ainda não publicadas da dissertação de Dantas (2010).
Stenochironomus jubatus Borkent, 1984
Stenochironomus jubatus Borkent, 1984: 116
Stenochironomus jubatus Borkent; Spies e Reiss 1996: 73
Stenochironomus jubatus Borkent; Dantas 2010: 45*
*Descrição da pupa e larva ainda não publicada na dissertação de Dantas 2010.
Material examinado. macho, Brasil, Roraima, Cantá, Ramal da RR 44, Igarapé
Floresta 5 (02° 31'08"N/ 60° 46'06"W), 2 -6.viii.2010, coleta manual em tronco
submerso, Floresta Amazônica, E.D.De-Angelis-Reis col., (INPA, lâmina em
Euparal®).
Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo
conjunto de caracteres: Macho: vitta lateral com duas marcas marrom, uma anterior e
outra posterior; ponta anal com base larga e ápice bulboso; volsela inferior com duas
cerdas pré-apicais maiores que as demais; RM com cerca de cinco cerdas. Pupa:
marrom, com verrugas frontais esféricas; pedes spurii B presente no Tergito II.
Distribuição. Brasil, Amazonas e Roraima (Cantá).
Fêmea: Desconhecida.
41
Comentários
Os larvas de S. jubatus, foram encontradas logo abaixo da casca de troncos
submersos em pequenos igarapés com fundo arenoso e com pouca correnteza. A
obtenção do adulto ocorreu após cerca de dois meses de criação em laboratório. Neste
trabalho registramos pela primeira vez a ocorrência desta espécie para o estado de
Roraima.
Stenochironomus gladius Borkent, 1984
Stenochironomus gladius Borkent, 1984: 108
Stenochironomus gladius Borkent; Spies e Reiss 1996: 73
Material examinado. macho associado com a exúvia de pupa e de larva, BRASIL,
Amazonas, São Gabriel da Cachoeira, saída da BR 307 Km 12, Igarapé das pilhas
ponto # 9 (00º 36’36,8”S/ 67º 01’37,7’’W), 23-30.viii.2011, coleta manual em folha
submersa, Floresta Amazônica, E.D.De Angelis Reis e R.L. Ferreira-Keppler cols.
(INPA, montado em Euparal®); macho com a exúvia de pupa e larva, Brasil,
Amazonas, Manaus, Sítio do Raul, Bairro Tarumã (03º 01’22,0”S/ 60º 04’47,0’’W),
14.vii.2011, E.D.De-Angelis-Reis col.; macho associado com a exúvia de pupa, Brasil,
Amazonas, Presidente Figueiredo, AM 240 Km 20, Balneário Sossego da pantera,
igarapé da onça (02° 00'52"S, 60° 01'43"W), 25-30.ix.2010, E.D.De-Angelis-Reis col.;
macho com exúvia de larva, Brasil, Amazonas, Presidente Figueiredo, AM 240, Igarapé
do Chico (02° 04'30,1"S/ 59° 51'20,6"W), 25-30.ix.2010, E.D.De-Angelis-Reis col.
Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo
conjunto de caracteres: Macho: região dorsal da ponta anal com uma expansão lateral,
convexo em vista lateral; volsela inferior longa afinada na base ultrapassando o ápice do
gonocoxito. Pupa: apotoma frontal alongado; Tergito II com fileira de com fileira de
garras restrita a região posteromediana, dividida medialmente em dois grupos; esporão
do S VIII com 2-4 dentes mais alongados e 0-3 dentes menores.
Distribuição. Costa Rica; Brasil, Amazonas (São Gabriel da Cachoeira, Presidente
Figueiredo, Manaus).
42
Fêmea: Desconhecida.
Comentários
Os espécimes de S. gladius, foram obtidos de folhas minadas aglomeradas nas
margens de igarapés com fundo lajeado ou com cascalho, em áreas de correnteza. Os
adultos foram obtidos por meio de criação em laboratório. Neste trabalho registramos
esta espécie pela primeira vez no Brasil, no estado do Amazonas.
Stenochironomus nudipupa Borkent, 1984
Stenochironomus nudipupa Borkent, 1984: 117
Stenochironomus nudipupa Borkent; Spies e Reiss 1996: 73
Material examinado. Dois machos associados com a exúvia de pupa e larva, BRASIL,
Roraima, Amajari, Estação Ecológica de Maracá Ponto #1 (03º 22’11,6’’N/ 61º
26’30,1’’W), 13-20.ix.2011, coleta manual em folha submersa, Floresta Amazônica,
E.D.De-Angelis-Reis col. (INPA, montado em Euparal®); Dois machos associados com
a exúvia de pupa e larva, Brasil, Amazonas, Manaus, bairro Tarumã, Sítio do Raul (03º
01’22,0”S/ 60º 04’47,0’’W), 14.vii.2011, E.D.De-Angelis-Reis col.; Dois machos
associados com a exúvia de pupa e larva, Brasil, Amazonas, Manaus, bairro Jorge
Teixeira, Sítio três irmãos (03º 00’22,5”S/ 59º 54’57,0’’W), 14.vii.2011, E.D.De-
Angelis-Reis col.
Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo
conjunto de caracteres: Macho: vitta lateral pálida; Tergirto I sem pigmentação escura,
pelo menos Tergito II, Tergito III com pigmentação escura ao longo da margem
posterior; ponta anal fina. Fêmea: pigmentação igual ao macho. Pupa: apenas nos
espécimes Sul Americanos com: Tergito II sem pigmentação escura; Tergito II com
fileira de garras restrita a região pósteromediana do tergito; saco genital pelo menos
alcançando o ápice do “swim paddle”.
Distribuição. Costa Rica; Venezuela; Equador; Brasil, Amazonas (Manaus), Roraima
(Amajari).
43
Comentários
Os espécimes de S. nudipupa, foram obtidos de folhas minadas submersas em
pequenos igarapés com pouca correnteza, a obtenção dos adultos ocorreu por meio de
criação em laboratório. Neste trabalho obtivemos o primeiro registro desta espécie para
o Brasil para os estados do Amazonas e Roraima.
4.2.3 Descrições de estagios imaturos
Stenochironomus reissi Borkent, 1984
Stenochironomus reissi Borkent, 1984: 128
Stenochironomus reissi Borkent; Spies e Reiss 1996: 73
Material examinado. Dois machos associados com a exúvia de pupa e larva, Brasil,
Amazonas, Presidente Figueiredo, BR 174 Km 107, Hotel Fazenda Marupiara (02º
03’38,6”S/ 60º 06’60’’W), 19.x.2010, coleta manual em folha submersa, Floresta
Amazônica, E.D.De-Angelis-Reis col. (INPA, lâmina em Euparal®).
Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo
conjunto de caracteres: Macho: sem pigmentação escura; ponta anal delgada e reta em
vista dorsal; volsela superior com cerdas restritas à metade basal, exceto por uma cerda
apical. Pupa: Tergito VII com um largo par de espinhos na região póstero lateral.
Pupa (n=2 exúvias, exceto quando assinalado)
Comprimento total 3,90 (1) mm (Tergito I perdido; Lobo anal danificado). Coloração
geral: Cefalotórax e abdome marrom claros.
Cefalotórax. Apótoma frontal alongado (Figura 19 A); presença de verrugas frontais
arredondadas; tubérculo alar ausente (Figura 19 C). Cerdas precorneais não observadas.
Dorsocentrais (Dc) com 21- 23 (1) µm de comprimento. Distância entre Dc1 e Dc2 1
(1) µm; entre Dc2 e Dc3 128 (1) µm; entre Dc3 e Dc4 1,5 (1) µm. Sutura mediana com
presença de grânulos.
44
Abdome (Figura 19 B). Tergito I danificado; Tergito II – IV com largo campo de
chagrin marrom escuro na região mediana; Tergito V com chagrin em toda sua
extensão; Tergito VI com campo de chagrin restrito as regiões antero, médio e
posteromediana; Tergito VII com largo par de espinhos na região póstero lateral e sem
chagrin; Tergito VIII sem chagrin. Tergito II com fileira de garras marrons na região
póstero-mediana dividida medialmente em dois grupos com 84 (1) µm e 68 (1) µm por
uma distância de 37 (1) µm. Cerdas do abdome: S I sem cerdas L; S II-IV com 3 cerdas
L; S V com 3 cerdas LS; S VI-VII com 4 cerdas LS; S VIII com 5 cerdas LS. Pedis
spurii B ausente. Esporão no S VIII com 2- 4 dentes marrom claro, sendo o mais
externo mediano o dobro do tamanho do dente mais interno (Figura. 19 D). Saco genital
com 155 (1) µm de comprimento, ultrapassando o “swim paddles” em 63 (1) µm; lobo
anal com padrão circular de chagrin na região anterior, ápice arredondado e 130 (1) µm
de comprimento, franja com cerca de 16 (1) filamentos.
45
Figura 19. Stenochironomus reissi Borkent, 1984, pupa. A: Apótoma frontal, vista ventral. B: Abdome,
vista dorsal. C: Cefalotórax, em vista lateral D: Esporão anal do segmento VIII. E: Anel basal do corno
torácico.
46
Larva (n=2 exúvias, exceto quando assinalado)
Capsula cefálica com 0,40- 0,55 mm de comprimento.
Cabeça. Antena (Figura 20 A); comprimento dos segmentos antenais (µm): 44- 72, 15-
31, 5- 15, 6- 12, 3- 4. Lâmina com 21- 28 µm de comprimento ultrapassando o segundo
segmento. Labro danificado. SI simples com 19 (1) µm; SII palmada com 10 (1) µm;
SIII simples com 8 (1) µm. Mandíbula (Figura 20 B) com 101- 148 µm de
comprimento, com 4 dentes pretos. Mento com 10 dentes pretos apresentando uma
concavidade mediana (Figura 20 C) com 83- 125 µm de largura; microporo localizado
posteriormente a cerda submenti; placa ventromental com grande concavidade próximo
ao mento e com poucas estrias. Base da linha dorsolateral originando-se próxima a base
da linha dorsomediana. Lábio-hipofaringe quadrangular com um pequeno espaço entre
eles em formato de U.
47
Figura 20. Stenochironomus reissi Borkent, 1984, larva. A: Antena. B: Mandíbula. C: Mento. D: Lábio-
hiporaringe.
48
Fêmea: Desconhecida.
Distribuição. Brasil, Amazonas (Presidente Figueiredo) e Pará.
Comentários
Os espécimes de S. reissi, foram obtidos de folhas minadas, submersas em um
igarapé com fundo lajeado, densa vegetação ripária, em áreas de correnteza. Os adultos
forram obtidos por meio de criação em laboratório. Por possuir o ápice do tergito IX
com formato quadrangular em vista dorsal, S. reissi se aproxima do grupo de espécies
constituído por S. impendens e S. leptopus. Apesar destas semelhanças, a distinção
ocorre quando observamos a cerda apical da volsela inferior que em S. reissi é curta e
robusta, enquanto das outras espécies é longa e delgada. A presença de um largo par de
espinhos na região pósterolateral do tergito VII na pupa só foi encontrado nesta espécie.
49
Stenochironomus triannulatus Borkent, 1984
Stenochironomus triannulatus Borkent, 1984: 113;
Stenochironomus triannulatus Borkent; Spies e Reiss 1996: 73.
Material examinado. Dois machos associados com a exúvia de pupa e larva, Brasil,
Amazonas, Manaus, Bairro Tarumã, Sítio do Raul (03º 01’22,0”S/ 60º 04’47,0’’W),
14.vii.2011, coleta manual em folha submersa, Floresta Amazônica, E.D.De Angelis
Reis col. (INPA, montado em Euparal®); macho associado com exúvia de pupa e larva,
Brasil, Roraima, Alto Alegre, Estrada de acesso a Estação Ecológica de Maracá, ponto
#2 (03º 14’33,2’’N/ 61º 15’18,3’’W), 13-20.ix.2011, E.D. De Angelis Reis col.; macho
associado com exúvia de pupa e larva, Brasil, Roraima, Cantá, Ramal da RR 44, Vila
Serra Grande 1, ponto #1 (02º 32’08’’N/ 60º 47’53,2’’W), 13-20.ix.2012, E.D. De
Angelis Reis col.; Dois machos associados com a exúvia de pupa e larva, BRASIL,
Amazonas, Presidente Figueiredo, BR 174 Km 107, Hotel Fazenda Marupiara (02º
03’38,6”S/ 60º 06’60’’W), 19.x.2010, E.D.De-Angelis Reis col.
Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo
conjunto de caracteres: Macho: Preepisterno com faixa escura; Tergito II- IV com
pigmentação ao longo da margem lateral e posterior; fêmur anterior com três bandas
escuras de pigmentação. Pupa: Apótoma frontal alongado, verrugas frontais
arredondadas, tubérculo alar presente.
Pupa (n=6 exúvias, exceto quando assinalado)
Comprimento total 4,81- 6,54; 5,41 mm. Coloração geral: Cefalotórax e abdome
marrom claros.
Cefalotórax. Apótoma frontal alongado (Figura 21 A); verrugas frontais com formato
arredondado e tubérculo alar presentes. Duas cerdas precorneais longas e delgadas com
92- 115 (5); 102 µm de comprimento. Dorsocentrais (Dc) longas e delgadas com 31-
140; 69 µm de comprimento. Distância entre Dc1 e Dc2 1- 3; 1,5 µm; entre Dc2 e Dc3
227- 298; 230 µm; entre Dc3 e Dc4 1- 2; 1,5 µm. Sutura mediana com grânulos. Um
tubérculo na região póstero- ventral, localizado anteriormente a base da bainha da asa
(Figura 21 C).
50
Abdome (Figura 21 B). Tergito I com chagrin claro na região mediana; Tergito II- IV
com campo de chagrin na região mediana; Tergito V- VI com chagrin nas regiões antero
e postero-mediana; Tergito VII- VIII sem chagrin; segmento anal com duas regiões
antero- laterais com chagrin fino. Tergito II com fileira de garras marrons na região
póstero-mediana dividida medialmente em dois grupos com 95- 124; 114 µm e 91- 124;
107 µm, por uma distância de 24- 48; 36 µm. Cerdas do abdome: S I sem cerdas L; S II-
IV com 3 cerdas L; S V–VII com 4 cerdas LS; S VIII com 5 cerdas LS. Pedis spurii B
ausente. Esporão no S VIII com 5 dentes castanho claro sendo os dois mais externos os
maiores (Figura 21 D). Saco genital com 231- 289 (3) µm de comprimento, estendendo-
se posteriormente além do “swim paddle” em 44-77 (2) µm; lobo anal com 129- 312;
206 (4) µm de comprimento, com ápice arredondado, franja com cerca de 33- 40; 37 (4)
filamentos.
51
Figura 21. Stenochironomus triannulatus Borkent, 1984, pupa. A: Apótoma frontal, vista ventral. B:
Abdome, vista dorsal. C: Cefalotórax, em vista lateral D: Esporão anal do segmento VIII. E: Anel basal
do corno torácico.
52
Larva (n=6, exúvias, exceto quando assinalado)
Capsula cefálica com 0,39- 0,58; 0,27 mm de comprimento.
Cabeça. Antena (Figura 22 A); comprimento dos segmentos antenais (µm): 53- 78; 64,
22- 32; 24, 9- 13; 11, 10- 13; 11, 5- 7; 6 (5). Lâmina com 13- 22; 16 (5) µm de
comprimento. Labro (Figura 22 E). Lamela labral com espículas arranjadas em dois
grupos em forma de pente; espículas do pente epifaringeo arranjados de forma linear. SI
simples e robusta com 11- 19; 15 µm de comprimento; SII ramificada com 14- 22; 17
µm de comprimento; SIII ramificada com 13- 22; 17 µm de comprimento.
Premandíbula com 44- 68; 57 µm de comprimento. Mandibula (Figura 17 B) com 126-
150; 137 (5) µm de comprimento e 4 dentes pretos. Mento com 10 dentes pretos
apresentando uma concavidade mediana (Figura 22 C) com 98- 134; 115 µm de largura;
microporo localizado posteriormente a cerda submenti; placa ventromental com
concavidade próximo ao mento e sem estrias. Base da linha dorsolateral originando-se
próxima a base da linha dorsomediana. Lábio-hipofaringe (Figura 22 D) com lobos
ligulares arredondados, com espaço entre eles largo em forma de U.
53
Figura 22. Stenochironomus triannulatus Borkent, 1984, larva. A: Antena. B: Mandíbula. C: Mento. D:
Lábio-hiporaringe. E: Labro.
54
Distribuição. Brasil, Amazonas (Manaus, Manacapuru, São Gabriel da Cachoeira) e
Roraima (Alto Alegre, Cantá).
Comentários
Neste trabalho registramos pela primeira vez, a ocorrência de S. triannulatus
para o estado de Roraima. A presença de tubérculo alar e o formato do esporão anal na
pupa aproximam a espécie do grupo formado pelas espécies: S. bare*; S. manaura* e S.
bacrionis.
* Espécies não publicadas da dissertação de Dantas 2010.
55
4.3 Espécies novas
Stenochironomus oliveirai sp.n.
Material tipo. Holótipo: macho associado com a exúvia de pupa, BRASIL, Amazonas,
Presidente Figueiredo, AM 240, 12,5 km, Pousada Rio Belo (02° 03'13"S/ 59°
55'25.8"W), 25-30.ix.2010, coleta manual em tronco submerso, Floresta Amazônica,
E.D.De-Angelis-Reis col.; Parátipo: fêmea com exúvia de pupa, Brasil, Amazonas,
Presidente Figueiredo, AM 240, 12 km, Reserva Ecológica Cachoeira Santuário (02°
04'05,0"S/ 59° 54'28,8"W), 25-30.ix.2010, coleta manual em tronco submerso, Floresta
Amazônica, E.D.De-Angelis-Reis col.; exúvia de pupa, Brasil, Amazonas, São Gabriel
da Cachoeira, igarapé ponto #3 (00º 10'28,2'' S/ 67º 00'37,4''W), 23-30.viii.2011,
E.D.De-Angelis-Reis & R.L. Ferreira-Keppler cols.; exúvia de pupa, Brasil, Amazonas,
Presidente Figueiredo, AM 240, 12,5 km, Pousada Rio Belo (02° 03'13"S/ 59°
55'25.8"W), 25-30.ix.2010; 1 exúvia de pupa, Brasil, Roraima, Cantá, Ramal da RR
44, ponto floresta 5 (02° 31'8,5"S/ 60° 46'5,8"W), 2-6.viii.2010.
Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo
conjunto de caracteres: Macho: Vitta mediana com duas manchas marrons escuras e
circulares, pareadas na região anterior, ponta anal marrom escura com ápice bulboso,
volsela inferior com ápice curvado em formato de gancho. Pupa: Verrugas frontais
proeminentes em formato de corno.
Etimologia: Nome em homenagem ao Dr. Sebastião José de Oliveira por uma vida
dedicada aos Chironomidae brasileiros.
Macho (n=1)
Comprimento total 7,03 mm. Comprimento da asa 3,19 mm. Comprimento total/
comprimento da asa 2,20 mm. Comprimento da asa/ Comprimento do profêmur 0,97
mm. Coloração geral. Marrom clara com olhos esverdeados metálicos quando vivo ou
em álcool, flagelômeros e cerdas da antena marrom-claro, asa amarelada sem marcações
escuras com a porção distal levemente marrom. Tórax: Com duas manchas marrons
escuras, paralelas longitudinalmente na Vitta lateral e duas manchas marrom escuras
56
circulares e paralelas na região anterior da Vitta mediana. Abdome: tergitos II- VIII com
manchas marrom escuro na região dorsomediana. Pernas com numerosas cerdas em
toda sua extensão, perna anterior com ápice do fêmur com faixa marrom clara, tíbia com
faixa marrom clara na região basal e apical, ta1-ta4 com faixa marrom escura na região
apical; perna mediana e posterior sem marcações.
Cabeça (Figura 23 A). AR 2,86. Comprimento do décimo terceiro flagelômero 1484
µm. Região temporal com 14 cerdas. Clípeo 35 cerdas. Tentório 242 µm de
comprimento, 33 µm largura na “peneira porosa”, 18 µm largura na “posterior tentorial
pit”. Estipes com 224 µm de comprimento, 12 µm de largura. Comprimento dos
palpômeros (µm): 84; 119; 81; 328; 185.
Tórax (Figura 23 B; D). Acrosticais com 13 cerdas; dorsocentrais 7; prealares 6;
escutelares 14 cerdas. Margem anterior do escudo angulado em vista lateral.
Asa (Figura 23 E). VR 1,13 mm. Brachiolum com 6 cerdas. R com 72 cerdas, R1 com
55 cerdas, R4+5 com 72 cerdas, RM sem cerdas, M com 6 cerdas, demais veias nuas.
Squama com 13 cerdas.
Pernas. Escama da tíbia anterior 131 µm de comprimento; esporão da tíbia mediana 57
µm de comprimento; esporão da tíbia posterior 37 µm de comprimento. Ápice da tíbia
anterior 88 µm de largura, da tíbia mediana 104 µm de largura, da tíbia posterior 95 µm
de largura. Comprimento e proporções das pernas representadas na tabela 4.
Tabela 4 – Comprimento (μm) e proporções das pernas de Stenochironomus oliveirai sp. n., macho (n =
1).
Fe Ti ta1 ta2 ta3
P 1 2251 1988 2751 1329 1182
P 2 2257 1902 1330 755 638
P3 1879 1486 1030 484 422
ta4 ta5 LR BV SV BR
P 1 1045 402 1,38 1,76 1,54 8,53
P 2 334 165 0,69 2,9 3,12 7,74
P3 238 134 0,69 3,43 3,26 7,53
57
Hipopígio (Figuras 23 C; 24 A- B). Ponta anal marrom escura com ápice bulboso, com
155 µm de comprimento, 31 µm de largura na base, 11 µm na região mediana, 26 µm
no ápice. Tergito IX com aproximadamente 77 cerdas na região mediana e uma
constrição pré-apical, ápice caudal arredondado e com 40 cerdas, 20 de cada lado da
ponta anal. Esternito lateral com 3 cerdas. Falapódema com 149 µm de comprimento,
esternapódema transverso com 62 µm de comprimento. Gonocoxito com 291 µm de
comprimento. Volsela inferior longa e fina com 317 µm de comprimento e ápice
curvado em formato de gancho com 7 cerdas sendo a apical robusta e menor que a
subapical longa e delgada; volsela superior com 117 µm de comprimento e com 9
cerdas longas e delgadas, não ultrapassando o gonocoxito. Gonóstilo com 296 µm de
comprimento. HR 0,98 HV 2,37.
58
Figura 23. Stenochironomus oliveirai sp. n., macho. A: Cabeça. B: Tórax, vista dorsal. C: Hipopígio,
vista ventral. D: Tórax, vista lateral. E: Asa.
59
A B
Figura 24. Stenochironomus oliveirai sp. n., macho. A: Hipopígio, vista dorsal. B: Hipopígio com ponta
anal e Tergito IX removido, vista dorsal a esquerda e ventral a direita.
Fêmea (n=1)
Comprimento total 7,03 mm. Comprimento da asa 3,64 mm. Comprimento total/
comprimento da asa 1,85 mm. Comprimento da asa/ comprimento do profêmur 1,89
mm. Coloração geral. Marrom clara com olhos metálicos quando vivo ou em álcool,
flagelômeros e cerdas da antena marrom-claros, asa e tórax iguais ao macho. Abdome:
Tergito I- III sem manchas, tergito IV- V marrom escuros. Perna anterior com ápice do
fêmur com faixa marrom clara, tíbia com faixa marrom clara na região basal e apical,
ta1-ta5 com faixa marrom escura na região apical; perna mediana e posterior com ápice
do fêmur com faixa marrom clara, tíbia com região basal marrom clara.
Cabeça. AR 3,23. Comprimento dos flagelômeros (µm): 88; 166; 184; 178; 184. Maior
cerda com 557 µm. Região temporal com 32 cerdas. Clípeo 59 cerdas. Tentório 265 µm
de comprimento, 13 µm largura na “sieve pore”, 19 µm largura no “posterior tentorial
pit”. Estipes com 162 µm de comprimento, 4 µm de comprimento. Comprimento dos
palpômeros (µm): 142; 97; 194; 159; 226.
60
Tórax. Acrosticais com 22 cerdas; dorsocentrais 10; prealares 9; escutelares 12 cerdas.
Margem anterior do escudo angulado em vista lateral.
Asa. VR 1,13 mm. Brachiolum com 10 cerdas. R com 72 cerdas, R1 75 cerdas, R4+5
com 85 cerdas, RM com 4 cerdas, M com 1 cerdas, demais veias nuas. Squama com 12
cerdas.
Pernas. Escama da tíbia anterior 33 µm de comprimento; esporão da tíbia mediana 70
µm de comprimento; esporão da tíbia posterior 66 µm de comprimento. Ápice da tíbia
anterior 86 µm de largura, da tíbia mediana 96 µm de largura, da tíbia posterior 98 µm
de largura. Comprimento e proporções das pernas representadas na Tabela 5.
Tabela 5 – Comprimento (μm) e proporções das pernas de Stenochironomus oliveirai sp. n., fêmea (n =
1).
Fe Ti ta1 ta2 ta3
P 1 1921 1543 1064 474 431
P 2 2366 1992 1341 838 710
P3 2100 1672 1169 571 464
ta4 ta5 LR BV SV BR
P 1 1045 402 1,38 1,76 1,54 8,53
P 2 334 165 0,69 2,9 3,12 7,74
P3 238 134 0,69 3,43 3,26 7,53
61
Genitália (Fig. 25). Tergito IX com 79 cerdas. Gonocoxito IX com 2 cerdas. Cerco com
204 µm de comprimento. Noto com 395 µm de comprimento. Coxoesternapodema com
134 µm de comprimento Placa pós-genital com forma triangular. Cápsulas seminais
esféricas com 85 µm de diâmetro.
Figura 25. Genitália da fêmea de Stenochironomus oliveirai sp. n., vista ventral.
62
Pupa (n=3 exúvias, exceto quando assinalado)
Comprimento total 9,33- 11,37 mm. Coloração geral. Cefalotórax e abdome marrom.
Cefalotórax. Apótoma frontal alongado (Figura 26 A); verrugas frontais longas em
forma de cornos (Figura 26 A), tubérculo alar ausente. Duas cerdas precorneais longas e
delgadas com 70- 124 µm de comprimento. Dorsocentrais (Dc) longas e delgadas com
24- 78 µm de comprimento. Distância entre Dc1 e Dc2 4 µm; entre Dc2 e Dc3 419 µm;
entre Dc3 e Dc4 0,5 µm. Sutura mediana com grânulos (Figura 26 C).
Abdome (Figura 26 B). Tergito I com chagrin claro na região mediana; Tergito II- IV
com largo campo de chagrin marrom na região mediana; Tergito V com campo de
chagrin restrito a região posterior; Tergito VI- VIII sem chagrin. Tergito II com duas
fileiras de garras nas regiões lateroposterior medindo 292- 430 µm e 281- 440 µm,
divididas medialmente por uma distância de 137- 283 µm. Cerdas do abdome: S I sem
cerdas L; S II-IV com 3 cerdas L; S V- VII com 4 cerdas LS; S VIII com 5 cerdas LS.
Tergito II com pedis spurii B presente (Figura 26 E). Esporão no S VIII com 6 dentes
castanho em forma de leque e lateral marrom escuro (Figura 26 D). Segmento anal com
região anterior com um par de áreas com chagrin. Saco genital com 315- 450 µm de
comprimento, não se estendendo além dos “swim paddles”. Lobo anal com 220- 310
µm com ápice arredondado, franja anal com cerca de 150 filamentos.
63
Figura 26. Stenochironomus oliveirai sp. n., pupa. A: Apótoma frontal, vista ventral. B: Abdome, vista
dorsal. C: Cefalotórax, vista lateral. D: Esporão anal do segmento VIII. E: Anel basal do corno torácico.
64
Larva: Desconhecida.
Distribuição. Brasil, Amazonas (Presidente Figueiredo, São Gabriel da Cachoeira);
Roraima (Cantá).
Comentários
As larvas de S. oliveirai sp. n. foram encontradas logo abaixo da casca de
troncos com acelerado grau de decomposição e ancorados na margem do igarapé. O
igarapé no qual esta espécie foi coletada é de água preta, forma um longo e profundo
poço, apresenta pouca correnteza e fundo arenoso. O adulto foi obtido a partir de
troncos em decomposição mantidos no laboratório em aquários aerados. O fechamento
do ciclo de vida foi obtido por volta do terceiro mês após a coleta. As verrugas frontais
da pupa dificultaram a montagem entre lâmina e lamínula sem danificá-las, pelo fato de
serem tridimensionais. Para a real visualização do formato da verruga frontal foram
capturadas imagens dos espécimes em álcool. As espécies de Stenochironomus oliveirai
sp. n. e Stenochironomus jubatus se assemelham, mas podem ser diferenciadas pela
presença de duas manchas marrom-escuras circular na região anterior da vitta mediana,
volsela inferior com ápice curvado em formato de gancho e verrugas frontais
proeminentes em formato de corno na pupa.
65
Stenochironomus hamadae sp. n.
Material-tipo. Holótipo: macho associado com a exúvia de pupa e larva, BRASIL,
Amazonas, São Gabriel da Cachoeira, Ramal próximo a BR 307, Ponto #3 (00º
10’28,2”S/ 67º 00’37,4’’W), 23-30.viii.2011, coleta manual em folha submersa,
Floresta Amazônica; E.D.De Angelis Reis e R.L. Ferreira-Keppler cols.; Parátipo:
macho com a exúvia de pupa, Brasil, Amazonas, São Gabriel da Cachoeira, Rio Negro,
Ponto #8 (00º 10'31,2''S/ 66º 53'00,5''W), 23-30.viii.2011, coleta em folha submersa,
E.D.De Angelis Reis col.; macho com exúvia de pupa e de larva, Brasil, Amazonas,
Manaus, AM 010, 26 Km, 43m de altitude, Reserva Adolpho Ducke, afluente igarapé
Acará (02º 58’07”S/ 60º 00’20’’W), 08-09.x.2011, coleta manual em folha submersa, H.
F. Mendes col.
Caracteres diagnósticos: Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo
conjunto de caracteres: Macho: Ponta anal fina com ápice levemente bulboso, gonóstilo
marrom escuro em formato de clava, volsela superior longa ultrapassando o ápice do
gonocoxito, volsela inferior com cerda apical robusta. Pupa: Apótoma frontal bem
alongado medindo 191 µm de comprimento, distância entre Dc2 e Dc3 de 450 µm,
esporão do tergito VIII com seis dentes com formato digitiforme.
Etimologia: Nome em homenagem a Dra. Neusa Hamada pesquisadora do Instituto
Nacional de Pesquisas da Amazônia, pela sua contribuição e dedicação aos estudos dos
insetos aquáticos brasileiros.
Macho (n=3, exceto quando assinalado)
Comprimento total 4,31- 5,12 mm. Comprimento da asa 2,04- 2,10 mm. Comprimento
total/ comprimento da asa 2,08- 2,50 mm. Comprimento da asa/ Comprimento do
profêmur 1,41- 1,47 mm. Coloração geral. Marrom clara, olhos metálicos quando vivo
ou em álcool, flagelômeros e cerdas da antena marrom claro, asa transparente com
região mediana marrom clara. Tórax: Vitta lateral com listra marrom escura em formato
de V na região basal; medioanepisterno, postanepisterno, mesepimero marrom escuro;
banda marrom escura próxima à sutura anapleural; banda marrom escura na região
anterior do preepisterno. Perna – Anterior: fêmur sem pigmentação; tíbia com duas
bandas marrons, uma localizada próxima a região basal e um na região apical; ta1- ta5
66
sem pigmentação. Mediana: Fêmur com bandas marrons na região basal e apical; tíbia
com banda marrom na região basal; ta1-ta5 sem pigmentação. Posterior: Fêmur com
bandas marrons na região basal e apical; tíbia com banda marrom na região basal; ta1-
ta5 sem pigmentação Abdome: Tergito I- V com banda marrom escura restrita a
margem posterior. Hipopígio: regiões laterais do Tergito IX marrom escuro, ponta anal
e gonóstilo marrom escuro, gonóstilo com formato de clava.
Cabeça (Figura 27 A). AR 1,97- 2,23. Comprimento do décimo terceiro flagelômero
857- 950 µm. Cerdas temporais com 14- 28 cerdas. Clípeo 44- 57 cerdas. Tentório 188-
199 µm de comprimento, 8- 18 µm largura no “sieve pore”, 8- 10 µm largura no
“posterior tentorial pit”. Estipes com 116- 161 µm de comprimento, 5- 11 µm de
largura. Comprimento dos palpômeros (µm): 81- 92; 48- 62; 169- 179; 114- 129; 234-
245.
Tórax (Figura 27 B). Acrosticais com 18- 37 cerdas se estendendo até a região do
escudo; dorsocentrais 16- 20; prealares 6- 7; escutelares 14- 18 cerdas em duas fileiras.
Margem anterior do escudo angulado em vista lateral.
Asa (Figura 27 E). VR 1,05- 1,10 mm. Brachiolum com 2- 3 cerdas. R com 36- 40
cerdas, R1 40- 50 cerdas, R4+5 com 48- 65 cerdas, RM com 2- 5 cerdas, M com 2- 4
cerdas, demais veias nuas. Squama 6- 10.
Pernas. Escama da tíbia anterior 41- 66 µm de comprimento; esporão da tíbia mediana
48- 66 µm de comprimento; esporão da tíbia posterior 40- 49 µm de comprimento; ta1-
ta5 sem pigmentação. Ápice da tíbia anterior 41- 70 µm de largura, da tíbia mediana 41-
64 µm de largura, da tíbia posterior 58- 64 µm de largura. Comprimento e proporções
das pernas representadas na Tabela 6.
67
Tabela 6 – Comprimento (μm) e proporções das pernas de Stenochironomus hamadae sp. n., macho (n =
3).
Fe Ti ta1 ta2 ta3
P 1 1404- 1460 1264- 1327 1158- 1665(2) 886 (1) 723 (1)
P 2 1328- 1349 1243- 1270 923- 940 500- 519 415- 441
P3 1158- 1166 1013- 1081 641- 655 297- 330 259- 272
ta4 ta5 LR BV SV BR
P 1 596 (1) 254 (1)
0,87- 1,26
(2) 1,81 (1)
1,67- 2,35
(2) 4,73 (1)
P 2 231- 243 105- 115 0,73- 0,74 2,76- 2.89 2,78- 2,79 5,60 (1)
P3 166- 194 77- 84 060- 0,63 3,20- 3,51 3,39- 3,43 6,20 (1)
Hipopígio (Figuras 27 C- D; 28 A- B). Ponta anal fina com ápice levemente bulboso
(Figuras 27 E; 28 A), com 100- 114 µm de comprimento, 13- 18 µm de largura na base,
7 µm na região mediana, 9- 11 µm no ápice. Tergito IX com 27- 55 cerdas na região
mediana e uma constrição pré-apical, ápice caudal em forma de cunha com e 14 cerdas,
7 de cada lado da ponta anal. Esternito lateral com 4- 7 cerdas. Falapódema com 84-
113 µm de comprimento, esternapódema transverso com 29- 31 µm de comprimento.
Gonocoxito com 172- 186 µm de comprimento. Volsela inferior longa e fina com 235-
257 µm de comprimento e 4- 5 cerdas sendo a apical robusta e menor que a subapical,
todas as outras cerdas longas e delgadas; volsela superior longa ultrapassando o ápice
do gonocoxito com 113- 133 µm de comprimento e com 7- 9 cerdas longas e delgadas.
Gonóstilo largo com coloração castanho escuro medindo 194- 225 µm de comprimento
em formato de clava, com a região basal mais fina com 18- 20 µm de comprimento,
região mediana larga com 43- 45 µm e região apical larga, porém mais fina que a
mediana com 30-35 µm de comprimento. HR 0,81- 0,88 HV 2,08- 2,63.
68
Figura 27. Stenochironomus hamadae sp. n., macho. A: Cabeça. B: Tórax, vista dorsal. C: Hipopígio,
vista lateral. D: Hipopígio, vista dorsal. E: Asa.
69
A B Figura 28. Stenochironomus hamadae sp. n., macho. A: Hipopígio, vista dorsal. B: Hipopígio com ponta
anal e tergito IX removido, vista dorsal a esquerda e ventral a direita.
Pupa (n=3 exúvias, exceto quando assinalado)
Comprimento total 5,67- 5,68 mm. Coloração geral: Cefalotórax e abdome marrom
claro.
Cefalotórax. Apótoma frontal alongado medindo 191 µm de comprimento (Figura 29
A); verrugas frontais e alares ausentes (Figura 29 A). Duas cerdas precorneais longas e
delgadas com 31- 56 µm de comprimento. Dorsocentrais (Dc) longas e delgadas com
25- 78 µm de comprimento. Distância entre Dc1 e Dc2 2- 4 µm; entre Dc2 e Dc3 217-
450 µm; entre Dc3 e Dc4 0,5- 3 µm. Sutura mediana com grânulos (Figura 29 C).
Abdome (Figura 29 B). Tergito I com chagrin claro na região mediana; Tergito II – III
com largo campo de chagrin marrom escuro na região mediana, Tergito IV - V com três
áreas distintas de chagrin conectadas por um fino padrão de chagrin, margens anteriores
e posteriores com chagrin em formato triangular e regiões medianas com chagrin em
70
formato arredondado; Tergito VI com fino chagrin na região anterior e chagrin escuro
na região medioposterior; Tergito VII com fino chagrin na região medioposterior;
Tergito VIII com duas áreas arredondadas de chagrin; segmento anal com um par
anterior de áreas com chagrin. Tergito II com fileira de garras marrons na região
medioposterior, dividida medialmente por uma distância de 33- 88 µm. Cerdas do
abdome: S I sem cerdas L; S II com 3 cerdas L; S III-IV com cerdas L; S V–VII com 4
cerdas LS; S VIII com 5 cerdas LS e um conjunto de pequenas cerdas na região
anteronediana. Pedis spurii B ausente. Esporão no S VIII com 6 dentes castanho-claros,
sendo que o dente maior medindo 114- 216 µm (2) (Figura 29 E). Presença de um
espinho na região anterior do lobo anal. Saco genital com 183- 223 µm (2), não
ultrapassando o “swim paddles”; lobo anal com ápice arredondado e medindo 137- 313
µm (2), franja com menos de 50 filamentos.
71
Figura 29. Stenochironomus hamadae sp. n., pupa. A: Apótoma frontal, vista ventral. B: Abdome, vista
dorsal. C: Cefálotorax, em vista lateral. D: Anel basal do corno torácico, E: Esporão anal do segmento
VIII.
72
Larva (n=2 exúvias, exceto quando assinalado)
Capsula cefálica com 0,45- 0,62 mm de comprimento.
Cabeça. Antena (Figura 30 A); comprimento dos segmentos antenais (µm): 54 (1), 21
(1), 11 (1), 10 (1), 3 (1). Lâmina antenal com 14 (1) µm de comprimento. Labro como
na (Figura 30 E) lamela labral com espículas arranjadas em dois grupos, espículas do
pente epigaringeo arranjadas linearmente. SI simples com 16- 18 µm; SII simples com
18- 19 µm; SIII simples com 13- 20 µm. Mandibula (Figura 30 B) com 116- 154 µm de
comprimento, com 4 dentes internos pretos. Mento com 10 dentes pretos apresentando
uma concavidade mediana (Figura 30 C) com 106- 116 µm de largura; microporo
localizado posteriormente a cerda submenti; placa ventromental com leve concavidade
próximo ao mento e sem estrias. Base da linha dorsolateral originando-se na base da
linha dorsomediana. Lábio-hipofaringe (Figura 30 D) com lobos ligulares arredondados,
com um pequeno espaço entre eles largo em forma de U.
73
Figura 30. Stenochironomus hamadae sp. n., larva. A: Antena. B: Mandíbula. C: Mento. D: Lábio-
hipofaringe. E: labro.
74
Fêmea: Desconhecida.
Distribuição. Brasil, Amazonas (Manaus, São Gabriel da Cachoeira).
Comentários
Os machos de S. hamadae sp. n. são semelhantes aos de S. nudipupa, por
apresentarem o ápice da ponta anal levemente bulboso e cerda apical da volsela inferior
robusta. Sendo diferenciadas pelo gonóstilo que possui o formato de clava e coloração
marrom escuro, volsela superior longa ultrapassando o ápice do gonocoxito e coloração
nos tergitos I- V do abdome.
75
Stenochironomus messias sp. n.
Material-tipo. Holótipo: macho associado com a exúvia de pupa e larva, BRASIL,
Amazonas, Presidente Figueiredo, BR 174, Km 107, Hotel Fazenda Marupiara (02º
03’38,6”S/ 60º 06’60’’W), 19.x.2010, Coleta manual em folha submersa, Floresta
Amazônica, E.D.De-Angelis-Reis col.
Caracteres diagnósticos: Esta espécie se diferencia de todas as outras do gênero pelo
conjunto de caracteres: Macho: Tergito IX com ápice com formato de cunha
apresentando duas protuberâncias laterais robustas recobertas por cerdas. Pupa:
Apótoma frontal com pequenas verrugas frontais arredondadas; esporão anal com
quatro dentes sendo o segundo dente interno medindo mais de duas vezes o
comprimento dos outros dentes.
Etimologia: Nome em aposição a Dra. Maria Conceição Messias (Museu Nacional do
Rio de Janeiro – UFRJ) que me apresentou a família Chironomidae sendo minha
primeira orientadora e por sua contribuição ao conhecimento dos Chironomidae
brasileiros.
Macho (n=1)
Comprimento total 5,00 mm. Comprimento da asa 2,33 mm. Comprimento total/
comprimento da asa 2,14 mm. Comprimento da asa/ Comprimento do profêmur 1,52
mm. Coloração geral. Marrom clara, olhos metálicos quando vivo ou em álcool,
flagelômeros e cerdas da antena marrom claro, asa com larga mancha marrom clara na
região mediana. Tórax com 2/3 do posnoto marrom escuro na região basal, listra
marrom escura na base da vitta lateral, haltere pálido, medioanepisternum,
postanepisternum e mesepimeron marrom escuro, preepisternum com listra marrom
escura na região anterior. Abdome: TI com manchas laterodorsais marrom escuras
prolongando-se na região mediana da margem distal, formando um desenho em forma
de “U” (em vista dorsal); TII-TIV com banda marrom na região posterior. Perna
anterior com ápice do fêmur marrom escuro, tíbia com marcação marrom escura na
região basal e apical, ta1 com região apical marrom ta2- 5 perdidos; perna mediana com
ápice e região basal do fêmur com faixas marrom escuras, tíbia com marcação marrom
76
escura na região basal, ta1-ta5 sem marcações; perna posterior com ápice e região basal
do fêmur com faixas marrom escura, tíbia com marcação marrom escura na região
basal, ta1-ta5 perdidos.
Cabeça (Figura 31 A). AR 2,23. Comprimento do décimo terceiro flagelômero 1038
µm. Temporais com 22 cerdas. Clípeo 27 cerdas. Tentório 152 µm de comprimento, 9
µm largura no “sieve pore”, 11 µm largura no “posterior tentorial pit”. Estipes com 53
µm de comprimento, 4 µm de largura. Comprimento dos palpômeros (µm): 72; 59; 207;
145; 242.
Tórax (Figura 31 B). Acrosticais não foi observadas cerdas; dorsocentrais 26; prealares
9; escutelares 17 cerdas. Margem anterior do escudo angulado em vista lateral.
Asa (Figura 31 C). VR 114 mm. Brachiolum com 3 cerdas. R com 54 cerdas, R1 62
cerdas, R4+5 com 83 cerdas, RM sem cerdas, M sem cerdas, demais veias nuas.
Squama não observei cerdas.
Pernas. Escama da tíbia anterior 59 µm de comprimento; esporão da tíbia mediana 50
µm de comprimento; esporão da tíbia posterior 59 µm de comprimento. Ápice da tíbia
anterior 73 µm de largura, da tíbia mediana 72 µm de largura, da tíbia posterior 69 µm
de largura. Comprimento e proporções das pernas representadas na Tabela 7.
Tabela 7 – Comprimento (μm) e proporções das pernas de Stenochironomus messias sp. n., macho (n =
1).
Fe Ti ta1 ta2 ta3
P 1 1537 1384 2060 _ _
P 2 1521 1390 1082 580 476
P3 1338 1131 _ _ _
ta4 ta5 LR BV SV BR
P 1 _ _ 1,48 _ 1,41 5,85
P 2 270 130 0,77 2,74 2,69 7,66
P3 _ _ _ _ _ _
77
Hipopígio (Figuras 31 D- E; 32 A- B). Ponta anal curta e larga com região apical mais
fina com 148 µm de comprimento, 48 µm de largura na base, 55 µm na região mediana,
21 µm no ápice. T IX com 43 cerdas na região mediana, ápice caudal com formato de
cunha com 16 cerdas, 8 de cada lado da ponta anal e apresentando duas protuberâncias
robustas arredondadas marrom escuras, recobertas por pequenas cerdas. Esternito lateral
com 3 cerdas. Falapódema com 113 µm de comprimento, esternapódema transverso
com 21 µm de comprimento. Gonocoxito com 225 µm de comprimento. Volsela
inferior longa e fina com 262 µm de comprimento e 6 cerdas sendo a apical longa e
delgada, cerda subapical perdida; volsela superior pequena com 91 µm de comprimento
e 5 cerdas. Gonóstilo marrom claro, largo na região mediana com 274 µm de
comprimento. HR 0,82. HV 1,82.
78
Figura 31. Stenochironomus messias sp. n., macho. A: Cabeça. B: Tórax, vista lateral. C: Asa. D:
Hipopígio vista dorsal.
79
A B
Figura 32. Stenochironomus messias sp. n., macho. A: Hipopígio, vista dorsal. B: Hipopígio com ponta
anal e tergito IX removido, vista dorsal a esquerda e ventral a direita.
Pupa (n=1, exúvia)
Comprimento total 5,04 mm. (Bainha alar partida) Coloração geral: Cefalotórax e
abdome marrom claro.
Cefalotórax. Apótoma frontal alongado (Figura 33 A); presença de duas pequenas
verrugas frontais arredondadas nas extremidades do apótoma; Tubérculo alar ausente.
Bainha alar partida, cerdas precorneais, dorsocentrais e sutura mediana não visíveis.
Abdome (Fig. 33 B). Tergito I sem chagrin; Tergito II – V com largo campo de chagrin
marrom escuro na região mediana; Tergito VI com campo de chagrin restrito as regiões
anterior e posterior; Tergito VII – VIII sem chagrin. Tergito II com fileira de garras
marrons contínua na região medioposterior com 327 µm de comprimento. Cerdas do
abdome: S I sem cerdas L; S II-IV com 3 cerdas L; S V–VII com 4 cerdas LS; S VIII
com 5 cerdas LS. Pedis spurii B ausente (Figura 33 B). Esporão no S VIII com 3-4
dentes castanho escuro, sendo o mediano maior (Figura 33 C). Saco genital com 211
80
µm de comprimento, não ultrapassando o “swim paddles”; ápice do lobo anal
arredondado, com franja com cerca de 50 filamentos.
Figura 33. Stenochironomus messias sp. n., pupa. A: Apótoma frontal, vista ventral. B: Abdome, vista
dorsal. C: Esporão anal do segmento VIII.
81
Larva (n=1, exúvia)
Capsula cefálica com 0,47 mm de comprimento.
Cabeça. Antena; comprimento dos segmentos antenais (µm): 64, 28, segmentos 3; 4 e 5
perdidos. Lâmina antenal não visível. Labro danificado. Mandíbula (Fig. 30 B) com 164
µm de comprimento, com 4 dentes pretos internos fusionados. Mento com 10 dentes
pretos apresentando uma concavidade mediana (Fig. 34 A) com 251 µm de largura;
microporo não observado; placa ventromental com concavidade próximo ao mento e
sem estrias. Base da linha dorsolateral originando-se próxima a base da linha
dorsomediana. Lábio-hipofaringe não observado.
Figura 34. Stenochironomus messias sp. n., larva. A: Mento. B: Mandíbula.
82
Distribuição. Brasil, Amazonas (Presidente Figueiredo).
Comentários
A espécie S. messias sp. n. se assemelha a S. testiculatus sp. n. pela presença de
protuberâncias na região pósterolateral do tergito IX, sendo que estas estruturas só
foram observadas para estas espécies. A distinção entre estas duas espécies se baseia nas
seguintes características, formato das protuberâncias, formato do ápice do tergito IX e
largura da ponta anal. Na espécie S. messias sp. n. as protuberâncias laterais são
robustas e pouco desenvolvidas não alcançando a margem posterior do tergito IX, o
ápice do tergito IX possui o formato de cunha e a ponta anal é mais larga, quando
comparada a mesma estrutura da outra espécie. A espécie S. testiculatus sp. n. possui
tergito IX com protuberâncias laterais delgadas e desenvolvidas, orientadas
posteriormente, alcançando a margem posterior do respectivo tergito, ápice do tergito
IX quadrangular e ponta anal mais fina.
83
Stenochironomus testiculatus sp. n.
Material-tipo. Holótipo, macho com a exúvia de pupa e larva, BRASIL, Amazonas,
São Gabriel da Cachoeira, ramal próximo a BR 307, ponto #3 (00º 10'28,2''S/ 67º
00'37,4''W), 23-30.viii.2011, coleta manual em folha submersa, Floresta Amazônica,
E.D.De-Angelis-Reis & R.L. Ferreira-Keppler cols. (INPA, lâmina em Euparal®).
Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras pelo conjunto de
caracteres: Macho: Padrão de coloração do tórax; tergito IX com ápice em formato
quadrangular, com duas protuberâncias laterais delgadas e revestidas de finas cerdas,
Pupa: Verrugas frontais com formato arredondado; bainha alar com margem
marcadamente marrom escura; saco genital medindo mais de 300 µm de comprimento,
estendendo posteriormente além dos “swim paddles”.
Etimologia. O nome refere-se a protuberâncias presentes na região póstero lateral do
tergito IX, que se assemelham a testículos humanos.
Macho (n=1)
Comprimento total 5,43 mm. Comprimento da asa 2,25 mm. Comprimento total/
comprimento da asa 2,41 mm. Comprimento da asa/ comprimento do profêmur 1,49
mm. Coloração geral: Coloração geral: algumas regiões marrom-claras e outras
alaranjadas. Olhos metálicos quando vivo ou em álcool. Antena com flagelômeros e
cerdas marrom claro, asa com larga mancha marrom clara na região mediana. Tórax
com 2/3 do posnoto marrom escuro na região basal, listra marrom escura na base da
Vitta lateral, haltere pálido, medioanepisternum, postanepisternum e mesepimeron
marrom escuro, preepisternum com listra marrom escura na região anterior. Abdome:
Tergito I com manchas laterodorsais marrom escuras prolongando-se na região mediana
da margem distal, formando um desenho em forma de “U” (em vista dorsal); Tergito II-
IV com banda marrom na região posterior. Perna anterior com ápice do fêmur marrom-
escuras, tíbia com marcação marrom escura na região basal, ta1-ta5 com faixa marrom
na região apical; perna mediana com ápice e região basal do fêmur com faixas marrom-
escuras, tíbia com marcação marrom escura na região basal, ta1-ta5 sem marcações;
perna posterior com ápice e região basal do fêmur com faixas marrom escura, tíbia com
marcação marrom escura na região apical, ta1-ta5 sem marcações.
84
Cabeça (Figura 35 A). AR 2,15 µm. Comprimento do décimo terceiro flagelômero
1000 µm. Temporais com 36 cerdas. Clípeo 25 cerdas. Tentório 204 µm de
comprimento, 10 µm largura no “sieve pore”, 12 µm largura no “posterior tentorial pit”.
Estipes com 190 µm de comprimento, 10 µm de largura. Comprimento dos palpômeros
(µm): 85; 43; 68; 199; 158.
Tórax (Figura 35 B- C). Acrosticais 12; dorsocentrais 15; prealares 9; escutelares 14
em duas fileiras. Margem anterior do escudo angulado em vista lateral.
Asa (Figura 35 D). VR 1,07 mm. Brachiolum com 4 cerdas e 22 cerdas campaniformes.
R com 42 cerdas, R1 com 54 cerdas, R4+5 com 65 cerdas, RM com 2 cerdas, demais
veias nuas. Squama com 5 cerdas.
Pernas. Escama da tíbia anterior 27 µm de comprimento, com pequeno espinho no
ápice; esporão da tíbia mediana 70 µm de comprimento; esporão da tíbia posterior 57
µm de comprimento. Ápice da tíbia anterior 69 µm de largura, da tíbia mediana 118 µm
de largura, da tíbia posterior 57 µm de largura. Comprimento e proporções das pernas
representadas na Tabela 8.
Tabela 8 – Comprimento (μm) e proporções das pernas de Stenochironomus testiculatus sp. n., macho
(n= 1).
Fe Ti ta1 ta2 ta3
P 1 1502 1375 1946 888 814
P 2 1579 1366 1079 560 453
P3 1307 1150 847 417 331
ta4 ta5 LR BV SV BR
P 1 726 314 1,41 1,75 1,47 3,3
P 2 270 130 0,78 2,84 2,72 8,77
P3 213 85 0,73 3,15 2,9 7,08
85
Hipopígio (Figuras 35 E- F; 36 A- B). Ponta anal larga na região mediana com 169 µm
de comprimento, 21 µm de largura na base, 37 µm na região mediana, 20 µm no ápice.
Tergito IX com 38 cerdas na região mediana e apresentando duas protuberâncias laterais
recobertas por numerosas cerdas pequenas e finas, ápice caudal quadrangular com 16
cerdas de cada lado da ponta anal. Esternito lateral com 7 cerdas. Falapódema com 99
µm de comprimento, esternapódema transverso com 36 µm de comprimento.
Gonocoxito com 232 µm de comprimento. Volsela inferior com 271 µm de
comprimento e 5 cerdas longas e delgadas; volsela superior com 94 µm de comprimento
e 6 cerdas longas e delgadas. Gonóstilo marrom claro, largo na região mediana com 271
µm de comprimento. HR 0,85 HV 2,00.
86
Figura 35. Stenochironomus testiculatus sp. n., macho. A: Cabeça. B: Tórax, vista dorsal. C: Tórax, vista
lateral. D: Asa. E: Hipopígio, vista lateral. F: Hipopígio, vista dorsal.
87
A B
Figura 36. Stenochironomus testiculatus sp. n., macho. A: Hipopígio, vista dorsal. B: Hipopígio com
ponta anal e tergito IX removido, vista dorsal a esquerda e ventral a direita.
Pupa (n=1, exúvia)
Comprimento total 6,30 mm. Coloração geral: cefalotórax e abdome castanho claro.
Cefalotórax. Apótoma frontal alongado (Figura 37 A); verrugas frontais presentes com
formato arredondado (Figura 37 A). Duas cerdas precorneais longas e delgadas com 63
– 69 µm de comprimento. Dorsocentrais (Dc) longas e delgadas com 110 – 108 µm de
comprimento. Distância entre Dc1 e Dc2 2 µm; entre Dc2 e Dc3 299 µm; entre Dc3 e
Dc4 1 µm. Sutura mediana com uma fina presença de grânulos (Figura 37 C).
Abdome (Figura 37 B). Tergito I com chagrin claro na região mediana; Tergito II – V
com largo campo medial de chagrin marrom escuro; Tergito VI com campo de chagrin
restrito as regiões anterior e posterior; Tergito VII – VIII sem chagrin. Tergito II com
fileira de garras marrons na região mediana e posterior, dividida medialmente em dois
88
grupos com 44 e 40 garras por uma distância de 23 µm. Cerdas do abdome: S I sem
cerdas L; S II-IV com 3 cerdas L; S IV com pequenos espinhos posterolateralmente; S
V–VII com 4 cerdas LS; S VIII com 5 cerdas LS. Pedis spurii B ausente (Figura 37 B).
Esporão no S VIII com 4- 5 dentes castanho escuro, sendo o terceiro dente maior que
todos os outros (Figura 37 D). Saco genital com 372 µm de comprimento, estendendo
posteriormente além dos “swim paddles” por uma distância de 76 µm; ápice do lobo
anal arredondado, com franja com cerca de 50 filamentos. Bainha alar com margem
marrom escura.
89
Figura 37. Stenochironomus testiculatus sp. n., pupa. A: Apótoma frontal, vista ventral. B: Abdome,
vista dorsal. C: Cefálotorax, em vista lateral D: Esporão anal do segmento VIII.
90
Larva (n=1, exúvia)
Capsula cefálica com 0,60 mm de comprimento.
Cabeça. Antena (Figura 38 A); comprimento dos segmentos antenais (µm): 77, 25, 13,
9, 2. Lâmina antenal com 25 µm de comprimento. Labro perdido. Mandibula (Figura 38
B) com 159 µm de comprimento, com 4 dentes pretos internos. Mento com 10 dentes
pretos apresentando uma concavidade mediana (Figura 38 C) com 133 µm de largura;
microporo localizado posteriormente a cerda submenti; placa ventromental com leve
concavidade próximo ao mento e sem estrias. Base da linha dorsolateral originando-se
próxima ao meio da linha dorsomediana. Lábio-hipofaringe (Figura 38 D) com lobos
ligulares arredondados, com espaço entre eles largo em forma de U.
91
Figura 38. Stenochironomus testiculatus sp. n. larva. A: Antena. B: Mandíbula. C: Mento. D: Lábio-
hiporaringe.
92
Fêmea: Desconhecida.
Distribuição. Brasil, Amazonas (São Gabriel da Cachoeira).
Comentários
S testiculatus sp. n. se assemelha a S messias sp. n., por conta da presença de
protuberâncias na região posterolateral do tergito IX, sendo que estas estruturas só
foram observadas nestas duas espécies. Ela pode ser diferenciada pelo formato das
protuberâncias pósterolaterais delgadas e desenvolvidas que alcançam a margem
posterior do tergito IX, formato do ápice do tergito IX quadrangular e ponta anal mais
fina que de S messias sp. n.
93
Stenochironomus inpa sp. n.
Material tipo. Holótipo: macho associado com a exúvia de pupa e larva, BRASIL,
Amazonas, Manaus, Bairro Jorge Teixeira, Sítio Três irmãos (03º 00’22,5”S/ 59º
54’57,0’’W), 14.vii.2011, coleta manual em folha submersa, Floresta Amazônica,
E.D.De-Angelis-Reis col. (INPA, montado em Euparal®); Parátipo: quatro machos
associados com a exúvia de pupa e larva, dados como o holótipo; fêmea com a exúvia
de pupa e larva, Brasil, Amazonas, Manaus, Bairro Tarumã, Sítio do Raul (03º
01’22,0”S/ 60º 04’47,0’’W), 14.vii.2011, E.D.De-Angelis-Reis col.; macho com a
exúvia de pupa, Brasil, Amazonas, São Gabriel da Cachoeira, Rio Negro, ponto #8 (00º
10'31,2''S/ 66º 53'00,5''W), 23-30.viii.2011, E.D.De Angelis Reis col.; macho com a
exúvia de pupa e larva, Brasil, Roraima, Alto Alegre, Estrada de acesso a Estação
Ecológica de Maracá ponto #2, (03º 10’24,2’’N/ 61º 10’29,7’’W), 13-20.IX.2011,
E.D.De-Angelis-Reis col.
Caracteres diagnósticos. Esta espécie se diferencia de todas as outras pelo conjunto de
caracteres: Macho: Padrão de coloração do tórax e pernas mediana e posterior, ponta
anal com ápice não bulboso, cerda apical da volsela inferior delgada. Pupa: Tergito II
com fileira de garras contínua formando uma aba sobre o tergito III, tergito I, VII- VIII
sem chagrin, esporão anal com 4 dentes sendo o terceiro mais externo mais que o dobro
do tamanho dos outros dentes.
Etimologia. Nome em aposição ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia pelos
diversos serviços prestados a pesquisa e educação do Brasil, onde passei dois anos que
aperfeiçoaram minha formação acadêmica e pessoal.
Macho (n=7, exceto quando assinalado) (Figura 41)
Comprimento total 4,90- 5,61; 5,16 mm. Comprimento da asa 2,25- 2,33; 2,29 mm.
Comprimento total/ comprimento da asa 2,11- 2,38; 2,28 mm. Comprimento da asa/
Comprimento do profêmur 1,38- 1,73; 1,63 mm. Coloração geral: Marrom clara, olhos
metálicos quando vivo ou em álcool, flagelômeros e cerdas da antena marrom claro,
Asa: coloração amarelada e região mediana com banda marrom clara. Tórax: Posnoto
com mancha marrom na região anterolateral, medioanepisternum, postanepisternum e
mesepimeron com mancha marrom escura, preepisternum com listra marrom escura na
94
região anterior. Perna – Anterior: fêmur com banda marrom no ápice; tíbia com bandas
marrom, localizadas na região basal e apical; ta1- ta4 com região apical marrom clara,
ta5 com coloração marrom clara. Mediana: Fêmur com bandas marrons na região basal
e apical; tíbia com banda marrom na região basal; ta1-ta4 com região apical marrom
claro. Posterior: Fêmur com bandas marrons na região basal e apical; tíbia com banda
marrom na região basal; ta1-ta4 com região apical marrom claro. Abdome: Tergito II-
IV com faixa marrom na região posterior.
Cabeça (Figura 39 A). AR 2,05- 2,59; 2,26 µm. Comprimento do décimo terceiro
flagelômero 902- 1020; 965 µm. Cerdas temporais com 31- 50; 37 (6) cerdas. Clípeo
31- 50; 37 cerdas. Tentório 161- 203; 188 (6) µm de comprimento, 7- 15; 10 (5) µm
largura no “sieve pore”, 7- 13; 11 (6) µm largura no “posterior tentorial pit”. Estipes
com 128- 212; 168 (6) µm de comprimento, 4- 13; 8 (6) µm de largura. Comprimento
dos palpômeros (µm): 77- 105; 84; 58- 86; 65; 166- 212; 185 (6); 145- 201; 164; 221-
284; 229 (6).
Tórax (Figura 39 B- C). Acrosticais 21- 63; 39 se estendendo até o escudo;
dorsocentrais 29- 61; 37; prealares 9- 14; 12; escutelares 16- 28; 19 em duas fileiras.
Margem anterior do escudo angulado em vista lateral.
Asa (Figura 39 F). VR 1,06- 1,10; 1,07 (6) mm. Brachiolum com 3- 5; 4 (5) cerdas. R
com 42- 65; 51 (6) cerdas, R1 49- 54; 51 (6) cerdas, R4+5 com 47- 80; 65 (6) cerdas,
RM com 0- 3; 1,5 (6) cerdas, demais veias nuas. Squama 5- 6; 5,5 (2).
Pernas. Escama da tíbia anterior 42- 67; 52 µm de comprimento; esporão da tíbia
mediana 35- 65; 45 µm de comprimento; esporão da tíbia posterior 23- 48; 33 µm de
comprimento. Ápice da tíbia anterior 36- 70; 61 µm de largura, da tíbia mediana 63- 80;
70 µm de largura, da tíbia posterior 58- 77; 64 µm de largura. Comprimento e
proporções das pernas como representadas na Tabela 9.
95
Tabela 9 – Comprimento (μm) e proporções das pernas de Stenochironomus inpa sp. n., macho (n = 7).
Fe Ti ta1 ta2 ta3
P 1
1351- 1623,
1502
1149- 1479,
1329
1765- 2038,
1916
796- 910,
850
767- 854,
820
P 2
1397- 1569,
1477
1276- 1433,
1373
995- 1135,
1056
512- 584,
563
424- 482,
456
P3
1259- 1389,
1318
1037- 1169,
1105
786- 941,
860
369- 430,
391
291- 343,
318
ta4 ta5 LR BV SV BR
P 1
683- 756,
727
283- 328,
308
1,35- 1,69,
1,44
1,59- 1,81,
1,75
1,28- 1,57,
1,48
2,37- 5,96,
4,03 (4)
P 2
233- 266,
248
99- 119,
113
0,74- 0,80,
0,77
2,77- 2,97,
2,85
2,62- 2,75,
2,70
5,78- 9,52,
7,72 (4)
P3
169- 205,
186
86- 108,
96
0,75- 0,80,
0,77
3,15- 3,46,
3,31
2,70- 2,92,
2,82
6,60- 8,89,
7,59 (4)
Hipopígio (Figuras 39 D- E; 40 A- B). Ponta anal larga com 124- 150; 139 µm de
comprimento atingindo sua maior largura na região mediana, com 28- 45; 32 µm de
largura na base, 34- 48; 37 µm na região mediana, 20- 27; 23 µm no ápice. Tergito IX
com 28- 49; 41 cerdas na região mediana, com ápice caudal em forma de cunha
apresentando uma constrição pré-apical, de difícil visualização em alguns espécimes e
18- 28; 22 cerdas, 9- 14; 11 de cada lado da ponta anal. Esternito lateral com 3- 7; 4
cerdas. Falapódema com 85- 121; 108 (6) µm de comprimento, esternapódema
transverso com 32- 47; 39 µm de comprimento. Gonocoxito com 210- 227; 216 µm de
comprimento. Volsela inferior com 268- 301; 283 µm de comprimento e 5 cerdas
longas e delgadas sendo a apical menor que a subapical que mede cerca de 2 vezes mais
que a apical; volsela superior curta com 65- 80; 73 µm de comprimento e 5 cerdas finas.
Gonóstilo em formato de clava com 232- 289; 264 µm de comprimento. HR 0,74- 0,91;
0,84. HV 1,77- 2,24; 1,98.
96
Figura 39. Stenochironomus inpa sp. n., macho. A: Cabeça. B: Tórax, vista lateral. C: Asa. D: Hipopígio
vista dorsal. E: Hipopígio, vista lateral. F: Asa.
97
A B
Figura 40. Stenochironomus inpa sp. n., macho. A: Hipopígio, vista dorsal. B: Hipopígio com ponta anal
e tergito IX removido, vista dorsal à esquerda e ventral à direita.
Figura 41. Stenochironomus inpa sp. n., macho.
Fêmea (Figura 42) (n=3, exceto quando assinalado)
98
Comprimento total 3,42- 4,54 mm. Comprimento da asa 2,15- 2,86 mm. Comprimento
total/ comprimento da asa 1,59 mm. Comprimento da asa/ Comprimento do profêmur
0,69- 1,46 (2). Coloração geral: marrom clara, olhos metálicos quando vivo ou em
álcool, flagelômeros e cerdas da antena marrom claro, Asa e Tórax com coloração igual
ao macho. Perna – Anterior: fêmur com banda marrom no ápice; tíbia com bandas
marrom, localizadas na região basal e apical; ta1- ta5 com região apical marrom claro.
Mediana e Posterior: Sem marcações. Abdome: Tergito I com duas áreas arredondadas
marrom escura póstero laterais, Tergito II- III com faixa marrom na região posterior.
Cabeça. AR 0,33. Comprimento dos flagelômeros (µm): 69- 121 (2); 101- 144 (2); 117-
146 (2); 143- 145 (2); 184- 187 (2). Maior cerda com 425- 467 (2) µm de comprimento.
Cerdas temporais com 33- 36 cerdas. Clípeo 46- 54 cerdas. Tentório 125- 205 µm de
comprimento, 7- 13 µm largura no “sieve pore”, 6- 10 µm largura no “posterior tentorial
pit”. Estipes com 94- 198 µm de comprimento, 5- 8 µm de largura. Comprimento dos
palpômeros (µm): 57- 69; 53- 66; 66- 188; 172- 182; 301.
Tórax. Acrosticais com 28- 44 cerdas; dorsocentrais 33- 54; prealares 11- 16;
escutelares 14- 32 cerdas. Margem anterior do escudo angulado em vista lateral.
Asa. VR 1,13- 1,14 mm. Brachiolum com 3- 7 cerdas. R com 38- 64 (2) cerdas, R1 42-
58 (2) cerdas, R4+5 com 65- 72 (2) cerdas, RM com 1- 6 cerdas, M com 5 cerdas,
demais veias nuas. Squama com 14 (1) cerdas.
Pernas. Escama da tíbia anterior 51- 53 (2) µm de comprimento; esporão da tíbia
mediana 70- 82 (2) µm de comprimento; esporão da tíbia posterior 26- 50 µm de
comprimento. Ápice da tíbia anterior 62- 67 (2) µm de largura, da tíbia mediana 76- 95
µm de largura, da tíbia posterior 62- 78 µm de largura. Comprimento e proporções das
pernas como representados na Tabela 10.
99
Tabela 10 – Comprimento (μm) e proporções das pernas de Stenochironomus inpa sp. n., fêmea (n = 3).
Fe Ti ta1 ta2 ta3
P 1
1484-
1523 (2)
1310-
1346 (2)
2013-
2254 (2)
856-
1056 (2)
813-
1010 (2)
P 2 1431- 1710 1292- 1361 1010- 1218 536- 677 446- 518
P3 1272- 1494 1017- 1092 810- 946 372- 443 302- 364
ta4 ta5 LR BV SV BR
P 1
751-
897 (2)
290-
366 (2) 1,42 (1) 1,80 (1) 1,42 (1) _
P 2 231- 279 105- 133 0,78- 0,91 2,64- 2,82 2,50- 2,69 5,04 (1)
P3 169- 213 95- 128 0,73- 0,79 2,84- 3,28 2,84- 3,28 3,65 (1)
Genitália (Figura 43). Tergito IX com 78- 110 (2) cerdas. Gonocoxito IX com 2- 6
cerdas. Cerco com 127- 175 (2) µm de comprimento. Noto com 235- 252 (2) µm de
comprimento. Coxoesternapodema com 99- 132 µm de comprimento Placa pós-genital
com formato triangular e ápice arredondado. Cápsulas seminais esféricas.
100
Figura 42. Stenochironomus inpa sp. n., fêmea.
Figura 43. Stenochironomus inpa sp. n., fêmea. Genitália.
101
Pupa (n=7 exúvias, exceto quando assinalado)
Comprimento total 5,89- 7,16; 5,89 mm. Coloração geral: cefalotórax e abdome marrom
claro.
Cefalotórax. Apótoma frontal alongado (Figura 44 A); verrugas frontais discretas não
perceptíveis em todos os espécimes, tubérculo alar ausente (Figura 44 C). Duas cerdas
precorneais longas e delgadas com 92- 140; 110 (5) µm de comprimento. Dorsocentrais
(Dc) longas e delgadas com 57- 110; 94 88 (6) µm de comprimento. Distância entre
Dc1 e Dc2 0,5- 3; 1,5 µm; entre Dc2 e Dc3 280- 359; 334 µm; entre Dc3 e Dc4 1- 2; 1
µm. Sutura mediana com presença de grânulos.
Abdome (Figura 44 B). Tergito I sem chagrin; Tergito II- V com chagrin na região
mediana; Tergito VI com chagrin na região pósteromediana; Tergito VII- VIII sem
chagrin. Tergito II com fileira de garras marrons na região póstero-mediana contínua
com 234- 351; 310 (4) µm de comprimento formando uma aba sobre a região anterior
do Tergito III, podendo apresentar uma pequena separação em duas fileiras de garras em
alguns espécimes. Lobo anal com duas áreas arredondadas com chagrin na região
anterior. Cerdas do abdome: S I sem cerdas L; S II-IV com 3 cerdas L; S V–VII com 4
cerdas LS; S VIII com 5 cerdas LS. Pedis spurii B ausente. Esporão no S VIII com 4
dentes castanho escuro, sendo o terceiro mais externo o maior (Figura 44 D). Saco
genital com 251- 321; 303 µm de comprimento, ultrapassando o “swim paddles” em 32-
77; 49 µm; lobo anal com ápice do arredondado com 200- 235; 215 (4) µm de
comprimento e um padrão circular de chagrin na região anterior, franja com cerca de
42- 50; 48 filamentos.
102
Figura 44. Stenochironomus inpa sp. n., pupa. A: Apótoma fronta, vista ventral. B: Abdome, vista
dorsal. C: Cefálotorax, em vista lateral D: Esporão anal do segmento VIII. E: Anel basal do corno
torácico.
103
Larva (n=7, exúvias, exceto quando assinalado)
Capsula cefálica com 0,46- 0,60; 0,46 mm de comprimento.
Cabeça. Antena (Figura 45 A); comprimento dos segmentos antenais (µm): 62- 70; 64
(6), 21- 25; 22 (6), 11- 13; 12 (4); 9- 12; 11 (4); 3- 5; 4 (5). Lâmina antenal com 14- 23
(3) µm. Labro como na (Figura 45 E). Lamela labral com espículas arranjadas em dois
grupos em forma de pente; espículas do pente epigaringeo arranjado de forma linear. SI
longa e delgada com 11- 25 (3) µm de comprimento; SII ramificada com 20- 23; 17 (4)
µm de comprimento; SIII com 8- 31; 17 (4) µm de comprimento. Premandíbula com
58- 68; 64 (5) µm de comprimento. Mandibula (Figura 45 B) com 140- 196; 160 µm de
comprimento, com 3 dentes pretos internos visíveis. Mento com 10 dentes pretos
apresentando uma concavidade mediana (Figura 45 C) com 122- 141; 131 µm de
largura; microporo localizado na região mediana pareada a cerda submenti; placa
ventromental com leve concavidade próximo ao mento e fracamente estriada. Base da
linha dorsolateral originando-se próxima a base da linha dorsomediana. Lábio-
hipofaringe (Figura 45 D) com lobos ligulares arredondados, com um pequeno espaço
entre eles com formato de U.
104
Figura 45. Stenochironomus inpa sp. n., larva. A: Antena. B: Mandíbula. C: Mento. D: Lábio-
hiporaringe. E: Labro.
105
Distribuição. Brasil, Amazonas (Presidente Figueiredo, São Gabriel da Cachoeira);
Roraima (Alto Alegre).
Comentários
Os espécimes analisados foram obtidos em igarapés com variada corenteza e
diferentes tipos de solo (arenoso, lajeado, cascalho), os adultos foram obtidos por meio
de criação em laboratório. S. inpa sp. n. se assemelha a S. albidorsalis, se diferenciando
desta espécie, pelo padrão de coloração do tórax e abdome, ponta anal não bulbosa
apicalmente e cerda apical da volsela inferior longa e delgada.
106
5. DISCUSSÃO
Após um inventário taxonômico, somando-se as 18 espécies válidas, as seis
espécies em preparação para publicação de Dantas (2010) e as cinco espécies descritas
nesta dissertação, observamos um considerável avanço no estudo taxonômico do gênero
Stenochironomus. Sendo que, o número de espécies para a Região Neotropical foi
ampliado para 39, 31 para o Brasil, 25 para o estado do Amazonas e de uma para cinco
para o estado de Roraima (Tabela 11). Entre as 39 espécies para a Região Neotropical,
observa-se que pouco mais de 60% (n = 25) possuem algum estágio imaturo descrito,
cerca de (n= 8) espécies, menos de 20% possuem apenas suas pupas descritas e menos
de 50% (n= 17) possuem todos os estágios descritos (larva, pupa e adulto). A maior
lacuna de conhecimento encontra-se principalmente nas espécies minadoras de tronco,
que possuem apenas cerca de 50% (n= 4) das larvas descritas entre as nove espécies
conhecidas para a Região Neotropical. Isto ocorre possivelmente por conta da
dificuldade de individualização das larvas para criação e a baixa taxa de sobrevivência
em laboratório.
A continuação dos estudos sobre Stenochironomus, com a descrição de espécies
novas e a complementação das descrições de espécies conhecidas é fundamental para
uma melhor compreensão sobre a biologia e ecologia das espécies e sua relação com o
ambiente. Segundo Cranston e Oliver (1988) o maior problema para o conhecimento do
papel da família Chironomidae na decomposição de troncos submersos, é taxonômico.
O pouco conhecimento disponível se torna relevante, uma vez que as características
para a subdivisão do gênero se restringem aos estágios imaturos. Dantas (2010) obteve
uma associação e descreveu a larva e pupa de S. jubatus Borkent, 1984 minadoras de
tronco, a reposiciononando no subgênero Stenochironomus (Stenochironomus). Ao
descrever esta espécie, Borkent (1984) obteve acesso apenas ao adulto e a posicionou no
subgênero Stenochironomus (Petalopholeus). Esta mudança de subgênero, corrobora a
argumentação de Pinho et al. (2005), de que é necessário um maior conhecimento dos
estágios imaturos para que possamos confirmar e empregar esta subdivisão.
Apesar das poucas espécies com os imaturos descritos, foi possível observar
alguns padrões que diferenciam espécies minadoras de tronco, das minadoras de folha.
As espécies minadoras de folha mostraram-se visivelmente menores que as minadoras
de tronco, seu ciclo de vida é mais curto, durando em média 14 a 30 dias até a
107
emergência do adulto, enquanto as minadoras de tronco podem durar até um ano até a
emergência dos adultos.
Tabela 11. Espécies de Stenochironomus registradas no Brasil, localidades de ocorrência, estágios
descritos e instituições depositárias dos holótipos.
Espécie Estágio descrito Holótipo Localidade
S. aculeatus Borkent, 1984 A ♂ INPA BR (RR)
S. albidorsalis Borkent, 1984 A ♂ P INPA BR (AM)
S. atlanticus Pinho, Mendes et Marcondes, 2005 A ♂♀ P L MZUSP BR (SP, SC)
S. bacrionis Borkent, 1984 A ♂ P L ZSTM BR (AM, PA), EQ
S. fittkaui Borkent, 1984 A ♂ INPA BR (PA), PAN
S. gladius Borkent, 1984 A ♂♀ P L CNC BR (AM), CR
S. impendens Borkent, 1984 A ♂ (♀ P L*) INPA BR (PA, AM)
S. jubatus Borkent, 1984 A ♂(P L*) INPA BR (AM, RR)
S. licinus Borkent, 1984 A ♂ INPA BR (PA)
S. maikeae Andersen, Mendes et Pinho, 2008 A ♂ MZUSP BR (SC)
S. nudipupa Borkent, 1984 A ♂♀ P L CNC BR (AM, RR), CR, EQ, VE
S. palliaculeatus Borkent, 1984 A ♂(♀*) INPA BR (AM, PA), COL
S. pectinatus Borkent, 1984 A ♂♀ INPA BR (AM, PA)
S. prolatus Borkent, 1984 A ♂ INPA BR (AM)
S. reissi Borkent, 1984 A ♂ (P L*1) INPA BR (AM, PA)
S. roquei Dantas, Mendes et Hamada, 2010 A ♂♀ P L INPA BR (AM)
S. sebastiao Andersen, Mendes et Pinho, 2008 A ♂ MZUSP BR (SC)
S. triannulatus Borkent, 1984 A ♂♀ (P L*1) INPA BR (AM, PA)
S. vatius Borkent, 1984 A ♂ P INPA BR (AM)
S. zonarius Borkent, 1984 A ♂(♀ P*) INPA BR (AM, PA)
S. manauara* A ♂ P INPA BR (AM)
S. liviae* A ♂ P INPA BR (AM)
S.suzanae* A ♂ INPA BR (AM)
S.figueirenses* A ♂ P INPA BR (AM)
S bare* A ♂ P L INPA BR (AM)
S.amazonicus* A ♂♀ P L INPA BR (AM)
S. oliveirai*1 A ♂♀ P INPA BR (AM, RR)
S. hamadae*1 A ♂ P L INPA BR (AM)
S. inpa*1 A ♂ ♀ P L INPA BR (AM, RR)
S. testiculatus*1 A ♂ ♀ P L INPA BR (AM)
S. messias*1 A ♂ P L INPA BR (AM)
CNC= Canadian National Collection (Canadá); INPA= Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia;
MZUSP= Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo; ZSTM= Zoologische Staatssammlung
(Alemanha). Adulto= ♂= Macho; ♀= Fêmea; P= pupa; L= larva. BR= Brasil; EQ= Equador; COL=
Colômbia; CR= Costa Rica; PAN= Panamá; VE= Venezuela. AM= Amazonas; PA= Pará; RR=
Roraima; SC= Santa Catarina; SP= São Paulo. * Espécies e estágios ainda não publicados da
dissertação de Dantas, 2010; *1
Espécies e estágios ainda não publicados da dissertação de De Angelis
Reis, 2012.
108
Com relação ao estudo taxonômico todas as larvas minadoras de folha, possuem
a linha dorsolateral se originando na base da linha dorsomediana. As pupas minadoras
de folha possuem fileira de garras do tergito II contínua ou com uma divisão mediana e
sempre estão localizadas na região posteromediana do tergito. As larvas minadoras de
tronco possuem, a linha dorsolateral se origina após a metade da linha dorsomediana.
As pupas minadoras de tronco possuem tergito II com pedes spurri B, fileira de garras
do tergito II com uma divisão mediana e se estendendo para as laterais na região
posterior do tergito II.
Estas características reforçam a subdivisão do gênero proposta por Borkent
(1984). Porém, com os dados disponíveis, não foi possível elaborar uma chave de
identificação funcional para pupas e larvas, pois muitas espécies compartilham diversas
características em seus estágios imaturos. Portanto, fazem-se necessárias novas
associações principalmente de espécies minadoras de tronco para que possamos
minimizar estas lacunas de conhecimento e confirmar a subdivisão para todos os
representantes do gênero.
109
6. CONSIDERAÇÕES FINAIS
O presente estudo resultou no aumento do conhecimento sobre o gênero
Stenochironomus para a Região Norte, Brasil e Região Neotropical, com os registros da
ocorrência das espécies S. gladius Borkent, 1984 e S. nudipupa Borkent, 1984 para o
Brasil, as descrições dos estágios imaturos (larva e pupa) das espécies S. reissi Borkent,
1984 e S. triannulatus Borkent, 1984 e as descrições de cinco espécies novas.
Foi observado que o gênero Stenochironomus possui uma grande diversidade e
sua distribuição geográfica é muito maior do que a registrada atualmente. Fato este
evidenciado ao estudar o material coletado nas mesmas localidades e em localidades
diferentes das coletadas por outros autores, onde foi possível descrever novos táxons e
ampliar o conhecimento e distribuição das espécies do gênero Stenochironomus
demonstrando que há um grande potencial para novos estudos.
Apesar de todo esforço concentrado para mitigar a falta de conhecimento dos
Chironomidae no Brasil, é possível notar que ainda existe um enorme caminho a ser
percorido. Após inventário bibliográfico e análise das espécies coletadas neste estudo,
evidenciamos um considerável avanço sobre o conhecimento do gênero
Stenochironomus para a Região Neotropical. Para futuros trabalhos é necessário um
estudo de revisão taxonômica e de filogenia de Stenochironomus, com coletas
adicionais em outras regiões do Brasil e países da América do Sul, para que se possa
obter um panorama amplo da diversidade e distribuição deste gênero. Até o momento o
único estudo filogenético foi realizado por Borkent (1984), porém com o incremento
das 33 espécies descritas posteriormente no mundo incluindo as 25 espécies descritas na
Região Neotropical, poderemos propor uma hipótese de relacionamento mais robusta
entre as espécies do gênero, que comprovem ou refutem a monofilia proposta por
Borkent (1984).
110
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRAFICAS
Andersen, T.; Saether, O.A. 1994. Usambaronyia nigrala gen. n., sp. n., and
Usambaromyiinae, a new family among the Chironomidae. Aquatic Insects, 16(1):
p. 21-29.
Andersen, T.; Mendes, H. F.; Pinho, L. C. 2008. Two new species of Stenochironomus
Kieffer from the Brazilian Atlantic Rainforest (Diptera: Chironomidae). Studia
Dipterologica, 14(2): p. 263-269.
Ansorge, J. 1999. Aenne liasina gen. et sp. n. - the most primitive non biting midge
(Diptera: Chironomidae: Aenneinae subfam. n.) - from the Lower Jurassic of
Germany. Polskie Pismo Entomologiczne 68(4): 431-443.
Armitage, P. D.; Cranston, P. S.; Pinder, L. C. V. 1995. The Chironomidae. Biology and
ecology of non-biting midges. 1 ed., Chapman & Hall, London. 538 pp.
Ashe, P.; Murray, D.A.; Reiss, F. 1987. The zoogeographical distribution of
Chironomidae (Insecta: Diptera). Annales Limnologie, 23(1): 27-60.
Azar, D.; Nel, A. 2012. Evolution of hematophagy in “non-biting midges” (Diptera:
Chironomidae). Terrestrial Arthropod Reviews 5 15–34.
Ballesteros, S. C.; Barrio, M.; Baeza, M . L.; Sotés, M. R. 2006. Journal of
Investigational Allergology and Clinical Immunology 16(1): 63-68.
Berg, H. B. 1995. Larval food and feeding behaviour. In: Armitage, P. D.; Cranston, P.
S.; Pinder, L. C. V. (Eds). The Chironomidae: biology and ecology of non-biting
midges. Chapman & Hall, London, UK, p.136-168.
Bidawid, N.; Fittkau, E. J. 1995. Zur Kenntnis der neotropischen Arten der Gattung
3Polypedilum Kieffer, 1912. Teil I (Diptera: Chironomidae). Entomofauna, 16(11):
465-536.
111
Bidawid-Kafka, N. 1996. Zur Kenntnis der neotropischen Arten der gattung
Polypedilum Kieffer, 1912. Teil II (Diptera: Chironomidae). Entomofauna, 17(11):
165-240.
Borkent, A. 1984. The systematics and phylogeny of the Stenochironomus complex
(Xestochironomus, Harrisius, and Stenochironomus) (Diptera: Chironomidae).
Memoirs of the Entomological Society of Canada, 128: 1–269.
Brown, B. V. 2009. Introduction. In: Brown, B. V.; Borkent, A.; Cumming, J. M.;
Wood, D. M.; Woodley, N. E.; Zumbado, M. A. (Eds), Manual of Central American
Diptera: Volume 1. NRC Research Press, Ottawa, Ontario, Canada, p. 1-7.
Callisto, M.F.P.; Esteves, F.A. 1996. Macroinvertebrados bentônicos em dois lagos
Amazônicos: lago Batata (um ecossistema impactado por rejeito de Bauxita) e lago
Mussurá (Brasil). Acta Limnologica Brasiliensia 8: 137-147.
Callisto, M.F.P.; Esteves, F.A.; Gonçalves, J.F.Jr.; Fonseca J.J.L. 1998. Benthic
macroinvertebrates as indicators of ecological fragility of small rivers within an area
of bauxite mining in the Amazon, Brazil. Amazoniana, 15 (1/2): 1-9.
Callisto, M.; Moreno, P.; Gonçalves, J.F.Jr.; Leal, J.J.F.; Esteves, F.A. 2002. Diversity
and biomass of Chironomidae (Diptera) larvae in an impacted coastal lagoon in Rio
de Janeiro,Brasil. Brazilian Journal of Biology, 62(1): 77-84.
Coffman, W. P.; Ferrington, l. C. 1996. Chironomidae, In: Merrit, R. W.; Cummins, k.
W. (Eds). An introduction to aquatic insects of North America. Kendall-hunt,
Duduque, Iowa, Usa. p. 635-754.
Couceiro, S.R.M.; Hamada, N.; Ferreira, R.L.M.; Forsberg, B.R.; Silva, J.O. 2007.
Domestic Sewage and Oil Spills in Streams: Effects on Edaphic Invertebrates in
Flooded Forest, Manaus, Amazonas, Brazil. Water Air Soil Pollut, 180:249–259.
112
Cranston, P.S. 1989. The adult males of Telmatogetoninae (Diptera: Chironomidae) of
Holartic region – keys and diagnoses. Entomologica Scandinavica Supplement, 34:
17-21.
Cranston, P.S. 1995. Introduction to Chironomidae. In: Armitage, P.; Cranston, P.S.;
Pinder, C.V. (Eds), The Chironomidae: the biology and ecology of non-biting
midges. Chapman & Hall, New York, p. 1-7.
Cranston, P.S. e Hardwick, R. 1996. The immature stages and phylogeny of
Imparipecten Freeman, an Australian endemic genus of wood-mining chironomid
(Diptera). Aquatic Insects, 18: 193–207.
Cranston, P.S. 2003. The oriental genus Shangomyia Sæther & Wang (Chironomidae:
Diptera): immature stages, biology, putative relationships and the evolution of wood
mining in chironomid larvae. Raffles Bulletin of Zoology, 51: 179–186.
Cranston, P.S. 2006. A new genus and species of Chironominae (Diptera:
Chironomidae) with wood-mining larvae. Australian Journal of Entomology, 45:
227–234.
Cranston, P. S.; McKie, B. 2006. Aquatic wood - an insect perspective. Gen. Tech. Rep.
SRS-93. Asheville, NC: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Southern
Research Station. 9-14.
Dantas, G.P.S. 2010. Taxonomia de Stenochironomus Kieffer, 1919 (Chironomidae:
Diptera), na Amazônia Central, Brasil. Dissertação de Mestrado, Instituto Nacional
de Pesquisas da Amazônia, Manaus, Amazonas. 106pp.
Dantas, G.P.S.; Hamada, N.; Mendes, H. F. 2010. A new Neotropical species of the
genus Stenochironomus Kieffer (Diptera: Chironomidae) with wood-mining larvae.
Zootaxa, 2490: 47-54.
113
De la Rosa, C.L. 1992. Phoretic associations of Chironomidae (Diptera) on Corydalidae
(Megaloptera) in northwestern Costa Rican streams. Journal of the North American
Benthological Society, 11(3):316-323.
Edwards, F. W. 1931. Diptera of Patagonia and South Chile. Part II, fascicle 5-
Chironomidae. Oxford University, London. 331pp.
Elb, P. M.; Melo-de-Pinna, G. F; Menezes, N. L. 2010. Morphology and anatomy of
leaf miners in two species of Commelinaceae (Commelina diffusa Burn.f. and
Floscopa glabrata (Kunth) Hassk). Acta botânica brasileira. 24(1): 283-287.
Epler, J. H. 1988. Biosystematics of the genus Dicrotendipes Kieffer, 1913 (Diptera:
Chironomidae: Chironominae) of the world. Memoirs of the American
Entomological Society, 36: 1-214.
Epler, J.H. 2001. Identification manual for the larval Chironomidae (Diptera) of North
and South Carolina. Department of Environment and Natural Resources. Division
of Water Quality, Releigh, 526 pp.
Freeman, P., 1957. A study of the Chironomidae (Diptera) of Africa South of the
Sahara. III. Bulletin of the British Museum - Natural History, 5: 323–426.
Freeman, P., 1961. The Chironomidae (Diptera) of Australia. Australian Journal of
Zoology, 9: 611 – 737.
Ferrington, L.C. 2008. Global diversity of non-biting midges (Chironomidae; Insecta-
Diptera) in freshwater. Hydrobiologia, 595: 447–455.
Fittkau, E. J. 1971. Distribution and Ecology of Amazonian Chironomidae (Diptera).
The Canadian Entomologist, 103: 407-413.
Fittkau, E. J. 2001. Amazonian Chironomidae (Diptera, Chironomidae): A contribution
to chironomid research in the Neotropics. Amazoniana, 16(3/4): 313-323.
114
Fonseca, J J.L.; Esteves, F.A. 1999. Influence of bauxite tailings on the structure of the
benthic macroinvertebrate community in an amazonian lake (lago Batata, Pará,
Brazil). Revista Brasileira de Biologia, 59(3): 397-405.
Fusari, L. M.; Roque, F. O.; Hamada, N. 2008. Sponge-dwelling chironomids in the
Upper Paraná River (Brazil): Little Known but Potentially Threatened Species.
Neotropical Entomology, 37(5): 522-527.
Fusari, L. M.; Roque, F. O.; Hamada, N. 2009. Oukuriella pesae, a new species of
sponge-dwelling chironomid (Insecta: Diptera) from Amazonia, Brazil. Zootaxa,
2146: 61-68.
Fusari, L. M. 2010. Sistemática de Chironomidae (Diptera) associados a esponjas de
água doce. Tese de Doutorado, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia,
Manaus, Amazonas. 172pp.
Fusari, L. M.; Oliveira, C. N.; Hamada, N.; Roque, F. O. 2012. New species of
Ablabesmyia Johannsen from the Neotropical region: first report of a sponge-
dwelling Tanypodinae. Zootaxa, 3239: 43-50.
Goeldi, E. A. 1905. Os mosquitos no Pará. Memórias do Museu Paraense de Historia
Natural. 4: 134-139.
Goetghebuer, M., 1937. Une excursion ao “Boerenkreek” a Saint-Jean in Eremo.
Bulletin de la Annales de la Société entomologique de Belgique, 77: 35–36.
Goetghebuer, M., 1936. Chironomides Du Congo Belge. Revue de zoologie et de
botanique africaines, 28: 453–492.
Grimaldi, D.; Engel, M.S. 2005 Evolution of the Insects. Cambridge University Press,
New York, USA, 755pp.
115
Hershey, A. E. 1987. Tubes and foraging behavior in larval Chironomidae: implication
for predator avoidance. Oecologia, 73: 236–241.
Kieffer, J.J. 1919. Chironomiden der Nordlichen Polarregion. Entomologische
Mitteilungen, 8: 40–48.
Koraiva, R.; Fonseca-Gessner. A.A.; Valente-Neto, F. 2009. Relação entre
características morfológicas de troncos submersos e ocorrências de larvas de
dípteros saproxilófilos em um córrego em mata Atlântica semidecidua no sudeste
do Brasil. Anais do IX Congresso de Ecologia do Brasil, São Lourenço – MG,
Universidade Federal de São Carlos. São Paulo.
Koroiva, R. 2011. Enzimas e bactérias lignocelulolíticas do trato digestivo de larvas de
Stenochironomus (Diptera: Chironomidae). Dissertação de mestrado. Universidade
Federal de São Carlos, São Paulo, Brasil, 54pp.
Labandeira, C. C. 1998. Early history of arthropod and vascular plant associations.
Review of Earth and Planetary Sciences. 26: 329- 377.
Langton, P.H. 1991. A key to pupal exuviae of West Palaearctic Chironomidae:
Huntingdon, Cambridgeshire, England, P.H. Langton, pp. 386.
Langton, P.H. 1994. If not ‘filaments’, then what? Chironomus Newsletter on
Chironomidae Research, v. 6, p. 9.
Langton, P.H. 1995. The pupa and the events leading to eclosion. In: Armitage, P.D.,
Cranston, P.S., and Pinder, L.C.V. (Eds). The Chironomidae. Biology and ecology
of non-biting midges. London, Chapman and Hall. p. 169-193.
Lehmann, J. 1981. Chironomidae (Diptera) aus FlieBgewassern Zentralafrikas. Teil II:
Kivu-Gebiet, Oztzaire. Spixian, Supplement, 5: 1- 85.
116
Lez, F. 1957. Tendipedidae (Chironomidae). b) Subfamilie Tendipedinae
(Chironomnae). B. Die Metamorphose der Tendipedinae. In E. Lindner (ed): Die
Fliegen der palaearktischen Regieon, 13c: 169 – 200.
Mathew, D.; Habeeburrahman, P.V. 2008. Invasion and severe outbreak of the lotus
lily midge Stenochironomus nelumbus Tok et Kur (Diptera: Chironomidae) in
Indian freshwater ecosystems. Current science, v. 94, Nº. 12.
Makarchenko, E. A.; Makarchenko, M. A.; Zorina, O. V.; Sergeeva, I. V. Checklist of
Chironomidae (Diptera) of the Russian Far East and bordering
territories.(http://insects.ummz.lsa.umich.edu/~ethanbr/chiro/chklists/Checklist%20
of%20Far%20Eastern%20Chironomidae.html) Acesso: 20/09/11.
Mendes, H. F. 2007. A revision of Antillocladius Saether, Compterosmittia Saether,
Gynocladius Mendes, Saether et Andrade-Morraye and Litocladius Mendes,
Andersen et Saether, and description of Gravatamberus n. gen. and Lyrocladius n.
gen. (Chironomidae, Orthocladiinae). Tese de Doutorado, Universidade de Bergen,
Noruega, 235pp.
Mendes, H. F. 2008. Revisão das espécies neotropicais de Neelamia Sponis,
Nilothauma Kieffer e Paranilothauma Sponis (Diptera: Chironomidae:
Chironomini). Tese de Doutorado, Universidade de São Paulo, São Paulo, Brasil,
97pp.
Mendes, H.F. & Pinho, L.C. 2011. Brazilian chironomid home page.
(https://sites.google.com/site/brazilianchironomids/home) Acesso: 15/06/11.
Messias, M.C. 2000. Oukuriella reissi, a new species of the genus Oukuriella Epler,
1986 (Insecta, Diptera, Chironomidae). Spixiana, 23:159-161.
Neubern, C. S. 2011. Ablabesmyia Johannsen, 1905 neotropicais (Diptera,
Chironomidae, Tanypodinae): uma abordagem morfológica e molecular. Tese de
Doutorado, Universidade Federal do Paraná, Paraná, Brasil, 264pp.
117
Nolte, U., 1989. Observations on Neotropical rainpools (Bolivia) with emphasis on
Chironomidae (Diptera). Studies Neotropical Fauna & Environment, 24: 105-120.
Oliver, D.R. 1971. Life history of Chironomidae. Annual Review of Entomology, 16:
211-230.
Oliveira, S.J.; M.C. Messias; A.R., Santos. 1995. A new genus and new species of
neotropical Orthocladiinae (Diptera, Chironomidae). In: P.S. Cranston (Ed).
Chironomids: From genes to ecosystems. CSIRO, East Melbourne, p. 409-412.
Oliveira, S. J. 1998. Contribuição ao conhecimento dos Chironomidae marinhos
(Insecta, Diptera) do litoral brasileiro. Tese de Doutorado, Instituto Oswaldo Cruz,
Rio de Janeiro, 62 pp.
Ospina-Torres, R. 1992. Die Chironomiden fauna zentral amazonischer Waldbäche.
Tese de Doutorado, Universidade de München, Germany. 377pp.
Petterson, R. S; Cardinale, T. A; Glenn, B. B. 1968. Chironomids as Possible Carries of
Coliform Bacteria. Mosquitoes News, 28: 111.
Pinder, L.C.V. 1983. The larvae of Chironomidae (Diptera) of the Holartic region –
Introduction. In: Wiederholm, T. (Ed). Chironomidae of the Holartic region: Keys
and Diagnoses. Part.1. Larvae. Entomologica Scandinavica. p. 7-10.
Pinder, L.C.V. 1995. The habitats of Chironomidae larvae. In: Armitage, P.; Cranston,
P.S.; Pinder, L.C.V. (Eds). The Chironomidae. Biology and ecology of non-biting
midges.Chapman and Hall, London. p.107-117.
Pinho, L.C.; Mendes, H.F.; Marcondes, C.B. 2005. A new Brazilian species of
Stenochironomus Kieffer mining decayed leaves in bromeliads (Diptera:
Chironomidae). Zootaxa, 1046: 37–47.
Pinho, L.C. 2010. Revisão de Beardius Reiss & Sublette, 1985 (Diptera: Chironomidae:
Chironominae). Tese de Doutorado, USP- Riberão Preto, 191pp.
118
Qi, X.; Shi. S.; Wang, X. 2008. Two new species and new record of the genus
Stenochironomus (Diptera, Chironomidae). Acta Zootaxonomica Sinica, 33(3): 526-
531.
Reis, P.R. 2007. Estrutura da comunidade de chironomidae na Reserva Florestal
Adolpho Ducke, Amazônia Central, e associação de larvas e adultos de gênero
Polypedilum kieffer (Diptera:Nematocera). Dissertação de Mestrado, Instituto
Nacional de Pesquisas da Amazônia/Universidade Federal do Amazonas, Manaus,
Amazonas. 80pp.
Reiss, F. 1981. Chironomidae. In: Hurlbert, S.H.; Rodrigues, G.; Santos, N.D. (Eds).
Aquatic Biota of Tropical South America, Part 1: Arthropoda. San Diego State
University, San Diego, California. p. 261-265.
Ricciardi, A. 1994. Occurrence of chironomid larvae (Paratanytarsus sp.) as
commensals of dreissenid mussels (Dreissena polymorpha and D. bugensis).
Canadian Journal of Zoology, 72: 1159- 1162.
Roque, F. O.; Strixino, S. T. 2004. Podonomus pepinelli n. sp., first record of the genus
and subfamily from Brazil (Chironomidae: Podonominae). Zootaxa, 689: 1-7.
Roque, F. O.; Siqueira, T.; Trivinho-Strixino, S. 2005. Occurrence of Chironomid
larvae living inside fallen-fruits in Atlantic Forest streams, Brazil. Entomologia e
Vetores, 12 (2): 275-282.
Roque, F. O. 2005. Chironomidae (Diptera) em córregos de baixa ordem em áreas
florestadas do Estado de São Paulo, Brasil. Tese de Doutorado, Universidade
Federal São Carlos, São Carlos, São Paulo. 71pp.
Rossaro, B. 1982. Description of Stenochironomus ranzii n. sp., a new species from the
Po river (Italy), Diptera, Chironomidae. Bollettino della Società Entomologica
Italiana, 114: 8–10.
119
Rosenberg, D.M. 1993. Freshwater biomonitoring and Chironomidae. Netherlands
Journal of Aquatic Ecology, 26: 101-122.
Sæther, O. A. 1980. Glossary of chironomid morphology terminology (Diptera:
Chironomidae). Entomologica Scandinavica Supplement, 14: 1–51.
Sæther, O. A.; Ashe, P.; Murray, D. E. 2000. Family Chironomidae. In: Papp, L. and
Darvas, B. (Eds). Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera. (with special
reference to the flies of economic importance) Appendix. Vol. 4. Science Herald,
Budapest. p. 113-334.
Sæther, 2000. Phylogeny of Culicomorpha (Diptera). Sistematic Entomology. 25: 223-
234.
Sanseverino, A.M.; Fittkau, E.J. 2006. Four new species of Tanytarsus van der Wulp,
1874 (Diptera: Chironomidae) from South America. Zootaxa, 1162: 1-18.
Sanseverino, A. M.; Nessimian, J. L. 2007. A fauna de Tanytarsini (Insecta: Diptera)
em áreas de terra firme na Amazônia Central. Anais do VIII Congresso de Ecologia
do Brasil, Caxambu – MG, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro.
Sasa, M.; Suzuki, H. 1999. Studies on the Chironomid Midges of Tsushima and Lki
Islands, Western Japan. Part 3. The Chironomid Species Collected on Iki Island.
Tropical Medicine, 41(3): 143-179.
Sasa, M.; Suzuki, H. 2000a. Studies on the Chironomid Midges Collected on
Yakushima Island, Souhwestern Japan. Tropical Medicine, 42(1): 53-134.
Sasa, M.; Suzuki, H. 2000b. Studies on the Chironomid Midges Collected on Ishigaki
and Iriomote Islands, Souhwestern Japan. Tropical Medicine, 42(1): 1-37.
Schlee, D. 1966. Präparation und Ermittlung von MeBverten an Chironomidae
(Diptera). Geswässer una Abwässer, 41/42: 163-168.
120
Serpa-Filho, A. 2004. Estudo taxonômico e estrutura da comunidade da subfamília
Tanypodinae (Insecta: Diptera: Chironomidae) em três igarapés da Amazônia
Central, Brasil. Tese de Doutorado, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia/
Fundação Universidade do Amazonas. Manaus, Amazonas. 162pp.
Serpa-Filho, A. 2005. Sobre uma nova espécie neotrópica do gênero larsia Fittkau,
1962 (Diptera: Chironomidae: Tanypodinae). Entomología y Vectores, 12 (2): 293-
302.
Serpa-Filho, A.; Ferreirar, R.L.M.; Barbosa, U.C. 2007. Ocorrência de Polypedilum
(Tripodura) amataura Bidawid-Kafka, 1996 (Diptera: Chironomidae) em
Aquascypha hydrophora (Berk.) Reid (Fungi; Stereaceae), com descrição da pupa
na Amazônia Central, Brasil. Acta Amazônica, 37(1): 151 – 156.
Silva, F. L.; Fonseca-Gessner, A. A. 2009. The immature stages of Labrundinia tenata
Roback, 1987 (Diptera: Chironomidae: Tanypodinae) and redescription of the male.
Zoologia 26 (3): 541-546.
Sodré, V. M.; Rocha, O.; Messias, M. C. 2010. Chironomid larvae inhabiting bromeliad
phytotelmata in a fragment of the Atlantic Rainforest in Rio de Janeiro State.
Brazilian Journal of Biology. 70(3): 587-592.
Spies, M.; Reiss, F. 1996. Catalog and bibliography of Neotropical and Mexican
Chironomidae (Insecta, Diptera). Spixiana, Suppl. 22: 61-119.
Spies, M. Sæther, O.A. 2004. Notes and recommendations on taxonomy and
nomenclature of Chironomidae (Diptera). Zootaxa, 752: 1–90.
Strixino, G.; Trivinho-Strixino, S. 1985. A temperatura e o desenvolvimento larval de
Chironomus sancticaroli (Diptera: Chironomidae). Revista Brasileira de Zoologia,
3(4): 177-180.
121
Thorne, R.; Williams, W.P. 1997. The response of benthic macroinvertebrates to
pollution in developing countries: a multimetric system of bioassessment.
Freshwater Biology, 37: 671-686.
Tokeshi, M. 1993. On the evolution of commensalism in the Chironomidae. FreshWater
Biology, 29:481-489.
Tokunaga, M., 1964. Insects of Micronesia. Diptera: Chironomidae. Bernice Pauahi
Bishop Museum, 12: 485 – 628.
Thompson, F. C. 2008. The Diptera site. The biosystematics database os world Diptera.
Nomenclator status statistics. Version 10. 5. (http://www.sel.barc.usda.gov/diptera/
names/Status/bdwdstat.htm). Acesso: 10/05/12.
Townes, H.K.Jr. 1945. The nearctic species of Tendipedini (Diptera: Tendipedidae (=
Chironomidae)). American Midland Naturalist, 34: 1–206.
Townes, H.K. Jr., 1952. Tribe Tendipedini (= Chironomidae). In O. A. Johannsen, and
H.K. Townes, Jr., Guide to the insects of Connecticut. Fifth fascicle. Midges and
gnats. Tendipedidae (Chironomidae). Bulletin of the Con- necticut State Geology
Natural History Survey, 80: 3 – 147, 232 – 250.
Trivinho-Strixino, S.; Strixino, G. 1989. Observações sobre a biologia da reprodução de
um quironomídeo da região neotropical (Diptera, Chironomidae). Revista.
Brasileira de Entomologia, 33(2): 207-216.
Trivinho-Strixino, S.; e Strixino, G. 1995. Larvas de Chironomidae do estado de São
Paulo: Guia de identificação de diagnose dos gêneros. Universidade Federal de São
Carlos, PPG-ERN/UFSCar, São Carlos, São Paulo, Brasil, 229 pp.
122
Trivinho-Strixino, S.; Strixino, G. 1999. Insetos dípteros: quironomídeos. In: Joly, C.A.;
Bicudo, C.E.M (Eds). Biodiversidade do estado de São Paulo, Brasil: Síntese do
conhecimento ao final do século XX, 4º Invertebrados de Água Doce. Fapesp, São
Paulo, p. 141-148.
Trivinho-Strixino, S.; Strixino, G., 2005. Two new species of Goeldichironomus Fittkau
from southeast Brazil (Diptera, Chironomidae). Revista Brasileira de Entomologia,
49(4): 441-445.
Trivinho-Strixino, S. 2011. Larvas de Chironomidae. Guia de identificação. Depto
Hidrobiologia/ Lab. Entomologia Aquática/ UFSCar, São Carlos, São Paulo, Brasil,
371 pp.
Walker, I. 1998. Population dynamics of Chironomidae (Diptera) in the Central
Amazonian blackwater river Tarumã-Mirim (Amazonas, Brasil). Oecologia
Brasiliensis, 5: 235-252.
Wiederholm, T. 1989. Chironomidae of the Holartic region: Keys and Diagnoses.
Part.1. Larvae. Entomologica Scandinavica, 457pp.
Yamamoto, M. 1981. Two new species of the genus Stenochironomus from Japan
(Diptera: Chironomidae). Bulletim Kitakyushu Museum of Natural History, 3: 41-
51.
Zorina O. V. 2001. New species of the genera Cryptotendipes, Dicrotendipes,
Microtendipes and Stenochironomus (Diptera, Chironomidae, Chironominae) from
the Russian Far East. Vestnik zoologii, 35(4): 31-38.
123
Anexos
Anexo 1. A: Larva de Stenochironomus minador de tronco. B: Mina produzida por larva de
Stenochironomus logo abaixo da casa, com seta apontando a mina e a larva.
124
Anexo 2. A: Larva de Stenochironomus minador de folha em decomposição. B: Larva de
Stenochironomus no interior da mina na folha decomposição.
125
Anexo 3. Equipamentos utilizados para estudos de Stenochironomus spp no CBIO/ INPA, Manaus, AM.
A: Estereomicroscópio Leica com câmera fotográfica digital acoplada. B: Microscópio óptico Olympus
DP72 com câmera fotográfica digital acoplada.