Introduktion till Etologi

Ulrika Alm Bergvall Docent i Etologi

Mål med kvällens föreläsning Introduktion till etologi

Exempel på metoder och begrepp Etologins framväxt Vetenskaplig metod Tinbergens fyra frågor

Ethos (grekiska) karaktär eller egenskap och logos = lära, läran om

Vad är ”beteende”? En observerbar respons på interna ( i kroppen) eller externa (omgivningen) förändringar. Från en liten rörelse till komplexa sociala interaktioner. Repeteras och är märkbara och därför mätbara.

Etologi • Läran om djurs beteende och dess orsaker - Närliggande (proximata) förklaringar såsom

inlärning eller hormoner - Evolutionära förklaringar (ultimata). Vad har varit

fördelaktigt? Hur gör andra närbesläktade arter? • Etologisk teori erbjuder förklaringsmodeller för

djurs beteende baserat på vetenskapliga studier – repeterbart och granskat

Tre viktiga grunder inom etologin

• Naturlig selektion • Individens inlärning • Social inlärning

1.Det finns en variation i morfologiska, fysiologiska och beteendekaraktärer.

2. Denna variation har delvis en ärftlig grund.

3. Begränsade resurser leder till konkurrens mellan individer.

4. Detta innebär att det sker ett urval, vissa individer överlever bättre och lyckas bättre med fortplantningen än andra.

5. Detta leder till en anpassning till de förhållanden som råder.

Naturlig selektion

Individens inlärning

Närhet i tid • Närhet i tid viktigt när

beteenden formas

Föda 1 Föda2 Mår illa Får aversion mot maten närmast i tid

Bekant föda

Individens inlärning

Nytt är ännu viktigare när det gäller inlärning av föda

• Om det är nytt eller ej överskuggar tidsfaktorn

Föda 2 Mår illa

Ny föda Bekant föda

Föda 1

Får aversion mot den nya födan

Individens inlärning

Ny föda – effekt av giftiga ämnen

Ny och bekant föda Mår illa Undviker ny föda

Djuret blir dåligt efter att ha exponerats för bekant och ny föda

Individens inlärning

Ny föda – effekt av nyttiga ämnen

Ny och bekant föda Blir frisk

Föredrar ny föda

Om djuret har en brist – och bristen försvinner, associeras denna till den nya födan

Individens inlärning

Social inlärning (Kulturell överföring)

Etologins tillvägagångssätt

Etologi

Begrepp

Teori Empiri

Begreppsmässiga tillvägagångsätt

• Att integrera tidigare idéer som inte hänger samman in till nya sammanhängande mer avancerade modeller

• Ett exempel på begreppsmässigt genombrott var Hamiltons idéer om släksskapsselektion

Släktsskapsselektion (kin selection)

• Individens fitness • Naturlig selektion • Släktskapsselektion nytt begrepp

Etablerade begrepp

Grön markatta, blandad flock om ca 40 individer, östra Afrika

Begreppsmässiga tillvägagångsätt

Släktsskapsselektion

Sammanvägd fitness (inclusive fitness) = individens fitness + indirekt fitness

Moder

Äldre dotter Yngre dotter

Begreppsmässiga tillvägagångsätt

Släktsskapsselektion Hamiltons regel C< rB Kostnaden är mindre än produkten av släktskapet och vinsten Kan förklara förekomsta av hjälpare, varningsläten (Maynard Smith, Hamilton)

Begreppsmässiga tillvägagångsätt

Teoretiska angreppssätt

Inkluderar en matematisk beskrivning Beteenden ofta optimerade Hämtat inspiration från ekonomisk forskning

Staren som hämtar mat Staren hämtar mat till ungarna Kan få med sig flera maskar i näbben Men ju fler maskar destå längre tid att fylla näbben, de sista tar längre tid

Fråga: hur många maskar är optimalt att ha med sig?

Teoretiska angreppssätt

Staren som hämtar mat

Linje: förutsägelse Prickar: observationer A

ntal

mas

kar

Tiden det tar att flyga till och från boet

Teoretiska angreppssätt

Territorie eller inte? Svar: Det beror på Kostnaden för försvar måste löna sig. dvs får inte överstiga det fågeln tjänar på att förvara resurserna.

Teoretiska angreppssätt

Empiriska angreppssätt

• Observationer • Experiment

Hur ser en typisk konkurrenssituation ut mellan djur?

Några typiska kännetecken 1. Ej direkt kroppskonfrontation (slagsmål) 2. Ritualiserade beteenden med signalfunktion 3. Eskalering av beteenden vilket ofta innebär en kostnadsökning 4. Få slagsmål med kroppskontakt 5. Storleksasymmetri ofta avgörande Att slåss innebär att man tar en stor risk att bli skadad, och en strategi som innebär att man först mäter varandras styrka innan man tar ställning till om man skall ge sig in i en direkt strid eller inte är fördelaktig för båda individer

Det finns en logik i hur djur slåss med varandra. Djur beter sig på ett funktionellt sätt i ett slagsmål. Dessa observationer har sedan resulterat i experiment och teori om djurs beteende

Alla tre angreppssätt viktiga och kan komma i olika ordning

Etologins tillvägagångssätt

Etologi

Begrepp

Teori Empiri

Etologins framväxt Aristoteles Darwin

Anekdotiska rörelsen (1880-1910, G. Romanes). En tidig antropomorfistisk syn, man läste in mänskliga känslor och tankar i djurs beteenden. - Nu har vi verktygen...och visst har djur känslor

Etologins framväxt

Komparativ psykologi (1900-30, Wundt & Morgan) ”Vi kan bara veta något om djurs beteende utifrån vad vi objektivt ser inte vad vi känner. Bara data från experiment eller observationer med strikta metoder ska användas för generaliseringar och grund för teorier.” Lloyd Morgan kom 1894 ut med boken ”Introduktion till komparativ

psykologi”. Där gjordes en distinktion mellan: 1) objektivt testbara slutsatser från djurs beteende, som var

vetenskapliga, och 2) otestbara spekulationer om djurens sinnen, som Romanes

påståenden.

Vi får aldrig tolka ett beteende som varande ett resultat av en högre psykisk process om det kan tolkas vara ett resultat av en som står lägre på den psykologiska skalan.

Lloyd Morgans påbud

Vilket innebär…

Dvs. ”Anta aldrig större komplexitet i ett djurs sinne än du måste”, eller "Välj enklast tänkbara förklaring till ett djurs beteende.” Det betyder inte att vi skall nedvärdera djur, utan att man inte skall anta saker vi inte kan uttala oss om. Kan vara lika förödande att ”ge” ett djurslag för avancerade förmågor som att se djur som ”maskiner”.

Etologins framväxt

Behaviorismen: (1930-, Watson & Skinner) inlärning och miljö var de viktiga bitarna i förklaringsmodeller för djurs beteenden. Den mänskliga naturen var helt formbar vilket innebär att de tidiga erfarenheterna (miljön) kan skapa vilken typ av människa som helst. "Det vita arket”

Nu: Många ”skeptiker” bland lekmän, -”Djur är inga maskiner”. Ger många gånger en förklaring som är mer sannolik än en mer komplicerad (ex. djur planerar inte att hämnas utan reagerar på ditt beteende). Men inlärningsteori kan även förklara hur djur är mer komplicerade (osäkerhet i bestraffning ger stress). En bra förklaringsmodell för vissa beteenden. Konflikt, stress, välfärd. Idag etablerat, och man erkänner känslor och genetik… Över 140 olika arter är tränade med operant betingning.

Lille Albert

John B. Watson & Rosalie Rayer 1920

Råtta gråter ej Råtta + Oljud Gråter (flera ggr)

Råtta Gråter

Inlärd rädsla

För Watson fanns det inte mycket utrymme för idéer om att beteende uppstår inert. Allt beteende skulle betraktas som en association mellan stimulus (S) och respons (R). (Alltså inga eller få genetiska predispositioner som vi nu vet förekommer

Thorndikes pussel-box för katter

https://www.youtube.com/watch?v=BDujDOLre-8

Thorndike

Law of effect

Premarck

Bliss point Distribution av beteenden som individen finner optimal Min dag: sova, äta, sociala interaktioner, träning.. Om något fattas vill jag återställa balansen

Generalisering

Då frågar man sig vad man får göra och inte……

Etisk prövning av djurförsök Jordbruksverket – tingsrätten – etiska nämnder med experter (forskare), lekmän (partier) samt djurrättsorganisationer. Alla experiment även beteendestudier (utom ex. foderval på husdjur) Djurförsök ska prövas av en djurförsöksetisk nämnd. Försöken får inte påbörjas innan nämnden har godkänt det. I princip ska värdet av försöket vara större än det lidande djuren kan utsättas för, och det ska inte finnas något tillräckligt bra alternativ till att använda djur. Vilda djur får ej vara ”modelldjur”. (EU) Kan rekommendera att läsa nya djurskyddslagen 3R Reduce, Refine, Replace (4 Reuse)

Etologins grundare. Under 30-40 talen växte etologin fram i Europa där främst Konrad Lorenz

(1903-1989), samt Nikolaas Tinbergen (1907-1988) hade ett mer genuint intresse för djuren och satte beteenden i ett mer evolutionärt perspektiv.

Arter skiljer sig i beteenden (artspecifika beteenden som uppvaktningsbeteenden utförs oberoende av miljö) och denna skillnad beror på olika genetiska predispositioner.

Så djurs beteenden är en mix av arv och miljö, arttypiska beteendemönster som svårligen förändras genom inlärning. Instinktsbeteenden.

Motsättningarna mellan etologer och behavioristerna fördjupades under 1950-60. Lorenz: prägling, artspecifika beteenden, predisposition, instinkter och motivationsmodeller Tinbergen: metodik och de 4 frågorna. K. von Frisch: kommunikation

Nobelpriset i fysiologi eller medicin 1973.

Varför sjunger fågelhanarna på våren? Varför gillar människor söt smak?

1. Dels utifrån det mer direkta orsakssammanhanget (hur inre och yttre faktorer orsakar sången, mekanismen för beteendet).

Den ökade dagslängden utlöser förändringar i fågelns inre, dvs. hormonnivåer i kroppen som gör att vissa hjärncentra aktiveras och tillväxer så att fågeln börjar sjunga.

Fågeln har en genetisk grov-mall som den sen förfinar under sin uppväxt, genom att lyssna på sin pappa och senare sina grannar.

Så ett andra svar på frågan är att fåglar sjunger för att de lärt sig sången av sina artfränder.

”Normal sång”

”Isolerad sång”

”Döv sång”

2. Dels utifrån hur sången har utvecklats.

3. Dels utifrån sångens funktion. Fågelhanar sjunger för att locka på honor och hävda revir.

Sävsångarhonors val av hanars sångskicklighet

Olika hanars sångrepertoar

Bofinkens sång repellerar andra bofinkshanar

4. Dels utifrån artens historia.

Fågels sång har utvecklats från sången som dess förfäder sjöng. Den genetiska disposition som en fågel har och som till stor del styr dess sång men även kan koda för visst kompositörskap.

Svårt att följa ett beteende bakåt- inga fossil, men man kan titta på närbesläktade arter (konstruera fylogenier) då kan man även få en ökad förståelse av funktionen av beteendet-jämföra morfologi, ekologi och beteende.

Tinbergens 4 frågor Niko Tinbergen (1963) menade att för att kunna ge riktig förståelse av djurs beteenden

så behöver beteenden studeras utifrån flera olika aspekter. Frågeställningar om djurs beteenden kan delas in i fyra olika typer som kan sammanfattas så här:

1. Vad gör att ett beteende uppträder i ett givet moment och hur fungerar beteendemaskineriet (mekanismen)?

Direkta orsaker, yttre och inre faktorer samverkar 2. Hur växer beteendemaskineriet fram under individens utveckling (ontogeni)? Arv-Miljö, Medfött-Inlärt 3. Vilket överlevnadsvärde har beteendet (anpassning)? Hur ökar beteendet individens reproduktionsframgång (fitness) 4. Hur har varje arts beteendesystem utvecklats fram till den utformning det har

idag (fylogeni)? Hur ser beteendets evolutionära historia ut? De första två frågorna bygger på att man beskriver hur beteendemaskineriet ser ut och

hur det utvecklas hos individen. Dessa frågor kallas proximata. De sista två frågorna bygger på en förståelse av de evolutionära processer som ligger

bakom utvecklingen av den eller de beteendekaraktärer man vill förklara. Dessa frågor kallas ultimata.

Modern etologi

Interaktion mellan arv och miljö Fler metoder för att studera interna reaktioner, vad händer i djuret vid ex stress?

Djurvälfärd

Hur upplever djuret sin situation?

Panksepp

SEEKING leta föda FEAR rädsla RAGE arg på andra PLAY leka CARE putsning PANIC/GRIEF skiljd från artfränder LUST vara med artfränder

Sociala

Diskutera

• Vad skulle du vilja tillföra de två samtalen? • Flera frågor:

– Är forskningen dålig för att den bekräftar något man trott?

– Är forskningen dålig för att den motbevisar något som många ser som en sanning?

– Kan man studera alla möjliga parametrar i en och samma studie?

Material and methods

• Ethical note • Study subjects • Personality and lifestyle surveys • Hair cortisol analysis • Long-term activity monitor • Data analysis

• Additional Information

Vetenskaplig artikel Sammanfattning Introduktion – sätter i sitt sammanhang, Metod – Skall kunna upprepas Resultat – Skall gå att bedöma riktigheten Diskussion – I förhållande till andra studier, syntes, vad är nytt. Referenser ---------------------------- Det som står i läroböcker ofta resultatet av många oberoende studier. Till skillnad när det rapporteras från ett enda experiment exempelvis i dagstidningar och dessutom ibland taget ur sitt sammanhang.

Ett vetenskapligt angreppssätt

… handlar om att man samlar in, organiserar, bearbetar och analyserar på ett så systematiskt sätt att andra kan “syna ens kort”. Därför redogör man också noga för sin metod.

Om någon annan upprepar ett experiment, skall det gå att få samma resultat. Att resultatet är i förhållande till studien, det man faktiskt testat.

Observation: Bivargens beteende

Bivargen (en rovstekel) gräver ut 4-5 djupa hålor där hon lägger ett flertal ägg på bedövade bin. Upp till 40 ägg kan läggas under några dagar på våren.

Kausal fråga: Hur hittar hon tillbaka till sina hålor?

Vad tror ni? Hur hittar en liten bivarg tillbaka till en specifik håla utan att ödsla för mycket tid på att hitta rätt?

Hypotes

En hypotes är ett antagande om verkligheten. En hypotes är normalt bara intressant om man kan avgöra om hypotesen gett en sann eller falsk bild av verkligheten.

Kan vi testa detta på något sätt?

Hypotes Hon använder visuella landmärken för att skapa sig en minnesbild. Prediktion Om så, bör förändring av dessa medföra problem

Lägger till landmärke

Tinbergen

Test-experiment Manipulation av uppenbara landmärken och formationer

Resultat Honan flyger fel, har svårt att hitta

Slutsats Bivargen använder visuella stimuli för att bygga upp ett minne (mental bild) för att hitta sina hålor med larver

Tinbergens manipulation av bivargens orienteringsförmåga

Bivargen gräver ut 4-5 djupa hålor där hon lägger ett flertal ägg på bedövade bin. Upp till 40 ägg kan läggas under några dagar på våren.

• Observation Bivargens beteende • Kausal fråga Hur hittar hon sina hålor • Hypotes Hon använder visuella landmärken för att

skapa sig en minnesbild. • Prediktion Om så, bör förändring av dessa medföra

problem • Test-experiment Manipulation av uppenbara landmärken och

formationer • Resultat Honan flyger fel, har svårt att hitta • Slutsats Bivargen använder visuella stimuli för att

bygga upp ett minne (mental bild) för att hitta sina hålor med larver

De viktigaste kriterierna: 1) Falsifierbar. Dvs. det skall gå att hitta på

experiment, som motbevisar teorin, om den är felaktig

2) Prediktiv. Dvs. resultat går att förutsäga. Det skall gå att göra förutsägelser om framtiden utifrån den

3) Metodisk insamling av information/fakta

Vad är en vetenskaplig teori?

Bevisar man något med vetenskap?

Nej - måste förlita sig på sannolikheter. Sannolikheten att teorin ”alla korpar är svarta” stämmer är otroligt hög, men den kan aldrig bli 100 %

Pseudovetenskap

Auktoritetstro Bristande upprepbarhet Handplockade exempel Likgiltighet inför motsägande fakta Ofalsifierbarhet Ovilja till prövning Bristande förklaringsvärde Ad hoc-hypoteser (efterhandskonstruktioner)

Varför ska man försöka motbevisa teorin?

Man har generellt sett väldigt lätt för att se saker i sin omgivning som stämmer överens med det man redan tror på Enda sättet att få vetenskapen att gå framåt, att hela tiden försöka hitta bättre och bättre teorier som stämmer bättre och bättre överens med verkligheten

Klassificering av vetenskap

Grundforskning - systematiskt och metodiskt söka efter kunskap utan att någon speciell tillämpning

Tex: Hur väljer dovhjortar föda?

Tillämpad forskning - systematiskt och metodiskt söka efter kunskap med en speciell tillämpning som mål

Tex: Hur kan vi skydda tallar från älgbetning?

Om vetenskapliga teorier Enkelhet: Man föredrar normalt sett en enklare teori framför en mer komplicerad (Ockhams rakkniv).

Vad gäller etologisk forskning så väljer man en förklaring som kräver en mindre avancerad kognitiv förmåga. Lloyd Morgans canon

Om vetenskapliga teorier Djup: Man föredrar teorier som förklarar fenomen med hjälp av underliggande mekanismer framför enkla korrelationssamband Omfång: Man föredrar teorier som kan förklara flera olika fenomen Integration: Man föredrar teorier som hänger samman med andra väletablerade teorier (koherens). Fruktbarhet: Man föredrar teorier som ger upphov till nya frågeställningar, är lätt att testa och som har praktisk nytta.

Vanligt tankefel: om vi inte kan veta vad som är sant, så kvittar det vad vi tror på.

Går att skilja på bättre och sämre modeller, även utan att veta Sanningen.

Bäst: en modell som motstått många och hårda systematiska försök att pröva den Godtagbar: en modell som åtminstone fungerar i vardagens osystematiska användning Dålig: en modell som inte prövats, och som vi därför inte har en aning om ifall den är sann. Sämst: en modell som misslyckats vid prövning, och därmed inte kan vara sann.

Summering kvällens föreläsning Introduktion till etologi

Exempel på metoder och begrepp Etologins framväxt Tinbergens fyra frågor Vetenskaplig metod