interakcije med organizmi - university of ljubljana · 2011-01-06 · • rast je eksponentna...
TRANSCRIPT
Interakcije med organizmi
Učinek na organizem
A
Učinek na organizem
BVrsta interakcije
0 0 Nevtralizem0 - Amenzalizem0 + Komenzalizem- - Kompeticija+ + Mutualizem
+ -Antagonizem (predatorstvo, parazitizem)
0 + -
0 0 0
+ 0 + + +
- 0 - + - - -
Organizem A
Org
aniz
em B
Obstajajo prehodne variante !
Negativne interakcije daleč pomembnejše, saj poleg dejstva, da so viri omejeni, preprečujejo eksponentno rast populacij!
Nt=N0 × ert
N0 – začetna velikost populacijeNt – velikost po času tr – stopnja rasti populacije
30
Kompeticija
• Definicija: negativni učinki, ki jih ima en organizem na drugega, ker zaseda ali porablja vire, ki so omejeno razpoložljivi.
• Kompeticija ≠ boj za obstanek
Simetrična kompeticija / Asimetrična kompeticija / Amenzalizem
Izid kompeticije: kompeticijsko izključevanje šibkejšega tekmeca (vrste, populacije), kompeticijska dominanca močnejšega tekmecaToda:
V združbah preživijo tudi kompeticijsko šibkejši organizmi ali vrste, ker pobegnejo v času (dormantno seme, fenološki razvoj) ali prostoru (območja z drugačnimi razmerami, kjer dominantna populacija oz. vrsta ni dovolj uspešna)
31
Kompeticija
• Intenzivnost kompeticije je odvisna od prekrivanja temeljnih ekoloških niš
Močna kompeticija Šibka kompeticija
• Kompetitivnost organizma (vrste) je odvisna od razmer v okolju
Pokr
ovno
st bukev
hrastbor
hrastbor
suho sveže vlažno mokro32
Kompeticija
Krivulja dominance vrst v združbi: nekaj vrst dominantnih, številne podrejene (subordinant), redke (rare) in prehodne (transient).
Rang vrste
Pogo
stno
st v
rste
Preslege v travni ruši po ritju divjih prašičev kot prostor za pobeg redkih vrst.
G. Orwell: “All animals are equal, but some animals are more equal than others.”
Koeksistenca ali soobstoj vrst možen zaradi diferenciacije ekoloških niš in stalne heterogenosti okolja, ki jo tvorijo motnje ter prostorske in časovne razlike v dostopnosti virov.
33
Kompeticija
Evolucijski izid kompeticije:
1. Izumrtje populacije oz. vrste
ali
2. Ločevanje ekoloških niš in razmikovanje funkcionalnih znakov
34
Koeksistenca vrst je po mnenju nekaterih ekologov znak, da so te vrste nekoč bile v kompeticiji (duh pretekle kompeticije = ghost of competition past).
Znotrajvrstna kompeticija
• Znotajvrstna kompeticija intenzivnejša kot medvrstna zaradi večje ekološke podobnosti organizmov
• Gostota osebkov (populacije) je ključna za opredelitev znotrajvrstne kompeticije
• Načeloma velja pravilo recipročnosti – simetrična kompeticija med osebki; pravilo je kršeno zaradi različnega genotipa, slučajnih dejavnikov, ipd.
• Pomembno za kmetijsko pridelavo: gostota setve, saditve
• Z gostoto skupna biomasa narašča do določene meje, kjer se ustali (constant final yield).
• Drugi znaki imajo pogosto optimum – npr. masa semen narašča do določene vrednosti, nato pade
35
36
Znotrajvrstna kompeticija
Vpliv gostote populacije
• Pri majhnih gostotah populacije je kompeticija med osebki neznatna
• Rast je eksponentna (določena s stopnjo rasti (R)
• Eksponentno rast populacij je opredelil Malthus (1766-1834)
• R = log(začetna gostota populacije/končna gostota populacije)
• R je odvisna od razmerja med rodnostjo in umrljivostjo (št. rojenih ali umrlih/št. vseh/čas)
• Rodnost in umrljivost sta v razmerah brez kompeticijeneodvisni od gostote populacije
• Biotični potencial vrste: potenc. rodnost (genetsko določena); ekološka rodnost (določena z okoljem)
Velik
ost p
opul
acije
(gos
tota
)
37
Znotrajvrstna kompeticija
Vpliv gostote populacije
Velik
ost p
opul
acije
• Z naraščanjem gostote se zmanjšuje rodnost, saj osebki tekmujejo za hranila, vodo, prostor, raznašalce semen in peloda, spolne partnerje, idr.
• Število potomcev lahko še zmeraj narašča!!!
• Umrljivost narašča
• Rast prehaja v logistično (sigmoidno) z asimptoto pri nosilni kapaciteti okolja (K)
• Umrljivost in rodnost določata neto prirastek populacije, ki je lahko pozitiven ali negativen
Kompenzacijska točka velikosti populacije
38
Znotrajvrstna kompeticija
Vpliv gostote populacije
• Pri zelo majhnih gostotah govorimo o negativni kompeticiji oz. Alleejevemefektu
• Rodnost manjša od umrljivosti zaradi pomanjkanja interakcije med osebki (npr. preredki, da bi se lahko razmnoževali)
• Nazadovanje populacije in njeno izginotje (pomen primerne velikosti populacije za njeno ohranitev)
Nestabilno ravnovesje
Znotrajvrstnakompeticija
Primer pri lanu (Linum usitatissimum)
• Večji učinki kompeticijepri višjih gostotah setve
• Bolj izražena asimetričnost pri višjih gostotah
• Možni mehanizmi asimetričnosti – hitrost kalitve, razmere za kalitev in rast, genotip,…
39
40
Znotrajvrstna kompeticija
Asimetričnost pri velikih gostotah pogosto vodi v samoredčenje (self-thinning) – propadanje osebkov ob (pre)velikih gostotah in nagnetenosti
Samoredčenje bolj izraženo pri trajnicah kot pri enoletnicah
41
Znotrajvrstna kompeticija
• V s hranili revnih ali sušnih habitatih je močnejša podzemna kompeticija
• V svetlobno manj ugodnih habitatih je večja nadzemna kompeticija
Alelopatija
• Težko opredeljiva interakcija (možni primeri od amenzalizma (0 -) preko antagonizma (+ -) do facilitacije (+ +). Največkrat gre za antagonizem.
• Pojav, kjer organizem v okolje izloča snovi (alelokemikalije), ki kvarno (redkeje tudi pozitivno) vplivajo na rast in razvoj drugih organizmov (rastlin, živali, gliv, bakterij).
• Delovanje možno preko koreninskih izločkov, izpiranja snovi iz živih ali odmrlih listov, produkti razgradnje, izhlapevanje iz listov.
• Pogost primer pri invazivnih rastlinah, kjer avtohtoni organizmi še niso tolerantni na alelokemikalije (npr. zlata rozga, octovec, japonski dresnik, pajesen).
42
Alelopatija
Znane alelopatske kmetijske rastline: sončnica, riž, oves, ječmen, nekatere križnice, oreh, lucerna.
Pomembno pri načrtovanju kolobarja
Možnosti za onemogočanje plevela oz. zmanjševanje rabe FFS, zlasti herbicidov.
Zmanjševanje zapleveljenosti v kulturi riža pri uporabi rastlinskih delov določenih vrst.
43
Rastline kot plen - herbivorija
• Pri herbivoriji ne gre za tipično predatorstvo, ker osebek večinoma preživi – gre za zmanjšanje biomase, upad kompetitivnosti, spremembo fitnesa.
• Odziv rastlin: - toleranca (regeneracija izgubljenih delov)
- obramba (preprečevanje herbivorije z morfološkimi, kemičnimi prilagoditvami)
• Odziv odvisen od okolja: - omejujoče razmere – večji pomen obrambe
- produktivno rastišče – večji pomen tolerance
• Obrambni mehanizmi: trajni (stalno prisotna odvračala), inducirani (le ob napadu herbivorov).
• Noben obrambni mehanizem ni popolnoma zanesljiv – evolucija premaga marsikaj
44
Rastline kot plen - herbivorija
Trajni (konstitutivni) odziv:
• Morfološke prilagoditve: višina rastlin, bodice, trni, dlakavost, žilavost, trdota (semenska lupina)
• Kemični repelenti (strupi, grenčine, arome)
• Fenološki razvoj
45
Rastline kot plen - herbivorija
Inducirani odziv:
• Ob obžiranju sproščanje snovi, ki potujejo preko žilnega sistema ali preko zraka (hlapne snovi)
• Odziv v rastlinah – tvorba zaščitnih snovi
• Privabljanje plenilskih žuželk, ki napadajo herbivore
46
Gershenzon J PNAS 2007;104:5257-5258
Rastline kot plen - herbivorija
• Pri herbivoriji včasih možno povečanje fitnesa (reproduktivna sposobnost) ali prirasle biomase zaradi odstranitve manj produktivnih delov, ki senčijo, porabljajo vire –stari listi, veje.
• Herbivorija plodov –koristna, zaradi raznašanja semena (bližje mutualizmu), plenjenje semen – resna grožnja za ohranjanje populacij
47
Obžrtje rastline poljskega sviščevca ob primernem
času lahko pozitivno vpliva na tvorbo cvetov.
Bukev masovno tvori plodove v nerednih intervalih in se tako izogne prilagajanju plenilcev semena.
• Spremembe rastlinske združbe zaradi posebnosti herbivorov – npr. veliki herbivorivzdržujejo obsežna travišča sveta, ker zlasti trave relativno profitirajo pri herbivoriji
• Ob paši velikih herbivorov večanje pestrosti rastlinskih vrst v združbi zaradi zmanjševanja kompeticije in zagotavljanja heterogenosti okolja (urin in blato, gaženje)
• Pogosta namnožitev strupenih, neužitnih rastlin (čmerika, ščavje, zlatica, kopriva, robida, ruj, …)
• Učinki herbivorov odvisni od:
- gostote herbivora
- trajanja herbivorije – enkratno hranjenje / večkratno zaporedno hranjenje
- velikosti herbivora (veliki, mali vretenčarji, nevretenčarji)
- izbirčnosti herbivora – oligofagi, polifagi
• Zaradi koevolucije prilagoditve tudi na herbivorih – toleriranje strupov, prilagoditev življenjskega cikla – pogosteje pri nevretenčarjih – npr. gosenice metuljev specifične za posamezne vrste rastlin (mali koprivar, monarh, lastovičar, …)
48
Rastline kot plen - herbivorija
Parazitizem
Rastlinski paraziti: glive, virusi, bakterije, živali, parazitske rastline, …
49
Mutualizem
NETO (!!!) ++ interakcija (navzkrižno izkoriščanje)
Za rastline pomembne mutualistične interakcije so: – mikoriza, – simbiontska fiksacija dušika, – opraševanje cvetov, – širjenje semen, – obramba pred herbivori, paraziti, kompetitorji
50
51
Mikoriza
• Simbioza med mikorizno glivo in rastlinami
• 95% vseh višjih rastlin mikoriznih (izjeme: večina križnic, metlikovk, ščirovk)
• Povečevanje sorbcijske površine korenin –učinkovitejši sprejem vode in hranil (N, P)
• Mikorizne glive v tleh konkurirajo s patogenimi glivami
• Učinek na rastlinah različen za različne vrste oz. genotipe mikoriznih gliv
• Pri večini kukavičevk mikoriza nujna za kalitev
• Večji pomen na s hranili revnih tleh – npr. v začetnih fazah sukcesije in na sušnih območjih
• Umetna inokulacija sadik koristna za uspešnost preživetja rastline in začetno rast
Simbiontska fiksacija dušika
• Simbioza med bakterijami (Rhizobium) in nekaterimi skupinami rastlin (metuljnice, jelša, Eleagnus, …)
• Fiksacija N2 se vrši v koreninskih nodulih
• Simbioza izrazitejša (več nodulov, več fiksacije) pri majhnih zalogah N v tleh
• Simbioza ekološko pomembna v zgodnejših fazah primarne sukcesije, nato vse manj
• Njivski posevki z metuljnicami prekašajo (pol)naravne ekosisteme po količini fiksiranega N/ha/leto (do 250 kg N/ha/leto v primerjavi z ostalimi ekosistemi, kjer so vrednosti pod 100 kg N/ha/leto)
52
Drugi mutualizmi
• Endosimbiontske glive – potuhnjenke v rastlinah
• Hudičevi vrtovi – mravlje kot poljedelke
53
Duroia hirsuta Myrmelachista schumanni