isolamento membrane biologiche. comunicazione formazione compartimenti: distribuzione del lavoro...
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• Isolamento
Membrane biologiche
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• Comunicazione
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• Formazione compartimenti: distribuzione del lavoro
cellulare
• Supporto per ancorare molecole
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• 1935 Ipotesi di Danielli- Davson: membrana come un “sandwich”
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1972 Ipotesi Singer e Nicolson: modello a mosaico fluido
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La membrana analizzata con “freeze fracture”
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Membrane biologiche: lipidi
•Fosfogliceridi
•Sfingolipidi
•Colesterolo: solo negli eucarioti
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Struttura dei Glicolipidi
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DOPPIO STRATO
• Fluido bidimensionale
• La fluidità si studia su LIPOSOMI o
DOPPI STRATI SINTETICI
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LIPOSOMI
DOPPIO STRATO SINTETICO
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Coesistenza di parti polari ed apolari: in acqua assumono posizione ordinata in maniera spontanea
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• Il foglietto fosfolipidico è stabile e fluido
STABILITA’
1) Legami elettrostatici deboli tra le teste
polari
2) Interazioni idrofobiche
FLUIDITA’
1) Assenza di legami covalenti
2) Dipende da temperatura
3) Lunghezza delle code degli acidi grassi e
loro insaturazione
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I lipidi ruotano e traslano sullo stesso piano di membrana, ma difficilmente cambiano strato
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Fluidità del doppio strato
• Composizione es. acidi grassi saturi-
insaturi
• Temperatura
• Presenza di colesterolo
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Il colesterolo:
1- ad alta temperatura evita eccessiva fluidità
2- a bassa temperatura impedisce la fase di gel delle
membrane
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Asimmetria Diversa distribuzione dei lipidi nei 2 strati
INTERNO: fosfatidiletanolammina, fosfatidilserina,
fosfatidilinositolo
ESTERNO: fosfatidilcolina, sfingomielina
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• Asimmetria nasce in fase di sintesi nel RE
• Flippasi mantenengono concentrazioni
diverse di P-lipidi
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ZOLLE LIPIDICHE
Meno fluidi: RAFT (glicosfingolipidi, colesterolo)
CAVEOLAE, invaginate, associate ai processi di
trasduzione del segnale
Caveolae caratterizzate dalla proteina caveolina
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Membrane biologiche: proteine
Funzioni delle proteine di membrana
Alcune proteine si possono muovere nel doppio strato
Membrane diverse esprimono proteine diverse funzioni diverse
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Associazione di proteine di membranacon un bilayer lipidico
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Schema di proteine di membrana in un doppio strato lipidico
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Proteine periferiche di membrana• Non incorporate, legate debolmente a proteine
o fosfolipidi
• Rimosse senza distruggere la struttura del
doppio strato
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• Attraversano il doppio strato
• Rilasciate se viene distrutto il doppio strato con
detergenti
Proteine integrali di membrana
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Le - eliche transmembrana sono costituite da 20-25
aminoacidi la maggior parte dei quali idrofobici.
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Struttura tipica delle PORINEBatteri, cloroplasti e mitocondri
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Proteine ancorate ai lipidi
• Sono legate covalentemente con molecole lipidiche del doppio strato, sia nel versante interno che in quello esterno
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• La membrana è collegata dal lato
citoplasmatico a un CORTEX proteico
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DOMINI DI MEMBRANA
Mobilità delle proteine limitata dalla loro associazione
con il citoscheletro
Anche i lipidi possono influenzare la motilità delle
proteine (zolle lipidiche)
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IL GLICOCALICE: carboidrati
Catene oligosaccaridiche ramificate o lineari: 2-60 unità monosaccaridiche
Solo versante extracellulare
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Glico-lipidi e glicoproteine: segnale di riconoscimento nell’interazione tra cellule
Nelle glicoproteine la parte glucidica si lega alle proteine nel RER (legame N-glicosidico) e subisce modificazioni nell’apparato di Golgi (legame O-glicosidico)
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ASIMMETRIAFOSFOLIPIDI: fosfatidilcolina e sfingomielina
strato esterno, P-lipidi con carica negativa o neutra,
strato interno
PROTEINE
GLICOLIPIDI E GLICOPROTEINE
ALL’ESTERNO
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I TRASPORTI DI
MEMBRANA
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REGOLAZIONE DEL FLUSSO DI IONI
E MOLECOLE TRA INTERNO E
ESTERNO DELLE CELLULE
MEMBRANA SELETTIVAMENTE
PREMEABILE
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LA MEMBRANA E’ SEMIPERMEABILE
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TRASPORTO PASSIVO
TRASPORTO ATTIVO
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Diffusione semplice: attraverso la componente
lipidica. Segue gradiente di concentrazione.
Importanti le dimensioni e lipoflia del composto e la temperatura
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OSMOSI: la diffusione di acqua attraverso le membrane (da una solux più diluita ad una più concentrata)
Nei tessuti animali le cellule sono immerse in un fluido ricco di soluti (Na+ e Cl-) che bilancia la concentrazione dei soluti all’interno della cellula
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Diffusione facilitata:
• Proteine Vettore: cambia forma,
trasferisce molecole idrosolubili
• Canali ionici: poro idrofilico, gli
ioni si adattano al poro
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TIPI DI TRASPORTO
Differenza di concentrazione tra i due lati della membrana
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Ogni membrana ha la sue proteine vettore
Ogni vettore è selettivo e generalmente trasporta un solo tipo di molecola
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Proteine vettoreTrasporto secondo gradiente di concentrazione
Trasporto di zuccheri, amminoacidi, nucleosidi…
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Trasportatore del glucosio
• 12 segmenti alfa elica transmembrana
• Appena entrato nella cellula il glucosio viene fosforilato a glucosio-6-P
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Proteine Canale 1-Pori aperti, es. porine, acquaporine
2-Canali ionici, selettivi e trasporto molto rapido
Canali ionici: non sono sempre aperti; controllati da neurotrasmettitori , cambi di potenziale elettrico o stimolo meccanico
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La selettività dipende dall’interazione tra ioni e pareti dei pori
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• Potenziale di membrana esercita una forza sulle
molecole cariche
• Lato citoplasmatico: potenziale negativo
• Gli spostamenti di un soluto carico: gradiente di
concentrazione e dal potenziale elettrico:
gradiente elettrochimico
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CONTRO GRADIENTE DI
CONCENTRAZIONE: necessarie energia e
proteine
• Tra gli ioni che vengono trasportati: Na+,
K+, Ca2+
• Molecole: amminoacidi, glucosio, altri
zuccheri
TRASPORTO ATTIVO
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Pompa sodio-potassio
Gradiente elettrochimico: gradiente di concentrazione + gradiente elettrico
Equilibrio osmotico c. animaleProduce un potenziale elettrico
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Cellule vegetali, funghi e batteri non hanno pompa Na+/K+, hanno pompe protoniche che creano un gradiente di H+ (batteri assumono zuccheri con simporti di H+)
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IONE Ca2+
• Ca2+ < nel citoplasma rispetto all’esterno. Abbondante nel REL
• Ca2+ innesca vari eventi cellulari (secrezione di molecole segnale, contrazione muscolare …)
• Pompe Ca2+: membrana (Ca2+ fuori dalla cellula) e reticolo endoplasmatico (Ca2+ nel reticolo)
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Pompe H+
• Es. pompa H+/K+ delle cellule parietali
gastriche serve per acidificare i fluidi
gastrici
• Bersaglio di farmaci usati per il trattamento
dell’ulcera gastrica
• Presenti anche nei lisosomi, negli
endosomi, nei batteri, nei lieviti
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Trasporto attivo
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.
il Trasporto attivo primario e le 4 classi di proteine di trasporto ATP-dipendenti.
Le pompe della classe P sono costituite da 2 peptidi, e , e passano in uno stato fosforilato (subunità ) durante il ciclo di trasporto.
Le pompe delle classi F e VUsano ATP ma non vengono fosforilatePer ogni ATP consumato trasportano H+ contro gradiente elettrochimico
Le proteine ABCProcarioti: trasporto ioni, AA,zuccheriEucarioti: sostanze tossiche fuori da cellulaMDR (multidrug-resistence transport protein) presenti nelle cellule, ma iper-espressi nelle c. tumoraliProteina CFTR, canale per il cloro (mutazione:fibrosi cistica)
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TRASPORTO ATTIVO INDIRETTO• Il gradiente di Na+ può alimentare il trasporto
attivo del glucosio: trasportatori accoppiati
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• Co-trasporto glucosio-Na+
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• Na+ più abbondante fuori dalla cellula, K+
dentro e la cellula deve bilanciare le
cariche positive e negative
• Na+ è bilanciato dal Cl- e il K+ è bilanciato
da ioni intracellulari a carica negativa
(anioni)