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INTERAÇÕES ALELOPÁTICAS ENTRE PLANTAS
Pedro Luís da C. A. Alves
Depto. de Biologia Aplicada – FCAV – UNESPLaboratório de Plantas Daninhas - LAPDA
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Direta Indireta
Competição
Alelopatia
Parasitismo
Hospedeiras
Práticas Culturais
Qualidade
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INTERFERÊNCIA DIRETAplanta x planta
Alelopatia Parasitismo
Competição
Interferência
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INTERFERÊNCIA DIRETAplanta x planta
Parasitismo
Interferência =
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INTERFERÊNCIA DIRETA COMPETIÇÃO
Se estabelece quando as plantas passama recrutar do ambiente os mesmosrecursos necessários ao crescimento edesenvolvimento, como a água,nutrientes, luz, etc.
É mais acentuada quanto mais próximasecologicamente forem as espécies
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INTERFERÊNCIA DIRETAplanta x planta
Alelopatia
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ALELOPATIATermo cunhado em 1937 por Hans Molisch
(allelo = mútuo, pathos = prejuízo)
“ Interações bioquímicas estimulatórias ou inibitórias
entre plantas, incluindo microorganismos”
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RICE (1974)
“Qualquer efeito prejudicial, direto ou indireto, de uma
planta sobre outra pela produção de compostos
químicos que são liberados no meio”
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Sociedade Internacional de Alelopatia (1996)“Qualquer processo envolvendo
metabólitos secundários produzidos pelas plantas e microorganismos que
influencia o crescimento e o desenvolvimento de sistemas
agrícolas e biológicos (incluindo animais)”
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WHITTAKER (1978)
COMPOSTOS QUÍMICOS = ALELOQUÍMICOS
ALELOQUÍMICOS AFETAM:
ESTADO SANITÁRIO
CRESCIMENTO/DESENVOLVIMENTO
COMPORTAMENTO OU BIOLOGIADE POPULAÇÕES
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Manejo
Ambiente
Solo
AmbienteDensidade
Espaçamento
Espécie
INTERFERÊNCIA
Espécie
Distribuição
Densidade
Clima
Períodos de convivência
Época Duração
AlelopatiaAlelopatia
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KUVA et al. (2006)
Posição Planta daninha ∑ I.R.1º Tiririca 12992º Corda-de-viola (IPOHF) 2493º Corda-de-viola (IPONI) 1774º Erva-de-andorinha 1585º Caruru 1376º Malva vermelha 1327º Corda-de-viola (IPOQU) 1258º Maria pretinha 1009º Assa peixe 9510º Buva 8311º Guaco 7812º Capim-marmelada 4113º Leiteiro 4014º Capim-colchão 2315º Corda-de-viola (MRRCI) 21
28 talhões comerciais na região de Ribeirão Preto-SP
Relação das principais espécies
28 talhões comerciais na região de Ribeirão Preto-SP
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Subgrupos A:
Subgrupo Categorias N° de registros
Nível de infestação média
A1 BRADC 11 81,8%A2 CYPSS 26 67,7%A3 CORDAS 33 49,0%A4 BRAPL 7 22,9%A5 AMASS 9 30,0%A6 ARHHY 7 41,1%A7 EPHHL 6 36,7%A8 POROL 5 48,6%A9 PANMA 1 90,0%
A10 SIDSS 9 37,2%A11 DIGSS 8 81,4%A12 PANMA+CYPSS/DIGSS/CORDAS 8 17%+(9,4%/11,4%/4%)A13 CYPSS+DIGSS 12 29,2%+37,1%A14 DIGSS 11 33,6%
Relação das principais espécies
Squassoni et al. (2011)
153
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FONTES DE ALELOQUÍMICOS
TODAS AS PARTES DA PLANTA
QUANTIDADE E COMPOSIÇÃO VARIAM COM A ESPÉCIE
Geralmente: folhas > concentração
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FATORES QUE AFETAM APRODUÇÃO DE ALELOQUÍMICOS
TODOS OS QUE AFETAM AS ROTAS METABÓLICAS DO
ÁCIDOS CHIQUÍMICO, MALÔNICO E MEVALÔNICO
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ALELOQUÍMICOSVIAS DE LIBERAÇÃO
Exsudação (d)
Decomposição (c)
Lixiviação (b)
Volatilização (a)a) Monoterpenos, sesquiterpenos.b) Fenólicos, alcalóides.c) Aminoácidos, nucleotídeos.d) Flavonóides.
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PLANTADOADORA PLANTA
RECEPTORA
Substânciasfitogênicas
Fitocidas
Miasminas
Transformaçãopor organismosheterotróficos
VOLÁ
TEIS
Perdanoar
Grodzinsky (1971)
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PLANTADOADORA PLANTA
RECEPTORA
Excreçãoativa
Excreçãopassiva,lixiviados
Excreçãopós-morte
Perdano
solo
SOLÚ
VEIS
N
A Á
GU
A
Substânciasfitogênicas
Fitocidas
Miasminas
Transformaçãopor organismosheterotróficos
VOLÁ
TEIS
Perdanoar
Grodzinsky (1971)
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MODO DE AÇÃO DOSALELOQUÍMICOS
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PERTUBAÇÕES NA MEMBRANA(LIGAÇÃO - TRANSPORTE - ENERGÉTICA - ESTRUTURA)
SÍNTESE DE PROTEÍNASPOOL DE CARBONO
SÍNTESE DE PIGMENTOS
INTERAÇÕES COMHORMÔNIOS
ENZIMASESPECÍFICAS
RESPIRAÇÃO(ATP POOL)
FOTOSSÍNTESE
ESTADO HÍDRICO
FUNÇÃOESTOMÁTICA
ABSORÇÃODE ÍONS
DIVISÃO & EXPANSÃOCELULAR
INIBIÇÃO DO CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO DA PLANTA
Einhellig (1995)
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Novos modos de atuação estão sempre sendo relatados ou
investigadosAté o momento, os aleloquímicos aparentemente atuam em alvos
moleculares distintos dos herbicidas comerciais
MECANISMOS DE AÇÃO
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As quinonas juglona e sorgoleone inibem a evolução de
O2 no cloroplasto e afetam funções mitocondriais:
categoria C (HRAC)
MECANISMOS DE AÇÃO
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Algumas lactonas sesquiterpênicas como artemisina, dihidrozaluzanim C e isozaluzanim C estão sendo estudadas:
Artemisina: afeta a evolução de O2mitocondrial, inibe a mitose e gera fases mitotóticas aberrantes
Inibe crescimento radicular e causa clorose
Dihidrozaluzanim C: 0,1 – 1 mM afeta a integridade das membranas e a biossíntese de aminoácidos: novo mecanismo de ação
MECANISMOS DE AÇÃO
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Uso de plantas alelopáticasIdentificação de compostosSíntese de compostos
Aplicações Práticas da Alelopatia
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Uso de plantas alelopáticasIdentificação de compostosSíntese de compostos
Aplicações Práticas da Alelopatia
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COBERTURA VIVA
CULTURAS SUFOCANTES
Resultado das interações competitivas e alelopáticas entre plantas (inter e intraespecíficas)
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Milheto (Pennisetum glaucum)
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Acessos% Supressão
Total C. albumHHB-68 72,3 73,08804Ax833-2 71,1 72,6HHB-60 57,5 57,381AxHC-4 38,5 41,1HHB-67 32,6 74,8HHB-50 18,0 52,4
Culturas sufocantes - milheto
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Com o melhoramento genético, pode-se obter cultivares que
auxiliem no manejo das plantas daninhas
Alteração na arquitetura e vigor
Culturas sufocantes
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A manifestação dos efeitos vai depender do genótipo,
do estádio de desenvolvimento e das condições ambientais
Culturas alelopáticas
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Sorgo: ácidos p-hydroxybenzóico, clorogênico ep-hidroxibenzilaldeído (produtos da quebra enzimática do glicosídeo cianogênico – durrin),p-benzoquinona - sorgoleone
Culturas alelopáticas
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Espécies Test. Trat. % Inib.Solanum spp. 2,2 0,2 90
A. retroflexus 5,8 1,1 82Chenopodium album 11,9 8,8 26
Portulaca oleracea 2,3 1,1 53Sena obtusifolia 1,4 0,5 60
Czarnota et al. (2001)
Efeito do sorgoleone a 0,6 kg i.a./ha na matéria fresca de PD (g)
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Explorar a potencialidade da cultura: Rotação de culturas Culturas intercaladas Cobertura mortaPlantio diretoCultivo mínimo
Uso prático das culturas
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EFEITO SUPRESSORSomatório de efeitos:
FísicosQuímicosBiológicos
Cobertura morta
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EFEITOS QUÍMICOS AlelopatiaLixiviaçãoDecomposição
Cobertura morta
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ALELOPATIA - CANAAuto alelopatia em cana-soca em Taiwan
redução da brotação e da produção peladecomposição das folhas
Ácidos fenólicos (5), fórmico, acético, oxálico, malônico, tartático e málico
Presença de Fusarium oxysporum na rizosferamenor crescimento
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ALELOPATIA - CANAOs ácidos hidroxâmicos = metabólitossecundários em gramíneas:
•cultivadas e selvagens•em sementes, plântulas e plantas adultasde cereais como trigo, milho ou centeio
•espécie, idade da planta, temperatura,fotoperíodo e órgão analisado
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ALELOPATIA - CANAA atividade alelopática dos ácidoshidroxâmicos é a capacidade de seligarem aos receptores da auxinanas plantas impedido o crescimento dasmesmas; inibindo a fotossíntese noscloroplastos
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ALELOPATIA - CANA
• Singh et al. (2003) isolaram de cana‘Col K 8102’:• 2,4-dihidroxi-1,4-benzoxazin-3-one
(DIBOA)• Benzoxazolin-2-one (BOA)• Efeito inibitório a 0,45 e 1,25 mM
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ALELOPATIA - CANA• A susceptibilidade toxicológica das plantasdicotiledôneas ao BOA e DIBOA é superior àdas monocotiledôneas em cerca de 30%(Barnes e Putnam, 1987).
•Ao testar o efeito de BOA e de herbicidas(linuron e fluometuron), os autores concluíramque também BOA é muito ativo quandocomparado aos herbicidas.
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ALELOPATIA - CANASINGH et al. (2009) - DIBOA e BOA:
• [ ] > 0,3 mM reduziram a brotação de cana-de-açúcar (>0,6 mM = inibição)
• reduziram o número de folhas por planta, altura da planta e massa seca da cana-de-açúcar
• [ ] < 0,3 mM não tiveram efeitos sobre a germinação de trigo e mostarda (> 0,5 mM = inibição; 90% de inibição em feijão-mungo).
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Inibição da germinação de plantas daninhas pelo BOA (Yamauti et al., 2012)
Germinação (%)Concentração
(mM)Amaranthus
viridisIpomoea
hederifoliaPanicum maximum
Digitaria nuda
Controle 54,75 a 21,71 a 78,85 a 23,75 a0,2 37,75 ab 19,62 a 77,50 ab 22,57 ab0,4 37,00 ab 19,50 a 78,28 abc 21,25 ab0,6 22,71 bc 19,42 a 70,00 abc 20,75 ab0,8 21,00 bc 17,00 a 65,25 c 20,00 abc1,0 11,75 cd 17,00 a 67,25 bc 20,50 abc1,2 0,25 d 16,50 a 66,28 bc 15,14 bc2,4 0,00 d 12,50 a 46,28 c 12,50 c3,6 0,00 d 12,50 a 45,71 c 4,25 d
CV (%) 59,00 40,00 11,42 27,28DMS 19,58 11,23 11,97 7,82
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-100
-90
-80
-70
-60
-50
-40
-30
-20
-10
0
Porce
ntage
m de
inibi
ção e
m rel
ação
ao co
ntrole
(%)
Digitaria nuda Ipomoea hederifolia Panicum maximum Amaranthus viridis
Concentração ( mM)3,62,41,21,00,80,60,40,2
Inibição do crescimento da PA de plantas daninhas pelo BOA (Yamauti et al., 2012)
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-100
-90
-80
-70
-60
-50
-40
-30
-20
-10
0
Porce
ntage
m de
inibi
ção e
m rel
ação
ao co
ntrole
(%)
Digitaria nuda Ipomoea hederifolia Panicum maximum Amaranthus viridis
Concentração ( mM)3,62,41,21,00,80,60,40,2
Inibição do crescimento do SR de plantas daninhas pelo BOA (Yamauti et al., 2012)
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Inibição da germinação de Bidenspilosa pela cana (Lorenzi, 1984)
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Com a manipulação genética, pode-se obter cultivares que se defendam naturalmente da interferência imposta pelas plantas daninhas ou que atuem como fonte de aleloquímicosTransgênicos
Culturas alelopáticas
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Podem ser empregados de duas formas:
• Para a produção de herbicidas
• Para aumentar o potencialalelopático da cultura
TRANSGÊNICOS
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Há formas naturais de alelopatia no banco de germoplasma de pepino, centeio, arroz e sorgo
IRRI está estudando os genes envolvidos na alelopatia do arroz (IAC 165 x E. cruz-galli)
Culturas alelopáticas transgênicas
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Através do conhecimento das viasbiossintéticas, é possível identificarqual passo enzimático é limitante. Se for possível a remoção destalimitação (expressão gênica),espera-se maior produção docomposto ou, inclusive, sua maiorliberação
Culturas alelopáticas transgênicas
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Uma outra estratégia para aumentar a produção de
aleloquímicos é aumentar o número de órgãos da planta ou do tipo de célula onde o composto é
produzidoEx. aumentar o número de raízes
ou de pelos radiculares
Culturas alelopáticas transgênicas
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Um dos objetivos recentes das pesquisas em alelopatia é a obtenção de cultivares alelopaticamente ativas
Por outro lado, seria muito mais interessante e barato usar o
aleloquímico diretamente, como um herbicida
Culturas alelopáticas
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É possível ainda que microorganismos sejam
geneticamente manipulados para a produção de
fitotoxinas
Ex. Bialafós (Streptomyces spp.)
Culturas alelopáticas
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A principal limitação no emprego desta técnica é que um número
muito limitado de vias bioquímicas para a síntese de
fitotoxinas foi clonadoEx. DIMBOA e DIBOA
Culturas alelopáticas
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A biossíntese de ácidos hidroxâmicos (DIBOA) em
centeio e milho, e as enzimas chaves e os genes
envolvidos, já são conhecidos
Culturas alelopáticas
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Uso de plantas alelopáticasIdentificação de compostosSíntese de compostos
Aplicações Práticas da Alelopatia
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ISOLAMENTO BIODIRIGIDO
CORRELAÇÃO ESTRUTURA-ATIVIDADE
PRODUTOS PUROS
EXTRATO
PLANTA
FRACIONAMENTO
BIOENSAIO
BIOENSAIO
BIOENSAIO
SÍNTESE
N N
N NN
OMe
N N
N NN
Cl
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ENSAIOS DE BIOATIVIDADEVARIEDADES DE GIRASSOL
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ENSAIOS DE BIOATIVIDADEVARIEDADES DE GIRASSOL
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ENSAIOS DE BIOATIVIDADEVARIEDADES DE GIRASSOL
EAc EAr AcOEt DCM+E DCM EM-100
-90
-80
-70
-60
-50
-40
-30
-20
-10
0
Incr. c
oleóp
tilo (%
contr
ol)
Extratos
600 ppm 300 ppm 150 ppm
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ENSAIOS DE BIOATIVIDADEVARIEDADES DE GIRASSOL
A B C D E F G H-110
-100
-90
-80
-70
-60
-50
-40
-30
-20
-10
0
Incr. c
oleóp
tilo (%
do co
ntrole
)
Frações
600 ppm 300 ppm 150 ppm
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ENSAIOS DE BIOATIVIDADEVARIEDADES DE GIRASSOL
Nº Composto Quantidade
(mg) Nº Composto
Quantidade
(mg)
1 Annuinona “A” 6 10 Tambulina 100
2 Annuinona “E” 20 11 Produto Novo 30
3 4,5-Dihidroblumeol “A” 3 12 Niveusina “B” 50
4 (3S,5R,6S,9R)-3,6-
dihidroxi-5,6-dihidro-β-
ionol
5 13 15-hidroxi-3-
deshidrodesoxifruticina 70
5 Ácido kaur-16-em-19-óico 10 14 11 β H-
dihidrochamissonina 10
6 Ácido 17-
hidroxikauranóico A 5 15
8-β-
angeloiloxicumambranolida 10
7 Ác. angeloilgrandiflorico 3 16 Produto Novo -1 5
8 Laricirresinol 5 17 Leptocarpina 5
9 Pinorresinol 15 18 Dímero – PD 2 60
PD = annuolida “H”, PD1 = helivypolida F e o dímero PD2 = helivypolida G
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ENSAIOS DE BIOATIVIDADEVARIEDADES DE GIRASSOL
PD-1 NIV-B ANG- SESQ- PF-4 PD-2-110
-100
-90
-80
-70
-60
-50
-40
-30
-20
-10
0
Incr. c
oleóp
tilo (%
contr
ol)
Compostos
600 ppm 300 ppm 150 ppm
PD1 = helivypolida F e o dímero PD2 = helivypolida G, niveusina B (NIV-B), 15-hidroxi-3-deshidrodesoxifruticina (SESQ), 11 β H-dihidrochamissonina (PF-4) e 8-β-angeloiloxicumambranolida (ANG),
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Ele ou seu sintético poderão ser utilizados como herbicida natural
Identificação de aleloquímicos
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A forma mais óbvia de se utilizar um aleloquímico como
um herbicida é aplicá-lo diretamente como um
herbicida sintético
Seleção de aleloquímicos
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São poucos os aleloquímicos usados diretamente como herbicidas:
►Bialafós – Japão►Glufosinato, uma versão sintética da fosfinotricina (transgênicas)►Ácido pelargônico – faz. orgânicas
Seleção de aleloquímicos
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A maioria dos compostos isolados em laboratório e que possuem ação
herbicídica (atuam em concentrações milimolares em
placas de Petri), possuem fraca ação no solo ou quando aplicados
em plantas sob condições de campo
Seleção de aleloquímicos
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• Monoterpeno 1,8-cineole e seu derivado comercial – cinmethylin
• Considerado primeiro herbicida alelopático comercial (Argold).
• Não é produto natural, mas sua estrutura é muito similar ao natural.
• Mecanismo de ação ainda é desconhecido e parece ser novo.
Seleção de aleloquímicos
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•Os herbicidas comerciaistricetônicos, como sulcotrione emesotrione, são derivados de umafitotoxina estruturalmente similar, aleptospermone, uma constituinte deCalistemon citrinus
•Ambas inibem a atividade da ρ-hidroxifenilpiruvato dioxigenase .
Seleção de aleloquímicos
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Seleção de aleloquímicos
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Seleção de aleloquímicos• Tentoxina, isolado de Alternaria alternata
com excelente atividade no solo; atua emdiversos sítios e controla uma gama deplantas daninhas infestando as culturas dasoja e milho .
• Hidantocidina, produzido por S.hygroscopicus, atua como um potenteinibidor da adenilsuccinato sintetase
• Sorgoleone e vários análogos sãoestruturalmente similares a plastoquinona,inibem o FSII
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Seleção de aleloquímicos• Triclorina A (I. tricolor) potente
desacoplador.
• Brassinoesteróides – isolado de diversosvegetais. Nova classe de hormônio vegetal(10-10 M).
• Grupo de diterpenos – guassinóides(Simaroubaceae) – 10-5 M, atuam sobre aNADH-oxidase
• Lactonas sesquiterpênicas – 10-6 a 10-9 M
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Seleção de aleloquímicos• Grande variedade de aleloquímicos:
traçar estratégias para a escolhade candidatos a herbicidasnaturais.
• Duas estratégias:• a) testar produtos que tenham sido
isolados anteriormente para outrospropósitos e
• b) isolar produtos naturais guiado porbioensaios, a partir de plantas selecionadaspor suas características etnobotânicas.
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Seleção de aleloquímicosPortanto, o isolamento de novos compostos é talvez a melhor aproximação ao
descobrimento de herbicidas naturais e, com eles, novos sítios de ação
que poderão ter valor comercial
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Seleção de aleloquímicosHá milhares de potentes fitotoxinas
naturais, mas poucas de uso comercial.Por que?
• Síntese ser extremamente cara• Meia vida ser extremamente curta• As propriedades físico-químicas não
permitirem que eles sejam bem absorvidos e/ou translocados na planta alvo
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Vantagens dos aleloquímicos
• Apresentam alta variabilidade estrutural.
• Atuam de forma seletiva e em baixasconcentrações.
• Oferecem a possibilidade de caracterizarnovos alvos celulares e novos mecanismosde ação.
• Cumprem os requisitos agronômicos,ambientais e econômicos referentes àagricultura sustentável.
Petsko et al. (1999).
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Perspectivas para o uso da alelopatia
• Intensificar o uso de culturassufocantes e/ou alelopáticas no manejode plantas daninhas;
• Explorar o uso de coberturas mortas,isoladas ou em mistura com herbicidasresiduais;
• Explorar a biodiversidade brasileiravisando a obtenção de produtos naturaiscom potencial de uso como defensivosagrícolas.