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Ipotesi sull’Origine della Vita sulla Terra
Enzo Gallori DASS, Università di Firenze
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Come si è originata ?
Quando si è originata?
Dove si è originata ?
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Aristotele (384 -322 a.C.)
• Generazione spontanea della vita
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Francesco Redi
• Confutazione della Generatio aequivoca (1668)
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Louis Pasteur
• “Omne vivum ex vivo” (1864)
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Charles Darwin
“… in una piccola pozza calda, in presenza di sali ammoniacali,
fosforici e sotto l’effetto della luce e del calore… un composto proteico dovette formarsi per
andare incontro a cambiamenti sempre più complessi.”
(Lettera a Joseph Hooker, 1871)
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Erwin Schrödinger
“What is Life ?”, 1944
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Il Principio Centrale della Biologia
Replicazione
Trascrizione Traduzione
Genotipo Fenotipo
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Definizione di Vita della NASA:
“Life is a system able to self-maintain + self-replicate, and capable of undergoing Darwinian evolution”
La presenza di un sistema genetico è assolutamente essenziale.
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The Chicken-and- Egg Paradox
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F.Crick, L. Orgel, C. Woese (1968)
Ribozimi: Molecole di RNA con attività catalitica
T. Cech & R. Altman (’80)
RNA ancestrale
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W. Gilbert (1986): “RNA World”
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Relics of RNA World in the Modern Biological Systems
• Hereditary material of many viruses.
• Involvement in many cellular processes (DNA replication, “ splicing” and “editing” of RNA, “gene silencing”, etc...).
• Catalytic role in the Ribosome (Biosynthesis of proteins).
“The Colossal Enzyme”
T.A. Steitz
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Struttura del Ribosoma
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Evoluzione della struttura del 23S rRNA Bokov & Steinberg (2009), Nature, 457
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La transizione dall’ RNA World al DNA World
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Lincoln & Joyce, 2009, Science
• Self-Sustained Replication of an RNA Enzyme
• Tracey A. Lincoln and Gerald F. Joyce
• An RNA enzyme that catalyzes the RNA-templated joining of RNA was converted to a format whereby two enzymes catalyze each other’s synthesis from a total of four oligonucleotide substrates. These cross-replicating
RNA enzymes undergo self-sustained exponential amplification in the absence of proteins or other
biological materials.
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• Generation of Long RNA Chains in Water
G. Costanzo, F. Ciciriello, and E. Di Mauro (JBC, 2009)
• The synthesis of RNA chains from 3′,5′-cAMP and 3′,5′-cGMP was observed. The RNA chains formed in water, at moderate temperatures (40–90 °C), in the absence of enzymes or inorganic catalysts.............................................................................................
• The enzyme- and template-independent synthesis of long oligomers in water from prebiotically affordable precursors approaches the concept of spontaneous generation of (pre)genetic information
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L’evoluzione molecolare
Formazione della terra
4.5
Chimica Prebiotica
4.0
Prime forme di vita (DNA / proteine)?
3.5
Diversificazione della vita
3.0
La comparsa di un polimero simile agli Acidi Nucleici capace di evolvere attraverso i processi della Replicazione, Mutazione, e Selezione naturale segna lo “spartiacque” fra la chimica prebiotica e “l’inizio della vita”.
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Il problema
dell’Origine della Vita
viene a coincidere con
l’origine di un sistema genetico,
capace di trasmettere l’informazione e di replicare un programma in continua
evoluzione
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“Building code”
• Sintesi ed accumulo dei precursori
(nucleotidi)
• Polimerizzazione dei monomeri
(Acidi Nucleici)
• Protezione - Persistenza
• Espressione della “potenzialità biologica” delle molecole informative
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“Possiamo dire che una volta formatosi l’Universo, la vita non poteva che comparire...”
Christian de Duve
Vital Dust. Life as a Cosmic Imperative (1995)
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Alexander I. Oparin
“Proiskhozhdenie zhizny” (“L’Origine della Vita”) 1924
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Terra Primordiale
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“L’Atmosfera Primitiva”
Mancanza di Ossigeno Molecolare O2 Quindi mancanza della fascia d’Ozono
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Chimica Prebiotica Gas presenti nell’atmosfera primordiale
+
Energia (Calore, radiazioni)
Precursori delle molecole biologiche
Pioggia → Oceani primordiali
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Ipotesi di Oparin-Haldane (~ 1930)
“Brodo Caldo Diluito”
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Stanley Miller (1953)
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Origine della vita nei fondali marini (Wächterhauser, 1992; Martin & Russell, 2002)
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“. . . Le argille o altri minerali furono necessari per:
1) Concentrare i prodotti presenti nel brodo caldo primordiale;
2) Proteggere questi prodotti dalla distruzione dovuta a raggi U.V.;
3) Catalizzare la polimerizzazione di questi composti fino ad ottenere molecole più complesse . . . ”
J.D. Bernal (1951)
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" Formation of sugar-phosphates in the presence of mineral particles, Pitsch et al., OLEB (1995)
" Stabilization of ribose in the presence of borate
minerals, Ricardo et al., Science (2004)
" Synthesis of Nucleobases by Formamide in the
Presence of Montmorillonite, Saladino et al.,
ChemBioChem (2004)
Synthesis of building blocks
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\
Montmorillonite catalyzes the formation of oligonucleotides up to 50-mer long
Ertem and Ferris Nature (1996) Ferris et al. Nature (1996)
A C T G T C C
Polymerization of precursors into larger molecules
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Vita dallo Spazio “Panspermia”
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Molecole nello Spazio
![Page 42: Ipotesi sull’Origine della Vita sulla Terrapages.di.unipi.it/romani/DIDATTICA/CMS/Gallori.pdf · Ipotesi sull’Origine della Vita sulla Terra Enzo Gallori DASS, Università di](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022020305/5c678d3f09d3f2bb148bd74f/html5/thumbnails/42.jpg)
Zucchero nel centro della Galassia Trovata a 26 mila anni luce da noi la glicolaldeide
(Novembre 2008)
La glicolaldeide è la
molecola di partenza
per ottenere il ribosio,
lo zucchero presente
nella molecola dell’RNA
![Page 43: Ipotesi sull’Origine della Vita sulla Terrapages.di.unipi.it/romani/DIDATTICA/CMS/Gallori.pdf · Ipotesi sull’Origine della Vita sulla Terra Enzo Gallori DASS, Università di](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022020305/5c678d3f09d3f2bb148bd74f/html5/thumbnails/43.jpg)
Cosmic
radiation
Molecules from Space
Amminoacids
Ethers
PAH
N Bases ?
H,
CO,
PAH
Diffuse Clouds
Ice :
Core
H
CH
CO
PAH
Dense Clouds
Early Earth
Comets Meteorites
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OGNI ANNO >5000 TONNELLATE GIUNGONO SULLA TERRA !!!
Polvere Spaziale
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Comete
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Asteroidi
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Meteoriti (2012?)
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Meteorite di Murchison Condrite carbonacea (4.6 109 anni)
Analisi chimica:
Aminoacidi Acidi carbossilici
Basi nucleotidiche
Composti organici fosforati
Composti organici solforati
Polioli (zuccheri)
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Building Code
• Sintesi dei precursori (nucleotidi) e loro polimerizzazione;
• Persistenza / protezione dei polimeri nascenti in un ambiente in continuo cambiamento;
• Espressione della “potenzialità biologica” dei polimeri informazionali originatisi.
![Page 50: Ipotesi sull’Origine della Vita sulla Terrapages.di.unipi.it/romani/DIDATTICA/CMS/Gallori.pdf · Ipotesi sull’Origine della Vita sulla Terra Enzo Gallori DASS, Università di](https://reader030.vdocuments.pub/reader030/viewer/2022020305/5c678d3f09d3f2bb148bd74f/html5/thumbnails/50.jpg)
Protection from Degradation:
Fate of DNA in Soil Environment
Extracellular
DNA
Excretion Lysis
Degradation
Persistence Adsorption on soil particles
(clay minerals)
Stotzky, Gallori and Khanna, 1996.
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Attività Biologica dei Complessi DNA-Argille
• DNA adsorbito alle argille è ancora capace di “trasformare” cellule batteriche Gallori et al., FEMS Microbiol Ecol (1994 )
• DNA adsorbito alle argille può essere amplificato tramite PCR
Vettori et al., FEMS Microbiol Ecol (1996)
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Protezione da parte dell’argilla
Il DNA adsorbito all’argilla è protetto nei confronti delle radiazioni (UV, X)
Scappini et al., Int. J. Astrobiol. (2004) U.V. radiation
- UV radiation
- X-ray radiation Ciaravella et al., Int. J. Astrobiol. (2004)
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Nucleic Acid-Clay Complexes
Clay minerals:
RNA-Clay Complexes
RNA DNA
DNA-Clay Complexes
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Microscopia Elettronica (T.E.M.)
K-Chromosomal DNA (X 154,000)
K-Plasmid DNA (X 271,500)
Franchi et al., OLEB (1999)
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Analisi ai raggi X dei complessi DNA-argilla
Franchi et al., OLEB (1999)
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B-Form
A-Form
Franchi et al., OLEB, 1999
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Ruolo dei Cationi nell’Adsorbimento
Franchi, Ferris and Gallori, OLEB (2003)
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Building Code
• Sintesi dei precursori (nucleotidi) e loro polimerizzazione;
• Persistenza / protezione dei nascenti polimeri in un ambiente in continuo cambiamento;
• Espressione della “potenzialità biologica” dei polimeri informazionali originatisi.
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“Ribozimi” presenti in natura
Introni del Gruppo I e II RNasi P
“Hairpin”
“Hammmerhead”
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Hammerhead Ribozymes
Hairpin Ribozymes
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Interactions of hammerhead ribozymes with clay particles
Tightly adsorbed RNA molecules are able:
To perform self-cleavage reactions;
To resist to the action of various degradative agents (biotic and abiotic)
Franchi & Gallori, Gene (2005); Biondi et al., Gene (2007)
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Phosphate (from apatite)
N-Base
Ribose
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RADIATION
Protection Interaction Evolution
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Chi fa esperienze accresce il sapere; chi è credulo aumenta l’errore
Proverbio Arabo